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Patrons spatiaux d’une épidémie de la tordeuse des bourgeons de l’épinette sur la Côte-Nord : une approche de télédétection
Mémoire
Hugues Dorion
Maîtrise en sciences géographiques
Maître en sciences géographiques (M. Sc. Géogr.)
Québec, Canada
© Hugues Dorion, 2016
Patrons spatiaux d’une épidémie de la tordeuse des bourgeons de l’épinette sur la Côte-Nord : une approche de télédétection
Mémoire
Hugues Dorion
Sous la direction de :
Martin Simard, directeur directrice de recherche
Sylvie Daniel, codirectrice de recherche
iii
RÉSUMÉ
La tordeuse des bourgeons de l’épinette (Choristoneura fumiferana, TBE) est l’insecte
ravageur le plus important de la forêt boréale de l’est de l’Amérique du Nord. Depuis
2006, la région de la Côte-Nord est affectée par une épidémie de TBE et les superficies
forestières infestées doublent annuellement. Des images satellitaires Landsat ont été
utilisées pour cartographier la sévérité de l’épidémie avec une approche de détection de
changements, en utilisant une image pré-épidémie (2004) et une image prise pendant
l’épidémie (2013). Des relevés terrains de la défoliation par la TBE ont été utilisés pour
développer (R2 = 0,50) une cartographie fiable (R2 de validation = 0,64) et non biaisée
de la sévérité des infestations de la TBE sur une échelle continue de sévérité (0-100%)
pour la région d’étude. Une analyse des facteurs environnementaux affectant la sévérité
des infestations (extraite de la carte de défoliation) a démontré l’importance de la
composition forestière en sapin baumier tant à l’échelle locale qu’à l’échelle du paysage.
De plus, une analyse de contexte spatial montre que dans les sites peu défoliés
(défoliation cumulée < 50%), l’abondance locale (< 50 m de distance) du sapin baumier
est le meilleur prédicteur de la sévérité locale de la défoliation, alors que dans les sites
fortement défoliés (défoliation cumulée > 50%), le meilleur prédicteur est plutôt son
abondance à l’échelle du paysage (distance > 500 m). Ces résultats suggèrent une
interaction entre les échelles spatiales et temporelles lors des épidémies de TBE.
iv
TABLE DES MATIÈRES
RÉSUMÉ .........................................................................................................................................III
TABLE DES MATIÈRES ................................................................................................................ IV
LISTE DES TABLEAUX ................................................................................................................. V
LISTE DES FIGURES .................................................................................................................... VI
REMERCIEMENTS ....................................................................................................................... VII
AVANT-PROPOS ......................................................................................................................... VIII
1. INTRODUCTION ..........................................................................................................................1
2. RÉGION D’ÉTUDE .......................................................................................................................6
3. MÉTHODES .................................................................................................................................8
3.1 ÉCHANTILLONNAGE ...................................................................................................................8 3.2 ANALYSE DES DONNÉES ............................................................................................................9
3.2.1 Images satellitaires ..........................................................................................................9 3.2.2 Détection des changements ......................................................................................... 11
ÉQUATION 1................................................................................................................................. 12 3.2.3 Développement de la carte de défoliation .................................................................... 12
ÉQUATION 2................................................................................................................................. 12 3.3 ANALYSE SPATIALE ................................................................................................................. 13
3.3.1 Échelle spatiale locale .................................................................................................. 14 3.3.2 Échelle spatiale du paysage (contexte spatial) ............................................................ 15
4. RÉSULTATS ............................................................................................................................. 18
4.1 CARTE DE DÉFOLIATION .......................................................................................................... 18 4.2 ANALYSE À L’ÉCHELLE LOCALE ................................................................................................ 21 4.3 ANALYSE À L'ÉCHELLE DU PAYSAGE ......................................................................................... 22
5. DISCUSSION ............................................................................................................................ 24
5.1 CARTOGRAPHIE DE LA DÉFOLIATION PAR LA TBE BASÉE SUR UNE L’UTILISATION D’IMAGES
SATELLITAIRES ............................................................................................................................. 24 5.2 INFLUENCE DES FACTEURS ENVIRONNEMENTAUX SUR LA SÉVÉRITÉ DE LA DÉFOLIATION ............. 26 5.3 INTERACTION ENTRE ÉCHELLES SPATIALES ET TEMPORELLES (« CROSS-SCALE INTERACTION ») . 27
6. CONCLUSION ........................................................................................................................... 30
BIBLIOGRAPHIE : ........................................................................................................................ 31
ANNEXE 1 ..................................................................................................................................... 36
ANNEXE 2 ..................................................................................................................................... 37
ANNEXE 3 ..................................................................................................................................... 37
v
LISTE DES TABLEAUX
Tableau 1: Informations sur les images utilisées. ......................................................... 10
Tableau 2: Indices de végétation calculés sur les images satellitaires Landsat. ........... 11
Tableau 3: Liste des variables explicatives testées à l'échelle du site et à l'échelle du
payage. ......................................................................................................................... 15
Tableau 4: Statistiques des modèles de régression entre les indices de changement
(dNBR, dNDMI, dMSI, dNBR-2) et la défoliation observée. RMSE = Root mean square
error (erreur quadratique moyenne). Les valeurs de P calculées pour l'ordonnée a
l'origine ainsi que pour la pente testaient l’hypothèse que les coefficients n’étaient pas
différents de 0 et 1 respectivement. ............................................................................... 20
Tableau 5: Modèles candidats décrivant l’effet des variables de site (échelle locale) sur
la sévérité de la défoliation cumulée observée. epn = épinette noire; epb = épinette
blanche; sab = sapin baumier. Les signes « + » et « - » indiquent le sens de la relation.
Exposition - 1 = nord-est et 1 = sud-ouest. .................................................................... 21
vi
LISTE DES FIGURES
Figure 1: Localisation de la région d'études. ................................................................... 7
Figure 2: Représentation graphique du modèle sigmoïdal utilisé pour développer la
carte de défoliation. ....................................................................................................... 13
Figure 3: Le contexte spatial, i.e. les caractéristiques du paysage (notamment la
composition forestière) entourant spatialement un peuplement d’intérêt, (ellipses), peut
influencer les processus à l’échelle du peuplement (carrés). Source : (Simard et al.,
2012). ............................................................................................................................ 16
Figure 4: Carte de la sévérité de la défoliation cumulée par la TBE sur une échelle
continue de sévérité entre 2004 et 2013. Les nuages, les ombres de nuages, les
peuplements feuillus et les cours d’eau ont été masqués. ............................................. 19
Figure 5: Résultat du modèle de prédiction de la défoliation cumulée (gauche) et de sa
validation croisée (droite) pour l’indice de végétation du dNBR. Tous les sites (n = 54)
sont représentés sur les deux graphiques mais la validation croisée a été effectuée à
l’aide de 10 000 itérations où 2/3 des points étaient sélectionnés afin d’ajuster le modèle
et 1/3 pour le valider. ..................................................................................................... 20
Figure 6: Résultats de l'analyse du contexte spatial testant l'effet de la composition
forestière dans le paysage sur la défoliation dans un peuplement donné. Chaque
symbole représente la moyenne de 150 peuplements. Les cercles pleins et vides
indiquent si les relations sont significatives ou non, respectivement. Le sapin baumier et
l’épinette blanche ont une influence positive sur la sévérité de la défoliation alors que
l’épinette noire et les feuillus ont une influence négative sur la sévérité de la défoliation
par la TBE. .................................................................................................................... 22
vii
REMERCIEMENTS
Tout d’abord, je tiens à adresser des remerciements à Martin Simard pour son grand
soutien et sa confiance depuis le début de notre collaboration, à la fin de mon
baccalauréat. Son grand intérêt pour la recherche scientifique ainsi que son humour
(notamment) ont permis de susciter mon intérêt personnel vis-à-vis de la recherche en
écologie. Plus particulièrement, son dévouement à vulgariser la science tout en la
pratiquant de façon rigoureuse m’ont permis de me raccrocher au grand domaine de la
recherche et d’y entrevoir une avenue d’avancement pour l’avenir.
Je tiens aussi à remercier Sylvie Daniel qui m’a d’abord enseignée durant le
baccalauréat et qui a éveillé mon intérêt pour le grand domaine de la télédétection.
Notamment, ses précieux conseils techniques en lien avec l’utilisation de l’imagerie
satellitaire ont été déterminants en vue de mener à terme mon projet de maîtrise. Je
tiens à souligner sa grande disponibilité tout au long de ce projet de recherche ainsi que
sa rapidité à donner des rétroactions sur le travail accompli. Sa rigueur scientifique a
constitué une importante source de motivation au cours de ce processus.
Je tiens à remercier spécialement Deepa Pureswaran et Louis De Grandpré, tous deux
chercheurs au Centre de Foresterie des Laurentides, ainsi que Daniel Kneeshaw,
professeur au département des sciences biologiques de l’UQAM, pour leur soutien
financier et logistique lors des travaux terrain. J’aimerais particulièrement remercier
Stéphane Bourassa ainsi que David Gervais du Centre de Foresterie des Laurentides
pour leur aide logistique et technique inestimable, particulièrement lors de la campagne
d’échantillonnage terrain, mais aussi tout au long du déroulement de mon projet de
recherche. Pour ses conseils liés à la télédétection en milieu forestier, je tiens à
remercier Luc Guindon du Centre de Foresterie des Laurentides.
Je remercie aussi Gabriel Joyal pour ses conseils techniques et nos discussions
interminables à propos de « R », Maude Durette pour m’avoir inculqué les rudiments de
la dendrochronologie et Anne Cotton-Gagnon pour les nombreuses révisions.
Finalement, je tiens à souligner le support de mes parents, de mon frère Olivier, ainsi
que l’ensemble de mes acolytes de maîtrise du local 3186 : Gabriel, Maude, Antoine,
Étienne, Lady et Anne, qui m’ont grandement supporté et sans qui, le temps passé à la
maîtrise n’aurait sans doute pas été aussi bon.
viii
AVANT-PROPOS
Ce mémoire est composé d’un chapitre, sous forme d’article, dans le but d’être publié.
Je suis l’auteur principal du manuscrit. Les co-auteurs sont Martin Simard (directeur de
recherche, U. Laval) et Sylvie Daniel (co-directrice de recherche, U. Laval). Cet article
présente les principaux résultats des recherches effectuées lors de mes travaux de
maîtrise et est rédigé en français. Une version ultérieure sera soumise pour publication
dans une revue internationale ; Remote sensing of environment. Étant donné l’originalité
et la pertinence de mes résultats, la publication de cette recherche, une fois traduite,
permettra de partager mes résultats auprès de la communauté scientifique
internationale. De plus, la publication me donnera l’opportunité de faire évaluer mes
travaux par un comité de lecture expert dans le domaine.
1
1. INTRODUCTION
Les épidémies d’insectes ravageurs ont un impact considérable sur les écosystèmes
forestiers des régions tempérées et boréales (Mattson et Addy, 1975). Ces perturbations
naturelles affectent plusieurs processus au sein des écosystèmes forestiers par leurs
impacts sur la productivité primaire, le cycle des nutriments, les activités forestières et la
biodiversité (Kurz et al., 2008; Schowalter et al., 1986).
La tordeuse des bourgeons de l'épinette (TBE; Choristoneura fumiferana (Clem.)) est
l’insecte ravageur le plus important de la forêt boréale de l’est de l’Amérique du Nord
(MacLean, 1984; Saucier et al., 2009; Volney et Fleming, 2000). En période épidémique,
la TBE peut causer une défoliation sévère chez plusieurs espèces de conifères dont le
sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill.), son hôte principal, mais également l'épinette
blanche (Picea glauca (Moench) Voss) et l'épinette noire (Picea mariana). Toutefois,
comparativement aux autres espèces hôtes, le sapin est généralement l’espèce la plus
sévèrement défoliée, à cause de la synchronicité entre la phénologie de l’ouverture de
ses bourgeons (débourrement) avec celle de l’émergence printanière de la TBE
(Greenbank, 1963).
Plusieurs facteurs de sites (échelle du peuplement) ont été identifiés afin d'expliquer
localement les infestations. Les plus importants sont la composition forestière, l'âge des
peuplements et les conditions de drainage. La présence de sapin baumier dans un
peuplement est l’un des principaux facteurs expliquant la présence (Blais, 1983; Pothier
et al., 2012) ainsi que la sévérité (Hennigar et al., 2008; Nealis et Régnière, 2004) des
infestations de TBE. De manière générale, le sapin baumier subit une plus grande
défoliation que les autres espèces et sa présence au sein d'un peuplement peut
augmenter la sévérité de la défoliation d'autres espèces hôtes (Hennigar et al., 2008).
La présence d'espèces feuillues influence également la sévérité de la défoliation du
sapin baumier par la TBE. Dans les peuplements mélangés (feuillus et conifères) à
prédominance de sapin baumier, le taux de défoliation du sapin baumier causé par la
TBE serait inversement proportionnel au pourcentage de feuillus présents dans le
peuplement (Su et al.,1996). L'âge des peuplements est également un facteur important
pour expliquer la sévérité de la défoliation. Les peuplements immatures (35-40 ans) sont
moins sévèrement défoliés par la TBE que les peuplements matures (65-70 ans)
(MacLean, 1980). Enfin, des conditions de drainage déficientes ou excessives, reliées à
2
des dépôts de surface très fins ou grossiers, augmenteraient la vulnérabilité des
peuplements aux infestations de la TBE, en influençant les conditions de croissances
des arbres (Archambault et al., 1990; Dupont et al., 1991; Hix et al., 1987; Lynch et
Witter, 1985). Toutefois, il existe une grande variabilité dans l'intensité des infestations
dans des sites similaires en terme de composition forestière, d'âge et de drainage
(MacLean, 1980), ce qui suggère qu'en plus des facteurs de sites, certains facteurs
agissant à un ordre spatial plus élevé (par exemple : échelle du paysage) pourraient
influencer la présence et la sévérité des infestations de la TBE (Bergeron et al., 1995).
Ainsi, dans un peuplement, l’impact de la TBE pourrait être influencé par le contexte
spatial, c'est-à-dire les caractéristiques du paysage entourant le peuplement affecté et
plus particulièrement, la composition forestière entourant ce peuplement (par exemple la
quantité de sapinières pures à proximité du peuplement d'intérêt). Notamment,
l'abondance d'espèces feuillues dans le paysage (dans un rayon de plus d’1 km)
entourant les peuplements affectés par la TBE diminuerait la défoliation causée au sapin
baumier (Campbell et al., 1998). Toutefois, dans un site donné lors d’une épidémie de la
TBE, l'influence de l'abondance du sapin baumier, de l’épinette noire ou des feuillus
dans le paysage sur la défoliation est moins bien connue.
Afin d’améliorer la compréhension de la dynamique spatiale des infestations, il est
nécessaire de connaître la sévérité de la défoliation des peuplements à l’échelle du
paysage. Traditionnellement, le suivi des aires défoliées annuellement par la TBE est
exécuté par relevé aérien. Par contre, ces relevés ont plusieurs limitations : 1) le
territoire susceptible aux infestations de la TBE n’est pas survolé en totalité, 2) les
relevés ne sont effectués que lorsque l’infestation atteint une certaine sévérité, 3) la
résolution spatiale est très variable (polygones de 0,1 à > 2000 hectares) et 4) la
sévérité de la défoliation est estimée en quelques classes seulement (habituellement 3).
Ainsi, ces limitations impliquent un potentiel d’omission de zones affectées par la TBE,
en plus de masquer la dynamique fine des infestations de la TBE, dû à la difficulté à
classifier visuellement l’effet diffus et continu de la sévérité de la défoliation dans
l’espace (MacLean et MacKinnon, 1996).
L'utilisation de la télédétection à l'aide de la famille de satellite Landsat (notamment 5, 7
et 8) permettrait de remédier à ces lacunes. Les satellites Landsat acquièrent des
images offrant une large couverture spatiale (images de 185 km x 185 km) tout en
3
proposant une résolution spatiale fine (pixels de 30 m x 30 m) et constante (toujours la
même taille de pixel) dans une large plage spectrale (visible, infrarouge proche et
infrarouge moyen). Ceci permet la détection de certains symptômes de défoliation avant
qu'ils ne soient apparents visuellement, tout en offrant une grille d’analyse fine qui
permet de tenir compte de l’hétérogénéité spatiale de la composition forestière des
peuplements susceptibles à la TBE. Bien qu'une telle application de la télédétection soit
actuellement employée dans le cas d'autres épidémies d'insectes (Eisenhart et Veblen,
2000; Franklin et al., 2008; Rullán-Silva et al., 2015; Townsend et al., 2012; Wulder et
al., 2006), aucune étude n'a utilisé la télédétection afin de quantifier les dommages
causés par les infestations de la TBE.
Depuis 2006, une épidémie de la TBE affecte plusieurs régions du Québec et chaque
année, les superficies infestées doublent (MFFP, 2013). Historiquement, les épidémies
de la TBE se concentraient principalement dans la zone bioclimatique de la sapinière à
bouleau blanc, alors que l'épidémie actuelle se déplace plus au nord dans le domaine
bioclimatique de la pessière noire à mousse. La majorité des études sur la TBE ont
porté sur son hôte principal, le sapin baumier, et bien que certaines études aient
documenté l'impact de la composition forestière sur l'intensité des épidémies (Campbell
et al., 2008; Hennigar et al., 2008; Nealis et Régnière, 2004), on connaît peu l'impact de
la TBE sur l'épinette noire, et plus particulièrement, dans le domaine bioclimatique de la
pessière noire à mousse (Tremblay et al., 2011). On y connaît donc moins bien l'impact
réel des épidémies de la TBE et les facteurs qui en contrôlent la progression spatiale.
Ce projet a pour objectif global de déterminer quels sont les facteurs environnementaux
qui influencent les patrons spatiaux des infestations de la TBE. Cet objectif global
s’articule ainsi autour de trois objectifs secondaires. Le premier objectif vise à
cartographier l'étendue et la sévérité des infestations de la TBE dans la région de la
Côte-Nord entre 2004 et 2013 (défoliation cumulée) sur une échelle continue de sévérité
(0-100%) à l’aide d’images satellitaires Landsat. Le second objectif vise à déterminer les
facteurs locaux (échelle du peuplement) qui influencent la sévérité des infestations de la
TBE. Le troisième objectif vise à déterminer l’effet de la composition forestière du
paysage environnant (1 – 300 km2) sur la sévérité de la défoliation dans un peuplement
donné en considérant notamment l’effet de la composition forestière pour des
peuplements légèrement et sévèrement défoliés. Pour cette dernière analyse, la sévérité
4
de la défoliation sera utilisée à titre de proxy pour départager les peuplements en début
d’infestation (défoliation légère) des peuplements où l’infestation est avancée
(défoliation sévère), puisqu’on reconnaît généralement que la mortalité d’un peuplement
survient après 5 à 7 ans de défoliation annuelle sévère (MacLean, 1980).
Pour les objectifs 2 et 3, nous posons l'hypothèse que les facteurs de paysages seraient
aussi importants que les facteurs de sites pour expliquer la dynamique spatiale des
infestations de la TBE à l'échelle du paysage. Plus spécifiquement, à faible densité de
TBE (début d'épidémie), les facteurs de sites (drainage, altitude, composition forestière
dans le peuplement) auraient une influence importante sur l'intensité des infestations
(Bergeron et al., 1995). Toutefois, à mesure que la densité de TBE augmente, certains
facteurs de paysage (composition de la mosaïque forestière) permettraient de mieux
expliquer la présence et l'intensité accrues d’infestations dans un lieu donné.
La dynamique spatiale des infestations de la TBE serait influencée en début d'épidémie
(faible densité de TBE et légère défoliation) par la composition forestière du peuplement
(prédominance de sapin baumier à l’échelle spatiale locale), qui permettrait ainsi à la
TBE de franchir le seuil éruptif propre à cette échelle spatiale, comme il a été démontré
pour d'autres insectes ravageurs (Raffa et al., 2008). Toutefois, à mesure que l'épidémie
s'intensifie (haute densité de TBE et forte défoliation), les facteurs de paysages
pourraient avoir une importance égale ou supérieure aux facteurs de sites, puisque les
facteurs locaux n'agissent normalement que sur une courte échelle spatiale et
temporelle et ne permettent pas d'expliquer adéquatement à eux seuls les causes de la
synchronie et de la diffusion des infestations à l'échelle du paysage (Peters et al., 2004;
Raffa et al., 2008). Parmi les facteurs de paysages pouvant affecter la défoliation, on
pourrait s'attendre à ce que (A) la proportion de sapinières pures entourant un
peuplement d'espèces-hôtes de la TBE y influence la défoliation par la continuité
spatiale de peuplements fortement vulnérables aux infestations de la TBE. On pourrait
également s'attendre à ce que (B) l'abondance d'espèces feuillues entourant un
peuplement d'intérêt pourrait y diminuer l'intensité des infestations.
Par conséquent, nous prédisons (A) qu’à l’échelle du peuplement, la sévérité de la
défoliation sera principalement reliée à la présence de sapinières pures d'âge mature
dans les sites où les conditions de drainage sont déficientes ou excessives et (B) que la
sévérité de la défoliation dans les stades avancés de l'épidémie sera proportionnelle à la
5
quantité de sapinières pures dans le paysage (continuité spatiale) alors qu'elle sera
réduite avec une augmentation de la proportion de peuplements d'épinette noire ou de
peuplements feuillus.
Pour le premier objectif, la détection de la sévérité des infestations sera réalisée par une
approche de détection des changements entre 2004 et 2013, basée sur le calcul
d’indices de végétation réalisés sur les images pré-perturbation (2004) et pendant la
perturbation (2013). Pour les objectifs 2 et 3, nous utiliserons une approche de sélection
de modèles sur des analyses de régression multiples où la sévérité de la défoliation par
la TBE extraite de la carte de défoliation (variable réponse) sera comparée à des
facteurs de sites (objectif 2) et à des facteurs de paysage (objectif 3).
6
2. RÉGION D’ÉTUDE
La région d’étude (48°30’ – 51°00’N; 67°00’ – 70°00’W) est située dans le nord-est du
Québec (Canada), sur la rive nord de l’estuaire du fleuve St-Laurent (Fig. 1). L’aire
d’étude se situe plus précisément entre la ville de Baie-Comeau et le réservoir
Manicouagan au sein de la région physiographique du Bouclier canadien (province
géologique de Grenville). Cette région est caractérisée par un relief accidenté composé
de hautes collines et de massifs montagneux érodés. Un réseau hydrographique
développé s’incise dans le fond des vallées dans une orientation sud-nord (Robitaille et
Saucier, 1998). On retrouve principalement des tills minces (<1 m) sur un socle rocheux
qui présente de nombreux affleurements. Le fond des vallées est principalement
recouvert d’épais dépôts fluvioglaciaires et l’altitude maximale est d’approximativement
500 m. Le climat, de type maritime, y est relativement frais et est caractérisé par une
température moyenne annuelle de 1.7°C (Station Baie-Comeau ; moyenne de juillet =
15.6°C ; moyenne de janvier = -14.3°C ; 1981-2010). Les précipitations moyennes
annuelles sont de 1001 mm, dont 34% tombent sous forme de neige (Environment
Canada, 2010).
Ce territoire est situé à l’interface de deux domaines bioclimatiques : au sud se trouve la
sapinière à bouleau blanc et au nord se trouve la pessière noire à mousse. La forêt
boréale continue de cette région se caractérise par une codominance du sapin baumier
(Abies balsamea [L.] Mill.) et de l’épinette noire (Picea mariana [Mill.] B.S.P.). Les sites
mésiques sont normalement dominés par le sapin baumier en compagnie du bouleau à
papier (Betula papyrifera Marsh) et du peuplier faux-tremble (Populus tremuloides
Michx.) (Robitaille et Saucier, 1998). L‘abondance de l’épinette noire augmente dans un
gradient latitudinal, partant de la zone littorale au sud vers l’intérieur des terres au nord
(De Grandpré et al., 2008). Le régime de perturbations est principalement constitué des
feux, des épidémies d’insectes et des chablis (dynamique de trouées). Puisque
l’intervalle de retour des feux est relativement long (~270 ans; (Bouchard et al., 2008),
ce sont plutôt les épidémies d’insectes défoliateurs qui sont responsables de la
dynamique des grandes trouées (De Grandpré et al., 2008). Plus précisément, ce sont
la TBE et l’arpenteuse de la pruche (Lambdina fiscellaria) qui causent les plus grands
dommages à la forêt résineuse du Québec (Jobin, 1973; Jobin et Desaulniers, 1981;
MacLean, 1984; Otvos et al., 1979; Saucier et al., 2009). La sévérité des épidémies
d’insectes est particulièrement élevée dans le domaine bioclimatique de la sapinière à
7
bouleau blanc, qui a été largement affectée par des infestations de la TBE d’un point de
vue historique (Boulanger et al., 2012).
Figure 1: Localisation de la région d'études.
8
3. MÉTHODES
Des relevés terrains ont été effectués à l'été 2013 au sein du territoire d’étude afin
d'évaluer la sévérité de la défoliation par la TBE et de quantifier des facteurs
environnementaux permettant d'expliquer la sévérité des infestations de la TBE. Ces
relevés terrains ont ensuite été mis en relation avec des images satellitaires afin de
dresser la première cartographie à fine résolution spatiale de la sévérité de la défoliation
par la TBE sur une échelle continue de sévérité. Cette carte a ensuite été mise en
relation avec des données complémentaires récoltées lors de l'échantillonnage terrain
afin de mieux comprendre les facteurs qui affectent la sévérité des infestations tant à
l'échelle du peuplement qu'à l'échelle du paysage.
3.1 Échantillonnage
L'échantillonnage a été concentré dans des peuplements susceptibles à la TBE
(peuplement à dominance de sapin baumier, d’épinette blanche ou d’épinette noire;
(MacLean et MacKinnon, 1997) où les impacts de la défoliation étaient apparents. La
carte écoforestière du Québec du 4e inventaire (MFFP, 2014) a été utilisée en
conjonction avec les relevés aériens de la défoliation annuelle pour l’année 2012
(MFFP, 2013) afin de localiser les peuplements susceptibles (sapinières, pessières)
affectés par la TBE à différents degrés de défoliation. Les peuplements sélectionnés
devaient être homogènes en structure et en composition sur une superficie d'au moins 1
hectare afin de réduire l’erreur et le décalage spatial entre les levées terrains et les
images satellitaires. Au cours de la période d'échantillonnage de 2013 (début juin à fin
août), 77 sites d'une superficie de 235 m² chacun ont été échantillonnés sur la Côte-
Nord. Dans chacun des sites, 3 sous-placettes circulaires de 5 m de rayon ont été
établis selon un patron triangulaire (triangle équilatéral de 30 m de côté). L’endroit où le
point central du site était établi dans chacun des peuplements préalablement
sélectionnés a été alétatoirement sélectionné. Le point central de chaque site a été
géolocalisé à l’aide d’un récepteur GPS de haute précision Trimble GeoXT 6000 (300-
750 enregistrements par site, 92% des sites avaient une précision horizontale de moins
de 1,5 m (min = 0,5 m; max = 3,3 m) après correction différentielle). L’exposition et la
pente du site ont été notées pour chacun des sites. Puisque la défoliation par la TBE se
termine généralement autour de la mi-juillet, les relevés terrains de la défoliation ont été
réalisés à partir du mois d’août 2013. Pour chacun des arbres sur pied de plus de 1,3 m
9
de hauteur se trouvant dans les sous-placettes, les paramètres suivants ont été notés :
l’espèce, le diamètre à hauteur de poitrine, le statut (vivant ou mort) et le niveau de
défoliation cumulée basé sur la biomasse foliaire de chaque arbre. On fait la distinction
entre la perte naturelle des aiguilles qui survient près du tronc (la perte naturelle des
aiguilles n’est pas comptée dans la sévérité de la défoliation), de la défoliation par la
TBE qu’on observe plutôt à l’extrémité des branches. Pour chacun des individus de
sapin baumier, d’épinette noire et d’épinette blanche, la défoliation cumulée a été
estimée en 7 classes : 0 - 5%, 5 - 15%, 15 – 25%, 25 – 50%, 50 – 75%, 75 – 95% et 95
– 100%.
L’âge du peuplement a été estimé en prélevant une carotte sur les trois plus gros arbres
du peuplement appartenant à des espèces de début de succession après feu (épinette
noire, épinette blanche, pin gris (Pinus banksiana) ou peuplier faux-tremble dans un
rayon de 50 m à partir du centre du site. Chacune des carottes a été prélevée à 30 cm
du sol afin de pouvoir estimer l’âge du peuplement. Les échantillons ont ensuite été
datés en utilisant les méthodes standards de dendrochronologie (Stokes, 1996).
L’exposition a été transformée en « southwestness index » en calculant le cosinus de la
différence entre l’exposition mesurée sur le terrain et l’azimut de 225° (Beers et al.,
1966). Cet indice qui varie de -1 (nord-est) à 1 (sud-ouest) représente le contraste
d’exposition au soleil. La sévérité de la défoliation pour chacun des sites a été calculée
en deux étapes. D’abord, pour chaque arbre susceptible à la TBE dans un site, la
médiane de la classe de défoliation observée était pondérée par leur surface terrière
respective. Ensuite, le cumul de la défoliation des arbres en unité de surface terrière
était rapporté sur la surface terrière totale d’un site pour les arbres susceptibles à la
TBE, puis converti en défoliation relative sur une échelle de 0 à 100%.
3.2 Analyse des données
3.2.1 Images satellitaires
Les images satellitaires pré-épidémie (2004) et pendant l'épidémie (2013),
respectivement Landsat TM 5 et Landsat OLI 8, ont été acquises à partir des données
d'archives Landsat du United States Geological Survey (USGS, 2015a) (Tableau 1). Des
images de niveau de correction L1T, corrigées pour la topographie, ont été utilisées. Les
comptes numériques contenus dans chacune de ces images ont été convertis en
réflectance au sommet de l'atmosphère (TOAR, Top of Atmosphere reflectance) à l'aide
10
des équations standards fournies par le United State Geological Survey (USGS, 2011,
2015b) et du logiciel GRASS GIS (GRASS, 2015). Les images corrigées en réflectance
de surface n'ont pas été utilisées dû à la présence d'artéfacts de nuages dans les
images Landsat OLI 8 (USGS, 2015c). La région d’étude est couverte en totalité par 2
images Landsat (trajectoire 12, rangées 25-26) dans la même trajectoire, par
conséquent acquises à quelques minutes d’intervalle dans des conditions
atmosphériques similaires, favorisant ainsi le mosaïquage des images. Les images
mosaïquées seront dorénavant appelées « l’image ». Les images de type Landsat
présentent de nombreux avantages pour la détection des épidémies de TBE liés à leur
résolution spatiale, spectrale et temporelle. Chaque image couvre une étendue spatiale
de 185 km x 185 km, soit une étendue comparable à celle des infestations régionales de
la TBE. Les images ont une résolution spatiale (taille du pixel) de 30 m x 30 m, qui offre
un niveau d'abstraction du couvert forestier optimal en vue d'étudier les perturbations
naturelles en milieu forestier dont l'impact est spatialement diffus, telle que la défoliation
par la TBE. De plus, la résolution spectrale de chacune des images couvre une étendue
de longueurs d’ondes du visible à l’infrarouge moyen ce qui favorise la quantification de
la santé des milieux forestiers. La sensibilité de la bande Landsat infrarouge proche
permet de détecter la biomasse alors que les bandes Landsat des infrarouges moyens
sont plus sensibles au contenu en eau des surfaces couvertes de végétation par rapport
aux surfaces sans végétation (USGS, 2013). Une image de la fin septembre 2004
(niveau endémique de TBE dans le paysage) a été utilisée comme image de base pour
être ensuite comparée à une image du début d’octobre 2013 (fortes infestations de la
TBE) acquise pendant l’épidémie (Tableau 1). Le choix de ces dates réside dans le fait
que (1) l’épidémie de la TBE a commencé vers 2006 sur la Côte-Nord, (2) la défoliation
par la TBE se termine généralement autour de la mi-juillet et (3) le succès de la
détection de changements interannuels en milieu forestier est favorisé par des images
acquises à des dates anniversaires (concordance phénologique).
Tableau 1: Informations sur les images utilisées.
11
3.2.2 Détection des changements
La détection des changements a été réalisée selon une approche pixel à pixel basée sur
la comparaison des niveaux de réflectance au sommet de l'atmosphère de chacune des
images. Aucune correction atmosphérique n’a été appliquée aux images puisque les
zones couvertes de nuages ou d'ombres nuageuses ont été masquées, que seulement
des images de deux dates différentes (2004 et 2013) mais acquises à la même période
dans l’année (conditions atmosphériques similaires) ont été utilisées et que la détection
des changements est basée sur l'utilisation d'indices de végétation normalisés ou faisant
intervenir un rapport d'images (Song et al., 2001; Tableau 2). Les indices de végétation
« MSI », « NDMI », « NBR » et « NBR2 » ont été calculés sur chacune des images
(2004 et 2013) afin de rehausser les différences entre la végétation saine (incluant celle
non affectée par la TBE; Tableau 2) et la végétation dépérissante ou morte (incluant
celle affectée par la TBE).
Tableau 2: Indices de végétation calculés sur les images satellitaires Landsat.
Chacun des indices de végétation choisis fait intervenir les bandes spectrales de
l’infrarouge proche et/ou de l’infrarouge moyen puisque ces indices se sont montrés plus
performants pour faire la détection des épidémies d’insectes en milieux forestiers que
les indices faisant intervenir les bandes spectrales du visible (De Beurs et Townsend,
2008). Une image de différence (image d’indice de changement) a ensuite été calculée
en soustrayant l’image acquise pendant l’épidémie (2013; Landsat OLI 8) à l’image pré-
épidémie (2004, Landsat TM 5) et ce, pour chacun des indices de végétation choisis :
12
Équation 1
∆𝑉𝐼 = 𝐼𝑉 (𝑝𝑟é − é𝑝𝑖𝑑é𝑚𝑖𝑒) − 𝐼𝑉(𝑝𝑒𝑛𝑑𝑎𝑛𝑡 𝑙′é𝑝𝑖𝑑é𝑚𝑖𝑒) (1)
où ∆VI représente la différence entre l'indice de végétation pré-épidémie (VIpré-épidémie) et
l'indice de végétation pendant l'épidémie (VIpendant l'épidémie). L'image de différence (∆VI)
associée à chacun des indices de végétation sera dorénavant appelé « indice de
changement ». Chacun des indices de changement a ensuite été rééchantillonné à 60 m
en utilisant un algorithme d’interpolation bilinéaire afin de diminuer la variabilité interpixel
tout en améliorant la relation avec les relevés terrains. Les images rééchantillonnées ont
ensuite été utilisées pour développer des modèles de régression reliant les valeurs
d'indices de changement aux données de défoliation cumulée observées lors des
relevés terrains de 2013.
3.2.3 Développement de la carte de défoliation
La défoliation cumulée estimée sur le terrain a été mise en relation avec chacune des
images de changement à l’aide d’un modèle de régression non-linéaire de type
sigmoïdal afin de contraindre la prédiction des valeurs de défoliation entre 0 et 100% de
sévérité (Townsend et al., 2012):
𝐷é𝑓𝑜𝑙𝑖𝑎𝑡𝑖𝑜𝑛 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣é𝑒 =(𝑏 − 𝑎)
1 + exp [−(𝑐 + 𝑑 ∗ ∆𝐼𝑉)] (2)
Équation 2
où les paramètres a et b représentent respectivement les asymptotes inférieure et
supérieure de la courbe (a = 0% - minimum de défoliation possible et b = 100% -
maximum de défoliation possible), c et d représentent des paramètres déterminant la
forme de la courbe sigmoïdale (Figure 2), et ΔVI représente l’ensemble des valeurs
possibles que peut prendre l’indice de changement calculé à partir de chacun des quatre
indices de végétation (Townsend et al., 2012). Pour chacun des indices de changement
(∆MSI, ∆NDMI, ∆NBR, ∆NBR2), un masque de nuage et d'ombrage a été appliqué. Ces
masques ont été généré à partir du logiciel « Fmask » (Zhu et al., 2015; Zhu et
Woodcock, 2012). Ceci a mené à l'élimination de 23 sites, laissant ainsi 54 observations
terrains en vue d'établir la relation entre la défoliation observée et chacun des quatre
13
indices de changement. À l’aide du logiciel R (R Core Team, 2014) et suivant un
processus itératif, 2/3 des observations ont été sélectionnées aléatoirement pour servir à
l’ajustement du modèle. L’autre tiers a servi à valider le modèle et ce, pour
10 000 itérations. Ceci a été fait afin d’avoir la certitude que le résultat obtenu était
totalement indépendant des sous-échantillons choisis pour l’ajustement et la validation.
L’équation de la régression la plus significative a été appliquée à l’image de changement
associée afin de générer une carte des impacts cumulés de la TBE pour l’année 2013.
Cette carte servira pour les analyses subséquentes.
Figure 2: Représentation graphique du modèle sigmoïdal utilisé pour développer
la carte de défoliation.
3.3 Analyse spatiale
Les données récoltées lors de l'échantillonnage de 2013 ont été utilisées afin de
déterminer les facteurs qui influencent la sévérité de la défoliation par la TBE à l’échelle
du site et à l’échelle du paysage (1 - 300 km2) en deux analyses distinctes. Pour ces
analyses, la variable réponse (défoliation observée rapportée en pourcentage de la
surface terrière totale du peuplement échantillonné) a été mise en relation avec les
variables explicatives correspondantes (tableau 3) au cours d'un processus de sélection
de modèle exécutée à l’aide du logiciel R et du package « AICcmodavg » (Mazerolle,
2011).
14
3.3.1 Échelle spatiale locale
Puisque dans l’analyse à l’échelle du site la variable réponse est la défoliation observée
lors des relevés terrain, l’ensemble des observations a été utilisé en régression (n = 77).
Les variables explicatives (Tableau 3) du milieu physique comprenaient la pente,
l’exposition (southwestness index), l’altitude, la classe de drainage et le nombre de
degrés-jours, interpolés pour chaque site à l’aide du logiciel BioSIM10 (Régnière et al.,
2013). Les six variables explicatives de composition forestière utilisées à l’échelle du site
sont 1) la proportion de sapin baumier, 2) la proportion d’épinette noire, 3) la proportion
cumulée de sapin baumier et d’épinette blanche (%SBSE; les deux espèces sont
souvent confondues en photo-interprétation pour les cartes écoforestières, donc ce
groupe d’essences peut représenter un meilleur comparateur que le sapin baumier à lui
seul pour les analyses subséquentes), 4) le pourcentage d’arbres feuillus (ensemble des
espèces feuillues dans un peuplement), 5) le pourcentage d’espèces hôtes de la TBE
(sapin baumier + épinette blanche + épinette noire) et 6) le pourcentage d’espèces non-
hôtes de la TBE (arbres feuillus [majoritairement bouleau blanc et peuplier faux-tremble]
+ espèces conifériennes non susceptibles à la TBE [majoritairement le pin gris et le
mélèze laricin (Larix laricina)]). Finalement, l’âge de chacun des sites correspond à l’âge
de la plus vieille carotte prélevée dans un site donné. La sélection de modèles a été
précédée d’une analyse de corrélation entres les variables explicatives de composition
forestière afin de tester les variables fortement corrélées (R > 0,5) dans des modèles
distincts afin de ne pas gonfler le pouvoir explicatif de l’un ou l’autre des modèles
candidats à l’analyse. Les variables de proportion de sapin baumier, d’épinette noire, de
sapin baumier et d’épinette blanche, d’espèces hôtes et enfin d'espèces non hôtes ont
été testées séparément. Les modèles candidats étaient d’abord classés en fonction de
leur valeur AICc (plus la valeur de AICc est basse plus le modèle est susceptible
d'expliquer la variabilité de la variable réponse), puis seuls les modèles où chacune des
variables était significative au seuil de 15% étaient conservés dans l’analyse. Les cinq
meilleurs modèles étaient dès lors comparés entre eux et leur AICc et R2ajusté respectif
étaient calculés afin de mieux pouvoir les comparer. L'utilisation d'un seuil de 15% pour
la valeur de P est basée sur l'assomption que les données écologiques utilisées sont
des données bruitées et que l'utilisation d'un seuil inférieur à cette valeur mènerait
nécessairement vers le rejet de la grande majorité des modèles potentiels.
15
Tableau 3: Liste des variables explicatives testées à l'échelle du site et à l'échelle
du payage.
Échelle locale
Variables physiques
- Pente
- Exposition
- Altitude
- Classe de drainage
- Degrés jours au 1er août 2013
Composition forestière et structure des peuplements
- % sapin baumier
- % épinette noire
- % sapin baumier + épinette blanche
- % feuillu
- % espèces hôtes
- % espèces non-hôtes
- âge du peuplement
Échelle du paysage
Composition forestière
- % de sapin baumier et d'épinette blanche dans un rayon de x km autour du point d'intérêt
- % d'épinette noire dans un rayon de x km autour du point d'intérêt
- % de peuplements feuillus dans un rayon de x km autour du point d'intérêt
3.3.2 Échelle spatiale du paysage (contexte spatial)
Pour l’analyse à l’échelle du paysage, des points ont été sélectionnés aléatoirement
dans la carte de défoliation cumulée développée à l’objectif 1, et la sévérité de la
défoliation du pixel correspondant a été extraite pour servir de variable réponse dans le
processus de sélection de modèles subséquents. Cet échantillonnage devrait être plus
représentatif du territoire en entier puisque l’échantillonnage terrain était limité par
l’accès aux sites (les routes principales courent le long des vallées et par conséquent
l’ensemble du gradient altitudinal n’a pu être couvert). Un jeu aléatoire de 300 points
couvrant l’ensemble de la région d’étude a été généré parmi les peuplements à
16
dominance de sapin baumier ou d’épinette noire. La moitié de ces points (n = 150) a été
placée dans des peuplements où la sévérité de la défoliation cumulée était inférieure à
50% alors que l’autre moitié des points a été placée dans des peuplements où la
sévérité de la défoliation cumulée dépassait 50%. Pour chacun des points, 20 zones
tampons concentriques avec un rayon croissant de 500 m à 10 000 m, ont été générées
pour ensuite être intersectées avec la carte écoforestière du 4e inventaire (MFFP, 2014).
Une zone tampon de 30 m de rayon (30 m : empreinte spatiale de chacun des sites
d'échantillonnage terrain établis à l'été 2013), également centrée sur chacun des points,
a été ajoutée à cette analyse afin de faire le lien entre l'effet du contexte spatial local
(~ 1 km2) et du contexte spatial à l'échelle du paysage (Figure 3). Pour chacune des
zones tampons intersectées avec la carte écoforestière, la proportion de chaque espèce
forestière a été calculée à partir du champ « groupement d’essence » permettant ainsi
de connaître la composition forestière environnante pour chacun des points à chacune
des échelles spatiales d’intérêt (30 m à 10 km).
Figure 3: Le contexte spatial, i.e. les caractéristiques du paysage (notamment la
composition forestière) entourant spatialement un peuplement d’intérêt, (ellipses),
peut influencer les processus à l’échelle du peuplement (carrés). Source : (Simard
et al., 2012).
Puisque le sapin baumier et l’épinette blanche sont souvent confondus lors de la photo-
interprétation à la base des cartes écoforestières, la variable de composition forestière
sapin baumier + épinette blanche (« SBSE ») a été calculée (Tableau 3) en additionnant
la proportion de sapin baumier (« SB ») et d’épinette blanche (« EB ») au groupe
17
d’essence « SE », soit un groupe d’essence associé aux peuplements de sapin baumier
et d’épinette blanche indifférenciés (MFFP, 2014). Toutefois, bien que le sapin baumier
et l’épinette blanche soient mis en commun, le sapin baumier est tout de même
l’essence forestière dominante dans ce groupe d’essence. La variable « % feuillus » a
été calculé de la même façon que pour l’analyse menée à l’échelle locale (Tableau 3).
Dans cette analyse, l’effet de la composition forestière environnante d’un peuplement
donné a été testé indépendamment pour les peuplements où la sévérité de la défoliation
était inférieure à 50% et pour les peuplements défoliés à plus de 50%. La sévérité de la
défoliation servira de proxy pour départager les sites en début d’épidémie des sites
affectés où les infestations sont plus avancées. Pour chacun des peuplements
sélectionnés, la composition forestière à chacune des 21 échelles spatiales autour d’un
peuplement donné a été mise en relation avec la sévérité de la défoliation par
l’entremise de régressions linéaires simples afin d’évaluer à quelle échelle spatiale la
composition forestière avait un effet sur la sévérité de la défoliation.
18
4. RÉSULTATS
4.1 Carte de défoliation
La carte de défoliation présentée dans cette étude montre la sévérité cumulée de la
défoliation par la TBE entre 2004 et 2013 sur une échelle continue de sévérité (0-100%)
à une résolution spatiale de 60 m (Figure 4). L’ensemble des nuages, des cours d’eau et
des peuplements non-résineux a été masqué. Tous les indices de végétation montrent
une forte relation entre la sévérité de la défoliation et l’indice de changement (pseudo-R2
0,40 à 0,50; P < 0,0001; Tableau 4). Le dNBR-2 montre plutôt une absence de relation
avec la sévérité de la défoliation (pseudo-R2 -0,70; P < 0,01) et sa validation est de loin
la plus faible (R2aj = 0,35 comparativement à 0,60-0,64 pour les autres). C’est l’indice
dNBR qui montre à la fois la plus forte relation avec la sévérité de la défoliation (pseudo-
R2 = 0,50; P < 0,0001; Figure 5) et la meilleure validation. La validation montre que le
modèle a un fort pouvoir prédictif (R2aj = 0,64; P = 0,003) et qu’il est non biaisé, avec
une ordonnée à l’origine (0,14) n’étant pas significativement différente de 0 (P = 0,46) et
une pente (1,01) n’étant pas significativement différente de 1 (P = 0,39). L’erreur
quadratique moyenne (« RMSE ») entre les valeurs prédites et les valeurs observées de
défoliation est de 11,85% (Tableau 4).
19
Figure 4: Carte de la sévérité de la défoliation cumulée par la TBE sur une échelle
continue de sévérité entre 2004 et 2013. Les nuages, les ombres de nuages, les
peuplements feuillus et les cours d’eau ont été masqués.
20
Tableau 4: Statistiques des modèles de régression entre les indices de
changement (dNBR, dNDMI, dMSI, dNBR-2) et la défoliation observée. RMSE =
Root mean square error (erreur quadratique moyenne). Les valeurs de P calculées
pour l'ordonnée a l'origine ainsi que pour la pente testaient l’hypothèse que les
coefficients n’étaient pas différents de 0 et 1 respectivement.
Indice de végétation
Ajustement Validation
AICc pseudo-
R² P
R² ajusté
F P Ordonnés à
l'origine (coeff., P)
Pente (coeff. P)
RMSE
dNBR 285,64 0,50 <0,0001 0,64 42,28 0,0029 0,14 (0,46) 1,01 (0,39) 11,85
NDMI 288,98 0,44 <0,0001 0,61 35,70 0,0034 0,46 (0,44) 1,00 (0,38) 12,41
MSI 289,32 0,41 <0,0001 0,60 36,62 0,0053 -0,38 (0,42) 1,02 (0,36) 12,50
dNBR-2 309,14 -0,70 <0,01 0,35 12,87 0,0395 -1,33 (0,44) 1,07 (0,35) 16,40
Figure 5: Résultat du modèle de prédiction de la défoliation cumulée (gauche) et
de sa validation croisée (droite) pour l’indice de végétation du dNBR. Tous les
sites (n = 54) sont représentés sur les deux graphiques mais la validation croisée
a été effectuée à l’aide de 10 000 itérations où 2/3 des points étaient sélectionnés
afin d’ajuster le modèle et 1/3 pour le valider.
21
4.2 Analyse à l’échelle locale
Seul les cinq meilleurs modèles issus de la sélection préalablement réalisée ont été
retenu pour cette analyse (Tableau 5). Deux modèles comprenant chacun la proportion
d'épinette noire et l'âge du peuplement ont présenté une grande probabilité d'expliquer
la sévérité de la défoliation par la TBE (Modèle 1 : AICw = 0,58; Modèle 2 : AICw = 0,42;
Tableau 5). Le premier modèle montre que la sévérité de la défoliation diminue avec la
proportion d'épinette noire, d'épinette blanche et d’arbres feuillus dans un peuplement et
qu'elle augmente avec l'augmentation de l'âge du peuplement (R2aj = 0,30).
Tableau 5 : Modèles candidats décrivant l’effet des variables de site (échelle
locale) sur la sévérité de la défoliation cumulée observée. epn = épinette noire;
epb = épinette blanche; sab = sapin baumier. Les signes « + » et « - » indiquent le
sens de la relation. Exposition - 1 = nord-est et 1 = sud-ouest.
Statistiques du modèle Variables explicatives
AICc ΔAIC AICw R² ajusté P Source T P
637,29 0 0,58 0,30 <0,0001 - epn -5,465 <0,0001
- epb -2,042 0,045
- feuillus -1,549 0,126
+ âge 1,525 0,132
637,95 0,66 0,42 0,27 <0,0001 - epn -5,127 <0,0001
+ âge 1,700 0,094
649,05 11,76 0,0016 0,32 <0,0001 + sab 6,005 <0,0001
649,08 11,78 0,0016 0,33 <0,0001 + sab 6,214 <0,0001
+ exposition 1,465 0,147
649,17 11,88 0,0015 0,34 <0,0001 + sab 6,243 <0,0001
- epb -1,453 0,150
+ exposition 1,566 0,122
Le second modèle comprend la proportion d'épinette noire et l'âge du peuplement et ces
variables ont le même effet sur la sévérité de la défoliation que pour le modèle
précédent (R2aj = 0,27). Les trois modèles suivants ne présentent qu'une infime
probabilité d'expliquer la sévérité de la défoliation (Modèles 3 à 5 : AICw < 0,01)
lorsqu'on les compare aux deux modèles précédents. Toutefois, ces trois modèles
22
montrent tous qu’une augmentation de la proportion de sapin baumier dans le
peuplement cause une augmentation de la sévérité de la défoliation par la TBE. Pour les
modèles 4 et 5, la sévérité de la défoliation est plus importante pour les sites exposés
vers le sud-ouest. Pour le modèle 5, la proportion d'épinette blanche dans le peuplement
s'ajoute à la proportion de sapin baumier ainsi que l'exposition du peuplement et son
augmentation a un effet inverse sur la sévérité de la défoliation. Toutefois, cette variable
reste marginalement significative dans le modèle (P = 0,150).
4.3 Analyse à l'échelle du paysage
Pour les peuplements légèrement à modérément affectés par la TBE (début
d’infestation, sévérité de la défoliation < 50%) la proportion de sapin baumier et
d'épinette blanche à très courte distance (30 m) a un effet positif sur la défoliation
beaucoup plus important (R² = 0,14; P < 0,0001) qu’à plus grande distance (500 m à
10 km; R² = 0,03 à 0,07; Figure 6).
Figure 6: Résultats de l'analyse du contexte spatial testant l'effet de la
composition forestière dans le paysage sur la défoliation dans un peuplement
donné. Chaque symbole représente la moyenne de 150 peuplements. Les cercles
pleins et vides indiquent si les relations sont significatives ou non,
respectivement. Le sapin baumier et l’épinette blanche ont une influence positive
sur la sévérité de la défoliation alors que l’épinette noire et les feuillus ont une
influence négative sur la sévérité de la défoliation par la TBE.
23
Le même résultat apparaît pour la proportion d'épinette noire dont l'effet négatif sur la
sévérité de la défoliation dans un peuplement donné est 6 fois plus élevé à courte
distance (30 m; R² = 0,12) qu’à plus longue distance (500 m à 10 km; R² = 0,001 à
0,02). La composition de 6,5 km à 10 km en épinette noire a un effet marginal sur la
sévérité de la défoliation (R² = 0,016 à 0,024; P = 0,06 à 0,13). La proportion de
peuplements feuillus a un effet négatif significatif mais faible sur la sévérité de la
défoliation à des distances intermédiaires (3,5 km à 9 km; R² = 0,02 à 0,03; P = 0,05 à
0,14) (Annexe 3).
Les tendances sont complètement différentes pour les peuplements sévèrement
affectés par la TBE (sévérité de la défoliation > 50% ; n = 150), où l'influence positive de
la proportion de sapin baumier et d'épinette blanche n'est pas significative à 30 m mais
augmente substantiellement dans les deux premiers kilomètres (R² = 0,01 à 0,10; P =
0,22 à < 0,001). La proportion d'épinette noire n’a pas d’effet significatif sur la sévérité
de la défoliation, excepté à des distances de 500 m à 1,5 km (R² = 0,01 à 0,02), où la
relation est significative (P = 0,08 à 0,14). Cette analyse n'a montré aucune relation
significative entre la proportion de feuillus et la sévérité de la défoliation par la TBE (P >
0,58), et ce, pour l'ensemble des tailles de zone tampon utilisées (Annexe 3).
24
5. DISCUSSION
Cette étude présente l’une des premières cartes de sévérité de la défoliation par la
tordeuse des bourgeons de l’épinette. Cette carte est un outil qui peut permettre de
mieux comprendre les facteurs à l’échelle locale et à l’échelle du paysage qui
influencent la sévérité des infestations par la TBE.
5.1 Cartographie de la défoliation par la TBE basée sur une l’utilisation
d’images satellitaires
La carte de sévérité de la défoliation par la TBE présentée dans cette étude est l’une
des premières cartes à présenter une détection des infestations par la TBE à partir
d’une méthode de détection des changements basée sur des images satellitaires
(Figure 4). La robustesse de la carte (RMSE = 11,85%) est particulièrement forte
compte tenu du caractère diffus, partiel (MacLean et MacKinnon, 1996) et prolongé
(jusqu’à 5-6 ans à l’échelle de l’arbre; (Morris, 1963) de la défoliation par la TBE qui en
rend la détection difficile comparativement à d’autres perturbations naturelles sévères et
relativement rapides telles que les feux de forêt, la coupe forestière et certaines
épidémies d’insectes comme le dendroctone du pin ponderosa, (Dendroctonus
ponderosae), la livrée des forêts, (Malacosoma disstria) et l’arpenteuse de la pruche. La
détection des feux et la cartographie de leur sévérité sont facilitées par les effets
drastiques de cette perturbation naturelle sur la forêt : combustion des arbres, des
plantes de sous-bois, de la litière et du sol (Hall et al., 2008; Kane et al., 2014; Key et
Benson, 2006; Picotte et al., 2016). La détection de la sévérité d’épidémies d’insectes
défoliateurs des espèces feuillues telle que la spongieuse (Lymantria dispar dispar) a
aussi été réalisée par l’entremise d’images satellitaires Landsat (Townsend et al., 2012).
Le caractère caduc des arbres feuillus permet entre autres de circonscrire la sévérité de
la défoliation à la défoliation annuelle évitant ainsi toute confusion possible entre la
défoliation annuelle et cumulée, ce qui n’est pas le cas pour des insectes défoliateurs
chez les espèces conifériennes qui ont un feuillage sempervirent. D’autres insectes
occasionneront quant à eux une mort rapide de leur hôte (mortalité en 1 à 2 années) qui
cause le rougissement des aiguilles dans la cime des arbres, comme pour le
dendroctone du pin ponderosa (Wulder et al., 2006), ou causeront une défoliation très
intense accompagnée d'un rougissement des fragments d’aiguilles partiellement
consommées, comme pour l'arpenteuse de la pruche (Franklin, 1989). Dans le contexte
25
des infestations de la TBE, le caractère sempervirent des arbres hôtes peut rendre
difficile la détection de la sévérité annuelle de la défoliation. Malgré ces réserves quant à
la détection de la sévérité des infestations par la TBE, l’erreur de 11,85% sur la
validation de la carte de défoliation (Tableau 4) est inférieure à l’étendue de sévérité visé
par les méthodes d’interventions hâtives (conserver la sévérité de la défoliation à un
seuil inférieur à 10-20%; Régnière et al., 2001) et permet ainsi de faire une détection
rapide des premiers signes d’infestations. Cependant, le bruit entre les images (variation
radiométrique d’un même pixel entre deux images) pourrait se mêler à la détection de la
sévérité de la défoliation par la TBE pour les zones très faiblement affectés par la TBE
(< 10% de défoliation cumulée) par le fait que la marge d’erreur de la carte de sévérité
dépasse l’amplitude de ce niveau de défoliation.
Les indices de végétation faisant intervenir les bandes de l’infrarouge proche et de
l’infrarouge moyen sont couramment utilisés en vue de faire la détection des infestations
d’insectes (De Beurs et Townsend, 2008; Fraser et Latifovic, 2005; Townsend et al.,
2012). Dans cette étude, différents indices faisant intervenir ces longueurs d’ondes ont
été utilisés mais c’est le « dNBR » qui a permis de mieux détecter la sévérité de la
défoliation par la TBE. Bien que cet indice soit destiné principalement à la détection des
feux, son utilisation est de plus en plus généralisée à la détection d’autres perturbations
naturelles (« LandTrendr »; Kennedy et al., 2010). Le rapport entre les bandes de
l’infrarouge moyen et de l’infrarouge proche montre une grande sensibilité aux variations
du niveau de santé de la forêt et il offre donc un grand intérêt en vue de faire la
détection des changements en milieu forestier pour des perturbations dont l’impact peut
être subtil telle que la défoliation par la TBE.
L’utilisation d’une méthode de détection des infestations de la TBE par l’entremise
d’images satellitaires de type Landsat vient complémenter les méthodes existantes
permettant d’évaluer la sévérité de la défoliation par la TBE, notamment les relevés
aériens. L’apport de l’imagerie satellitaire dans le cadre de la cartographie des impacts
de la TBE amène de l’information sur la sévérité de la défoliation à une échelle spatiale
beaucoup plus fine et constante que les méthodes actuellement utilisées. De plus, cette
méthode se distingue des produits cartographiques issus des relevés aériens puisqu’elle
nous permet d’évaluer la défoliation sur une échelle continue de sévérité (0-100%) plutôt
qu’en quelques classes de sévérité. Ces atouts représentent ainsi un grand intérêt, tant
26
d’un point de vue opérationnel, afin d’appliquer des mesures de mitigation de l’impact de
la TBE, que pour les besoins de la recherche sur la dynamique spatiale et temporelle
des épidémies.
5.2 Influence des facteurs environnementaux sur la sévérité de la
défoliation
Les résultats de cette étude montrent que la composition forestière affecte la sévérité de
la défoliation par la TBE. Cette sévérité varie en fonction de l’échelle spatiale
considérée. De plus, pour l’analyse des facteurs influençant la sévérité des infestations,
l’utilisation de données de sources différentes (données empiriques vs données
extraites des cartes écoforestières) converge vers des tendances semblables, indiquant
la comparabilité des données utilisées.
À l’échelle du site, bien que le modèle le plus parcimonieux soit celui comprenant
l’épinette noire, l’épinette blanche, les feuillus et l’âge du peuplement, il n’en reste pas
moins que dans les 5 meilleurs modèles, l’abondance du sapin baumier à elle seule
possède un plus grand pouvoir explicatif de la sévérité de la défoliation (Tableau 5). Le
sapin baumier est l’hôte principal de la TBE et une augmentation de la sévérité de sa
défoliation dans un peuplement augmente la sévérité de la défoliation chez les autres
espèces hôtes (épinettes blanche, rouge et noire; (Hennigar et al., 2008). Puisque le
cumul de la proportion d’épinette noire, d’épinette blanche et de feuillus est fortement et
inversement corrélé à la proportion de sapin baumier (r = -0.97), il est fort probable que
la préséance du modèle contenant un effet négatif de l’épinette noire, de l’épinette
blanche et des feuillus ne soit qu’un artéfact statistique causé par l'effet positif de
l'abondance de sapin baumier sur la défoliation. On constate le même effet pour
l’analyse de paysage réalisée à partir des cartes écoforestières : pour la zone tampon
de 30 m de rayon, la proportion d’épinette noire influence négativement la sévérité de la
défoliation par la TBE et elle est fortement et inversement corrélée à la proportion de
sapin baumier et d’épinette blanche dans le peuplement (r = -0.91). Pour cette même
échelle spatiale (30 m), on constate que l’effet du sapin baumier et de l’épinette blanche
(%SBSE) sur la défoliation est tout aussi significatif que celui du sapin baumier pour
l’analyse réalisée à l’échelle du site (Figure 6), tout en étant de moins grande
magnitude. La convergence des résultats de ces deux analyses supporte l’importance
27
de l’abondance du sapin baumier dans un peuplement en regard de la sévérité de la
défoliation.
Conformément à la littérature sur ce sujet (MacLean, 1980), l’accroissement de l’âge du
peuplement augmente généralement sa vulnérabilité à la TBE, donc la sévérité de sa
défoliation. Les peuplements ayant une exposition sud-ouest étaient plus fortement
défoliés, sans doute à cause de l’accumulation plus rapide de degrés jours à cette
exposition, qui influencent à leur tour la rapidité du développement larvaire et la santé
des larves (Régnière et You, 1991). Cependant, contrairement à ce qui était attendu, le
type de dépôt de surface, le niveau de drainage du peuplement (Archambault et al.,
1990; Dupont et al., 1991; Hix et al., 1987) et l’altitude du site (Bouchard et Auger, 2014)
n’ont pas semblé avoir d’effet sur la sévérité de la défoliation dans les analyses menées
dans cette étude. L’absence de relations entre ces variables et la sévérité de la
défoliation pourrait être expliquée par une absence de variabilité parmi les sites
d’échantillonnage, qui étaient localisés en majorité sur des sites mésiques, où le dépôt
de surface était principalement constitué de tills minces sur affleurements rocheux.
5.3 Interaction entre échelles spatiales et temporelles (« cross-scale
interaction »)
Dans cette analyse, la séparation des peuplements en deux classes de sévérité (< 50%
et > 50%) a été utilisée comme substitut pour le moment durant le cours de l’épidémie
(début vs. pic) puisque la défoliation à l’échelle du peuplement est typiquement légère
dans les premières années d’infestation et très sévère après plusieurs années
d’infestation (MacLean, 1984). L’effet spatial de la composition forestière du paysage sur
la sévérité de la défoliation variait grandement selon qu’il était testé sur des
peuplements légèrement défoliés ou sur des peuplements sévèrement défoliés : les
peuplements légèrement défoliés étaient plus fortement affectés par la proportion de
sapin baumier dans le contexte spatial local (30 m) alors que les peuplements
sévèrement défoliés étaient plutôt influencés par la proportion de sapin baumier dans le
paysage (> 0,5 km; Figure 6). De tels résultats suggèrent une interaction entre les
échelles spatiales et temporelles comme il a déjà été observé pour d’autres
phénomènes contagieux (Eveleigh et al., 2007; Peters et al., 2004; Raffa et al., 2008).
28
Ces résultats supportent ainsi l’hypothèse selon laquelle en début d’épidémie
(défoliation cumulée légère) des facteurs locaux réguleraient la sévérité d’une infestation
alors qu’avec son intensification (défoliation cumulée sévère), ce serait plutôt des
facteurs de paysage qui influenceraient la sévérité des infestations. À faible pression
épidémique (défoliation légère), l’abondance du sapin baumier et de l’épinette blanche à
l’intérieur d’un peuplement d’intérêt (Figure 6 ; zone tampon de 30 m) surpasse l’effet de
l'abondance de ces espèces dans le paysage environnant (>= 0.5 km). À pression
épidémique plus élevée (défoliation sévère), l’effet inverse se présente et la composition
en sapin baumier et en épinette blanche dans le paysage influencent davantage la
sévérité de la défoliation que la composition forestière du peuplement lui-même (Figure
6).
L’interaction entre les échelles spatiales et temporelles résulterait de l’importance
relative de deux mécanismes écologiques. En début d’infestation, la dominance d’un
effet de la composition forestière locale sur la composition forestière du paysage en
sapin baumier découlerait de la force des mécanismes densité-dépendants agissant à
l’échelle de l’arbre et de l’insecte (Royama, 1984; Speight et al., 1999). La présence de
sapin baumier dans un peuplement représente une nourriture de qualité in situ pour la
TBE, ce qui diminue la nécessité pour les populations locales de TBE de migrer pour se
nourrir. La dynamique de la TBE est alors régulée par des mécanismes locaux de
densité-dépendance, où la TBE exerce une pression sur ses hôtes qui se dégradent
éventuellement avec l’augmentation de la défoliation, diminuant ainsi la quantité de
nourriture disponible. En retour, l’augmentation en densité de la TBE est généralement
accompagnée d’une augmentation de la pression sur la TBE par ses ennemis naturels
(Nealis et Régnière, 2004; Régnière et Nealis, 2007). La combinaison de ces
interactions « top-down » (ennemis naturels) et « bottom-up » (végétation) permet de
conserver une densité d’équilibre chez les populations locales de TBE (Speight et al.,
1999).
Ce seuil de densité d’équilibre est outrepassé lorsque la sévérité cumulée des
infestations augmente et les résultats de cette étude montrent que l’effet de la
composition forestière du paysage surpasse alors l’effet de la composition du
peuplement. Ceci suggère qu’une relation « puit – source » s’établit entre l’échelle
spatiale locale, où le taux de mortalité des insectes est supérieur à leur taux de natalité
29
à cause du manque de nourriture (puit), et l’échelle spatiale du paysage, qui devient
alors une source d’insectes si la quantité de nourriture y est abondante. L’augmentation
de la proportion de sapin baumier dans le paysage se traduirait ainsi par une
augmentation de « sources » de la TBE, ce qui augmenterait alors la sévérité de la
défoliation dans un peuplement donné. Dans un tel contexte, l’immigration de TBE dans
un peuplement provenant du contexte spatial environnant présente le mécanisme le plus
probable de permettre à une population locale de TBE d’y surpasser les mécanismes de
densité-dépendance et donc de surpasser le seuil épidémique (Régnière et Nealis,
2007; Speight et al., 1999). De plus, l’augmentation de la proportion de peuplements à
dominance de sapin baumier dans le paysage pourrait potentiellement augmenter la
connectivité des peuplements hautement susceptibles à la TBE et contribuer au
processus de migration.
Cette analyse tend donc à démontrer que l’effet des facteurs environnementaux sur la
sévérité de la défoliation par la TBE est dynamique et qu’il varie avec la progression
temporelle et spatiale des infestations. Ceci supporte donc l’hypothèse selon laquelle les
facteurs environnementaux de paysage pourraient revêtir une importance tout aussi
grande que les facteurs locaux en vue d’expliquer la sévérité de la défoliation mais que
leur importance change à travers le temps dans le cours d’une épidémie.
30
6. CONCLUSION
L’utilisation de la télédétection satellitaire s’avère une avenue performante en vue de
dresser une cartographie plus complète de la sévérité des infestations de la TBE sur
une base annuelle et cumulée. Puisque l’épidémie actuelle évolue dorénavant au sein
de plusieurs domaines bioclimatiques (sapinière à bouleau jaune, sapinière à bouleau
blanc, pessière noire à mousse) où la composition et la structure des peuplements
peuvent largement varier, la capacité à détecter les impacts de la TBE pourrait
représenter de nouveaux défis selon les espèces forestières présentes dans les zones
infestées.
L’intensification des relevés de terrains au sein de peuplements purs de sapin baumier
et d’épinette noire, ainsi qu’un échantillonnage au sein de différents foyers d’infestations,
pourrait permettre de faire une cartographie de la sévérité de la défoliation plus
spécifique à chacun des hôtes de la TBE. Un tel outil permettra en retour de mieux
comprendre la dynamique épidémiologique de la TBE à l’échelle du paysage,
notamment dans un contexte plus régional.
31
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36
Annexe 1 : Résultat du modèle linéaire de prédiction de la défoliation cumulée
(gauche) et de sa validation croisée (droite) pour l’indice de végétation du dNBR.
Tous les sites (n = 54) sont représentés sur les deux graphiques puisque la
validation croisée a été effectuée à l’aide de 10 000 itérations où 2/3 des points
étaient sélectionnés afin d’ajuster le modèle et 1/3 pour le valider.
37
Annexe 2 : Statistiques des modèles de régression entre les indices de
changement (dNBR, dNDMI, dMSI, dNBR-2) et la défoliation observée. RMSE =
Root mean square error (erreur quadratique moyenne). Les valeurs de P calculées
pour l'ordonnée a l'origine ainsi que pour la pente testaient l'hypothèse que les
coefficients n'étaient pas différents de 0 et 1 respectivement.
Indice Vegetation
Ajustement Validation
R² ajusté
F P Ordonnés à l'origine
Pente R²
ajusté F P
Ordonnés à l'origine (coeff., P)
Pente (coeff. P)
RMSE
dNBR 0,64 68,48 <0,0001 12,06 0,14 0,62 37,89 0,0027 -0,23 (0,43)
1,01 (0,37)
12,25
MSI 0,61 60,92 <0,0001 14,12 105,56 0,61 33,44 0,0050 -0,45 (0,42)
1,02 (0,36)
12,78
NDMI 0,60 55,72 <0,0001 13,30 -0,12 0,60 29,88 0,0039 -0,49 (0,42)
1,01 (0,37)
13,06
dNBR-2 0,35 20,65 <0,001 15,99 0,19 0,34 11,58 0,0378 -1,88 (0,45)
1,08 (0,37)
16,67
Annexe 3 : Statistiques des modèles de régression testés à l’échelle du paysage
pour chacune des 21 zones tampons (0,03 km à 10 km) réparties de façon
concentrique autour de chacun des 300 points aléatoires. Ce tableau contient les
résultats (R² et P) pour les proportions de sapin baumier + épinette blanche,
d'épinette noire et de feuillus présentés à la figure 6
Rayon de la zone
tampon (m)R² aj P R² aj P R² aj P R² aj P R² aj P R² aj P
30 0,139 <0,001 0,01 0,22 0,118 <0,001 0,006 0,34 0,001 0,65 0,001 0,69
500 0,069 <0,01 0,025 0,05 0,011 0,21 0,023 0,06 0,001 0,67 0,001 0,71
1000 0,031 0,03 0,053 <0,01 0,004 0,44 0,02 0,08 0 0,92 0,002 0,58
1500 0,035 0,02 0,059 <0,01 0,003 0,51 0,015 0,14 0 0,82 0,001 0,7
2000 0,034 0,02 0,097 <0,001 0 0,99 0,012 0,19 0,003 0,5 0,001 0,66
2500 0,032 0,03 0,098 <0,0001 0,001 0,74 0,004 0,46 0,008 0,28 0,001 0,72
3000 0,034 0,02 0,108 <0,0001 0,001 0,69 0,001 0,65 0,013 0,16 0,001 0,76
3500 0,037 0,02 0,115 <0,0001 0,002 0,59 0,001 0,65 0,018 0,1 0,001 0,65
4000 0,042 0,01 0,114 <0,0001 0,003 0,48 0,002 0,57 0,022 0,07 0,001 0,67
4500 0,044 0,01 0,112 <0,0001 0,006 0,35 0,003 0,52 0,022 0,07 0,002 0,64
5000 0,045 0,01 0,11 <0,0001 0,009 0,25 0,003 0,53 0,023 0,06 0,002 0,62
5500 0,047 0,01 0,109 <0,0001 0,011 0,2 0,003 0,52 0,025 0,05 0,001 0,67
6000 0,05 0,01 0,112 <0,0001 0,013 0,17 0,002 0,58 0,025 0,05 0,001 0,69
6500 0,052 <0,01 0,109 <0,0001 0,015 0,13 0,001 0,7 0,023 0,06 0,001 0,73
7000 0,056 <0,01 0,103 <0,0001 0,018 0,1 0,001 0,78 0,021 0,08 0,001 0,73
7500 0,061 <0,01 0,09 <0,001 0,019 0,09 0 0,96 0,019 0,09 0,001 0,75
8000 0,064 <0,01 0,086 <0,001 0,02 0,09 0 0,92 0,018 0,1 0 0,83
8500 0,064 <0,01 0,082 <0,001 0,02 0,08 0 0,86 0,017 0,12 0 0,85
9000 0,065 <0,01 0,081 <0,001 0,021 0,07 0 0,81 0,015 0,14 0 0,87
9500 0,066 <0,01 0,077 <0,001 0,022 0,07 0 0,8 0,014 0,16 0 0,87
10000 0,067 <0,01 0,074 <0,001 0,024 0,06 0 0,81 0,012 0,18 0 0,86
Défoliation légère à
modérée (< 50%)
Défoliation sévère
(> 50%)
Défoliation légère à
modérée (< 50%)
Défoliation sévère
(> 50%)
Défoliation légère à
modérée (< 50%)
Défoliation sévère
(> 50%)
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