Qu’est Ce que la microbiologie??

2010

Tifrit abdelkarim

The black-knight of microbiology

http://www.bio-courses.jimdo.com

Qu’est ce que la microbiologie ??

La microbiologie est une sous-discipline de la biologie consacrée à l'étude des micro-

organismes, êtres vivants très petits dont la taille est nettement inferieur au pouvoir de

résolution de l’œil humain. Elle recouvre des spécialités aussi diverses que la biochimie, la

génétique, la taxonomie, la bactériologie et la mycologie, la microbiologie industrielle,

alimentaire ou encore l’écologie.

Histoire de la microbiologie :

Historique : Les micro-organismes existent sur la terre depuis des milliards

d’années. Dès l'Antiquité, on postulait l'existence d'agents infectieux transmissibles invisibles à l'œil nu.

1546 : Jérôme Fracastor impute la transmission des maladies à des germes vivants, qu'il appelait « seminaria ».

1677 : Découverte des bactéries par le microscopiste hollandais

Antoine van Leeuwenhoek.

1828 : Christian Gottfried Ehrenberg utilise pour la première fois le terme bactérie.

1840 : Le pathologiste allemand Jacob Henle propose une « théorie des germes » pour les maladies.

1857-1876 : Louis Pasteur met en évidence les rôles des micro-organismes dans la fermentation lactique et alcoolique. Il développe les techniques de pasteurisation

et de stérilisation lui permettant la mise en place de cultures pures de micro-organismes. La possibilité de culture a permis

de démontrer que la génération spontanée était une aberration

1877-1895 : Louis Pasteur démontre que des maladies sont la conséquence de la présence de ces micro-organismes. Premières recherches systématiques sur

l'origine de certaines maladies, ainsi que la vaccination (connue depuis Edward Jenner pour la variole - maladie virale).

1873-1882 : Robert Koch met en évidence le

bacille responsable de la tuberculose (Mycobacterium tuberculosis). Koch a établi les règles (toujours utilisées) qui permettent

de démontrer rigoureusement qu'une bactérie donnée est à l'origine d'une infection.

1884 : Hans Christian Gram développe une technique de coloration qui est la plus

utilisée dans l'étude et la classification des bactéries en deux grands groupes : les bactéries à Gram positif et celles à Gram négatif.

1917 : Découverte des bactériophages par Frederick Twort et Félix d'Hérelle. 1928 : Frederick Griffith découvre la transformation bactérienne et établit les

fondements de la génétique moléculaire.

1929 : Alexander Fleming découvre les propriétés antibactériennes de la pénicilline produite par Penicillum. L'humanité entre dans l'ère des antibiotiques.

Louis pasteur

Mycobacterium

tuberculosis

robert koch

Alexander Fleming

1944 : Albert Schatz et Selman Waksman découvrent un autre antibiotique: la streptomycine qui sera bientôt utilisée contre la tuberculose.

1960 : François Jacob, David Perrin, Carmen Sanchez et Jacques Monod proposent le concept d'opéron pour le contrôle de l'expression des gènes

bactériens. 1977 : Carl Woese étudie l'ARN ribosomique pour découvrir une troisième forme

de vie, les Archaea, distincte génétiquement des bactéries et des eucaryotes.

1986 : En utilisant une enzyme de la bactérie Thermus aquaticus, Kary Mullis invente la technologie de PCR (Polymerase Chain Reaction). La technique de

PCR est devenue l'outil de base de la biologie moléculaire. 1995 : Séquençage complet du premier génome bactérien (Haemophilus

influenzae) par Craig Venter et ses collègues du TIGR. La microbiologie entre

dans l'ère de la génomique. 1996 Séquençage complet du génome de la levure Saccharomyces cerevisiae et de

Methanococcus jannaschii .

1997 Découverte de Thiomargarita namibiensis, plus grande bactérie connue à ce jour et

le séquençage complet du génome d'Escherichia coli

2000 Découverte de deux chromosomes distincts chez Vibrio cholerae, responsable, comme tout le monde l'aura deviné, du choléra

A suivre… !!!

Les organismes étudiés : la microbiologie se base sur l’étude des

microorganismes, elle utilise les techniques modernes en biologie moléculaire, la génétique, la biochimie et la bioinformatique. pour les classer en groupe

taxonomique. Aujourd’hui le séquençage des acides aminés dans les protéines et les nucléotides dans l’ARN et L’ADN a permit d’établir un arbre phylogénétique(the phylogenetic tree of life).

Thiomargarita

namibiensis

En microbiologie on peut rencontrer des microorganismes appartenant à trois règnes différents :

1) Bactéria: ex Escherichia coli, Haemophilus enflueanzae, Pseudomonas

aeruginosa, bacillus anthracis.

2) Archaea : ex Methanococcus, Thermoproteus.

3) Eucarya : levure (Saccharomyces cerevisiae), moisissures(penicillium

sp) chlamydia.

Différence entre procaryote et eucaryote :

Procaryote eucaryote

Membrane nucléaire absente présente

Nombre de chromosome 1 >1

plasmides oui non

histones non oui

Premier acide aminé initiant

la synthèse d'une chaîne

polypeptidique

Méthionine ou N-

formylméthionine

méthionine

Structures cellulaires et

organites

Absentes presentes

Paroi avec peptidoglycane Présente absente

Stérol membranaire Non oui

Endospores Parfois présente absente

Taille des ribosomes 70s 80s

La différence entre Bacteria et Archaea :

Bacteria Archaea Présence d'acide

muramique dans la paroi oui non

Lipides membranaires Acides gras aliphatiques liés

au glycérol par des liaisons ester

Chaînes hydrocarbonées

liées au glycérol par des liaisons

ether

Premier acide aminé

initiant la synthèse d'une chaîne polypeptidique

N-formylméthionine Méthionine

Sensibilité aux bêta-lactamines

Variable non

Synthèse des protéines

inhibée par la toxine diphtérique non oui

Présence d'introns dans les gènes codant pour les ARNt

non oui

Inhibition de la RNA polymérase DNA dépendante

par la rifampicine

oui non

La cellule bactérienne

Les bactéries sont des microorganismes vivants unicellulaires procaryotes

(absence de membrane nucléaire) de taille et morphologie variable. Le monde

microbien est très diversifier, vu le caractère ubiquitaire des bactéries, ces

derniers on réussit à s’adapter à plusieurs biotopes : sols, eaux, air, sur les

végétaux et les animaux, même le corps humain (la peau, la bouche et

l’intestin). La plus part des bactéries sont inoffensive voir même bénéfiques.

Cependant de nombreuses espèces bactériennes sont pathogènes et sont

responsables de maladies infectieuses comme le choléra, la syphilis et la tuberculose.

La cellule procaryote contient des éléments constants qui sont considérés

comme indispensable pour que la cellule garde sa fonction (génome, paroi,

membrane cytoplasmique et le cytoplasme) et d’autres éléments inconstants

que dans leur absence la cellule reste en vie et maintient sa physiologie

(capsule, flagelle, pili, spore…. ) .

Les éléments constants :

♠ La paroi bactérienne : c’est un élément de structure présent chez l'ensemble

des bactéries (sauf les Mycoplasmes) La composition de la paroi n'est pas la même d'un groupe de bactéries à l'autre. l’étude de l’ultrastructure de cette dernière permet de faire la distinction entre deux groupes différents (Gram positif et Gram négatif).

1. Chez les Gram positif : Elle est épaisse (entre 15 et 80 nm), elle s'organise

en trois grandes parties : (de l'extérieur vers l'intérieur)

La couche de peptidoglycane composant la paroi cellulaire L'espace périplasmique La membrane plasmique

a) La couche de peptidoglycane des bactéries à Gram positif est

très épaisse contrairement à celle des bactéries à Gram négatif. Sa

composition varie très légèrement en fonction du genre, voire de l’espèce, de la bactérie concernée. Elle est principalement formée de plusieurs couches de polymère de N-acétyl-glucosamine

(NAG) et d'acide N-acétylmuramique (NAM) en série alternée. Le peptidoglycane des Gram positif est traversé latéralement par

de grandes chaînes polymériques qui le relie à la membrane plasmique : les acides lipotéichoïques. D’autres chaînes, telles les acides téichoïques, sont contenues dans le peptidoglycane et

assurent sa stabilité.

b) L'espace périplasmique, beaucoup plus étroit que chez les Gram

négatif, est un espace de stockage d'enzymes, de nutriments, de

protéines, d’ions... Il a beaucoup d'autres fonctions notamment dans certaines étapes de la synthèse de protéine et dans le métabolisme. Il se situe entre la couche de peptidoglycane et la

membrane plasmique.

c) La membrane possède des protéines poreuses aboutissant dans

l'espace périplasmique (synthèse de protéine). La membrane

plasmique contient de nombreux autres complexes protéiques d'une importance vitale pour la bactérie (comme l'ATP synthase) qui ont des rôles prépondérants dans le métabolisme bactérien.

Exemples de bactéries Gram positif

Genre Staphylococcus ; Genre Micrococcus ; Genre Lactococcus ; Genre Lactobacillus ; Genre Clostridium ; Genre Bacillus ; Genre Streptococcus Genre Enterococcus Genre Listeria

2. Chez le Gram négatif : Elle est plus fine (entre 6 à 15 nm), elle s'organise

en trois grandes parties, soit, de l'extérieur vers l'intérieur :

La membrane externe, L'espace périplasmique, La membrane plasmique.

a) La membrane externe est en contact direct avec le milieu extérieur. Elle

est principalement composée de phospholipides organisés en bicouche

(partie hydrophile à l'extérieur et partie lipophile à l'intérieur) mais contient aussi de nombreuses protéines intrinsèques, notamment les

protéines de transport appelées porines. Beaucoup de bactéries Gram négatif (par exemple Salmonella) possèdent aussi un composé non protidique appelé lipopolysaccharide ou LPS ; ce composé peu

immunogène, dont le pouvoir pathogène (lipide A) est inclus dans la membrane externe, s'active lors de la lyse de la bactérie. La membrane

externe est reliée au peptidoglycane par la lipoprotéine de Braun

b) L'espace périplasmique est un espace de stockage d'enzymes, de nutriments... Il a beaucoup d'autres fonctions, notamment dans certaines

étapes de la synthèse des protéines et dans le métabolisme. Il se situe entre la membrane externe et la membrane plasmique et il contient une couche de peptidoglycanes. La couche de peptidoglycane (appelé aussi

muréine) est relativement mince chez les Gram négatif contrairement aux Gram positif.

c) La membrane plasmique est semblable à la membrane externe (excepté le LPS). Elle possède des protéines poreuses aboutissant dans l'espace

périplasmique (synthèse des protéines). La membrane plasmique contient de nombreux autres complexes protéiques d'une importance vitale pour la bactérie (comme l'ATP synthase) qui ont des rôles prépondérants dans le

métabolisme bactérien.

Exemples de bactéries Gram négatif

Genre Bordetella Genre Salmonella Espèce Escherichia coli Espèce Yersinia pestis (responsable de la peste) Espèce Vibrio cholerae (responsable du choléra) Genre Pseudomonas Espèce Neisseria meningitidis (responsable de la méningite bactérienne)

Rôles de la paroi :

♠ détermine la forme des bactéries

♠ permet la division des bactéries en deux groupes importants (Gram+ et Gram-)

♠ protection de la cellule contre le PH, la température, la pression osmotique et les actions mécaniques.

♠ Interfaces avec la cellule hôte : composants pariétaux impliqués dans la physiopathologie des infections (LPS des Gram -, adhésine, déterminants

antigéniques)

♠ Cibles des antibiotiques et d’enzymes: β- lactamine et lysozymes.

♠ La membrane cytoplasmique

1) Structure de la membrane cytoplasmique :Elle est constituée d'une

double couche de phospholipides (35 %) et de protéines qui lui sont associées (65 %). Certaines de ces protéines jouent un rôle dans la

synthèse du peptidoglycane et sont appelées protéines de liaison aux pénicillines (PLP) ou penicillin-binding-proteins (PBP) car elles sont

également la cible d'action des bêta- lactamines, famille d'antibiotiques à laquelle appartient la pénicilline. La membrane cytoplasmique des bactéries se distingue de celle des cellules eucaryotes par l'absence de

stérols. Elle est caractérisée par son l'extrême fluidité qui est liée au déplacement et à la rotation des groupements lipidiques

2) Rôles de la membrane cytoplasmique :

perméabilité sélective et transport des substances solubles à l'intérieur

de la bactérie : la membrane est à la fois une barrière osmotique et un lieu de transport actif grâce à des perméases ;

fonction respiratoire par transport d'électrons et phosphorylation

oxydative dans les espèces bactériennes aérobies (rôle équivalent à celui des mitochondries des eucaryotes) ;

excrétion d'enzymes hydrolytiques, qui dégradent les polymères en sous-unités suffisamment petites pour pouvoir traverser la membrane

cytoplasmique et être importés dans la bactérie ;

support d'enzymes et de transporteurs de molécules impliqués dans la

biosynthèse de l'ADN, des polymères de la paroi et des lipides membranaires.

Chez les bactéries Gram négatif elle porte les LPS (endotoxine) responsables de la pathogénicité.

♠ Le cytoplasme bactérien :

Le cytoplasme bactérien est beaucoup plus simple que celle du cytoplasme des

cellules eucaryotes. Le cytoplasme ne contient pas en effet de mitochondries : les enzymes transporteurs d'électrons sont localisés dans la membrane cytoplasmique. En revanche, il est particulièrement riche en ARN solubles (ARN messager et ARN de

transfert) et surtout en ARN particulaire ou ribosomal et de diverses inclusions. Les ribosomes, au nombre de 15000 environ par bactérie, représentent 40 % du poids sec

de la bactérie et 90 % de l'ensemble de l'ARN. Les ribosomes sont la cible d'action de nombreux antibiotiques, aminosides, phénicols, cyclines, macrolides. Ils sont constitués de protéines ribosomales et d'ARN (ARNr16S, ARNr23S et ARNr5S). Ils

sont classiquement divisés en 2 sous-unités : la sous-unité 30S contient de l'ARNr16S et est la cible des aminosides et des cyclines ; la sous-unité 50S est constituée

d'ARNr23S et est la cible des macrolides et apparentés. L'ensemble des constituants cytoplasmiques sont placés dans un gel colloïdal, qui contient 80 % d'eau et des substances organiques et minérales, à une pression interne considérable (5 à 20

atmosphères).

Les inclusions renferment des matières organiques ou inorganiques constituant des substances de réserve. Ils sont de nature polysaccharidique (amidon ou

glycogène), Des lipides neutres et des esters d'acides gras à longues chaînes sont stockés dans des vacuoles ou de poly-bêta-hydroxybutyrate utilisé comme source de carbone et d'énergie.

♠ Le génome bactérien

Le matériel génétique d’une bactérie comprend un "chromosome" ou nucléoïde , des éléments extra-chromosomiques ou plasmides et des séquences génétiques présentes sur le "chromosome" ou sur les plasmides et jouissant d’une certaine

autonomie (transposons, îlots génomiques, intégrons, prophages, etc.).ces derniers seront entamés dans la partie (éléments inconstants).

Chez les bactéries, l'absence de membrane nucléaire conduit à parler de nucléoïde

ou de "chromosome" plutôt que de noyau. le "chromosome" est constitué d'un unique

filament continu et circulaire formé d'une double chaîne d'ADN. Toutefois, chez

toutes les bactéries, avant la division cellulaire, deux copies du chromosome sont

présentes dans la bactérie et elles vont être réparties dans les deux cellules filles.

La longueur de la chaîne d'ADN est très grande (1360 mm chez Escherichia coli)

et elle est pelotonnée dans la cellule. La taille du "chromosome" diffère selon les

genres, les espèces et les souches. Le chromosome de Escherichia coli comprend

environ 4700 kpb, celui de Clostridium perfringens environ 3500 kpb et celui de

Mycoplasma pneumoniae environ 600 kpb. L'ADN chromosomique est couvert dans

certaines régions par de nombreux polysomes. En effet, l'ARNm s'associe aux

ribosomes et forme des polysomes dès le début de sa synthèse, avant la fin de la

transcription. L'étude en cinématographie de bactéries en croissance montre que la

forme de l'appareil nucléaire change constamment et il existe un mouvement des

gènes. Les gènes actifs ayant terminés leur transcription se replient à l'intérieur du

chromosome alors que les gènes nouvellement déréprimés émergent vers l'interface

nucléoïde-cytoplasme. La forme du "chromosome" reflète d'ailleurs l'activité de

synthèse : l'ADN est très compact chez des bactéries en phase stationnaire et il est de

forme irrégulière et découpée chez les bactéries en croissance.

Quelques espèces bactériennes possèdent deux ou trois "chromosomes" de taille

inégale. C'est le cas de Aliivibrio fischeri, Certaines bactéries (comme les Borrelia

spp.) possèdent un chromosome linéaire dont les extrémités comprennent des

séquences répétées inversées.

Le "chromosome" est porteur de toute l’information génétique nécessaire à la vie

et à la reproduction de la cellule bactérienne. Chez les bactéries pathogènes, le

"chromosome" peut être porteur de l’information génétique nécessaire à la synthèse

de facteurs de pathogénicité (adhésines, toxines, …). Il peut également porter des

gènes codant pour la résistance aux métaux lourds ou aux antibiotiques (résistances

d’origine chromosomique par opposition à la résistance d’origine plasmidique). Ces

informations supplémentaires peuvent être quantitativement importantes et une

souche pathogène de Escherichia coli possède environ 20 p. cent d’information

génétique supplémentaire par rapport à une souche commensale.

Les "chromosomes" des diverses espèces ou souches bactériennes diffèrent par

leurs séquences ce qui est mis à profit pour le typage moléculaire. La détermination

du G + C p. cent est utilisée en taxonomie et elle peut servir à l’identification.

Toutefois, les principales techniques de typage moléculaire reposent sur les profils de

restriction, sur l'amplification de séquences, ou sur l'utilisation conjointe de ces deux

techniques.

. Les profils de restriction sont obtenus par l’emploi d’enzymes de restriction qui

coupent l’ADN au niveau de séquences spécifiques. Ces séquences sont réparties de

manière aléatoire sur le "chromosome" si bien que les fragments d’ADN obtenus ont

des tailles différentes selon les souches. La séparation des fragments par

électrophorèse en gel d’agarose permet de comparer les profils de restriction.

. Les profils d’amplification sont obtenus par PCR (Polymerase Chain Reaction).

La PCR peut faire appel à des amorces spécifiques de séquences connues ou à des

amorces choisies au hasard. Les amplicons obtenus sont de tailles différentes selon les

souches et ils seront séparés par électrophorèse en gel. Pour l'identification d'une

souche, les résultats obtenus avec ces différentes techniques seront comparés à ceux

obtenus avec la souche type de l'espèce. Ces techniques permettent également de

comparer des souches pour des raisons épidémiologiques ou pour différencier, au sein

d'une même espèce, les souches pathogènes et les souches saprophytes.

Les éléments inconstants

♠ La capsule : de nombreuses bactéries élaborent des substances organiques

visqueuses qui entourent leur paroi d'une couche plus ou moins compacte. Elle est habituellement de nature polysaccharidique, quoique dans le cas de Bacillus

anthracis (le bacille du charbon) elle consiste en un polypeptide de l'acide D-

glutamique. Chez les espèces bactériennes capsulées, des mutations peuvent affecter la production de capsule : les bactéries sauvages capsulées donnent des colonies lisses (S pour « smooth ») ou muqueuses, tandis que les bactéries

mutantes non capsulées donnent des colonies rugueuses (R pour « rough »). Des variations transitoires peuvent également l'affecter puisque la production de

capsule est souvent fonction de la présence de fortes concentrations de sucres ou de sérum (variation phénotypique). La capsule joue un rôle important dans la défense des bactéries, d'abord contre la dessiccation, mais aussi contre les

prédateurs (protozoaires) ou les parasites (les bactériophages sont incapables de se fixer sur une bactérie capsulée). La capsule empêche les bactéries d'être

phagocytées dans l'organisme, par ailleurs, elle est le support de nombreux antigènes. Ainsi, les pneumocoques capsulés se révèlent pathogènes, alors que les pneumocoques non capsulés ne le sont pas.

♠ Les cils et les flagelles : Les bactéries mobiles se déplacent soit par

glissement (cyanobactéries), soit par rotation autour d'un axe central (spirochètes),

soit au moyen de cils ou de flagelles. Ce sont des structures inconstantes. Composés entièrement de protéines, de 6 à

15 µm de long sur 12 à 30 nanomètres d'épaisseur. Les protéines flagellaires sont

appelées flagellines. Les cils et les flagelles confèrent une certaine mobilité aux bactéries qui

peuvent se déplacer dans les milieux liquides ou à la surface des géloses. Certaines espèces peuvent même envahir les milieux de culture, masquant par là même les autres colonies. C'est le cas des Proteus ou des Pseudomonas.

La mobilité pour les bactéries n'a d'intérêt que pour se nourrir (s'approcher des

substances nutritives) ou pour fuir les prédateurs ou les molécules toxiques (antibiotiques, antiseptiques, etc.). Ces comportements relèvent de chimiotactismes. Les bactéries sentent donc leur environnement grâce à des

récepteurs chimiques (pariétaux ou membranaires ?). Les flagelles de certaines bactéries sont porteurs de propriétés antigéniques (elles provoquent la formation

d'anticorps que l'on peut mettre en évidence dans certains sérodiagnostics, ex. fièvre typhoïde).

Il existe quatre grands types d'insertion des cils ou des flagelles sur les

bactéries : insertion polaire : monotriche, lophotriche, amphitriche et insertion péritriche. Le point d'insertion des cils et des flagelles se situe dans le cytoplasme, au contact de la membrane plasmique. Cette insertion diffère selon que les

bactéries sont Gram positif ou Gram négatif.

1) Flagelle sur toute la surface : péritriche

2) Plusieurs flagelles à un pôle: lophotriche

3) Flagelles au deux pôles: amphitriche

4) 1 seul flagelle polaire: monotriche

♠ Les pili ou fimbriae : De nombreuses bactéries à Gram négatif

(exceptionnellement des bactéries à Gram positif) possèdent des appendices de surface plus courts et plus fins que les flagelles et que l'on appelle pili (de pilus =

poil), ou fimbriae (frange). On en distingue deux catégories :

1. Les pili communs : sont des structures protéiques filamenteuses, de 2 à

3 µm de long, disposés régulièrement à la surface de la bactérie. Ils sont

constitués par la polymérisation d'une même sous-unité polypeptidique, la piline, assemblée à des polypeptides mineurs dont l'adhésine. L'adhésine peut avoir des interactions avec un récepteur cellulaire hydrocarboné (glycolipides

ou glycoprotéines) présent à la surface d'une cellule eucaryote. En tant que support d'une adhésine, les pili permettent la fixation de certaines bactéries

sur les muqueuses, ce qui conditionne leur pouvoir pathogène (ex. fixation de Escherichia coli sur la muqueuse vésicale, du gonocoque sur la muqueuse de l'urètre, du vibrion du choléra sur les entérocytes...). Les structures génétiques

codant pour les complexes pili-adhésine sont des opérons en situation plasmidique ou chromosomique.

2. Les pili sexuels :plus longs mais en nombre plus restreint (1 à 4) que les

pilis communs sont codés par des plasmides (facteur F). Ils jouent un rôle

essentiel dans l'attachement des bactéries entre elles au cours de la conjugaison. Ces pilis sexuels servent également de récepteurs de bactériophages spécifiques.

Chez certaines bactéries à Gram positif, des protéines de surface dépassent largement de la paroi et jouent un rôle dans l'adhérence bactérienne, comme

les fimbriae, auxquels on pourrait les assimiler. Il s'agit de la protéine A de Staphylococcus aureus et de la protéine M de Streptococcus pyogenes.

♠ Les spores bactériennes : Certaines bactéries ont la propriété de former de

petites unités sphériques douées d'une extraordinaire résistance. Ces unités sont

appelées spores ou endospores, car elles se forment à l'intérieur de la cellule bactérienne.Les spores se forment au sein de trois genres bactériens principaux : Bacillus, Clostridium et Sporosarcina.

Ce qui caractérise les spores, c'est d'abord leur faible teneur en eau. Alors que les

cellules bactériennes végétatives contiennent environ 80 % d'eau, les spores n'en contiennent guère plus de 15 %. Cette faible teneur en eau est sans aucun doute l'une des raisons des multiples formes de résistance des spores.Les spores sont

thermorésistantes. Celles de Plectridium caloritolerans résistent plus de 8 heures à 100° C et 5 minutes à 120°C.

Outre leur faible teneur en eau, les parois des spores contiennent un sel de l'acide dipicolinique (dipicolinate de calcium). Ce sel, qui constitue plus de 15% du poids

sec de la spore, lui confère l'imperméabilité de sa paroi, sa faible teneur en eau et participe aux mécanismes de résistance des spores. Par ailleurs, l'acide N succinyl-

glutamique, inexistant chez les cellules végétatives, mais synthétisé dès le début de la sporulation, contribue aussi aux mécanismes de thermorésistance.

La spore n'est pas seulement thermorésistante, elle survit plutôt bien aux attaques des acides, des bases, des antiseptiques, des rayons UV ou X, des antibiotiques,

etc.

.

Références bibliographiques

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Travaux pratique. Alger :office des publications universitaires, 2008,

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