légumineuse importance.alimentaire agronomique

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 - 1 - Sommaire du CHAPITRE 11 Les légumineuses Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 T axonomie de la Famille des Fabacées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 L’arachide Description de la plante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 Origine et évolution de l'arachide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 Écologie et méthodes de cultur e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 Utilisation, p roduction et amél ioration génétiq ue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 Statistiques de production d'arachides pour 2001 (FAOSTAT, révisé). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 Le soj a Description de la plante de soja. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 Écologie et méthodes de cultur e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 Utilisation du soja, statistiques et amélioration génétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 Statistiques de production de soja pour 2001 (FAOST A T , révisé) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

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Les Légumineuses

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    Sommaire du CHAPITRE 11

    Les lgumineuses

    Introduction .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 2

    Taxonomie de la Famille des Fabaces .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 6

    Larachide

    Description de la plante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7Origine et volution de l'arachide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8cologie et mthodes de culture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10Utilisation, production et amlioration gntique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10Statistiques de production d'arachides pour 2001 (FAOSTAT, rvis). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

    Le soja

    Description de la plante de soja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13cologie et mthodes de culture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15Utilisation du soja, statistiques et amlioration gntique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16Statistiques de production de soja pour 2001 (FAOSTAT, rvis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

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    Introduction: Importance des Lgumineuses

    Les plantes de la famille des Fabaces (= Lgumineuses, terme utilis dans les systmes de classification avant1960) suivent en importance celles de la famille des Poaces, non seulement pour leur contribution l'al-imentation humaine, mais aussi pour leur impact sur l'amlioration des pratiques agricoles dans toutes lesrgions du monde. Toutes les civili-sations issues du dveloppementagricole avaient choisi au moinsune lgumineuse en plus d'unecrale pour leur alimentation; sojaet riz en Asie, lentilles et orge auMoyen-Orient, haricots et mas enAmrique. Ces lgumineuses fai-saient dj partie de l'ensemble deplantes qui taient cueillies par lesgroupes humains nomades ou semi-nomades qui habitaient ces rgionsavant l'avnement de l'agriculture.Il est peu probable que, dans unpremier temps, les graines de lgu-mineuses auraient t intgres l'alimentation de ces peuples pourdes considrations autres que le faitqu'elles taient disponibles commeressources, qu'elles avaient bongot et qu'elles satisfaisaient leurfaim. Ce choix s'est pourtant avrtrs judicieux, car les graines delgumineuses sont des alimentsd'excellente qualit et sont cellesdont le contenu en protines estparmi les plus levs de toutes lesplantes destines l'alimentation.Les graines des lgumineuses conti-ennent entre 17 et 27 % de pro-tines, deux trois fois plus que lesgraines des crales majeures. Dansle cas d'une plante en particulier, lesoja, le contenu en protine desgraines peut atteindre une valeurexceptionnelle de 50 % chez cer-taines varits. Non seulement lecontenu en protines est lev, maisla qualit de celles-ci, en consid-rant leur proportion en acidesamins, complmente bien cellesdes crales majeures. Une combi-naison de crales et de lgu-mineuses dans une dite alimen-taire journalire pourvoit une ali-mentation plus quilibre que si

    Figure 1.- Le contenu en acides amines de plusieurs espces de lgumineuseset crales dans 100g de portion alimentaire. Le profil en noir reprsente lesteneurs en acides amins d'un steak de buf, considr comme une sourcecomplte de protines. Notez que, l'exception de la mthionine, les profilsdes graphiques des lgumineuses superposs celui de la viande sont compa-rables dans leurs profils d'acides amins ce dernier. Par contre, les teneursd'acides amins des crales sont, par comparaison, plus bas que ceux de laviande ou des lgumineuses, sauf pour la mthionine dont les teneurs sontcomparables celles des lgumineuses (modifi de Simpson & Ogorzaly 1995).

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    elle tait exclusivement compose de crales. Bien que chez certaines lgumineuses les proportions relatives decertains acides amins essentiels, tels que l'isoleucine, la lysine et la mthionine, peuvent tre au-dessous desbesoins requis pour une nutrition balance, leur concentration leve en protines rduit considrablement l'ef-fet de ces carences.

    Compar aux profils du contenu en acides amins de la protine d'un filet de buf, considr ici comme laprotine talon la plus balance, une combinaison judicieuse de sources de protines de crales et de lgu-mineuses se compare en qualit aux protines d'origine animale. Il faut noter qu'une analyse du profil d'acidesamins de diffrentes protines indique des taux plus levs d'acides amins chez plusieurs protines provenantde lgumineuses comparativement aux protines d'origine animale ((FFiigguurree 11)).

    Il est surprenant de constater que, mme sans connatre la valeur nutritionnelle des protines et l'impor-tance des acides amins de celles-ci, les premiers peuples agricoles intuitivement ont reconnu l'avantage nutri-tionnel apport par la combinaison de crales et de lgumineuses dans leur dite. Cette utilisation mixte, con-sidre comme un "phnomne accidentel particulirement heureux" par Heiser (l990), a sans aucun doute con-tribu acclrer le processus de dveloppement de socits agricoles de plus en plus structures et organisesqui se sont succdes pendant la priode du Nolithique et qui ont culmin par le dveloppement de plusieurscivilisations avances.

    Un avantage des lgumineuses qui a contribu au contenu lev de protines dans leurs tissus, est leur capa-cit de former des associations symbiotiques avec des bactries fixatrices d'azote atmosphrique. Ces bactriesdu genre Rhizobium (Azobacteriaceae) infectent les poils radiculaires des racines de la plupart des lgumineusesen produisant des nnoodduulleess (FFiigguurree 22). Les bactries habitent et se multiplient dans ces nodules et absorbentdes lments nutritifs de la plante. Sous des conditions exprimentales o les plantes sont pourvues de tous leslments nutritifs pour leur crois-sance (par exemple, applicationoptimale d'engrais), les bactriesutilisent des ressources de la plantesans apporter grand chose enchange et, de fait, se comportenten parasites. Sous des conditionsnormales de culture, deux des l-ments nutritifs requis par lesplantes, l'azote et le phosphoreassimilables, sont souvent en quan-tits limitantes dans les sols. Bienque l'azote gazeux soit l'lment leplus abondant de l'atmosphre ter-restre, les plantes fleurs ne peu-vent pas l'utiliser sous cette forme.L'azote ne peut tre assimil quesous la forme d'ions de nitrites,nitrates et d'ammonium ou il peuttre aussi assimil partir desources issues de la dcompositionde certains composs organiques.Ces sources d'azote sont la plupartdu temps en quantits rduites dansles sols et il est ncessaire de fournirdes engrais riches en azote pourcouvrir les besoins des plantationsagricoles. Les lgumineuses, ainsi

    Figure 2.- Nodulation bactrienne (Rhizobium leguminosarum) sur les racinesdu soja (Glycine max).

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    que quelques autres plantes appartenant diverses familles**, ont l'avantage, par le biais de la symbiose bactri-enne, d'accder des sources d'azote atmosphrique.

    Les bactries de Rhizobium, au cours de leurs activits mtaboliques, convertissent l'azote atmosphrique enammonium, une source d'azote assimilable. Cet ammonium assimilable est transloqu des nodules au systme detransport des radicelles et est utilis par la plante pour ses fonctions mtaboliques et physiologiques. L'avantagepour les plantes de lgumineuses est vident, car le cot rattach "hberger" et pourvoir en nergie les bac-tries nitrificatrices est avantageusement compens par l'apport d'azote supplmentaire, qui autrement ne seraitpas disponible. Les bactries fixatrices d'azote sont largement distribues parmi les espces spontanes de lgu-mineuses et peuvent survivre pendant plusieurs annes dans les sols. Nanmoins, il est coutume d'inoculer lessemences de lgumineuses avec Rhizobium lorsque celles-ci sont plantes pour la premire fois dans deschamps. Du au fait qu'il existe 12 races de Rhizobium possdant chacune une certaine spcificit quant leurcapacit de former des nodules avec diffrents genres et espces de lgumineuses, il est important de choisir larace de bactrie qui sera la plus compatible avec l'espce seme et la fixatrice d'azote la plus apte dans les con-ditions sur le terrain.

    L'impact des lgumineuses ne se rduit pas seulement leur importance comme source alimentaire de qua-lit. Leur utilisation joue aussi un rle important dans le maintien de la fertilit des sols agricoles. Le fait est queles plantes des lgumineuses accumulent des concentrations d'azote importantes dans leurs tissus. Une partie decet azote, particulirement au niveau des racines, est ventuellement rincorpor au sol lors de la dcomposi-tion des tissus. Ainsi les plantations de lgumineuses permettent de rtablir la fertilit des sols aprs la culturede plantes plus exigeantes, telles que les crales et autres espces, qui ont tendance appauvrir les sols. La pra-tique de rroottaattiioonn ddeess ccuullttuurreess permet d'alterner des rcoltes de crales et de lgumineuses. Le cycle de rota-tion varie dpendant des rgions, de la qualit des sols et des cultures pratiques. Les fermiers ont tendance favoriser une rotation sur trois ans, deux ans de crales suivies d'une anne de lgumineuses. Sous ces condi-tions, non seulement la fertilit des sols est maintenue, mais la production des crales est augmente du fait del'apport d'azote et d'autres lments nutritifs issus du processus de nitrification symbiotique. Ces avantages ontt nots par les premires civilisations agricoles du Moyen-Orient. En effet, ces civilisations pratiquaient, il y aprs de 6 000 ans, des rotations de cultures en incluant des lgumineuses dans leurs cycles. Les effets positifs dela rotation de cultures sont augments si, suite la rcolte de graines de lgumineuses, les tissus vgtatifs desplantes sont rincorpors au sol lors du labourage. Cet ajout dd''eennggrraaiiss vveerrtt permet d'enrichir encore plus lessols, ce qui permettra des rcoltes plus importantes de crales (ou d'autres plantes) et, dans certains cas, d'al-longer le cycle de rotation.

    S'il est vrai que l'importance particulire des lgumineuses sur le dveloppement de l'agriculture et de l'ali-mentation est bien reconnue, certains membres de cette famille sont des mauvaises herbes particulirement dif-ficiles contrler. Un exemple typique est le kudzu (Pueraria lobata ) qui dans les rgions tropicales et subtrop-icales, envahit et touffe littralement la vgtation, mme arborescente, l'aide de ces vignes agressives.

    Plusieurs espces de lgumineuses produisent des substances toxiques qui, dans certains cas, peuvent tremortelles si ingres. Les taxons concerns sont surtout des espces spontanes qui ne sont pas utilises commeplantes agricoles. C'est le cas du pois du rosaire (Abrus precatorius ), une vigne distribue largement dans lesrgions tropicales du globe, qui concentre dans ses graines un alcalode, l'aabbrriinnee (FFiigguurree 33AA), qui est le pro-duit toxique le plus puissant que l'on connaisse. Comme les graines de cette plante sont trs colores (rouge et

    ________________________________________________________________________________________________________* Les espces des Fabaces ne sont pas les seules bnficier de ce type de symbiose. Quelques 370 espces appar-tenant 13 familles diffrentes dont les Btulaces, Moraces, Podocarpaces, Rhamnaces, Casuarinaces, etc., inter-agissent en symbiose avec des bactries de nitrification. Ces bactries appartiennent un genre diffrent, le genreActynomyces et, dans certains cas, la nodulation n'est pas ralise au niveau des racines, mais se fait sur les feuilles.

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    noir) elles sont utilises pour confectionner decolliers destins aux touristes. L'ingestion d'uneseule graine de cette plante peut causer la mortd'un adulte. Pourtant, dans certaines rgionsd'Afrique, celles-ci sont consommes suite unecuisson sans qu'il y ait des effets ngatifs appar-ents.

    Dans les zones semi-dsertiques des rgionsmontagneuses des Rocheuses, les trs nombreusesespces d'oxytropes et d'astragales (Oxytropus,Astragalus ) produisent des alcalodes trs tox-iques (FFiigguurree 33BB) qui causent la mort des ani-maux de ferme qui les consomment par inadver-tance. D'autres plantes, bien que peu toxiquespour les humains, peuvent tre mortelles pour lesinsectes et pour certains vertbrs. C'est le cas deDerris elliptica, d'origine asiatique, et des espcesdes genres sud-amricains Lonchocarpus etPachyrrhizus qui synthtisent un phnol mthylde structure complexe, la rrootteennoonnee (FFiigguurree33 CC). Bien avant que l'on dcouvre les propritstoxiques de ces plantes, des indignes les utili-saient en les broyant dans les ruisseaux, pourparalyser les poissons qui remontaient la surfaceet qui, aprs cuisson, pouvaient tre consommssans danger.

    Des produits toxiques peuvent tre aussi prsents parmi les espces cultives ou les espces spontanes quisont cultives en certaines occasions. Pour viter la toxicit, des programmes de slection ont t effectus pourdiminuer les concentrations de ces produits, mais parfois ceux-ci demeurent levs et des cas d'intoxication seproduisent. Un exemple est le cas des haricots lima (Phaseolus lunatus), dont le got particulier des fves est d la prsence de ggllyyccoossiiddeess ccyyaannooggnniiqquueess (FFiigguurree 33DD) lesquels, la suite d'une hydrolyse provoque parla macration, libre du cyanure. En Amrique du Nord, on a slectionn des varits qui contiennent de bass-es concentrations de ces substances et une cuisson prolonge permet de volatiliser les traces de cyanure quipourraient tre prsentes. Dans certaines les des Carabes, on cultive encore des varits de haricots lima quicontiennent des concentrations suffisamment leves de glycosides cyanogniques pour produire des intoxica-tions, parfois mortelles, surtout si la quantit consomme par repas est trop importante ou si ces haricots n'ontpas t parfaitement cuits.

    Parmi les lupins (Lupinus ), plus connus comme plantes ornementales, les graines de certaines espces sontutilises pour l'alimentation. Les plantes de ce genre contiennent un groupe dalcalodes trs toxique, la lluuppii--nniinnee ou lluuppaanniinnee (FFiigguurree 33EE). En Europe, on a slectionn depuis l'Antiquit des varits qui sontdpourvues de ces alcalodes. Ces varits se vendent dans les marchs sous le nom de haricots lupini. LesAmrindiens des rgions andennes en haute altitude ont utilis une stratgie diffrente pour s'alimenter desgraines de Lupinus mutabilis, le tarwi ou chocho, qui contient de la lupinine en quantit leve. Pralablement la cuisson, ils trempaient les graines dans de grands volumes d'eau pendant plusieurs jours afin de retirerl'alcalode des graines par diffusion.

    Deux maladies, llee llaatthhyyrriissmmee eett llee ffaavviissmmee, sont associes la consommation de lgumes. Le lathyrismeaffecte les personnes qui consomment de grandes quantits de graines d'espces de Lathyrus pendant des p-riodes de temps prolonges. Cette situation peut se produire parmi les populations les plus dfavorises

    Figure 3.- Produits secondaires synthtiss par des espces deFabaces qui peuvent tre toxiques aux animaux, incluantl'homme.

    A B

    C D

    FE

    G

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    lesquelles, dans des priodes de disette, se rabattent sur ces lgumes qui sont rsistants la scheresse, adaptsaux sols pauvres et faciles cultiver. La surconsommation cause une paralysie progressive des membres infrieursqui peut devenir permanente, suivie de complications neuro-squelettiques plus gnralises qui provoquentventuellement la mort du patient. Les responsables de cette maladie sont deux acides amins de structures mod-ifies (FFiigguurree 33FF) qui sont prsents en assez grandes concentrations dans les graines de Lathyrus. A la suite del'ingestion des graines et au cours de la synthse des protines chez le patient, les ARNs de transfert reconnais-sent ces acides amins comme faisant partie des 21 acides amins protiniques. Ils sont ainsi incorpors dans lasynthse des polypeptides de protines et d'enzymes qui sont structurellement modifies et non fonctionnelles,produisant des dbalancements mtaboliques et physiologiques majeurs. Cette maladie tait prsente parmi despopulations de certaines rgions semi-dsertiques de l'Inde et du Pakistan dans des priodes rcentes, mais elle aaussi t rapporte en Europe et dans les rgions de la Mditerrane au cours de l'Antiquit et du Moyen ge.

    Le favisme produit une anmie hmolytique aigu qui se dclare chez les personnes qui consomment desgraines crues, partiellement cuites ou qui inhalent le pollen de fves ou gourganes (Vicia faba L.). Cette maladiehrditaire affecte une partie de la population masculine originaire de la rgion mditerranenne, en particuli-er d'Afrique du Nord. Les individus dficients en glucose-6-phosphate deshydrognase (environ 3% de la popu-lation masculine) ne sont pas capables de contrecarrer l'action oxydant des alcalodes produits par les fves, cequi rsulte en l'hmolyse d'une proportion importantedes globules rouges du sang.

    Un autre exemple de l'effet pernicieux que peuventproduire des substances accumules dans les grainesde lgumineuses est celui de la luzerne (Medicagosativa ) et du trfle souterrain (Trifolium subterra-neum ), utiliss dans les pturages d'ovins enAustralie. Jusqu'en 1970, les graines et les partiesvgtatives de plusieurs varits commerciales de cesdeux plantes possdaient des accumulations de cer-tains phnols, les iissooffllaavvoonneess qui ont des propritsoestrogniques. Deux substances en particulier, leccoouummeessttrrooll et la ggeenniisstteeiinn (FFiigguurree 33GG), provo-quaient l'avortement lorsqu'elles taient ingres endoses relativement modestes. Des programmesd'amlioration gntique et de slection utilisant desagents mutagniques chimiques ont permis dedvelopper des varits dont la synthse de ces pro-duits est bloque au niveau des prcurseurs qui eux nesont pas toxiques. Bien que ces nouvelles varitssoient maintenant utilises dans la plupart des paysindustrialises, il existe encore bien des varitshautes en teneurs d'isoflavones. Vu l'engouement quiexiste pour les salades de graines germes de luzerne,il serait plus prudent que les femmes enceintes s'as-surent que ces graines proviennent de varits basseteneur d'isoflavones.

    Taxonomie de la Famille des Fabaces

    La famille des Fabaces (Lgumineuses) estreprsente par 12 000 17 000 espces (dpendantdes taxonomistes) de formes et types de croissancetrs diversifies. Sur la base de leurs caractristiquesflorales, les botanistes s'entendent regrouper ces

    Figure 4.- Les espces des sous-familles des Fabaces dif-frent dans leurs caractristiques florales: A) Mimosa,comme toutes les espces de la sous-espce desMimosoideae, possde des fleurs rgulires de petitesdimensions regroupes en faisceaux; B) les Caesalpino-ideae, illustr par Cassia, possde des fleurs irrguliresdans lesquelles le ptale suprieur est situ l'extrieur desautres ptales et les tamines sont gnralement libres; C)le haricot commun, comme la plupart des autres espcesdes Fabodeae, possde des fleurs irrgulires dont leptale suprieur (tendard) est situ l'extrieur desptales latraux (ailes). La quille forme de deux ptalesinfrieurs souds renferme le style et les tamines soudeset regroupes de diverses faons (modifi de Simpson &Ogorzaly 1995).

    BC

    A

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    espces sous trois sous-familles. Nonobstant leurs diffrences florales, tous les taxons des Fabaces produisent la mme sorte de fruit, le lgume,form par un seul carpelle possdant deux zones de suture opposes qui, chez les espces spontanes, s'ouvrent maturit pour expulser les graines.

    La sous-famille des Mimosodeae, comprend environ 2 500 espces regroupes dans quelques 40 genres.Elles produisent des fleurs rgulires (actinomorphes) regroupes en inflorescences denses (ffiigguurree 44AA). Lesespces sont reprsentes principalement par des arbres et des arbustes distribus dans les rgions tropicales etsubtropicales sur tous les continents. Les genres Acacia (350 espces), Calliandra (150 espces), Mimosa (380espces) et Prosopis (22 espces) sont les plus reprsentatifs.

    La sous famille des Caesalpinodeae, considre comme la plus primitive, regroupe environ 4 200 espcesdans quelques 135 genres. Les espces possdent des fleurs aux corolles irrgulires (zygomorphes; ff iigguurree 44BB)et sont reprsentes par des arbres, arbustes et herbaces vivaces distribues des rgions tropicales aux rgionstempres. Les genres Caesalpinea (35 espces), Cassia (450 espces), Cercis (7 espces) et Gleditzia (75espces) sont reprsentatifs de cette sous-famille.

    La sous-famille Lotodeae, d'une volution plus rcente, est la plus importante au point de vue alimentaire.Elle comprend quelques 9 500 espces aux fleurs irrgulires (FFiigguurree 44CC), regroupes dans environ 375 gen-res qui sont reprsents majoritairement par des espces herbaces vivaces et annuelles. C'est parmi cettedernire catgorie que nous retrouvons toutes les espces importantes utilises pour l'alimentation humainedirecte ainsi que les plantes de pturage les plus importantes utilises par les agriculteurs.

    L'arachide

    L'arachide (Arachis hypogaea L.) est une plante d'origine sud-amricaine qui produit ses fruits sous terre.Elle est conomiquement importante non seulement pour la qualit de ses protines, mais aussi pourl'huile extraite qui est utilise dans l'alimentation humaine. De nos jours, la culture de l'arachide est plusimportante dans les rgions tropicales et subtropicales de l'Asie et de l'Afrique que dans les rgions d'o elle estoriginaire.

    Description de la plante

    La plante d'arachide est une herbace annuelle (2n = 40) qui possde une photosynthse en C3. partir dela germination de la graine nat une plante avec une racine pivotante dont les radicelles terminales sontdpourvues de poils radiculaires absorbants. L'absorption de l'eau et des nutriments se fait dans une rgion dela racine localise 1 cm de son apex. Dpendant des varits, la plante peut tre rige ou prostre et mesure maturit de 60 cm 1 m 20 de hauteur ou de diamtre. Elle produit des feuilles composes aux stipulesprominentes ayant deux groupes de folioles opposes (4-7) de forme obovate (FFiigguurree 55AA,,BB). La floraison estsquentielle (non-dtermine) et des fleurs zygomorphes hermaphrodites, typiques des membres de la sous-famille des Lotodeae, sont produites individuellement ou par groupes de 2-3 l'insertion des feuilles infrieuressur la tige. Les fleurs sont plus nombreuses aux nuds infrieurs et sont composes de cinq spales, cinq ptalesjaunes (dont deux sont soudes pour former la quille en plus d'un tendard et de deux ailes), 12 tamines (dont10 sont fuses et deux sont libres), et d'un ovaire infre unicarpellaire contenant 2 6 ovules (FFiigguurree 55BB). Lesfleurs sont clistogames et sont donc autopollinises. Aprs la fcondation, un mristme intercalaire sedveloppe partir de la base de l'ovaire et dirige le fruit en formation vers le sol. Ce mristme se dveloppe enlongueur et peut atteindre jusqu' 20 cm. Pendant que le mristme s'allonge, la base du style s'endurcit et pro-duit un apex protecteur qui permet l'ovaire de s'enfoncer dans le sol sans qu'il soit endommag. Le pricarpe

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    du fruit devient lignifi et, mesure que l'ovaire en expansion s'enfonce dans le sol, des rticulations et unedizaine de ctes fibreuses se dveloppent dans le msocarpe. La croissance du mristme intercalaire cessequand l'ovaire est situ quelques centimtres sous la surface du sol. Le fruit en formation se positionne hori-zontalement et continue son dveloppement jusqu' maturit. Ce fruit un peu particulier reoit le nom de ccaarr--ppoopphhoorree, bien que sa structure soit celle d'une gousse typique de Lgumineuse (FFiigguurree 55AA,,BB). Le stimulus quiprovoque le mouvement de l'ovaire en expansion vers le sol est bien le gotropisme positif et non, comme on l'acru pendant un certain temps, un phototropisme ngatif. Les carpophores de l'arachide ne sont pas dhiscents maturit contrairement ceux des espces spontanes d'Arachis. Les fruits produisent de 2 3 graines deforme ovode dont la couleur de la testa peut varier de blanche marron en passant par le jaune et le rouge.Comme toutes les graines de lgumineuses, celles de l'arachide ne contiennent pas d'albumen (endosperme),mais consistent en deux cotyldons massifs entourant le germe (embryon).

    Origine et volution de l'arachide

    Le genre Arachis est reprsent par environ 17 espces vivaces qui possdent un dveloppement gotropiquepositif pour leurs fruits. Le centre de diversit botanique de ce genre est situ dans la rgion quatoriale dlim-ite par une zone comprenant le centre-sud du Brsil et le nord du Paraguay. Le centre primaire se situe l'ouestde cette zone, dans les contreforts de la Cordillre des Andes dans la rgion limitrophe entre le nord-ouest del'Argentine et le sud-est de la Bolivie ((FFiigguurree 66)). Ce centre primaire contient l'espce spontane annuelle A.monticola (2n=40) laquelle, d'aprs les rcentes analyses de gntiques et d'ADN, est maintenant reconnuecomme l'anctre de l'arachide. A. monticola aurait volu la suite de croisement entre certains taxons inclusdans le complexe de formes annuelles associes A. villosa (2n=20). Suite ces croisements il y aurait eu poly-plodisation. L'arachide aurait t domestique partir de A. monticola dans la rgion des Yungas boliviennes,

    FFiigguurree 55..-- ((AA)) Plante darachide maturit. Suite la fertilisation autogame, les pdoncules des fleurs se dveloppent vers le solpar le biais dun mristme intercalaire situ sous lovaire et le fruit en dveloppement est dirig vers le sol et pntre dans le sol(gotropisme positif) par llongation du pdoncule qui peut atteindre 8-15 cm de longueur. Le fruit (une gousse modifie appeleun carpophore) atteint sa maturit dans le sol. ((BB)) Dtails des structures de la plante darachide A.- branche et feuilles composes,stipules ; B.- fleur irrgulire cinq ptales (zygomorphe) ; C.- fleur en coupe longitudinale ; D.- fruit en dveloppement ; E.- basedun plant montrant une fleur, des fruits en dveloppement et des racines et nodules bactriens (symbiose avec Rhizobium pourlassimilation dazote atmosphrique).

    A B

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    sur le versant est de la Cordillre des Andes, une rgion placeplus au nord que celle o est prsentement distribue A. monti-cola..

    Les preuves archologiques les plus anciennes de ladomestication de l'arachide, remontant 3,800 annes A.P., ontt dcouvertes dans le site de Huaca Prieta, sur la cte pacifiquedu Prou. tant donn que cette rgion est trs loigne de largion du centre d'origine botanique de l'arachide, il est logiquede penser que la date de sa premire domestication est certaine-ment antrieure. La culture de l'arachide fut exporte et diffuseen Amrique centrale pendant la priode pr colombienne, car saprsence a t rapporte dans les fouilles archologiques deThuacan au Mexique dans les niveaux d'occupation dats du pre-mier sicle de notre re. Les civilisations Maya et Aztque culti-vaient l'arachide. Les Aztques la nommaient "tlaltacahuatl ", cequi veut dire "cacao sous terre", pour indiquer la ressemblance descarpophores de l'arachide avec les fruits que l'arbre de cacao pro-duit sur son tronc. Les Espagnols transformrent phontique-ment le nom aztque tlaltacahuatl en "cacahuate" duquel provientle nom franais "cacahute". Tel que rapport lors des premiersvoyages de Colomb, l'arachide tait aussi cultive cette poquedans plusieurs les des Carabes, o elle tait nomme "mani " parles Amrindiens de ces rgions.

    Les Portugais exportrent la culture de l'arachide enAfrique de l'Ouest vers la fin du 16me sicle tandis que les Espagnols l'introduisirent aux Philippines partirdu Prou vers 1730. Des Philippines, elle fut exporte, au cours du 17me sicle, vers la Malaisie, la Chine, l'Inde,le Japon et l'le de Madagascar. L'arachide fut introduite aux tats-Unis vers la fin du 17me sicle de faon indi-recte par les esclaves venant d'Afrique de l'Ouest. Ces esclaves taient destins aux travaux forcs dans les plan-tations de coton des tats du sud et du sud-est des tats-Unis. Prsentement, l'arachide est cultive dans toutesles rgions tropicales et subtropicales du monde.

    Figure 6.- Rgions d'Amrique du Sud o sontsitus les centres d'origine primaire et sec-ondaires de l'arachide, Arachis hypogaea(modifi de Simmonds 1976).

    L' Arachide ( Arachis hypogaea)

    sous-espces et varits de Arachis hvpogaea L.

    a.- ssp. hypogaea : Plantes prostres; longue priode vgtative (5-10 mois); 2 graines par gousse; 36-47 % d'huile; dormance des graines; rsistance la Cercospora .

    1.- var. virginiana: peu pubescente; branches courtes

    2.- var. brsilienne: densment pubescente; branches longues

    b.- ssp. fastigiata : plantes riges; priode vgtative courte (3-5 mois); permet deux cultures par an; 45-50 % dhuile; graines non-dormantes; susceptible la Cercospora

    1.- var. espagnole: 2 graines par gousse; plante trs branche

    2.- var. valencienne: 3-4 graines par gousse; plante peu branche

    Tableau 1

  • Tel que mentionn au ttaabblleeaauu 11,, deux sous-espces d'arachide, comprenant chacune 2 groupes de varits,sont dcrites dans la littrature. Ces sous-espces prsentent des diffrences quant leur types de croissance,leur phnologie, le contenu en huile et la dormance des graines ainsi que la rsistance au Cercospora, une mal-adie bactrienne.

    cologie et mthodes de culture

    L'arachide est une plante adapte aux rgions de climats tropicaux temprs-chauds et elle est cultive dansles rgions comprises entre les 40o de latitude Nord et Sud, l o il n'y a pas de gels pendant sa priode de crois-sance. Sa croissance est favorise par des tempratures journalires oscillant entre 27o et 33o C et qui nedescendent pas sous 1 oC. La plante doit recevoir au moins 500 mm de pluies bien distribues pendant les 3 5 mois ncessaires son dveloppement vgtatif. Du fait que ses fruits sont produits sous terre et qu'ellerequire des sols bien drains et ars, les sols de texture lgre au pH neutre (pH 6.5-7.2) sont favoriss pour saculture. L'arachide est une plante qui rpond bien aux engrais azots, aux ajouts de matire organique, de Ca etde S et de Cobalt, ces deux derniers oligo-lments favorisant la nodulation bactrienne.

    Les plantations d'arachide se font sur des terres laboures et bien prpares. Les graines sont semes sur dessillons spars d'environ 70 cm. Les graines, pralablement inocules avec la race de Rhizobium adquate, sontplantes de faon espace pour produire des plants quidistants de 40-50 cm environ, ce qui donne environ unedensit de 70 000 plantes par hectare. Pendant les premires phases du dveloppement des plantules il faut con-trler les mauvaises herbes, car les plantes sont peu comptitives ce stage. Les varits htives de la sous-espcefastigiata sont prtes pour la moisson environ 3 mois aprs les semailles, tandis que pour certaines varits dela sous-espce hypogaea il faut de 7 10 mois pour obtenir une rcolte. La rcolte peut tre faite la main enarrachant simplement les plantes ou elle peut tre mcanise l'aide de rcolteuses modifies portant desrteaux frontaux inclins qui s'enfoncent dans le sol et soulvent les plantes. Celles-ci sont sches pendantquelques jours sur la surface du sol, o sur des treillis dans le cas de moissons manuelles, avant d'tre secoueset passes sur des tamis pour sparer les ''grappes'' de fruits du reste de la plante. La partie vgtale est rin-corpore au sol et utilise comme engrais vert pour des rotations de cultures impliquant le coton, le mas oud'autres crales.

    Utilisation, production et amlioration gntique :

    L'arachide est destine principalement l'alimentation humaine, car le contenu en protines de ces graines,en moyenne 26 %, et les teneurs leves en vitamines B et E en font un aliment de qualit. Dpendant des var-its, les graines d'arachide contiennent aussi entre 36 et 50 % d'huile d'une bonne qualit. L'huile d'arachideest un produit relativement moderne, car elle a t extraite pour la premire fois de faon industrielle Marseilleen 1870 quand des arachides importes d'Afrique ont t broyes dans des moulins de pierre destins la pr-paration de l'huile d'olive. De nos jours, la mthode d'extraction est devenue plus sophistique. Les grainesd'arachide sont sches et les testa des graines doivent tre spars par tamisage avant que celles-ci soientbroyes et l'huile spare et purifie en employant une srie de solvants organiques. Bien que l'huile d'arachidesolidifie aux tempratures infrieures 5o C, elle est apprcie, car elle ne produit pas de fume quand elle estchauffe et elle donne un bon got la nourriture. Son extraction partir des graines permet de prparer desconcentrs protiniques qui sont utiliss pour l'alimentation humaine directe dans les pays du Tiers-Monde (enparticulier en Inde, au Brsil et au Nigeria), mais sont surtout destins l'alimentation des animaux de fermedans les pays industrialiss.

    Une proportion leve de la rcolte d'arachide mondiale, estime 70 % de la production de 34,1 MTM(2001), est destine la production d'huile. Par contre, aux tats-Unis moins du quart de la productiond'arachide est destine cette fin, car, depuis l960, le mas et le soja, dont les productions sont de loin plusimportantes, ont remplac l'arachide comme source d'huile pour l'alimentation dans ce pays. Par contre, prs desdeux tiers de la production d'arachide nord-amricaine est destine la prparation du beurre d'arachide. Bienque pendant la priode pr colombienne les peuples indignes de l'Amrique du Sud broyaient dj les arachides

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  • dans une sorte de pte semblable au beurre d'arachide "moderne", la confection industrielle de celui-ci estattribue au mdecin amricain John Harvey Kellogg, le frre du fondateur de la compagnie Kellogg, William K.Kellogg. Vers 1890, ce mdecin, qui soignait des patients gs dans les hospices, dont la plupart avaient perduleurs dents, tait la recherche d'une source d'aliment nutritif et bien balanc qui ne demandait pas d'effort demastication. Il a eu l'ide de prparer une pte partir des graines d'arachide laquelle il ajouta 1-2 % de sel.Cette pte onctueuse ft adopte avec grand enthousiasme par ses patients qui virent leur sant s'amliorer defaon significative. Le beurre d'arachide tait n et, de nos jours, il est devenu une source alimentaire incon-tournable pour la prparation des snacks et sandwiches des jeunes coliers amricains. Les deux frres Kelloggse sont associs par la suite pour commercialiser les flocons de crales qui avaient aussi t "invents" par J. H.Kellogg au sanatorium de Battle Creek, Arkansas. L'industrie du beurre d'arachide est, par la suite, devenue pluscomplexe et utilise des substances stabilisatrices pour viter que l'huile se spare de la pte. La confection debonbons et autres sucreries utilisait en 2001 plus de 110 000 TM de la production amricaine d'arachide estime 1,9 MTM. Prs de 7 MTM d'arachides furent exportes vers l'Europe par les principaux pays producteurs commele Nigeria, la Chine, le Brsil, l'Indonsie et les tats-Unis, ce qui reprsentait entre 70 % (Nigeria) et 25 %(tats-Unis) de la production de ces pays.

    Les produits drivs de l'arachide sont utiliss comme stabilisants et mulsifiants pour les produits alimen-taires, dans l'industrie des plastiques et des crmes cosmtiques, dont la crme barbe. Les rsidus de l'extrac-tion d'huile, riches en protines peuvent tre utiliss comme engrais azots et pour l'alimentation des animauxde ferme. Les gousses d'arachide sont une excellente source alimentaire pour engraisser les porcs qui sont par-fois envoys dans les champs pour s'alimenter directement sur place en dracinant les plantes. Les cailles desgousses sont aussi rcupres pour la confection de panneaux d'isolation thermique.

    L'arachide a fait l'objet de nombreuses recherches, car elle est une bonne source de protines et d'huile et sacroissance est bonne mme sous les conditions limitantes des sols pauvres des tropiques (latosols). Les pro-grammes d'amlioration ont permis de dvelopper des varits htives qui seraient plus adaptes aux conditionsdes rgions tempres o la saison favorable est plus courte et ncessite donc un dveloppement rapide. LesAmricains ont slectionn des varits qui peuvent tre cultives aussi au nord que l'tat de Virginie. La pro-ductivit des plantes s'est beaucoup amliore la suite des programmes d'hybridation et de slection ralissaprs la Seconde Guerre mondiale. Les nouvelles varits amricaines peuvent produire prs de 400 g de gouss-es (sches) par plant, avec des productions par hectare qui atteignent les 5-8 TM de gousses, trois fois plusqu'au dbut du sicle. Les programmes d'amlioration gntique ont aussi produit des varits rsistantes auxbactries (Cercospora), aux champignons et aux virus qui diminuent la productivit des rcoltes d'arachide, par-ticulirement dans les rgions plus humides. Les gousses d'arachide conserves sous des conditions trop humidessont susceptibles la contamination par un champignon, Aspergillus flavus, qui produit des toxines (aaff llaattooxx--iinneess;; FFiigguurree 77) qui peuvent causer la mort par ingestion et qui sont aussi fortement carcinognes. Desmeilleures conditions de transport et d'entreposage et un meilleur contrle de ceux-ci, ont permis de rduire lescas de toxicit causes par ce champignon. Certaines personnes sont allergiques la prsence de protines derserve prsentes dans les graines d'arachide (arachine et coarachine) et la consommation de cette lgumineuse,mme en quantits minimales, doit tre proscrite pour ces personnes. La prsence de l'arachide dans tous lesmlanges et produits alimentaires doit tre maintenant clairement indique pour prvenir des cas d'intoxicationqui peuvent provoquer la mort s'ils ne sont pas traits rapidement.

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    O

    O O

    O O OCH3

    FFiigguurree 77..-- Structure dune des formes de lAflatoxine, toxineproduite par le champignon Aspergilus flavus sous des condi-tions humides dentreposage des fruits. Cette toxine est tox-ique lhomme et est considre un carcinogne.

  • Statistiques de production d'arachides pour 2001 (FAOSTAT, rvis)

    La production mondiale d'arachide (en gousse) en 2001, tait d'environ 34,1 MTM, rpartie dans 109 pays surune superficie proche des 25,6 millions d'hectares. Les pays producteurs les plus importants taient: la Chine(14,6 MTM), l'Inde (6,2 MTM), le Nigeria (2,9 MTM), Les tats-Unis (1,9 MTM), le Soudan (1,9 MTM), le Sngal(1,1 MTM) et l'Indonsie (1,0 MTM). Le rendement moyen par hectare tait de 1,37 TM et variait entre 4,9 TMet 0,4 TM par hectare dpendant des pays producteurs.

    Le soja

    De toutes les lgumineuses d'importance alimentaire, le soja (Glycine max (L.) Merr.) est l'espce dont lesuccs comme plante cultive au cours de ce sicle est le plus spectaculaire. Dpendant des varits, lesgraines de cette plante contiennent entre 30 % et 50 % de protines. Ces protines sont aussi propor-tionnellement plus riches en acides amins soufrs que celles des autres lgumineuses. De plus, les graines con-tiennent entre 13 % et 25 % d'huile de bonne qualit. En Chine, sa rgion d'origine, la plante est considre "laviande des pauvres", tandis qu'aux tats-Unis, de loin le plus important producteur mondial de soja (prs de 50% de la production mondiale), cette plante a t nomme "Cinderella crop" ou "la culture miracle". Cette espced'origine asiatique est, avec le riz, une des cultures traditionnelles les plus importantes des rgions subtropicaleset tempres en Asie. Par contre, bien qu'introduite en Occident partir de la fin du 17e sicle, elle ne ft cul-tive que trs marginalement en Europe et en Amrique jusqu'en 1920. cette poque, les chercheurs amri-cains se sont intresss cette plante et ont dvelopp un vaste programme d'amlioration et de slection gn-tique. Comme rsultat de cet effort, les productions en protines et en huile de cette plante ont atteint desniveaux exceptionnels au cours des derniers 70 ans. Les varits modernes de soja produisent entre 30 et 50 %

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    Tableau 2a.-Production de soya aux Etats Unis (FAOSTAT, Nations Unies)

    - Introduit aux Etats Unis en 1765 par David Bowen.

    Anne Surfaces plantes Production Production/hectare(en millions hctares) (MTM)* (Kg/h)

    1900 0.012 0.004 350

    1924 1.35 0.8 600

    1953 12.0 16.2 1.350

    1968 16.8 30.1 1.800

    1974 20.8 33.1 1.590

    1982 28.1 59.6 2.121

    1988** 23.2 42.2 1.815

    2001 29.5 78.7 2,662

    ______________________________________________________________________________________

    Millions de tonnes mtriques (1 TM = 1000 Kg)

    ** conditions climatiques dfavorables en 1988

  • de protines et entre 14 et 25 % d'huiles (sur la base du poids des graines sches) qui sont concentres dansles cotyldons des graines. partir de 1950, une politique gnreuse de subsides agricoles aux tats-Unis favorisale remplacement de la culture de bl excdentaire par la culture du soja. partir de cette priode, la superficiedes terres utilises cette fin et les rendements par hectare de cette lgumineuse ne cessrent d'augmenter defaon impressionnante (TTaabblleeaauu 22aa)), avec le rsultat que la production amricaine reprsente en 2001 prs de45 % (environ 78,7 MTM) de la production mondiale de cette lgumineuse, estime environ 176,6 MTM. Lemme phnomne s'est produit au Brsil partir de 1955, anne o la production tait d'environ 370 000 TM,pour atteindre une production de 37,7 MTM en 2001 (TTaabblleeaauu 22bb). Dans les pays d'Occident, le soja est util-is principalement pour l'extraction d'huile, pour la production des drivs dans l'industrie alimentaire et non-alimentaire et pour l'alimentation du btail. Plus de la moiti de la production des tats-Unis et du Brsil est des-tine l'exportation. Par contre en Asie, et dans certaines rgions de l'Afrique, presque toute la production desoja est utilise sur place et est apprte et transforme de nombreuses faons pour l'alimentation humainedirecte.

    Description de la plante de soja :

    Le soja (Glycine max (L.) Merr.) est une plante herbace annuelle pubescente et rige qui peut atteindreentre 1 m et 1 m 60 de hauteur maturit. Les feuilles alternes sont composes et sont gnralement formesde 3-5 folioles (parfois 7), dpendant des varits. Les fleurs zygomorphes, typiques des espces de la sous-espceLotoideae, sont regroupes par 3-15 (parfois jusqu' 30) sur des racmes courts insrs sur la tige l'axile desfeuilles. Selon la varit, la croissance peut tre dtermine ou indtermine. Les varits croissance dter-mine produisent leurs inflorescences l'apex des rameaux terminales, une fois la croissance vgtative termine.Ces varits sont favorises lorsque la rcolte est mcanise. Les varits de croissance indtermine produisentleurs inflorescences le long des nuds foliaires mesure que la plante se dveloppe ((FFiigguurree 88)). La fcondationest clistogame et une proportion rduite des fleurs formes produisent de 3 8 fruits regroups sur chaquenud axillaire. Les gousses sont des lgumes typiques, comprims latralement et pubescents sur toutes leurssurfaces. Chaque gousse contient gnralement entre 2 3 (parfois jusqu' 5) graines globuleuses aux testas dediffrentes couleurs unies ou mlanges (blanches, jaunes, noires, marron, vertes, etc.). Les cotyldons de lagraine accumulent les deux produits alimentaires les plus importants du soja dans des concentrations qui vari-ent entre 30% et 50% du poids de celles-ci pour les protines et entre 13 % et 25 % pour les huiles. Le soja estune espce dont la photosynthse est du type C3.

    Origine et volution du soja :

    Le soja appartient au genre Glycine d'origine tropicale. Ce genre est compos de quelques 280 espces reprsen-tes par des plantes arbustives ligneuses, herbaces vivaces et annuelles ayant un nombre chromosomique debase de X = 10. Bien que le centre d'origine du genre Glycine soit considr comme tant localis en Afrique

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    Tableau 2b.- Production du Brsil (FAOSTAT, Nations Unies)

    Anne Surfaces plantes Production Production/hectare(en millions d'hectares) (MTM) (Kg/ha)

    1955 0.8 0.37 450

    1970 1.3 1.51 550

    1980 8.8 15.16 660

    1988 10.5 18.00 1.230

    2001 13.9 37.73 2.703

  • de l'Est, les 9 espces du sous-genreSoja , auquel appartient le soja,Glycine max, sont distribues sur lecontinent asiatique dans les rgionsdu centre-est et nord-est de la Chine.Les analyses gntiques etcytologiques, appuyes par des preuvesbases sur la biologie molculaire,suggrent trs fortement que le sojaaurait volu partir d'un croisementnaturel entre les deux espces deGlycine spontanes, G. ussuriensis(2n = 40), distribue au centre-nordde la Chine, et G. tomentosa (2n = 40,80), distribue au centre-sud de laChine. Une troisime espce G. gra-cilis (2n = 40), qui prsente des carac-tres intermdiaires entre une plantecultive et une plante spontane, estdcrite par certains botanistes commel'espce ancestrale directe du soja cul-tiv ((FFiigguurree 99)).. Par contre, d'autresexperts considrent cette espcecomme une drive de G. soja quiaurait souffert d'une rapparition(rversion) de certains caractresspontans.

    Il n'existe pas d'informationarchologique qui puisse tablir avecprcision l'endroit et le moment o ladomestication et les premires cul-tures de soja ont t effectues. Les

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    Figure 8.- Plante de soja et ses composantes. (1) partie arienne dunplant de soja du type rig montrant les feuilles composes et les racmesde fruits accrochs la tige centrale et une gousse deux graines. (2)feuille (A), fleur vue du dessous (B), fleur en coupe longitudinale (C),gousse (D) et graine (E) (modifi de Dovring 1974).

    Evolution du soja

    Glycine soja (= G. usuriensis ) -Nord-Est de la Chine, (2n=40) -fcondation croise, biannuelle-vivace -dissmination des graines

    Glycine max (2n=40)X -domestique; annuelle, autofconde

    -gousse non-dhiscente

    Glycine tomentosaSud de la Chine; (2n=40,80)-fcondation croise,vivace-dissemination des graines

    Glycine gracilis (2n=40)-semi-cultive; centre nord-est de la Chine-biannuelle, gousse avec tendance dhiscence

    Figure 9.- volution du soja bas sur des preuves gntiques, cytogntiques et appuyes par les recherches rcentes en biologiemolculaire.

  • preuves les plus anciennes sont retrouves dans la littrature chinoise remontant au premier millnaire av. J. C.Cette plante et sa culture sont dcrites pour la premire fois dans le livre des Odes qui rapportent les activitset l'histoire de la dynastie Shu qui s'est dveloppe pendant la priode de 1100 700 annes av. J.C. Du fait quele soja est rapport dans les lgendes anciennes comme tant la plante que la divinit Shen Nung avait offert auxhumains pour leur apprendre cultiver la terre, les experts ont avanc l'hypothse que cette plante a probable-ment t domestique vers 7 000 annes A.P. Il est certain, par contre, que la culture du soja s'est rapidementimplante et tendue en Chine, en Core et au Japon partir du commencement de notre re. La grande diver-sit de formes et de varits ainsi que l'utilisation alimentaire trs varie qu'en ont fait les peuples asiatiquesdmontrent que la culture du soja tait, avec le riz, au centre du dveloppement agricole depuis des millnaires.

    Le soja fut introduit en France par les missionnaires en 1740 et plant au Jardin des Plantes de Paris et, parla suite en 1790 au Jardin Botanique de Kew (Angleterre). Cette plante ft considre comme une curiosit et onne la cultiva qu' petite chelle dans le sud de la France qu' partir de 1908. Le soja fut introduit pour la pre-mire fois aux tats-Unis par David Bowen en 1765, mais c'est seulement partir de 1890 que l'on commence s'intresser cette plante comme source alimentaire pour ces protines et son huile. Les Amricains dvelop-peront partir de 1920 un vigoureux programme d'amlioration et de slection partir de l'introduction de plusde mille varits asiatiques qui seront utilises comme germoplasme pour les programmes d'hybridation. Le sojaest maintenant cultiv dans toutes les rgions subtropicales et tempres du monde. Sa culture a permisd'amliorer les rgimes alimentaires de nombreuses populations rurales dans les rgions dfavorises de tous lescontinents.

    cologie et mthodes de culture

    Cette plante est bien adapte des conditions climatiques varies allant des rgions subtropicales aux cli-mats temprs relativement frais. Elle est cultive une altitude moyenne dans les rgions intra montagneusesdes tropiques et jusqu'aux latitudes 52o N et environ 44o S dans les rgions tempres et tempres froides .La distribution suit celle du mas et, aux tats-Unis, elle est cultive en rotation avec le mas dans la vaste rgiondu "corn belt". Pour sa croissance, le soja a besoin d'une saison de culture sans gels rcurrents importants lorsdu dveloppement des plantules et d'une fin dt relativement sec et chaud. Sa production est favorise sur dessols alluviaux profonds bon drainage et de texture lgre loameux.

    Le soja doit tre sem au printemps sur des sols bien labours en profondeur. Certains fermiers prfrentplanter le soja sur des sols non labours bien drains ("no-till sowing") afin d'viter l'rosion des sols en surface.Les graines de soja doivent tre inocules avec la race spcifique de Rhizobium pour cette plante avant d'tresemes dans des champs pour la premire fois ou aprs des rotations de culture prolonges. L'ajout d'engraisriches en phosphore, en potassium et en lments mineurs (Cobalt, Mb, S) favorisent la nodulation bactrienneet augmente la production de la rcolte. Le dveloppement vgtatif de la plante est trs dpendant de l'apportd'eau et des arrosages sont ncessaires quand le rgime de pluies n'est pas rgulier. Le contrle des mauvaisesherbes est important lors du dveloppement initial des plantules avant que celles ci couvrent toute la surface dusol. Chez les varits traditionnelles, la floraison est induite par le raccourcissement des journes, mais de nou-velles varits insensibles la photopriode ont t produites, ce qui permet deux rcoltes par anne lorsque l'onutilise des varits htives sous certaines conditions. Les excs d'humidit doivent tre vits lors de la phase dematuration des fruits, car les fleurs sont sensibles aux changements de rgime hydrique et ont tendance avorter en plus grands nombres. Dpendant des rgions et des varits utilises, la culture de soja s'effectue surune priode saisonnire qui varie entre 3 mois, pour les rgions les rgions tempres les plus froides, et 6-7mois pour les rgions subtropicales aux climats chauds et humides. En Amrique du Nord et en Europe, la cul-ture et la rcolte du soja sont trs mcanises. Des quipements spcialiss ont t dvelopps pour cette cul-ture et les grands moyens sont clairement dmontrs lors des rcoltes qui utilisent de nombreuses moissonneusesen sries. Un certain degr de mcanisation existe aussi au Japon, en Chine et dans certains pays d'Amrique duSud comme le Brsil, l'Argentine et le Chili. Dans les autres pays du Tiers-Monde, particulirement en Afrique, saculture est manuelle et dpend d'une main-duvre abondante.

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  • Utilisation du soja, statistiques et amlioration gntique :

    Le soja est la plante dont l'utilisation pour l'alimentation humaine est une des plus diversifie. En Asie,presque toute la production de soja est destine l'alimentation humaine directe et moins de 15% de cette pro-duction est destine l'extraction d'huile. Les graines de soja sches ou vertes, peuvent tre consommescuites sans autre modification. Elles peuvent aussi tre germes et utilises comme lgumes dans des salades. Lesgraines germes ont l'avantage de produire une quantit apprciable de vitamine C (acide ascorbique), ce quen'est pas le cas pour les graines sches de soja ou celles d'autres lgumineuses. Mais dans les pays asiatiques,une grande partie de la production de graines de soja servent surtout la prparation de nombreux produitstransforms qui possdent une excellente qualit nutritionnelle. De ceux-ci, les plus importants sont le lait desoja, le "tofu" ("dofou" en mandarin), l'"okara", le "miso" et la sauce de soja.

    Pour prparer le lait de soja on trempe les graines de soja sches dans de l'eau. Quand celles-ci sont bienimbibes d'eau, aprs environ 2 jours, elles sont rinces et crases dans de l'eau tide. Le tout est chauff unetemprature d'environ 95o C et le liquide est spar des solides par filtration. Cette solution liquide constitue lellaaiitt ddee ssoojjaa qui est utilis comme boisson en Asie et remplace le lait pour les personnes qui ne peuvent tolr-er le lactose. En Amrique du Nord et en Europe, le lait de soya est utilis dans les formules liquides destinesaux nourrissons et enfants de bas ge qui sont aussi intolrants au lactose du lait. Le dpt spongieux qui rsultede la prparation du lait de soja est l'ookkaarraa, qui a la consistance d'un fromage frais et est trs apprci pour agr-menter les plats la cuisine chinoise.

    Le ttooffuu est prpar partir du lait de soja qui est bouilli en prsence de sels de magnsium afin de prcip-iter les protines. Cette masse de protines prcipites reoit le nom de ""ccuurrdd"". Au fur mesure que les pro-tines sont prcipites elles sont comprimes l'aide de spatules en bois afin drainer l'excs de liquide et for-mer des blocs, le tofu, qui ont la consistance d'un fromage frais de texture fine et uniforme. Le tofu peut tre con-somm directement comme un fromage ou tre ajout des plats et mets varis. L'cume produite lors de la cuis-son du lait de soja est rcupre et sche rapidement sur des plaques chauffes afin de confectionner desgalettes fines ayant une texture de dentelle, llee ""yyuubbaa"", qui est apprci comme entre ou comme dessertlorsqu'il est sucr.

    Le mmiissoo est une prparation japonaise issue de la fermentation de graines de soja. Les graines de soja sontimbibes d'eau et sont ensuite places dans des cuves en cdre sur lesquelles on applique une pression contin-ue l'aide de poids (pierres ou galets ronds de grande dimension). Une fermentation naturelle se produit sur unepriode de 18 mois. La pte fermente, le miso, est considre un plat trs dlicat auquel on confre des qual-its mystiques et mystrieuses. L'Empereur du Japon possde sa propre fabrique de miso l'intrieur de sonpalais et certaines recettes culinaires de la famille impriale sont considres des secrets d'tat. En Indonsie,l'on produit un produit similaire au miso, le tteemmppeehh, mais la priode de fermentation est plus courte, de l'or-dre de 2 4 mois.

    La mthode traditionnelle suivie en Asie pour la prparation de la ssaauuccee ssoojjaa consiste fermenter pendant3 mois ou plus, dans des enclos frais et l'obscurit, des blocs d'okara, auxquels on a parfois ajout pralable-ment de la farine de riz ou de bl. Pendant cette priode, les champignons, domin par la prsence d'espces d'Aspergillus, produisent une crote sur toute la surface des blocs d'okara. La couche de champignons est grattedes blocs et celle-ci est trempe pendant plusieurs jours dans de l'eau sale. Le liquide filtr constitue la saucesoya et les blocs d'okara sont lavs et nettoys sur leur surface et sont consomms de la mme faon que des fro-mages. La sauce soja produite dans les pays occidentaux n'est, dans la plupart des cas, qu'une ple imitation decelle produite en Asie. Elle est gnralement prpare partir de mlanges d'extraits de graines de soja non fer-mentes et d'eau sale auxquels l'on ajoute un colorant artificiel, un extrait de levure, du caramel et un extraitaromatique.

    Par contraste la situation en Asie, une proportion importante de la production de soja amricaine et

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    europenne est utilise pour la production d'huile de consommation alimentaire et pour diverses industries etles rsidus issus de cette extraction sont destins l'alimentation des animaux de ferme. En 2001, on a estimque plus de 95 % de la rcolte de graines de soja aux tats-Unis (environ 70 Millions TM) et 60 % de celle duBrsil (environ 20 MTM) taient destines la production d'huile.

    Avant d'extraire l'huile des graines de soja, celles-ci doivent tre sches et nettoyes. Il est important que lesgraines ne soient pas exposes l'humidit pendant l'entreposage, car elles pourraient tre infectes par lechampignon Aspergillus flavus qui, comme pour l'arachide, produit des toxines mortelles (aflatoxines). Lescotyldons riches en huile, sont coups mcaniquement et macrs dans des sries de solvants organiques quisparent et isolent l'huile des autres composantes de la graine. Le processus de raffinage et de purification del'huile implique aussi des traitements successifs pour liminer les gommes vgtales et des rsidus organiquesqui pourraient donner un got non dsirable l'huile. La dernire tape utilise des agents de dcantation et de blanchissement pour liminer toute turbidit et coloration excessive l'huile. L'huile de soja est considrecomme une huile de qualit, car elle est stable et n'a pas de got. De plus, elle possde un taux lev d'antioxy-dants naturels (principalement du tocofrol) ce qui permet un entreposage prolong mme si les taux d'acidesgras insaturs sont levs. Plus de 60 % de l'huile destine l'alimentation en Amrique du Nord provient dusoja. Elle est utilise pour la fabrication de la margarine, pour assaisonner les salades, pour la friture et la cuis-son d'aliments, pour la prparation de crmes artificielles, mlanges pour gteaux, etc. Une partie de la produc-tion d'huile amricaine et europenne, estime entre 12 % et 20 %, est aussi utilise dans l'industrie des plas-tiques, des peintures, des laques et des adhsifs pour colles, pour amliorer la flexibilit des trois premiers pro-duits et augmenter le pouvoir adhsif des colles.

    Un des produits drivs de l'extraction d'huile est la lcithine, qui est utilise dans l'industrie alimentaire pourprserver le got des aliments, comme agent dispersant des mlanges liquides et des boissons non alcoolises etcomme "adoucisseur " dans la prparation des crmes glaces, mlanges de gteaux, etc.

    Contrairement aux caryopses et parties vgtales des crales, qui peuvent tre consomms directement parles animaux de ferme, le soja doit tre soumis un traitement pralable. Toutes les parties de la plante de sojacontiennent un taux assez lev d'un inhibiteur de la trypsine, un enzyme ncessaire la digestion des protineset qui est prsent dans le tube digestif des animaux, incluant l'homme. C'est seulement vers 1920 que l'on adcouvert que cet inhibiteur tait inactiv par des tempratures leves, proches du point d'bullition. A la suitede cette dcouverte un traitement fut dvelopp afin de pouvoir utiliser le soja comme source de supplmentprotinique pour l'alimentation des animaux de ferme. A partir de ce moment, la culture du soja pris un essorconsidrable qui fut encourag de faon indirecte, partir de 1950, par une politique agricole gouvernementaletrs favorable l'expansion des terres agricoles destines cette culture du fait que les fermiers taient pnal-iss s'ils cultivaient le bl et d'autres crales dont les productions taient considres excdentaires. Les rsidusriches en protines (75-85 %) issus de l'extraction d'huile du soya, et parfois du broyage direct des graines, sontsoumis des tempratures proches du point d'bullition afin d'inactiver l'inhibiteur de la trypsine. Par la suite,cette pte est compacte et sche pour confectionner des tourteaux qui sont ajouts aux moules destinesaux animaux de ferme, en particulier les porcs et la volaille.

    Les graines de soja, mais non les tourteaux issus de l'extraction d'huile, sont aussi utilises pour produire uneprotine vgtale texture (PVT) qui peut tre prpare et apprte sous la forme d'un substitut de viande ouajoute comme additif aux prparations de viandes en conserve et aux saucisses. Plusieurs aliments secs pourchiens et chats contiennent des pourcentages levs (jusqu' 75% de leur poids) de la protine de soja ainsi quedes produits drivs de graines de crales.

    Un Amricain clbre pour ses voitures, Henry Ford, contribua faire connatre le soja pendant la priodede la grande dpression entre les deux guerres mondiales. Il fit construire trois fabriques dans les annes 1930destines l'extraction d'huile de soja qui fut utilise dans l'industrie des plastiques, peintures, namels et deslaques. Ford lui-mme mangeait du soja chaque repas et se fit faire un costume en fibres de protines (aldril)de soja. En 1940, il prsenta une voiture dont la carrosserie avait t construite d'un plastique trs rsistant

  • driv du soja. Lors de l'exposition "Sicle du Progrs" effectue Chicago en 1934, la Compagnie Ford fut lacommanditaire principale d'un grand banquet de 34 services o le soja faisait partie de tous les plats.

    En Amrique du Nord, le soja joue un rle important dans la confection et fabrication d'un grand nombre deproduits alimentaires et industriels, tel qu'illustr dans une de ces toiles par l'artiste amricain James Gurney(FFiigguurree 1100).

    Le soja serait certainement un bon candidat pour amliorer l'alimentation des populations les plus dmuniesdu Tiers-Monde. Malheureusement, l'accs cette plante dans ces rgions est encore trs limit. Bien que la cul-ture du soja ait t introduite dans un grand nombre de pays tropicaux, elle n'a pas eu le succs escompt dansces rgions. Dans les quelques pays du Tiers-Monde o la culture du soja s'est implante, la quasi-totalit de laproduction est exporte afin d'obtenir de prcieuses devises et les populations locales ne peuvent profiter decette plante pour corriger les dficiences protiniques qui les affectent.

    Statistiques de production de soja pour 2001 (FAOSTAT, rvis)

    La production mondiale de soja en 2001 tait de 176,6 MTM, rpartie dans 83 pays sur une superficie d'environ75,5 millions d'hectares. Les pays producteurs les plus importants taient les tats-Unis (78,7 MTM), le Brsil(37,7 MTM), l'Argentine (26,7 MTM), la Chine (15,4 MTM), l'Inde (5,6 MTM), le Paraguay (3,6 MTM), llee CCaannaaddaa((22,,00 MMTTMM)) et lItalie (0,9 MTM). Le rendement moyen par hectare tait de 2,3 TM. Certains pays comme l'Italieet l'thiopie produisaient un rendement suprieur 3,9 TM/ha, les tats-Unis et le Canada suivent avec en ren-dement d'environ 2,7 TM/Ha et l'Inde, le Sri Lanka et Myanmar avaient un rendement moyen infrieur 0,8TM/ha.

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    Figure 10.- Tableau peint par le peintre amricain James Gurney illustrant lom-niprsence du soya dans la confection et fabrication d'un grand nombre de produitsalimentaires et industriels qui sont vendus lpicerie. Tous les produits apparaissantdans cette toile contiennent du soja ou un de ses sous-produits (reproduit avec per-mission de la revue National Geographic (numro de juillet l987), pp. 70-71).