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LES RAIES A - GENERALITES

1 - DEFINITIONS Selon Encarta : poisson cartilagineux des mers froides et tempérées, au corps large et aplati, et dont les yeux, de couleur sombre, se trouvent sur la face supérieure tandis que bouche et branchies s’ouvrent sur la face inférieure, de couleur claire. Selon le petit Robert de 1973 : poisson cartilagineux sélacien, au corps aplati en losange, à grandes nageoires pectorales, à queue hérissée de piquants, à la chair délicate. Comme nous le verrons par la suite, c’est tout ce qu’il y a de plus succinct. Il faut également préciser que, comme pour bien des animaux marins, nous ignorons encore bien des choses.

2 - LE CORPS Ce sont des poissons cartilagineux, à la différence de la plupart des vertébrés, chez les raies, tout comme chez les requins, l’attache des muscles ne se fait pas sur un squelette interne car elles en sont dépourvu. Au lieu de cela elles ont une peau épaisse constituée d’un maillage entrecroisé de fibres dures mais flexibles faites d'une protéine appelée collagène. Ce maillage forme un genre de 'corset' auquel se rattachent les muscles de natation. De ce fait la peau agit en tant que squelette externe. Du point de vue mécanique, avoir les muscles fixés directement à un squelette externe est une construction très efficace qui a pour résultat un faible gaspillage d'énergie musculaire. Ce squelette externe augmente l’efficacité de la contraction des muscles natatoires du fait qu’il n’y a pas de perte d’énergie due à l’appui corporel. Un autre avantage d'avoir un squelette fait de cartilage est la réduction de poids. Le cartilage est dur mais souple et seulement environ à moitié aussi dense que l'os. Aussi la masse du poisson est réduite et exige donc de manière significative moins d'énergie pour se propulser dans l'eau.

Les raies n’ont pas de vessie natatoire qui, je le rappelle est un organe que beaucoup de poissons osseux emploient pour réaliser la flottabilité neutre par la sécrétion ou l'absorption de gaz. Elles dépendent en grande partie, tout comme un planeur, de l'ascenseur dynamique des flux marins. Moins l'énergie est consommée pour un maintien en pleine eau, plus elle est disponible pour la propulsion. Ainsi, en ayant un squelette interne léger, elles réduisent la quantité d'énergie requise pour nager. Comme elles n'ont aucun tissu osseux, elles manquent également de moelle rouge qui produit les globules rouges chez les vertébrés. Chez les élasmobranches c’est la rate qui assure la fabrication des globules rouges alors que chez les autres vertébrés elle sert de lieu de stockage. Toutefois quelques espèces de poissons cartilagineux disposent d’une structure spéciale appelée "organe de Leydig" qui produit des globules rouges. Cet organe est situé au-dessus et en dessous de l'oesophage. Il est absolument spécifique aux élasmobranches.

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La fertilisation de la femelle des élasmobranches, est effectuée par les claspers des mâles. Cet appendice est constitué par une déformation de l'aileron pelvien qui est enroulé sur lui-même, ce n'est pas un pénis comme chez les mammifères. Juste sous la peau, à la base des claspers, se trouvent 2 petits sacs remplis d’eau qui servent à expulser le fluide séminal hors du clasper. Certains chercheurs avancent que ces sacs sont utilisés pour faire un lavage contraceptif pour évacuer le sperme des concurrents. Le sperme fertilise les ovules mûrs pendant qu'ils voyagent de l'oviducte à l'utérus. Une fois dans l'utérus, les ovules commencent leur développement. Chez quelques espèces, la femelle peut retenir du sperme dans les spermatophores de son utérus, et le libérer au moment le plus adapté de son cycle.

3 - LES SENS a - La vue

Contrairement aux humains, qui ont les pupilles circulaires, beaucoup raies ont les pupilles en forme de croissant. Cette particularité est partagée avec d’autres poissons, certains cétacés dont Tursiops truncatus et même des mammifères terrestres.

Œil d’une raie pastenague

Cette forme a la particularité de garantir une petite profondeur de champ et de limiter le flux lumineux sur la rétine ce qui constitue un dispositif particulièrement important dans un environnement aquatique caractérisé par une lumière d’intensité variable. Par ailleurs cette forme de pupille fournit un plus grand champ visuel ce qui permet de mieux repérer les prédateurs ou les proies potentiels, améliore la résolution (capacité de distinguer les détails fins), et augmente le contraste. Certaines espèces ont un genre de paupière située au-dessus de l’œil qui peut couvrir partiellement la pupille appelé operculum pupillary.

Cette paupière est frangée de cils qui permettent de tamiser la lumière, comme chez quelques cétacés, lamas, chevaux, et autres mammifères artiodactyles. On peut en déduire que les objets qui se trouvent devant ou derrière le plan du focal formeront des images multiples sur la rétine de l'animal.

b - L’ouie A ma connaissance les raies ne disposent pas de ce type d’organe.

c - Le toucher Il a été démontré que les pastenagues détectent les proies enterrées par l'intermédiaire du complexe réseau de leur « ligne latérale » dont les canaux sont répartis sur toute la surface ventrale. Ces canaux détectent le très faible jet d'eau créé par les bivalves. En effet, pour leur alimentation, les bivalves aspirent continuellement de l'eau qui, une fois la matière organique en suspension ingurgitée, est expulsée par un tube charnu appelé un siphon artériel, ce qui crée ce jet d’eau.

e - L’électro réception Les élasmobranches possèdent la capacité plutôt unique, partagée seulement par l’ornithorynque, de pouvoir détecter les champs électriques produits par une autre matière organique. Le sens fonctionne par l'intermédiaire d'une série de pores, appelés Ampoule de Lorenzini, répartis sur la tête du poisson. 2052 de ces ampoules ont été comptés chez le requin de Taureau (Carcharhinus leucas). Chaque pore est relié par un canal contenant une gelée riche en potassium à un sac contenant cil récepteur. Ces cellules sont réceptives à du courant électrique depuis le courant continu de basse fréquence jusqu’au courant alternatif de haute fréquence. Diverses études ont prouvé que la sensibilité à l’électricité des élasmobranches est telle qu’ils peuvent détecter cinq milliardièmes de volt à une distance de33cm. A titre d’indication, le mouvement des ouïes d’un poisson génère un signal 5 millions de fois plus important que le seuil précité. L’eau de mer absorbe rapidement les charges électriques, de ce fait la portée des ampoules de Lorenzini est très restreinte. On suppose que ces organes servent également à détecter les champs magnétiques terrestres et ainsi servir à la navigation.

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d - L’odorat

Vous savez que les requins, donc les cousins des raies, ont un odorat d’une extrême finesse. Je suis donc tenté de supposer qu’il en est de même pour ces dernières. Je n’en suis cependant pas sûr car, à part le petit dessin ci-contre trouvé sur une page traitant de la manta, mais sans explications complémentaires, je n’ai rien trouvé à ce sujet dans tous les documents ou sites que j’ai explorés. Ces poissons disposent de narines. Toutefois comme la majorité des raies vivent pratiquement enfouies dans le sable ou la vase elles utilisent leurs évents pour respirer (et pour sentir ?). Cela reste donc un point à éclaircir !

B - TAXONOMIE En 1999 Compano, un naturaliste, relève qu’ » il y a au moins autant de classifications des poissons cartilagineux qu’il y a d’auteurs de publications à leur sujet. » De la masse des documents que j’ai compulsés il ressort que les classifications les plus usitées sont celles de Compagno qui date de 1975 et celle de Nelson de 1999. La première est relativement simple les poissons cartilagineux sont classés en 2 ordres : les raies ou hypotremeta et les requins ou pleurotremata. Ces raies sont subdivisées en 8 familles qui comportent un ou plusieurs genres et des espèces. La seconde est bien plus complexe, mais de mon avis également beaucoup plus complète. La classe des poissons à squelette cartilagineux comporte 2 sous-classes : d’une part les chimères et, d’autre part les poissons dont la mâchoire supérieure n’est pas liée à la boîte crânienne et dont les ouvertures des ouïes sont des fentes. Cette dernière sous-classe est subdivisée en 9 ordres, 8 s’appliquent aux requins et assimilés ; 1, les rajiformes, aux raies et poissons-scies. Certaines familles, outre le genre puis l’espèce, sont encore subdivisées en sous-famille et tribu. Il semblerait d’ailleurs que cette systématique soit utilisée dans FISHBASE, la base de données des poissons. Autres différences : • Les raies aigle (myliobatidae), manta (mobulidae) et »mourines » (rhinoptéridae) sont des sous-familles des myliobatidés. • Cette famille des myliobatidés a des cousins, les gymnuridés que sont les raies papillon. • Les raies pastenague ainsi que les raies guitare et électrique comportent 2 familles. • Il y a la superfamille des plesibatoidés qui regroupe la famille des raies pastenague de grande profondeur (plesiobatidae) et celle des raies à 6 paires d’ouïes (hexatrygonidae). C – PASSONS TOUT CELA EN REVUE 1 - Sous-ordre des MYLIOBATOIDEI

11 - Super famille des MYLIOBATOIDEA 111 - Famille des GYMNURIDAE ou raies papillon

Cette famille comporte 12 espèces réparties en 2 genres. Comme leur nom l’indique les raies papillon ont de très grandes nageoires pectorales qui peuvent ressembler à des ailes de papillon. Ces nageoires créent un disque qui est 1,5 fois plus large que long et se prolongent vers l’avant pour inclure la tête et s’arrêter sur un museau court et épaté. Ce museau est plus arrondi chez les femelles que chez les mâles. Le disque peut être brun, grisâtre, pourpre ou verdâtre, quelquefois avec des points soit pâles soit sombres il peut également comporter des spicules. La tête est très plate conférant au poisson, vu de côté une apparence extrêmement plate.

Raie papillon épineuse Gymnura altavela

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Les yeux sont situés sur les cotés du haut de la tête et les évents directement derrière eux. Leurs nageoires dorsales, si elles existent sont très petites et leur nageoire caudale est remplacée par un sillon dans le haut et le bas de leur queue. Cette dernière est fine et bien plus courte que le disque. Un dard urticant est situé à l’arrière des nageoires pelviennes. La taille des raies papillon varie de 0,5 à 2 m de longueur. Leur bouche est relativement grande et porte de petites dents qui ne peuvent pas servir, comme chez d’autres raies, à broyer leur nourriture. Elles se nourrissent pourtant de crabes, divers invertébrés, poissons, petits crustacés et mollusques qu’elles cherchent sur le ou près du sol. Les gymnuridés sont des poissons marins mais ils fréquentent également les estuaires. Ils vivent généralement sur les grandes étendues de sable ou de vase des plages ou baies peu profondes dans les eaux chaudes de l’océan Indien et du Pacifique. Au moins une espèce de raie papillon, Gymnura micrura, est migratoire. Pendant la saison chaude elle se déplace vers les eaux plus tempérées.

112 - Famille des MYLIOBATIDAE Les raies de la famille des Myliobatidés sont bien connues pour leur grâce extrême et leur grande taille. 42 espèces réparties dans 7 genres forment les 3 sous-familles que sont les raies manta, les raies aigle et les raies mourine. Ce sont des poissons avec de larges et puissantes nageoires pectorales qui peuvent avoir jusqu’à 6 mètres d’envergure. Plusieurs membres de cette famille sont capables de faire des bonds hors de l’eau. Les Myliobatidés sont des animaux marins toutefois certaines raies aigle et mourines s’aventurent dans les estuaires ou dans la mangrove. On les rencontre dans les eaux chaudes des mers tropicales, en général près des récifs ou dans les lagons côtiers, seule la manta est en pleine mer, loin des côtes. Beaucoup de membres de cette famille effectuent des migrations estivales vers des eaux plus tempérées, c’est pourquoi il est possible d’en observer au large des îles britanniques et au cap Cod.

1121 - Sous-famille des MOBULINAE ou raies manta 14 espèces de manta sont répertoriées et classées dans 2 genres. Elles sont facilement reconnaissables à leurs grandes ’’ailes’’ pectorales. Elles ont 2 lobes céphaliques qui se prolongent du front de la tête et une large bouche rectangulaire dont seule la mâchoire inférieure porte de petites dents. On constate un léger dimorphisme entre les sexes. L’envergure des mâles adultes est de 5 à 6 mètres, celle des femelles de 6 à 7.La plus grande qui a été observée est de 9,1 m. Leur poids est compris entre 1,2 et 1,4 tonnes. Elles ont une courte queue dépourvue de dard. Leur couleur varie entre le noir et le gris bleuâtre pour le dos, la fac ventrale est blanche avec des taches grisâtres. Ces dernières servent à identifier les individus. La peau des mantas est rêche, à l’identique de celle de la plupart des requins. Les espèces du genre Manta n’ont pas de nageoire dorsale, celles du genre Mobula en possèdent 2 petites situées de part et d’autre de la queue.

Raie manta Manta birostris

Mante méditerranéenne Mobular mobular Ce sont des nageuses solitaires et non territoriales qui vivent dans les eaux chaudes des mers et océans entre 35° de latitude sud et 35° de latitude nord.

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Mis à part les Manta birostris qui se trouvent en pleine mer de la surface jusqu’à 120 m de profondeur, elles vivent près des rivages ou les ressources alimentaires sont abondantes. Ce sont des filtreurs de plancton. Elles nagent lentement la gueule ouverte, généralement en décrivant des boucles verticales, l’eau est filtrée à travers leurs ouïes et les organismes en suspension sont piégés par un dispositif constitué de plaques situées à l’arrière de la bouche et faites d’un tissu brun orangé tendu entre les supports des ouïes. Leurs dents n’ont aucun rôle nutritionnel. De par la grande flexibilité de leurs nageoires pectorales les mantas sont capables de faire des bonds hors de l’eau. Des sauts de 2 m de hauteur ont été observés. On estime qu’elles effectuent ces sauts pour se débarrasser de leurs parasites et des peaux mortes. Par ailleurs, dans le même but, elles se retrouvent à de véritables stations nettoyage. Enfin il faut noter l’interaction symbiotique des mantas avec les rémoras. Ces dernières s’accrochent aux raies pour se nourrir de leurs parasites et accessoirement du plancton. Leur durée de vie est supposée être de l’ordre de 20 ans. La maturité sexuelle de Manta birostris est atteinte à l’age de 5 ans. Pour cette espèce (pour les autres peut-être aussi) la saison des amours débute début décembre jusqu’à fin avril. Les copulations ont lieu dans des eaux de 26 à 29°, aux environs de rivages rocheux et à une profondeur de 10 à 20 m. Les mantas se rassemblent en grand nombre pendant la saison des accouplements et plusieurs mâles courtisent la même femelle. Ces mâles nagent directement derrière la queue de la femelle à une vitesse plus rapide que d’habitude (9 à 12 km/h), cette cour dure de l’ordre de 20à 30 minutes, puis la femelle ralentit l’allure et un mâle empoigne, en la mordant (d’où le rôle des dents) une de ses ailes et se cale sous son corps. Puis il introduit son clasper dans le cloaque et y dépose ses spermes. Cette copulation dure de l’ordre de 1 minute ½ à 2 minutes. Puis ce mâle s’éloigne rapidement et laisse un second effectuer le même procédé. En général, après cette deuxième étreinte, la femelle s’en va, laissant derrière elle ses autres courtisans. La durée de la gestation d’une Manta birostris est de 13 mois au bout desquels elle donne naissance à 1 ou 2 rejetons de 1 à 1,5 m de longueur et d’environ 11 kg. Ceux-ci naissent enveloppés dans leurs nageoires pectorales qui se déroulent rapidement pour qu’ils puissent nager librement et se subvenir. Ils croissent rapidement, leur taille double au cours de la première année. Compte tenu de leur taille les mantas n’ont pratiquement pas de prédateur, on pense que seuls les grands requins s’attaquent à elles. Les mantas sont des poissons curieux et s’approchent facilement des plongeurs car elles aiment leurs bulles. Naguère on croyait qu’elles étaient agressives et dangereuses pour les marins. Le mythe le plus répandu était qu’elles pouvaient faire chavirer les bateaux. Un autre prétendait qu’elles noyaient les nageurs en les enveloppant avec leurs nageoires. Et pour clore ce chapitre je vous signale que le nom de manta dérive de l’espagnol et signifie couverture.

1122 - Sous famille des MYLIOBATINAE ou raies aigle Il existe 17 espèces de raies aigle réparties dans 3 genres. Elles vivent dans les eaux peu profondes des baies, bourbiers, lits de varech et récifs coralliens des mers tempérées à chaudes. On les trouve habituellement à des profondeurs variant entre 3 et 12 m, certaines ont été signalées à plus de 40 m. Elles se distinguent des autres Myliobatidés par leur tête saillante et leurs grands yeux. Elles ont une un corps plat avec une nageoire dorsale à la base de la queue. Cette queue, sous forme de fouet est plus longue que la largeur du corps et possède un dard barbu qui est venimeux sans être létal. Leur peau est douce au toucher, du brun foncé au noir sans marques sur le dos, blanc sur le ventre. Les femelles, qui peuvent peser jusqu’à 100 kg sont plus grandes que les mâles.

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Aigle commun Myliobatis aquila

Aigle vachette Pteromylaeus bovinus

Elles possèdent des dents plates, imbriquées les unes dans les autres qui leur permettent de broyer les mollusques et autre proies portant une carapace qui forment leurs mets de prédilection. Il faut toutefois dire que leur régime peut comporter des poissons, des poulpes ou des vers. Les raies aigle sont capables d’écraser moules et huîtres et de recracher la coquille pour n’avaler que la partie molle des animaux. Elles utilisent leurs puissantes nageoires pectorales pour éventer le substrat, créant des turbulences qui mettent à jour les coquillages enterrés. Puis elles se servent de leur museau pour les déterrer. Elles vivent généralement en groupes pouvant aller jusqu’à la centaine, la rencontre d’individus solitaires n’est cependant pas exceptionnelle. Elles sont considérées comme nuisibles par les ostréiculteurs car elles sont capables de dévorer tout un parc d’huîtres ou de moules. Les raies aigle ont un cycle de reproduction annuel. Leur copulation a lieu généralement au printemps ou à l’été. Le mâle choisit sa partenaire en la suivant de très près pour juger de sa « chaleur » en sentant les signaux chimiques qu’elle émet. Lorsqu’il a trouvé la partenaire idéale il passe sous elle de manière à ce que son dos touche le ventre de la femelle. Il peut alors introduire son clasper dans le cloaque tout en continuant de nager avec des battements synchronisés des nageoires. Bien des fois les mâles se battent pour une même femelle. Les raies aigles forment de grands agglomérats au moment de la copulation. Il arrive que plusieurs mâles se collent à la fois sous la femelle et que les femelles soient couchées les unes sur les autres recouvrant celles qui ont copulé ou celles qui ne sont pas assez matures pour le faire. Cette maturité est atteinte aux environs de 5 ans, lorsque leur largeur d’aile à aile a 70 cm. La gestation dure entre 8 et 12 mois et le nombre de petits dépend de la taille de la mère et peut atteindre 10 bébés. La femelle rejoint une baie pour mettre bas afin de protéger ses petits des dangers de la pleine mer et pour leur assurer une ressource alimentaire plus stable. Les bébés raie n’ont pas besoin de l’aide parentale, ils naissent avec leur dard permettant une protection des prédateurs. Ce dard, jusqu’à la mise bas, est replié dans un manchon afin de protéger la mère pendant la période prénatale. Une fois dans l’eau, cette protection disparaît.

1123 – Sous-famille des RHINOPTERINAE ou raie mourine Cette sous-famille ne comporte qu’un seul genre et 7 espèces. Les mœurs de ces poissons sont semblables à celles des raies aigle. Leur classement dans une sous-famille spécifique n’est pas explicité dans les documents que j’ai consultés.

Mourine échancrée Rhin optera marginata

12 – Super famille des PLESIOBATOIDEA

Ce sont des raies qui vivent en grande profondeur (au-delà de 100m)

121 – Famille des HEXATRYGONIDAE Cette famille ne comporte pour l’instant qu’un seul genre et 2 espèces. Il semblerait qu’il y ait en réalité 5 espèces. Ces 3 nouvelles n’ont été identifiées que sur la base d’un seul individu aussi faut-il encore les valider. Ces raies se distinguent particulièrement par l’existence de 6 paires d’ouies et de branchies au lieu de 5. Elles ont un long museau triangulaire inséré dans le disque formé par les nageoires pectorales. Ce disque

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est plus long que large. Elles n’ont pas de nageoire dorsale mais une petite nageoire pelvienne et une longue nageoire caudale qui arrive jusqu’au bout de la queue. Cette dernière est courte, fine et ne ressemble pas à un fouet. Elle porte 2 dards. Leurs évents se ferment par un clapet extérieur au lieu d’un clapet intérieur. Les évents sont grands et situés loin derrière les yeux. Le museau est translucide, son bout peut se mouvoir verticalement et latéralement, on suppose qu’il sert d’organe électro-récepteur. Les narines, comme les yeux sont très séparés. La bouche est large et comporte de nombreuses dents aigues. La peau de ces raies est douce au toucher, de couleur brun rosé sur le dessus, la nageoire caudale

Hexatrigon bickelli

plus sombre, le ventre blanc. Les adultes peuvent mesurer jusqu’à 2 mètres. Comme ce sont des poissons des eaux profondes on sait peu de chose à leur sujet. Le système de reproduction est identique à celui décrit ci-dessus, je n’ai rien trouvé en ce qui concerne leur régime alimentaire et leurs mœurs.

122 – Famille des PLESIOBATIDAE Il n’y a qu’une espèce dans cette famille, la Plesiobatis daviesi. Naguère elle était classée dans le genre Urotrygon, la création de cette famille date de 1990, elle est due au naturaliste NISHIDA. Le disque pectoral de ces raies est arrondi, légèrement plus long que large et s’arrête sur un museau pointu. Elles n’ont pas de nageoire dorsale mais des pelviennes et une grande caudale qui, comme précédemment, se prolonge jusqu’à la fin de la queue. Celle-ci est mince et aussi longue que le disque mais ne ressemble pas à un fouet, à mi longueur se trouve un grand dard. Elles possèdent 5 paires de petites ouïes mais leurs branchies n’ont pas de plaques filtrantes. Leur tête ne fait pas saillie par rapport au reste du disque. Deux évents sont situés directement derrière leurs petits yeux et leurs mâchoires portent de petites dents. Leur peau est couverte de denticules, elle est gris brun à noire sur le dos, blanche sur le ventre. Des raies de 2,70 m ont été signalées.

Plesiobatis daviesi Elles sont vivipares et, comme ci-dessus, on sait peu de choses à leur sujet. On les rencontre entre 45 et 700 m dans les eaux côtières de l’Afrique du Sud, en Australie, à l’Ouest de l’océan Indien, et dans le Pacifique du Japon aux Philippines ainsi qu’aux îles Hawaï. 2 – Sous-ordre des PRISTOIDEI, famille des PRITIDAE ou poissons scie Cette famille comprend 2 genres, Anoxypristis et Pristis et 5 espèces. Je n’en parlerai pas car ces poissons ne ressemblent pas aux raies telles que nous nous les représentons. Cela pourrait être le sujet d’un prochain exposé, avis aux amateurs ! 3 – Sous-ordre des RAJOIDEI

31 – Super- famille des DASYATOIDEA 311 – Famille des DASYATIDAE

La famille des pastenagues comprend 70 espèces réparties dans 9 genres et 2 sous-familles. Les nageoires pectorales de ces raies forment un disque circulaire, ovale ou oblong. Ces nageoires s’avancent jusqu’au museau de telle sorte que la tête est comprise dans le disque. Ce disque n’est jamais plus de 1,3 fois plus large que long. Vues de coté, elles sont très plates et la tête ne fait pas saillie. Les yeux sont situés sur les cotés du haut de la tête, les évents sont positionnés juste derrière eux. La peau de leur dos est soit douce soit couverte de denticules ou épineuse. Elles n’ont pas de nageoire dorsale. Certaines espèces n’ont pas davantage de nageoire caudale, chez d’autres elle se réduit à une longue rainure ventrale et dorsale qui aboutit ou non à base de la queue. La queue est généralement plus longue que le corps et comporte, derrière les nageoires pelviennes un ou deux longs dards épineux. Ils sont formés de plaques d’écailles et dotés, sur leur partie inférieure d’une rainure qui contient du venin. Ils peuvent atteindre 40 cm de longueur et sont constamment renouvelés. La force de la queue est telle que le dard peut être enfoncé dans la coque d’un bateau en bois. Ces dards ne sont utilisés que comme moyen de défense.

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Comme toutes les raies elles ont 5 paires de fines ouïes situées sur la partie ventrale. Par contre leurs branchies ne comportent pas de plaques filtrantes. Des papilles charnues garnissent le bas de leur bouche, celle-ci est petite et située à l’avant du museau. Les pastenagues ont des dents de petite à moyenne taille qui ne sont pas reliées entre elles pour former des plaques. Ces dents sont disposées en rangées par groupes 5 sur les deux mâchoires. Quelques espèces de la sous famille des Potamotrygoninae ont plus de 60 rangées de dents. Comme les autres raies elles n’ont pas de vessie natatoire et, comme les Myliobatoidés, elles ont le cerveau le plus complexe de tous les poissons de la sous-classe des élasmobranches. La taille des espèces de la sous-famille des Dasyatidés varie de moins de 1 m à plus de 4 m alors que celle des pastenagues d’eau douce, les Potamotrygonidés, est généralement de moins de 30 cm de largeur et moins de 1 m de longueur. La caractéristique principale des raies d’eau douce est la très faible concentration d’urée dans le sang et la taille réduite de leur glande rectale qui sert aux poissons pour la sécrétion de sel. Les pastenagues ont généralement une coloration assez terne avec ou sans motifs. Les Dasyatinés sont essentiellement des pastenagues marines bien que certaines espèces vivent en eau saumâtre ou douce. On les trouve en majorité dans toutes les mers tropicales ou subtropicales mais également dans les régions tempérées. Elles sont la plupart du temps sur le sol, partiellement enterrées dans le sable ou la boue, parfois à proximité de récifs coralliens. Elles peuvent également vivre dans des eaux à forte turbulence, leur corps plat leur permettant de se coller au sol. Il en est qui ont les mangroves pour habitat, d’autres s’aventurent en pleine mer et vivent même loin du sol.

Pastenague épineuse Dasyatis centrura

Potamotrygon constellata

Les pastenagues d’eau douce vivent enterrées dans la boue ou le sable

exclusivement dans les eaux stagnantes ou méandres des cours d’eau des Caraïbes, de l’Amérique Centrale et du Sud et de l’Ouest africain. On les trouve jusqu’à 1.600 km à l’intérieur des terres, mais pas dans toutes les rivières. Certaines espèces ne se trouvent qu’en Afrique, d’autres sont particulières à l’Amérique Centrale ou à l’Amérique du Sud. Potamotrygon leopoldi est même endémique aux rivières Xingu et Fresco (Amérique du Sud).

Je n’ai pas trouvé de texte concernant la copulation des raies pastenague. Je pense qu’elle se déroule à peu près de la même manière que pour les raies aigle, manta ou papillon car en finalité il est nécessaire au mâle de pouvoir introduire son clasper dans le cloaque de la femelle pour y déposer ses spermes. Là aussi le cycle de reproduction est annuel bien que la gestation ne dure que quelques mois et soit tributaire, pour certaines espèces, de la région et de l’altitude. Ce sont 2 à 6 petits qui sont mis bas après s’être développés et avoir grandi dans l’utérus de leur mère. La longévité de ces poissons est également un point que je n’ai pas réussi à éclaircir. Les pastenagues se nourrissent de mollusques, vers, crustacés, petits poissons, moules, crabes et crevettes. Elles mettent à jour les organismes enterrés en creusant le sol avec leur nageoire. Elles sont la proie des grands poissons et tout particulièrement des requins. Il n’est pas rare de trouver un dard de pastenague enfoncé dans la paroi buccale d’un requin. Le requin marteau Sphyrna mokarran en a fait son plat de prédilection. Il utilise sa tête pour frapper la raie puis pour la clouer au sol. Il pivote ensuite autour de ce point d’appui en mordant le disque jusqu’à ce qu’elle succombe et puisse être consommée.

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312 – Famille des UROLOPHIDAE La famille des Urolophidés comprend 35 espèces appartenant à 2 genres : Trygonoptera et Urolophus. Les seules différences que j’ai relevées pour ces poissons par rapport aux Dasyatidés sont :

• l’existence d’une nageoire caudale relativement large qui s’étend jusqu’au bout de la queue

• la queue est mince, plus courte et n’a pas l’aspect d’un fouet • en anglais elles se nomment stingarees, les pastenagues

stingrays Sinon elles sont en tout point identiques aux raies pastenagues.

Urolophus cruciatus

32 – Super famille des RAJOIDEA, famille des RAJIDAE ou raies proprement dites

Les raies sont remarquablement uniformes dans leur aspect. Pendant beaucoup de décennies, la taxonomie des rajidae était un « fatras désespéré de controverse et de confusion ». Après un travail approfondi de plusieurs années, John Mc Eachran et son collègue Tsutomu Miyake, ont trié toutes les caractéristiques et présenté un tableau véritablement réaliste. Cette famille comprend 2 sous familles :

• les Arhynchobatinae qui sont subdivisés en 2 tribus comportant au total 11 genres et 81 espèces • les Rajinae qui sont subdivisé en 3 tribus comportant au total 15 genres et 151 espèces.

Ces raies vivent essentiellement en eau profonde, jusqu’à 3.000 m et plus sur les fonds sablonneux ou vaseux. Au niveau morphologique la différence des rajidés par rapport aux poisons que nous venons de voir jusqu’à présent est qu’ils ont une ou deux nageoires dorsales mais surtout qu’ils sont ovipares. Voilà la description faite pour la reproduction de Raja eglanteria Après l’accouplement, les raies femelles peuvent stocker le sperme et fertiliser des œufs pendant toute la période de ponte qui s’étend sur trois à quatre mois. Tous les trois à cinq jours elles pondent ainsi 2 œufs. Au total elles produisent entre trente et quarante paires d'oeufs fertilisés posés à même le sol au fur et à mesure de leurs pérégrinations. Chaque œuf est protégé par une capsule protectrice de la forme d’un parallélépipède rectangle communément appelé « bourse de sirène ». Les filaments qui prolongent ses extrémités servent à son ancrage dans le sol. Le jaune, similaire à celui d’un oeuf de poule, qui s’y trouve sert de nourriture à l’embryon jusqu’à son complet développement. L’éclosion a lieu au bout de 12 semaines d’incubation, le poussin raie est entièrement formé et mesure environ 15 cm de long pour une envergure de 4 cm.

Les bourses de certaines raies contiennent 2, voire 3 œufs comme celle de Raja binoculata trouvée sur une plage de l’Oregon.

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. 33 - Super famille des RHINOBATOIDEA ou raies guitare

331 – Famille des RHINIDAE Trois espèces de raies guitare, groupées dans deux genres, forment la famille des Rhinidés. Ces poissons se reconnaissent à leur large museau de forme arrondie, leurs 2 nageoires dorsales qui ressemblent aux ailerons des requins, et les arêtes épineuses au-dessus des yeux et sur le dos. Leur dos est gris ou brunâtre avec de nombreuses tâches blanches, leur ventre est blanchâtre. Leur taille peut atteindre les 3 m pour un poids de 130 kg. Leurs mâchoires sont fortement striées par des dents implantées de façon ondulatoire. Ce sont des poissons marins.

Rhina ancylostoma

Leur habitat se situe près des récifs coralliens côtiers de l’Indo Pacifique Ouest (Mer Rouge à l’Afrique du Sud puis vers l’est jusqu’à l’Australie et le Japon). Bien qu’il soit possible d’en trouver en pleine eau, elles vivent habituellement sur les fonds mous, jusqu’à près de 100 m de profondeur, qui leur permettent de trouver leur nourriture constituée essentiellement de crabes et de crevettes. Dans un premier temps elles maintiennent leur proie contre le sol à l’aide de leur tête et des nageoires pectorales puis par des mouvements brefs et rapides la manipulent jusqu’à l’introduire dans leur bouche pour la croquer.

Comme la plupart des autres raies, elles sont ovovivipares. Elles accouchent annuellement 4 à 9 petits qui ont 45 cm de longueur.

332 – Famille des RHINOBATIDAE Cette famille comprend 8 genres et 40 espèces. La différence avec les Rhinidés réside dans la forme de la tête qui est pointue. Compte tenu du nombre d’espèces les Rhinobatidés se rencontrent dans toutes les mers tempérées à tropicales du monde, certaines se trouvent également dans les estuaires et même en eau douce. Leur taille varie de 75 cm (Rhinobatos lentiginosus) à 3 m (Rhynchobatus djiddensis) Ils sont également ovovivipares et, selon les espèces, mettent bas des portées de 6 à 29. A relever que les 6 rejetons de Rhinobatos lentiginosus ont 20 cm de longueur à la naissance et que les 29 de Rhinobatos productus, qui a une longueur de 1,7 m, en ont 15. 4 - Sous- ordre des TORPEDINOIDEI ou raies électriques ou raies torpilles Ce sous-ordre comporte 2 familles ; les Narcinidae et les Torpinidae qui, chacune est encore une fois subdivisée en 2 sous familles. Pour la première citée il s’agit des Narcinidae qui regroupe 14 espèces dans 4 genres et les Narkinae dont les chiffres sont respectivement de 8 et 5. Pour la seconde il s’agit des Hininae qui ne comporte qu’une espèce, Hypnos monoregium et les Torpedininae qui ne comporte qu’un genre et 14 espèces. Je n’ai pas trouvé de texte concernant les différences entre ces familles, sous-familles, etc. si ce n’est la différence de voltage. Au vu des photos il est difficile de se prononcer à preuve ; la première est une Narcinidae, la seconde une Narkinae, la troisième une Hininae et la dernière une Torpedininae.

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Dans leur globalité les raies électriques ont un museau arrondi inclus dans un disque formé par les nageoires pectorales. Leur peau est douce et molle et leurs yeux sont très petits. Le nombre de nageoires caudales varie de 0 à 2 selon les espèces par contre les nageoires caudales sont bien développées. Elles sont également ovovivipares et exclusivement marines et se rencontrent dans les eaux tempérées à tropicales. Elles font partie des organismes marins parmi les plus mystérieux. Les organes électrogènes, qui constituent 1/6 du poids de la raie, sont situés de part et d’autre du disque entre l’arrière de la nageoire pectorale et la tête. Ils sont dans la plupart des cas visibles à la fois sur le dos et sur le ventre. Ces organes ont la forme de haricots et sont constitués de structures prismatiques, appelées électroplaques. Il y a entre 500 et 1.000 plaques par organe. Elles sont toutes innervées d’un même côté, ce qui fait que l’électricité générée par la contraction musculaire s’y accumule et peut produire une décharge extérieure.

Chez certaines torpilles ces organes sont raccordés de manière à électrocuter vers le haut, vraisemblablement pour assurer leur défense, chez d’autres l’électrocution se fait vers le bas pour étourdir leurs proies. Il n’est pas nécessaire d’avoir 2 points de contact avec le poisson pour être électrocuté. Ces décharges varient de 8 à 37 volts chez les Narcinidés pour atteindre 220 Volts chez Torpedo nobiliana, elles peuvent être successives mais leur puissance baisse progressivement. Le contact avec une torpille, même de grande taille, n’est pas mortel du fait électrique et ne laisse pas

de séquelle, par contre il peut rendre un plongeur inconscient. Les torpilles ont fasciné les naturalistes depuis l’antiquité. Les Grecs s’en servaient comme anesthésique, la décharge électrique atténuant la douleur d’une opération ou d’un accouchement. Ces poissons étaient appelés NARKE, le mot NARCOTIQUE en est dérivé. Sites à visiter :

• http://nephi.unice.fr/Medifaune/HTM/ra/wra1.htm (français) • http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/classification/Rajiformes.html (anglais) • http://www.elasmo-research.org/education/shark_profiles/rajiformes.htm (anglais) • http://research.umbc.edu/~cole/sharkinf.htm (anglais) • http://www.fishbase.org/search.cfm?lang=French (traduction française) • http://www.flmnh.ufl.edu/fish/Gallery/Descript/SouthernStingray/SouthernStingray.html

(anglais • http://www.austmus.gov.au/fishes/fishfacts/fish/rneglect.htm (anglais)

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