maîtrise par l’alimentation des teneurs en acides gras et

Des recommandations alimentairesont été établies pour des populations enbonne santé menant une vie « normale »par des comités d’experts (FAO 2001).En France, en 2010, l’Afssa1 a réactualiséles Apports Nutritionnels Conseillés(ANC) en lipides suite à l’obtention denouvelles données scientifiques chezl’Homme (Legrand et al 2010). Les ANCsont exprimés en fonction de l’ApportEnergétique (AE) qui est corrélé auxrisques de pathologies telles que le syn-drome métabolique, l’obésité, les mala-dies cardiovasculaires. De nouveaux ANCont été définis pour certains Acides Gras(AG) tels que les AG saturés (AGS), lesAG polyinsaturés (AGPI) oméga 3 et lesAG trans. En effet, une consommationexcessive d’AGS (notamment les C12:0,C14:0 et C16:0) augmente le taux plas-matique du cholestérol LDL (transportépar des lipoprotéines de faible densité) unmarqueur prédictif du risque des mala-dies cardiovasculaires (Mensink et al2003). Les AGPI ω 3 ont des effetsantiathérogènes et antidépressifs, l’effetdu C18:3n-3 serait médié notammentpar sa conversion en AG longs ω 3(Legrand et al 2010). Par ailleurs,d’autres AGPI tels que les acides lino-léiques conjugués (« Conjugated LinoleicAcid », CLA) présentent des propriétésanticancérigènes ou antilipogéniquessur modèles animaux ou sur des lignéescellulaires humaines (Shingfield et al2008). Alors que l’effet délétère decertains AG monoinsaturés (AGMI)trans a été démontré (Willett et al 1993),des études épidémiologiques récentesn’ont pas prouvé que l’isomère princi-pal du C18:1 présent dans le lait (C18:1-t11) soit associé au risque d’apparition

de maladies cardiovasculaires (Bassettet al 2010).

Dans la plupart des pays européens, lelait et les produits laitiers tiennent uneplace importante dans l’alimentationhumaine puisqu’ils apportent 40% dutotal des AGS consommés (Givens2010). Il est donc important de connaîtreles facteurs de variation de la composi-tion en AG de la Matière Grasse Laitière(MGL). Ils sont d’ordre génétique (géno-type, race), physiologique (stade de lac-tation, parité) ou environnemental (sai-son, alimentation) (Palmquist et al 1993,Chilliard et al 2007). L’effet des facteursalimentaires est quantitativement le plusgrand. La caractérisation précise deleurs effets est importante en vue de lamise en place probable d’un système depaiement à la qualité fondé sur lesteneurs en AG. De plus, l’évolution enmatière d’étiquetage des produits ali-mentaires (directive 2008/100/CEEmodifiant la 90/496/CEE) demandeque la valeur énergétique des aliments,ainsi que les teneurs en lipides et enAGS, protéines, glucides et sel soientindiquées à partir de 2014. Ainsi, lesfilières laitières se préparent à cette nou-velle démarche. La détermination de lacomposition en AG du lait et des pro-duits laitiers intéresse donc l’ensemblede la filière laitière, en raison de leurdiversité, de leur variabilité et de leurseffets potentiels respectifs sur la santéhumaine.

Le lait contient naturellement l’ensem-ble des vitamines (tableau 1) et selonles pratiques alimentaires des consom-mateurs, le lait de vache et les produits

laitiers sont parmi les premiers contri-buteurs aux apports journaliers recom-mandés des formes A, D, B2, B5, B9 etB12 (Coudray 2011, Drewnowski 2011,Vissers et al 2011). Bien que les carencescliniques en vitamines soient mieuxcontrôlées aujourd’hui, les femmesenceintes, les bébés nourris au sein etles personnes âgées restent des sujets àrisque. De plus, il est établi désormaisqu’il existe une relation positive entredes apports sub-optimaux de vitamineset la prévalence de maladies chroniquesdans la population humaine. Par exemple,la consommation de vitamine K estpositivement corrélée à la réduction durisque de fracture de la hanche (Shea etBooth 2008). Accessoirement, la vita-mine E, bien qu’en faible concentrationdans le lait ou les produits laitiers, pré-sente néanmoins un intérêt nutritionnelpour le consommateur puisque sa pro-priété anti-oxydante permettrait la protec-tion des AGPI de la MGL, très sensiblesà l’oxydation. Par conséquent, l’amélio-ration des concentrations en vitaminesdans le lait de vache reste un objectifnutritionnel important. Un pré-requispour y parvenir est de mieux connaitreles facteurs de variation de ces concen-trations avant de les maîtriser. A l’heureactuelle, s’ils sont relativement bienconnus pour la vitamine A (et pourses précurseurs caroténoïdes), il n’enest pas de même pour les autres vita-mines. En effet, les vitamines constituentun groupe hétérogène de composés, surle plan de leur nature chimique, leursorigines (figure 1), leur métabolisme,leur concentration dans le lait (tableau1) et leurs propriétés biologiques. Lesconcentrations des vitamines dans le

INRA Productions Animales, 2013, numéro 2

INRA Prod. Anim.,2013, 26 (2), 177-192

A. FERLAY1,2, B. GRAULET1,2, Y. CHILLIARD1,2

1 INRA, UMR1213 Herbivores, F-63122 Saint-Genès-Champanelle, France2 Clermont Université VetAgro Sup, UMR1213 Herbivores, BP 10448, F-63000 Clermont-Ferrand, France

Courriel : [email protected]

Maîtrise par l’alimentation des teneursen acides gras et en composés vitaminiques du lait de vache

La composition en acides gras et en vitamines du lait de vache a un rôle prépondérant pour saqualité nutritionnelle. Cet article présente les principaux facteurs alimentaires influençant leursteneurs.

1 Agence Française de Sécurité Sanitaire des Aliments.

lait résultent de leur origine spécifiquequi conditionne la bio-disponibilitépour l’animal et le transfert au lait, etaussi de facteurs régulateurs tels queles processus digestifs ou des besoinsmétaboliques de l’animal, eux-mêmesdépendants de l’état physiologique et/oude la santé de la vache (Graulet 2010).

L’objectif de cet article est de préciserl’effet des différents facteurs alimentaires(composition de la ration, nature desfourrages, suppléments en oléagineux)sur la composition en acides gras et envitamines du lait de vache, et de carac-tériser les réponses moyennes de cescomposés.

1 / Origine des acides grassécrétés dans le lait

Le lait de vache contient en moyenne40 g/kg de matière grasse, qui est consti-tuée à 96% de triglycérides (TG), 1,1%de phospholipides, 0,5% de cholestérolet 0,02% d’esters de cholestérol (Jensen2002). La MGL comporte environ 500AG dont près de 150 ont été identifiésjusqu’à présent (Dreiucker et Vetter2011). Pour des laits provenant de régi-mes témoins et supplémentés en lipides,elle est composée, en moyenne (minimum- maximum), à 70% d’AGS (34,9 - 78,2%),25,6% d’AGMI (16,5 - 49,8%) et 3,3%d’AGPI (1,9 - 14,1%) et 4% d’AG trans(1,4 - 31,8%) (Ferlay et al 2008, Shing-field et al 2008, Coppa et al 2010).Cette variabilité est liée principalementaux facteurs alimentaires et à la doubleorigine des AG sécrétés dans le lait : ali-mentaire ou endogène. Les régimes dis-tribués aux vaches laitières ont uneteneur faible en AG totaux (2 - 3%). LesAG les plus abondants dans la rationdes ruminants sont les acides oléique(C18:1-c9), linoléique (C18:2n-6) etlinolénique (C18:3n-3), apportés par lesfourrages, les céréales ou les grainesoléagineuses.

1.1 / DigestionLe rumen est le lieu d’un métabolisme

intense des lipides alimentaires, qui sedéroule suivant différentes étapes (figu-re 2). La première correspond à la lipo-lyse (> 85%) des lipides alimentaires(galactolipides des fourrages, phospho-lipides et TG) sous l’action des lipasesmicrobiennes et des lipases des plantes,qui aboutit à la libération d’AG libresavec une fonction carboxylique libre(Doreau et al 2011). Les AG libérés sontensuite isomérisés et hydrogénés parl’activité microbienne anaérobie, quiconduit à la production du C18:0. Cesont principalement des bactéries cellu-lolytiques qui sont responsables de laBioHydrogénation Ruminale (BHR), B.fibrisolvens étant la plus importante

178 / A. FERLAY, B. GRAULET, Y. CHILLIARD


Vitamines Concentrations dans le lait ( g/L) Contribution aux ANC(2)

de la consommation de 250 mL de lait de bovin (%)

Humain Bovin

min max min max min max A 390 600 295 520 8,2 21,7

D 0,02 0,40 0,30 10,00 0,5 50,0 E 800 3 960 700 1100 1,2 2,5 K 2,5 12,7 7,5 37,6 1,6 15,7 B1 140 200 300 450 6,3 12,5

B2 200 360 1 600 1 750 30,8 48,6 B3 1 470 2 200 800 955 1,3 2,0 B5 2 000 2 500 3 200 3 500 16,0 21,9 B6 100 110 390 600 5,7 15,0

B8 4 50 20 60 16,7 75,0 B9 7 55 19 53 1,2 4,4 B12 0,1 0,5 3,5 4,0 36,5 55,6 C 40 000 50 000 7 500 10 000 2,1 5,6

(1) d’après Hartman et Dryden (1965), Fournier et al (1987), USDA (1997, 1998, 2000 et 2001), Elder et al (2006), Park et Guo (2006), Kamao et al (2007), Pandya et Ghodke (2007), Park et al (2007), Raynal-Ljutovac et al (2008). (2) valeurs exprimées par rapport aux ANC d’individus adultes à partir de 18 ans et + (homme ou femme ni gestante ni lactante).

Tableau 1. Concentrations en vitamines des laits humain et bovin(1) et contribu-tion du lait bovin aux apports nutritionnels conseillés (ANC).

Figure 1. Origines possibles (sites de synthèse) des vitamines du lait chez la vache.* Le rumen est à la fois le lieu de synthèse et d’utilisation/de dégradation des vita-mines du groupe B par les microorganismes.

Ration Fourrages

Concentrés

Complément minéral et vitaminique

Rumen Intestin

Foie Peau

Glande mammaireVitamine A

Vitamine EVitamine D3

-carotène Vitamine AVitamine E

(Vitamines A et E)

Vitamine D3Vitamine C

Vitamine D3

-carotène

Vitamines B1 à B 9Vitamine C

Vitamine K1

Vitamines B1 à B9Vitamine C

Vitamine K2

Vitamines B1 à B12

Vitamine B3

Lait

*

Vache laitière

Maîtrise par l’alimentation des teneurs en acides gras et en composés vitaminiques du lait de vache / 179

(jusqu’à présent 32 souches ont étéidentifiées, Buccioni et al 2012). LaBHR des C18:2n-6 et C18:3n-3 est trèsintense, respectivement, de l’ordre de80 et 90% (Doreau et Ferlay 1994). Cemécanisme permettrait de limiter leseffets toxiques des AGPI envers les bac-téries ruminales et constituerait un apportsouhaitable en AG pour la croissancebactérienne (Buccioni et al 2012). Lesdeux voies principales de BHR des AGPIsont les voies t10 et t11 du C18:1, cettedernière étant habituellement dominante.Mais différentes voies conduisent àd’autres isomères de position du C18:1et du C18:2 (Chilliard et al 2007,Shingfield et al 2010, figure 3). Le pHruminal et la composition de la ration(rapport fourrage/concentré, teneur enamidon) influencent la production d’iso-mères trans du C18:1 et du CLA. UnpH ruminal supérieur à 6 permettraitune production optimale de CLA-c9t11car les bactéries cellulolytiques sont sen-sibles aux conditions acides (Martin etJenkins 2002). Dans ce cas, la voie dut11 est privilégiée. A l’inverse, un pHruminal inférieur à 6 et une teneur en

amidon élevée dans la ration favorise-raient la voie du t10. Des données obte-nues in vitro indiquent qu’une forteaugmentation de la teneur en amidon dumilieu ruminal produit une élévation desteneurs en CLA-t10c12 et en C18:1-t10ainsi qu’une diminution du C18:1-t11 enprésence de C18:2n-6 et non en présencede C18:3n-3 (Zened et al 2011).

Les bactéries synthétisent de novo desAG ramifiés et/ou à chaîne impaire(Vlaeminck et al 2006). Les AG à chaîneimpaire sont synthétisés à partir de l’élon-gation du propionate ou du valérate. LesAG ramifiés ont pour précurseurs lesacides aminés ramifiés (valine, leucine etisoleucine), ou les acides carboxyliquesramifiés à courte chaîne (acides isovalé-rique et isobutyrique) (Fievez et al 2012).

Les AG issus du métabolisme ruminalsont principalement adsorbés sur desparticules alimentaires et sur des bacté-ries. Ils sont ensuite désorbés par lessels biliaires et les lysolécithines avantd’être solubilisés dans une phase micel-laire et absorbés au niveau du tube

digestif. Ils sont ensuite ré-estérifiés auniveau des cellules intestinales en TGou phospholipides pour être sécrétés,associés aux lipoprotéines intestinales,dans la lymphe (Doreau et al 2011).L’efficacité de l’absorption intestinaledes AG est en moyenne de 83% chez lesruminants (Schmidely et al 2008).

1.2 / Métabolisme mammaireLa glande mammaire prélève des AG

dans le sang artériel (en moyenne 60%des AG sécrétés), principalement parmiles AG à 16 et 18 carbones, des TGvéhiculés par des lipoprotéines d’originedigestive (chylomicrons et VLDL), oulibérés par les Tissus Adipeux (TA) sousforme d’AG Non-Estérifiés (AGNE),ou en partie ré-estérifiés par le foie etremis en circulation sous forme de TGvéhiculés par des lipoprotéines. La glandemammaire synthétise aussi de novo desAG ayant de 4 à 16 carbones (en moyen-ne 40% des AG sécrétés), principalementà partir de précurseurs qui sont l’acétateet le β-hydroxybutyrate provenant dela fermentation ruminale des glucides


CéréalesOléagineux

Triglycérides

FourragesGalactolipidesPhospholipides

C14:0C16:0C18:0C18:1-c9

C18:1-c9C18:2n -6C18:3n -3

LipolysePhospholipases et galactolipases des plantes

Lipases microbiennes

pH faible-C20:5n- 3C22:6n-3

Isomères cis et trans du C18:2, incluant le CLA

Isomères cis et trans du C18:1

C18:0 AG en C20 et C22

AG adsorbés sur les particules ou incorporés dans les bactéries et les protozoaires

Activité de la PPO

-

pH faible-Isomérases etréductases bactériennes

Isomérisation Hydrogénation AGS incluant AG

ramifiés à chaîne impaire, AGMI

Synthèse de novo des AG

AG volatilsSuppléments lipidiques-

Synthétases des AGmicrobiennes

Figure 2. Principales étapes du métabolisme ruminal des lipides (d’après Doreau et al 2011).

AG : Acides Gras, AGMI : Acides Gras MonoInsaturés, AGS : Acides Gras Saturés, CLA : «Conjugated Linoleic Acid»,PPO : PolyPhénol Oxydase, le signe moins (-) indique une régulation négative.


(Chilliard et al 2000). La synthèse denovo implique deux enzymes clefs :l’acétyl-CoA carboxylase qui catalysela formation de malonyl-CoA à partir del’acétate, et l’acide gras synthétase quicatalyse la condensation du malonyl-CoA avec l’acétyl-CoA ou le butyryl-CoA (Barber et al 1997). La glandemammaire contient également l’enzymedelta-9 désaturase, qui désature environ50% du C18:0 prélevé dans le sang enC18:1-c9, et 10 à 40% du C18:1-t11d’origine ruminale prélevé au niveausanguin en CLA-c9t11. Cette désatura-tion mammaire représente la principalesource de CLA-c9t11 du lait (80-95%,Chilliard et al 2007) et du CLA-t7c9

(Bernard et al 2008). Les AG sont ensuiteestérifiés en TG et sécrétés dans lesglobules gras.

Les isomères du CLA actuellementidentifiés dans le rumen et dans la MGL(au total 32) ont une double liaisonconjuguée de la position 6-8 jusqu’à13-15 de la chaîne carbonée (Sching-field et al 2008). L’isomère c9t11 estmajoritaire dans la MGL, suivi du t7c9(Schingfield et al 2008). Des isomèresconjugués de l’acide linolénique (ouCLnA pour « conjugated linolenic acid »)ont déjà été identifiés dans la MGL : lesC18:3-c9t11c15 et -c9t11t15 (Destail-lats et al 2005, Plourde et al 2007).

Récemment, Lerch et al (2012c) ont misen évidence pour la première fois l’isomè-re triène conjugué, le C18:3-c9t11t13.

2 / Influence des principauxfacteurs alimentaires sur lacomposition en acides grasdu lait de vache

2.1 / Effets d’une alimentation aupâturage

Les lipides de l’herbe sont représentésessentiellement par des lipides polaires :des galactolipides et des phospholipides.


Figure 3. Voies de biohydrogénation ruminale supposées du C18:2n-6 et du C18:3n-3 (d’après Shingfield et al 2010).Les lignes continues représentent les voies principales, les lignes en pointillé produisent des métabolites secondaires.Les nombreuses interconversions entre les isomères du C18:1 ne sont pas représentées.



Les feuilles ont une teneur plus élevéeen galactolipides et en TG que les tiges(Buccioni et al 2012). Les facteursinfluençant la composition lipidique desfourrages verts sont multiples. Les prin-cipaux sont la variété pour une espècedonnée, l’âge et le stade phénologiquede la plante, le rapport feuilles/tiges, lesconduites de pâturage et de récolte, et desfacteurs environnementaux (longueurdu jour, pluie) (Vanhatalo et al 2007).

L’herbe à un stade feuillu est riche enAG totaux (1 à 3% de la Matière Sèche(MS)) et en C18:3n-3 (50 à 75% des AGtotaux), ce qui est le cas au début de lamise à l’herbe et lors du pâturage desrepousses à l’automne, expliquant qu’unlait issu de vaches au pâturage contientplus de C18:0, C18:1-c9, C18:1-t11,CLA-c9t11 et C18:3n-3 qu’un lait pro-duit par des vaches recevant une rationhivernale. Ces laits sont aussi plus richesen C18:2-t11c15 et en C18:2-c9t13 (pro-duits de la BHR du C18:3n-3) et pluspauvres en AGS (Chilliard et al 2007).

Expérimentalement, l’augmentationprogressive de la part du pâturage dansla ration (de 30 à 100%) permet d’ac-croître linéairement les teneurs du lait enCLA-c9t11 et C18:3n-3 et de diminuerlinéairement les teneurs en AGS (10 à16 atomes de carbone) (Couvreur et al2006). Il a été aussi observé que des laitsde réservoir collectés au niveau d’undépartement et provenant de troupeauxpâturant des prairies permanentes demontagne sont plus pauvres en C16:0et plus riches en AGMI trans, en CLA-c9t11 et en C18:3n-3 que des laits deplaine produits par des vaches ingérantdes rations à base d’ensilage de maïs etde pâturage (Ferlay et al 2008).

Des laits provenant de différentes alti-tudes (plaine vs montagne vs alpage) ontdes compositions en AG variées (Col-lomb et al 2002, Leiber et al 2005).Généralement, les laits de vaches pâtu-rant des prairies permanentes de mon-tagne ont des concentrations plus éle-vées en C18:3n-3 et C18:1-c9, et plusfaibles en AGS. Ces prairies se caracté-risent par une biodiversité floristiqueplus importante que les prairies deplaine du fait de l’abondance de diversesplantes dicotylédones (Falchero et al2010). La présence de certains méta-bolites secondaires tels que les terpènesou polyphénols associés à ces plantespourraient inhiber la BHR des AGPI,et expliquer la teneur plus élevée enC18:3n-3 (Chilliard et al 2007). Lateneur élevée des laits de montagne enC18:1-c9 pourrait s’expliquer quant àelle par une mobilisation des réservescorporelles due aux températures plusfaibles ou à une marche plus prolongéedes animaux dans les alpages (Leiber etal 2005).

Des travaux récents ont montré deseffets mineurs du mode de pâturage(continu vs tournant), de l’intensité duchargement animal et de la diversitéfloristique des prairies sur les grandesfamilles d’AG (Coppa et al 2011).Néanmoins, la teneur en C18:3n-3 estplus élevée dans les laits produits à par-tir de prairies plus diversifiées et pâtu-rées avec un chargement plus faible. Enrevanche, le CLA-c9t11 du lait augmenteavec les prairies conduites de manièreplus intensive car le stade végétatif del’herbe maintenu au stade feuillu précocepermet la production d’herbe plus richeen lipides incluant des AGPI, précur-seurs des CLA. Ces différences s’expli-queraient aussi par une sélection pré-férentielle des plantes feuillues parl’animal. Par ailleurs, la teneur du laiten C18:1 trans est plus élevée avec lepâturage continu qu’avec le pâturagetournant (Coppa et al 2011).

Peu d’études ont présenté la distribu-tion des isomères du CLA dans le lait devaches au pâturage. Renna et al (2010)indiquent qu’après le c9t11, l’isomèret11c13 est en quantité plus importanteque l’isomère t7c9. Ce résultat est enaccord avec les données de Lerch et al(2012c) seulement quand les vaches aupâturage reçoivent un concentré ayantune teneur en amidon limitée. Dans lecas contraire, c’est l’isomère t7c9 quidevient plus important que l’isomèret11c13. Les vaches de l’étude de Rennaet al (2010) ont reçu un concentré richeen maïs/orge ou riche en pulpes debetterave. Le lait des vaches ingérant lepremier type de concentré (caractérisépar une teneur plus élevée en acidelinoléique) est plus riche en isomèrest10c12 et t10t12 du CLA que celui desvaches nourries avec le second type deconcentré.

2.2 / Effets de la nature des four-rages conservés et du pourcentagede concentré dans la ration

L’herbe fanée a des teneurs en AGtotaux et en C18:3n-3 plus faibles quel’herbe pâturée à cause de la perte rela-tive des feuilles qui sont plus riches enlipides que les tiges et aussi par une oxy-dation des AG intervenant lors de larécolte (Chilliard et al 2010). Ainsi, lesC18:2n-6 et C18:3n-3 sont convertis enhydroperoxydes sous l’action de lipoxy-génases puis en composés volatils (Dew-hurst et al 2006). Des vaches nourriesau foin produisent un lait contenant del’ordre de 2,5 g/100 g de C18:2n-6 et de1,0 à 1,65 g/100 g de C18:3n-3 (Dewhurstet al 2006, Ferlay et al 2006). En com-parant des laits de vaches nourries de foinpar rapport à ceux de vaches ingérant del’ensilage d’herbe, il apparaît peu de dif-férences au niveau des teneurs en AGSet AGMI, mais la teneur en C18:3n-3

est plus élevée dans le premier cas àcause d’un transfert plus élevé ou d’uneBHR plus faible (Dewhurst et al 2006).

L’ensilage de trèfle violet ou blanc,comparé à de l’ensilage de graminées,permet d’augmenter les teneurs dulait en C18:2n-6 (+ 0,4 g/100 g) et enC18:3n-3 (+ 0,6 g/100 g), et de réduirecelle des AGS du C10:0 au C16:0(-3,8 g/100 g) (Vanhatalo et al 2007).Des teneurs du lait en C18:3n-3 del’ordre de 1,3 g/100 g sont observéesavec l’ensilage de trèfle violet à caused’une richesse plus importante enC18:3n-3 de la légumineuse et d’un tauxde transfert de l’ensilage vers le lait plusélevé (Vanhatalo et al 2007). Cet effetest observé au niveau des systèmesd’élevage puisque les laits provenantd’élevages en agriculture biologique uti-lisant plus de légumineuses sont égale-ment plus riches en C18:3n-3 et en CLA-c9t11 que ceux d’élevages convention-nels (Chilliard et al 2007).

L’ensilage de maïs, pauvre en C18:3n-3et riche en C18:2n-6 et C18:1-c9, pro-duit des laits ayant de faibles teneurs enC18:3n-3 (-0,4 g/100 g) et en CLA-c9t11(- 0,1 g/100 g), mais des teneurs plusélevées en C18:0 et C18:1-c9 par rap-port à l’ensilage d’herbe (Chilliardet Ferlay 2004, Dewhurst et al 2006,Chilliard et al 2007). L’ensilage de luzer-ne, comparé à l’ensilage de maïs, aug-mente légèrement les teneurs du laiten C18:3n-3 (+ 0,4 g/100 g) et en CLA-c9t11 (+ 0,3 g/100 g), mais diminuecelle du C16:0 (- 3,4 g/100 g) (Benchaaret al 2007).

Les rations avec une forte proportionde concentré sont susceptibles d’induiredes chutes de la sécrétion des matièresgrasses et du Taux Butyreux (TB). Chezla vache laitière, si le pourcentage deconcentré dans la ration n’excède pas 50à 60%, les effets sur le TB sont faibles(Chilliard et al 2007). En revanche, au-delà (> 60%), le TB diminue fortement.Si le pourcentage de concentré augmentede 3 à 35%, les teneurs du lait enC18:2n-6 et en AG synthétisés de novos’élèvent (à l’exception de l’isomère t11du C18:1), mais celles du C18:1cis9, duCLA-c9t11 et du C18:3n-3 diminuent.Si la proportion du concentré dans laration augmente de 36 à 66%, le proces-sus de BHR s’oriente vers la voie duC18:1-t10, les teneurs en C18:1-t10 eten AG trans du lait augmentent ainsique celle du C18:2n-6 et du CLA-c9t11.En revanche, les teneurs en C14:0-C18:0 diminuent, ainsi que la sécrétiondes matières grasses. L’augmentation dupourcentage de concentré de 20 à 70%diminue les AG impairs et ramifiés(Chilliard et al 2007). En effet, les pro-portions d’amidon et de fibres dans laration sont des facteurs importants

modifiant la composition et le dévelop-pement de la population microbienne eten particulier les souches des bactériescellulolytiques (Buccioni et al 2012). Ilexiste des relations linéaires négativesentre la teneur en amidon de la ration etles concentrations en isoC14, isoC15 etisoC16 dans le lait (Vlaeminck et al2006).

Un état d’acidose est diagnostiqué sile pH ruminal est inférieur à 5,6. Uneélévation de la teneur dans le lait enC18:1-t10 n’est pas systématique, maissouvent les concentrations des AG rami-fiés et/ou à chaîne impaire sont modifiéesdans cette situation. En effet, l’isoC14diminue et les C15:0, C17:0, et leC17:1-c9 augmentent (Fievez et al2012). De même, des vaches laitièresrecevant des rations avec des teneurscroissantes en amidon (26, 39 et 44% dela MS) ont produit des laits riches enC13:0 et C15:0 et seul le régime avec44% d’amidon a permis une élévationsignificative du C18:1-t10 dans le lait(Enjalbert et al 2008). Ainsi, les AGramifiés et/ou à chaîne impaire du laitsont susceptibles d’être des indicateursde l’acidose ruminale.

2.3 / Effets d’une supplémenta-tion de la ration en oléagineux

La supplémentation lipidique desrations a été utilisée depuis plusieursdécennies, par la recherche et dans unecertaine mesure en élevage, pour aug-menter la densité énergétique des rationset ainsi modifier le métabolisme énergé-tique et les performances des vacheslaitières ainsi que la composition en AGde leur lait. Ce paragraphe synthétiseles études récentes portant sur les effetsdes supplémentations en lin et en colzasur la composition en AG du lait.L’apport de ces oléagineux dans laration des vaches laitières peut amélio-rer la qualité nutritionnelle du lait carils sont riches en AG d’intérêt. Ainsi, lesgraines de lin et de colza contiennentenviron 40% de lipides avec, respective-ment, 55% de C18:3n-3 et 60% deC18:1-c9 (Glasser et al 2008, Petit2010). Le colza est la principale pro-duction de graines oléagineuses dansl’Union Européenne (UE) et en France(respectivement, 23 et 4,8 millions detonnes en 2010). En revanche, la produc-tion de lin oléagineux demeure faible(respectivement 160 et 35 milliers detonnes produites dans l’UE et enFrance, FAO 2012). La culture des prin-cipaux oléagineux s’est développéegrâce au soutien financier associé àla politique de l’UE et à l’accroisse-ment de la demande en agro-carburants(Brunschwig et al 2010). La demandeen lin oléagineux s’accroît actuellementpour une destination vers l’alimentationanimale.

Plusieurs revues récentes rapportentl’effet des supplémentations en oléa-gineux distribuées pendant 1 à 3 mois(Chilliard et al 2007, Glasser et al 2008,Brunschwig et al 2010). La méta-analysede Glasser et al (2008) a été réalisée surdes études apportant en moyenne 0,65et 0,59 kg/j de lin et de colza dans laration. Ces supplémentations diminuentles pourcentages des AG à chaînecourte et moyenne et simultanément,augmentent le pourcentage des AG à18 atomes de carbone. La méta-analysemet en évidence un effet de la formed’apport des oléagineux. Les pourcen-tages du C6:0 au C14:0 diminuentlinéairement avec l’apport croissant delin mais de façon plus importante lors-qu’il est apporté sous forme d’huile quesous forme de graine (figure 4). Lespourcentages de ces AGS diminuentde manière similaire entre les 2 formesde colza. La diminution du C16:0 suit uneloi quadratique avec des doses crois-santes de lipides ajoutés dans la ration(de 484 à 868 g/jour), et elle est plusimportante avec l’huile de lin par rap-port au colza (huile ou graine), la dimi-nution étant intermédiaire avec lesgraines de lin (Glasser et al 2008). Lepourcentage du total des AG en C18augmente de façon quadratique (de 35,4%avec les régimes témoins jusqu’à + de50% avec les régimes supplémentés).Les pourcentages des C18:1 cis et transaugmentent linéairement avec des effetsplus marqués avec les huiles. Les C18:1trans augmentent de façon plus impor-tante avec l’huile de lin par rapport à lagraine de lin, les valeurs sont intermé-diaires avec l’huile de colza. La grainede colza ne les augmente pas de façonsignificative. Il semble donc que la BHRsoit plus complète lorsque les lipides sontapportés sous forme de graines, probable-ment parce qu’une libération progressivedes lipides perturbe moins l’écosystèmemicrobien ruminal qu’un apport d’huile(Chilliard et al 2009). Le pourcentagede la somme des CLA augmente avec lecolza et seulement très légèrement avecle lin. Le C18:3n-3 est augmenté davan-tage avec le lin (+ 0,4 g/100 g) qu’avecle colza (+ 0,04 g/100 g) (Glasser et al2008).

Les suppléments lipidiques inhibentla croissance et l’activité des bactériesruminales, les effets négatifs augmentantavec le degré d’insaturation, et la confi-guration géométrique (cis vs trans) deslipides (Vlaeminck et al 2006). Ainsi,une supplémentation en C18:2n-6 ouC18:3n-3 réduit la teneur totale en AG ra-mifiés et/ou à chaîne impaire (Vlaemincket al 2006).

L’addition de savons de calciumd’huile de palme dans la ration est sou-vent réalisée dans la pratique. Des méta-analyses indiquent que des apports de

593 g/j ou 2,2% d’extrait éthéré (en %de la ration) augmentent légèrement laproduction laitière (+ 0,94 ou 0,25 kg/j),et augmentent le TB (+ 0,4 g/kg ou+ 0,3%) par rapport au régime témoin(respectivement, Chilliard et al 1993 ouRabiee et al 2012). Une supplémentationmodérée en savons de calcium d’huilede palme (1,75 à 3% de lipides) ne mo-difie pas la teneur du lait en C16:0 parrapport à un régime témoin sans lipides,mais diminue les teneurs en AG préfor-més de novo (- 6,0 à - 8,0 g/100 g) et aug-mente les teneurs en AG à 18 car-bones (+ 3,0 à 6,0 g/100 g) (Beaulieu etPalmquist 1995, Dhiman et al 1995,Harvatine et Allen 2006). En revanche,des supplémentations plus fortes(762 g/j) augmentent les teneurs enC16:0 (+ 2,1 g/100 g) et en C18:1(+ 2,2 g/100 g) du lait (Chilliard et al1993).

2.4 / Interaction entre nature duconcentré, nature du fourrage ettype de suppléments lipidiques

Le syndrome de chute de TB est appeléaussi «Milk Fat Depression» (MFD).Les rations MFD correspondent à desrégimes comportant des glucides haute-ment fermentescibles et/ou des supplé-ments oléagineux ou des huiles marines.Ces rations MFD se caractérisent parune réduction jusqu’à 50% de la sécré-tion lipidique mammaire sans modifica-tion de la production laitière. Ces modi-fications sont négativement corréléesavec la concentration de certains AGtrans du lait. Bauman et Griinari (2003)ont suggéré que ce phénomène de MFDétait dû à l’inhibition de la synthèse lipi-dique mammaire par des intermédiairesspécifiques porteurs d’une liaison transet produits lors de la BHR des AGPI.Cette hypothèse appelée « la théorie dela biohydrogénation » a été l’objet denombreuses expérimentations durant ladernière décennie. Cette situation deMFD est souvent rencontrée dans lessystèmes laitiers intensifs.

Une meilleure compréhension de cephénomène peut permettre : i) de déter-miner quels sont les facteurs nutrition-nels ou les conduites d’élevage qui leproduisent, et ii) d’identifier les situa-tions pour lesquelles une réduction de laMGL est bénéfique en vue d’épargnerdes nutriments pour d’autres voies méta-boliques (indisponibilité en ressourcesfourragères).

La détermination d’éventuels effecteursest étudiée in vivo par l’infusion post-ruminale d’AG spécifiques afin de court-circuiter l’action des bactéries. Deseffets négatifs ont été démontrés pour lesisomères t10c12 (réduction maximalede 50% de la sécrétion de la MGL),t9c11, c10t12 du CLA, et le C18:1-t10 à



forte dose (Shingfield et al 2009, Shing-field et al 2010). Des résultats similairesont été obtenus lors de la distribution decertaines rations riches en concentrésamylacés et/ou supplémentées en huilesvégétales polyinsaturées (Loor et al 2005a,b). L’isomère t10c12 du CLA n’est pas leseul effecteur de la chute du TB. C'estl'isomère t10 du C18:1 qui est le mieuxcorrélé avec la diminution de la sécré-tion lipidique observée pour des vachesrecevant des régimes supplémentés enhuile de tournesol et riches en ensilagede maïs ou en concentré (Roy et al 2006).L’isomère t9c11 du CLA serait égale-ment inhibiteur dans le cas de régimessupplémentés en huile de lin (Roy et al2006) ou en graines de lin extrudées(Lerch et al 2012c), et il serait co-inhibiteur avec le CLA-t10c12, lorsquedes régimes à teneur moyenne ou forteen amidon sont supplémentés en huilede tournesol (Roy et al 2006).

La composition en AG du lait estmodifiée suivant la dose lorsque leCLA-t10c12 est infusé au niveau post-

ruminal : à faible dose, il apparaît unediminution des AG préformés et desAG longs. Le CLA-t10c12 est incorporélinéairement dans la MGL et son tauxde transfert peut atteindre en moyenneune valeur de 22%. Dans le cas d’unedose induisant une chute de la MGL de20%, l’activité de la delta9-désaturaseest inhibée. Les mécanismes mis en jeucorrespondent à une diminution de l’ex-pression des gènes des enzymes impli-quées dans la synthèse lipidique, en par-ticulier la «Fatty Acid Synthase» (FAS),l’acétyl-CoA carboxylase, la lipoprotéinelipase, et la delta9-désaturase (Baumanet al 2011). L’addition dans la rationde savons de calcium de CLA-t10c12durant 3 à 20 semaines permet de réduirela sécrétion de matières grasses à diffé-rentes périodes de la lactation (de l’ordrede 15 à 30% pour des apports de 15 à35 g de CLA-t10c12, Giesy et al 2002,Moore et al 2004, Selberg et al 2004).Les teneurs du lait en AG de 6 à 14 car-bones diminuent légèrement avec desdoses croissantes de savons de calciumde CLA-t10c12 (- 2,1 à - 3,1 g/100 g

d’AGT), à l’inverse de celles des AGà 18 carbones qui augmentent (+ 4,2 à6,1 g/100 g d’AGT, Giesy et al 2002,Moore et al 2004).

Il existe de fortes interactions entrela nature de l’huile et la proportion deconcentré dans la ration. En effet, lespourcentages de C18:0 et C18:1-c9répondent mieux à la supplémentationlipidique avec des régimes riches en foinque riches en concentré (Loor et al 2005a,Roy et al 2006) (figure 5). Inversement,l’augmentation du pourcentage duCLA-c9t11 en réponse à une supplé-mentation en huile de lin tend à êtreplus élevée avec des régimes riches enconcentré que riches en fourrage, enraison notamment d’un effet concentra-tion par la diminution de la quantité dematières grasses sécrétées (Loor et al2005a).

L’effet des supplémentations en oléa-gineux sur la composition en AG du laitdépend aussi de la nature du fourrage.En effet, Glasser et al (2008) montrent



1,8

1,9

2

2,1

2,2

2,3

2,4

2,5

0

0,5

1

1,5

2

0

0,2

0,4

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1

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5

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2

4

6

8

10

12

g/10

0 g

AG

tota

uxg/

100

g A

G to

taux

g/10

0 g

AG

tota

ux

Témoin GC HC GL HL Témoin GC HC GL HL

0

10

20

30

40

50

60

CLA-c9t11

C18:1 trans C18:2n-6

C18:3n-3

C12:0+C14:0+C16:0 C18:1-c9

x

06

05

C12:0+C14:0+C

03

52

C16:0

9cC18:1-

21

xuatotG

Ag

001/g

05

04

03

02

01

0

5,2

02

51

01

5

0

2

01

8

6

4

2

0

xuatotG

Ag

001/g

transC18:1

4,2

3,2

2,2

1,2

2

9,1

8,1

21

s

C18:2n-6

2

5,1

1

5,0

0

xuatotG

Ag

001/g

5

5

CHCGnioméT

11t9cCLA-

2,1

1

8,0

6,0

4,0

2,0

0LHLG

CHCGnioméT

C18:3n-3

LHLG

Figure 4. Effets de la supplémentation en colza (C) ou en lin (L) et de la forme d’apport en graine (G) ou en huile (H) (à hauteurde 3 à 4% de lipides ajoutés, en % de la matière sèche ingérée) sur la composition en acides gras du lait de vache (d’aprèsGlasser et al 2008).

dans le cas d’une supplémentation enlin une élévation de la teneur du lait enC18:1 cis total plus importante avec l’en-silage de luzerne > ensilage de maïs >foin d’herbe > ensilage d’herbe. La sup-plémentation en lin d’une ration à based’herbe pâturée ne modifie pas la teneuren C18:1-c9 tandis que celle-ci est aug-mentée avec des rations à base d’ensila-ge de maïs (Brunschwig et al 2010). Ladiminution des teneurs en AGS (C4:0au C14:0) est plus importante avec l’en-silage de maïs qu’avec l’herbe pâturéeou l’ensilage d’herbe, quelle que soit lasupplémentation lipidique (Glasser etal 2008).

2.5 / Persistance au cours dutemps de la réponse des concen-trations en acides gras du lait àdes suppléments lipidiques

Cet aspect a été moins étudié. Lescinétiques de sécrétion des isomères t11et t10 du C18:1 et du CLA-c9t11 ontété analysées durant 3 semaines après ladistribution du supplément lipidique. LeC18:1-t11 et le CLA-c9t11 suivent descinétiques parallèles mais variables selonle type des régimes : le pic de concen-tration est atteint rapidement (4 à 6 joursaprès le début de la supplémentation),mais de façon très transitoire avec desrégimes riches en ensilage de maïs ou

en concentré, supplémentés en huile detournesol (type « amidon-oméga 6 »).En revanche, un régime riche en foin sup-plémenté en huile de lin (type « fibres-oméga 3 ») entraîne une augmentationplus lente mais continue des teneurs ences deux AG pour atteindre des valeursélevées et stables à 3 semaines. LeC18:1t10 présente une cinétique très dif-férente et atteint une valeur très élevée à2 semaines avec les régimes « amidon-oméga 6 », alors qu’il reste à sa valeurbasale avec le régime « fibres-oméga 3 ».La diminution du pourcentage duC18:1-t11 coïncide au cours du tempsavec l’augmentation de celui de l’iso-mère t10 (figure 6, Roy et al 2006), quiest fortement corrélée à la diminution de



0102030405060

Acides gras saturés *

0,00,51,01,52,02,53,0

g/10

0 g

AG

tota

uxg/

100

g A

G to

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g/10

0 g

AG

tota

ux

0

2

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05

1015202530

0,00,51,01,52,02,53,0

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

C18:2n-6

C18:3n-3

C18:1-c9

CLA-c9t11

35%C+65%F 65%C+35%F 60%EM/5%F

/35%C

47%EH/13%F

/40%C

35%C+65%F 65%C+35%F 60%EM/5%F

/35%C

47%EH/13%F

/40%C

Figure 5. Effets du rapport fourrages/concentré, de la nature du fourrage et de l’huile de lin sur la composition en acides grasdu lait de vache (d’après Loor et al 2005a et Chilliard et al 2007).AG : Acides Gras, C : Concentré, EH : Ensilage d’Herbe, EM : Ensilage de Maïs, F : Foin.

Les barres blanches représentent les régimes témoins dans les deux expériences. Les barres noires et rouges correspondentaux régimes supplémentés à raison de 3% d’huile de lin (% de la matière sèche), respectivement dans les expériences de Looret al (2005a) et de Chilliard et al (2007).

* La somme des AG saturés est égale à C12:0 + C14:0 + C16:0 pour Loor et al (2005a) et à C10:0 + C12:0 + C14:0 + C16:0pour Chilliard et al (2007).

la sécrétion de la MGL. Les concentra-tions des isomères cis et trans du C18:1et du CLA varient donc fortement aucours du temps, ce qui suggère une adap-tation de la flore bactérienne ruminale.De plus, ils sont spécifiques du régimealimentaire.

Peu de travaux ont été réalisés durantune lactation entière ou sur plusieurslactations. Ainsi, au cours de deux lacta-tions successives (comprenant une pério-de hivernale et une période de pâturagepar lactation), des vaches laitières ontreçu des régimes à base d’herbe (pâturéeou conservée) supplémentés en grainesde colza (entières, extrudées ou sousforme de tourteau) ou en graines de linextrudées. Les suppléments lipidiques,par rapport au régime témoin, n’ont pasmodifié la production laitière, ni les tauxbutyreux et protéique durant la premièrepériode hivernale. En revanche, ils ontmodifiés ces performances laitières defaçon répétable entre les 2 périodes depâturage, et avec des effets très compa-rables à ceux observés lors de supplé-mentations distribuées pendant quelquesmois (Lerch et al 2012a). Les supplé-mentations en colza et en lin pendantdeux lactations ont significativementdiminué la proportion des AGS dulait (figure 7), et augmenté celles duC18:1-c9 et des isomères trans du

C18:1, à l’exception de la graine de colzaentière. Seul le lin a induit des propor-tions en C18:3n-3 du lait plus élevéesdurant toute la lactation. La qualiténutritionnelle des laits est globalementaméliorée par les supplémentationsoléagineuses, en particulier durant lasaison hivernale, mais seulement lorsquela teneur de la ration en amidon estlimitée.

Plus précisément, durant la périodehivernale, une comparaison directe entreles deux graines extrudées (lin vs colza) amis en évidence des distributions diffé-rentes des AG insaturés. Le lin extrudéa plus augmenté la teneur du lait en iso-mères cis et trans du C18:1 (en position12 à 16), en C18:2 trans, CLA-c9t11,CLA-t9t11, CLA-Δ211,13 à Δ13,15,C18:3n-3, CLnA-Δ39,11,15 et enCLnA-c9,t11t13 que le colza extrudé,mais a diminué davantage les teneursen C18:1-c11, t4 à t9, et en CLA-t7c9.Ces variations s’expliquent probablementpar la production d’intermédiaires diffé-rents lors de la BHR du C18:1-c9 et duC18:3n-3 (Shingfield et al 2010). Durantla saison de pâturage, les supplémenta-tions en lin et colza extrudés n’ont pasaugmenté la teneur du lait en C18:1-t11et, de façon surprenante, ont diminuécelle en CLA-c9t11 à l’inverse de pré-cédentes études utilisant ces supplémen-

tations sous forme d’huile (Fearon et al2004, Flowers et al 2008). L’apport deces graines extrudées a aussi diminuéles teneurs du lait en CLA-t10c12 et enCLA-t9c11. L’explication serait liée àla teneur plus élevée en amidon fermen-tescible pour le régime témoin par rap-port aux deux régimes supplémentés, quiaurait permis une accumulation rumi-nale plus importante en C18:1-t11 parlimitation de la dernière étape d’hydro-génation en C18:0 et donc ensuite unesécrétion plus importante de CLA-c9t11dans le lait (Lerch et al 2012b,c).Durant la deuxième période hivernale,l’augmentation des teneurs en CLA-c9t11,-c12t14, et -t11c13, et en CLnA-c9t11c15en réponse aux supplémentations de linou de colza est plus faible qu’en pre-mière période, en raison d’une interac-tion avec la composition de la ration(teneur en amidon).

2.6 / Effets d’un apport d’addi-tifs dans la ration

La supplémentation lipidique des ra-tions induit parfois une élévation desteneurs du lait en AGPI notamment ω3,et donc un risque plus élevé d’oxydationde ces AG (Jensen 2002). Ce risquepourrait être limité en augmentant lateneur du lait en antioxydants naturels(caroténoïdes, composés phénoliquesou vitamine E). Ainsi, des recherchesont été entreprises afin d’analyser l’in-fluence des antioxydants d’origine natu-relle tels que les métabolites secon-daires des plantes (tannins ou huilesessentielles) sur le processus de BHR oula composition en AG du lait.

a) Tannins et vitamine E

Les tannins sont des composés hydro-solubles polyphénoliques. Il a été montréin vitro que lors de la BHR, l’étape deréduction du C18:1-t11 en C18:0 peutêtre limitée par des polyphénols tels quedes tannins de l’arbre Quebracho (Schi-nopsis balansae) par inhibition de l’activi-té des microorganismes du rumen (Vastaet al 2009). La même équipe a analysél’apport de ces tannins dans la ration demoutons. Il ressort que la présence detannins permettait une accumulation duC18:1-t11 au niveau ruminal et une modi-fication du faciès bactérien impliqué dansla BHR (Vasta et al 2010). Cependant,l’apport de 150 g/j de tels tannins dansla ration chez la vache laitière n’a pasmodifié la composition en AG du lait(Benchaar et Chouinard 2009).

L’effet de la vitamine E a été aussiexploré en nutrition des ruminants. Focantet al (1998) ont montré qu’un apport de



Jours

0

4

8

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16

20

-2 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

0

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6

8

10

-2 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

Addition d’huilea)

b)

C:1

8:1trans

10

(% d

es A

G to

taux

)C

:18:

1trans

11

(% d

es A

G to

taux

)

Figure 6. Effets de la nature du fourrage et de la supplémentation lipidique sur lateneur du lait en C18:1t11 (a) et C18:1t10 (b) chez la vache recevant un régime’’concentré-tournesol’’ (ligne continue), ’’ensilage de maïs-tournesol’’ (ligne en tirets)ou ’’foin-lin’’ (ligne pointillée) (d’après Roy et al 2006).

2 En position c, c ou t, c, ou c, t ou t, t.3 En position c, c, c ou c, t, t ou t, c, t ou c, c, t ou t, t , c ou t, c ,c ou t, t, t.

vitamine E dans des régimes susceptiblesd’induire une chute du TB limitait cettebaisse, suggérant que la vitamine E pour-rait réduire la production ruminale del’isomère t10 du C18:1 et favoriserait celledu t11. Dans une ration à base d’ensila-ge de maïs supplémentée en lin extrudé,l’apport de vitamine E seule ou en asso-ciation avec des extraits végétaux richesen polyphénols (à base de romarin (Rose-marinus officinalis), de vigne (Vinis viti-fera), de citron (Citrus paradise) et de

Souci officinal (Calendula officinalis) aété étudié (Ferlay et al 2010). La vita-mine E n’a pas modifié les performanceslaitières et a eu un effet faible sur la com-position en AG du lait (augmentation duC16:0, diminution du C18:0 et du C18:1-t6,7,8). De même, les extraits végétauxriches en polyphénols n’ont pas eu d’ef-fet sur la composition en AG du lait,probablement à cause de l’absence dechute du TB dans ces conditions d’études(Ferlay et al 2010).

b) Huiles essentielles

Depuis une dizaine d’années, desétudes ont analysé l’utilisation potentiel-le de plantes ou d’extraits de plantes ensubstitution de l’utilisation d’antibiotiquesen nutrition des ruminants. Depuis, enjanvier 2006, l’UE a interdit l’utilisationdes antibiotiques en tant qu’additifs(Directive 1831/2003/CEE, 2003). Récem-ment, un nouvel intérêt s’est porté sur leshuiles essentielles obtenues par distilla-



15

19

23

27

31

35

15

19

23

27

31

0,3

0,6

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1,5

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10 20 28 33 41 12 18 24 28 37

g/10

0g A

G to

taux

g/10

0g A

G to

taux

g/10

0g A

G to

taux

Année 1 n = 58 Année 2 n = 35C16:0

C18:1-c9

C18:3n-3

Semaine de lactation

T GLE GCE TCG GC

10 20 28 33 41 12 18 24 28 37

10 20 28 33 41 12 18 24 28 37

Hivernage Pâturage Hivernage Pâturage

58A é 1 C16:0 35A é 2

53

13

72

32

91

AG to

taux

g/10

0g

= 58nAnnée 1 C16:0 = 35nAnnée 2

51

13

27

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taux

10 332820

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1241 3282418 37

23

91

51

AGg/

100g

10 332820

C18:3n-3

1241 3282418 7

1,5

1,2

0,9

0,6

0,3

1,8

10

AG to

taux

g/10

0g

332820 1241 3282418 710Hi

332820

T GLE

Pâturivernage

Semaine de lactation

1241

GCE TC

age Hivernage 3282418

CG GC

Pâturage Pâturagee 7

Figure 7. Cinétiques de réponse des concentrations des acides gras du lait à des supplémentations en lin et en colza (3 à 4%de la matière sèche) durant deux lactations successives (d’après Lerch et al 2012b).T : Témoin, GLE : Graine de Lin Extrudée, GCE : Graine de Colza Extrudée, TCG : Tourteau Colza Gras, GC : Graine de Colza crue.

tion ou extraction dans des solvants deplantes. Elles comprennent des compo-sés volatils notamment des terpènes,des sesquiterpènes et des monoterpènes.Ces composés présentent des propriétésantimicrobiennes (Calsamiglia et al2007). Les huiles essentielles de diffé-rentes sources végétales modifient lacroissance bactérienne et le métabolismede différents types bactériens, et en par-ticulier les bactéries du rumen (Calsami-glia et al 2007). Ces effets ont été démon-trés in vitro et très peu d’études ont étéréalisées in vivo. Il est supposé que ceshuiles essentielles pourraient limiter laBHR par inhibition des bactéries impli-quées dans ce processus et donc modi-fier la composition en AG du lait en aug-mentant la teneur du lait en AGPI.Benchaar et al (2006, 2007) montrentl’absence d’effet d’un apport d’huilesessentielles (riches en thymol, eugénol,vanille et de limonène) à différentesdoses sur la production laitière et sacomposition, à l’exception d’une aug-mentation du taux de lactose, + 0,2%,pour l’étude de 2007, ainsi que sur leprofil en AG du lait. Compte-tenu dela diversité des molécules potentielle-ment actives, l’efficacité de cette stra-tégie reste à démontrer.

3 / Origines des composésvitaminiques du lait de vache

De manière générale, les vitamines dulait ont une origine multiple. En effet,hormis la vitamine B12, l’ensemble desvitamines présentes dans le lait peutprovenir de l’alimentation de la vache,c’est-à-dire des fourrages, des alimentsconcentrés (céréales, graines oléagineusesdont le soja…) et/ou du ComplémentMinéral et Vitaminique (CMV) conte-nant généralement les vitamines A, E, etD3. L’animal peut également synthéti-ser certaines vitamines à partir de pré-curseurs provenant de l’alimentation.Ainsi, la vitamine A est produite dansles cellules intestinales par l’hydrolyseenzymatique des différents isomères duβ-carotène, l’isomère tout-trans étant laforme majeure, car la plus concentréedans les aliments et le meilleur substratde l’enzyme. La vitamine C est synthé-tisée à partir de glucuronate par le foiechez les mammifères, dont les bovinsmais pas les primates, ce qui rend leshumains fortement dépendants desapports alimentaires. La vitamine B3(niacine ou vitamine PP) peut égalementêtre produite au niveau hépatique à par-tir du tryptophane. Enfin, la vitamine D3est synthétisée par la peau à partir du7-hydroxycholestérol sous l’action desrayonnements solaires. Pour terminer, lesvitamines B et K sont produites par lesmicroorganismes du rumen qui contri-buent ainsi aux apports à l’animal. Parconséquent, parmi les vitamines présentes

dans le lait, certaines ont une seule origi-ne comme la vitamine E qui ne provientque de l’alimentation ou la vitamine B12synthétisée uniquement par les bactériesdu rumen. A l’opposé, la niacine du lait ades origines multiples puisqu’elle peutprovenir de l’alimentation, des synthèsesbactériennes ruminales et du métabolismeanimal (Graulet 2010). Cependant, à l’heureactuelle, les parts respectives de ces diffé-rentes sources dans les apports à l’animalet dans le lait ne sont pas connues.

Il est accepté de manière courante queles besoins en vitamines A, E et D desruminants ne sont pas totalement couvertspar les apports de la ration, hormis pourdes animaux au pâturage, et il en est doncgénéralement distribué dans le CMV enaccord avec les recommandations établiespar le «National Research Council» desUSA (Wolter 1988, NRC 2001, Meschy2007). Pour les autres vitamines, il a étélongtemps considéré que les synthèsesruminales combinées aux apports par lesfourrages et les concentrés permettaientune autosuffisance de l’animal. Néan-moins, des résultats récents montrent queles concentrations des vitamines B9 etB12 du lait, comme celles de vitamine A(Nozière et al 2006), sont variables enfonction des rations distribuées auxvaches (Chassaing et al 2011). De plus,des suppléments alimentaires en ces deuxvitamines du groupe B permettent desaugmentations significatives de leursquantités sécrétées dans le lait, ainsi quedes performances des vaches (Graulet etal 2007), ce qui indiquerait que, d’unepart, selon le type de ration, les besoinsdes vaches en vitamines B pourraient nepas être toujours couverts de manière opti-male et que, d’autre part, leurs concen-trations dans le lait peuvent être optimi-sées, nécessitant pour cela une meilleuremaîtrise des facteurs contrôlant leursécrétion par la glande mammaire. Lanature de l’alimentation jouerait alorstrès certainement un rôle majeur, soitcomme source directe de ces composés(pour les vitamines A, E et D principale-ment), soit parce qu’elle oriente les activi-tés microbiennes dans le rumen, modulantprobablement ainsi leurs taux de synthè-se et de transfert dans le duodénum (enparticulier pour les vitamines B).

4 / Influence des principauxfacteurs alimentaires sur lesteneurs en composés vitami-niques du lait de vache

4.1 / Vitamines liposolubles : A,E et β-carotène

Les facteurs de variation des concentra-tions en vitamine A et de ses précurseurscaroténoïdes dans le lait sont de loin lesmieux connus. Ainsi, celles-ci diffèrent

suivant les espèces, les races, selon lavariabilité individuelle liée au patri-moine génétique, le stade de lactation, laparité de l’animal, en interaction avec sonniveau de production et son état sanitaire.La nature de l’alimentation joue égale-ment un rôle important, en particulierpour ce qui concerne les apports respec-tifs de rétinol et de β-carotène (Nozièreet al 2006). Une part de la variationobservée des concentrations est liée à lamodulation du taux de Matière Grasse(MG) dans le lait. Ainsi, pour s’affranchirde ce facteur, les résultats de concentra-tions de caroténoïdes, vitamines A ou Edu lait sont le plus souvent exprimés parrapport à la MGL dans la littérature.

Les concentrations en vitamines lipo-solubles A, E et en β-carotène dans lelait sont principalement liées aux quan-tités consommées par les vaches. En effet,dans des conditions expérimentales, unerelation a été observée entre les apportsde β-carotène et de vitamine E alimen-taires, leurs concentrations dans le plasmaet leur sécrétion dans la MGL (Calderónet al 2007). Ces auteurs ont observé unerelation linéaire entre l'apport alimen-taire et les concentrations plasmatiques deβ-carotène et de vitamine E. Cependant,au niveau du lait, la linéarité de la rela-tion n’a été observée que pour la vitamineE, les concentrations du lait en β-carotèneatteignant un plateau autour de 5 µg/gMG suggérant une saturation dans letransfert du plasma au lait. Ces résultatsexpérimentaux sont en accord avec lalittérature résumée par Nozière et al(2006) montrant une relation linéaireentre le β-carotène alimentaire lorsquele régime apporte entre 0 et 60 mg/kg MSet sa concentration dans le lait (entre 1,5et 5,5 µg/g MG). Cette analyse de la lit-térature suggère également une relationentre le β-carotène alimentaire et laconcentration de rétinol dans le lait qui,cependant, n'a pas été observée dans lesconditions expérimentales utilisées parCalderón et al (2007).

Les différences dans les quantités ingé-rées de caroténoïdes expliquent princi-palement les écarts de concentrationobservés entre les laits de vaches nour-ries avec différents types de fourragesou des rations présentant différents rap-ports entre fourrage et concentré (Nozièreet al 2006). L’herbe fraîche est de loin,parmi les fourrages, la source la plusriche en caroténoïdes (1200 mg/kg MSdont environ 30% de β-carotène) et envitamine E (250 mg/kg MS). Toutefois,la teneur en caroténoïdes varie en fonc-tion de la composition botanique despâturages puisque les prairies riches endicotylédones sont plus pauvres encaroténoïdes que celles composées prin-cipalement de plantes herbacées mono-cotylédones (600 vs 1200 mg/kg MS,respectivement) (Nozière et al 2006,



Graulet et al 2012). Ainsi, les laits pré-sentant les plus fortes concentrations deβ-carotène sont généralement produitsau cours du printemps et de l'été par lesvaches au pâturage, mangeant de l'herbefraîche, lorsque celle-ci est riche en gra-minées (Graulet et al 2012). En effet,dans le lait de vaches Holstein au pâtu-rage sur une prairie de moyenne mon-tagne composée d’herbe peu diversifiée età un stade feuillu, les concentrations ontatteint 7 à 8 µg/g MG pour le β-carotèneet le rétinol (Graulet et al 2012), soit desvaleurs légèrement supérieures aux don-nées moyennes recensées dans la littéra-ture (Nozière et al 2006). Pour la vita-mine E, les données disponibles sont del’ordre de 0,63 µg/mL chez des vachesau pâturage (Martin et al 2004), soit 35µg/g MG, sans qu’il semble y avoir dedifférence selon le niveau de diversitéfloristique de la parcelle (Graulet et al2012). Ces valeurs sont de l’ordre de 2,5à 2,8 µg/g MG pour le β-carotène et lerétinol et de 0,48 µg/mL pour la vitamineE lorsque l'alimentation est basée surl'ensilage d'herbe, le foin ou l'ensilage demaïs qui sont plus pauvres en β-carotèneet vitamine E (Martin et al 2004, Nozièreet al 2006). En effet, la concentration encaroténoïdes varie entre 20 et 70 mg/kgMS dans l’ensilage de maïs (dont 20 à30% de β-carotène, Graulet, données nonpubliées). Les apports en caroténoïdes(et en vitamine E sauf dans le cas desoléagineux) dus aux aliments concentréssont très faibles car leurs ingrédientssont généralement des sources pauvres,ceci étant accentué par les traitementsqu’ils subissent, comme le chauffage pourla granulation par exemple, qui détrui-sent ces composés (Nozière et al 2006).Par conséquent, lorsque la proportiond’aliments concentrés dans la ration estplus élevée, en hiver ou dans les systèmesintensifs, l'apport de caroténoïdes et leurconcentration dans le lait sont générale-ment inférieurs par rapport au printempsou à l'été ou dans des conditions plusextensives (Martin et al 2004, Hulshofet al 2006, Agabriel et al 2007).

Ainsi, les concentrations en β-carotènedu lait sont liées aux quantités ingéréesdu fourrage. En ce qui concerne les con-centrations de vitamines A et E dans lelait, on pourrait supposer qu’elles varientproportionnellement à celles des caroté-noïdes, puisque d’une part, la vitamineA est synthétisée à partir du β-carotèneet d’autre part, les fourrages qui sontriches en caroténoïdes, sont égalementgénéralement les plus riches en vitami-ne E (Wolter 1988). Pour cette dernière,il a été effectivement vérifié expérimen-talement dans des conditions contrôléesque la concentration de vitamine E dulait variait, comme pour le β-carotène,selon la proportion et la nature des four-rages dans la ration (Martin et al 2004).De plus, une relation dose-dépendante

positive entre la quantité de vitamine Eingérée et sa concentration dans le laitdes vaches a été bien établie (Calderónet al 2007). Toutefois, contrairement auβ-carotène, dans la pratique, les effets dela nature du fourrage sur les concentra-tions de vitamines A et E du lait peuventêtre masqués par l'utilisation de supplé-ments alimentaires vitaminiques (Hulshofet al 2006, Agabriel et al 2007). Lessuppléments oléagineux peuvent égale-ment constituer des sources importantesde vitamine E, mais la nature chimiquede cette vitamine est variable selon lesespèces végétales. Ainsi, les analyses dis-ponibles sur l’huile de tournesol montrentqu’elle contient surtout de l’α-tocophérol(41,7 mg/100 g) tandis que l’huile de linest source de γ-tocophérol (18,8 mg/100 g)et l’huile de colza apporte un mélange desdeux composés (respectivement 18,4 et21,6 mg/100 g pour l’α- et le γ-tocophérol).Néanmoins, distribuées à des vaches enlactation sous forme de supplémentsexpérimentaux, ces huiles permettraientune augmentation très modérée de lavitamine E du lait, en agissant exclusi-vement sur l’α-tocophérol, les huilesde tournesol ou de colza entraînant demeilleures réponses que l’huile de linsur ce paramètre (Graulet, donnéesnon publiées). A l’heure actuelle, desdonnées équivalentes basées sur la dis-tribution des oléagineux sous forme degraines (en particulier extrudées com-me il devient plus courant dans la pra-tique) ne sont pas disponibles. L'infor-mation sur les facteurs influençant letransfert des autres vitamines liposo-lubles (D et K) du lait est très limitée.McDermott et al (1985) n'ont pas obser-vé d'augmentation d’activité biologiquede la vitamine D dans le lait suite àla supplémentation alimentaire desvaches.

4.2 / Vitamines BJusqu'à il y a quelques années, seul un

nombre très limité de recherches sur lestatut en vitamines B des vaches laitièresavait été mené puisqu’on considérait quela somme des apports alimentaires et dela synthèse bactérienne au niveau durumen était suffisante pour couvrir lesbesoins de la vache. Toutefois, entre 1990et 2005, les rendements de productiondu lait de vache et de ses composants, etpar conséquent la demande en élémentsnutritifs, ont augmenté d'environ 33%tandis que la consommation de MS n’aaugmenté que de 15% (Weiss et Ferreira2006). Les vitamines B agissant commecofacteurs dans la plupart des grandesvoies métaboliques (synthèse protéique,synthèse des acides nucléiques, néoglu-cogenèse, métabolisme oxydatif, chaînerespiratoire…), il est très probable queles besoins pour celles-ci aient aug-menté avec les performances de produc-tion.

Néanmoins, en dépit d'un regain d'in-térêt, l’information sur la disponibilitéen vitamines B chez les vaches laitièreset leur transfert au lait reste très insuf-fisante. Les concentrations en vitaminesB dans le lait semblent faiblementreliées à leurs apports alimentaires pro-bablement en raison de remaniementsimportants intervenant dans le rumen(synthèses et dégradations). Santschi etal (2005) ont montré qu’une fractionélevée des compléments alimentairesde vitamines B synthétiques est détrui-te (et/ou utilisée par les micro-organismes)dans le rumen chez la vache laitière enproduction : vitamine B2 (99,3%), B3(98,5%), B9 (97,0%), B1 (67,8%), B12(62,9%), B8 (45,2%) et B6 (41,0%). Parailleurs, le flux duodénal et la synthèseruminale des vitamines B sont modifiéspar la composition du régime alimentaire,et sont faiblement liés à l'apport en vita-mines (Schwab et al 2006, Seck et al2010a et b, 2011). Ainsi, la synthèse rumi-nale apparente des vitamines B3, B6, B9et B12 est plus faible lorsque la part defourrage dans la ration augmente(Schwab et al 2006, Seck et al 2010b).Cependant, l’augmentation de la partdes glucides non-pariétaux dans la ra-tion (de 30 à 40%) favorise la synthèseapparente des vitamines B3, B6, et B9,mais diminue celle de la B12 (Schwab etal 2006). De plus, la synthèse ruminaleapparente des vitamines B3 et B6 chezdes vaches recevant de l’ensilage d’herbecomme seul fourrage est plus élevéelorsque celui-ci est composé de dactyleque de luzerne, permettant une disponi-bilité supérieure pour l’animal et cecibien que les quantités ingérées de cesvitamines aient été supérieures avec laration à base de luzerne (Seck et al 2010a).Enfin, les flux duodénaux de vitaminesB1, B2, B3 (mais pas B6) sont augmentéslors de la réduction de la taille des par-ticules de maïs séché broyé (Seck et al2011). Malheureusement, les effets deces facteurs alimentaires sur les concen-trations en vitamines du lait n’étaient pasdisponibles dans ces études.

Par ailleurs, des études menées enfermes commerciales ont montré queles concentrations des vitamines B9 etB12 du lait étaient variables en fonctiondes rations distribuées aux vaches. Ainsi,les teneurs en vitamines B12 apparais-sent plus élevées avec une alimentationà base d’ensilage de maïs alors que lesteneurs en vitamine B9 sont supérieuresau pâturage ou avec une alimentationriche en foin (Chassaing et al 2011). Deplus, lorsque des suppléments alimen-taires de vitamines B9 et B12 ont été dis-tribués à des vaches en lactation, à desniveaux similaires à ceux étudiés parSantschi et al (2005), une augmentationde la sécrétion de ces deux vitaminesdans le lait a pu être observée (Grauletet al 2007), ce qui suggère qu’une frac-



tion de la dose administrée a échappéaux dégradations ruminales. De plus, cessuppléments alimentaires riches en ces2 vitamines avaient également permisdes améliorations significatives des per-formances (lait produit, TB, valorisationde l’azote alimentaire) de ces vachesnourries avec une ration riche en maïsindiquant que, selon le type de ration,les besoins en vitamines B pourraientne pas être toujours couverts de manièreoptimale. Toutefois, dans ces deux der-nières expériences, de fortes doses de sup-pléments ont été données. De même, lessuppléments d'acide pantothénique(vitamine B5) protégé des dégradationsbactériennes dans le rumen permettentd’augmenter sa concentration plasma-tique chez les vaches laitières (Ragalleret al 2010, 2011). Néanmoins, apportéesous forme non protégée, la vitamine B5n’a eu que des effets marginaux, en par-ticulier aux doses les plus faibles, et sontransfert au lait n'a pas été affecté, sug-gérant que la vitamine a été en grandepartie détruite par la microflore du rumen.

Conclusion

Cet article recense les principaux fac-teurs alimentaires influençant la compo-sition en AG et en vitamines du lait. Ilsdiffèrent suivant le type de composés etles connaissances sur la composition vita-minique sont plus limitées. Concernant lacomposition lipidique, l’ingestion d’herbepâturée par rapport à des régimes hiver-

naux permet de diminuer les teneurs dulait en AGS et d’augmenter les teneursen C18:1-c9, C18:3n-3, CLA-c9t11 etaussi celle en C18:1 trans. Pendant lasaison de pâturage, les effets du stadephénologique, de la composition bota-nique et de la conduite du pâturage sontd’ampleur plus restreinte. Les effets lesplus marqués sont observés avec lessupplémentations en oléagineux, à courtterme ou à long terme. Ces supplémentsdiminuent les concentrations des AGSdans le lait, et augmentent celles duC18: 1c9 et des AG trans. L’apport de lindans la ration, par rapport au colza, induitune distribution différente en isomèrescis et trans du C18:1, du CLA et duCLnA. Il existe de fortes interactions entrela nature des fourrages, les concentrésamylacés et le type de suppléments oléa-gineux. L’effet des tannins ou des huilesessentielles sur la BHR observé in vitron’est pas reproduit in vivo puisque lacomposition en AG du lait n’est pasmodifiée par de tels composés. La carac-térisation de la composition en AG dulait et des produits laitiers en fonctiondes conduites d’élevage est nécessaireen vue de la mise en place d’un systèmede paiement à la qualité incluant les dif-férentes classes d’AG (AGS, C16:0,AG insaturés, C18:3n-3). L’applicationde certaines stratégies alimentaires ausein des élevages dépendra du point devue économique, de l’évolution des prixdes matières premières (notamment oléa-gineux) et de la plus-value concédée parles industriels à un lait dit de qualité.

Néanmoins, avec l’avancée des méthodesanalytiques, la détermination de la com-position en AG du lait met en évidencel’existence de certains isomères du CLAet du CLnA dont il reste à déterminerl’effet sur la santé humaine.

L'augmentation des teneurs en vita-mines du lait et des produits laitiers feraitd'eux une source très intéressante (Drew-nowski 2011), en particulier pour lessujets les plus jeunes et les plus âgés,qui ont un apport alimentaire limité etdont l'efficacité d'absorption est souventréduite. Cependant, les vitamines doiventêtre bien distinguées les unes des autres.En effet, dans l'alimentation humaine,certaines d'entre elles sont plutôt four-nies par les produits d'origine animale(vitamines A, D, B2, B5 et B12 - cf. ta-bleau 1), tandis que les fruits et leslégumes sont les principales sources desautres. De plus, si les facteurs influantles concentrations de vitamine A (rétinolet β-carotène) du lait sont assez bienconnus, en particulier chez les bovins,pour les vitamines D et K, l'informationest trop rare (y compris chez l’Homme)pour comprendre comment leur sécré-tion dans le lait est régulée. La situationest relativement similaire pour les vita-mines B pour lesquelles quelques don-nées sont désormais disponibles, maisqui nécessitent néanmoins des étudessupplémentaires pour identifier les fac-teurs de régulation de leur synthèse etde leur dégradation dans le rumen ainsique de leur transfert au lait.



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Après un rappel de l’origine digestive et métabolique des acides gras et des composés vitaminiques du lait, cet article relate l’effet desprincipaux facteurs alimentaires sur leur concentration. L’herbe pâturée, par rapport à des rations hivernales, diminue les teneursdu lait en acides gras saturés au profit des acides gras trans et polyinsaturés dont le C18:3n-3 et le CLA-c9t11. Les supplémentationsdes rations des vaches laitières en lin ou en colza augmentent les teneurs du lait en acides gras trans et légèrement en CLA-c9t11,à court terme et aussi à long terme. Le lin produit des laits plus riches en C18:3n-3 et plus pauvres en C18:1-c9 que le colza. Desréponses différentes existent en fonction de l’interaction entre la nature des fourrages, la teneur de la ration en amidon et le typed’oléagineux. Les tannins ou les huiles essentielles ont peu d’influence sur la composition en acides gras du lait. Hormis la vitamineB12, l’ensemble des vitamines dans le lait peut provenir des fourrages ou du concentré et/ou du complément minéral contenant lesvitamines A, E et D3. Le ruminant peut également synthétiser les vitamines A, C, B3, et D à partir de précurseurs apportés dans laration. Les vitamines B et K sont synthétisées par les bactéries ruminales. Les facteurs nutritionnels influençant les concentrations envitamines dans le lait sont peu documentés, à l’exception de la vitamine A. L’alimentation est néanmoins un levier important permet-tant d’augmenter la qualité nutritionnelle du lait.



Feeding control of fatty acid composition and vitamin content in the cow milk

This paper, after summarising the digestive and metabolic origins of milk fatty acids and vitamins, presents the effects of the mainnutritional factors on their concentration. Grazed grass, when compared to winter diets, decreased the milk content of saturated fattyacids, in favor of trans and polyunsaturated fatty acids, including C18:3n-3 and c9t11-CLA. Short- and long-term supplementationof dairy cow diets with linseed or rapeseed increased the milk content of trans fatty acids and slightly c9t11-CLA. Cows fed linseedproduced milks richer in C18:3n-3 and poorer in c9-C18:1 than those fed rapeseed. The responses depend on interactions among thenature of the forage, starch content and oilseed nature. The addition of tannins or essential oils has little influence on milk fatty acidcomposition. Except for the B12 vitamin, all vitamins present in milk can originate from forages or concentrate, and/or mineralpremix containing A, E and D3 vitamins. The ruminant can also synthesize A, C, B3, and D vitamins from dietary precursors. TheB and K vitamins are synthesized by rumen bacteria. The nutritional factors altering milk vitamin concentrations are not welldocumented, except for vitamin A. Nevertheless, feeding is an important tool to improve milk nutritional quality.

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Abstract

Résumé

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