Apprendre ou ne pas apprendre:simulation du comportement d’un insecte parasitoide (Trisolcus basalis)

P. Coquillard (UNSA),

E. Wajnberg (INRA),

G. Dauphin (stagiaire MASTER 2, 2005, UNSA-INRA)

Première partie : un exemple de simulation à événement discrets spatialisé (modèle dit « d’agent »)

Le modèle biologique 1. Le ravageur

Nezara viridula

Hétéropteres, famille des Pentatomidae

Une aire de répartition très vaste

Un spectre d’hôtes très large

Un des insectes ravageurs de culture parmi les plus importants dans le monde

(Todd, 1989)

Trissolcus basalis

Hyménoptère, famille des Scelionidae

Avantages :

- Haute spécificité avec N. viridula

- Parasitisme quelques jours après l’émergence

- Bonne capacité reproductrice

- Très bonne dispersion

- Recherche d’hôtes efficace

(Orr, 1988)

Le modèle biologique 2. Le parasitoïde

Les femelles T. basalis associent la présence de kairomones de femelles N. viridula avec la présence d’œufs.

Le modèle biologique 3. La recherche d’hôtes

Les femelles T. basalis réagissent préférentiellement aux kairomones de femelles au stade “pré-oviposition” (Colazza et al., 1999).

Changement d’état cognitif résultant d’une (ou plus) expérience(s)

Cognition : mécanismes par lesquels les animaux acquièrent, traitent, stockent l’information de l’environnement et agissent en fonction de cette même information (Shettleworth, 1998)

L’apprentissage

- C’est l’expérience de la présence et/ou l’absence d’œufs associée aux kairomones qui va déclencher l’apprentissage.

- C’est l’apprentissage d’une probabilité de trouver des kairomones ET des œufs hôtes ( P (œufs / kairomones) )

- Avec le temps et la répétition de l’expérience, la femelle va changer son comportement d’exploration des patchs de kairomones (modification du temps de résidence).

Expérimentations

Patch de kairomones

Amas d’oeufs

Patch de

kairomones

oeufs

6 cm

Trajet de la femelle en l’absence de kairomones = parcourt extensif

Trajet de la femelle en présence d’un patch de kairomones = parcourt intensif

Colazza et al. (1999)

1. Présentation aux femelles un patch de kairomones de N. viridula mâle (M) ou femelle (F) sans oeufs.

expert

naïveFFFMMFMM

50

100

150

200

250

a

a

b

a

a

b

b

1. Expériences de conditionnement(Peri et al., 2005)

2. Une heure plus tard, on représente aux mêmes femelles un patch de kairomones équivalent au premier,

Dans le cas FF l’animal a appris qu’en présence de kairomones de femelles on n’avait pas d’œufs hôtes.

La raison principale de ces apprentissages devrait être l’optimisation de la fitness.

Les femelles de T. basalis pourraient apprendre deux choses

- Qualité globale de l’environnement (nombre de patchs de kairomones rencontrés avec ou sans amas œufs).

- Apprentissage de la qualité moyenne des patchs d’hôtes (nombre d’œufs d’un amas dans lesquels la femelle peut pondre).

Intérêt de l’apprentissage

Objectifs de la modélisation

Les questions soulevées sont

• Comment l’apprentissage contribue t-il à l’exploitation d’environnements différents ?

• Comment la femelle T. basalis exploite t-elle son environnement ?

Des contraintes fortes

• Taille et forme des patchs uniformes

• Données seulement partielles concernant l’oubli/l’apprentissage

• Une motivation constante pour la ponte

• Une quantité d’œufs illimitée (synovigénèse)

• Ignorance des interactions entre animaux concurrents

• Ignorance de multiples effets des pontes sur les visites ultérieures

• Etc.

Ce qu’il reste à déterminer par expérimentation

1. La vitesse de retour à la motivation initiale (vitesse de l’oubli)?

Nombreux travaux (dont Kaiser et al. (2003)) montrent que cette vitesse dépend du temps écoulé entre les deux derniers patchs ainsi du nombre d’expériences passées.

3. Jusqu’à quel niveau de motivation l’animal peut-il aller quand il rencontre des œufs?

2. Y-a-t’il lieu de distinguer mémoire à court terme et long terme ?

Le modèle

• La taille de l’environnement

• Le nombre de patch de kairomones

• Le pourcentage de patch possédant des œufs

• L’agrégation des patchs (répartition spatiale)

• La capacité d’apprentissage (oui/non)

1. Paramètres et variables de forçage

Le modèle choix méthologique

(1) Gestion du temps.

(2) Lancement de toutes les activités inconditionnelles activables au temps présent.

début

Gestion du temps (1)

Activités inconditionnelles (2)Déplacement extensif

Scruter les conditions

des activités (3)

Arrivée sur un pixel « 1 »

Déplacement intensif

Arrivée sur un pixel « 2 »

Ponte

Collecte des Statistiques

Fin

Fin de la simulation

(3) Scrutation des activités conditionnelles et leur déclenchement en fonction des conditions.

Le modèle Organigramme du modèle de simulation

Déplacement :

•extensif (vitesse angulaire faible, vitesse linéaire élevée)

•Intensif (vitesse angulaire élevée, vitesse linéaire faible)

Le modèle représentation de l’univers L’environnement est représenté par une grille, où chaque pixel représente une surface unitaire de 0.428×0.428 cm

Chaque pixel peut avoir trois états :

- blanc : pas de kairomone.- jaune : présence de kairomones.- noir : présence d’œufs.

Le modèle Les univers générés

Le Modèle La mémoire

Deux méthodes :

Fenêtre mémorielle (Cuthill et al., 1990)

Opérateur non linéaire (MacNamara, 1987)

Présent

Fenêtre mémorielle

Temps t Présent

Temps t+1

Capacité à stocker et à retrouver une information dupassé lointain ou proche (Dukas, 1998).

Temps t PrésentTemps t+1

Poids de l’information

Présent

Poids de l’information

Qu’est ce que la femelle T. basalis apprend ?

temps

Temps de résidence (en sec.)

0 50 100 150 200

05

01

00

15

02

00

25

03

00

temps inter patch

tem

ps

de

ré

sid

en

ce s

ur

le p

roch

ain

pa

tch

Rencontre d’un patch sans

oeufs

90

220

Motivation à rester

Minit

Le modèle La mémoire

0 50 100 150 200

05

01

00

15

02

00

25

03

00

temps inter patch

tem

ps

de

ré

sid

en

ce s

ur

le p

roch

ain

pa

tch

cea

Ky bx

.1

M min

sortie

Temps inter patch

Réalisation du modèle

Position à ti

Position à ti+1

Détection latérale au cours d’un déplacement unitaire

Choix aléatoire d’une direction à chaque pas de temps en utilisant une loi de distribution normale N(0, 15.8)

Choix aléatoire d’une vitesse linéaire N(3.41, 0.86)

Résultats de simulation. Comportement du modèle

L’animal adopte une stratégie de recherche en spirale (Hoffman, 1983 )

Exemple d’une trajectoire simulée sur 10 000 pas de temps

Résultats de simulation. Comportement du modèle

Le modèle intégrant des composantes stochastiques, il y a nécessité d’opérer des réplicats de simulation pour chaque combinaisons des paramètres initiaux (100 réplicats nécessaires).

Analyse spectrale du résultat de 100 réplicats

Résultats de simulation. Résultats statistiques

Dans un milieu comportant une répartition agrégée de faible dimension

0

10

20

30

40

50

60

70

80

1 31 61 91 121 151 181 211 241 271 301 331 361 391 421 451 481

visites learn

moy+se

moy-se

visites ss learn

moy+se

moy-se

99 patchs, 15 agrégats, 50% oeufs

0

5

10

15

20

25

30

35

40

1 31 61 91 121 151 181 211 241 271 301 331 361 391 421 451 481

pontes learn

moy+se

moy-se

pontes ss learn

moy+se

moy-se

Résultats de simulation. Résultats statistiques

Dans un milieu sans agrégation et de grande dimension

99 patchs, 50% oeufs

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

1 31 61 91 121 151 181 211 241 271 301 331 361 391 421 451 481

visites learn

moy+se

moy-se

visites ss learn

moy+se

moy-se

0

5

10

15

20

25

1 31 61 91 121 151 181 211 241 271 301 331 361 391 421 451 481

pontes learn

moy+se

moy-se

pontes ss learn

moy+se

moy-se

Conclusion

La modélisation permet de reproduire sans difficulté les dispositions spatiales des systèmes

On peut quantifier l’intérêt de certaines aptitude (apprentissage et / ou interactions ) face à des situations spatiales diverses

Le suivi spatio-temporel du déroulement des événements est beaucoup plus difficile…