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    FORMATION CONTINUE ARTICLES DE SYNTHESE

    Transport sanguin et mtabolisme hpatique des acides gras chez le ruminant

    CUVELIER C., CABARAUX J.-F., DUFRASNE I., ISTASSE L., HORNICK J.-L.

    Nutrition, Dpartement des Productions Animales, Facult de Mdecine Vtrinaire,

    Universit de Lige B43, Sart-Tilman, 4000 Lige, Belgique

    Correspondance : Dr. CUVELIER Christine - ccuvelier@ulg.ac.be

    RESUME : Le transport sanguin et le mtabolisme hpatique des acides gras prsente plusieurs par-ticularits chez le ruminant. Le profil plasmatique se caractrise en effet par une trs faible proportion de lipoprotines riches en triacylglycrols chylomicrons et lipoprotines de trs faible densit et une proportion trs leve de lipoprotines de haute densit, qui peut atteindre 80 % des lipoprotines totales. Cette distribution est concomitante des concentrations plasmatiques faibles en triacylgly-crols et en acides gras non estrifis, mais trs leves en cholestrol estrifi et en phospholipides. Le ruminant prsente en outre la caractristique de scrter la majorit des lipoprotines de trs faible densit au niveau intestinal et davoir une trs faible capacit hpatique dexportation des triacylglyc-rols dans ces lipoprotines, ce qui augmente sa sensibilit la statose hpatique. De plus, la lipoge-nse intrahpatique du ruminant est trs rduite, le rendant dpendant dun apport sanguin en acides gras, qui seront orients vers lune des 2 grandes voies du mtabolisme intrahpatique, savoir celle de loxydation ou celle de lestrification en triacylglycrols.

    Manuscrit dpos le 04/05/2005 Ann. Md. Vt., 2005, 149, 117-131

    1. INTRODUCTION

    Dans une prcdente synthse (Cuvelier et al., 2005), le mtabolisme lipidique chez le ruminant a t abord, en se focalisant plus particulire-ment sur la production, la digestion et labsorption des acides gras. Il est apparu que les acides gras absorbs sont issus de 2 voies mtaboliques dis-tinctes prenant place dans le rumen : dune part la dgradation des hydrates de carbone en acides gras volatils absorbs par la paroi ruminale, et dautre part le mtabolisme microbien des lipides, qui gnre des acides gras absorbs hauteur de lintestin grle.

    Le prsent volet aborde certains aspects du mtabolisme lipidique intermdiaire du ruminant, spcifi-quement celui des acides gras dots de proprits de corps gras, cest--dire ceux courtes chanes (entre 6 et 10 atomes de carbone), chanes moyen-

    nes (entre 12 et 14 atomes de carbone) et chanes longues (16 ou plus de 16 atomes de carbone), depuis lintestin grle jusquaux cellules priphriques de lorganisme.

    2. LE TRANSPORT DES LIPIDES : IMPORTANCE DES LIPOPROTINES

    2.1. Caractristiques des lipoprotines

    Les lipides sont majoritairement trans-ports dans le sang via les lipoproti-nes, des complexes macromolculai-res constitus de triacylglycrols, de phospholipides, de cholestrol libre ou estrifi et de protines, appeles plus exactement apolipoprotines. Les lipoprotines sont des assembla-ges sphriques, dont la priphrie est occupe par les molcules hydrophiles ou par les groupements polaires des molcules amphipathiques et dont le

    centre est occup par les molcules hydrophobes. Diffrentes classes de lipoprotines existent et se diffren-cient selon plusieurs critres, dont notamment la densit, la taille et la composition chimique. Les lipopro-tines plasmatiques du bovin ainsi que leurs caractristiques physico-chimi-ques sont prsentes dans le tableau I. Les caractristiques des apolipoproti-nes sont quant elles prsentes dans le tableau II. La figure 1 schmatise le mtabolisme des lipoprotines chez le ruminant.

    2.2. Concentrations plasmatiques

    Les concentrations plasmatiques, rap-portes dans la littrature, des diff-rentes lipoprotines du ruminant sont prsentes dans le tableau III. Il existe plusieurs manires pour exprimer ces concentrations. Celles-ci peuvent ainsi tre notamment donnes en mg de lipides totaux associs chaque

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    Tableau I : Caractristiques physico-chimiques des lipoproteines plasmatiques du bovin1

    Lipoprotines2 Densit (g/ml)Diamtre

    () Composition (% Matire sche)Composition en apolipoprotines

    Cholestrol libre

    Cholestrol estrifi Triacylglycrols Phospholipides Protines

    CM < 0,95 650-3000 4-6 1-4 72-87 4-5 2-3 AI, AIV, B48, CI, CII, CIII, CIV

    VLDL < 1,006 250-800 3-9 2-15 45-74 7-25 6-23 B48, B100, CI, CII, CIII, CIV, E

    IDL 1,006-1,020 ND3 8 2-3 61-66 13 11-16 AIV, B48, B100

    LDL 1,019-1,076 190-250 5-11 31-41 0-21 18-41 19-32 B100, E

    HDL 1,060-1,21 70-150 1-6 13-37 0-6 12-41 28-68 AI, AII, AIV, CI, CII, CIII, CIV, E

    Tableau II : Caractristiques des apolipoprotines du ruminant1

    Apolipoprotine Poids molculaire Site de synthse Distribution plasmatique2 Fonctions connues

    AI 28000 Intestin-foie CM, HDL Formation particule, liaison rcepteur de la particule, active LCAT

    AII3 8800 Intestin-foie HDL Active HL

    AIV 42000 Intestin CM, HDL Active LCAT

    B100 550000 Foie VLDL, LDL Formation particule, liaison rcepteur de la particule

    B48 265000 Intestin, (foie ?)4 CM, VLDL, CM Remnants Formation particule, liaison rcepteur de la particule

    CI 8000 Foie CM, VLDL, HDL Active LPL

    CII 10000 Foie CM, VLDL, HDL Liaison lipides, active LPL

    CIII 9000 Foie CM, VLDL, HDL Inhibe LPL

    CIV 10000 Foie CM, VLDL, HDL Inhibe LPL

    E 34000 Foie VLDL, LDL, HDL Liaison rcepteur de la particule, active LCAT

    Rfrences Lipoprotines1

    CM VLDL LDL HDL

    mg/l % mg/l % mg/l % mg/l %

    Vache laitire en lactation

    Raphael et al., 1973a2 - - 477 0,9 19708 38,8 3270 64,4

    Wendlandt et Davis, 19733 - - 867, 9 2,09 11288, 9 26,5 30409 71,5

    Grummer et Davis, 19844 - - 437 1,2 2088 5,8 3327 93,0

    Van Dijk et Wensing, 19895 86 1,5 262 4,7 2067 38,2 3118 55,6

    Vache laitire tarie et gestante

    Raphael et al., 1973a - - 1397 4,5 7018 22,9 1900 62,1

    Van Dijk et Wensing, 1989 84 2,5 243 7,2 1074 32,7 1985 57,6

    Boeuf

    Dryden et al., 1971 - - 1527 8,3 4218 23,0 1261 68,8

    Forte et al., 1981 ND6 - 164 5,5 5438 18,2 2283 76,4

    Tableau III : Concentrations plasmatiques des lipoprotines du ruminant

    1 Donnes rsumes de : Mills et Taylaur, 1971 ; Raphael et al., 1973b ; Stead et Welch, 1975 ; Forte et al., 1981 ; Ferreri et Elbein, 1982 ; Puppione et al., 1982a ; Bauchart et al., 1989 ; Bauchart, 1993 ; Takahashi et al., 2003

    2 CM : chylomicron ; VLDL : very low density lipoprotein ; IDL : intermediate density lipoprotein ; LDL : low density lipoprotein ; HDL : high density lipoprotein3 Non dtermin

    1 Daprs Bauchart, 1993 ; Drackley, 2000 ; Takahashi et al., 20032 CM : chylomicron ; VLDL : very low density lipoprotein ; IDL : intermediate density lipoprotein ; LDL : low density lipoprotein ; HDL : high density lipoprotein ; LCAT :

    lecithine-cholestrol acyl transfrase ; HL : lipase hpatique ; LPL : lipoprotine lipase3 Lapolipoprotine AII (poids molculaire de 17500) na pas t dtecte chez le bovin, mais un polypeptide de poids molculaire de 8800 a t mis en evidence dans les HDL.

    Il correspondrait une forme monomrique de AII (Lim et Scanu, 1976)4 Il nexiste aucune preuve de synthse par le foie (Gibbons, 1990)

    1 CM : chylomicron ; VLDL : very low density lipoprotein ; LDL : low density lipo-protein ; HDL : high density lipoprotein. Valeurs exprimes en mg de lipides totaux par litre de plasma ainsi quen % de lipoprotines, calculs sur base du total des concentrations individuelles ou donns par lauteur

    2 5 10e semaine de lactation3 Stade de lactation non prcis. Production laitire journalire de 18 28 kg

    4 7e 19e semaine de lactation5 3e mois de lactation6 Non dtermin7 Comprend les lipoprotines de densit < 1.005 ou 1.0068 Comprend les lipoprotines de densit 1.006 1.0639 Calculs partir des rsultats de lauteur

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    fraction de lipoprotine par litre de plasma (tableau III), ainsi quen mg de lipoprotines par litre de plasma (expression qui tient compte en plus de la masse des protines). La prsence des chylomicrons (CM) chez le bovin a longtemps t sujette controverse, vraisemblablement en raison des faibles ingestions de lipi-des du ruminant et de son mode de digestion. Ces lipoprotines sont nanmoins prsentes chez le bovin, mais normalement en faibles concen-trations (Palmquist, 1976 ; Ferreri et Elbein, 1982 ; Van Dijk et Wensing, 1989 ; Bauchart, 1993). Les lipopro-tines de trs faible densit (VLDL, Very Low Density Lipoprotein) plas-matiques constituent galement une classe minoritaire, puisque seulement 1 8 % des lipides totaux y sont asso-cis (Dryden et al., 1971 ; Raphael et al., 1973a ; Forte et al., 1981 ; Grummer et Davis, 1984 ; Van Dijk et Wensing, 1989). La fraction des VLDL reprsente ainsi 5 % du poids total des lipoprotines (Mills et Taylaur, 1971 ; Forte et al., 1981). De mme, les lipoprotines de densit interm-diaire (IDL, Intermediate Density Lipoprotein) sont prsentes en trs faibles concentrations dans le plasma (Chapman, 1980 ; Ferreri et Elbein, 1982 ; Puppione et al., 1982a). Les lipoprotines de faible densit (LDL, Low Density Lipoprotein) constituent, de faon gnrale, une classe de lipo-protines relativement peu abondante chez le ruminant. Des diffrences non ngligeables sont nanmoins obser-ves dans la littrature. Daprs cer-tains auteurs, les LDL reprsentent approximativement entre 10 et 20 % du poids total des lipoprotines (Mills et Taylaur, 1971 ; Chapman, 1980 ; Forte et al., 1981 ; Grummer et Davis, 1984), contre 80 % pour les lipo-protines de haute densit (HDL, High Density Lipoprotein) (Mills et Taylaur, 1971 ; Jonas, 1972 ; Ferreri et Gleockler, 1979 ; Forte et al., 1981). Selon dautres auteurs, les concentra-tions en LDL seraient plus leves, puisque 23 39 % des lipides totaux y seraient associs (Raphael et al.,

    1973a ; Wendla

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