relation biomasse-densité et phénomène d'autoréduction
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MYRIAM LACHANCE-BERNARD
RELATION BIOMASSE-DENSITÉ ET PHÉNOMÈNE D'AUTORÉDUCTION CHEZ LA MOULE BLEUE
(Mytilus edulis) ÉLEVÉE SUR COLLECTEUR AUTOGÉRÉ
.Mémoire présenté à'Ia Faculté des études supérieures de l'Université Laval
dans le cadre du programme de maîtrise en biologie pour l'obtention du grade de maître ès sciences (M. Sc)
DÉPARTEMENT DE BIOLOGIE F ACUL TÉ DES SCIENCES ET DE GÉNIE
UNIVERSITÉ LAVAL QUÉBEC
DÉCEMBRE 2008
© Myriam Lachance-Bernard, 2008
Résumé
La mytiliculture à temps partiel pourrait s' avérer une stratégie intéressante de diversification des activités des pêcheurs. Une façon d'y parvenir serait de laisser le naissain de moule croître à même les collecteurs, ce qui permettrait d ' éviter les opérations de dégrappage et de boudinage. Un risque inhérent de cette approche est que la densité de population soit trop faible pour permettre la rentabilité ou qu'elle soit si élevée qu' il y ait surpeuplement des collecteurs et apparition de compétition intraspécifique. Dans la présente recherche, nous analysons la dynamique de population du naissain élevé sur collecteurs et étudions . l ' effet de l ' autoréduction, lequel détermine la limite maximale de producti<?n. Nous avons fait le suivi de deux filières de collecteurs autogérés en provenance de deux fermes mytilicoles de la baie de Cascapédia, Québec, à 22 occasions d ' octobre 2003 à juillet 2007. À chaque date d ' échantillonnage, trois bouées par filière étaient choisies au petit hasard. Chaque bouée supporte une paire de collecteurs. Les échantillons consistent en des segments de 30,5 cm récoltés à deux profondeurs sur les collecteurs. En plus de la biomasse et de la densité d~ population, nous avons recueilli des informations sur la structure de taille des populations, la relation longueur-masse des spécimens, le degré de superposition des moules, la proportion de dénudement des collecteurs, la profondeur des filières et la température de l ' eau. La profondeur des filières semble varier en fonction de la biomasse des moules élevées sur celles-ci. Les tempêtes, les manipulations ainsi que l ' échantillonnage peuvent occasionner une perte de moules qui allège les filières , provoquant ainsi une remontée à des profondeurs moindres. Une relation inverse entre la densité de peuplement et la biomasse à la ferme 2, avec une pente de -0.5 , correspond à de l ' autoréduction. Toutefois, des pentes positives sur le diagramme B-N ont été détectées à la ferme 1, malgré la constatation visuelle d'un processus général d ' autoréduction. L' exclusion des tailles minimales (correspondant au naissain) ainsi que l ' absence de mesures du degré de superposition en début d'étude sont probablement responsables de la difficulté de déterminer les pentes d'autoréduction (avec les modèles bidimensionnel et tridimensionnel) sur la ferme 1. La présence d ' autoréduction à la ferme 2 indique que la capacité maximale de production des collecteurs est atteinte et que toute augmentation de rentabilité devra se faire par le biais d'améliorations de la technique d'élevage.
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Abstract
Part-time mussel farming might be an interesting way for fishers to diversify their activities. This can be achieved by letting mus sels grow to commercial size on spat collectors, thereby bypassing the step of transferring the spat to sleeves. However, this could n~sult in a non-optimal stocking density .. Population density may be too low to allow profitabilîty or too high leading to the negative effects of intraspecific competition. We describe the population dynamics of mussels that are allowed to grow on collectors, and focus on self-thinning which determines the upper limit to yield. We studied two longlines at two farms in Baie de Cascapédia, Quebec, and sampled collectors chosen haphazardly on 22 occasions from October 2003 to July 2007. For each sampling date, three fioats per longline were chosen. Each float supported a pair of collectors. Samples of 30.5-cm lengths were taken from collectors at two depths. In addition to biomass and population density, we monitored mussel size structure, length-mass relationships, multilayering of mussels, proportions of collector lines where mussels had fallen off, depth of the lines and water temperature. The depth of the longlines appeared to vary with the biomass of the mussels attached to them. Storms, manipulation and sampling caused mussel fall-off that lightened the longlines causing them to move to a shallower depth. The inverse relationship between the density and biomass at farm 2 (slope of -0.5) indicated that self-thinning occurred. However, a positive relationship was detected in the biomass-density diagram at farm 1, even though we visually observed self-thinning. Lack of data for farm 1 on numbers and biomass of spat and multilayering made determination of the bidimensional and tridimensional slope difficult. The documented self-thinning at farm 2 suggested that the carrying capacity had been attained using the present culture technology. This implies that any increase in yield may only be achieved through improvement of the culture method.
Avant-propos
L' aboutissement de ce travail de maîtrise marque l'accomplissement d'un rêve qui a
toujours fait partie de moi, depuis ma plus tendre enfance et qui m' a suivie tout le long de
mon adolescence et de ma vie de jeune adulte, celui d' être biologiste du milieu marin! La
réalisation de ce rêve n 'a pu se faire qu' avec l' aide précieuse de plusieurs personnes, ce que
je ne saurais passer sous silence ...
Tout d'abord, j'aimerais remercier Marcel Fréchette pour m'avoir accueillie au sein
de son équipe, alors que j 'étais au baccalauréat en biologie marine à l 'UQAR. Merci de
m'avoir offert la possibilité de continuer dans la recherche et le développement de
l' aquaculture en me proposant ce projet de maîtrise! J'ai beaucoup apprécié ton
enthousiasme constant, ta passion contagieuse pour la recherche, ta disponibilité, ton
humour et tes réflexions, qui me semblaient parfois abstraites mais qui se sont toujours
avérées constructives! La grande confiance ainsi que le degré de latitude que tu m'as
données .m' ont permis de développer ou de découvrir de nouvelles forces et aptitudes.
Merci infiniment pour ton ouverture d'esprit, ta flexibilité et ta compréhension!
Je suis également très reconnaissante à John Himmelman de m'avoir ouvert toutes
grandes les portes de son laboratoire (et de sa maison !). Tes précieux commentaires ainsi
que les informations et les conseils ju~icieux que tu m'as donnés ont toujours su me guider
tout au long de mon parcours. Merci de m'avoir convaincue d'enseigner les laboratoires
d'invertébrés malgré ma réticence à prime abord ! Cela m'aura permis de découvrir un goût
jusqu' ici caché pour l'enseignement!
Je tiens aussi à souligner le travail exceptionnel sur le terrain et en laboratoire de
deux femmes extraordinaires, Linda Girard et Marie-Claude Marquis. Elles ont été de
véritables piliers pour moi dans ce projet et je leur en suis infiniment reconnaissante! Les
moments de délires et de fous rires. incontrôlables lors du débyssage au quai de Carleton
resteront longtemps gravés dans ma mémoire! Merci d'avoir illuminé mon quotidien!
Tout ce travail laborieux n'aurait pu être accompli sans les assistants de terrain et de
laboratoire. Ainsi, un gros merci à : Patrice Goudreau, Sophie Brillon, Francis Bilodeau,
Frédéric Hartog, Dounia Daoud, Véronique Desborbes, Richard Labbé, Séverine Rolland,
Chantal -Méthot, Emmanuelle Tremblay, Karine Turquetil, Andoni Zuazo, Bernard Sainte
Marie, Anaïs Lacoursière-Roussel, Hélène Dionne, Laura McKinnon et Pierre-Patrick
Fillion. Merci d'avoir été l'extension de mes mains et bien plus encore !
Ce projet n' aurait pu se -faire sans la précieuse collaboration des aquaculteurs de
Carleton. Merci tout particulièrement à Éric Bujold, Jean Deslauriers, Réjean Allard, Marco
et tous leurs aides-aquacoles pour nous avoir reçus sur vos bateaux et vos sites d' élevages
de moules! L'humour gaspésien me manque déjà! Merci aussi au Centre de Formation
Professionnelle l'ENVOL de Carleton pou~ l' accès aux laboratoires et à la Poissonnerie de
la Gare de Carleton pour l 'entreposage de nos échantillons.
L'univers des statistiques est devenu un peu moins nébuleux avec l' aide inestimable
et les suggestions de Gaétan Daigle. Merci aussi à tous mes amis et collègues de
l'Université Laval, tout particulièrement à Cathy, Serge et Sophie.
Mon projet de maîtrise n' aurait pas été complet sans l' apport des diverses
expériences qui sont venus s'y greffer. Tout d'abord, je suis grandement reconnaissante au
Dr. Susan Bower (Pacific Biological Station, Nanaïmo) et au Dr. Sherry Tamone
(University of Alaska Southeast, Juneau) pour m' avoir permis de réaliser des stages riches
en apprentissages divers. Les maintes conférences auxquelles j'ai participé, les contrats en
tant qu'auxiliaire d'enseignement à l'Université Laval ainsi que les contrats comme
assistante de recherche à Pêches et Océans durant ma maîtrise n'ont fait qu'élargir mes
horizons!
Ce projet n'aurait pu voir le jour sans l'aide financière de plusieurs partenaires.
Merci à la Société de Développement de l 'Industrie Maricole (SODIM) , au Programme
coopératif de recherche et de développement en aquaculture (PCRDA) ainsi qu'à ,Pêches et
Océans Canada pour le soutien financier et logistique. Merci au Conseil de Recherche en
Sciences Naturelles et en Génie du Canada (CRSNG) , à Québec-Océan, au Bureau
International de l 'Université Laval ainsi qu'à l'Association des étudiantes et des étudiants
de Laval inscrits aux études supérieures pour mon financement personnel.
v
Et finalement, un merci tout spécial à ma famille ainsi qu'aux nombreux affilS
dispersés un peu partout pour le support et les encouragements tout au long de ce parcours
d'endurance qu'est la recherche ! Merci infiniment !
Voici la liste des auteurs qui ont participé à l 'article suivant:
Myriam Lachance-Bernard3, Gaétan Daigleb
, John H. Himmelman3 et Marcel FréchetteC
a Département de Biologie, Université Laval, Québec, P.Q., Canada G 1 V OA6 b Département de mathématiques et de statistique; Université Laval, Québec, P.Q. , Canada GIK 7P4 C Direction des Sciences Halieutiques . et de l'Aquaculture, Institut Maurice-Lamontagne, Ministère des Pêches et Océans, 850 route de la mer, Mont-Joli, P.Q., Canada G5H 3Z4
Le chapitre 2 de ce mémoire correspond à un article qui sera soumis . sous peu pour
publication., Je suis première auteure de l'article. J'ai reçu l' aide et le support du statisticien
(Gaétan Daigle), de mon directeur (John H. Himmelman) ainsi que mon co-directeur de
recherche (Marcel Fréchette). J ' ai joué un rôle de premier plan en ce qui concerne la
logistique de terrain, la récolte et le traitement des échantillons, l'analyse des résultats ainsi
que la rédaction de cet ouvrage. Gaétan Daigle s' est impliqué dans l' élaboration de
l'analyse statistique des résultats. John Himmelman s'est impliqué dans la rédaction de ce
manuscrit. Marcel Fréchette fut impliqué dans la planification et la gestion du proj et ainsi
que. dans l' interprétation des données et la rédaction.
À ma mère Ghislaine ...
Table des matières
Résumé ..................................................................................................................................... i A bstract ........ : .......................................................................................................................... ii Avant-propos ........................................................................................................................ iii Table des matières ............................................................................................................... vii
Introduction générale ........................................................................................................... 1 La mytiliculture ................................................................................................................... 1 Dynamique de population ...... ~ ............................................................................................. 1 Phénomène d' autoréduction chez les plantes ..................................................................... 2 Autoréduction chez les animaux ......................................................................................... 5 Problématique ........................................................................... ........................................... 7
Mise en contexte de l'élevage sur boudins ou collecteurs autogérés ............................. 7 Boudins en continu versus collecteurs autogérés ........................................................... 8
Objectifs et hypothèses de recherche ................................................................................ 11
Chapitre 2-Biomass-density re~ationships and self-thinning of blue mussels (Mytilus edulis) reared on self-regulated longlines ......................................................................... 13
Introduction ....................................................................................................................... 13 Materials and methods ..................................................................................................... 15
Experimental sites ......................................................................................................... 15 Growing mussels on self-regulated longlines ............................................................... 16 Sampling procedure ...................................................................................................... 19 Statistical analysis ......................................................................................................... 21
Results ............................................................................................................................... 23 Temperature .................................................................................................................. 23 Longline depth .......................................... ' .................................................................... 24 Length-mass relationship .............................................................................................. 24 Size structure .................................................................................................................. 29 Biomass and density ..................................................................................................... 29 The B-N diagram and self-thinning .............................................................................. 31
Discussion ................................................................................ ~ ......................................... 36
Conclusion générale ............................................................................................................ 40
Bibliographie ........................................................................................................................ 43
Appendix 1 ............................................................................................................................ 49 Appendix 2 ............................................................................................................................ 50 Appendix 3 ..... ~ ...................................................................................................................... 51 Appendix 4 ................................................................................................................ ; ........... 52 Appendix 5 ............................................................................................................................ 53
:Introduction générale
La mytiliculture
Les moules, et en particulier la moule bleue, occupent une place importante dans la
production aquicole à travers le globe. Ainsi, la production mondiale de moules a atteint
près de 1 900 000 tonnes en 2004 (F AD 2007). Il existe une grande diversité de méthodes
d 'élevage de la moule, mais la plupart impliquent l ' élevage sur des structures (cordes ou
pieux de bouchot) verticales. C 'est dire qu'en plus des agents de mortalité habituels
. (prédateurs, parasites, algues toxiques et autres agents pathogènes), les populations
peuplant les structures d 'élevage sont exposées aux risques de chute inhérents à la vie sur
un substrat vertical. À ceci s' ajoute le fait que les mollusques peuvent se fixer au substrat à
des densités très élevées, s' accompagnant de taux de survie faibles (Gosselin & Qian 1997).
Malgré l' importance des moules en aquaculture, on note qu'une forte proportion des
travaux dont elles font l' objet porte sur la production des populations, mais que. la
dynamique de population n ' est généralement pas abordée sous l' angle de la relation
biomasse-densité. Pourtant, la forte densité initiale de fixation des moules et leur mode de
vie sessile incite à croire qu'elles pourraient constituer un modèle de choix pour l' étude des
processus de compétition, que ce soit sur substrat naturel ou en élevage sur substrat
artificiel.
Dynamique de population
Les écologistes ont longtemps cherché quels étaient les pnnCIpaux facteurs de
régulation de l' accroissement démographique. À une certaine époque, les écologistes des
populations se divisaient en deux camps: ceux qui penchaient pour les facteurs dépendants
de la densité et ceux qui optaient pour les facteurs indépendants de la densité (Campbell &
Mathieu 1995). Aujourd'hui, on admet que les deux types de facteurs agissent
conjointement sur les populations. Un facteur dépendant de la densité peut se définir
comme étant un facteur dont l'effet s' intensifie à mesure que la population s'accroît. Cela
se traduit par une compétition de plus en plus grande pour une ressource commune (espace,
nourriture, etc.) se raréfiant de plus en plus. Cela peut avoir comme conséquence
2
d'entraîner une diminution du taux de crOIssance et de la reproduction aInSI qu'une
augmentation de la mortalité. La mortalité engendrée par une compétition intraspécifique
fait référence au phénomène d'autoréduction-(<< self-thinning »).
Phénomène d'autoréduction chez les plantes
Tadaki & Shidei (1959), qui travaillaient en foresterie, ont été parmi les premiers à
proposer une règle concernant le phénomène d' autoréduction. Yoda et al. (1963), qui
étudiaient plusieurs types de plantes cultivées, ont par la suite généralisé cette règle. Ils ont
remarqué que les peuplements à densité élevée subissaient toujours une mortalité plus
importante que ceux à plus faible densité. Ainsi, en représentant la relation entre la taille
corporelle (masse) et la densité, ils ont obtenu la relation suivante:
(1)
où YI < O. En exprimant cette relation sous forme logarithmique, celle-ci devient une
relation linéaire négative et s'écrit:
ln m = ln k} - YI ln N (2)
où m correspond à la masse moyenne des organismes dans la population, N à la densité de
population, k} à l'ordonnée à l'origine et YI représente la pente avec une valeur constante de
-3/2. Cette équation est à l' origine de la « loi de l'exposant -3/2 » et qui semble convenir à
une large gamme de plantes terrestres, allant des mousses aux arbres (Gorham 1979, mais
voir Yoda et al. 1963, Norberg 1988, Lonsdale 1990). Westoby (1984) suggère que l'on
remplace la masse moyenne et la densité de population (diagramme m-N) par un équivalent
mathématique, soit la biomasse et la densité (diagramme B-N). Cette relation est décrite
comme suit:
(3)
ou ln B = ~n k2 - ~2 ln N (4)
3
où B correspond à la biomasse, N à la densité, k2 à l' ordonnée à l' origine et P2 «0) à la
pente de la relation biomasse-densité. Le diagramme B-N permet de représenter les
changements dans la croissance d ' individus au sein d'une population en li~n avec leur taille
et la densité de population (Fig. 1.1). Un diagramme B-N peut être délimité en 3 régions.
La première région correspond à une faible densité de peuplement. La croissance se fait
alors indépendamment de la « biomasse-densité » de la population. Cela se reflète par une
accumulation continue en biomasse alors qu'aucune perte d ' individus n ' est observée (ici
nous postulons que la mortalité indépendante de la biomasse-densité est négligeable). La
deuxième région correspond à des densités de peuplement intermédiaires. On note un
ralentissement du taux de croissance dû à l' augmentation de la densité mais la survie n 'est
pas affectée, ce qui se traduit par l'effet compétition-densité (C-D) (Hosomi 1985, Hagihara
1999). La troisième région correspond aux densités maximales qui peuvent être supportées
pour une taille donnée et fait référence à la capacité de support du milieu. La compétition
pour les ressources est alors telle que toute augmentation en biomasse se traduit par la
suppression de certains individus. C' est cet effet compensatoire qui explique la relation
inverse entre la biomasse et la densité et qui délimite la zone d ' autoréduction.
4
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Densité de population (N)
Figure 1.1 Diagramme B-N théorique où l'on exprime la biomasse (B) en fonction de différentes densités initiales (N). Cès densités sont observées à intervalles successifs, allant du temps to à t2. L'analyse de ce type de graphique peut se faire selon deux approches. La première approche consiste à observer les valeurs obtenues pour l' ensemble des densités à chaque temps d' échantillonnage. La deuxième approche consiste à observer la trajectoire B-N obtenue pour chacune des densités en fonction ·du temps. La pente d' autoréduction (AR) représente la limite obtenue au fil du temps entre · la biomasse et la densité. C' est une limite au-delà de laquelle les combinaisons de biomasse ou de densité ne sont pas possibles. Les flèches représentent l'évolution de la relation B-N avec le temps.
5
Bien que la règle de l' autoréduction ait apporté un certain enthousiasme chez les
écologistes, plusieurs critiques ont été faites concernant ses bases conceptuelles et
empIrIques. Des études ont rapporté que la pente de l' autor~duction changeait
systématiquement avec les différents aspects de la biologie d'une espèce et qu' il était
impossible que les résultats corroborent la constante prédite par le modèle (Sprugel 1984,
Zeide 1985, 1987, Weller 1987 a, 1987b, 1989, Lonsdale 1990). Une variation trop grande
dans les pentes empêche toute généralisation et c' est pourquoi ces auteurs s'objectaient à ce
que l' on confère le statut de loi à l ' autoréduction. Si certains concluent que k est une
constante (White 1981), d ' autres études ont montré 'que cette valeur peut varier selon les
différences dans la géométrie des plantes, la lumière ou la qualité du site (White 1981,
Westoby 1984, Weller 1987b). De plus, une autre partie du problème vient du fait que le
modèle original a été construit avec le postulat selon lequel la croissance des plantes se
ferait de façon isométrique (pente constante de-3/2). Ainsi, Yoda et al. (1963) et Gorham
(1979) postulaient que les plantes maintenaient. la même forme tout au long de leur
croissance. Cependant, cela n'est pas compatible avec l' allométrie observée chez les
plantes, en particulier chez les arbres (White 1981 , Weller 1987b, Norberg 1988). Cela a
donc poussé plusieurs chercheurs à trouver des modèles d' autoréduction basés sur
l ' allométrie (Westoby 1976, W~ite 1981 , Perry 1984, Weller 1987b). Norberg (1988) a
trouvé les valeurs possibles prises par la pente d' autoréduction lorsqu'on considère
l'allométrie et qui sont délimitées par deux asymptotes (-1 ,97 et -1 ,80). Osawa & Allen
(1993) ont trouvé que leurs résultats ne correspondaient pas à la valeur conventionnelle de
l' exposant -3/2 mais qu'ils étaient identiques à l' exposant prédit par la théorie de
l' allométrie. C' est donc que la théorie de l' allométrie fournit des prédictions qui concordent
avec le phénom~ne d' autoréduction.
Autoréduction chez les animaux
S' inspirant par ce qui ,se faisait déjà avec les plantes, certains chercheurs ont décidé
d' appliquer le modèle d'autoréduction chez les populations animales qui étaient sujettes à
une surpopulation. Les animaux sessiles, tels les balanes (Hughes & Griffiths 1988) ou
mobiles, tels que les insectes (Begon et al. 1986, Latto 1994) ou les poissons (Bohlin et al.
1994, Dunham et al. 2000) ont été utilisés dans l' étude de la compétition intraspécifique et
6
du phénomène d'autoréduction ces dernières années. Les mollusques, plus particulièrement
les moules sauvages (benthiques) ou élevées (suspension), demeurent l'un des groupes les
plus étudiés (Hughes & Griffiths 1988, Fréchette & Lefaivre 1990, Ardisson & Bourget
1991 , Fréchette & Lefaivre 1995, Fréchette et al. 1996, Guifiez & Castilla 1999, Guifiez
2005, Guifiez et al. 2005, Lauzon-Guay et al: 2006, Filgueira et al. 2008). Puisque cette
espèce est sessile, on s ' attend fortement à observer un phénomène d ' autoréduction dû à la
compétition pour l' espace (Fréchette & Lefaivre 1990, Guiflez et al. 2005). Toutefois, les
moules contournent d 'une certaine façon cette contrainte en s 'empilant les unes sur les
autres, formant ainsi des bancs en multicouches très denses (Hosomi 1985, Suchanek 1986,
Alvarado & Castilla 1996). Hosomi (1985) suggéra que le nombre de couches pouvait
diminuer avec le temps, suite au phénomène d ' autoréduction. Hughes & Griffiths (1988)
ont noté, quant à eux, que le phénomène d ' autoréduction pouvait être ralenti par l ' effet
d ' empilement. C ' est ainsi que Fréchette & Lefaivre (1990) ont conçu un modèle d ' analyse
du diagramme B-N de type bidimensionnel pour les populations vivant en multicouches et
ayant une croissance allométrique. Puisque ce modèle semblait surestimer l ' exposant de
l' autoréduction (~), Guifiez & Castilla (1999) ont, à leur tour, conçu un modèle, cette fois
ci tridimensionnel, faisant intervenir le nombre de couch~s. On obtient alors l ' équation
suivante:
(5)
ou ln B = ln k3 + (1-~3) ln L + ~3 ln N (6)
où B correspond à la biomasse, L au nombre de couches, N à la densité, k3 à une constante
et ~3 à la pente. Lorsqu' on se trouve en présence d'une seule couche, l'équation 5
(diagramme B-N-L) est équivalente à l'équation 3 (diagramme B-N).
Une connaissance approfondie de la relation biomasse-densité peut s'avérer
intéressante pour de multiples raisons. Dans bien des études, la densité d'élevage demeure
une préoccupation constante. La récurrence de ce sujet est très marquée en aquaculture
(Hadley & 'Manzi 1984, Cruz & Ridha 1991 , Zonneveld & Fadholi 1991 , Parsons &
Dadswell 1992, Côté et al. 1993, Holliday et (1l. 1993, J0rgensen et al. 1993, Bj6rnsson
1994, Fréchette & Bacher 1998, ·Fréchette et al. 2000, Fréchette et al. 2005, Lauzon-Guay
7
et al. 2005) .. « À quelle densité observe-t-on un meilleur taux de survie ou une croissance
plus rapide ? » est une des questions fréquemment posées. Les modèles de la biomasse
densité peuvent !lUS si révéler le maximum de production à laquelle on peut s' attendre
(Tumblom & Burk 2000, Ogawa 2005,). On peut être intéressé à savoir si, dans un
écosystème particulier, une population est proche de la capacité de support du milieu
(Westoby 1981 , DU,arte et al. 1987, Dunham & Vinyard 1997, Guo & Rundel 1998, Keeley
2003). Le diagramme B-N, utilisé en sylviculture à l 'origine (Drew & Flewelling 1979), se
révèle donc un outil de gestion fort pratique, tout autant en aquaculture (Fréchette et al.
1994) 'que dans les disciplines apparentées que sont la sylviculture et l ' agriculture (Raulier
et al. 2003). Les bénéfices et les répercussions de cette connaissance sont multiples et
peuvent s' appliquer à des domaines variés.
Problématique
,Mise en contexte de l'élevage sur boudins ou collecteurs autogérés
Au Québec, la mytiliculture a débuté en 1984 avec deux producteurs aux Iles-de-Ia
Madeleine (Myrand 1986). L'aquaculture de moules a, depuis ce jour, pris de l' expansion
aux Iles-de-Ia-Madeleine et s'est même étendue à Gaspé et à Carleton. Les aquaculteurs de
Carleton pratiquent deux techniques d'élevage: celle des boudins en continu et celle des
collecteurs autogérés (Annexe 1.1). Les deux techniques se déroulent en suspension mais
diffèrent par leur cycle d ' élevage. Le présent projet s'inscrit dans une étude de la rentabilité
économique de la méthode d'élevage sur collecteur autogéré. Le projet est divisé en une
partie économique (Bilodeau F., MSc éc<?nomie, UQAR), et en ùne partie biologique
(Lachance-Bemard M. , MSc biologie, Laval), portant sur l'interprétation de la relation
biomasse-densité des populations de moules sur les collecteurs autogérés. L'étude de la
rentabilité économique est disponible sous forme d'un rapport à l'industrie (Bilodeau, F. ,
M. Lachance-Bemard, J.R. Wilson et M. Fréchette. 2008. Étude de la rentabilité de la
production de moules sur collecteur ' autogéré à Carleton, Québec. Rapport canadien à
l'industrie sur les sciences halieutiques et aquatiques. 282 : vii + 24 p.).
8
Boudins en continu versus collecteurs autogérés
La technique des boudins en continu (Fig. 1.2a) s' avère être plus onéreuse (coût et
temps) que celle des collecteurs autogérés. En effet, des efforts substantiels doivent être
déployés au moment de la collecte du naissain. L' installation des collecteurs, le retrait de
ceux-ci après une période de préélevage, le dégrappage et finalement le boudinage
(sélection des tailles et ajustement de la densité) nécessite -beaucoup d'équipements, de
personnel et de temps. Cette technique exige une présence soutenue de l' aquaculteur auprès
de. son élevage en raison des inspections régulières requises pour ajuster les filières à la
profondeur voulue. De plus, les boudins exigent d' être déplacés à l' automne vers le fond de
la colonne d' eau pour l'hivernage et récupérés au printemps, entraînant par le fait même
des dépenses supplémentaires (Aquatek Mariculture Inc 1993).
La technique d~s collecteurs autogérés (Fig. 1.2b), quant à elle, consiste en un
perfectionnement d'une méthode largement utilisée en Scandinavie. En effet, les travaux de
Loo & Rosenberg (1983) ont porté sur l'étude de moules se fixant sur des collecteurs et ne
subissant aucun traitement d'élagage avant la récolte. Ainsi, les moules pouvaient se
développer de façon naturelle. Sukhotin & Kulakowski (1992) ont, quant à eux, étudié des
moules élevées sur des collecteurs fabriqués à partir de bandes de nylon et ne subissant
aucun élagage durant le cycle d'élevage. ' Toutefois, la position des collecteurs devait être
ajustée en fonction des saisons afin d'éviter que ceux-ci ne se prennent dans les glaces
l'hiver. En 2005, environ 1500 tonnes/année de moules étaient cultivées, à l' aide d'une
méthode similaire à celles énoncées précédemment, et par la suite récoltées en Suède
(Lindahl et al. 2005). En ce qui concerne l'élevage de moules sur collecteurs autogérés au
Québec, il peut s'agir d'une méthode intéressante dans le contexte actuel des pêcheries. En
effet, cette technique pourrait être utilisée pour l' élevage à temps partiel par les pêcheurs
désireux de diversifier leurs sources de revenus. Le captage des larves ainsi que l' élevage
s'effectue sur les mêmes structures aquicoles. Ainsi, cette méthode nécessite . moins de
matériel. Les étapes du pré~levage, du dégrappage, du boudinage ainsi que l'ajustement de
la profondeu~ des filières ne sont plus nécessaires, ce qui permet d'économiser temps et
argent. Ce type d'élevage a aussi l'avantage d'éviter les conflits avec le calendrier des
pêches. La régulation de la profondeur de la filière se fait de façon autonome, à la suite du
jeu de la croissance ~t des pertes naturelles de moules par autoréduction (et dans une
9
moindre mesure semble-t-il, par prédation) d'où le terme « autogéré ». La filière, située en
surface lors du captage du naissain, s' enfonce dans la colonne d'eau au fur et à mesure que
les moules grandissent. La croissance ainsi que la mortalité stabilisent la profondeur de la
structure d ' élevage. Toutefois, cette technique se déroule souvent à des profondeurs plus
grandes que la technique des boudins~ ce qui retarde le moment de la récolte en raison du
ralentissement de la croissance observé en profondeur (Bergeron 1989a). De plus, on peut
pressentir une plus grande variabilité des tailles à la récolte et une biomasse plus faible que
celle obtenue en boudin.
Cycle de production d'e la moule bleue
a) Boudin en continu
Collecte
~ Préélevage
~ Dégrappage + Boudinage
Éliag~ Entretien
Récolte (2 ans)
Dynamique de population contrôlée par la mise en boudin
naissain
" ,fIII'tI· to ~, ~
b) Collecteur autogéré
Collecte
Récolte (3 ans)
Dynamique de population autonome (autogéré)
10
Figure 1.2 Cycle de production et structures d'élevage de la moule bleue (Mytilus edulis) élevée sur a) boudins en continu b) collecteurs autogérés.
Il ,
Objectifs et hypothèses de recherche
Pour l' instant, personne ne peut prévoir la production maximale de moules élevées
sur collecteur autogéré. Toutefois, on peut considérer cet élevage comme une population
naturelle puisque celui-ci ne subit aucune manipulation par les aquaculteurs. Cela nous
permet d'utiliser la relation biomasse-densité et la fonction d' autoréduction afin de prédire
la production maximale. De cette façon, il sera possible de dire si les données utilisées pour
le calcul de la rentabilité (voir Bilodeau et al. 2008) correspondent au rendement maximum
possible. Les objectifs de la présente recherche sont:
1. Étudier la relation biomasse-densité (B-N) des moules bleu~s élevées sur collecteur
autogéré afin de vérifier s' il y a ou non présence de phénomènes dépendants de la densité.
2. Estimer le modèle approprié si la mortalité est dépendante de la densité.
- Vérifier s' il y a une différence significative de densité et de biomasse entre les
échantillons provenant du haut ,des collecteurs autogérés et ceux provenant du bas.
- Évaluer si la prise en compte de l'étagement en multicouches permet une meilleure
représentation du processus d'autoréduction.
Les hypothèses de recherche sont les suivantes:
1. Les moules élevées sur collecteur autogéré sont sujettes à la compétition à telle enseigne
qu'un processus d'autoréduction est observé.
2. La densité et la biomasse des échantillons pris dans le haut des filières ne sont' pas
significativement différentes de celles des échantillons prélevés dans le bas des filières.
3. L'ajout du paramètre de l'étagement en multicouche permet une meilleure représentation
du processus d' autoréduction.
Bouée (40 L)
Bouées (16ou40L)
_---A-"---( \
12
Annexe 1.1 Schéma illustrant les détails techniques de l'élevage mytilicole sur collecteur autogéré.
Description des détails techniques
Une filière de collecteurs autogérés contient 80 bouées (16 ou 40 L, selon le cas) et mesure 160 m sur sa longueur. L'aussière (ligne principale), fabriquée de polysteel, une matière très résistance, est d'un diamètre de 17 mm. Les collecteurs (3 m chacun) sont attachés par paires sur chaque bouée et sont faits de corde de polypropylène usagé de 16 mm de diamètre. Les collecteurs d'une même bouée sont distants de 2 m à leur point d'attachement à l'aussière. Des blocs de ciment de 25 kg sont rattachés à l'aussière par une jambe de polypropylène de 4 m (12 mm de diamètre). L'ancrage de la filière estconstitué de 2 blocs de ciment de 3 500 kg, reliés à l'aussière par une ligne d'amarrage de polysteel de 22 mm de diamètre et d'une longueur de 33,5 m. À 3,5 m des blocs de ciment, se trouve un tendeur (bouée de 40 L). Cette bouée est attachée à la ligne d'amarrage par une corde de polypropylène de 12 mm de diamètre et d'une longueur de 6 m.
Chapitre 2
Biomass-density relationships and self-thinning of bine mnssels (Mytilus edulis) reared on self-regulated longlines
Introduction
Intraspecific competition is a major process affecting populations (Zeide 1985,
Zhang et al. 1993, Morris 2003, Fréchette et al. 2005, Gascoigne et al. 2005) as density
dependent factors can reduce food consumption " rate (Amundsen et al. 2007), slow
individual growth (Kautsky 1982, Newell 1990, Svane & Ompi 1993, Guifiez "& Castilla
1999) and diminish the allocation of resources to reproduction (Wu et al. 1977, Wu 1980).
Strong intraspecific competition can cause mortality by a phenomenon called self-thinning.
This phenomenon has primarily been studied in the case" of trees, and it was first mentioned
by Reinecke (1933 , in Perry 1984). Yoda et al. (1963) described it with the power equation
m = kNY, where m is the mean mass of the survivors, N the population density and y = -3/2.
Westoby (1984) suggested replacing this body mass-density relationship (m-N diagram)
with a mathematical "equivalent called the biomass-density relationship (B-N diagram).
Three different regions may be identified in this type of diagram, depending on whether
competition occurs or not. At low density, competition is negligible and thus the growth
and the survival are density-independent. Biomass directly increases with population "
density. However, after a certain level of size and density is attained, growth slows due to
" intraspecific competition, while competition-induced" mortality remains negligible. As a
result the B-N curve progressively tends toward a horizontal asymptote. At extreme
combinations of body size and population density, mortality occurs. This is the self
thinning region (Westoby 1984). The self-thinning equation is B =:= kil, with ~ = -1/2.
However, there still is controversy about the self-thinning exponent. Sorne argue that the
slope is always ~ = -3/2 (Yoda et al. 1963, Gorham 1979, .Norberg 1988) whereas others
consider that it varies according with allometry (Sprugel 1984, Zeide 1985, 1987, WeIler
1987a, 1987b, 1989, Lonsdale 1990) or packing configuration (Hughes & Griffiths 1988).
The intercept may also vary in different locations, for example depending on the geometry
14
of the plants and the level of light or available nutrients (White 1981 , Westoby 1984,
WeIler 1987b, Bi 2004).
Subsequently, the self-thinning model has been applied to animal populations that
are susceptible to overcrowding, including sessile bamacles (Hughes & Griffiths 1988),
mobile insects (Begon et al. 1986, Latto 1994) and fishes (Bohlin et al. 1994, Dunham et
al. 2000). A number of studies have also looked for self-thinning in mussels, both for
natural bottom populations and for individuals in suspended culture (Hughes & GriffittIs
1988, Fréchette & Lefaivre 1990, Ardisson & Bourget 1991 , Fréchette & Lefaivre 1995,
Fréchette et al. 1996, Ouifiez & Castilla 1999, Alunno-Bruscia et al. 2000, Guifiez 2005,
Guifiez et al. 2005, Lauzon-Guay et al. 2006, Filgueira et al. 2008). As mussels are sessile,
individuals in a population may suffer from intraspecific competition for space and food
(Kautsky 1982, Fréchette & Lefaivre 1990, Ouifiez et al. 2005). However, mussels can
reduce competition for space by forming multilayered beds (Hosomi 1985, Alvarado &
Castilla 1996). Hosomi (1985) and Hughes & Griffiths (1988) suggested that the number of
layers can diminish with time, due to self-thinning. Hughes & Griffiths (1988) also noted
that the effect of stacking can decrease self-thinning. Thus, Fréchette & Lefaivre (1990)
developed a bidimensional model that can discriminate betwecn food and space limitation
for multilayered benthic suspension feeders with allometric growth. As this model seems to
overestimate the self-thinning exponent (~), Ouifiez & Castilla (1999) proposed a
tridimensional model, B = k3 L 1-P3 "3, that considers the number of layers (L). Because
multilayering was expected in our study, we studied bidimensional and tridimensional
representations of self-thinning.
For cultured mussels, population processes are also affected by the culture method.
Sleeving is a commonly used method on the Atlantic coast of Canada (Myrand 1986,
Mallet & Carver 1991). Mussels obtained from settlement on collectors are manually
transferred to sleeves, and the density of individuals in the sleeves is adjusted to minimize
intraspecific competition (Mallet & Carver 1991 , but see Fréchette et al. 1996, Lauzon
Ouay et al. 2006). Sometimes, mussels can be grown directly on collectors but this can lead
to strong competition ifthere is high spat settlement (Loo & Rosenberg 1983, ACSI-Biorex
1989, Sukhotin & Kulakowski 1992). Our study examines the use of a similar suspension
15
system, a self-regulated longline. The mussels that settle on the collectors are left to grow
to commercial size, thereby bypassing the sleeving process. However, this method is
subject to the variations in spat settlement. The numbers of individuals on the lines may not
be optimal, as it could be either too low to allow profitability or too high causing strong
intraspecific competition. In our study we examined two self-regulated longlines deployed
at two locations in the Baie de Cascapédia. Firstly, we documented changes in the depth of
the longlines during the culture cycle. ~econdly, 'we evaluated whether self-thinning
occurred on the lines because this phenomenon determines the upper limit to yield. We
employed both bidimensional and tridimensional self-thinning models to determine which
one best described the changes in biomass and density of the mussels.
Materials and methods
. Experimental sites
We studied the mussels on two self-regulated longlines at two mussel farms in Baie
de Cascapédia, Baie des Chaleurs, in the Gulf of St. Lawrence, eastem Canada. Farms 1
and 2 were located 1.5 km and 2 km offshore, respectively (Fig. 2.1). A third farm, that
used the continuous sleeving method, was also sampled to compare size structure of
mussels at harvesting time for the two methods. Little is known about the hydrographic
conditions in Baie de Cascapédia. Surface water temperatures at Grande-Rivière, 150 km to
the east, are < 0 OC in winter and the monthly mean temperature attains 15 oC in August
(Filteau & Tremblay 1953, BruneI 1970, Bonardelli et al. 1993). Wind-driven currents
cause sea-surface summer temperature to fluctuate between 6 oC and 18 oC (Bonardelli et
al. 1993). Tidal current speed varies between 0.05 to 0.25 m S-l and low-frequency
component are typically < 0.04 m 8-1 (Bonardelli et al. 1993). Wind forcing strongly affects
the current regime. In summer, the mean circulation in northem Baie des Chaleurs is
westward, an extension of the Gaspé Current (Legendre & Watt 1970), but it reverses in
early autumn. This inversion is probably caused by the reduction in the strength of the
Gaspé Current, coupled with an increase in eastward wind stress (Bonardelli et al. 1993).
Ice generally co vers Baie de Cascapédia from January to March.
16
Growing mussels on self-regulated longlines
The standard longline used in Canada consists of individual collectors or sleeves (or
one continuous sleeve) suspended from a main line, which is maintained in a horizontal
position using floats (Mallet & Carver 1991 , Gosling 2003). In contrast, a self-regulated
longline consists of pairs of collectors that are drawn upwards from the main line by a float
(Fig. 2.2A). Weights maintain the main line at a desired depth below the collectors. Our
longlines measured 160 m in length and supported 80 pairs of collectors, each attached to a
float. Under normal operatiqn position, mussels are grown in the water column on
vertically oriented collectors suspended to horizontal longlines. The longlines eventually
sink in the water column due to the weight increase from the settlement and the growth of
mussels and fouling organisms and eventually may touch the bottom.
17
66°10' 66 °05' 66°00' 65°55' 65°50'
N
Québec + Maria •
~ ~
CI:! ~ q <:t
Baie de Cascapédia y
Farm 1
~
lf!J>.(;- Farrn 3
o . ~ t . ~ <:t Farm 2
o 1 2 3 Km -- --66°10' 66°05 66°00' 65°55' 65°50'
Figure 2.1 Map showing the location of the two farms in Baie de Cascapédia where selfregulated longlines were studied and the- third farrn where the sleeving rnethod was used.
, , , ,
1 1
1 1
\ \
\
1 1
\ \
1 1
, , ,
, ,
Floats
Spat collectors
Main line
Compensation weights
50cm 1
1
\ \
, , ,
, , ,
'~~--------------"------~I , , , , ,
------
, , ,
18
Figure 2.2 Schema of a self-regulated longline showing the positions where measurements of the circumference of the collector were made and mussels sampled (insert). Difference in sample depth was about 1.4 m.
19
Sampling procedure
In this study, two longlines were deployed at farm 1 in June 2003. Both supported
collectors with 16-L floats. Two more longlines were subsequently deployed at farm 2 in
July 2004. Longline 1 used 40-L floats and longline 2 16-L floats. We sampled the
longlines when the bay was free of ice from spring to mid-fall (13 times between October
2003 and October 2006 at farm 1; 9 times between May 2005 and July ,2007 at farm 2). On
each occasion, we sampled the two collectors attached to each of three floats for each
longline (thus 6 collectors per longline). We started with the collectors attached to a
haphazardly-chosen float (but excluding a 5-float buffer zone at the two. extremities of the
longline, to minimize position effects; Mallet & Carver 1991) and then continued with the
collectors attached to the next two floats. This approach reduced manipulation of the
longlin~ and thus mussel fall-off. Previously sampled collectors or collectors with imploded
floats were skipped.
On each collector, we sampled mussels at two positions, (1) at 50 cm below the
float (top position) and (2) at 50 cm above the main line (bottom position; Fig. 2.2B).
Samples were 30.5 cm long. The analysis of the mussels will be described below. From
2005 to 2007, we calculated the mean circumference of collectors from measurements at
three positions for each 30.5-cm section to study multilayering. Several studies show that
multilayering in natural mussel populations may blur ~elf-thinning curves and thus mask
self-thinning parameters (as suggested by Petraitis (1995), Guifiez & Castilla (1999) and
Guifiez et al. (2005); but see Lauzon-Guay et al. (2006)). We estimated the degree of
multilayering of mussels on the collectors using a modification of the method of Guifiez &
Castilla (1999) (see below). From 2005 until 2007, we also noted for each 30.5-cm section
(1) the proportion of the section that was bare (where mussels had fallen off), (2) portions
which had become bare but were recolonized by new tspat and (3) if spliced ropes were
present (this only occurred at farm 2). Samples with these characteristics (43 % of the
samples at farm 1 and 25 % of samples at farm 2) were eliminated from our analysis of
self-thinning. At farm 1, we attached a VEMCO temperature-depth recorder to the main
line at the level of the 10th float from each end of each longline, and also a MINILOG to the
10th float from each end of each longline. The instruments provided data at 2-h intervals on
20
the depth of the longlines in the water column and on the temperature to which the mussels
were expos~d.
For each 30.5-cm section sampled, we first declumped the mussels, 'cleaned them
with seawater and removed byssal filaments. The ' mussels were then separated into three
groups. lndividuals which did not pass through a 0.8-cm sieve were manually separated
irito undersized (1.5-5.0 cm length) and commercial-sized (>5.0 cm length) categories
using a digital vernier caliper (Mitutoyo: model Absolute ±0.02 mm). This separation was
made to permit studying the commercial yield and profitability of the method (Bilodeau et
al. 2008) but was not used in this study of self-thinning. lndividuals that passed through the
0.8-cm sieve, but not through the 0.2-cm sieve, were considered spat (0.5-1.5 cm length).
Smaller individuals were ignored. At farm 1, only undersized and commercial-sized
mussels were studied in 2003 and 2004, whereas spat were also considered in 2005 and
2006. At farm 2, aIl three size groups were considered throughout the study (2004-2007).
For each size group, we measured density (N) and total biomass (B). We also counted the
number of dead individuals (empty shells or shell fragments that included the umbo). In
general, samples were analysed fresh (maintained at 6 CO), but a number of spat samples
(from May and June 2005 at farm 2) were frozen at -20 Co and processed later. We
corrected for water loss due ' to the freezing and thawing with a correction factor calculated
from mussels weighed before and after freezing. Samples with a large number of mussels
were subsampled with a Folsom plankton splitter for the spat and a steel separator (35.5 cm
x 35 cpl x 9 cm) for undersized and commercial-sized individuals.
For each longline at each sampling date, we haphazardly choose one of the six
samples from the top position and one of the six samples from the botlom position to
ex.amine the size-structure of mussels (excluding spat). For the sleeving method (farm 3),
we haphazardly took four samples, 30.5-cm sections along the continuous sleeve, to
examine the size structure at the time of harvest. lndividual mussel length (distance from
umbo and posterior margin) was measured with a vernier caliper. For each sampling date at
farm 1 and 2, we also evaluated the length-mass relationship (W = a eb, where W is the
mass, e the length and a and b are adjusted parameters) for the mussels from measurements
of 150-200 individuals (again excluding spat) that were taken from one of the samples. This
21
. method was modified in 2006 to examine the effect of sampling position on the length
mass relationship. Thus, we measured length and mass of 200 individuals from each of
three samples from the top position and from 200 individuals from each of three samples of
the bottom position.
Statistical analysis
For both farms in 2006, we used a mixed procedure to study the effect of sampling
position (top and bottom) on the length-mass relationship. In this model, the sampling
position was the classification factor and was examined as a simple effect and as an
interaction with length to test for differences in slope or intercept. AlI statistical analyses
were performed using SAS V.9.1 (SAS Institute 2007).
We calculated an index of the number of layers of mussels (NL) for each sample by
dividing the mean radius of mussels on the collectors (Rs) by the estimated mean mussel
length ( e M). This calculation assumed that the musSels (length axis) were perpendicular to
substratum (as suggested by Guifiez & CastilIa (1999) and Newell (2001); but see Dolmer
& Svane (1994)). To obtain the mean mussellength for each sample, we first calculated the
arithmetic mean individual mass (MA) by dividing the biomass by density. However, the
geonietric mean (MG) is preferable in cases where a mean is coniputed from a curvilinear
relationship between two variables, in our case length and masse The calculation of the
geometric mean requires the measurement of mass of each individual for each sample. As it
would have been too laborious to do this directly, we estimated the relationship between the
geometric and arithmetic means (MG = u + v MA), based on the analysis of 22 samples
(each one corresponding to a sampling date) for which length and mass measurements were
made. This analysis showed that geometric and arithmetic means were strongly correlated
(r2 = 0.991, Fig. 2.4). Thus, the mean geometric mass was transformed to mean length ( e M)
using the length-mass relationship for each sampling date (Table 2).
In our analysis of self-thinning, we only studied the samples where the 30.5-cm
section of the collector was covered by mussels. We excluded samples with a multilayer
index of <1. Although we did not make collector diameter measurements (multilayering) or
22
note bare areas at farm 1 in 2003 and 2004, we expect that the mussels on longline 1
entirely covered the collectors because depth data indicate that the longline did not touch
the bottom. However, longline 2 at farm 1 started to touch the bottom in October 2004 (Fig.
2.3). Thus, we excluded samples from the bottom position taken in October 2004 in our
consideration of self-thinning as we were not sure that mussels entirely covered the
collector. At farm 1, we did not record the numbers of spat during 2003 and 2004. We only
have the information about undersized and commercial-sized mussels because smaller
mussels were rejected by the 0.8-cm sieve. Thus, at the beginning of the study, mussels
smaller than 1.5-cm were progressively included in the counts because they attained 1.5 cm
between sampling dates. This likely explains why density seemed to increase at the
beginning of the study. For this reason, we used the maximum density as observed in May
2004 as the initial density and did not use the data from 2003. For farm 2, the mussels
sampled during the first year (summer 2004 until summer 2005) represented the initial
cohort. However, during the summer \ of 2005 and 2006, second-spat had might occur.
These spat grew and possibly reached the size retained by the 0.2-cm sieve by September
2005. Thus, samples taken from the beginning of the study and September 2005 were
analysed in entire (spat, undersized and commercial- sized mussels). From September 2005
until July 2007, only undersized and commercial-sized mussels were considered in the
analysis. We natural-Iog transfonned both density and biomass values.
For each farm, we applied a 3-way ANOVA, with the factors longline, position and
date, to examine spatial and temporal variations in biomass and another 3-way ANOVA to
examine variations in density.A biomass-density diagram (B-N diagram) can be used to
represent in two-dimensions the simultaneous change over time . in biomass and density
within a population.
For each ülrm, we used a robust regression to estimate the self-thinning slope
(Bégin et al. 2001). This regression is robust in that it gives a decreasing weight to samples
that are far from the mean. The intercept calculation procedure consists of moving the line
generated by the regression upward to the point where approximately 95 % of the
observations lay below the line. This method was used to compare the bidimensional (B-N)
23
and tridimensional multilayered (B-N -L) models (Guifiez & Castilla 1999). The
bidimensional model is as follows:
(Yoda et al. 1963, Weller 1987a) (1)
where k and ~2 are estimated parameters. The tridimensional model is as follows:
(Guifiez & Castilla 1999) (2)
where L is the number of layers and k and ~3 are estimated parameters. Both equations were
transformed to natural logarithmic scales. In our study, it was not possible to use the
stochastic biomass frontier developed by Bi et al. (2000) and Bi (2004) due to the difficulty
in applying it to the tridimensional model. This type of analysis is concemed with . the
estimation of curve that envelope data, rather than with robust regression describing mean
trends (Kumbhakar & Lovell 2000 in Bi 2004). AIso, the quantile regression (Bassett Jr &
Koenker 1982, Cade & Noon 2003) was not used to study s~lf-thinning because it is
strongly affected by outliers.
Results
Temperature
Our thermographs at the extremities of longlines 1 and 2 at farm 1 showed that
temperatures were almost the same throughout this site over the three years (Fig. 2.3). The
largest scale variations were seasonal. Winter temperatures (mid-January to late March)
were stable and near -1.5 oC. In contrast, mean summer temperatures (July to the end of
September) varied around about 10°C and showed oscillations at several scales. The
frequent small-scale variations reflected tidal water movement (Fig. 2.3). There were also
oscillations at intervals from few days to weeks, including several rapid changes from
18 oC to 4 oC, presumably caused by wind events.
24
Longline depth
The recorders at the extremities of the self-regulated longlines at farm 1 showed that
the depth of the two longlines generally changed in the same way (Fig. 2.3). Throughout
the study, depth of the longlines showed small variations « 2 m) reflecting the tidal cycle.
At the beginning of the study, all recorders indicated the longlines were at about 13 m put
the longlines gradually sank during the surnrner of 2004 and wete at 17 m in October. The
sudden decreases in depth at the western extremity of longline 1 and eastern extremity of
longline 2 in May 2005 were probably caused by loss of mussels due to our manipulation
of the lines. After these events, it took a few weeks for the longlines to return to their
previous depth. However, the longlines generally sank throughout the surnrner of 2005
although there were sorne rises due to loss of mussels, probably caused by wind events or
periods of strong currents. In winter 2005-2006, the depth of the longlines was strikingly
stable, likely because the ice cover diminished perturbations from the wind. At different
moments during the study, the recorders indicated a depth of 18 m that meant that the
longlines had probably touched the bottom (Fig. 2.3). This occurred several times at the
western extremity of longline 1 in October 2005 and was caused by entanglement with a
non-experimentallongline that had broken away at farrn 1.
Length-mass relationship
Our analyses of length-mass relationships in 2006 showed that slopes did not vary
for any of the interactions or main effects (length and position) (Table 2.1). Therefore, for
each sampling date in 2006 at each farrn, all 12 samples were pooled and a common length
mass relationship was computed. We further did not detect an effect of position in
comparisons of the samples for an of the sampling dates from 2003 to 2006. AlI the length
mass relationships found in this study are shown in Table 2.2.,
...., ...., ~
en (1,)
<1> 3:
"-r-
Q) s:::: ---en s:::: 0 .-J
......, <A «1 4>
N CD s:::: ---C) s:::: 0
--1
o 1) 0 1') 0 1) nT'-...... 1
(0 0) aJn~eJadwa.l
...., fi) cv ~
<.0 0 0 N
LO 0 0 N
M o o N
25
Figure 2.3 Depth and temperature of the self-regulated longlines during the culture cycle at farm 1 in Baie de Cascapédia (arrows indicate when we changed temperature-depth recorders, stars when the longlines touched the bottom at 18 m).
26
Table 2.1 Results of the PROC MIXED procedure testing the effect of depth on length-mass relationships (type III fixed effects). Log mass of individual mussels Mytilus edu/is was tested in interaction with log length and position. The p-value for the effect of length alone was p < 0.0001 at both farms.
Effect Site and date Number Density
F value P df df
Farm 1
May 2006 1 852 2.37 0.12
September 2006 1 842 0.09 0.76
October 2006 1 1040 2.94 0.086 length *position
Farm2
May 2006 1 1194 0.05 0.82
September 2006 1 1174 0.79 0.38
October 2006 1 1180 0.36 0.55
27
Table 2.2 Parameters of the length-mass relationship, W = a tb, for mussels (Mytilus edulis) sampled from self-regulated longlines at farms 1 and 2 at Baie de Cascapédia, n: number of observations, r2
: coefficient of determination.
Site Date n r2 a b 01-10-03 25 0.82 0.1179 2.52 25-05-04 100 0.97 0.1109 2.86 14-09-04 110 0.92 0.0989 2.85 26-10-04 110 0.97 0.1131 2.80 03-05-05 150 0.96 0.1009 2.85 25-05-05 181 0.95 0.1050 2.90
Farm 1 20-06-05 219 0.96 0.1044 2.95 18-07-05 233 0.97 0.1030 2.82 12-09-05 208 0.92 0.1120 2.71 17-10-05 201 0.96 0.1193 2.74 08-05-06 856 0.94 0.1111 2.85 11-09-06 846 0.92 0.1234 2.79 23-10-06 1044 0.95 0.1270 2.85 26-05-05 180 0.92 0.1095 2.75 21-06-05 237 0.94 0.0866 2.89 19-07-05 291 0.93 0.0958 2.75 13-09-05 199 0.94 0.0998 2.71
Farm2 18-10-05 250 0.93 0.0934 2.83 16-05-06 1198 0.92 0.1122 2.73 12-09-06 1178 0.93 0.0956 2.82 23-10-06 1184 0.94 0.1020 2.80 18-07-07 131 0.96 0.1026 2.79
28
12
Y = 0.6146x + 0.3408 r2 = 0.991
10 .-. tn
"'-' U) U)
8 ca E c ca CI) 6 E (.) "C .... CI) 4 E 0 CI)
Cl 2
o +-----~--~----~----~----~----~----~--~----~
o 2 4 6 8 10 12 14 16 18
Arithmetic mean mass (g)
Figure 2.4 Relationship of the geometric mean mass to the arithmetic inean mass for Mytilus edulis sampled from self-regulated longlines at farm 1 and 2 at Baie de Cascapédia.
29
Size structure
The length-frequency ' distributions showed that a cohort of individualsmeasuring
1.5-3.0 cm in shell length was present on both longlines at farm 1 in October and
November 2003 (Appendix 1). The size range of mussels increased between September
200.4 and September 2006 (Appendix 1 and · 2). In October 2006, most of the rnussels
measured > 5 cm in length. At farm 2, the length-frequency distribution was also quite
variable throughout the culture cycle for both longlines and positions (Appendix 3 and 4).
Many small mussels were present at 35 mo, which was near the harvesting time tè)r self
regulated collectors. In July 2007, half of the mussels had attained > 4 cm in Iength. For
farm 3, which used the sleeving method, the harvest time was at 35 mo, thus later than the
usually harvest time (24 mo) for thi~ method. The length-frequency distributions for this
farm showed that mussels had attained a size of 5 cm to 8 cm for 3 samples and 3.5 cm to
6.0 cm for a fourth (Appendix 5). The length-frequency of the mussels sampled froln farm
3 suggests that size structure was more heterogeneous on self-regulated collectors, as 2-3
cm length shells were virtually absent on sleeves.
Biomass and density
, The three-way ANOV A examining the effect of longline, position and saJmpling
date on biomass at farm 1 (Table 2.3) indicated interactions between both longline and date
(F = 4.43, P = 0.0001) and between position and date (F = 3.93, P = 0.0001), but the triple
interaction (F = 1.74, P ' = 0.069) was not significant. The corresponding thrt~e-way
ANOVA on density (Table 2.3) indicated an interaction betweenboth longline and date (F
= 5.49, P = 0.0001) and between position and date (F = 4.73,P = 0.0001), but the triple
interaction was not significant (F = 1.75, P = 0.065). At farm 2, however, the three-way
ANOV A (Table 2.4) indicated an interaction between longline. and date (F = 3.03, P =
0.005) and an effect of position on biomass (F = 30.36, P = 0.0003). The corresponding
three-way ANOV A applied to density (Table 2.4) indicated a significant interaction among
date, position and longline (F = 2.44, P = 0.038). Given these interactions, we examined the
biomass-density relationship and the self-thinning phenomenon separately for each longline
and each position at both farms.
30
Table 2.3 Results of ANOV A applied to the biomass and density of mussels Mytilus edulis
on self-regulated longlines at farm 1 in Baie de Cascapédia, with longline, positio~ and date
as fixed effects.
Density Biomass Density
Source df DDL F P F P
longline 10 6.75 0.027 8.17 0.017
position 10 13.86 0.004 19.37 0.0013
longline*position 10 1.99 0.19 2.24 0.17
date 13 122 13.60 0.0001 32.70 0.0001
longline*date 13 122 4.43 0.0001 5.49 0.0001
position*date 13 82 3.93 0.0001 4.73 0.0001
longline*position * date 13 82 1.74 0.069 1.75 0.065
" Table 2.4 Results of ANOV A applied to the biomass and density of mussels Mytilus edulis
on self-regulated longlines at farm 2 in Baie de Cascapédia, with longline, position and date
as fixed effects.
Density Biomass Density
Source df DDL F P F P
longline 10 11.03 0.008 0.29 0.60
position 10 30.36 0.0003 9.74 0.011
longline *position 10 0.28 0.61 0.44 0.52
date 8 76 56.71 0.0001 154.04 0.0001
longline*date " 8 76 3.03 0.005 7.64 0.0001
position *date 8 50 1.05 0.41 0.94 0.49
longline *position * date 6 50 2.11 0.068 2.44 0.038
31
The B-N diagram and self-thinning
The biomass-density (B-N) curves for mussels measurlng > 1.5 cm at farrn 1
(Fig. 2.5) showed an increase in biomass (from 6 to 8.5 in log units, equivalent to an
increase from about 400 to about 4900 g/30.5 cm sample) and no apparent change in
density for the top position on longline 1. The B-N diagram for the bottom position on the
same longline showed a decrease in density (from 6.2 to 4.5 in log units, equivalent to a
decrease from about 500 to about 90 mussels/30.5 cm sample) along with an increase in
biomass (from 6 to 8 in log units, equivalent to an increase from about 400 to about 3000
g/30.5 cm sample). The B-N diagram for the top position on longline 2 showed a pattern
similar to that observed on the top position of longline 1. Biomass increased (from 6 to 8.5
in log units, equivalent to an increase from about 400 to about 4900 g/30.5 cm sample)
without any apparent change in density. On the bottom position of longline 2 biomass
showed no apparent change (7 in log units, equivalent to about 1000 g/30.5cm sample) and
density decreased (from 6 to 5 log units, equivalent to a decrease from about 400 to about
150 mussels/30.5 cm' sample). The four B:-N diagrams at farrn 1 showed much intra-date
variation, with a positive slope, and an increasing trend over time. Application of the
bidimensional model with robust regression to the data for farrn 1 showed positive slopes
for both top and bottom positions on both longlines (Table 2.5). As we did not evaluate
multilayering for aIl the sampling periods at farrn 1, we could ~ot apply the tridimensional
model to this site.
The biomass-density relationships for ,> 1.5-cm mussels from top and bottom
positions of longline 1 at farrn 2 showed increase in biomass (from 6.5 to 7.5 in log units,
equivalent to an increase from about 660 to about 1800g/30.5 cm sample) and no apparent
change in density. In contrast, longline 2 (Fig. 2.6) showed increase in biomass (from 5 to
7.5 in log units, equivalent to an increase from about 150 to about 1800g/30.5 cm sample)
and an increase in density between May' 2005 and June 2005 followed by a decrease
afterwards (from 7 to 5.2 in log units, equivalent a decrease from about 1100 to about 180
mussels/30.5 cm sample). We obtained a completely different rattern when we added the
spat to the first three sampling dates (May, June and July 2005). For aIl positions on both
longljnes, biomass increased without any change in density between May 2005 and June
32
2005 but thereafter, biomass continued to increase and density decreased. At the beginning
of sampling, density was greater on longline 2 (~ 3600 mussels/30.5 cm sample at both
positions) than on longline 1 (~ 3000 mussels/30.5 cm sample). Final density was less on
longline 2 (~ 180 mussels/30.5 cm sample) than on longline 1 (~ 400 mussels/30.5 cm
sample at the top position and ~ 330 mussels/30.5 cm sample at the bottom position). In
May 2005, the initial biomass was about 400 g/30.5 cm sample for the two positions on
both longlines, except the top position on longline 1 which had a biomass of 1100 g/30.5
cm sample. In July 2007, the final biomass for the bottom position on both longlines was
abput 3000 g/30.5 cm sample whereas the final biomass for the top position was
3300 g/30.5 cm sample. Application of the bidimensional model to data from farm 2 (with
e 2: 0.5 cm) showed that slopes for the biomass-density relationship for the two positions
on the two longlines varied from /32 = -0.109 to -0.346 (Table 2.5). AIl slopes were
significantly smaIler than 0, except for the slope of the top position of longline 1 (z =-1.02,
z is calculated from the slope estimate minus the expected slope value and divided by the
standard error; slopes did not differ significantly when -1.96 < z < 1.96). Application of the
tridimensional model showed a negative relationship for the two positions on the two
longlines and negative slopes were steeper than with the bidimensional model (/33 = -0.557
to -0.423). In aIl cases, parameter /33 differed significantly from 1, indicating that the
tridimensional model provided a better description of self-thinning (the tridimensional
model would be equivalent .10 the two dimensional model if the parameter /33 were equal to
1). AIso, in aIl cases, the parameter /33 did not differ significantly from -0.5.
33
Table 2.5 Parameters in the bidimensional (k2, /32 and Z2D) and tridimensional (k3, /33 and Z3D) models obtained by the robust regression method describing self-thinning on self-regulated longlines at Baie de Cascapédia (L = number ofmultilayers).
Farm Longline Position k 2 P2 Z2D(-O.5)* k3 P3 Z3D(-O.5)* L
T 5.253 0.447 2:17
B 4.465 0.586 3.88
2 T 4.923 0.514 3.38
B 4.545 0.536 2.41
2 T 9.047 -0.109 3.67 10.951 -0.443 0.94 1.85
B 10.376 -0.346 1.70 11 .343 -0.557 -0.91 1.62
2 T 9.885 -0.257 2.76 11.421 -0.543 -0.83 1.74
B 9.030 -0.218 3.31 10.403 -0.423 1.45 1.70
* Slope significatively different from -0.5 when -1.96>z > 1.96 ~ z is calculated from the slope estimate minus the expected s]ope va]ue and divided by the standard errOf.
9
8
7
8
7
6
2003 cohort (t > 1.5 cm)
Longline 1
y = O,4469x '+ 5,2532 ~
~ ~\~ .. • irf; ••
+ 0
• . . .
y = O,5858x + 4$4649 6
)1: X -0
66 + - 6
- - li ; ~ •• - dl • + f- + 0
+ o •
Longline 2
Top
y = O,5135x + 4,9228
Bottom
y = O,5364x + 4,5451
·0 DO o 06 6 cD •
~ . • D •
6
•
• 5 +-~~----~----~----~--~----~
3 4 5 6 7 8 9 3 4 5 6
. Log (den~ity)
x
7 8 9
34
.25-May-04
o 14-Sep-04
+ 26-0ct-04
.. 3-May-05
.- 25-May-05
~ 20-Jun-05
.18-Jul-05
o 12-Sep-05
-17-0ct-05
X 8-May-06
<> 11-Sep-06
le 23-0ct-06
Figure 2.5 Biomass-density relationships for the 2003 cohorts (f > 1.5 . cm) of Mytilus edulis from top and bottom positions on longlines 1 and 2 at farm 1 in Baie de Cascapédia. The robust regression method with ~he bidimensional model was used to estimate the selfthinning slope for the mussels on self-regulated longlines.
2004 cohort (t > 1.5 cm) Longline 1 Longline 2
Top 9
8
7
6
5
4
3 +---~----~----~--~----~--~
Bottom 9
8 x ~ c
( ,,:.-: l[ ttP
7
6 +
~
+ 5 ++
4 +
+ 3 +---~----~----~--~----~-----
3 4
9
8
5 6 7 8 9 3 4 5 6
2004 cohort (including spat the first year) Top
....... 'II x~ C
7 8
.. -... I!. I!.
7 ... ... . -. I!. I!.
+ + ++
6
5 +-------~------~------~----~
Bottom 9
8 -- .. ---x
7 l[
x l[ . ... -.... . .....
I!.I!.I!. -I!.
x I!.
+ + + 6 ++
5 +-------~------~------~-------
5 6 7 8 9 5 6 7 8
Log (density)
35
~26-May-05
.21-Jun-05
619-Jul-05
-13-Sep-05
9 )( 18-0ct-05
o 16-May-06
• 12-Sep-06
-23-0ct-06
x 18-Jul-07
9
Figure 2.6 Mytilus edulis biomass-density relationships for> 1.S-cm mussels in the 2004 cohort and for the 2004 cohort including first-year spat «1.5 cm) at top and bottom positions on self-regulated longlines 1 and 2 at farm 2 in Baie de Cascapédia. Robust regressions with the bidimensional (bold line) and tridimensional (dotted line) models were used to describe self-thinning.
36
Discussion
The strong weekly variability in sea water temperature that we observed in Baie de
Cascapédia is consistent with the findings of Bonardelli et al. (1993) and others (Filteau &
Tremblay 1953, BruneI 1970, Legendre & Watt 1970, Lambert 1983, Bergeron 1989b,
1992) for locations along the northem shore of Baie des Chaleurs. The frequent temperature
fluctuations from May to November are caused by wind-induced vertical displacements of
the therrnocline. Thus, mid-surnrner decreases in surface temperatures are thought to result
from upwelling. The amplitude of temperature variations tended to decrease in autumn as
the water ~ecame less therrnally stratified in the auturnn (Bonardelli et al. 1993). Our
temperature records were only for a depth range of Il to 18 m and showed no obvious.
temperature differences among depths and longlines. This means that temperature
conditions were homogeneous at a given depth within farrn 1, and probably among sites, as
farrn 2 was located nearby at similar depth (Fig. 2.1).
The depth of the longlines appeared to be sensitive to changes in the biomass of the
mussels on the lines. In the early part of our study, longline depth was constant even though
there was spat settlement, likely because the spat mass was too small to cause sinking.
However, sinking episodes occurred with the increase in spat mass, and the y seemed to
increase in frequency from spring to fall. These sinking episodes were probably due to the
growth of the mussels. As mussel biomass increased through time, the longlines became
heavier and sank closer to the bottom. Another factor that might have affected longline
depth at farrn 1 was the fact that a number of floats imploded. Thus, the buoyancy of the
longlines decreased as sorne floats imploded. Longlines performances were probably not
optimal as they' repeatedly went to the bottom.
When a buoy implodes, the attached pair of collectors sinks. The position of the
main line will deterrnine whether the collec·tors touch the bottom. Possibly the main line
would rise somewhat once collectors with an imploded buoy touch the bottom, as the
bottom supports sorne of the weight. Dec~eases in longline depth could also be related to
loss of mussels due to perturbations from rough weather, manipulations of the line during
sampling and our removal of mussel samples. Although we made substantial efforts to limit
mussel los ses during sampling, losses nevertheless likely occurred. This is suggested
37
because the mean B-N values for an undisturbed longline on farm 1 (Bilodeau et al. 2008)
was about 20 to 25 % higher than mean B-N values for our experimentallines. Ifthis were
the case, one would predict that the depth history and yield of undisturbed longlines would
be greater than that of our experimentallonglines.
The loss of gametes during spawning episodes could be another factor that could
have contributed the floatability of the longlines. As there are several spawnings, rather
than a single massive episode, during the summer in Baie de Cascapédia (Bergeron 1989a,
b, Raby et al. 1994) decreases in weight of the lines due to spawning would occur at several
times during the summer. We cannot examine if and when rises in the lines were related to
spawning, because spawning events (or gonad mass) were not monitored. Although mussel
. gametes are heavier than seawater (as they fall to the bottom when spawning occurs in the
laboratory; M. Fréchette, pers. obs.), their specifie density is likely not much greater than
that of seawater. Thus, we suspect that spawning events had little effect on longline depth.
Loss of mussels from predation is another factor that could lead to a decrease the
weight of the longlines. However, predation appeared to be of minor importance, as we
observed few sea stars and no other predators in our visual inspections of the collectors. We
used dead mussels and counts of shell fragments with the umbo as an index of mortality
caused by predation and other mortality factors. These factors appeared to only .slightly
contribute to the loss of mussels, as dead shells generally accounted for < 15 % of
individuals in our samples (data not shown). In the field, we observed that there were no
mussels on the main line for the longlines equipped ~ith small floats (16 L), whereas the
main line of the longline with larger floats (40 L) was always completely covered with
mussels (pers. obs). Larger floats are probably more appropriate for self-regulated culture,
as they are more likely to stay in the water column.
Our measurements at Baie de Cascapédia showed that mussel size was more
heterogeneous when grown on self-regulated collectors than on sleeves. The greater size
heterogeneity and greater density probably explain the longer culture cycle required when
using self-regulated collectors (36 mo) compared toculture using the sleeving method
(24 mo).
38
Although self-thinning IS expected to result in a negat~ve biomass-density
relationship, our data for farm 1 showed positive biomass-density slopes for both top and
bottom positions on the two longlines. The intra-date sampling variability resulted in
positive relationships between population biomass and density (Fig 2.5). At farm 1 our
analysis was based on mussels that measured > 1.5 cm in length. Self-thinning on these
longlines was not detectable as the analysis did liot include < 1.5 cm mussels. Why self
thinning was not detectable was not clear. In contrast, our data from farm 2 which included
smaller « 1.5 cm) mussels showed evidence ofself-thinning. Our comparisons of the B-N
diagrams between farm 1 and farm 2 illustrated the iinportance of using a smaller cut-off
size in studying self-thinning. Retaining information on small lndividuals is particularly
important because mortality is many-fold greater in early life (Rara 1984, Gosselin & Qian
1997). Our data from farm 2 suggest that a 5-mm shelllength cut-offwould be appropriate,
as it would somewhat reduce the burden of measuring very small individuals and, at the
same time, provide the information needed to study the dynamics of pre-thinning and
thinning phases. There is a limited number of studies on self-thinning in mussels. The
lower eut-off length limit used by Ardisson & Bourget (1991), Fréchette et al. (1996) and
Guifiez & Castilla (1999) was 5 mm, 0.5 cm and 1.5 mm, respectively. Alunno-Bruscia et
al. (2000) choose mussels measuring 19.0 to 21.0 mm in length at the beginning of their
study. Lauzon-Guay et al. (2006) began their experfment with mussels ofthree sizes, 15, 20
and 25 mm, respectively. Therefore, there is limited information on the effect of the lower
size limit used in self-thinning studies. Our data indicate that it is better to use 0.5 cm than
1.5 cm.
At farm 2, the self-thinning exponents were not significantly different from -0.5 ,
which was in agreement with values reported by Yoda et al. (1963), Guo (1998) and Bégin
(2001). As noted previously, however, allometry and substrate geometry are expected to
affect self-thinning exponents (Weller 1987b, Fréchette & Lefaivre 1990). Few data are
reported on the dynamics of mussel populations on suspended collectors, in Scandinavia,
where intraspecific competition is likely important (Dare & Davies 1975, Loo & Rosenberg
1983, Sukhotin & Kulakowski 1992). Unfortunately, in these experiments, density and
biomass data are analysed separately (see Fréchette et al. 1996 for a discussion of both
approaches). We made B-N diagrams from the data in these studies and applied robust
1 1
i
1
39
regressions to estimate self-thinning slopes. Intercepts were not analyzed because we could
not apply the intercept calculation procedure given that only means for each sampling date
were reported. Reanalysis of Loo & Rosenberg ' s data (1983) suggests that the thinning
slope for mussels grown on bands (woven from polypropylene threads) in northwest
Sweden was about ~ = - 1.80 at 0-2 m depth, ~ = -0.65 at 2-4 m depth and ~ = -0.48 at 4- .
6 m depth. AIso, our reanalysis of Sukhotin & Kulakowski ' s data (1992) suggests a self
thinning slope of about ~ ~ -0.80 for mussels grown on vexar strips in the White Sea.
However, flat surfaces were used in these two studies which contrast to ropes in our study.
We can further compare our data on self-regulated collectors with studies using the
sleeving method. Dare & Davies (1975) used sleeves (1 m long Norwegian net tubes) that
were filled to a maximum density at the b,eginning of their study. Our reanalysis of their
results for mussels grown in the northwest England suggests a thinning slope of about
~ = -0.87 when they used a 3.0-cm diameter sleeve and ~ = -0.59 when they used a 3.8-cm
diameter sleeve. Thus, more intense thinning coincided with less space in culture sleeves.
However, the density of mussels at the end of the study was similar for the two sleeves
types, suggesting that mussel density was ,related to available surfaces for attachment rather
than to initial stocking density or -sleeve size (Dare & Davies 1975). Fréchette et al. (1996)
used different initial densities in sleeves and their highest density treatment, ca. 800
individuals/30.5 cm, was the maximum number of mussels that could be put into the
sleeves. This is comparable to the initial density of mussels on collectors (rope lines) in our
study. U sing the regression estimation procedure, the thinning exponent in the study of
Fréchette et al. (1996) was ~ =.= -0.77. However, they did not consider the number of layers
of mussels that could have influenced the self-thinning sl,opes obtained. Fréchette et al.
(1996) reported-significant density-independent mortality in addition to self-thinning. This
type of mortality could bias our estimate of self-thinning in their study.
Our comparison of bidimensional and tridimensional models showed that parameter
~3 (3D model) was significantly different from 1, indicating that the third variable (the
multilayering index) significantly improved the model. Thus, our results support the views
of Ouifiez & Castilla (1999) and Ouifiez et al. (2005) and indicate that 3D models should be
used whenever possible in studying self-thinning of mussels in suspended culture.
Conclusion générale
Suite au déclin des pêcheries, plusieurs pêc4eurs souhaitent diversifier leur activité
économique sans toutefois vouloir arrêter complètement leurs activités reliées au domaine
halieutique. Ainsi, un intérêt de plus en plus grand se fait sentir au sujet de l'aquaculture.
Puisque la majorité des types d'aquaculture sont exigeants en investissement et en temps,
de nouvelles méthodes d' élevage doivent être conçues afin d' éviter un conflit avec le
calendrier des pêches et de minimiser les investissements. Dans ce contexte, la
mytiliculture peut s'avérer un choix très intéressant pour entamer cette diversification des
activités. Tout d'abord, l' approvisionnement annuel s' effectue d'une manière relativement
simple et peu coûteuse, relié au mode de vie de l 'organisme élevé. Les larves de moules
sont pélagiques et cherchent un substrat où se fixer. Ainsi, des cordes destinées à servir de
collecteurs aux larves de moules peuvent être installées dans la colonne d'eau d' année en
année. Ensuite, puisque les moules sont des organismes filtreurs , celles-ci se nourrissent de
façon autonome et directement à partir des éléments fournis par le milieu naturel. Donc,
aucun nourrissage ou soins particuliers ne sont nécessaires de la part des éleveurs . .
Toutefois, la méthode des boudins en continu, qui est utilisée actuellement par des
mytiliculteurs de la côte est du Canada, s'avère exigeante en termes d'entretien des
installations d' élevage. De plus, des efforts significatifs doivent être consentis lors de
l' étape du boudinage, quoique cette opération permette de sélectionner les tailles et .
d' ajuster la densité d'élevage au niveau voulu. Une façon de minimiser les efforts consentis
pour l'élevage est d'effectuer l'ensemble du cycle d'élevage sur la même structure, soit sur
les collecteurs. Toutefois, il est à prévoir que ceci ne peut se faire qu'au prix du sacrifice
des avantages obtenus de la mise en boudin, soit le calibrage des tailles et l'ajustement de la
densité d'élevage. Une forte compétition intraspécifique est donc attendue avec la méthode
des collecteurs all:togérés. L'augmentation de la durée du cycle de production, une plus
grande variabilité des tailles des organismes ainsi qu'une forte mortalité sont des
conséquences possibles de l' élevage sur collecteur autogéré. De plus, on peut s' attendre à
ce que la taille moyenne des moules sur collecteur autogéré soit inférieure à celle observée
sur les boudins du simple fait que les individus de petites tailles sont rejetés par la mise en
boudins.
41
Une façon pratique d'étudier la dynamique de production d'une population
ensemencée est de produire un diagramme reliant la biomasse et la densité observée à
différents moments pendant l'ensemble du cycle d'élevage. Il s'agit d'une approche qui a
largement fait la démonstration de son utilité en sylviculture, en foresterie et dans des
domaines connexes. Toutefois, elle demeure peu utilisée en recherche aquicole. En effet,
seulement 5 études en aquaculture sur un total de 41 études utilisent . cette approche
(Fréchette et al. 2005). On appelle cet outil de gestion le diagramme Biomasse-Densité (B
N). La limite supérieure de production se caractérise par une courbe passant par les maxima
et que l'on définit comme étant la courbe d' autoréduction. La présente étude avait pour but
d'étudier la méthode d'élevage de la moule bleue par collecteur autogéré à deux fermes
d'élevage au moyen du diagramme B-N et de déterminer s' il y avait présence ou non du
phénomène d' autoréduction.
Tout d'abord, l'étude de la profondeur des filières de collecteurs autogérés a permis
de constater le fragile équilibre qui s'installe au fil du temps entre la biomasse des moules
et la profondeur des filières. Ainsi, une augmentation de la masse de moules suite à la
croissance ou un diminution du poids des filières suite à la chute de moules consécutive à
une tempête, aux manipulations, des filières ou à l'échantillonnage, entraîne des variations
marquées de la profondeur où elles se stabilisent. Ainsi, il serait recommandé de manipuler
au minimum les filières lors de l'élevage, afin d'éviter les chutes de moules. De plus, il
pourrait être utile dans les travaux futurs de disposer de filières témoins, intouchées au
cours du cycle d'élevage, munies de thermoprofondimètres. Ceci permettrait d'observer les
changements de profondeur provoqués par l' élevage lui-même et non pas ceux provoqués
par l'échantillonnage et les manipulations. Le changement des appareils pourrait se faire en
plongée sous-marine afin d'éviter de remonter la filière sur le pont du bateau. De plus,
l'absence de zones dénudées sur les collecteurs munis de bouées de 40 L confirme l'à
propos' de l'utilisation de bouées de 40 L plutôt que celles de 16 L. En effet, il semblerait
que des bouées de plus grande taille apportent une stabilité supérieure aux filières et
permettraient d'éviter qu'elles n'entrent en contact avec le fond, ce qui occasionne des
pertes de moules.
42
Dans le présent projet, l' étude du diagramme B-N a permis de mettre en lumière le
phénomène d'autoréduction à la deu~ième ferme seulement. Plusieurs éléments peuvent
expliquer la difficulté à détecter le phénomène à la ferme 1. Tout d' abord, la limite
inférieure des tailles considérées dans l'échantillonnage de la ferme 1, soit 1,5 cm, était
beaucoup trop élevée pour permettre l 'observation claire du processus. En effet, les moules
de petite taille subissent une forte mortalité au début du cycle d'élevage. Ainsi, la prise en
considération de ces petites tailles (limite inférieure = 5 mm) lors de l'échantillonnage à la
ferme 2 a probablement permis une meilleure estimation du phénomène d'autoréduction.
L' inclusion de tailles inférieures à 5 mm pourrait s'avérer très exigeante en temps et en
quantité de travail. Il semble donc, pour l' étude de la moule bleue, qu'une taille limite de
5 mm constitue un bon compromis, permettant ainsi une description précise de la
dyriamique de population tout en évitant d' imposer un labeur déraisonnable. De plus,
l' effort d'échantillonnage devrait être plus concentré au début du cycle d'élevage, au
moment ou les changements en densité et en biomasse sont les plus rapides. L' effort
d'échantillonnage peut être moindre vers la fin du cycle d'élevage, mais doit tout de même
considérer le temps final, soit la récolte.
De plus, les mesures des multicouches à la ferme 2 ont permis d'apporter des
informations supplémentaires dans le modèle d'autoréduction. Les multicouches n'ont pas
été prises en compte·au début de l'échantillonnage à la ferme 1, empêchant ainsi l ' inclusion
de ces informations dans le modèle. Donc, il est important d'inclure l'étude des
multicouches dans les futures études concernant des moules élevées en suspension.
Ainsi, les collecteurs autogérés s'avèrent une méthode d'élevage intéressante dans
le contexte actuel des pêcheries. Il a été possible de déterminer que cette technique est
rentable (Bilodeau et al. 2008), que l'autogestion de la profondeur fonctionne bien et
qu'elle permet. l'obtention d'un excellent produit. Il existe plusieurs sites d'élevage
potentiels pour la culture de la moule bleue et il ne serait pas surprenant de voir l ' élevage
par collecteur autogéré prendre de l'expansion à travers le territoire québécois dans les
prochaines années.
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Appendix 1 Shelliength distributions for mussels Mytilus edulis at two positions on two longlines during self-regulated culture operations at farm 1 at Baie de Cascapédia (from October 2003 to May 2005).
Longline 1 Longline 2 Top Bottom Top Bottom
~oo 1 Oct. 2003
100
'0
18 Nov. 2003
:.0 25 May 2004 ...-... zoo Z 1&0
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26 Oct. 2004 :::s 2.0
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250 25 May 2005 200
150
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50
Sheillength (cm)
49
50
Appendix 2
Shell len gth distributions for mussels Mytilus edulis at two positions on two longlines -regulated culture operations at farm 1 at Baie de Cascapédia (from June 2005 to 06).
during -self October 20
Longline 1 Longline 2
200 Top Bottom Top Bottom
200 20 June 2005 lêI'J
100
QI
0
:.0 :00
1 8 July 2005
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7 Oct 2005
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May 2006
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Sheillength (cm)
51
Appen·dix 3
Shell length distributions for rnussels Mytilus edulis at two positions on two longlines during self-regulated culture operations at farrn 2 at Baie de Cascapédia (frorn May 2005 to Septernber 2006).
Longline 1 Top
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2.0 21 June 2005
1.0
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13 Sept. 2005 zoo
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o 1 " 4
Bottom Top
o 1 :2 3 "
Sheillength (cm)
Longline 2
e {
000
400
300
200
1ClO
Bottom
o 1 lt:8 4 0e {
52
Appendix 4
Shell length distributions for mussels Mytilus edulis at two positions on two longlines during self-regulated culture operations at farm 2 at Baie de Cascapédia (from October 2006 to July 2007).
Longline 1 Longline 2 Top Bottom Top Bottom
uo 23 Oct. 2006 Z' zoo ~
tn 100
~ 100
.0
"5
E ~ :::.0 18 July 2007
1 200
100
100
.0 01234' 6 '1
Sheillength (cm)
...-... Z .......... 0 (ij :::J "C
:?! "C C
't-0 l-CI)
oC E :::J Z
53
Appendix 5
Shell lengthdistributions for four samples of mussels Mytilus edulis harvested after a growing period of 35 mo of culture using the sleeving method at farm 3 in Baie de Cascapédia. Samples were taken at haphazardly chosen positions on a longline in June 2005
100
75
50
25
0
100
75
50
25
0
0 1 2 3 4 5 6 7 ' 8 0 1 2 3 4 5 6 7 8
·Sheillength (cm)