synthèse des tolérances thermiques des principales espèces

Hydroécol. Appl. (2010) Tome 17, pp.17–76 http://www.hydroecologie.orgc© EDF, 2011DOI: 10.1051/hydro/2010004

Synthèse des tolérances thermiques des principalesespèces de poissons des rivières et fleuves de plainede l’ouest européen

Synthesis on thermal tolerances of the principal freshwaterfish species of large Western Europe rivers

L. Tissot(1), Y. Souchon(2)

(1) EDF Recherche et Développement, Laboratoire National d’Hydraulique et Environnement, 6 quai Watier,78401 Chatou Cedex, France

(2) Laboratoire d’Hydroécologie Quantitative, MAEP, Pôle Études & Recherche « Hydroécologie des coursd’eau » ONEMA/CEMAGREF, 3bis quai Chauveau, CP 220, 69336 Lyon Cedex 09, France

Résumé – L’effet de l’élévation de la température des cours d’eau sur le milieu aquatiquea été largement débattu à la fin des années 70 qui ont vu le développement des centralesthermiques de grande puissance. Ces études ont généré de nombreux programmes derecherche sur le sujet. Le réchauffement climatique actuel et en particulier l’épisode cani-culaire de 2003 a mis de nouveau ce thème sur le devant de la scène. Le travail de synthèseprésenté a consisté à analyser des données historiques et contemporaines présentes dansla littérature, afin de mettre à jour les connaissances de base sur les tolérances thermiquesde 19 espèces de poissons d’eau douce. Cette synthèse a ensuite été validée et complétéepar des spécialistes européens. Elle s’est appuyée sur plus de 300 références qui détaillentles tolérances thermiques de chacun des stades du cycle de vie des espèces étudiées :la reproduction, les stades embryonnaire, larvaire, juvénile et adulte. Cette mise à jour estessentielle pour comprendre les tendances d’évolution déjà constatées des communautésde poissons et prévoir les futures évolutions selon les scénarios de changement climatique.

Mots clés – poissons, température, tolérance thermique, réchauffement

Abstract – The industrial cooling water effects on fish communities were widely debatedat the end of the seventies, as large thermal power plants were being developed. This hasgenerated numerous research programs on thermal fish tolerances. The recent warmingperiod and especially the 2003 heat-wave event have placed again the thermal biologyat the front of the scene. The work presented has consisted in analyzing historical andcontemporary literature to update the basic knowledge on thermal tolerances of 19 riverinefish species. These data were validated and completed by European fish specialists. Wefinally proposed a synthesis, based on more than 300 references, which detailed thermaltolerances for the entire cycle life: reproduction, embryonic, larval, juvenile and adult lifestages. We think that the updated material is of great importance to understand observedtrends in fish communities or to forecast future behaviors in scenarios of climate changes.

Key words – fishes, temperature, thermal tolerance, warming

Article publié par EDP Sciences

http://www.hydroecologie.org

http://dx.doi.org/10.1051/hydro/2010004

http://www.edpsciences.org

18 L. Tissot et Y. Souchon

1 INTRODUCTION

L’effet de la température de l’eau surles organismes aquatiques a consti-tué un thème central des recherchesen écologie aquatique dans les an-nées 70, en réponse aux interroga-tions de la société sur l’impact des ins-tallations industrielles nécessitant del’eau comme source froide dans leursprocédés, eau qui est ensuite resti-tuée plus chaude dans les cours d’eau(Leynaud, 1967 ; Talmage, 1977). Enlien avec la mise en place de toursde refroidissement atmosphérique, cethème n’a plus occupé le devant dela scène pendant près de 3 décades,puis il a été à nouveau extrêmementquestionné d’abord à large échelle, àl’occasion de l’épisode caniculaire eu-ropéen de 2003 (De Bono et al., 2004)et surtout par rapport aux enregistre-ments de réchauffement climatique (au20e siècle augmentation de la tem-pérature moyenne de l’air par décade+0,10 ◦C à 0,16 ◦C, Intergovernmen-tal Panel on Climate Change, 2007) eteu égard aux prévisions des modèlesdu GIEC (prévision d’augmentation en2090-2099 par rapport à 1980-1999 :+1,8 ◦C à 4,0 ◦C selon les scénarios,GIEC, 2007). À une échelle plus locale,des perturbations plus insidieuses durégime thermique sont également do-cumentées depuis quelques années :effets de l’urbanisation et réchauffe-ment de l’eau par les stations d’épura-tion de l’eau (Kinouchi, 2007 : +0,11 ◦Cà 0,22 ◦C par an aux sites affectéspar les rejets d’une grande agglomé-ration comme Tokyo) ou par l’aug-mentation des surfaces imperméabili-sées, effets des retenues pouvant setraduire par l’augmentation ou la di-minution de la température en aval

(Olden & Naiman, 2010 ; Quinn &Adams, 1996 in Petersen & Kitchell,2001 : seuil de 15,5 ◦C plus précocede 1 mois au printemps et plus tar-dif de 15 jours à l’automne, ColumbiaRiver, Bonneville Dam) ou encore ef-fets du déficit de cordons boisés rive-rains laissant plus de surfaces en eaulivrées aux radiations solaires directes(Bartholow, 2000 en moyenne sur plu-sieurs cas, +3 ◦C à 6 ◦C pour la tem-pérature moyenne journalière et +3 ◦Cà 8 ◦C pour la température maximum ;Burton & Likens, 1973 in Kaushal et al.,2010 : maximum journalier de + 4 ◦C à5 ◦C suite à une coupe à blanc ; Mooreet al., 2005).

En écologie, la température estune variable clé, plus délicate à in-terpréter qu’en physique, dans lamesure où il faut tenir compte nonseulement des valeurs instantanées,mais aussi de leur répartition annuelle,saisonnière et journalière. Ainsi, lescumuls de températures dans unegamme favorable pour les organismesrégissent leur physiologie (sommede degrés-jours ou somme des tem-pératures moyennes journalières audessus de 0 ◦C ou d’un seuil connupour une espèce cible, Allan, 1995).D’un point de vue fonctionnel, latempérature agit sur la physico-chimie(ex. solubilité de l’oxygène), sur lavitesse de recyclage des nutrimentsou de décomposition de la matièreorganique et sur le fonctionnementmétabolique du vivant (ex. productionprimaire). Des périodes critiques pourles organismes aquatiques peuventsurvenir par exemple en cas de simul-tanéité entre un stress hydrique detype étiage bas et une températureélevée dans les milieux aquatiques(Miller et al., 2007). À l’échelle des

Synthèse des tolérances thermiques des principales espèces de poissons 19

biotes, en particulier des poissons poï-kilothermes, la température du milieuenvironnant influence le métabolisme(Brown et al., 2004 ; Gillooly et al.,2001), le taux d’ingestion et de di-gestion (Brett & Higgs, 1970 ; Tseitlin,1980), les cycles de reproduction (DeVlaming, 1972), avec des exigencesqui varient au cours de l’ontogénèse(Lapkin et al., 1983 in Raat, 1988).Les comportements de nage (Mann& Bass, 1997 ; Ojanguren & Brana,2000), les vitesses de croissance(Wieser et al., 1988 ; Wolter, 2007)sont également sous la dépendancede la température. Par conséquentla dynamique des populations et descommunautés, leur composition rela-tive (Kishi et al., 2005) et leur structureen taille (Daufresne et al., 2009)traduisent les réponses biotiquesaux régimes thermiques ambiants.En fonction de leurs exigences etde leurs tolérances thermiques, lesespèces ectothermes vont ou nonse satisfaire de nouvelles conditionsenvironnementales : certaines vontdécliner, voire disparaître de zonesgéographiques (comme certainsmollusques de la Saône, Mouthon& Daufresne, 2006 ; Webb, 1996),d’autres au contraire vont étendreleur aire de répartition (Hickling et al.,2006). Pour bien comprendre leschangements observés ou bien pouranticiper le statut futur des espèces, ilest essentiel d’en connaître les prefe-rendums thermiques ; l’interprétationdes températures devra être toutefoisnuancée dans la mesure où certainscomportements (Davey et al., 2006 ;aptitude à la dispersion, faculté àtrouver des zones thermiques refuges,Torgersen et al., 1999) ou certainesaptitudes phénotypiques (plasticité

lors du développement, Schaefer &Ryan, 2006) permettent à certainesespèces de survivre à des épisodesthermiques critiques.

Des synthèses récentes sur lesexigences thermiques des espècesde poissons se sont focalisées surles températures lors des phasesembryonnaire et de reproduction(Teletchea et al., 2007, 2009), pourdes espèces pouvant présenter unintérêt zootechnique. Des synthèsespartielles plus anciennes ont égale-ment été publiées (Alabaster & Lloyd,1982 ; Hokanson, 1977 ; Küttel et al.,2002 ; Mann, 1996 ; Teletchea et al.,2008), mais il n’existait pas à notreconnaissance de synthèse récenteaccessible pour tous les stades vitauxdes espèces de poissons communé-ment rencontrées dans les cours d’eaumoyens et grands.

Cet article répond à ce besoin desynthèse des connaissances sur lesprofils thermiques de la vingtaine d’es-pèces qui constitue le noyau centraldes communautés de poissons descours d’eau de rang fluvial égal ou su-périeur à 5 de l’ouest européen, horssalmonidés.

Quand elles étaient disponibles,nous avons exploité les exigencespour tous les stades de développe-ment (phase adulte, reproduction, vieembryonnaire, vie larvaire, phase ju-vénile), aussi bien pour les observa-tions dans le milieu naturel qu’en milieucontrôlé. La littérature accessible parles bases de données documentairesnumérisées occulte des textes intéres-sants, souvent anciens, parfois de lit-térature grise ou des textes en languenative (allemand, français) mal réfé-rencés. Nous avons fait un effort par-ticulier pour exploiter ceux dont nous


Tableau I. Nom vernaculaire, nom latin et code des 19 espèces étudiées.

Table I. French name, Latin name and code of the 19 studied species.

Code Famille Nom vernaculaire Nom latinABL Cyprinidae ablette Alburnus alburnusBAF Cyprinidae barbeau fluviatile Barbus barbusBLN Cyprinidae blageon Telestes souffiaBOU Cyprinidae bouvière Rhodeus sericeusBRB Cyprinidae brème bordelière Blicca bjoerknaBRE Cyprinidae brème commune Abramis bramaBRO Esocidae brochet Esox luciusCHE Cyprinidae chevesne Leuciscus cephalusGAR Cyprinidae gardon Rutilus rutilusGOU Cyprinidae goujon Gobio gobioGRE Percidae grémille Gymnocephalus cernuusHOT Cyprinidae hotu Chondrostoma nasusPER Percidae perche fluviatile Perca fluviatilisPES Centrarchidae perche soleil Lepomis gibbosusSAN Percidae sandre Stizostedion luciopercaSIL Siluridae silure Silurus glanisSPI Cyprinidae spirlin Alburnoides bipunctatusTOX Cyprinidae toxostome Chondrostoma toxostomaVAN Cyprinidae vandoise Leuciscus leuciscus

avons pu disposer ; nous avons com-plété ce travail par une enquête directeauprès d’auteurs européens (23 inter-rogés) susceptibles de détenir ce typed’informations. Pour les 19 espècesétudiées (Tab. I), la compilation a portésur plus de 300 références. Toute l’in-formation bibliographique détaillée estmise à disposition en annexe 1.

Compte-tenu de la disparité intrin-sèque des sources et des modes decalcul des grandeurs thermiques d’in-térêt (Beitinger & Bennett, 2000 listent450 tolérances pour 116 espèces),nous faisons un point préalable surles définitions retenues. Les donnéesde chaque espèce analysée sont en-suite commentées. Enfin, nous pro-posons une lecture synthétique des

plages thermiques tolérées en regrou-pant les espèces aux exigences demême nature.

2 DÉFINITIONSET MÉTHODOLOGIE

2.1 Gamme des températuresoptimales

Dans la gamme des températuresoptimales, le poisson se nourrit et neprésente aucun signe de comporte-ment anormal, il n’est pas en étatde stress (Elliott, 1981). Dans cettegamme de température, des régula-tions physiologiques interviennent effi-cacement pour permettre au poisson


de supporter des températures relati-vement élevées : induction des pro-téines de stress thermique, modifica-tion des acides gras membranaires(Iwama et al., 1998) La borne infé-rieure de cette gamme est la tempé-rature optimale minimale et la bornesupérieure est la température optimalemaximale.

2.2 Effet sur la duréedu développement

Chez les poissons, la gamétoge-nèse et la ponte s’effectuent dansune gamme de températures définies.Comme pour les autres fonctions phy-siologiques, il existe une gamme detempératures optimales pour la repro-duction et des seuils thermiques in-férieurs et supérieurs en deçà et au-dessus desquels la gamétogenèse etla fraie sont inhibées.

Le nombre de degrés jours estl’unité permettant de déterminer la du-rée de développement embryonnaireen fonction de la température moyennejournalière : par exemple, durée entredeux stades de développement définis.Le nombre de degrés jours s’obtient enadditionnant la température moyennede chaque jour entre les deux stadesde développement considérés. La plu-part du temps, ce nombre est mesuréen laboratoire à une température don-née, inchangée au cours de l’expé-rience, et se calcule alors en multi-pliant cette température avec la duréede développement embryonnaire étu-diée (en nombre de jours). En toute ri-gueur, il faut vérifier que cette relationest constante sur une plage de tempé-ratures pour être affichée en tant quedurée en degrés jours.

2.3 Température critiqueet température létale établiespar l’expérimentation

2.3.1 Définitions

Le stress thermique induit troisphases successives de réactions chezle poisson. Elles ont été identifiées enlaboratoire par Elliott (1981). La pre-mière phase est définie par une réti-cence à s’alimenter, de brusques sé-quences d’activité pendant lesquellesle poisson se heurte à la paroi del’aquarium, des instants de perte del’équilibre, une défécation et de rapidesmouvements respiratoires. Dans la se-conde phase, le poisson devient im-mobile avec de brusques mais faiblesmouvements de nage, il flotte la plu-part du temps sur le côté ou sur le dos,il peut changer rapidement de cou-leur et augmente la fréquence de sesmouvements de ventilation. La der-nière phase est caractérisée par desmouvements restreints uniquement vi-sibles au niveau de l’opercule, desnageoires pectorales et des yeux, jus-qu’à la mort du poisson. Si les pois-sons sont introduits dans de l’eau plusfraîche et mieux oxygénée, ceux quiont atteint la dernière phase de stressne récupèrent pas et meurent (expé-riences d’Elliott, 1981 sur la truite et deCocking, 1959 sur le gardon).

Gamme de résistance à la température

Lors des épisodes de stressthermique, les mécanismes physiolo-giques de protection sont débordéspar la rapidité d’apparition des effets,le poisson peut toutefois « résister »un certain temps sans subir de gravesdommages ou avec un taux de survie


élevé. Cette gamme de températuresdans laquelle le poisson subit le stressthermique est appelée « zone derésistance ».

Gamme de tolérance à la température

À l’intérieur de la zone de résistanceexiste une « zone de tolérance » danslaquelle le comportement de stressne se manifeste pas et où la sur-vie du poisson est théoriquement as-surée. Dans cette zone, le poissonsurvit au choc thermique mais sesfonctions physiologiques (alimentation,respiration, croissance) peuvent êtreaffectées. La tolérance thermique n’ade ce fait de sens qu’à court terme (unjour à quelques jours au maximum).Cette zone est le plus souvent délimi-tée par les températures létales déter-minées dans la gamme de 24 heuresà 48 heures. Les données collectéessur de plus longues durées (7 jours)commencent quant à elles à intégrerdes effets physiologiques autres que lestress thermique.

Température létale : mort instantanée

Dans la zone de résistance, la tem-pérature à laquelle tous les poissonsmeurent en moins de dix minutes cor-respond à la température de mort ins-tantanée (Cocking, 1959).

2.3.2 Modalités expérimentalesde déterminationsde ces températures

Deux méthodes expérimentales ontété développées pour caractériser lestress thermique principalement aucours des années 60–70 : la méthode

de la température critique (CriticalThermal Method - CTM) et la tech-nique de la température provoquant lespremières mortalités (Incipient LethalTemperature - ILT).

Ces deux méthodes de détermina-tion de la tolérance thermique des es-pèces piscicoles n’aboutissent pas auxmêmes températures limites du fait deconditions expérimentales différentes,bien qu’elles soient dans les deux cascorrélées positivement avec la tempé-rature d’acclimatation.

Température d’acclimatation

La température d’acclimatation estla température à laquelle sont exposésexpérimentalement des lots de pois-sons plusieurs jours durant (au moinsune semaine selon Fry, 1971) avant untest de tolérance thermique (Armour,1991). La température d’acclimatationse situe dans la zone de tolérance dupoisson.

Détermination des températurescritiques

La CTM est une technique de dé-termination des tolérances thermiquesdes poissons en laboratoire. Elle a étéinitialement mise au point pour l’étudedes amphibiens puis élargie aux pois-sons (Cowles & Bogert, 1944).

Un échantillon de poissons accli-matés à une température donnée estsoumis à un accroissement (ou à unediminution) linéaire de la températurejusqu’à un seuil sublétal (mais prochede la température létale) prédéfini. Ceseuil qui correspond aux valeurs CTmaximum ou CT minimum est le pointauquel les mouvements de locomotiondu poisson deviennent désordonnés et


ne lui permettent plus de fuir des condi-tions qui peuvent finalement le menerà la mort (Houston, 1982). Dans cetteapproche, la grandeur thermique dela température létale est estimée sanstuer d’individus, les dommages obser-vés sont réversibles, il n’y a donc pasd’effet létal. Le choix du critère sublétalpeut varier selon les auteurs : Beitingeret al. (2000) citent par exemple le dé-clenchement de spasmes musculairesviolents (Matthews & Maness, 1979),la perte de l’équilibre (Watenpaughet al., 1985) ou l’ouverture des oper-cules (Middaugh et al., 1975).

Les températures limites obtenuesavec ce type d’expérimentation sontsouvent plus élevées que celles issuesde la méthode de l’ILT en relationavec la durée d’exposition aux tem-pératures testées généralement pluscourte (Todd et al., 2008).

Détermination des températures létales

L’ILT est la méthode d’approche dela température létale en laboratoire laplus ancienne et la plus répandue. Ellea été développée par Fry et al. (1942),à partir des recherches sur la relationdose thermique-réponse (Bliss, 1937).

Des lots de poissons acclimatés àune température donnée sont trans-férés brutalement dans une eau pluschaude ou plus froide que la tempé-rature d’acclimatation pendant une du-rée variable. La proportion de poissonsmorts dans chaque lot est alors me-surée. Un traitement statistique de cesdonnées permet de déterminer la tem-pérature létale.

La température létale (TLx,y) estla température causant la mort d’unefraction d’un lot de poissons (x) pourune durée d’exposition donnée (y). Les

temps mentionnés vont en général de100 minutes à 24 heures, voire par-fois 96 heures. Par exemple TL50,24est la température létale pour 50 % dulot testé après 24 heures. Lorsque letaux de mortalité n’est pas mentionné,il s’agit de la TL50, qui est la grandeurdéterminée avec la plus faible incer-titude dans les expérimentations. Paranalogie, la CL50 pour le dioxygènecorrespond à la concentration en di-oxygène létale pour la moitié des indi-vidus testés à une température d’accli-matation donnée.

Des essais pratiqués dans de l’eauplus chaude ou plus froide que la tem-pérature d’acclimatation fournissentrespectivement des températureslétales supérieures et des tempéra-tures létales inférieures.

Pour un stade biologique donné(œufs, larves, juvéniles, adultes), latempérature létale dépend de la tem-pérature d’acclimatation et de la du-rée d’exposition à l’échauffement ouau refroidissement ; elle croît lorsquela température d’acclimatation aug-mente, puis atteint une valeur seuil.La littérature en langue anglaise dé-signe généralement cette valeur seuilpar « Ultimate Incipient Lethal Tempe-rature » (UILT) tandis que les tempéra-tures létales situées dans la phase dedépendance à la température d’accli-matation sont appelées « Incipient Le-thal Temperature ». Rappelons que cesgrandeurs thermiques sont des TL50.

2.3.3 Signification des températurescritique et létale

D’après leur mode expérimentalde détermination, ces grandeurs re-présentent un stress thermique létal


(température létale) ou sublétal (tem-pérature critique). Dans un cas le chocthermique cause des dommages irré-versibles conduisant à la mort, dansl’autre l’échauffement entraîne desmouvements désordonnés qui cessentlorsque le poisson est remis dans uneeau à la température d’acclimatation.Il ne s’agit donc pas dans les deuxcas d’effets physiologiques se manifes-tant à long terme du fait de l’accrois-sement progressif d’une dette d’oxy-gène ou de la dégradation du bilanénergétique global, mais de réactionsrapides à la variation de températureinduisant à court terme un désordrephysiologique.

Le schéma présenté sur la figure 1afait apparaître trois régions :

– la zone de tolérance thermique,compatible avec la survie des pois-sons ;

– la zone de résistance thermique ;– la zone de mortalité instantanée.

2.4 Méthodologie adoptéepar les auteurs

Les auteurs ont pris le parti desynthétiser l’ensemble des donnéesrecueillies sur les tolérances ther-miques des espèces en proposantdeux gammes de température ca-ractéristiques de chaque stade devie lorsque la donnée est suffisante(Fig. 1b) :

– une gamme de températures op-timales qui correspond à la gammeoù la majorité des données men-tionnées sous ce nom dans la litté-rature se situent ;

– une gamme optimale élargie,correspondant aux températures

extrêmes minimales et maxi-males supportées, dont les li-mites correspondent à celles dela gamme de résistance définieci-dessus. Cette gamme est limitéepar les CT max établies en labo-ratoire lorsqu’elles existent. Pour lestade embryon, il s’agit souvent dela température létale (les tempéra-tures limites entre l’optimum et latempérature létale sont difficiles àmesurer).

De manière générale, les donnéesd’observations sont préférées aux ou-vrages de compilation. Une attentionparticulière a également été portée àla cohérence des données pour établirles gammes d’un stade de vie donnéet entre stades différents d’une mêmeespèce. Lorsque les données étaientsuffisamment robustes sur les autresstades de vie et insuffisantes pour lejuvénile ou l’adulte de la même es-pèce, certaines limites de gamme ontété transposées d’un stade à l’autreselon les règles :

– gamme du juvénile = gamme del’adulte ;

– gamme optimum du juvénile =gamme élargie de la larve.

2.5 Les paramètres liésà la température

Les espèces piscicoles ont des pré-férences d’habitat sensiblement dif-férentes selon leur stade de vie.Les préférences thermiques se tradui-sant également différemment selon lesstades, les paramètres retenus varientpour chacun d’eux. Chaque période ducycle de vie du poisson est donc exa-minée séparément.


Zone de tolérance / Tolerance rangeZone de résistance / Resistance range

Zone de mort instantanée / Instantaneous death range

IULT : Incipient Upper Lethal Temperature UUILT : Upper Ultimate Incipient Lethal Temperature

ILLT : Incipient Lower Lethal Temperature LUILT : Lower Ultimate Incipient Lethal Temperature

CTmax : Seuil maximum établi par CTM / Maximum threshold established by CTM

Gamme optimale / Optimal range± Zone de résistance / Resistance range

UUILT

LUILT

ILLT

IULT

CTmax

Température d’acclimatation

Tem

péra

ture

b a

Fig. 1. Représentation schématique de différentes grandeurs thermiques (d’après Beitinger et al.,2000 ; Todd et al., 2008) (a) et des gammes de tolérance retenues par les auteurs (b).

Fig. 1. Diagram of the different thermal quantities (Beitinger et al., 2000; Todd et al., 2008) (a) and ofthe tolerance ranges identified by the authors (b).

Pour les stades adulte et juvénile,les températures optimales de vie sontrépertoriées. Les températures limitesobtenues en laboratoire (expériencesde type CTM ou ILT) sont égalementdes données principalement connuespour ces stades. Enfin, lorsque destempératures de mortalité d’individussont constatées in situ, elles sontmentionnées.

Pour l’embryon et la larve, il est ra-jouté la durée en nombre de degrésjours de chacun de ces deux stades,avec la température de l’eau associéelorsqu’elle est connue.

Les températures seuils de début etde fin de reproduction sont égalementdes paramètres retenus.

Pour chaque donnée de tempéra-ture rencontrée, certaines précisions


sur l’étude qui la mentionne sont systé-matiquement conservées lorsqu’ellessont précisées (localisation de l’étude,température relevée in situ ou issued’expériences en laboratoire, citationsd’autres études). Ces renseignementspermettront ensuite de comparer desvaleurs de même nature entre elles.

Parmi les différents paramètres ren-contrés, certains sont préférentielle-ment recherchés compte tenu de leursignification écologique.

Au sein de la plage des tempéra-tures optimales, le poisson ne subitpas de stress et vit sans contrainte.Cette donnée est donc essentielle àune bonne synthèse des tolérancesthermiques.

Parmi les différentes données ex-périmentales, l’IULT à 24 heures estpréférée aux données obtenues avecdes durées d’exposition plus courtes.En effet, les températures limites obte-nues avec des temps d’exposition pluscourts (par exemple 100 ou 1000 mi-nutes) provoquent des séquelles : ladernière phase du stress thermiquedécrit par Elliott (1981) est alorsdépassée.

2.6 Les espèces de poissons

La synthèse porte sur 19 espècesde poissons, les plus représentéesdans les portions de cours d’eau detaille moyenne à grande (rang flu-vial égal ou supérieur à 5) de l’ouestde l’Europe. Une recherche biblio-graphique approfondie de leurs tolé-rances thermiques a été conduite. Ces19 espèces non migratrices sont : leblageon(1), le toxostome(1), le hotu,

(1) Espèce Natura 2000.

le goujon, le chevesne, la vandoise,le spirlin, le barbeau fluviatile, labouvière(1), le gardon, l’ablette, labrème commune, la brème borde-lière, la perche fluviatile, la grémille,le sandre, le brochet, la perche soleilet le silure (Tab. I).

2.7 Récapitulatif des donnéesrecueillies

Parmi les 390 références consultéeset répertoriées mentionnant des don-nées de tolérances thermiques sur lesespèces de poissons étudiées, prèsde 300 sont effectivement citées dansce rapport. Un quart environ de cesréférences sont des compilations dedonnées (des ouvrages de portée gé-nérale sur les poissons d’eau douceou des synthèses bibliographiques surl’étude du facteur température), lestrois quarts étant des observations.Seuls 35 % des températures trouvéessont issues d’expériences en labora-toire (65 % sont issues d’études insitu).

Le tableau II synthétise le nombrede données recueillies (tous typesconfondus), pour les différents stadesde chacune des 19 espèces ci-blées dans cette étude. Une gammede température optimale est considé-rée comme une seule donnée lors-qu’elle est proposée dans une mêmeréférence.

De manière générale, les tolérancesthermiques des différents stades ducycle de vie du poisson ne sont pasétudiées de façon homogène : le stadelarvaire et le stade juvénile sont trèspeu documentés en comparaison des


Tableau II. Récapitulatif du nombre de données recueillies pour chaque stade de vie des espèces(classées selon la typologie de Verneaux, 1981).

Table II. Summary of the number of data for each species life stage (sorted according to Verneauxtypology, 1981).

Espèces Embryon Larve Juvénile Adulte Reproduction TOTAL(+gamétogenèse)

Blageon 1 0 2 2 3 8Toxostome 1 1 0 2 5 9

Hotu 12 6 1 2 14 35Goujon 3 1 1 11 7 23

Chevesne 12 8 1 5 5 31Vandoise 21 4 1 1 17 44

Spirlin 3 2 0 2 7 14Barbeau fluviatile 15 3 4 3 9 34

Bouvière 0 0 0 3 4 (+1) 7 (+1)Gardon 5 2 10 12 15 44Ablette 1 1 0 4 7 13

Brème commune 8 2 1 9 13 33Brème bordelière 2 0 0 2 5 9Perche fluviatile 11 8 6 18 16 59

Grémille 6 2 3 2 8 (+1) 21 (+1)Sandre 10 4 2 5 13 34Brochet 10 3 3 11 14 41

Perche soleil 1 2 3 18 4 28Silure 4 2 0 9 8 23

TOTAL 126 51 38 121 162 498

Espèce bénéficiant de moins de 10 données/Species benefiting from less than 10 data

autres. Le stade embryonnaire est ren-seigné de manière très peu homogèneselon les espèces, tandis que lesadultes et la reproduction sont lesphases les plus étudiées du cyclede vie en regard de la température.Malgré les efforts de recherche réa-lisés, quatre espèces, caractériséeschacune par moins de dix données,sont particulièrement peu connues entermes de tolérance thermique : ils’agit du blageon, du toxostome, de

la bouvière et de la brème bordelière(Tab. II, en grisé).

3 RÉSULTATS

Les données de tolérances ther-miques recueillies par stade au seinde chaque espèce sont commen-tées ci dessous et présentées in-tégralement en annexe 1. Les es-pèces sont classées par famille selon


leur zonation longitudinale théoriquedans les cours d’eau (Verneaux, 1981).Des gammes de température opti-male et des gammes plus larges dontles bornes extrêmes correspondent àcelles de la zone de résistance sontproposées pour chaque stade lorsquela donnée existe ou peut être rai-sonnablement estimée (voir méthodo-logie adoptée par les auteurs para-graphe 2.4).

3.1 Famille des Cyprinidae

3.1.1 Le blageon (Telestes souffia)

La durée du stade embryonnairedu blageon est estimée à 7 jours à13,9 ◦C par Bohl et al. (2004). Cesmêmes auteurs (Bohl et al., 2004)maintiennent en aquarium des em-bryons de blageon entre 13,9 ◦C et18,5 ◦C.

L’optimum de température pour lestade juvénile semble se situer entre13 ◦C et 15 ◦C avec une températureextrême minimale de 10 ◦C (Bohl et al.,2004).

Pour le stade adulte, l’optimum sesitue entre 10 ◦C et 18 ◦C (Ginot et al.,1996 ; Fishbase), avec des tempéra-tures extrêmes de 1,9 ◦C à 4 ◦C pourle minimum (Bohl et al., 2004) et de27 ◦C pour le maximum (Ginot et al.,1996 ; Stankovitch, 1921).

La reproduction enfin a lieu entre12 ◦C (fiche Natura 2000) et 15 ◦C(Bohl et al., 2004), avec une tempé-rature extrême maximale estimée à19 ◦C (Bohl et al., 2004). Spillman(1962 in Schwarz, 1996) mentionneun optimum restreint entre 11 ◦C et13 ◦C.

3.1.2 Le toxostome (Chondrostomatoxostoma)

Spillman (1961) estime quel’embryon de toxostome éclot entre12 et 15 jours après la ponte (maissans préciser de température). Gozlanet al. (1999) mentionnent un élevageen aquarium à 16 ◦C et une duréed’incubation de 8 jours.

Ces derniers auteurs (Gozlan et al.,1999) ont observé la croissance lar-vaire en milieu naturel à des tempéra-tures comprises entre 14 ◦C et 18 ◦C.

La gamme des température opti-males pour le stade adulte s’établitentre 16 ◦C et 25 ◦C (Gozlan, 1998).

Bruslé & Quignard (2001) évaluentl’optimum de reproduction entre 9 ◦Cet 11 ◦C tandis que Perche (1948dans le bassin du Doubs, in Spillmann,1961) et Lelek (1987) mentionnent undébut de reproduction à 13 ◦C. Lafiche Natura 2000 de l’espèce rap-porte quant à elle une reproduction àdes températures intermédiaires entreces deux références, entre 11 ◦C et13 ◦C sur le cours inférieur du Verdon.Il semble admis par les ichtyologistesque les conditions de température dutoxostome sont proches de celles duhotu, ce qui les situeraient entre 8 ◦C et14 ◦C. Toutefois, Chappaz et al. (1989in Maier et al., 1995) ont observé lafraie dans le Verdon un mois aprèscelle du hotu, soit entre fin mai et débutjuin. Les températures optimales pourla reproduction du toxostome semblentdonc se situer entre 9 ◦C et 14 ◦C.

3.1.3 Le hotu (Chondrostoma nasus)

Les températures optimales au dé-veloppement de l’embryon de hotu


sont comprises entre 10 ◦C (Penaz,1974b en République Tchèque) et17 ◦C (Müller, 1997 in Küttel et al.,2002), quatre références mentionnantdes optimums dans cette plage (Herzig& Winkler, 1985 in Küttel et al., 2002 ;Keckeis et al., 2001 en Autriche, inSchiemer et al., 2003 ; Lusk, 1995 enRépublique Tchèque ; Penaz, 1974b).Les températures extrêmes toléréessont pour leur part estimées entre 8 ◦C(Kamler et al., 1998 ; Prokes & Penaz,1978) et 19 ◦C (Schiemer et al., 2004)avec une température létale mention-née à 20 ◦C par Kamler et al. (1998 inKamler, 2002).

Herzig & Winkler (1985) ont établiune équation reliant la durée d’incuba-tion (D en jours, 50 % d’éclosion) à latempérature (T en ◦C) :

D = 1258/(T – 2,62)1,994

soit, 23,1 jours à 10 ◦C et 5,8 jours à17 ◦C, plage de validité de l’équation.

Pour la larve, la température opti-male est comprise entre 15 ◦C (Kamleret al., 1998 ; Penaz, 1974a in Schiemeret al., 2003 sur le Danube) et 25 ◦C(Keckeis et al., 2001 ; Schiemer et al.,2004). Le maximum supporté est del’ordre de 28 ◦C (Penaz, 1974a inSchiemer et al., 2003 sur le Danube ;Schiemer et al., 2003 ; Spurny et al.,2004 in Wolnicki & Gorni, 1994),donnée reprise dans deux articles(Schiemer et al., 2003 ; Wolnicki &Gorni, 1994). La larve semble égale-ment tolérer des températures jusqu’à10 ◦C (Schiemer et al., 2004).

Au vu des résultats de pêches sur leRhône, Ginot et al. (1996) établissentdes températures optimales pour lesjuvéniles de hotu entre 7 ◦C et 27 ◦C.Il semble davantage réaliste de situerces températures sur une gamme plus

réduite, comparable à celle de l’em-bryon, entre 15 ◦C et 25 ◦C (Kamleret al., 1998 ; Penaz, 1974b in Schiemeret al., 2003, 2004 ; Teletchea et al.,2008).

Bruslé & Quignard (2001) sont lesseuls à définir des seuils de tolé-rance thermique pour l’adulte : ilsconsidèrent que la gamme de tempé-rature pendant laquelle l’adulte s’ali-mente s’étend de 4 ◦C à 24 ◦C. Nousconsidérons néanmoins que l’optimumminimal semble raisonnablement se si-tuer à des températures plus chaudes,semblables à celles du juvénile, autourde 15 ◦C.

La plupart des auteurs positionnela plage de température optimale pourla reproduction du hotu entre 8 ◦Cet 14 ◦C (Banarescu, 1964 ; Bruslé &Quignard, 2001 ; Keckeis et al., 2001 ;Penaz, 1974b in Schiemer et al., 2004 ;Penaz et al., 1995 ; Philippart, 1980 ;Poncin, 1996 ; Prokes & Penaz, 1978 ;Teletchea et al., 2008). Les tempéra-tures extrêmes permettant la reproduc-tion sont de l’ordre de 6 ◦C pour le mi-nimum (Filipi, 1962 en Albanie ; Herzig& Winkler, 1985 in Küttel et al., 2002 ;Lusk, 1967) et de 16 ◦C pour le maxi-mum (Alabaster & Lloyd, 1982 ; Herzig& Winkler, 1985 in Küttel et al., 2002).

3.1.4 Le goujon (Gobio gobio)

La durée du développement em-bryonnaire du goujon a été esti-mée en laboratoire entre 6,3 jours à20 ◦C (Brunet & Hoestlandt, 1972)et 6,9 jours à 18,5 ◦C, soit environ125 degrés jours, ce que confirmentTeletchea et al. (2008). La gammede température optimale est située


entre 16 ◦C et 20 ◦C (Tocko, 1987 inBanarescu et al., 2003b).

La température optimale pour lalarve est estimée à 20,5 ◦C parTelechea et al. (2008).

Ginot et al. (1996) observent destempératures optimales pour le stadejuvénile entre 7 ◦C et 27 ◦C sur leRhône.

Le stade adulte est le mieux ren-seigné pour le goujon : sa tem-pérature optimale inférieure est éta-blie à 7 ◦C (Ginot et al., 1996 surle Rhône) et sa limite optimale su-périeure à 30 ◦C (Elliott, 1981 inKüttel et al., 2002 ; Kryzhanovskii,1949 in Alabaster & Lloyd, 1982), avectrois références supplémentaires men-tionnant une gamme plus restreinte(Banarescu et al., 2003a ; Bernet, 1960sur la Nivelle, in Hynes, 1970 ; Bruslé& Quignard, 2001). Horoszewicz (1973in Alabaster & Lloyd, 1982) observeen Pologne une température létale insitu de 36,7 ◦C sur une retenue à25,5 ◦C (seuil sublétal atteint à 30,8–30,9 ◦C). Cette même température lé-tale est également mentionnée parKryzhanovskii (1949 in Alabaster &Lloyd, 1982). 36 ◦C est donc choisiepar les auteurs comme températuremaximale supérieure supportée par lestade. La température extrême infé-rieure semble se situer autour de 5 ◦C(Banarescu, 1964). Quatre auteurs ontréalisé des tests en laboratoire pouridentifier des températures limites. Lesvaleurs d’IULT mentionnées sont com-prises entre 27,2 ◦C (Alabaster, 1964)et 30 ◦C (Varley, 1967 in Küttel et al.,2002) selon les auteurs et les tem-pératures d’acclimatation. Kraiem &Pattee (1980) ont également me-suré une CL50 pour le dioxygène de1,8 mg.l−1 à 20 ◦C (CL sur 24 heures

de 1,9 mg.l−1) et une CT max de 30 ◦Cà 20 ◦C. Cette température imite paraîtfaible au regard des optimums men-tionnés dans les autres références.Elle n’a donc pas été retenue commetempérature extrême supportée.

Quelques données sur les tem-pératures de début de reproduc-tion sont mentionnées, notamment viades articles de synthèse (Alabaster &Lloyd, 1982 ; Kennedy & Fitzmaurice,1972) : l’optimum minimal s’établit à12 ◦C (Elliott, 1981 ; Kryzhanovskii,1949 in Alabaster & Lloyd, 1982 ;Mann, 1996) et le maximum autour de17 ◦C (Bourgeois, 1964 in Kennedy& Fitzmaurice, 1972 ; Mann, 1996).Banarescu (2003b) mentionne unetempérature extrême maximale pour lareproduction à 24 ◦C.

3.1.5 Le chevesne (Leuciscuscephalus)

Pour l’embryon de chevesne, Elliott(1981 in Küttel et al., 2002) etAlabaster & Lloyd (1982) observentune température optimale inférieure à16 ◦C, l’optimum supérieur étant de24 ◦C pour Alabaster & Lloyd (1982)sur un lac réchauffé. Ces deux auteurss’accordent sur une température maxi-male supportée à 30 ◦C (Alabaster &Lloyd, 1982 observent cette valeur insitu), cohérente avec celle de 29 ◦Cen laboratoire, annoncée par Mamcarzet al. (2005). La température létale in-férieure en laboratoire est à 9,5 ◦Cpour Mamcarz et al. (2005). Dix don-nées concernant la durée séparant laponte de l’éclosion sont mentionnéespar sept auteurs : elles s’échelonnententre 1,5 jours à 27,5 ◦C (Kupren et al.,2008) et 9 jours à 12,3 ◦C (Mamcarzet al., 2005).


La gamme de température optimalepour la larve est située entre 14 ◦C(Penaz & Sterba, 1969) et 25 ◦C(Kwiatkowski et al., 2008 ; Wolnicki& Myszkowski, 1999), avec trois ré-férences répertoriées sur cette plage(Shiri Harzevili et al., 2003 ; Teletcheaet al., 2008 ; Fishbase). L’ensembledes données pour établir cette gammeest issu d’expérimentations en labora-toire. Philippart et al. (1989) évaluent à150 degrés jours le temps écoulé entrela ponte et la sortie du stade larvaire,valeur bien inférieure aux 21 joursà 25 ◦C avancés par deux auteurs(Kwiatkowski et al., 2008 ; Zarski et al.,2008).

La gamme optimale pour le juvénileest prise semblable à celle de la larve,qui recoupe bien les tolérances men-tionnées sur le Rhône (Ginot et al.,1996). L’extrême maximum supérieurest choisi identique à celui de l’adulte(30 ◦C).

La gamme optimale des tempéra-tures pour le stade adulte est esti-mée entre 14 ◦C et 24 ◦C (Cowx &Welcomme, 1998 ; Ginot et al., 1996sur le Rhône). La température extrêmeminimale est située autour 8 ◦C etl’extrême maximal à 30 ◦C (Alabaster& Lloyd, 1982 ; Elliott, 1981). Deuxobservations menées par Horosze-wicz (1973 in Alabaster & Lloyd,1982) sur des retenues polonaises quis’échauffent de 6 ◦C par heure per-mettent d’établir une température lé-tale à 37,9 ◦C (acclimatation à 25,7 ◦C)et à 38,8 ◦C (acclimatation à 30,8 ◦C).

Les températures optimales de re-production se situent entre 15 ◦C et20 ◦C (Kucharczyk et al., 2008 en la-boratoire).

3.1.6 La vandoise (Leuciscusleuciscus)

Le stade embryonnaire de la van-doise est largement renseigné (Bruslé& Quignard, 2001 ; Cowx & Wel-comme, 1998 ; Herzig & Winkler, 1985in Küttel et al., 2002 ; Kennedy, 1969in Wüstemann & Kammerad, 1995 ;Kupren et al., 2008 ; Mamcarz et al.,2005 ; Mills, 1980 ; Teletchea et al.,2008 ; Wurtz-Arlet, 1950). En labora-toire, l’embryon de vandoise ne semblepas pouvoir survivre à moins de 4 ◦C(Herzig & Winkler, 1985 in Küttel et al.,2002 ; Mamcarz et al., 2005 en labo-ratoire ; Mills, 1980 en laboratoire), sagamme de température optimale étant7–15 ◦C (Mamcarz et al., 2005 ; Mills,1991 in Küttel et al., 2002), avec unoptimum maximal à 23 ◦C et une tem-pérature létale estimée à 25 ◦C parMamcarz et al. (2005) en laboratoire. Ànoter toutefois que Mills (1980) signaleun arrêt de la croissance à 16,5 ◦C enlaboratoire.

Le temps d’incubation est résumédans l’équation de Mills (1980), à partird’expériences en laboratoire :

D = 96,59 – 9,3T + 0,254T2

soit, 46 jours à 6,75 ◦C, 32 jours à8,8 ◦C, 30 jours à 10 ◦C, 12 jours à16,5 ◦C.

Pour la larve la plage de tempé-rature optimale semble être compriseentre 16 ◦C (Lepicová et al., 2002)et 25 ◦C (Herzig & Winkler, 1985 ;Kwiatkowski et al., 2008). Teletcheaet al. (2008) signalent une températureextrême inférieure de 12 ◦C.

Pour le juvénile et l’adulte,Wüstemann & Kammerad (1995)donnent des températures toléréesentre 4 ◦C et 22 ◦C, une plage optimale


entre 10 ◦C et 20 ◦C et une tempéra-ture létale à 32 ◦C. Cette températurelétale dépend de la concentration enoxygène dissous, les mêmes auteurs(Wüstemann & Kammerad, 1995) ontainsi mesuré pour l’adulte de vandoiseune CL sur 24 heures à 20 ◦C pour ledioxygène de 3,2 mg.l−1 (la vandoisene survit pas à long terme à cetteconcentration). La gamme des tem-pératures optimales pour le juvénileest prise identique à la gamme élargiede la larve (12–25 ◦C). L’optimummaximal pour l’adulte est égalementpris à 25 ◦C.

La reproduction de la vandoises’effectue préférentiellement dans laplage 7 ◦C (Mann, 1974 ; Millet,1989 ; Philippart, 1981) à 12 ◦C(Kucharczyk et al., 2008 ; Mann, 1996),avec sept références mentionnant destempératures optimales entre ces li-mites (Bourgeois, 1963 en France,in Wüstemann & Kammerad, 1995 ;Herzig & Winkler, 1985 en laboratoire,in Küttel et al., 2002 ; Kennedy, 1969 ;Lelek, 1987 ; Philippart et al., 1989 ;Poncin, 1996 sur la Meuse ; Teletcheaet al., 2008). Elle resterait possibleentre 5 ◦C (Alabaster & Lloyd, 1982 ;Kucharczyk et al., 1998 ; Mann, 1996)et 16,5 ◦C (Mills, 1980 in Millet, 1989en laboratoire).

3.1.7 Le spirlin (Alburnoidesbipunctatus)

La durée d’incubation du spirlinse situe autour de 100 degrés jours(Bless, 1996 qui mesure 5,2 jours à19,3 ◦C ; Bohl et al., 2004 ; Spillmann,1961).

La gamme de température optimalepour le stade larvaire est située entre

19 ◦C et 24 ◦C (Alabaster & Lloyd,1982), 12 ◦C étant la température ex-trême inférieure (Bless, 1996).

La gamme des températures opti-males étendue de la larve est retenuepour l’optimum du juvénile (12–24 ◦C).

Seules des températures extrêmessont mentionnées pour l’adulte despirlin : elles se répartissent entre1,9 ◦C et 24 ◦C (Bohl et al., 2004),avec une température létale autour de27 ◦C in situ en Suisse (Breitenstein &Kirchhofer, 1999). La gamme des tem-pératures optimales semble donc sesituer, tout comme la larve et le juvé-nile, entre 12 ◦C (optimum minimal re-tenu pour le juvénile sur la base de l’ex-trême minimum de la larve) et 24 ◦C.

Quelques références font état detempératures optimales pour la re-production : la plage est compriseentre 14 ◦C (Mann, 1996 in Breiten-stein & Kirchhofer, 1999 ; Pelz, 1986in Breitenstein & Kirchhofer, 1999) et21 ◦C (Bohl et al., 2004), avec deuxréférences mentionnant des optimumsdans cette gamme (Holcik & Hensel,1971 in Papadopol & Cristofor, 1980 ;Philippart et al., 1989). Les tempéra-tures extrêmes permettant la reproduc-tion sont observées entre 12 ◦C (Bless,1996 en laboratoire ; Keith & Allardi,2001) et 25 ◦C (Yildirim et al., 1999en Turquie). Le spirlin est un poissonà ponte fractionnée, ce qui expliquel’étendue de la plage de températureoù il peut se reproduire.

3.1.8 Le barbeau fluviatile (Barbusbarbus)

Les tolérances thermiques del’embryon de barbeau sont largementdocumentées (notamment grâce aux


synthèses de Kamler, 2002 ; Krupka,1988 ; Küttel et al., 2002). L’optimumde température se situe pour la plupartdes auteurs entre 16 ◦C et 21 ◦C(Herzig & Winkler, 1985 in Küttel et al.,2002 ; Kraiem & Pattee, 1980 ; Penaz,1973 in Kamler, 2002). Seul Baras(1995 in Bruslé & Quignard, 2001)note un optimum plus bas, à 13 ◦C.Penaz (1973 in Kamler, 2002) observel’arrêt de la croissance en dessousde 12 ◦C et Elliott (1981 in Küttelet al., 2002) au-dessus de 20 ◦C.Krupka (1988) répertorie six duréesentre la ponte et l’éclosion, issues dedifférentes études (Gyurko et al., 1957en Roumanie ; Krupka, 1988 ; Penaz,1973) : elles sont comprises entre3,7 jours (Krupka, 1988) et 8 jours(Penaz, 1973) pour des températuresde 20,2 ◦C à 16 ◦C respectivement.Ses valeurs sont relativement bienrecoupées avec celles annoncées parCowx & Welcomme (1998) (11 jours à14 ◦C et 5–6 jours à 19 ◦C), par Poncin(1996) sur la Meuse en Belgique(3–4 jours à 20 ◦C) et par Telecheaet al. (2008) en laboratoire (5,6 joursà 17,5 ◦C). Ces valeurs ne permettentpas d’évaluer la durée entre la ponte etl’éclosion des larves de barbeau sousforme de degrés jours, sur la plage detempérature étudiée par ces auteurs(14–20,5 ◦C).

Les différents auteurs, qui ont étu-dié le stade larvaire en laboratoire,élèvent les larves de barbeau entre14,8 ◦C et 18,9 ◦C (Teletchea et al.,2008 ; Vladimirov & Bodareu, 1975in Banarescu, 2003a). La températureextrême supportée en laboratoire peutatteindre 24,5 ◦C (Bodareu & Karlov,1984 in Banarescu, 2003a). Krupka(1988) estime à 12,6 jours à 20,2 ◦Cla durée du stade larvaire.

Baras & Philippart (1999) ont montréque la croissance du juvénile du bar-beau s’arrête en dessous de 13,5 ◦Csur l’Ourthe en Belgique. Par ailleurs,Ginot et al. (1996) évaluent la plagede température optimale sur le Rhôneentre 7 ◦C et 27 ◦C. La gamme destempératures optimales semble doncs’établir entre 13 ◦C et 24 ◦C (24 ◦Ccorrespondant à l’extrême supérieurde la larve). Kraiem & Pattee (1980)ont fait plusieurs expérimentations enlaboratoire sur des juvéniles de bar-beau qui ont permis d’évaluer : une CTmaximum de 31,5 ◦C (choisie en ex-trême maximal supporté par le stade)et une IULT sur 24 heures de 30 ◦Cpour une acclimatation de 10 jours à20 ◦C (à cette température, ils me-surent une CL pour le dioxygène de2,1 mg.l−1 sur 24 heures, la CL50 estde 2 mg.l−1) ainsi qu’une IULT sur24 heures de 29,7 ◦C pour une accli-matation à 16 ◦C.

Les températures optimales pourle stade adulte s’échelonnent entre10 ◦C et 24 ◦C (Ginot et al., 1996 surle Rhône ; Leynaud & Allardi, 1974 surla Seine ; Fishbase). La températuremaximale tolérée est choisie à 32 ◦C,par analogie avec le juvénile (Kraiem& Pattee, 1980).

Le barbeau se reproduit pré-férentiellement à des températurescomprises entre 13,5 ◦C (Baras &Philippart, 1999 ; Elliott, 1981 in Küttelet al., 2002 ; Prignon et al., 1988) et20 ◦C (Elliott, 1981 in Küttel et al.,2002 ; Mann, 1996), même si sa repro-duction peut démarrer à partir de 8 ◦C(1985 in Küttel et al., 2002) et se pour-suivre jusqu’à 25 ◦C (Banarescu et al.,2003a) et même 29 ◦C (Alabaster &Lloyd, 1982).


3.1.9 La bouvière (Rhodeus sericeus)

La plage de température optimalepour l’adulte de bouvière est estiméeentre 12 ◦C et 24,3 ◦C par Wohlgemuth(1981) et jusqu’à 30 ◦C par Zahn (1963in Jobling, 1981). La température létaledans un lac réchauffé en Pologne estde 37 ◦C (Horosewicz, 1971 in Jobling,1981).

Dans différentes synthèses quimentionnent Duyvené de Wit (1955),l’optimum pour la reproduction de labouvière se situe entre 15 ◦C et 21 ◦C(Holcik, 2003 ; fiche Natura 2000) avecdes extrêmes entre 12 ◦C et 26,2 ◦C(Konecná et al., 2009 ; Tarkan et al.,2005). Bruslé & Quignard (2001) pré-cisent quant à eux que la températurede l’eau doit être dans la gamme13–22 ◦C pour que la gamétogenèseait lieu.

3.1.10 Le gardon (Rutilus rutilus)

Pour le stade embryonnaire dugardon, Gulidov & Popova (1981 inGillet, 1989) observent la gamme destempératures optimales entre 12 ◦C et24 ◦C, la température létale est quantà elle estimée à 26 ◦C par Horosewicz(1971 in Nzau Matondo et al., 2007)dans un lac réchauffé en Pologne.Teletchea et al. (2008) citent une du-rée entre la ponte et l’éclosion de lalarve de 7,4 jours à 15,5 ◦C et Cowx& Welcomme (1998) de 11 à 12 joursà 12,9 ◦C et de 30 jours à 7 ◦C.

Le site Fishbase et Teletchea et al.(2008) citent une même valeur de tem-pérature optimale pour le stade lar-vaire du gardon : 17,5 ◦C.

Ginot et al. (1996) observent destempératures optimales pour les juvé-niles entre 7 ◦C et 21 ◦C sur le Rhône.Barbier & Pascal (1976) ont réalisé desexpériences sur des juvéniles de gar-don, pour neuf températures d’accli-matation (de 14,2 ◦C à 34 ◦C). Ils ontobtenu des IULT sur 24 heures com-prises entre 26,9 ◦C et 34,7 ◦C, la plu-part autour de 30 ◦C qui est considérécomme l’extrême supérieur maximumde tolérance.

Pour son stade adulte, les tempé-ratures optimales s’étalent sur une trèslarge gamme pour Elliott (1994) : 12 ◦Cpour le minimum et 25 ◦C pour le maxi-mum. Deux auteurs ont complété cestempératures optimales par des expé-riences en laboratoire menées en An-gleterre. Pour des températures d’ac-climatation de 15 ◦C, 20 ◦C et 25 ◦CAlabaster (1964) mesure des IULT sur1000 minutes de 27,3 ◦C, 29,4 ◦Cet 31,5 ◦C respectivement. Cocking(1959) a noté les températures létalessupérieures comprises entre 30,1 ◦Cet 35,2 ◦C au cours de sept expé-riences (acclimatation variant de 17 ◦Cà 33 ◦C) ainsi que l’ILLT la plus faible,à 7 ◦C, pour une acclimatation à 23 ◦C.L’extrême supérieur de tolérance estchoisi à 31 ◦C d’après Cocking (1959)(IULT maximum à 20 ◦C).

La température optimale pour la re-production du gardon se situe entre10 ◦C (Easton & Dolben, 1980 inGillet & Quétin, 2006 ; L’Abbée-Lund& Vøllestad, 1985 in Gillet, 1989en Scandinavie) et 18 ◦C (Holcik& Hruska, 1966 in Gillet & Quétin,2006), gamme confirmée par sept réfé-rences d’optimum (Diamond, 1985 enGrande Bretagne in Gillet & Quétin,2006 ; Easton & Dolben, 1980 in Gillet,1989 ; Elliott, 1994 ; Mills, 1981 in


Gillet, 1989 ; Poncin, 1996 ; Spillmann,1961 ; Teletchea et al., 2008). La tem-pérature extrême inférieure est men-tionnée autour de 7 ◦C (Mann, 1996 ;Noges & Jarvet, 2005 en Estonie) etla température extrême supérieure au-tour de 22 ◦C (Gillet & Quétin, 2006 surle lac Léman).

3.1.11 L’ablette (Alburnus alburnus)

Seuls Alabaster & Lloyd (1982)ont étudié le stade embryonnaire del’ablette en calculant une CT minimumde 14 ◦C et une CT maximum de31 ◦C (limites de la gamme élargiedes températures maximales et mini-males supportées) pour une gammede température optimale de 21 ◦C à27 ◦C. Spillman (1961) estime que 14à 21 jours sont nécessaires entre laponte et l’éclosion de la larve.

D’après le site Fishbase, la tempé-rature optimale pour la larve d’abletteest située autour de 22,5 ◦C.

Pour le stade adulte, l’optimum estincertain : Elliott (1981 in Küttel et al.,2002) mentionne une température de30 ◦C, tandis qu’il est situé autour de20 ◦C pour Alabaster & Downing (1966in Coutant, 1975). La température lé-tale est quant à elle observée à 37,7 ◦Cpour une acclimatation à 25,7–26,2 ◦Cpar Horoszewicz (1973 in Alabaster &Lloyd, 1982) dans une retenue sou-mise à un réchauffement de 6 ◦C parheure en Pologne. Le maximum tolé-rable est donc vraisemblablement lé-gèrement inférieur, sans doute autourde 35 ◦C.

Plusieurs références, à la fois descompilations de données (Keith &Allardi, 2001 ; Prokes & Penaz, 1978)mais aussi des études in situ (Berg,1949 ; Chappaz et al., 1987 sur le lac

de Sainte Croix), situent le début de lareproduction à 15 ◦C et tous les au-teurs donnent un optimum maximal à28 ◦C (Alabaster & Lloyd, 1982 ; Keith& Allardi, 2001 ; Mann, 1996 ; Statova,1973 in Gillet, 1989). Le minimum to-léré pour la reproduction est à 14 ◦C(Alabaster & Lloyd, 1982).

3.1.12 La brème commune (Abramisbrama)

La gamme de température opti-male pour l’embryon de brème com-mune est située entre 12 ◦C (Herzig& Winkler, 1986 in Küttel et al., 2002)et 23 ◦C (Alabaster & Lloyd, 1982).L’extrême inférieur est observé autourde 8–9 ◦C (Alabaster & Lloyd, 1982 ;Elliott, 1981 in Küttel et al., 2002)tandis que la température létale infé-rieure est mesurée en laboratoire à5 ◦C (Herzig & Winkler, 1986 in Küttelet al., 2002). L’extrême supérieur estmentionné à 28 ◦C (Elliott, 1981 inKüttel et al., 2002) avec une tempéra-ture létale à 32 ◦C (Herzig & Winkler,1986 in Küttel et al., 2002). La duréeentre la ponte et l’éclosion est éva-luée à 9 jours à 20 ◦C et 10 jours à18 ◦C pour Bruslé & Quignard (2001)contre 5,8 jours à 20 ◦C pour Keith &Allardi (2001) et 7,5 jours à 18 ◦C pourCowx & Welcomme (1998). À 16,5 ◦C,Telechea et al. (2008) l’estiment quantà eux autour de 6,4 jours.

D’après le site Fishbase, la tempé-rature optimale pour la larve est de17,5 ◦C. Telechea et al. (2008) l’éta-blissent quant à eux à 19,5 ◦C.

Pour le stade juvénile, l’optimumélargi se trouve entre 14 ◦C et 34 ◦C(Kucharczyk et al., 1998 in Küttel et al.,2002). Nous considérons que l’op-timum maximal semble se situer à


des températures moindres, autour de28 ◦C.

La gamme optimale pour la vieadulte s’échelonne entre 10 ◦C (siteFishbase) et 26 ◦C (Müller, 1997 inKüttel et al., 2002), avec des tempé-ratures extrêmes tolérées entre 5 ◦C(Holker, 2006) et 28 ◦C (EIFAC, 1969 inKüttel et al., 2002). La température lé-tale supérieure est observée à 35,7 ◦Cpour une acclimatation à 25,7 ◦Cdans un lac réchauffé en Pologne(Horoszewicz, 1972). Plusieurs expé-riences en laboratoire mettent égale-ment en évidence des températures li-mites. Alabaster (1964) a mesuré uneIULT sur 1000 minutes de 30,2 ◦Caprès une acclimatation à 20 ◦C.Dans la synthèse établie par Küttelet al. (2002), des CT maximum de35 ◦C (Müller, 1997), choisie en ex-trême maximal supporté et 36 ◦C(EIFAC, 1969) sont mentionnées. EnfinAlabaster & Downing (1966) mesurentune CT maximum de 30,2 ◦C pour uneacclimatation à 20 ◦C.

La gamme optimale pour la repro-duction de la brème commune est si-tuée entre 12 ◦C (Bruslé & Quignard,2001 ; Löffler, 1982 ; Mann, 1996) et20 ◦C (Herzig & Winkler, 1985 inKüttel et al., 2002 ; Keith & Allardi,2001 ; Mann, 1996 ; Poncin, 1996 surla Meuse). La température extrême in-férieure est estimée autour de 8 ◦C(EIFAC, 1969 in Küttel et al., 2002) etl’extrême supérieur à 28 ◦C (Statova,1973 in Gillet, 1989).

3.1.13 La brème bordelière (Bliccabjoerkna)

Pour le stade embryonnaire dela brème bordelière, la seule donnée

recueillie est celle mentionnée parCowx & Welcomme (1998) qui es-timent à 4 jours à 20 ◦C (et 5 jours à15 ◦C) le temps écoulé entre la ponteet l’éclosion de la larve.

Les observations sur le Rhônemettent en évidence la présence de ju-véniles de brème bordelière entre 4 ◦Cet 27 ◦C (Ginot et al., 1996).

La gamme optimale pour le stadeadulte est évaluée entre 16 ◦C et25 ◦C par Cowx & Welcomme (1998).Brylinska & Zbikowska (1997) men-tionnent également l’optimum adultedans cette plage. Sur le Rhône àBugey, Ginot et al. (1996) observentdes températures tolérées de 4 ◦C à27 ◦C.

L’optimum de reproduction est si-tué entre 15 ◦C (Poncin, 1996 sur laMeuse) et 25 ◦C (Mann, 1996), avecdeux auteurs situant l’optimum danscette gamme (Brylinska & Zbikowska,1997 ; Peczalska, 1979 in Brylinska& Zbikowska, 1997). La reproductionpeut néanmoins s’étendre de 9,6 ◦Cà 29 ◦C en Russie (Roenko, 1965 inBrylinska & Zbikowska, 1997).

3.2 Famille des Percidae

3.2.1 La perche fluviatile (Percafluviatilis)

L’embryon de perche fluviatile estbien documenté : la gamme largedes températures optimales s’observeentre 7 ◦C (Gillet, 1989) et 21 ◦C(Hokanson & Kleiner, 1974 ; Wang &Eckmann, 1994 in Küttel et al., 2002)et la gamme plus restreinte entre 12 ◦C(Alabaster & Lloyd, 1982 ; Wang &Eckmann, 1994 in Küttel et al., 2002) et18 ◦C (Alabaster & Lloyd, 1982 ; Saat& Veersalu, 1996). Cinq références


mentionnent des températures limitesobtenues en laboratoire (Alabaster &Lloyd, 1982 ; Elliott, 1981 in Küttelet al., 2002 ; Hokanson, 1977 in Karas,1996 ; Swift, 1965 in Küttel et al., 2002 ;Wang & Eckmann, 1994 in Küttel et al.,2002) : la valeur d’ILLT minimale estde 6 ◦C (Elliott, 1981 ; Hokanson, 1977in Karas, 1996 ; Wang & Eckmann,1994 in Küttel et al., 2002) tandis quela maximale est mesurée à 26 ◦C(Alabaster & Lloyd, 1982). Une duréede 13,2 jours à 12,5 ◦C est consta-tée entre la ponte et l’éclosion de lalarve en laboratoire par Teletchea et al.(2008).

Pour la larve, l’optimum de tempé-rature est compris entre 12 ◦C (EIFAC,1969 in Küttel et al., 2002) et 25 ◦C(Karas, 1996). L’extrême minimal estévalué autour de 5 ◦C, un autre au-teur indiquant des températures opti-males dans cette gamme large (Karas,1987 in Urho, 1996). Hokanson (1977in Karas, 1996) cite une IULT à 36 ◦Cet une CT maximum à 34 ◦C, choisieen extrême maximal supporté. Keith& Allardi (2001) évaluent entre 120 et200 degrés jours la durée du stadelarvaire.

Le stade juvénile a été essentiel-lement étudié via des expériences enlaboratoire et seuls deux référencesfont état de températures optimales :Karas (1990) observe des tempéra-tures d’arrêt de croissance en des-sous du seuil de 8–10 ◦C et Hokanson& Kleiner (1974) mentionnent un opti-mum à 25 ◦C. La synthèse d’Hokanson(1977) cite des résultats de CT maxi-mum autour de 35,5 ◦C (Weatherley,1973) et 35,9 ◦C (Horoszewicz, 1973)ainsi que des IULT comprises entre31,4 ◦C (Alabaster & Downing, 1966)et 33,5 ◦C (Willemsen, non publié) pour

une température d’acclimatation entre25 ◦C et 30 ◦C. Ces valeurs d’IULTparaissent davantage cohérentes avecla gamme optimale choisie, la valeurde 32 ◦C est donc préférée à celle de35 ◦C des CT max pour représenterle maximum supérieur supporté par lestade.

Pour l’adulte, de nombreux auteursont répertorié des températures li-mites. La gamme optimale semble évo-luer entre 16 ◦C et 27 ◦C (Craig, 1978en Angleterre ; Horoszewicz, 1973 inHokanson, 1977). Une gamme éten-due des températures optimales existeentre 12 ◦C et 31 ◦C en Amériquedu nord et en Australie où l’espèce aété introduite (Thorpe, 1977b). Keith& Allardi (2001) mentionnent un arrêtde croissance autour de 10 ◦C. En-fin, trois auteurs donnent des tempé-ratures létales in situ selon la tem-pérature d’acclimatation : Shkorbatov(1964 in Alabaster & Lloyd, 1982) ob-serve des mortalités à 30 ◦C et 33,5 ◦Cen Russie, Filon (1972 in Alabaster &Lloyd, 1982) note quant à lui des tem-pératures létales de 23,2 ◦C (pour uneacclimatation à 0,1 ◦C) et 36,2 ◦C (pourune acclimatation 28,4 ◦C) égalementen Russie, comparables à celles ob-servées en Pologne par Horoszewicz(1973 in Alabaster & Lloyd, 1982).Des valeurs de températures limitesétablies en laboratoire (IULT et CTmaximum) sont avancées par sept au-teurs. Willemsen (1977 in Alabaster &Lloyd, 1982) et EIFAC (1969 in Küttelet al., 2002) donnent des CT maxi-mum de 33 ◦C et 34 ◦C respectivement(pris en température maximale supé-rieure supportée par le stade). Coletteet al. (1977) en Iran, Müller (1997 inKüttel et al., 2002), Thorpe (1977b)et Varley (1967 in Küttel et al., 2002)


mesurent quant à eux des valeursd’IULT sur une durée non préciséecomprises entre 30 ◦C et 33,5 ◦C. Sur1000 minutes et pour des tempéra-tures d’acclimatation comprises entre6 ◦C et 25 ◦C, Alabaster (1964) obtientdes IULT entre 24 ◦C et 31,4 ◦C.

Dans sa synthèse, Hokanson (1977)propose une gamme de températureoptimale pour la reproduction entre5 ◦C et 19 ◦C selon les régions (Bastl,1969 ; EIFAC, 1968 ; Kovalev, 1973),qui correspond à la gamme large re-trouvée dans la littérature (Alabaster& Lloyd, 1982 ; Elliott, 1981 in Küttelet al., 2002 ; Poncin, 1996 sur laMeuse ; Thorpe, 1977a). La gammerestreinte s’établit entre 8 ◦C et 15 ◦C(Gillet, 1989 ; Gillet & Dubois, 2007sur le lac Léman ; Lam, 1983 ; Mann,1996 ; Philippart et al., 1989 ; Teletcheaet al., 2008 ; site Fishbase).

3.2.2 La grémille (Gymnocephaluscernuus)

L’optimum thermique pour l’em-bryon de grémille est situé entre9 ◦C et 21 ◦C en laboratoire (Saat &Veersalu, 1996) et les maxima tolé-rés sont compris entre 6 ◦C et 24 ◦Cen laboratoire (Saat & Veersalu, 1996).Les durées d’incubation mentionnéespar Bruslé & Quignard (2001), Telet-chea & Fostier (2008) et Ogle (1998)sont cohérentes : 10 jours à 12,5 ◦C,8 jours à 14,5 ◦C et entre 5 et 12 joursà 10–15 ◦C respectivement. Fairchild &McCormick (1996) trouvent par contredes durées nettement plus longuespour l’incubation de la grémille : 9, 14et 26 jours à 11 ◦C, 16 ◦C et 21 ◦C res-pectivement.

La plage optimale pour la larve estsituée entre 25 ◦C et 30 ◦C (Kammerer,1907), la température minimale tolé-rée étant de 10 ◦C (Hokanson, 1977 inOgle, 1998).

Le juvénile de grémille croît entre7 ◦C et 24,8 ◦C, avec un optimum à21 ◦C (Edsall et al., 1993 in Ogle,1998). Hokanson (1977) répertoriedeux mesures de température limiteen laboratoire : une IULT sur 1000 mi-nutes de 30,4 ◦C après une acclima-tation de 11 jours à 20 ◦C (Alabaster& Downing, 1966) et une CT maximumde 34,5 ◦C après une acclimatation à24,1–25,7 ◦C (Horoszewicz, 1973). Lemaximum toléré par le juvénile de gré-mille est pris à 30 ◦C, la CT max me-surée l’étant à une température d’accli-matation en limite d’optimum du stade.

Alabaster (1964) a mené des testsen laboratoire sur des adultes à 15 ◦Cet 20 ◦C : il mesure respectivement desIULT sur 1000 minutes de 28,1 ◦C et30,4 ◦C. La gamme optimale est choi-sie entre 15 ◦C et 25 ◦C (tempéra-ture optimale maximale retenue pourle juvénile), avec un maximum à 31 ◦C(Alabaster, 1964).

La reproduction de la grémille s’ef-fectue entre 6 ◦C et 18 ◦C (Keith &Allardi, 2001 ; Kolomin, 1977 ; Ogle,1998). Le site de l’université du Min-nesota révèle que la spermatogenèsea lieu entre 2 ◦C et 18 ◦C (Butskaya,1985).

3.2.3 Le sandre (Stizostedionlucioperca)

De nombreux articles ont réper-torié les tolérances thermiques del’embryon de sandre (Gillet, 1989 ;Hokanson, 1977 ; Küttel et al., 2002 ;


Lappalainen, 2001 ; Lappalainen et al.,2003). La gamme de températuresoptimales pour ce stade est com-prise entre 12 ◦C et 20 ◦C (Alabaster& Lloyd, 1982 ; Elliott, 1981 in Küttelet al., 2002 ; Kokurewicz, 1969 inLappalainen et al., 2003 ; Muntyan,1967 in Lappalainen et al., 2003). Unegamme plus large existe avec une li-mite inférieure entre 3 ◦C (Hassler,1982 in Gillet, 1989) et 8 ◦C (Muntyan,1967 in Lappalainen, 2001) et une li-mite supérieure à 24 ◦C (Elliott, 1981in Küttel et al., 2002). Deelder &Willemsen (1964 in Hokanson, 1977)et Muntyan (1967 in Hokanson, 1977)donnent des valeurs d’ILLT et d’IULTcomprises entre 9 ◦C et 24 ◦C quicorrespondent à cette gamme largedes températures tolérées. Une CT mi-nimum de 7 ◦C et une CT max de25 ◦C est également mentionnée parAlabaster & Lloyd (1982). Cette CTmax est choisie en extrême maximumsupérieur supporté par le stade. Gillet(1989) observe une durée de 120 de-grés jours entre la ponte et l’éclosion,compatible avec la durée de 8 joursà 14,5 ◦C citée par Telechea et al.(2008).

Les différents auteurs qui ont étudiéle stade larvaire du sandre, donnentdes températures optimales comprisesentre 14 ◦C et 23 ◦C (Hokanson,1977 ; Teletchea et al., 2008 ; site Fish-base), voire 26 ◦C (Zhdanova, 1966 inHokanson, 1977 en Russie et en Fin-lande). Deux valeurs de températureslimites établies en laboratoire ont étéégalement répertoriées concernant lestade larvaire : une IULT à 31 ◦C et uneILLT de 6 ◦C (Hokanson, 1977).

Le profil thermique du stade juvé-nile est renseigné par deux auteurs(Hokanson, 1977 ; Horoszewicz, 1973

in Hokanson, 1977). La températureoptimale s’établit autour de 27,3 ◦Cet 30 ◦C (Hokanson, 1977). Les tem-pératures limites supérieures rencon-trées en laboratoire se situent entre34,3 ◦C (IULT 1000 minutes) et 37 ◦C(CT maximum) pour une acclimata-tion à 25,6 ◦C (Horoszewicz, 1973 inHokanson, 1977). Par souci de co-hérence, la température retenue pourreprésenter l’extrême supérieur maxi-mum est celle de 34 ◦C.

Pour le stade adulte, les don-nées ont toutes été extraites d’Alabas-ter & Lloyd (1982). Deux études demortalité in situ en Europe de l’Estmentionnent des températures létalesentre 31,5 ◦C et 37 ◦C (Horoszewicz,1973 en Pologne ; Poltavchuk, 1965 enRussie) pour une acclimatation entre21 ◦C et 25,6 ◦C, avec des tempéra-tures maximales tolérées de 33,3 ◦Cen Pologne (Horoszewicz, 1973). En-fin, Willmensen (1977) mesure une CTmaximum de 35,4 ◦C aux Pays-Bas(acclimatation à 25 ◦C), conservée enextrême maximal supérieur. La gammede température optimale est choisieidentique à celle des juvéniles (opti-mum entre 27 ◦C et 30 ◦C).

Les températures de début et fin dereproduction ont été notées par septauteurs avec des seuils extrêmes de3 ◦C en Europe de l’Est et 26 ◦C enFinlande (Alabaster & Lloyd, 1982 ;Raikova-Petrova & Divkov, 1998 ;Zhdanova, 1966). Les autres réfé-rences situent la température limiteinférieure autour de 6–8 ◦C (Deelder& Willemsen, 1964 in Gillet, 1989 ;EIFAC, 1969 in Küttel, et al. 2002 ;site Fishbase ; Fontell et al., 2004 enFinlande ; Gillet, 1989 ; Hokanson,1977 ; Mann, 1996 ; Raikova-Petrova& Divkov, 1998 en Bulgarie ; Teletchea


et al., 2008) et la température limitesupérieure vers 20 ◦C (EIFAC, 1969 inKüttel et al., 2002 ; Fontell et al., 2004en Finlande ; Gillet, 1989 ; Hokanson,1977 ; Mann, 1996).

3.3 Famille des Esocidae

3.3.1 Le brochet (Esox lucius)

La température optimale pourl’embryon de brochet est compriseentre 8 ◦C et 14 ◦C (Willemsen, 1959),avec des extrêmes de tolérance à 4 ◦Cet 23 ◦C en laboratoire (Ignatieva &Kostomarova, 1966 in Saat & Versaluu,1996 ; Lillelund, 1966 ; Lindroth, 1946).La température létale minimale sesitue à 3 ◦C (Hassler, 1982), tandisque Steffens (1976) mentionne latempérature létale maximale à 21 ◦Cen Allemagne (valeur plus faible quel’optimum élargi cité). Hassler (1982)mentionne quant à lui une tolérancedes embryons de brochet à des va-riations diurnes de températures de4 ◦C en laboratoire. Les trois donnéesrelevées dans la littérature sur la duréedu stade embryonnaire (Braum, 1963 ;Chimits, 1956 ; Teletchea et al., 2008)suivent la relation établie par Lindroth(1946) :

D = 4 + 1,2619−T

D : durée d’incubation et T : tempé-rature de l’eau en ◦C, dans la gamme10–14 ◦C.

Hokanson et al. (1973 in Hokanson,1977) mesurent une IULT de 28,4 ◦Cpour la larve et estiment sa tempéra-ture maximale tolérée à 28 ◦C. L’opti-mum se situe davantage entre 12 ◦Cet 21 ◦C (Hokanson et al., 1973 ;Teletchea et al., 2008).

Casselman (1978 in Jobling, 1981)situe entre 19 ◦C et 21 ◦C la tem-pérature optimale pour la croissancedu juvénile de brochet au Canada.Cvancara et al. (1977) mesurent uneLD50 de 30,8 ◦C et une IULT à 29,4 ◦Cdans le Mississippi et Scott (1964 inHokanson, 1977) une IULT de 33 ◦Cen laboratoire. La valeur de la LD50recueillie, équivalente à une CT max,est choisie comme l’extrême maximumsupérieur supporté par le juvénile debrochet.

La température optimale pour lestade adulte s’échelonne entre 10 ◦Cet 24 ◦C (Keith & Allardi, 2001 ;McCauley & Casselman, 1981), avectrois références situant les optimumsdans cette gamme (Casselman, 1978au Canada, in Jobling, 1981 ; Craig,1996 in Bruslé & Quignard, 2001 ;Hokanson, 1977 in Jobling, 1981).La température extrême maximale estobservée à 26 ◦C dans l’Ohio auxÉtats-Unis (Bevelhimer et al., 1985) etune gamme élargie à 4–27 ◦C sur leRhône (Ginot et al., 1996). La tempé-rature létale supérieure est de 34 ◦Cen laboratoire (Scott, 1964 in Jobling,1981) et Casselman (1978) observeune température létale inférieure à0,1 ◦C dans l’Ontario (Canada). UneIULT autour de 29 ◦C est donnée parHokanson et al. (1973 in Hokanson,1977) et Casselman (1978), compa-rable à la température létale mention-née par Huet (1962) en milieu naturel.Par souci de cohérence, un maximumsupérieur à 31 ◦C, identique à celuidu stade précédent, est retenu par lesauteurs.

Enfin, la reproduction a lieu defaçon optimale entre 8 ◦C (Dubé &Gravel, 1978) et 15 ◦C (Machniak,1975), avec trois références


mentionnant des températures op-timales dans cet intervalle (Bryan,1967 aux USA ; Dubé & Gravel, 1978au Canada ; Teletchea et al., 2008).La gamme élargie s’établit entre 6 ◦C(Dumont et al., 1980 au Canada ;Machniak, 1975) et 20 ◦C (Machniak,1975), deux auteurs citant des tem-pératures extrêmes supérieures enlaboratoire entre 15 ◦C et 20 ◦C(Franklin & Smith, 1963 ; Hokansonet al., 1973 in Hokanson, 1977). Seulsdeux auteurs mentionnent des tem-pératures extrêmes inférieures à 4 ◦C(Machniak, 1975 ; Ovidio & Philippart,2005 en Belgique).

3.4 Famille des Centrarchidae

3.4.1 La perche soleil (Lepomisgibbosus)

La durée du stade embryonnaireentre la ponte et l’éclosion de la larvede perche soleil est estimée à 3,1 joursà 22,5 ◦C (Teletchea et al., 2008).

La larve possède son optimum à20,4 ◦C pour le site Fishbase, tandisque Teletchea et al. (2008) le situent àune température plus élevée (23,5 ◦C).

Le juvénile est dans son optimumde température entre 13 ◦C et 28 ◦Cen Grèce (Neophitou & Giapis, 1994in Küttel et al., 2002). Une IULT de30,2 ◦C est établie par Black (1953in EPRI, 1981) au Canada. Ferguson(1958 in Coutant, 1977) trouve unetempérature optimale plus élevée enlaboratoire (31,5 ◦C).

Dans la synthèse effectuée parl’EPRI (1981) sur des études réali-sées aux États-Unis, l’adulte semblesupporter des températures comprisesentre 11,9 ◦C (Marcy, 1976) et 35 ◦C

(Neill, 1971 ; Trembley, 1960). L’opti-mum de croissance est à 30 ◦C pourBrett (1979) et trois données men-tionnées par Coutant (1977) sont si-tuées en dessous de 28 ◦C (Neill,1971 in Coutant, 1977 ; Reutter &Herdendorf, 1974 in Coutant, 1977)ce qui milite pour une limite supé-rieure de la gamme optimale autour decette température. Quatre références(Marcy & Jacobson, 1976 ; Neill, 1971 ;Trembley, 1960 ; Wapora, 1977) lis-tées par l’EPRI (1981) donnent destempératures maximales plus fortes,davantage comparables aux mesuresen laboratoire. Des CT maximum ontété établies en laboratoire : Beitingeret al. (2000) citent des valeurs entre30,1 ◦C et 35,1 ◦C (Becker & Genoway,1979) selon la température d’acclima-tation (10 ◦C et 20 ◦C respective-ment) aux États-Unis. La synthèse deHagen (1973) mentionne des CT maxi-mums comparables (25,5 ◦C à 34,5 ◦C)observées par Jones (1964). Burns(1973) et Reutter & Herdendorf (1976)notent quant à eux une CT maximumlégèrement supérieure (37,5 ◦C). Lavaleur de 35 ◦C est retenue par lesauteurs comme limite supérieure dela gamme extrême supportée par lestade. Des CT minimum de 1,7 ◦C à12,1 ◦C ont également été mesuréespour des températures d’acclimatationde 15 ◦C à 30 ◦C (Becker et al., 1977in Beitinger et al., 2000).

Les températures en période de re-production ne sont pas aussi biendocumentées que pour les autres es-pèces de poissons étudiées. L’extrêmesupérieur se situe à 25 ◦C en Grèce(Neophitou & Giapis, 1994 in Küttelet al., 2002). La limite inférieure dereproduction pourrait s’établir autourde 13 ◦C. Trois auteurs mentionnent


des optimums entre ces deux tempéra-tures limites (Bruslé & Quignard, 2001 ;Teletchea et al., 2008 ; Wiliamsonet al., 1993 in Küttel et al., 2002).

3.5 Famille des Siluridae

3.5.1 Le silure (Silurus glanis)

La durée d’incubation de l’embryonde silure se situe entre 2 et 3 joursà 22–25 ◦C, soit autour de 55 degrésjours (Bruslé & Quignard, 2001 ; Keith& Allardi, 2001 ; Lelek & Penaz, 1963 ;Teletchea et al., 2008).

La température optimale pour lestade larvaire est à 24,5 ◦C en labo-ratoire (Teletchea et al., 2008). La tem-pérature létale minimale en laboratoireest estimée à 13 ◦C (Mihalik, 1982).

La plage des températures opti-males pour l’adulte de silure est com-pris entre 12 ◦C et 28 ◦C (Abdullayevet al., 1978 ; Berg, 1964 ; Hilge, 1985),mais il peut tolérer une plus largeplage de température, de 3 ◦C à 30 ◦C(Schlumberger et al., 2001). Ces tem-pératures extrêmes plus basses que12 ◦C sont confirmées par trois auteurs(David, 2006 ; Mihalik, 1982 ; Omarov& Popova, 1985). Les seules me-sures concernant des IULT sont men-tionnées dans la synthèse de Vallod(1987). Ces IULT sont comprises entre30,2 ◦C pour une acclimatation à 10 ◦C(température létale à 30,5 ◦C) et 33 ◦Cpour une acclimatation à 20 ◦C (tem-pérature létale à 34,4 ◦C) (Toth et al.,1982 in Vallod, 1987). La valeur inter-médiaire de 32 ◦C est choisie par lesauteurs comme limite supérieure maxi-male de la gamme élargie des tempé-ratures supportées.

La reproduction enfin se déroulede façon optimale entre 20 ◦C (Bruslé

& Quignard, 2001 ; Horvath, 1977)et 25 ◦C (Bruslé & Quignard, 2001 ;Woynarovich & Horvath, 1981), deuxauteurs mentionnant des optimums enlaboratoire dans cette plage de tem-pérature (Horvart & Lucowicz, 1982 inVallod, 1987 ; Teletchea et al., 2008).Des températures tolérées plus bassessont également reportées au minimumà 17 ◦C (Lelek, 1987 ; Mihalik, 1982 enlaboratoire ; Mohr, 1957).

3.6 Synthèse des gammesde tolérance

Les gammes des températures op-timales ainsi que la limite supérieurede la gamme de résistance choisiespour chacun des stades des espècesétudiées sont résumées dans le ta-bleau III (voir paragraphe 2.4 pour laméthodologie appliquée pour établirce choix). L’ensemble des référencessur lesquelles nos choix se sont ap-puyés est donné en annexe 1. Lestempératures létales associées sonttrop hétérogènes pour permettre leurinterprétation.

4 DISCUSSION

Nous avons synthétisé les tolé-rances thermiques des espèces à par-tir de sources de données présentantune grande disparité géographique ettemporelle et des conditions de re-levés mixtes, provenant soit d’obser-vations de terrain, soit d’expériencescontrôlées en laboratoire. En donnantun accès au tableau détaillant les ré-férences utilisées (annexe 1), nous en-courageons les lecteurs à enrichir cettebase dans le futur. Nous ménageonssurtout la possibilité de relativiser l’in-terprétation des valeurs que nous pro-posons.


Tableau III. Gamme des températures optimales et limite supérieure de la gamme de résistance pourchaque espèce.

Table III. Optimum temperature range and upper limit of the resistance temperature range for eachspecies.

Embryon Larve Juvénile Adulte ReproductionOpt. Opt. MAX Opt. Opt. MAX Opt. Opt. MAX Opt. Opt. MAX Opt. MAXmin max min max min max min max min

BLN 13 15 10 18 27 12 15TOX 14 18 16 25 9 14HOT 10 17 20 15 25 28 15 25 15 24 8 14GOU 16 20 7 27 7 30 36 12 17CHE 16 24 30 14 25 14 25 30 14 24 30 15 20VAN 7 15 25 16 25 12 25 10 25 32 7 12SPI 19 24 12 24 12 24 27 14 21BAF 16 21 15 19 24 13 24 32 10 24 32 13 20BOU 12 30 37 15 21GAR 12 24 26 7 21 30 12 25 31 10 18ABL 21 27 31 20 30 35 15 28BRE 12 23 28 14 28 34 10 26 35 12 20BRB 16 25 15 25PER 12 18 21 12 25 34 10 25 32 16 27 33 8 15GRE 9 21 24 25 30 7 25 30 15 25 31 6 18SAN 12 20 25 14 23 31 27 30 34 27 30 35 6 20BRO 8 14 23 12 21 28 19 21 31 10 24 31 8 15PES 13 28 30 12 30 35 13 25SIL 12 28 32 20 25

Italique : donnée sans référence associée (issue du stade précédent ou estimée) / italics:data without associated reference (derived from precedent stage or estimated)Opt. min et max : limites de la gamme optimale / optimal range limitsMAX : limite supérieure de la zone de résistance / upper limit of the resistance range

Quand cela était possible, nousavons privilégié le recours à des don-nées sources. Nous avons égalementrecueilli des données issues de com-pilations existantes (Alabaster & Lloyd,1982 ; Hokanson, 1977 ; Küttel et al.,2002 ; Mann, 1996 ; Teletchea et al.,2008).

Dans le cas des observations in situ,différentes températures tolérées pourune même espèce ou pour un même

stade peuvent être mentionnées. Celapeut s’expliquer soit par des diffé-rences géographiques de régime ther-mique (par exemple Kottelat & Freyhof,2007 indiquent que la Grémille sereproduit dès 6 ◦C au nord de l’Europeet plutôt à partir de 10 ◦C au sud),soit par la plasticité des espèces. Onsait qu’il existe une variation phéno-typique naturelle de tolérance ther-mique (Schaefer & Ryan, 2006), mais


l’amplitude de variabilité et le momentde l’ontogenèse où elle survient sontencore mal connus (Grünbaum et al.,2007). Par exemple, le poisson zèbre(Danio rerio), poisson thermophile àcycle de vie court, montre une plasti-cité intrinsèque avec une tolérance ac-crue de l’adulte pour de plus fortestempératures si les juvéniles ont eux-mêmes été soumis à une forte tempé-rature (Schaefer & Ryan, 2006). Maisune autre référence pour Esox masqui-nongy n’a montré aucune différencede tolérance thermique pour des in-dividus âgés de 2 ans, issus de dif-férentes populations (Wagner et al.,2007). C’est donc une propriété qu’ilest difficile de généraliser ; on retien-dra par contre que les températuresréellement viables in situ sont systé-matiquement plus faibles de l’ordre de1 ◦C à 4 ◦C par rapport aux tem-pératures létales (Eaton et al., 1995 ;Magnuson et al., 1979), c’est pourquoinous conseillons de privilégier commemétrique repère le maximum de la to-lérance thermique (7e colonne du ta-bleau annexe 1).

À ces considérations sur les varia-tions individuelles ou populationnelles,il faut ajouter d’autres connaissancespour bien interpréter les valeurs de to-lérance thermique :

– les poissons sont extrêmementsensibles aux températures du mi-lieu ambiant ; ils peuvent détecterde très faibles écarts de tempéra-ture de l’ordre de 0,001 ◦C (Brown,2003) ;

– ils ont tendance à sélectionner deshabitats thermiques qui maximisentleur taux de croissance (Magnusonet al., 1979) ;

– la température létale peut être aug-mentée suite à des périodes d’ac-climatation progressives, dans lalimite de 3 ◦C maximum pourles salmonidés (ex. Saumon at-lantique, Garcia de Leaniz et al.,2007). Mais il faut garder à l’espritque les temps d’acclimatation sontlongs, de l’ordre de 20 jours pourles ectothermes (Lutterschmidt &Hutchison, 1998) ;

– aux plus fortes températures to-lérées, il faut tenir compte desrisques potentiels de raréfaction denourriture et de sensibilité accrue àla toxicité par rapport aux xénobio-tiques (Heugens et al., 2001) ;

– des poissons adultes soumis àdes amplitudes thermiques jour-nalières fortes dans la zone deleur température maximale toléréeconsomment une énergie supplé-mentaire soustraite aux fonctionsde croissance ou de production degamètes (Schaefer & Ryan, 2006 :poisson zèbre, soumis à un régimethermique de 28 ± 6 ◦C) ;

– au stade larvaire, les poissons sontplus vulnérables aux stress ther-miques, car ils ont une plus faiblecapacité que les adultes à régu-ler la fluidité de leurs membranes,d’acclimater leur taux métaboliqueou de se thermoréguler de fa-çon comportementale (Brett, 1970 ;Rombough, 1997) ;

– à l’échelle journalière, on doitconsidérer non seulement la tem-pérature maximale tolérée, maisaussi sa durée d’imposition, la tem-pérature de rémission nocturne, etsa durée qui doit être suffisantepour que l’organisme répare sesprotéines de stress. À l’échelle deplusieurs jours, il ne faut pas sous


estimer l’influence d’expositions cu-mulées dans le temps, à des tem-pératures proches des tempéra-tures maximales tolérées ;

– à une échelle locale (quelquesmètres à quelques centaines demètres), il existe des contrastesde température au sein des coursd’eau et les poissons sont capablesde rechercher des refuges ther-miques, dans les affluents, dans lesannexes fluviales, ou dans des af-férences phréatiques plus fraîches(Torgersen et al., 2001). Les sal-monidés utilisent très efficacementces contrastes (Torgersen et al.,1999) ; le comportement d’autresfamilles est moins documenté :une étude par radiopistage deCooke et al. (2004) sur le blackbass à petite bouche (Micropterusdolomieu), a montré que cette es-pèce évitait activement les zones

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BLN GAR BRO BAF SPI HOT VAN CHE GRE PER GOU PES BRE SAN

Zone de résistanceGamme optimaleTempérature (°C)

Fig. 2. Représentation de la gamme des températures optimales et de la gamme de résistance à latempérature pour le juvénile de chacune des espèces étudiées.

Fig. 2. Optimum temperature range and resistance temperature range for juvenile of each studiedspecies.

les plus chaudes d’un rejet indus-triel, et qu’elle ne les fréquentaitplus jamais une fois qu’elle les avait« expérimentées ».

La gamme des températures optimaleset la gamme de résistance retenuespar les auteurs (Tab. III) sont représen-tées figure 2 pour les juvéniles et fi-gure 3 pour les adultes. De manièregénérale, le stade juvénile est net-tement moins bien renseigné que lestade adulte. L’extrême supérieur de lagamme de résistance est égalementune donnée non exhaustive.

Trois groupes d’espèces se dé-gagent de ces figures, selon leurs exi-gences thermiques :

– le blageon a un comportementtrès distinct des autres espèces,avec une croissance à températurefaible (optimum maximal à 15 ◦Cpour le juvénile et à 18 ◦C pour


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BLN HOT SPI CHE BRO BAF TOX BRB GAR GRE VAN BRE PER SIL ABL SAN PES GOU BOU

Zone de résistanceGamme optimaleTempérature (°C)

Fig. 3. Représentation de la gamme des températures optimales et de la gamme de résistance à latempérature pour l’adulte de chacune des espèces étudiées.

Fig. 3. Optimum temperature range and resistance temperature range for adult of each studiedspecies.

l’adulte). Il se situe dans la queuede distribution des espèces sté-nothermes d’eau froide, résultatconforme à la position de l’es-pèce dans la zonation théorique deVerneaux (1981) ;

– un groupe que l’on peut qualifierde mésotherme avec le hotu, lespirlin, le chevesne, le brochet, lebarbeau fluviatile, le toxostome, labrème bordelière, le gardon, la gré-mille et la vandoise, qui grandissentà des températures tempérées :optimum maximal autour de 20–25 ◦C pour le juvénile et de 25 ◦Cpour l’adulte ; maximum toléré légè-rement au-delà de 30 ◦C ;

– un dernier groupe nettement plustolérant aux températures chaudes,constitué de la brème commune,de la perche fluviatile, du silure, del’ablette, du sandre, de la perchesoleil, du goujon, de la bouvière.

Les adultes sont ainsi dans leuroptimum de température jusqu’à25–30 ◦C et les maxima toléréspeuvent atteindre 37 ◦C (et toujourssupérieurs à 32 ◦C chez l’adulte).

La figure 4 présente les optimums detempérature pour la reproduction deces espèces.

Selon la gamme optimale de repro-duction, les 19 espèces étudiées sedistinguent en trois groupes :

– un groupe pour lequel la reproduc-tion peut avoir lieu en dessous de10 ◦C : la grémille, le sandre, la van-doise, le hotu, la perche fluviatile, lebrochet et le toxostome ;

– un groupe intermédiaire qui peutse reproduire entre 10 ◦C et 15 ◦C :le gardon, le blageon, le goujon,la brème commune, le barbeau


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GRE SAN VAN HOT PER BRO TOX GAR BLN GOU BRE BAF PES SPI CHE BOU BRB ABL SIL

Gamme optimaleTempérature (°C)

Fig. 4. Représentation de la gamme de température optimale pour la reproduction de chacune desespèces étudiées.

Fig. 4. Optimal temperature range for the reproduction of each studied species.

fluviatile, la perche soleil et le spir-lin ;

– un groupe dont les espèces se re-produisent à des températures pluschaudes que 15 ◦C : le chevesne,la bouvière, la brème bordelière,l’ablette et le silure.

Selon les régimes actuels et futurs, no-tamment printaniers, de plus en plusprécoces dans l’atteinte de tempé-ratures favorables à la reproduction(GIEC, 2007), certaines espèces ré-sisteront d’autant mieux que l’ampli-tude de leur tolérance thermique pourla reproduction est large. Parmi elles,la grémille et le sandre ont une largetolérance thermique, à l’inverse de lavandoise, du toxostome ou du blageon.Or les espèces qui présentent les plusfortes amplitudes de tolérance pourla reproduction appartiennent souventau groupe le plus tolérant pour lesstades juvéniles et adultes et sont éga-lement souvent dotées d’une stratégie

de ponte multiple. Ces espèces se-ront donc vraisemblablement favori-sées lors d’année chaude, ce qui estdéjà observé sur le Rhône à Bugey(Daufresne & Boët, 2007).

Toute typologie comporte une partd’arbitraire et notre classification n’yéchappe pas. Nous avons essayé derendre compte du jeu de données rela-tif aux 19 espèces analysées, en dé-gageant 3 seuils pour les métriquesd’optimum thermique maximal adulte,18 ◦C, 25 ◦C et 30 ◦C ; n’ayant paspris en compte dans notre synthèseles salmonidés et d’autres espècesde la zone apicale des cours d’eau,il n’est pas surprenant de ne retrou-ver que le blageon dans le premiergroupe des sténothermes d’eau froidepour lesquels Raat (1988) place laborne supérieure à 19 ◦C et l’opti-mum à 15 ◦C et Hokanson (1977) à20 ◦C. Nous distinguons assez net-tement un groupe de mésothermes,dans lequel se situent majoritairement


les cyprinidés rhéophiles et un grouped’espèces plus tolérantes à des tem-pératures plus chaudes, avec surtoutdes cyprinidés plus lénitophiles. Nousapportons des nuances par rapport àRaat (1988), dont les limites pour lesmêmes groupes étaient plus resser-rées, respectivement (19–21 ◦C, opti-mum de croissance 19 ◦C, et >21 ◦C,optimum de croissance, 27 ◦C) ouHokanson (1977), (<28 ◦C et >28 ◦C).Concernant certaines espèces, nousclassons différemment de Daufresne& Boët (2007) la brème bordelière(groupe mésotherme selon cette syn-thèse et non groupe chaud), la perchesoleil et la perche (groupe chaud seloncette synthèse et non groupe froid).

Les groupes de tolérance ther-mique dégagés proposent déjà desvaleurs indicatives qui devraient êtreprécieuses pour situer les probabilitésde modification des communautés depoissons dans des plages thermiquesdonnées. Il reste cependant indispen-sable de porter le raisonnement à lafois sur le régime thermique (intensité,durée, fréquence et saisonnalité destempératures) mais également sur lesdifférents stades de vie des espèces.

Nous conseillons d’une part de re-courir préférentiellement aux donnéesspécifiques pour effectuer des ana-lyses sur la mise en évidence de ten-dances rétrospectives, et d’autre partde bien raisonner en analysant plu-tôt des régimes couplés entre biologie(différents stades des cycles de vie)et température. Ceci sera d’autant plusvrai lorsque l’on tentera d’effectuerdes prévisions tendancielles répon-dant à des scénarios de changementsglobaux, où il faudra tenir comptenon seulement des évolutions saison-nières de température, mais aussi du

régime hydrologique modifié (Graham& Harrod, 2009).

5 CONCLUSIONET PERSPECTIVES

La température est une des va-riables clés du fonctionnement des hy-drosystèmes : elle est sujette à deschangements locaux en aval des sitesurbanisés, des sites industriels ou desespaces ruraux où les corridors boi-sés pouvant jouer un rôle de tam-pon thermique ont été fortement ré-duits ; des évolutions plus globalesd’origine climatique ont aussi été en-registrées dans les dernières décadeset sont également possibles dans le fu-tur selon divers scénarios de change-ment climatique. Les écologues sontdonc naturellement saisis de la ques-tion de la sensibilité des milieux à ceschangements et de la tolérance desespèces aquatiques. Nous apportonspar cette synthèse relative aux pois-sons des éléments de connaissancejusqu’alors disparates, et parfois peuaccessibles quand il s’agit de littéra-ture ancienne. Dans les diagnosticsou les pronostics de sensibilité auxchangements thermiques, il est impor-tant que les raisonnements soient par-tageables et reposent sur une basede connaissance commune. Cette syn-thèse permet ainsi d’identifier des es-pèces capables de supporter une élé-vation de température plus facilementque d’autres. Au-delà de ces résultats,il reste néanmoins important de gar-der à l’esprit que d’autres facteurs in-terviennent dans la capacité des es-pèces à résister à une élévation detempérature.


Cette synthèse met aussi en évi-dence les connaissances manquantespour certains stades ou certaines es-pèces (en particulier blageon, toxo-stome, bouvière et brème bordelière) ;cela pourrait guider dans le futur denouvelles investigations qu’elles soientde nature écologique, par analyse dedonnées de terrain couplées entretempératures et présence de poissonsou plus physiologiques en laboratoiresur les limites thermiques tolérées.

Ces résultats pourraient aussi êtreprécieux pour mieux comprendre larépartition géographique actuelle despoissons et interpréter les change-ments temporels des communautéspour les sites bénéficiant de chro-niques suffisamment documentées.

REMERCIEMENTS

Des experts européens du domaineon été sollicités afin de compléteret de valider le travail de synthèseréalisé. Les auteurs remercient pourleur participation à ce documentde synthèse et pour les référencesfournies : Christian Gillet (INRA,France : brochet, perche fluviatile etgardon), Rodolphe Gozlan (univer-sité de Bournemouth, Angleterre :toxostome), Michel Khalanski (comitéhydroécologie), Krzysztof Kupren(université de Warminsko-Mazurski,Pologne : vandoise et chevesne),Alain Nelva (université de Savoie,France : hotu), Nicolas Poulet (Onema,France : sandre) et Dominique Vallod(ISARA, France : silure). Les au-teurs remercient également pour lesconsidérations générales et les pistesbibliographiques apportées : JérômeBelliard (Onema, France), Georges

Carrel (Cemagref, France), CordonCopp (université de Bournemouth,Angleterre), Pascal Fontaine etFabrice Teletchea (université deNancy, France) et Martin Reichard(Académie des Sciences, RépubliqueTchèque). Enfin, un grand merciégalement à Federica Oraison pourl’aide précieuse apportée dans la re-cherche documentaire et une premièrerelecture.

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– Blageon :http://www.ecologie.gouv.fr/IMG/natura2000/habitats/pdf/tome7/1131.pdf

– Toxostome :http://www.ecologie.gouv.fr/IMG/natura2000/habitats/pdf/tome7/1126.pdf

– Bouvière :http://www.ecologie.gouv.fr/IMG/natura2000/habitats/pdf/tome7/1134.pdf

ANNEXE 1

Tableau des données recueillies sur les tolérances thermiques des 19 espècesde poissons étudiées.Appendix 1 : table of thermal tolerance data for the 19 fish species studied.

Name : in latin, english and french - noms d’espèce en latin, anglais etfançaisLife stage : stade de vieThermal conditions : duration of life stages for embryos and larvae (in degree-days) and associated temperature - durée des stades embryonnaire et larvaire(en degrés jours) et température associéeThermal tolerance : tolérance thermique (températures minimum, optimum etmaximum)Experimental temperatures : see Figure 1 for the meaning of abreviations -températures expérimentales et température d’acclimation (TA) associée (voirparagraphe 2.3.2 et Figure 1)Lethal T◦ : températures létales (minimum et maximum)Oxygen : concentration en dioxygène limite sur 24h et température d’acclimationassociée (TA)Location : localisation de l’étude (rivière et pays) Czech Rep. : Czech RepublicFin. : Finland Norw. : Norway Aust. : AustraliaL : tests conducted in laboratory, mesures réalisées en laboratoireReference : reference of the data, référence de la donnéeT : type of publication (O : observations ou C : review), type d’article (O :observations ou C : compilations)In : reference of the article where the original reference is cited - référence danslaquelle a été éventuellement trouvée la référence initiale

http://www.fishbase.org/

http://fwcb.cfans.umn.edu/research/ruffe/ginfo/ginfo.htm

http://www.ecologie.gouv.fr/IMG/natura2000/habitats/pdf/tome7/1131.pdf




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synthèse des tolérances thermiques des principales espèces

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