thalamus rapport écrit

8/14/2019 Thalamus rapport crit

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04/01/2010

Somatosensory Corticothalamic Projections:Distinguishing Drivers from Modulators par

Iva Reichova et S. Murray Sherman Journalof Neurophysiology, 2004 |

Par Albert Lejeune, tudiant DIC

UQAMDOCTORAT ENINFORMATIQUECOGNITIVE

PRSENTATIONDUN ARTICLE AUPROFESSEUR

THOMAS GISIGERDANS LE CADRE

DU COURS

NEUROSCIENCESDIC938E


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Albert Lejeune tudiant DIC - mercredi, 6 janvier 2010 2

Prsentation dun article au professeur Thomas Gisiger dans le cadredu cours Neurosciences DIC938E

Plan du rapport

AVANT-PROPOS 3

INTRODUCTION 6

RAPPEL: LES RCEPTEURS IONIQUES ET MTABOTROPIQUES 6RAPPEL: LES EFFETS INHIBITEURS OU EXCITATEURS 7MOTEURS ET MODULATEURS (DRIVERS ETMODULATORS) 8PROBLMATIQUE 10

BUT ET DESIGN DE LA RECHERCHE 11

MTHODES 12

RAPPEL :LLECTROPHYSIOLOGIE 12STIMULATION ET ENREGISTREMENT 17RAPPEL: 17DFINITION DE LEFFET DE FACILITATION DE PAIRES DIMPULSIONS (PAIRED-PULSEFACILITATION) 17DFINITION DE LEFFET DE DPRESSION DE PAIRES DIMPULSIONS (PAIRED-PULSEDEPRESSION) 18

RSULTATS 18

LES INTRANTS SYNAPTIQUES AUX CELLULES DU VPM ET DU PMN(SYNAPTIC INPUTS TOCELLS OF THE VENTRAL POSTERIOR MEDIAL AND POSTERIOR MEDIAL NUCLEI) 20LES CONNECTIONS CORTICOTHALAMIQUES DANS LA COUPE (CORTICOTHALAMICCONNECTIONS IN THE SLICE) 20RAPPEL 20LES PROPRITS SYNAPTIQUES DES INTRANTS DE LA COUCHE 6 AU NOYAU VPM DE 1ERORDRE (SYNAPTIC PROPERTIES OF LAYER6INPUTS TO THE VENTRAL POSTERIOR-VP1STORDER-MEDIAL NUCLEUS) 21

LES INTRANTS CORTICAUX AU NOYAU POM DORDRE SUPRIEUR (CORTICAL INPUTS TO THE

POSTERIOR MEDIAL -POMHO NUCLEUS) 22

CONCLUSION ET DISCUSSION 22

RAPPEL 22DISCUSSION 26


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AVANT-PROPOS

Encadr 1. Notes de Thomas Gisiger : Les contributions relatives du thalamus etdu cortex.

Les spcialistes du fonctionnement du cerveaui entretiennent un vieux dbat enneurosciences sur les contributions relatives du thalamus et du cortex dans leprocessus qui produit lactivit crbrale prsente dans le cortex sensorielprimaire. un extrme se trouve un modle de type feed-forward similaire aufonctionnement dun Perceptron classique voir figure 1 - o les connexionscorticales locales ne jouent pas un rle dominant et lactivit est dictemajoritairement par les entres thalamiques.

Figure 1. Perceptron dpourvu dactivit spontane

lautre extrme se trouve le point de vue selon lequel linformation venant du

thalamus ne fait que perturber lactivit spontane dj prsente dans un rseaucortical fortement interconnect. Ce point de vue est illustr par la figure 2 quipropose un schma des circuits du corps latral genouill. On y remarque lesintrants aux cellules relais ainsi que les neurotransmetteurs pertinents et lesrcepteurs post synaptiques (ionotropiques et mtabotropiques). Linformationvisuelle venant des yeux passe dabord par le corps genouill latral (CGL), unergion du complexe thalamique, avant de rejoindre le cortex visuel primaire. Lasituation est similaire pour tous les autres sens (y compris, dans une moindre


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mesure, pour lolfaction). Cette description partielle des voies sensoriellespourrait laisser croire que linterposition du thalamus entre les yeux et le cortexserait une espce dexcentricit de la nature (dont elle pourrait se passer).Nanmoins, de nombreuses tudes exprimentales suggrent une image pluscomplexe de la fonction du thalamus et de ses interactions avec le cortex.

Les deux positions dans ce dbat spcialis au niveau matriel (le cerveau) de lacognition peuvent tre tendues lensemble des sciences cognitives (Varela,1992). Varela oppose ainsi la position de la poule et la position de luf, toutdfinissant sa position lenaction comme une voie moyenne entre la poule(les contraintes extrieures) et luf (lactivit gnre intrieurement).

La position de la poule : Le monde extrieur comporte des rgles fixes; ilprcde limage quil projette sur le systme cognitif dont la tche est de saisir le monde de manire approprie (que cela soit au moyen de symboles oudtats globaux).

La position de luf: Le systme cognitif cre son propre monde, et toute sonapparente solidit repose sur les lois internes de lorganisme.

Abbreviations:

LGN, lateral geniculate

nucleus

BRF, brainstem reticularformationii

TRN, thalamic reticular

nucleus

Figure 2. Schma des circuits du corps latral genouilliii

Il est intriguant de remarquer que plus de 90% des circuits qui traitent lesinformations arrivant de la rtine sont des connections cortico-corticales qui nesemblent pas traiter directement mais plutt moduler - le signal externe. Cestle sens du papier de Reichova et Shermaniv (2004) : il y a beaucoup plus decblage qui sert la modulation du signal en exploitant des noyaux thalamiquesdassociationv et la communication cortico-corticale que de cblage destin autraitement direct du signal externe.


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De plus, et ce point ne fait pas lobjet de larticle de Reichova et Sherman(2004), ce cblage est relativement plastique. Pour Changeux (entrevue, voirhttp://www.neur-one.fr): ... Le cerveau n'a donc rien d'un automate rigidementcbl. Au contraire, chaque cerveau est unique. Ce qui est remarquable, c'est

que cette variabilit coexiste avec un ensemble de proprits caractristiques de

l'espce qui, elles, sont invariantes. Les positions innistes et empiriques sont

donc justes et fausses la fois. Selon moi, chaque cerveau humain est la

synthse singulire d'volutions embotes qui, chacune, engage une forme

de plasticit.

Ce travail vise prsenter correctement la contribution dIva Reichova et S.Murray Sherman (2004) sans pour autant conclure le dbat entre la poule etluf. Bien sr, il sagit dune prsentation ralise par un nophyte qui na suiviquun seul cours en Neurosciences mieux vaut donc aller lire larticle!


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INTRODUCTION

RAPPEL : LES RCEPTEURS IONIQUES ETMTABOTROPIQUES vi

Le canal ionique est rgul par un ligand et est habituellement trs slectifenvers un ou plusieurs ions comme Na+, K+, Ca2+, or Cl-. De telsrcepteurs localiss sur les synapses convertissent directement et trsrapidement le signal chimique dpos par le neurotransmetteur en unsignal lectrique postsynaptique.

En contraste avec ces derniers, les rcepteurs mtabotropiques neforment pas un pore de canal ionique. Ils sont plutt lis de faonindirecte avec les canaux ioniques situs sur la membrane plasma de la

cellule au moyen de mcanismes de transduction, tels que les protines Gqui utilisent un second messager. Les systmes tyrosine kinasevii ouguanylate cyclase sont dautres types de rcepteursviii.

Figure 3. Le concept de second messager: Le systme adnylate cyclaseix.
http://en.wikipedia.org/wiki/Sodiumhttp://en.wikipedia.org/wiki/Sodiumhttp://en.wikipedia.org/wiki/Sodiumhttp://en.wikipedia.org/wiki/Potassiumhttp://en.wikipedia.org/wiki/Potassiumhttp://en.wikipedia.org/wiki/Potassiumhttp://en.wikipedia.org/wiki/Calciumhttp://en.wikipedia.org/wiki/Calciumhttp://en.wikipedia.org/wiki/Calciumhttp://en.wikipedia.org/wiki/Chloridehttp://en.wikipedia.org/wiki/Chloridehttp://en.wikipedia.org/wiki/Chloridehttp://en.wikipedia.org/wiki/Calciumhttp://en.wikipedia.org/wiki/Calciumhttp://en.wikipedia.org/wiki/Potassiumhttp://en.wikipedia.org/wiki/Potassiumhttp://en.wikipedia.org/wiki/Sodiumhttp://en.wikipedia.org/wiki/Sodium


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La figure 3 apporte une vue dtaille du fonctionnement du concept desecond messager. Le neurotransmetteur rcepteur (R), enseveli dans lamembrane postsynaptique, interagit avec les neurotransmetteurs (T) etinitie la formation de nuclotidiques cycliques par l'enzyme adenylcylase(AC), qui est aussi dans la membrane. Le nuclotide cyclique (CyclicAMP) est le messager, le messager premier tant le neuromdiateurlibr par la terminaison nerveuse du neurone prsynaptique. LAMPcyclique stimule la phosphorylation d'une protine du canal ionique de lamembrane postsynaptique (IC) via lenzyme dune protine kinase. Celaouvre le canal ionique, qui permet aux ions dentrer et de sortir de lacellule, entranant la gnration de signaux lectriques, se terminant parla production d'un nouvel influx nerveux. L'effet est invers dabord parune phosphoprotine phosphatase, qui de-phosphoryle le canal ionique,et d'autre part par une phosphodiestrase qui inactive l'AMP cyclique.

Le couplage entre R et AC est connu pour impliquer la protine de liaisonguanylnuclotide (protine G).

RAPPEL : LES EFFETS INHIBITEURS OU EXCITATEURSx

Figure 4. Vue schmatique de circuits triadiquesdans un glomrule du noyau gnicul latral du chat

Les flches indiquent les directions de prsynaptique postsynaptique. Les points dinterrogationpostsynaptiques aux bornes d'interneurones dendritiques indiquent qu'il n'est pas clair si les

rcepteurs mtabotropique (GABA) existent ou non en cet endroit.xi


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Les dendrites dune cellule relais sont connectes de multiples projectionsdaxones (voir figure 4). Certains axones gnrent des effets excitateurs alorsque dautres apportent des effets inhibiteurs. Nous rappelons brivement lesgrandes dfinitions partir des notes du cours DIC938E.

Encadr 2 : Notes du cours par Thomas Gisiger sur lintgration synaptique: (Ilsagit de) Dcider si il faut produire un potentiel daction ou pas en valuant lamultitude de signaux synaptiques qui arrivent simultanment (par lintermdiairede multiples combinaisons transmetteur-rcepteur canaux ou protine G) unneurone donn. Le cerveau effectue des milliards doprations de ce type chaque seconde. Quels sont les principes de base qui rgissent les dcisionsprises par un neurone? Un potentiel daction produit lexocytose dun nombrevariables de vsicules (contenant quelques milliers de molcules deneurotransmetteur = quantum). Ces molcules induisent un PPSE (potentielpostsynaptique excitateur). Les PPSE peuvent se sommer, soit de faon

spatiale sur une mme dendrite par exemple, - ou - de faon temporelle dansune fentre de 5-15 ms. La contribution des PPSE dpend du nombre desynapses excitatrices coactives, de la distance entre la synapse et la zonedinitiation, et des proprits des membranes dendritiques.

Inhibition : le PPSI, potentiel postsynaptique inhibiteur, exerce un contrle surlactivit neuronale, loigne Vm du seuil de dclenchement. Met en jeu lescanaux chlore Cl- dont louverture produit un PPSI hyperpolarisant(soustraction). Dans le cerveau, cest le GABA (acide gamma amino butyriqueNH2 - CH2 - CH2 - CH2- COOH) le neurotransmetteur inhibiteur le plus rpandu.

MOTEURS ET MODULATEURS (DRIVERS ETMODULATORS)Voyons tout dabord la problmatique gnrale des intrants moteurs etmodulateurs laide dun texte propos par S. Murray Sherman (voir S. MurraySherman (2006), Scholarpedia, 1(9):1583). En termes de circuits du noyaugnicul latral, les entres de rtine se distinguent par une longue liste decaractristiques (Sherman et Guillery, 2006). Parmi elles, se trouvent des axonespais produisant des boutons terminaux trs grands. Ces synapses sont assezpuissants, ils activent seulement les rcepteurs ionotropiques, et dmontrent uneffet de dpression dpendant de lactivit ( savoir, des paires dimpulsionsassocies avec une synapse en dpression). Lorsque des informations sontdisponibles, les entres non rtiniennes divergent sur l'ensemble de ces critres.Enfin, linformation de base sous forme de proprits du champ rcepteur estfournie par les apports de la rtine, puisque ces contributions ont les mmeschamps rcepteurs que les champs de la cellule relais rceptive, ce qui n'est


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manifestement pas le cas des intrants au cortex ou au tronc crbral. Cela aconduit l'ide que ces entres peuvent tre fonctionnellement divises entre

intrants moteurs et intrants modulateurs (Sherman et Guillery, 1998, 2006). Lesmoteurs reprsentent les principales informations tre relayes, et lesmodulateurs modifient le relais thalamocortical.

tonnamment, en termes de nombre de synapses sur les cellules relaisgnicules, les entres rtiniennes ne fournissent que 5% environ du total desconnections (Van Horn et al., 2000). Les autres 90% - 95% des entressynaptiques sont peu prs galement rparties entre les apports locauxGABAergiques (par exemple, les neurones thalamiques rticulaires et lesinterneurones), le feed-back de la couche corticale 6, et les intrants au tronccrbral. Apparemment, des synapses relativement peu nombreuses mais trspuissantes sont ncessaires pour obtenir l'information visuelle de base descellules de relais, mais vu leur nombre, la faiblesse des synapses modulatrices

qui peuvent tre combins de multiples faons offre de nombreuses formes demodulation plus ou moins subtiles. Lorsque des informations suffisantes sontdisponibles, comme le premier relais auditif et somatosensoriel et le pulvinar(revue de Sherman et Guillery, 2006), ces diffrentes proprits des conducteurset des modulateurs sont vidents, notamment le petit nombre de synapsesmoteur.

Figure 5. Schma des relais de premier ordre et dordre suprieurxii,xiii

Pour Reichova et Sherman (2004), un axone qui ralise une premire connexionde la priphrie (ex : rtine) vers le cortex est un axone moteur (driver), ou uneentre motrice ou encore mobilisatrice. Dans la figure 5 (illustrationScholarpedia), un relais thalamique de premier ordre reprsente le premier relaisde l'information priphrique ou sous-corticale d'un type particulier vers un relais


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de premier ordre ou une zone corticale primaire. Un relais d'ordre suprieurrelaye l'information de la couche 5 d'une aire corticale une autre aire corticale,ce qui peut se passer entre des zones corticales de premier ordre ou dordresuprieur. Ce qui fait la diffrence cest lentre motrice, qui est sous-corticalepour un relais de premier ordre et de la couche 5 du cortex pour un relais d'ordre

suprieur. Ainsi le noyau HO Higher Order - sans connexion directe avec lescellules relais du thalamus et la priphrie - ne reoit aucune informationsensorielle, mais il est la cible de connexions projetes par les neurones descouches 4 et 5 de laire corticale 1.Il est aussi connect avec laire 2, projetantsur sa couche 4 et recevant en retour des projections de laire 6.

PROBLMATIQUE

Cependant, lvidence des driversissus du niveau 5 est limite la morphologie, laspect choux-fleur (Flowery) des neurones de la couche corticale 5 (Li et al.,2003). La figure 7 ( droite) propose une illustration dun modle de neurone dela couche 5 (avec son arborescence dendritique caractristique ou flowery) ainsique la localisation des contacts synaptiques excitateurs et inhibiteurs.

Figure 6 ( gauche). Neurotransmetteurs et neuromodulateurs et

Figure 7 ( droite). Modle dun neurone de la couche 5xiv.

Cest ce modle que lon retrouve sur la couche 5 des zones corticales 1, 2, 3, 4,et 5 de la figure 6.


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BUT ET DESIGN DE LA RECHERCHE

Le but de cette recherche est dapprofondir cette hypothse de Li et al. (2003)qui distinguent sur des bases morphologiques deux groupes dinputs sur lethalamus postrieur latral (Lateral Posterior Thalamusou LPT):

- Un groupe avec dpression synaptique inhibitrice;

- un groupe avec facilitation synaptique et stimulation sans toutefoisidentifier la source corticale (niveau 5 OU 6?).

Les chercheurs doivent donc activer les axones des couches 5 et 6 sur unecouche thalamocorticale et enregistrer les rponses sur le noyau ventralpostrieur (1er ordre FO) et le noyau mdial postrieur dordre suprieur(HO).

Pour ce faire, ils vont comparer deux choses. Ils vont examiner 8 cellulesdactivation rtinienne pour bien vrifier que leur protocole exprimental centr

sur llectrophysiologie (voir encadr 3) et distinguer les inputs moteurs etmodulateurs (Figure 8).

Figure 8. Investigation des cellules dactivation en provenance de la rtine

Cette activation rtinogenicule voque de grands potentiels postsynaptiquesexcitateurs (PPSE) qui montrent que la dpression d impulsions appariescontrarie par la N-mthyl-D-aspartate (NMDA) et les antagonistes desrcepteurs AMPA, mais sans aucun signe d un rcepteur de composantglutamate mtabotropique (mGluR).

Les chercheurs vont ensuite investiguer les proprits synaptiques des inputscorticothalamiques de 98 cellules. Lhypothse tant que lon ne retrouve desinputs moteurs sur le noyau ventral postrieur (VP) mdial et des inputsmodulateurs sur le noyau postrieur mdial (PM), dordre suprieur.

prototypedu moteur

(driver)

Activationdes

entres dela rtine

modulateurtypique

Noyaulatral

gnicul

Activationdes

entrescorticales


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Figure 9. Investigation des inputs corticothalamiques

Lactivation corticogenicule voque de petits PPSE en escalier montrant leffetde facilitation des impulsions apparies, et les PPSE montrent la fois descomposantes de rcepteurs NMDA et AMPA plus une composante mGluR1.

MTHODES

RAPPEL :LLECTROPHYSIOLOGIE

Encadr 3 : 2.7.1.- Mise en vidence de linflux nerveux. Source : BertrandBoutillier et Pr. Grard Outrequinhttp://www.anatomie-humaine.com/Biologie-du-neurone.html

Linflux nerveux rsulte dune variation transitoire, de lordre dune milliseconde,de la rpartition des ions situs de part et dautre de la membrane cellulaire.

Dans le cas dun neurone sensitif, linflux nerveux prend naissance au niveaudun rcepteur priphrique et se propage le long de la fibre nerveuse jusqu

son arborisation terminale. La naissance de linflux nerveux est donc laconsquence de phnomnes physico-chimiques qui ont lieu au niveau durcepteur. Dans le cas dun neurone moteur, linflux nerveux prend naissance la jonction du corps cellulaire et de laxone. Il est la consquence dephnomnes physico-chimiques intervenus au niveau du corps cellulaire lasuite dune stimulation du neurone moteur par un autre neurone.

On peut mettre en vidence lexistence de linflux nerveux de la faon suivante :

inputsCortexsomatosensori

el

NoyauVP

mdialFO

NoyauPMHO
http://www.anatomie-humaine.com/Biologie-du-neurone.htmlhttp://www.anatomie-humaine.com/Biologie-du-neurone.htmlhttp://www.anatomie-humaine.com/Biologie-du-neurone.htmlhttp://www.anatomie-humaine.com/Biologie-du-neurone.htmlhttp://www.anatomie-humaine.com/Biologie-du-neurone.htmlhttp://www.anatomie-humaine.com/Biologie-du-neurone.html


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Chez un animal dont on a dnud un nerf moteur, les contractions musculaires,volontaires, spontanes, ou stimules, persistent tout le temps que le nerf napas t cras, ligatur ou sectionn. Les nerfs sont donc parcourus par"quelque chose" que GALIEN au IIme sicle avant Jsus-Christ, appelait "unfluide". Bien que les nerfs et les muscles soient trs sensibles au courant

lectrique et bien que lon puisse enregistrer leur contact des phnomneslectriques, linflux nerveux nest pas un courant lectrique. Ceci est dmontrpar les deux faits suivants.

a) - un nerf cras qui ne conduit plus linflux nerveux transmet encore, pardiffusion, des courants lectriques qui sont enregistrables sur le nerf en aval delcrasement mais sans effet moteur sur le muscle.

b) - un nerf intact conduit le courant lectrique la vitesse de la lumire (300.000kilomtres/seconde) alors que linflux nerveux nest transmis qu une vitessecomprise entre 1 et 100 m/seconde (en fait chez lhomme 49m/s pour les nerfs

du membre suprieur et 42m/s pour les nerfs du membre infrieur).Quoique linflux nerveux ne soit pas un courant lectrique on peut enregistrer lepassage de linflux, car son existence est lie la production dun champlectrique. Celui-ci est de faible intensit et lenregistrement ncessite desamplificateurs et des galvanomtres trs sensibles (oscilloscope tubecathodique).

On peut enregistrer et tudier ainsi soit un potentiel daction mis au cours dufonctionnement normal du systme nerveux, soit un potentiel daction provoqupar une stimulation lectrique porte sur le nerf.

Sur loscilloscope cathodique on obtient un premier accident de la ligne de baseisolectrique que lon appelle "artfact de stimulation" qui est pratiquementcontemporain de la stimulation. On obtient ensuite un second accident appel

potentiel daction qui rpond au passage de linflux nerveux. Il apparat avec unretard de quelques millisecondes. En mesurant le temps qui spare lartfact etle potentiel daction, en connaissant la longueur parcourue sur le nerf, on peutmesurer la vitesse de la conduction nerveuse (motrice ou sensitive). Toutes cesexplorations se font dans les services de Neurophysiologie clinique (Explorations fonctionnelles de Systme nerveux).

2.7.2.- Polarisation de la fibre nerveuse au repos : potentiel de membrane oupotentiel de repos.

Comme toute structure vivante, la fibre nerveuse est polarise. Si on introduit lintrieur de la fibre une micro-lectrode on enregistre, entre celle-ci et unelectrode extrieure, une diffrence de potentiel. Cette diffrence apparat


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brusquement au moment o, ayant franchi la membrane, la micro-lectrodepntre lintrieur de la fibre. Lintrieur de la fibre est ngatif par rapport sasurface. La diffrence de potentiel est de -70 -80 millivolts environ. Cest lepotentiel de membrane ou potentiel de repos. Le potentiel de repos enregistrablesur toute cellule vivante, sexplique par la thorie ionique de linflux nerveux de

HODGKIN et rsulte dune ingale rpartition des ions de part et dautre de lamembrane cellulaire. Elle est la consquence de deux sortes de phnomnes :

a) - les uns sont passifs et ne consomment pas dnergie. Ils correspondent auxlois simples de losmose sappliquant aux membranes semi-permables.

b) - les autres sont des transports ioniques actifs et consomment de lnergie quiest fournie par le mtabolisme du glucose. Leur rle est de faire entrer quelquesions K dans la cellule et de chasser de nombreux ions Na hors de la cellule. Cemcanisme actif du rejet du sodium, qui est permanent au repos, est appelPOMPE A SODIUM.

De ces mouvements permanents il rsulte une stabilit, un quilibre deconcentration ionique lintrieur et lextrieur de la fibre, la plus grandeconcentration dions Na se faisant hors de la cellule. Ainsi, au repos, lextrieurde la cellule est positif et lintrieur de la cellule est ngatif.

2.7.3. Dpolarisation de la fibre nerveuse active : potentiel daction

Lorsque la membrane est soumise une stimulation lectrique ou laction dun

neurotransmetteur chimique, le rejet actif du sodium diminue, cesse, puissinverse. La concentration de Na intra-cellulaire augmente (blocage de la pompe sodium). Dautre part, la vitesse de passage des ions K travers la membranecellulaire est plus petite que la vitesse de passage des ions Na. En consquenceune certaine quantit dions Na pntre dans la cellule avant quune galequantit dions K nen sorte.

Lquilibre est temporairement rompu. On assiste une dpolarisation de la fibrenerveuse qui se traduit par lapparition dun potentiel dactions (voir schma).Lorsque le potentiel de membrane a retrouv son niveau de repos, lactivit de lapompe sodium reprend. Cest un temps consommateur dnergie. On dit que la

cellule "recharge ses batteries".Etude des circonstances dapparition du potentiel daction

Lorsque la stimulation est faible, ou au dbut de la stimulation on assiste unelgre diminution de la diffrence de potentiel. Ceci se traduit sur lcran par uneinflexion appele "phnomne local". Lorsque lintensit de la stimulationaugmente, lamplitude du phnomne local atteint le seuil de dpolarisation ( -55


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millivolts). Alors clate un potentiel daction qui atteint O millivolt et le plussouvent les dpasse. Cette dpolarisation brutale est responsable de lapparitiondu potentiel daction qui est complet, constant, de mme amplitude, de mmeforme et de mme dure pour une fibre donne : cest la "loi du tout ou rien". Lapartie ascendante correspond la pntration rapide des ions Na, la partie

descendante plus lente, correspond la sortie des ions K. Le potentiel dactionva se propager le long de la fibre nerveuse et sa vitesse de propagation estconstante.

La figure 10 prsenta la coupe qui a t ralise par les chercheurs sur lecerveau dune souris juvnile.

Figure 10.(Fig. 1) Prparation de tranches thalamocorticales de la souris commevu dans la chambre d'enregistrement

A ( gauche): Vue de la coupe en basse rsolution. Les barils corticaux (voir

encadr 4) ou Cortex Barrelxv (BC) peuvent tre clairement identifis ainsi que

les capsules externes et internes (EC, IC) et la partie arrire ventrale (mdial et

latral) et postrieur mdial des noyaux (VP, POM). L'lectrode de stimulationest indique dans le baril cortical et les lectrodes d'enregistrement sont situes

dans la partie postrieure ventrale et postrieure des noyaux mdiaux.

B ( droite): Vue en plus haute rsolution du baril cortical dans une autre

tranche. Les fts sont indiqus par des flches claires que sparent les rgions

plus sombres.


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Encadr 4. Le thalamus somatosensoriel. Source :http://www.crulrg.ulaval.ca/pages_perso_chercheurs/deschenes_M/4_thalamus_somatosensoriel.htm

Les informations vibrissales transitent par 2 rgions thalamiques: le noyauventral postromdial (VPM) et le groupe postrieur (Po). Le VPM est constitud'un empilement des barillets qui, ensemble, rpliquent l'organisationtopographique des vibrisses sur le tgument facial. Les barillets ont une structurecourbe, ce qui rend leur dtection plus difficile par coloration la cytochromeoxidase. Ils sont clairement mis en vidence, cependant, par l'injection detraceurs rtrogrades dans les barils corticaux. Chaque barillet a la forme d'unebanane et contient environ 200 cellules qui ont un champ rcepteur domin parla mme vibrisse principale. Partant dorsalement de la limite du Po, les barilletss'incurvent ventralement et caudalement en approchant du noyau ventralpostrolatral. Dans la rgion ventrale latrale du VPM, les barillets semblentfusionner et perdre leur individualit. Cette rgion est d'ailleurs slectivementinnerve par les axones du noyau interpolaire, et elle projette au cortexsomatosensoriel secondaire ainsi qu' la zone disgranulaire du cortex primaire.

Du point de vue histologique, le VPM des rongeurs est d'une remarquablesimplicit; il ne contient qu'un type de neurones dendrites radiantes,appels cellules de relais. Leur axone n'met aucune collatrale locale, maisbranche dans le noyau rticulaire thalamique en route vers le cortex. De plus, leVPM ne reoit que trois types d'entres synaptiques: une entre lemniscaleexcitatrice en provenance des noyaux trigminaux, une entre corticothalamiqueexcitatrice issue du cortex somatosensoriel primaire, et une entre inhibitriceprovenant du noyau rticulaire thalamique. Tout comme les axones du PR5, lesneurones corticothalamiques et rticulaire thalamiques ne projettent qu'au barilletreprsentant la vibrisse commune leur champ rcepteur. Cette sgrgationtopographique pourrait laisser croire que les informations provenant de chacunedes vibrisses sont traites de faon strictement parallle au niveau thalamique.Des interactions synaptiques intervibrisses doivent cependant se produire, carles arbres dendritiques des cellules de relaisdbordent dans les barillets voisins.

Le groupe postrieur fait partie des noyaux thalamiques dits associatifs, termequi rfre au fait que ces noyaux sont en relation avec plusieurs aires corticales.Ainsi, le Po du rat projette aux aires somatosensorielles primaire et secondaire,aux aires prirhinale et insulaire , de mme qu'au cortex moteur. Dans l'aire desbarils les axones du Po innervent la zone disgranulaire et forment des champs

terminaux particulirement denses dans les lames 5a et 1. Les affrencesvibrissales au Po proviennent principalement du noyau interpolaire et desgrosses cellules multipolaires du noyau principal. Le rle du Po demeureinconnu. L'hodologie des connexions suggre qu'il pourrait tre impliqu dansl'analyse des signaux sensoriels dans le contexte des activits motrices.
http://www.crulrg.ulaval.ca/pages_perso_chercheurs/deschenes_M/4_thalamus_somatosensoriel.htmhttp://www.crulrg.ulaval.ca/pages_perso_chercheurs/deschenes_M/4_thalamus_somatosensoriel.htmhttp://www.crulrg.ulaval.ca/pages_perso_chercheurs/deschenes_M/4_thalamus_somatosensoriel.htmhttp://www.crulrg.ulaval.ca/pages_perso_chercheurs/deschenes_M/4a.htmhttp://www.crulrg.ulaval.ca/pages_perso_chercheurs/deschenes_M/4a.htmhttp://www.crulrg.ulaval.ca/pages_perso_chercheurs/deschenes_M/4b.htmhttp://www.crulrg.ulaval.ca/pages_perso_chercheurs/deschenes_M/4b.htmhttp://www.crulrg.ulaval.ca/pages_perso_chercheurs/deschenes_M/4c.htmhttp://www.crulrg.ulaval.ca/pages_perso_chercheurs/deschenes_M/4d.htmhttp://www.crulrg.ulaval.ca/pages_perso_chercheurs/deschenes_M/4e.htmhttp://www.crulrg.ulaval.ca/pages_perso_chercheurs/deschenes_M/4f.htmhttp://www.crulrg.ulaval.ca/pages_perso_chercheurs/deschenes_M/4f.htmhttp://www.crulrg.ulaval.ca/pages_perso_chercheurs/deschenes_M/4f.htmhttp://www.crulrg.ulaval.ca/pages_perso_chercheurs/deschenes_M/4f.htmhttp://www.crulrg.ulaval.ca/pages_perso_chercheurs/deschenes_M/4e.htmhttp://www.crulrg.ulaval.ca/pages_perso_chercheurs/deschenes_M/4d.htmhttp://www.crulrg.ulaval.ca/pages_perso_chercheurs/deschenes_M/4c.htmhttp://www.crulrg.ulaval.ca/pages_perso_chercheurs/deschenes_M/4b.htmhttp://www.crulrg.ulaval.ca/pages_perso_chercheurs/deschenes_M/4b.htmhttp://www.crulrg.ulaval.ca/pages_perso_chercheurs/deschenes_M/4a.htmhttp://www.crulrg.ulaval.ca/pages_perso_chercheurs/deschenes_M/4a.htmhttp://www.crulrg.ulaval.ca/pages_perso_chercheurs/deschenes_M/4_thalamus_somatosensoriel.htmhttp://www.crulrg.ulaval.ca/pages_perso_chercheurs/deschenes_M/4_thalamus_somatosensoriel.htm


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STIMULATION ET ENREGISTREMENT

Les enregistrements de cellules gnicules ont t effectus sous le contrlevisuel. La stimulation lectrique a t ralise dans le tractus optique, qui setrouve ventral vers le noyau genouill latral, et les radiations optiques, qui se

sont dorsales. Un rcepteur antagoniste est un type de rcepteur ligand ou unedrogue qui ne provoque pas une rponse biologique elle-mme lors de safixation un rcepteur, mais bloque ou attnue des rponses antagonistes.Desantagonistes sont utiliss sur les rcepteurs GABA (a et b), AMPA, mGluR,mGluR5.

Rappel :

En pharmacologie, les antagonistes ont des affinits, mais pas d'efficacit pourleurs rcepteurs apparents, et leur liaison va perturber l'interaction et inhibent lafonction d'un agoniste ou agoniste inverse au niveau des rcepteurs. Les

antagonistes rglent leurs effets en se liant au site actif ou des sitesallostriques sur les rcepteurs, ou bien ils interagissent sur des sites uniquesqui ne sont pas habituellement impliqus dans la rgulation biologique del'activit du rcepteur.

Lactivit antagoniste peut tre rversible ou irrversible en fonction de lalongvit du complexe antagoniste- rcepteur, ce qui, son tour, dpend de lanature de la liaison du rcepteur antagoniste. La majorit des antagonistes de ladrogue atteignent leur puissance en entrant en comptition avec les ligandsendognes ou substrats des sites de liaison structurellement dfinis sur les

rcepteurs.DFINITION DE L EFFET DE FACILITATION DE PAIRES D IMPULSIONS

(PAIRED-PULSE FACILITATION)

Quand un neurone prsynaptique reoit deux stimuli en succession rapide, larponse post-synaptique sera gnralement plus forte pour la seconde que pourla premire impulsion - un phnomne connu sous le nom paired-pulsefacilitation (PPF). Si nous relisons une partie de lencadr 3 : Sur loscilloscopecathodique on obtient un premier accident de la ligne de base isolectrique que

lon appelle "artfact de stimulation" qui est pratiquement contemporain de la

stimulation. On obtient ensuite un second accident appel potentiel daction qui

rpond au passage de linflux nerveux. Il apparat avec un retard de quelques

millisecondes. En mesurant le temps qui spare lartfact et le potentiel daction,

en connaissant la longueur parcourue sur le nerf, on peut mesurer la vitesse de

la conduction nerveuse (motrice ou sensitive).


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DFINITION DE L EFFET DE DPRESSION DE PAIRES D IMPULSIONS (PAIRED-

PULSE DEPRESSION)

Lorsque deux stimuli dpolarisants sont livrs successivement proximit d'un

groupe d'axones, leur moyen de rponse la seconde est parfois plus petite quela premire. Cette forme de plasticit court terme est plus frquente au niveaudes synapses inhibitrices quaux synapses excitatrices

RSULTATS

Signature dinput modulateur

Quand un PPSE montre une signature modulatrice, on trouve: impulsionsapparies, rponse gradue, prsence d'un composant mGluR.

Signature dinput moteur:

loppos, quand un PPSE dmontre une signature motrice, on trouve: desimpulsions apparies en dpression, une rponse de type tout ou rien, sansaucun lment mGluR. Selon lencadr 3 : Cette dpolarisation brutale estresponsable de lapparition du potentiel daction qui est complet, constant, de

mme amplitude, de mme forme et de mme dure pour une fibre donne :

cest la "loi du tout ou rien". La partie ascendante correspond la pntration

rapide des ions Na, la partie descendante plus lente, correspond la sortie des

ions K. Le potentiel daction va se propager le long de la fibre nerveuse et sa

vitesse de propagation est constante.

Les chercheurs ont donc stimul lectriquement le tractus optique et lesradiations tout en enregistrant les impulsions au niveau des cellules relaisgnicules pour aider tablir les proprits synaptiques des drivers et lescomparer avec les proprits modulatrices de la couche 6 avec leurs techniques.Les chercheurs ont d'abord enregistr des impulsions partir du noyau gnicullatral. Ils vrifient ainsi des rsultats prsents dans la littrature. Exemplescits : le rat: Granseth et Lindstrm, 2003; Turner et Salt, 1998; la souris: Chen

et Regehr, 2000; Chen et al., 2002; le porc de Guine: McCormick et VonKrosigk, 1992; le chat: Lindstrm et Wrobel, 1990; en plus de leurs propresobservations indites.

Nous pouvons voir ces rsultats dans la figure 2 de larticle (voir figure 11).

Pour la figure 11 (figure 2 de larticle) et toutes les figures suivantes, montrantles PPSE voqus, linhibition a t bloque par lapplication de SR95531 (un


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antagoniste des rcepteurs GABAA, 20 M) et CGP46381 (un antagoniste duGABA, 40 M).

Voici les commentaires dtaills de la figure 11.

A, I et II : grand PPSE montrant des impulsions apparies en dpressionvoques partir dune stimulation rtinognicule (Ai), il contraste avecles petites PPSE montrant des impulsions apparies facilitatricesvoques par une stimulation corticognicule (AII).

B, I et II : laugmentation de lintensit de la stimulation produit desrponses de type tout-ou-rien pour la stimulation rtinognicule (Bi) etune rponse gradue pour la stimulation corticognicule.

BII. Montre des potentiels post-synaptiques excitateurs (PPSE) voquspar la stimulation des affrences rtinognicules via le tractus optique(AI-DI) ou les affrents corticogniculs via la radiation optique (AII-DII).

Figure 11. (Fig. 2.) Rponses motrices et modulatrices du corps genouill latralde la souris

C, I et II: PPSE voqus par la stimulation basse frquence (10 Hz) partir de deux sites compltement bloque par les rcepteurs


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antagonistes l'AMPA et N-methyl-D-aspartate (NMDA) (DNQX, 50 m, etMK-801, 50 M, respectivement).

D, I et II: la stimulation haute frquence (HFS, 110 Hz) des affrentsrtinogniculs ne suscite aucune autre rponse quand on poursuitlapplication des antagonistes d'AMPA et des NMDA.

(DI) : faible frquence de stimulation (EPA, 10 Hz) des affrentscorticogniculs en prsence de la poursuite des antagonistes AMPA etNMDA n'voque pas de rponse (DII, en haut), mais la stimulation hautefrquence (HFS, 110Hz) voque un PPSE soutenu (DII , milieu) qui estbloqu par l'antagoniste mGluR1, LY367385 (50 m, 110 Hz, DII, en bas)

LES INTRANTS SYNAPTIQUES AUX CELLULES DU VPM ET DU PMN

(SYNAPTIC INPUTS TO CELLS OF THE VENTRAL POSTERIOR MEDIAL AND

POSTERIOR MEDIAL NUCLEI)

Les chercheurs se sont concentrs sur les deux relais thalamiques. L'un est lenoyau postrieur ventral (VP - 1er ordre) mdial, qui est un relais de premierordre, comme le noyau gnicul latral, et reoit donc qu'un input de la couche 6du cortex. Lautre relais est le noyau postrieure mdial (POM - High Order), quiest principalement un relais dordre suprieur, comme le pulvinar, et reoit doncdes intrants la fois de la couche 5 et la couche 6 de cortex.

Les chercheurs vont examiner les proprits synaptiques de la couche 6 entrantdans le noyau ventral postrieur mdial (VP - 1er ordre) et les entres corticalesau noyau mdial postrieur (POM-HO).

LES CONNECTIONS CORTICOTHALAMIQUES DANS LA COUPE

(CORTICOTHALAMIC CONNECTIONS IN THE SLICE)

RAPPEL


Quand un PPSE montre la signature modulatrice, on trouve: impulsionsapparies, rponse gradue, prsence d'un composant mGluR.


loppos, quand un PPSE dmontre la signature du moteur, on trouve: des

impulsions apparies en dpression, une rponse de type tout ou rien, sans

aucun lment mGluR.


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Les axones corticothalamiques des couches 5 et 6 sont marqus parionophorse Biocytine dans le cortex (figure 12).

Figure 12 (Fig. 3) L'intgrit de la voie corticothalamique

La figure 3 de larticle illustre :

A: site d'injection (flche) dans le baril cortical. B: les axones tiquets reliant les capsules externes et internes

C: boutons terminaux des fibres corticales dans le noyau rticulairethalamique (TRN) et VP. De nombreux axones se ramifient dans lesnoyaux thalamiques rticulaires et ventral postrieur et se terminent l,mais quelques-uns continuent encore dans le noyau mdial postrieur.

D: boutons terminaux des axones corticaux dans le noyau ventralpostrieur mdial et POM. Plusieurs des boutons les plus importants dansle noyau mdial postrieur sont encercls.

LES PROPRITS SYNAPTIQUES DES INTRANTS DE LA COUCHE 6 AU NOYAU

VPM DE 1ER ORDRE (SYNAPTIC PROPERTIES OF LAYER 6 INPUTS TO THE

VENTRAL POSTERIOR -VP 1STORDER-MEDIAL NUCLEUS)

Les PPSE voqus par la stimulation basse frquence (EPA 400 A, 14 Hz

pendant 800 ms) sont bloqus par l'application du MK-801 et DNQX (en

haut). Avec ces antagonistes prsents, la stimulation haute frquence (HFS,


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125 Hz pendant 800 ms) voquait une EPSP soutenue (au milieu) qui est

bloque par l'antagoniste mGluR1, LY367385 (50 m, en bas). La ligne en

dessous de la trace marque le moment de lapplication de la drogue.

Figure 13. (Fig. 4). Les PPSE corticothalamiques voqus par la stimulation sous-corticaledans une cellule dans le noyau ventral postrieur mdial

A: exemple de PPSE voqus.

B: impulsions apparies rponse gradue de PPSE C: preuve d'un composant mGluR1.

D: contrle. LY367385 (50 M) appliqu la cellule ne montre aucun effet

sur son potentiel de membrane.

LES INTRANTS CORTICAUX AU NOYAU POM D ORDRE SUPRIEUR

(CORTICAL INPUTS TO THE POSTERIOR MEDIAL -POM HO NUCLEUS)

CONCLUSION ET DISCUSSION RAPPEL


Quand un PPSE montre la signature modulatrice, on trouve: impulsionsapparies, rponse gradue, prsence d'un composant mGluR.


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loppos, quand un PPSE dmontre la signature du moteur, on trouve: des

impulsions apparies en dpression, une rponse de type tout ou rien, sans

aucun lment mGluR.

Le PPSE voqus par LFS (13 Hz 600 ms, pour toutes les traces, l'intensit dela stimulation tait de 150 A) sont bloqus par l'application du MK-801 et DNQX(en haut). Avec ces antagonistes prsents, HFS (125 Hz pendant 600 ms)voquait une PPSE soutenue (2e trace) qui n'est pas bloqu par MPEP, unantagoniste mGluR5 (30 M, 3e trace), mais est bloque par LY367385, unantagoniste mGluR1 (50 M , en bas).

Figure 14. (Fig. 5) PPSE corticothalamiques voqus par la stimulation de la couche 6 dubaril cortical dans une cellule du noyau mdial postrieur

A: Exemple de PPSE voqu B: Impulsions apparies de facilitation et rponse gradue de PPSE C: La preuve d'une composante mGluR1

Commentaires sur la figure 15 (Fig.6). Aprs le blocage des PPSE avec DNQXet MK-801, ni de LFS (50 Hz pour 855 ms, en haut), ni HFS (125 Hz pour 855ms, bottom ) nvoque une rponse de type mGluR.


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Figure 15 (Fig. 6). PPSE corticthalamiqueso voqus par la stimulation de la couche 5 dubaril cortical dans une cellule du noyau mdial postrieur

A: exemple de PPSE voqu B: pulsations apparies en dpression C: rponse tout ou rien de PPSE D: le manque de composante mGluR

Figure 16 (Fig. 7). Exemples de PPSE en rponse gradue ou tout ou rien pour lescellules du noyau mdial postrieur


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Les 3 exemples de rponses tout-ou-rien - refltent la stimulation de la couche 5,tandis que les 5 exemples de rponses gradues refltent la stimulation de lacouche 6 (voir figure 15).

Figure 17. (Fig.8). PPSE corticothalamiques voqus par la stimulation spare descouches 5 et 6 du baril cortical dans la mme cellule du noyau mdial postrieur

A, I et II: impulsions apparies, en dpression pour la couche 5 destimulation (Ai) et de facilitation pour la couche 6 de stimulation.

(AII). B, I et II: proprits de recrutement, montrant une rponse tout-ourien pour la couche 5 de stimulation.

(Bi) et les rponses gradues pour la couche 6 de stimulation. (BII) Les pics ont t tronques.

C, I et II: contribution des mGluR. Lapplication de DNQX et MK-801bloque les PPSE LFS (9 Hz pour 755 ms), la fois partir de la couche5 (Ci, en haut) et de la couche 6 (Cii, en haut). HFS (125 Hz pour 755 ms)n'voque rien plus loin de la couche 5 (Ci, en bas), mais voque un PPSEprolong de la couche 6 (Cii, milieu), et ceci est bloqu par LY367385(125 Hz pour 960 ms; Cii, en bas)


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D ISCUSSION

(Fig. 12.) Modle de communication cortico-thalamo-corticale impliquant des relaisthalamiques dordre suprieur

En conclusion, lhypothse des chercheurs suggre que les informations arrivent

d'abord au niveau cortical, aprs transmission travers un relais thalamique de1er ordre (FO) comme le noyau gnicul latral, la division ventrale du noyaugnicul mdial (MGNv), ou le VP mdial ou latral. Plus en avant, lacommunication corticocorticale, en plus ou peut-tre au lieu de voies directesexige la transmission par l'intermdiaire dun relais thalamique d'ordre suprieur(HO), tels que le pulvinar (PUL), la division magnocellulaire du noyau gniculmdial ou le POM. Une question qui reste en suspens est celle de l'identit desvoies directes corticocorticales en tant que motrices ou modulatrices [pour plusde dtails, voir le texte et Sherman et Guillery (1998, 2001 2002) et Guillery et

Sherman (2002)].Somatosensory Corticothalamic Projections: Distinguishing Drivers fromModulators par Iva Reichova et S. Murray Sherman Journal ofNeurophysiology, 2004

ReviewThalamic Relay Functions and Their Role in CorticocorticalCommunication: Generalizations from the Visual SystemR.W. Guillery1and S.Murray Sherman2, ,
http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WSS-4502BN2-5&_user=1072191&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1137422834&_rerunOrigin=google&_acct=C000051289&_version=1&_urlVersion=0&_userid=1072191&md5=77f182966760051ebc5adb9193917803http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WSS-4502BN2-5&_user=1072191&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1137422834&_rerunOrigin=google&_acct=C000051289&_version=1&_urlVersion=0&_userid=1072191&md5=77f182966760051ebc5adb9193917803http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WSS-4502BN2-5&_user=1072191&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1137422834&_rerunOrigin=google&_acct=C000051289&_version=1&_urlVersion=0&_userid=1072191&md5=77f182966760051ebc5adb9193917803http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WSS-4502BN2-5&_user=1072191&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1137422834&_rerunOrigin=google&_acct=C000051289&_version=1&_urlVersion=0&_userid=1072191&md5=77f182966760051ebc5adb9193917803http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WSS-4502BN2-5&_user=1072191&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1137422834&_rerunOrigin=google&_acct=C000051289&_version=1&_urlVersion=0&_userid=1072191&md5=77f182966760051ebc5adb9193917803http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WSS-4502BN2-5&_user=1072191&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1137422834&_rerunOrigin=google&_acct=C000051289&_version=1&_urlVersion=0&_userid=1072191&md5=77f182966760051ebc5adb9193917803http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WSS-4502BN2-5&_user=1072191&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1137422834&_rerunOrigin=google&_acct=C000051289&_version=1&_urlVersion=0&_userid=1072191&md5=77f182966760051ebc5adb9193917803http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WSS-4502BN2-5&_user=1072191&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1137422834&_rerunOrigin=google&_acct=C000051289&_version=1&_urlVersion=0&_userid=1072191&md5=77f182966760051ebc5adb9193917803


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1Department of Anatomy, University of Wisconsin School of Medicine,1300 University Avenue, Madison, WI 53706 USA2Department of Neurobiology, State University of New York, StonyBrook, NY 11794 USA

Available online 22 January 2002.

iLe cerveau qui pse environ 1,2 kilo est une masse contenue dans le crne o il se trouve l'abri

envelopp d'une couche liquidienne constitue par le liquide cphalo-rachidien scrt parles ventricules latraux, le troisime et le quatrime ventricule par l'intermdiaire des villosits

arachnodiennes permettant ainsi le renouvellement de ce liquide de manire continue. Le cerveau

contient plus de 100 milliards de cellules nerveuses et plus de 50 varits diffrentes. D'autre partchaque neurone ne ressemble pas son voisin. Il s'agit donc d'une spcialisation neuronale qui en

plus, s'associe une notion de connexion et de rseaux confrant ainsi au cerveau une singularit

part. On pense que le cerveau contient plus de 30 milliards de neurones connects entre eux

pour donner un million de milliards de connexions aboutissant nombre de circuits neuronaux au

nombre faramineux du chiffre 10 suivi d'un million de zros. Ce chiffre, d'aprs Edelman etTononi, qui dpasse l'imagination et largement le nombre de particules prsents dans tout

l'univers connu (sans tenir compte de la notion d'infini) donne le vertige et est difficilementconcevable par notre propre cerveau.

Source : http://www.vulgaris-medical.com/encyclopedie/neuropsychologie-introduction-aux-

fondements-neuroanatomiques-du-cerveau-8942.htmlii The term reticular formation (formatio reticularis orsubstantia reticularis) was first introducedby anatomists in the early part of this century to designate those parts of the brainstem (medulla

pons and midbrain) which are made up of cells having various sizes and shapes, lying scattered

within the core of the brainstem and surrounded by a complicated network of fibers running in alldirections (Rossi and Zanchetti, 1957). The brainstem reticularformation is a region within the

brainstem core with a complex highly structured pattern of overlapping dendritic fields in the

transverse (coronal) plane which arise from several distinct nuclei embedded within the network.It does not include the cranial nerve nuclei, the long tracts that pass through the brainstem nor any

of the well defined brainstem nuclei such as the nucleus ambiguus nor the Red nucleus. Source:

http://www.anatomy.dal.ca/Human_Neuroanatomy/handout%20gifs/Reticular%20formation.html

iiiSource : http://www.scholarpedia.org/article/Thalamus

ivS. Murray Sherman

S. Murray Sherman (b. January 4, 1944 in Pittsburgh, Pennsylvania) received his B.S. in biologyat the California Institute of Technology in 1965. Thereafter, he completed his Ph.D. in 1969
http://www.vulgaris-medical.com/images/neurologie-10/-cerveau-vu-de-trois-quarts-en-dessous-841.html#imagehttp://www.vulgaris-medical.com/images/neurologie-10/ventricules-cerebraux-vue-en-trois-dimensions-531.html#imagehttp://www.vulgaris-medical.com/images/neurologie-10/neurones-et-les-cellules-gliales-507.htmlhttp://www.vulgaris-medical.com/encyclopedie/neurone-3220.htmlhttp://www.vulgaris-medical.com/images/neurologie-10/synapse-243.htmlhttp://www.vulgaris-medical.com/encyclopedie/neuropsychologie-introduction-aux-fondements-neuroanatomiques-du-cerveau-8942.htmlhttp://www.vulgaris-medical.com/encyclopedie/neuropsychologie-introduction-aux-fondements-neuroanatomiques-du-cerveau-8942.htmlhttp://www.anatomy.dal.ca/Human_Neuroanatomy/handout%20gifs/Reticular%20formation.htmlhttp://www.scholarpedia.org/article/Thalamushttp://www.scholarpedia.org/article/Image:SMurraySherman.jpghttp://www.scholarpedia.org/article/Thalamushttp://www.anatomy.dal.ca/Human_Neuroanatomy/handout%20gifs/Reticular%20formation.htmlhttp://www.vulgaris-medical.com/encyclopedie/neuropsychologie-introduction-aux-fondements-neuroanatomiques-du-cerveau-8942.htmlhttp://www.vulgaris-medical.com/encyclopedie/neuropsychologie-introduction-aux-fondements-neuroanatomiques-du-cerveau-8942.htmlhttp://www.vulgaris-medical.com/images/neurologie-10/synapse-243.htmlhttp://www.vulgaris-medical.com/encyclopedie/neurone-3220.htmlhttp://www.vulgaris-medical.com/images/neurologie-10/neurones-et-les-cellules-gliales-507.htmlhttp://www.vulgaris-medical.com/images/neurologie-10/ventricules-cerebraux-vue-en-trois-dimensions-531.html#imagehttp://www.vulgaris-medical.com/images/neurologie-10/-cerveau-vu-de-trois-quarts-en-dessous-841.html#image


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viii http://fr.wikipedia.org/wiki/Guanylate_cyclaseixSource : http://psychology.jrank.org/pages/1557/3-How-do-neurotransmitters-work.html

x

Source : http://www.scholarpedia.org/article/ThalamusxiSource : R.W. Guillery and S. Murray Sherman (2002) Thalamic Relay Functions and Review

Their Role in Corticocortical Communication: Generalizations from the Visual System. Neuron,

Vol. 33, 163175, January 17, 2002.

xii Source : http://www.scholarpedia.org/article/Thalamus

xiiiAbrviations: FO, premier ordre; HO, d'ordre suprieur; LGN, noyau gnicul latral; MGNd

et MGNv, des portions dorsale et ventrale du noyau gnicul mdial, PO, noyau postrieur; Pul,

pulvinar; TRN, noyau rticulaire thalamique, VP, noyau ventral postrieure.

xiv

Jason S. Rothman, Laurence Cathala Volker Steuber & R. Angus Silver (2009). Synapticdepression enables neuronal gain control. Nature 457, 1015-1018 (19 February).

xvThe term primary somatosensory area, barrel field refers to one of 6 subdivisions of the primary

somesthetic area of the cerebral cortex in the mouse (Dong-2004) and the rat (Swanson-2004). Itis defined as dark-staining regions in Nissl and other types of stains of layer four of the

somatosensory cortex of rodents where somatosensory inputs from the contralateral side of the

body come in from the thalamus, in particular input from the whiskers. Each barrel ranges in sizefrom 100-400 um in diameter. (modified from BrainInfo and Wikipedia). Source:http://www.neurolex.org/wiki/Category:Barrel_cortex
http://fr.wikipedia.org/wiki/Guanylate_cyclasehttp://psychology.jrank.org/pages/1557/3-How-do-neurotransmitters-work.htmlhttp://www.scholarpedia.org/article/Thalamushttp://www.scholarpedia.org/article/Thalamushttp://www.neurolex.org/wiki/Category:Barrel_cortexhttp://www.neurolex.org/wiki/Category:Barrel_cortexhttp://www.scholarpedia.org/article/Thalamushttp://www.scholarpedia.org/article/Thalamushttp://psychology.jrank.org/pages/1557/3-How-do-neurotransmitters-work.htmlhttp://fr.wikipedia.org/wiki/Guanylate_cyclase

thalamus rapport écrit

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