cellule procaryote1 les champignons « microscopiques » : structure et reproduction

Cellule procaryote 1

Les champignons Les champignons « microscopiques » : « microscopiques » :

structure et structure et reproductionreproduction

•Champignons Champignons microscopiquemicroscopiques = s = micromycètes micromycètes

•2 groupes de 2 groupes de mycètes mycètes microscopiquemicroscopiques :s :- Levures- Levures- Moisissures- Moisissures

novembre 2006 Cellule procaryote 2


1. Définitions1. Définitions

1-1- Champignon

Organisme eucaryote - pluricellulaire et filamenteux (moisissure)

ou de forme prédominante unicellulaire (levure)

- capable de se développer en saprophyte ou en parasite

- à cellule(s) pourvue(s) d’une paroi - à cellule(s) dépourvue(s) de chloroplastes,

donc chimiotrophes et même hétérotrophes.

1-2- Levure

Champignon - en général unicellulaire pouvant

parfois former des filaments appelés pseudo mycéliums (se présentant sous forme de cellules attachées)

- se reproduisant soit de façon asexuée (bourgeonnement) ou de façon sexuée (spores sexuées)

Levure bourgeonnante observée au microscope optique (objectif X 40)

Levure formant un pseudomycélium

1-3- Moisissure

Champignon - organisé en filaments longs, fins et

ramifiés à structure cellulaire appelés hyphes dont l’ensemble forme un mycélium.

- se reproduisant soit de façon asexuée soit de façon sexuée (spores sexuées)

Cloisons = septums

Filament = hyphe

Appareil sporifère


2. Structure des 2. Structure des micromycètes micromycètes

2-1- Structure de la cellule fungique

2-1-1- Observation au microscope électronique à transmission

2-1-2- Les divers constituants

- - Noyau - - Cytoplasme avec

ribosomes - - Divers organites

- * Réticulum endoplasmique

- * Appareil de Golgi- * Mitochondries

- - Plasmides

Limité par une enveloppe constituée de 2 membranes, enfermant de la chromatine (formée par l’ADN des chromosomes), un nucléole et du nucléoplasme

Participant à la synthèse des protéines (REG) et des lipides (REL)

Schéma d’une cellule fungique

1- membrane plasmique

2- périplasme 3- paroi 4- Dictyosome de

l’appareil de Golgi 5- vacuole 6- chromatine avec

ADN (17 paires chez Saccharomyces cerevisiae)

• 7- Réticulum endoplasmique granulaire

• 8- membrane interne de l’enveloppe nucléaire

• 9- mitochondrie• 10- cicatrice du

bourgeon

Existent également :- de l’ ADN mitochondrial- de l’ADN plasmidique

2-1-3- Constituant spécifique : la paroi

- Paroi différente de la paroi des cellules végétales et de la paroi bactérienne

- Paroi toujours de nature polyosidique pure

- Paroi généralement constituée de plusieurs couches comportant des polyosides différents d’une espèce à l’autre

- Paroi assurant la forme, une résistance mécanique et une résistance aux variations de pressions osmotiques

Retenons :-Cellulose : polymère de -D-1,4 glucose-Mannane : polymère de -D-1,4 glucose-Chitine : polymère de -D-N acétyl glucosamine

2-2- Structure des champignons

2-2-1- Structure des moisissures


2-2-1- Structure des moisissuresAspergillus

Cloisons = septums

Filament = hyphe

Appareil sporifère

Caractéristiques microscopiques

Hyphe sans cloison

Sporange enfermant des spores endogènes



2-2-1-1- Organisation générale

Moisissure = champignon pluricellulaire avec

des cellules :- certaines organisées en filaments appelés hyphes dont l’ensemble forme le mycélium- et certaines spécialisées dans la reproduction formant l’appareil sporifère.

L’ensemble du mycélium et de l’appareil sporifère constitue le thalle.

Les cellules des hyphes peuvent être :

- soit séparées par des cloisons (septums) chez les champignons supérieurs appelés Septomycètes - soit sans cloisons (ou à rares cloisons) chez les champignons inférieurs appelés Zygomycètes.

Le septum n’empêche pas une communication entre cellules car il existe des pores dans ces cloisons entre cellules juxtaposées.

Cloison = septum

Pore

Cellule 1

Cellule 2



2-2-1-2- Organisation de quelques champignons supérieurs (Septomycètes)

Exemple de moisissures : champignons supérieurs

- Aspergillus- Penicillium- Geotrichum- Fusarium- Alternaria…..

Aspergillus flavus (observation à l’objectif X 40)

Cloisons = septums

Filament = hyphe

Appareil sporifère en pomme d’arrosoir

Aspergillus flavus (observation à l’objectif X40)

Hyphe avec cloison

Conidiophore dilaté en vésiculeSpores exogènes

Conidiophore

Phialide

Conidies = spores

Aspergillus fumigatus (observation en présence de bleu coton à l’objectif X 40)

Aspergillus niger (observation en présence de bleu coton à l’objectif X 40)

Penicillium

Appareil sporifère en pinceau

Spores exogènes = conidies

Penicillium (observation au microscope électronique à balayage)

Métule

Phialide

Conidies : spores exogènes

Conidiophore

Ramification

Métule

Phialide

Penicillium biverticellé (observation à l’objectif X 40) 1 verticille

Geotrichum (observation à l’objectif X 40)Spores thalliques : spores provenant de la transformation du thalle = arthrospores

Fusarium (schéma)

Alternaria



2-2-1-3- Organisation de quelques champignons inférieurs (Zygomycètes)

Exemple de moisissures, champignons inférieurs

- Moisissures de l’ordre des Mucorales

* genre Mucor* genre Absidia* genre Rhizopus

Caractéristiques microscopiques

Hyphe sans cloison

Sporange enfermant des spores endogènes

Sporange et spores endogènes

Sporange et spores endogènes d’Absidia

Exemple : Rhizopus

Caractéristiques microscopiques distinctives : présence de rhizoïdes

Rhizoïdes

2-2-1- Organisation des moisissuresMucorales : Rhizopus

Rhizoïdes

Observation des rhizoïdes d’un Rhizopus au microscope (objectif X 40)

Rhizoïdes


2-2-2- Structure des levuresLevure = champignon

- toujours supérieur- généralement unicellulaire (cellule de

forme sphérique ou ovoïde ou allongée)- immobile- pouvant présenter une (ou plusieurs)

spore(s ) formée(s) par bourgeonnement et qui redonnera une levure.

- avec chez certaines espèces des cellules issues du bourgeonnement qui ne se séparent pas et forment un pseudomycélium.

Spore appelée blastospore

Levure observée en microscopie électronique à balayage

Cellule ovale

Bourgeon polaire : blastospore

Levure bourgeonnante en microscopie électronique

Blastospore = spore formée par bourgeonnement d’une levure ou d’un filament

Levure bourgeonnante en microscopie électronique à balayage


Levure

Blastospores

Pseudomycélium


3. Reproduction des 3. Reproduction des micromycètes micromycètes

Les deux modes de reproduction - Reproduction asexuée par l’intermédiaire de

spores- Reproduction sexuée mettant en jeu la

formation d’une cellule « œuf »

Remarque : on parle parfois de - champignons parfaits : champignons capables de

reproduction sexuée (et asexuée) - champignons imparfaits : champignons dotés d’une

reproduction asexuée et pour lesquels il n’existe pas (ou l’on ne connaît pas) de reproduction sexuée.

3-1- La reproduction asexuée

Elle met en jeu :- soit une cellule spécialisée

- soit une cellule provenant d’une simple multiplication de la cellule initiale

3-1-1 Reproduction asexuée par formation d’une cellule spécialisée

3-1-1- 1- Nature de la cellule spécialiséeCellule spécialisée :

- Peut provenir de la transformation des cellules du thalle : spore thallique (ex : spores thalliques de Geotrichum)

- Peut être formée à l’intérieur d’une structure différenciée appelée sporange (ex : spores endogènes des Mucorales)

- Peut être portée par une structure spécialisée , la phialide : conidies ou conidiospores des Aspergillus ou Penicillium)

Geotrichum (observation à l’objectif X 40)

Spores thalliques = arthrospores

Sporange et spores endogènes

Spores endogènes = sporangiospores

Sporange

Penicillium

Spores exogènes = conidies = conidiospores

Aspergillus (observation à l’objectif X40)Phialide

Conidies

3-1-1- 2- Reproduction par une cellule provenant d’une simple multiplication de la cellule initiale

Il s’agit de cellules provenant d’un bourgeonnement plus ou moins complexe d’une cellule : spore blastique (ex : blastospore des levures)


Levure

Blastospores

Levure bourgeonnante en microscopie électronique

Blastospore = spore formée par bourgeonnement d’une levure ou d’un filament

3-1-3- Les différentes étapes du développement asexué

La spore asexuée va :- germer, subir une mitose- donner un filament mycélien

Le filament mycélien se ramifie et produit un appareil sporifère qui génère des spores…..

3-2- La reproduction sexuée

3-2-1- Principe - Des cellules du champignon à 2n

chromosomes (donc diploïdes) subissent une méiose pour former des cellules haploïdes (à n chromosomes) appelées spores (encore !) = spores sexuées.

- Des spores de 2 individus à caractères sexuels opposés s’unissent pour former une nouvelle cellule diploïde appelée cellule œuf.

3-2-2- Les étapes de la reproduction sexuée

- Union de deux spores "sexuées" (gamètes) de signe sexuel différent (notés et ou + et -)

- Mélange des cytoplasmes des deux spores- Fusion des deux noyaux conduisant à la

formation d'une cellule œuf diploïde appelée zygote, origine d'un nouvel individu.

- Certaines cellules subiront une méïose donnant des spores sexuées haploïdes…..

3-2-3- Reproduction sexuée et classification Selon la structure caractéristique des spores sont

distingués : – les Ascomycètes (Ascomyceta) : les spores haploïdes

sont enfermées dans des organes en forme de sacs (asques), ces spores sont appelées ascospores

– Les Basidiomycètes (Basidiomyceta) : les spores haploïdes sont enfermées dans des organes situés en bout de mycélium appelés basides, ces spores sont appelées basidiospores

– Les Zygomycètes (Zygomyceta) : des spores haploïdes entourées de paroi épaisse appelées zygospores sont formées et restent attachées à l’hyphe.

–

Reproduction sexuée et ascomycètes

Asque

Reproduction sexuée et basidiomycètes

Basides et basidiospores

Reproduction sexuée et zygomycètesZygospores

Définition asque et ascospore

Asque : sorte de sac, caractéristique des ascomycètes, dans lequel sont enfermées des spores haploïdes (4 ou 8) servant à la reproduction.

Ascospore : spore haploïde produite et contenue dans une asque servant à la reproduction

Quelques exemples de champignons à reproduction sexuée

– Exemples d’ Ascomycètes (Ascomyceta) : • la Morille ou la truffe... • les Saccharomyces sexués : Saccharomyces cerevisiae • Penicillium et Aspergillus

– Exemples de Basidiomycètes (Basidiomyceta) : • la plupart des champignons des bois • certaines levures comme Cryptococcus

– Les Zygomycètes (Zygomyceta) : • Rhizopus

3-3- La reproduction asexuée et sexuée de Saccharomyces cerevisiae

• Est un champignon parfait• Est capable de vivre

– soit sous forme haploïde (n = 17)– Soit sous forme diploïde (n = 34)

• Est capable de se multiplier– Par reproduction asexuée par

bourgeonnement lorsqu’il y a assez de nutriments dans le milieu

– Par reproduction sexuée en cas de carence nutritionnelle.

3-3- La reproduction asexuée et sexuée de Saccharomyces cerevisiae

Reproduction asexuée de Saccharomyces cerevisiae

Déroulement : mitose avec séparation des cellules filles par bourgeonnement

Remarque : la reproduction asexuée concerne aussi bien la levure sous forme haploïde que sous forme diploïde

Reproduction sexuée de Saccharomyces cerevisiae Déroulement :

- La levure diploïde entre en méïose (en carence nutritionnelle) : obtention de 4 cellules à noyaux haploïdes enfermés dans un asque (donc obtention de 4 ascospores dont 2 cellules et 2 cellules )

- A maturité, rupture de l’enveloppe de l’asque et libération des 4 ascospores qui vont

* soit se multiplier par reproduction asexuée (bourgeonnement)

* soit fusionner sous l’effet de phéromones sexuels avec une cellule de caractère sexuel opposé donnant une cellule œuf diploïde (zygote) donnant, après fusion des noyaux une levure diploïde qui pourra à son tour se reproduire soit par reproduction sexuée, soit par reproduction asexuée


4. Utilisation 4. Utilisation industrielle des industrielle des micromycètes micromycètes

4-1- Utilisation en fromagerie

- Utilisation des levures telles que Kluyveromyces, Saccharomyces… pour :

- désacidifier en début d’affinage (consommation de l’acide lactique du caillé)

- produire de nombreuses molécules responsables des arômes

- Utilisation des moisissures comme agents essentiels de l’affinage telles que Geotrichum candidum, Penicillium camembertii, Penicillium roqueforti….

4-2- Utilisation en charcuterie

- Utilisation des levures et moisissures pour produire de nombreuses molécules responsables des arômes

Remarque : aspect blanc extérieur des saucissons est la conséquence du développement de levures et de moisissures.

4-3- Utilisation dans diverses préparations culinaires

- Choucroute : levures- Préparation culinaire

asiatique * Aspergillus flavus dans le saké* Aspergillus et Rhizopus dans la sauce de soja* Mucorales dans le tofu obtenu à partir du lait de soja….

4-4- Utilisation dans la fabrication du pain

• Saccharomyces cerevisiae : espèce de levure la plus commune utilisée pour la fabrication du pain.

• Elle est capable de fermenter (fermentation éthanolique) le glucose, le maltose et le maltotriose, libérés après hydrolyse de l’amidon par les amylase que la pâte contient.

• Le CO2 libéré par la fermentation crée des poches dans la pâte dont la cohésion est assurée par un maillage de gluten, responsables du moelleux de la mie.

• Des arômes sont aussi libérés pendant la fermentation,

• tels que certains acides organiques, aldéhydes, éthanol

• et autres alcools, esters et cétones.

4-4- Utilisation dans la fabrication du vin : les levures du vin

Les levures présentes naturellement àla surface de la pellicule des grains deraisin participent à la fermentation des glucides contenus dans la pulpe (fermentation éthanolique et autres).

• Les levures intéressantes sont : - Saccharomyces, - diverses autres comme

Kloeckera,

Hanseniaspora…..

qui contribuent au dégagement d’arômes dans le vin

4-5- Autres utilisations La culture de champignons in vivo ou enréacteurs permet la production industrielle de molécules d’intérêt :

– Acides organiques (acide citrique ……)

– Médicaments * antibiotiques : pénicilline par Penicillium

chrysogenum, céphalosporines par Cephalosporum, acide fusidique par le genre Fusidium…

* cyclosporine* alcaloïdes de l’ergot de seigle

vasoconstricteurs, anticancéreux – Insecticides et nématicides– Vitamines– Phytohormones


Mais attention , levures et moisissures sont Mais attention , levures et moisissures sont également redoutées pour leurs effets également redoutées pour leurs effets néfastes :néfastes :

- altération des qualités - altération des qualités organoleptiquesorganoleptiques (fruits, légumes, céréales, (fruits, légumes, céréales, produits laitiers, confitures …..)produits laitiers, confitures …..)

- production de toxines dangereuses - production de toxines dangereuses (production d’aflatoxines par certains (production d’aflatoxines par certains Aspergillus flavusAspergillus flavus…..)…..)

cellule procaryote1 les champignons « microscopiques » : structure et reproduction

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