physiologie du tissu nerveux présenté par dr...
TRANSCRIPT
République Algérienne et Populaire
Ministère de l’enseignement supérieur et de le recherche
scientifique
Université ABDELHAMID IBN BADIS Mostaganem
Physiologie du tissu
nerveux
Présenté par Dr Selouani
Année Universitaire 2013-2014
Plan
• I-Introduction
• II-Organisation du système nerveux
• III- Structure du neurone
• IV-Classification des neurones
• V-Propriétés électriques du neurone
• VI-Fonctions du système nerveux
• VI-Conclusion
I-Introduction:
• Avec un peu plus de cent milliards de neurones (les cellules nerveuses), environ un million de milliards de synapses (les contacts que les neurones établissent entre eux) et des centaines de substances chimiques modulant l'activité de ce gigantesque réseau, le cerveau humain apparaît comme un ensemble d'une complexité inégalée au sein du monde vivant. Ainsi, des fonctions aussi élaborées que la mémoire, la conscience ou le langage résultent des propriétés physicochimiques des neurones, des circuits qu'ils établissent entre eux et des informations qu'ils véhiculent sous forme de signaux électriques.
Unité structurale et fonctionnelle du système nerveux, le neurone se
présente en effet comme une cellule hautement différenciée, ce qui lui
confère des propriétés particulières. Sur un plan structural, il se
compose d'un corps cellulaire (le soma ou périkaryon) et de
prolongements de deux types : les dendrites, souvent
nombreuses, et l'axone, toujours unique, qui constituent les fibres
nerveuses.
Sur un plan fonctionnel, les caractéristiques de sa membrane lui
permettent
d'émettre et de conduire ce que l'on appelait autrefois l'influx nerveux
(en référence à un mystérieux fluide de nature inconnue) et qu'on
préfère aujourd'hui qualifier de potentiel d'action.
Cette particularité s'explique par le fait que le neurone est une
structure excitable, c'est-à-dire qu'il est capable de réagir à une
excitation donnée, à condition bien sûr que celle-ci soit suffisante et
adaptée (on parle d'excitation efficace), et de produire une réponse
spécifique qui cheminera dans ses prolongements.
II-Organisation du système
nerveux:
• Le tissu nerveux trouve son origine dans
le feuillet externe de l'embryon , dès la
troisième semaine de la vie gestationnelle.
• On est ainsi conduit à distinguer sur le
plan anatomique un système nerveux
central (le névraxe) et un système
nerveux périphérique (les nerfs et leurs
ganglions).
A-Le névraxe:
• Comme son nom l'indique, le névraxe constitue un axe nerveux à l'intérieur de l'organisme. Encore appelé axe cérébrospinal ou ensemble encéphalomédullaire, il se compose dans sa partie céphalique (supérieure) de l'encéphale ,logé dans la boîte crânienne et dans sa partie caudale (inférieure) de la moelle épinière logée dans la colonne vertébrale.
Ainsi constitué, le névraxe bénéficie d'une triple protection.
** Une première protection, mécanique, est assurée par les os du crâne
pour l'encéphale et par ceux du rachis (vertèbres) pour la moelle
épinière.
** Une seconde protection est représentée par les méninges qui
forment trois enveloppes conjonctives entre l'os et le tissu nerveux : la
dure-mère, épaisse et résistante, qui tapisse l'ensemble des cavités
osseuses ; la pie-mère, mince et nourricière, qui emballe le tissu
nerveux en s'invaginant à chaque repli ; l'arachnoïde, située entre les
deux précédentes, et qui forme l'espace sous-arachnoïdien où circule le
liquide céphalo-rachidien.
** Enfin, une dernière protection est assurée par le liquide
céphalorachidien lui-même qui circule entre la pie-mère et l'arachnoïde
et qui joue le rôle de coussinet hydraulique permettant d'amortir les
chocs éventuels.
B-Le système nerveux
périphérique: • Le névraxe ne serait d'aucune utilité s'il n'était relié à la périphérie
de l'organisme par l'intermédiaire des nerfs qui regroupent deux
contingents de fibres nerveuses.
** D'une part des afférences qui sont issues des récepteurs
sensoriels et qui renseignent en permanence le névraxe sur l'état
des organes et des conditions physicochimiques du milieu.
** D'autre part des efférences qui sont connectées aux différents
effecteurs (glandes, muscles, viscères) et qui permettent à
l'organisme de s'adapter aux conditions du milieu, de se mouvoir et
d'assurer les fonctions végétatives indispensables à sa survie telles
que la nutrition ou la respiration.
Selon leur composition en fibres, on distingue :
** les nerfs sensitifs qui ne renferment que des
afférences
** les nerfs moteurs qui ne renferment que des
efférences
** les nerfs mixtes qui contiennent les deux types
de fibre.
C-La névroglie:
• Neuf fois plus nombreuses que les cellules
nerveuses, les cellules gliales constituent
la névroglie et comprennent plusieurs
types cellulaires aux multiples fonctions
dont certaines commencent à peine à être
connues.
Au niveau central, on en distingue trois types principaux.
** Les oligodendrocytes assurent la myélinisation des fibres
nerveuses et leur permettent ainsi d'augmenter la vitesse de
conduction des signaux électriques qu'elles véhiculent.
** Les astrocytes régulent la composition du liquide extracellulaire
qui baigne les neurones et jouent également un rôle de soutien en
participant à leur migration et à leur croissance au cours de leur
développement. Très récemment, on a découvert qu'ils étaient
aussi impliqués dans des mécanismes immunitaires.
** Les cellules microgliales qui sont en fait des macrophages
chargés de
nettoyer le tissu nerveux et de le débarrasser d'éventuels intrus.
Au niveau périphérique, on en connaît un seul type
représenté par les cellules de Schwann (du nom du
physiologiste allemand Théodor Schwann qui les a
observées à la fin du dix-neuvième siècle). Elles
assurent la myélinisation à l'intérieur des nerfs et
servent de support aux fibres dépourvues de myéline.
III-Structure du neurone:
• Avec un peu plus d'un millier de types
cellulaires distincts décrits chez les Vertébrés
supérieurs, le neurone apparaît sous une
multitude de formes et de tailles mais aussi
de spécialisations fonctionnelles et de
particularités métaboliques.
• On peut néanmoins dégager un archétype –
sorte de portrait-robot servant de modèle de
référence
L'archétype est un neurone multipolaire présent dans les
cornes ventrales de
la moelle épinière :
*** son soma ou périkaryon est étoilé ;
***ses dendrites sont courtes, nombreuses et très ramifiées ;
*** son axone prend naissance au niveau du cône
d'implantation situé à la base
du soma, il est long et se termine par une arborisation terminale où
s'effectue la transmission synaptique.
A-Le corps cellulaire:
• Comme toutes les cellules de l'organisme,
le neurone possède tous les attributs
d'une cellule animale classique. Le corps
cellulaire présente, en revanche, quelques
particularités liées à sa structure et à son
fonctionnement.
***Sa taille varie entre quelques micromètres et quelques
dizaines de micromètres. Le minimum est de 5 μm pour les
neurones en grain du cervelet, le maximum de 1 mm pour certains
neurones ganglionnaires géants rencontrés chez l'Aplysie (un
mollusque marin).
***Sa membrane (appelée parfois neurolemme) est classique
mais elle est particulièrement riche en canaux ioniques, en pompes
ioniques à activité ATPasique et en récepteurs qui peuvent être
chimio-, électro- ou chimio/électrodépendants.
***Son noyau est central, volumineux et renferme un gros
nucléole. Il est bloqué en interphase. Cependant, et contrairement
à une idée encore très répandue, s'il est vrai que le neurone ne peut
plus se diviser en raison de sa haute différenciation, certaines
régions du cerveau produisent quotidiennement des neurones à
partir de cellules souches (neuroblastes).
***Son cytosquelette est particulièrement abondant et
structure tout l'espace intracellulaire. Il comprend des
microtubules (tubuline), des microfilaments (actine) et des filaments
intermédiaires ou neurofilaments constitués de polypeptides
fibreux.
***Son cytoplasme (parfois appelé neuroplasme) est riche en
mitochondries et en ribosomes qui peuvent être libres ou
associés à des saccules du réticulum endoplasmique formant des
petits amas connus sous le nom de corps de Nissl (du nom de
l'histologiste allemand Frantz Nissl qui les a décrits à la fin du dix-
neuvième siècle grâce à une coloration spécifique).
***Enfin, ajoutons que le corps de Golgi est bien développé et
qu'il fut d'ailleurs découvert en 1895 dans les neurones du
ganglion rachidien de la chouette grâce à une technique à
l'imprégnation argentique inventée par l'histologiste italien Camillo
Golgi (1843-1926).
B-Les prolongements
cytoplasmiques: • Dendrites et axone sont des expansions du cytoplasme
qui permettent au neurone d'entrer en relation avec :
*** d'autres neurones (synapses interneuronales),
*** des récepteurs sensoriels (synapses neurosensorielles),
*** des cellules musculaires ou glandulaires (synapses neuro-effectrices).
• Leur longueur, fonction de leur localisation, est donc extrêmement variable, allant de quelques micromètres à plus d'un mètre chez l'Homme (par exemple pour les axones issus des cornes ventrales médullaires qui innervent les muscles des doigts ou des orteils) et peut même atteindre plusieurs mètres chez des espèces comme la Girafe ou la Baleine.
• Plusieurs critères morphologiques, ultrastructuraux, biochimiques et fonctionnels permettent de les différencier.
1-L’axone:
Est toujours unique mais il peut émettre des collatérales qui lui permettent de distribuer ses messages dans différentes directions. Son cytoplasme (parfois dénommé axoplasme) est dépourvu de ribosomes. Il contient un peu de réticulum endoplasmique lisse, des mitochondries, des microtubules et de nombreux neurofilaments orientés selon son axe
directionnel. Ses extrémités se terminent par une arborisation faite de petits renflements (les boutons synaptiques) qui, pour la plupart, sécrètent des neurotransmetteurs à l'origine de la transmission synaptique. Il est par ailleurs animé d'incessants transports de substances envésiculées qui lui permettent de renouveler ses matériaux (transport axonal antérograde du soma vers la périphérie) et d'éliminer ses déchets (transport axonal rétrograde de la périphérie vers le soma).
2-Les dendrites:
Sont généralement courtes, nombreuses et s'organisent en rameaux qui s'amenuisent au fur et à mesure qu'elles s'éloignent du périkaryon. Elles contiennent des mitochondries, du réticulum endoplasmique lisse, de nombreux microtubules et sont riches en ribosomes ce qui leur permet d'effectuer la synthèse d'une partie de leurs protéines.
Certaines d'entre elles présentent parfois à leur surface des milliers de petites excroissances cytoplasmiques dont la taille n'excède pas 2 μm, qui sont dénommées épines dendritiques et qui sont généralement le siège d'un contact synaptique.
C-La myélinisation:
• Les fibres nerveuses (les axones très souvent, les dendrites beaucoup plus rarement) sont parfois recouvertes d'une gaine de myéline isolante constituée d'une spirale à tours jointifs de membrane plasmique particulièrement riche en lipides (cholestérol, phospholipides, glycolipides) qui leur permet d'augmenter la vitesse des signaux électriques qu'elles véhiculent. On distingue ainsi :
*** des fibres amyéliniques (dépourvues de myéline) dont la vitesse de conduction n'excède pas 2,3 m/s,
***des fibres myélinisées dont la vitesse de conduction, proportionnelle à l'épaisseur de myéline, peut atteindre 120 m/s.
Le processus de myélinisation démarre au
cours de la vie intra-utérine et se poursuit
plusieurs années après la naissance ce qui
explique que certaines fonctions du système
nerveux ne soient matures que tardivement.
La production de myéline est en effet assurée par
les oligodendrocytes au niveau central et par les
cellules de Schwann au niveau périphérique.
Dans le névraxe, chaque oligodendrocyte émet plusieurs
prolongements membranaires de manière à myéliniser les
axones (plusieurs dizaines) qui se trouvent à sa proximité. Il
s'ensuit que la gaine de myéline est régulièrement interrompue,
laissant l'axone à nu au niveau de courtes régions qui portent le
nom de noeuds de Ranvier (du nom de l'histologiste français
Louis-Antoine Ranvier qui les a décrits à la fin du dix-neuvième
siècle – on parle également d'étranglements de Ranvier).
Dans les nerfs, le processus de myélinisation est un peu
différent. Chaque cellule de Schwann commence par
entourer complètement une portion de fibre nerveuse et
l'enveloppe ensuite de plusieurs tours de sa membrane. La
gaine de myéline est donc ici encore régulièrement
interrompue par des noeuds de Ranvier, l'intervalle entre
chaque noeud correspondant au
territoire de myélinisation d'une cellule de Schwann.
Enfin, signalons que dans le système nerveux
périphérique, les fibres amyéliniques ne sont pas nues
mais qu'elles sont encapsulées dans des cellules de
Schwann non myélinisantes qui leur servent de
support. Chaque cellule abrite plusieurs fibres sans
qu'elles soient complètement enveloppées, ce qui leur
permet de rester en contact avec le milieu
extracellulaire.
IV-Classification des neurones:
• Plusieurs classifications des neurones ont
été proposées ;permis les quelles:
**Selon la morphologie.
**Selon la fonction.
**Selon le neurotransmetteur secrété.
….ect.
A-Classification des neurones
selon la morphologie du corps
cellulaire: • La forme du soma et du rameau dendritique
permettent par ailleurs de distinguer quatre grands types morphologiques :
** les neurones multipolaires : qui présentent de nombreuses dendrites très ramifiées .
** les neurones pyramidaux : qui présentent également de nombreuses dendrites, en particulier une dendrite apicale (au sommet du soma) opposée à l'axone, extrêmement ramifiée .
** les neurones bipolaires :qui ne possèdent qu'une seule dendrite opposée à l'axone
**les neurones unipolaires ou neurones en T : que l'on rencontre dans les ganglions sensitifs .
B-Classification des neurones
selon la fonction:
• Neurones moteurs
• Neurones sensitifs
• Interneurones
C-Classification des neurones
selon le neurotransmetteurs
secrété: • On distingue :
**Les neurones cholinergiques.
**Les neurones adrénergiques.
**Les neurones gabaergiques.
**Les neurones glutaminergiques.
…ect.
V-Propriétés électriques du
neurones: • Comme toutes les cellules de l'organisme, le neurone
possède une composition chimique intracellulaire différente de celle du milieu extracellulaire. En particulier, les charges électriques portées par les électrolytes en solution ne sont pas réparties de la même manière de part et d'autre de la membrane ce qui provoque une différence de potentiel (ddp) transmembranaire que l'on appelle potentiel de membrane (PM).
• La particularité du neurone est que ce potentiel de membrane peut varier au cours du temps et passer d'un état de repos caractérisé par un potentiel de repos (PR) à un état d'activité caractérisé par un potentiel d'action (PA) en un temps extrêmement bref, avant de retrouver son potentiel d'équilibre.
Les neurones ont deux propriétés
physiologiques : l'excitabilité, c'est-à-
dire la capacité de répondre aux
stimulations et de convertir celles-ci en
impulsions nerveuses, et
la conductivité, c'est-à-dire la capacité
de transmettre les impulsions.
VI-Fonctions du système
nerveux: • Notre système nerveux s’acquitte de tâches
nombreuses et complexes. Il nous permet de percevoir différentes odeurs (sensations), de parler (langage) et de nous rappeler les événements (mémoire) ; il émet aussi les signaux qui déterminent les mouvements du corps et régule le fonctionnement des organes internes. Ces tâches se regroupent en trois fonctions fondamentales : la fonction sensorielle, la fonction intégrative et la fonction motrice.
A-La fonction sensorielle:
• Les récepteurs sensoriels détectent les stimulus internes, par exemple l’augmentation de l’acidité du sang, et les stimulus externes, par exemple la chute d’une goutte de pluie sur le bras. Les neurones sensitifs, ou neurones afférents (affère : porter vers), transmettent l’information sensorielle à l’encéphale et à la moelle épinière par l’intermédiaire des nerfs
crâniens et des nerfs spinaux.
B-La fonction intégrative:
• Le système nerveux intègre, ou traite l’information sensorielle. Pour ce faire, il analyse l’information et en emmagasine une partie, puis il décide des réponses à y apporter. L’une des principales fonctions intégratives du système nerveux est la perception, c’est-à-dire la prise de conscience de l’existence des stimulus sensoriels. La perception se forme dans le cerveau.
• La plupart des neurones qui contribuent à la fonction intégrative sont des interneurones, ou neurones d’association, soit des neurones à axone court qui communiquent avec des neurones avoisinants de l’encéphale ou de la moelle épinière. Les interneurones constituent l’immense majorité des neurones du corps humain.
C-La fonction motrice:
• Une fois que l’information sensorielle est intégrée, le système nerveux peut y répondre, c’est-à-dire qu’il peut déterminer la réponse motrice à y apporter, par exemple une contraction musculaire ou une sécrétion glandulaire. Les neurones qui accomplissent cette fonction sont les neurones moteurs, aussi appelés neurones efférents (efferre : porter hors) ou encore motoneurones. Ils transmettent l’information provenant de l’encéphale vers la moelle épinière ou l’information provenant de l’encéphale et de la moelle épinière vers les effecteurs (les muscles et certaines glandes) par l’intermédiaire des nerfs crâniens et des nerfs spinaux.
• En stimulant les effecteurs, les neurones moteurs déclenchent les contractions musculaires et les sécrétions glandulaires