mycélium coenocytique - agriculture de demain · a l’origine le mycélium septé des levures...

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© www.ennemisagri.new.fr BIOLOGIE VEGETALE page 2 1 1 . . 2 2 . . D D e e s s c c r r i i p p t t i i o o n n d d e e l l a a p p p p a a r r e e i i l l v v é é g g é é t t a a t t i i f f : : T T h h a a l l l l e e Les champignons parasites sont des organismes de petite taille souvent microscopiques (unité = micromètre). 1 1 . . 2 2 . . 1 1 . . S S t t r r u u c c t t u u r r e e 1 1 . . 2 2 . . 1 1 . .1 1 . . T T h h a a l l l l e e d d e e t t y y p p e e P P L L A A S S M M O O D D E E Thalle rudimentaire rencontré par les champignons inférieurs. Forme irrégulière et mouvante. Un plasmode est composé d’une masse de cytoplasme entouré d’une membrane cytoplasmique et dépourvue de paroi. Structure d’un plasmode : protoplasme pluri nucléaire. 1 1 . . 2 2 . . 1 1 . .2 2 . . T T h h a a l l l l e e f f i i l l a a m m e e n n t t e e u u x x : : M M Y Y C C E E L L I I U U M M Thalle de forme régulière : 1filament microscopique tubulaire (diamètre de quelques µm). Masse cytoplasmique délimitée par une paroi en forme de filament.

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1 1. .2 2. . D De es sc cr r i ip pt t i io on n d de e l l ’ ’a ap pp pa ar re ei i l l v vé ég gé ét ta at t i i f f : : T Th ha al l l le e

Les champignons parasites sont des organismes de petite taille souvent microscopiques (unité = micromètre).

1 1. .2 2. .1 1. . S St tr ru uc ct tu ur re e

1 1. .2 2. .1 1. .1 1. . T Th ha al l l le e d de e t ty yp pe e P P L LA AS SM MO OD DE E

Thalle rudimentaire rencontré par les champignons inférieurs. Forme irrégulière et mouvante.

Un plasmode est composé d’une masse de cytoplasme entouré d’une membrane cytoplasmique et dépourvue de paroi.

Structure d’un plasmode : protoplasme pluri nucléaire.

1 1. .2 2. .1 1. .2 2. . T Th ha al l l le e f f i i l la am me en nt te eu ux x : : M MY YC CE EL LI IU UM M

Thalle de forme régulière : 1filament microscopique tubulaire (diamètre de quelques µm). Masse cytoplasmique délimitée par une paroi en forme de filament.

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§ Mycélium COENOCYTIQUE

Mycélium dépourvu de cloisons transversales et renfermant plusieurs noyaux. Les ramifications mycéliennes correspondent à des SIPHONS. L’ensemble des champignons ayant un mycélium coenocytique appartient à la même super classe : PHYCOMYCETES (ancien nom : siphomycètes)

Ex : agents du mildiou

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§ Mycélium SEPTE

è La plupart des champignons

C’est un mycélium qui comporte des cloisons transversales (septa au pluriel septum au singulier).

Les ramifications d’un mycélium septé correspondent à des hyphes.

La partie mycélienne située entre 2 cloisons est appelée : è Si plusieurs noyaux : article mycélien è Si 1 seul noyau : cellule mycélienne

Tous les champignons septés sont regroupés dans la super classe des SEPTOMYCETES. Ex : agents de rouille Le cytoplasme d’un mycélium septé se déplace d’un article à un autre grâce à des pores situés dans les cloisons transversales.

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1 1. .2 2. .1 1. .3 3. . T Th ha al l l le e a ay ya an nt t l la a f fo or rm me e d de e p pe et t i i t ts s g gl lo ob bu u l le es s ( ( l le ev vu ur re es s) )

A l’origine le mycélium septé des levures s’est dissocié en de nombreuses cellules ou globules.

1 1. .2 2. .2 2. . L Lo oc ca al l i is sa at ti io on n d du u m my yc cé él l i iu um m 3 Possibilités :

1 1. .2 2. .2 2. .1 1. . P P o ou ur r d de es s c ch ha am mp pi ig gn no on ns s P PA AR RA AS SI I T TE ES S E EX XT TE ER RN NE ES S

Le mycélium se situe à l’extérieur de l’organe végétal parasité. è Sur les feuilles, les tiges, les fruits.

è Le mycélium est dit ECTOPHYTE

Ex : Une partie de oïdiums Le mycélium recouvre les cellules épidermiques et envoie des haustoria dans ses cellules pour parasiter le végétal.

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1 1. .2 2. .2 2. .2 2. . P P o ou ur r d de es s c ch ha am mp pi ig gn no on ns s P PA AR RA AS SI I T TE ES S I IN NT TE ER RN NE ES S

C’est le cas le plus fréquent. Le mycélium se situe à l’intérieur de l’organe végétal parasité.

è Le Mycélium est dit ENDOPHYTE

1 er CAS : MYCELIUM INTERCELLULAIRE

Le mycélium se développe à l’intérieur des tissus de la plante mais entre les cellules du parenchyme.

2 ème CAS : MYCELIUM INTRACELLULAIRE

Le mycélium se développe à l’intérieur des tissus de la plante hôte et rentre dans les cellules. A la différence du mycélium intercellulaire, il est dépourvu de suçoir. Ex : Pythium, Heliminthosporium…etc.

Remarque : Si le mycélium se situe dans les vaisseaux de la tige ou des racines, il est dit INTRA VASCULAIRE et est à l’origine de trachéomycoses. Ex : Certaines espèces de Fusarium : Fusarium oxysporium

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1 1. .2 2. .2 2. .3 3. . P P o ou ur r d de es s c ch ha am mp pi ig gn no on ns s E EP P I I P PH HY YT TE ES S Le mycélium repose en surface du végétal sans qu’il n’y ait prélèvement de substances végétales.

è Pas de parasitisme. Groupe de maladies : Les Fumagines Les champignons se développent sur une substance sucrée déposée sur les feuilles et excrétées par différents ravageurs (pucerons, cochenilles, psylles, aleurodes…)

Ces champignons ont un comportement saprophytique, ils sont totalement externes (pas de suçoir). Le mycélium et les fructifications sont foncés (brun foncé à noir).

Ces champignons sont indirectement nuisibles pour la plante à 2 titres : o Ils ralentissent la photosynthèse o Ils déprécient le végétal

1 1. .2 2. .3 3. . O Or rg ga an ni is sa at ti io on n d du u t th ha al l l le e m my yc cé él l i ie en n 2 possibilités :

o Soit les filaments mycéliens sont isolés Ex : Mycélium des oïdiums

o Soit les filaments mycéliens sont réunis en un amas de mycélium : un STROMA

On peut distinguer 2 types de « tissus fongiques » selon la densité des filaments :

Suie noire (Fumagine)

Dépôt de miellat (pucerons…) Epiderme

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• Un PLECTENCHYME : réseau très dense de filaments mycéliens sans possibilité de les différencier. Les hyphes sont soudés par un « ciment » au niveau de leur paroi mycélienne.

• Un PROSENCHYME : réseau très lâche de filaments mycéliens.

Lorsque l’amas de mycélium est visible à l’œil nu on peut distinguer 3 types de STROMA selon la forme de l’amas mycélien :

§ Un RHIZOMORPHE : correspond à un amas mycélien ayant l’aspect de racine. Ex : Pourridiés : agents de pourriture de racine de type vigne, pommier (Armillaria mellea)

§ Un SCLEROTE : c’est une masse de mycélium très dense, dure, globuleux, de taille variable selon les champignons (du mm à quelques cm). Les sclérotes représentent un organe de résistance pour les champignons. Souvent les sclérotes ont l’aspect de petits tubercules noirs.

Ex : Ergot des poacées (sclérotes dans les épis), Sclérotinia…

§ Un STROMA dans le sens stricte : massif de mycélium diffus sans forme particulière.

Cortex (mycélium mort)

Médulla blanche (mycélium vivant)

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1 1. .2 2. .4 4. . A Ap pp pe en nd di ic ce es s m my yc cé él l i ie en ns s § Un SUÇOIR : Cet élément est produit soit par les champignons à mycélium ectophyte, soit par les

champignons à mycélium intercellulaire.

o Définition : portion de filament ou une expansion mycélienne qui rentre à l’intérieur de la cellule hôte. Le suçoir à différents aspects selon le champignon (globuleux, ramifiés, digités...). Un suçoir est composé de 2 parties : § Une partie externe à la cellule hôte (APPRESSORIUM)

§ Une partie interne à la cellule hôte (HAUSTORIUM)

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o Mode de formation : Un suçoir se forme en 2 étapes : § Le mycélium détruit la paroi de la cellule hôte en sécrétant des enzymes pectino­

lyptiques. § Le champignon pénètre dans la cellule hôte en repoussant la membrane cytoplasmique

et le cytoplasme.

o Rôles : Le suçoir permet d’augmenter la surface d’échange entre le champignon et la cellule hôte et ainsi il peut ponctionner des éléments nutritifs à la cellule végétale.

§ Un APPRESSORIUM (du latin apprimere : presser contre) : c’est une extrémité différenciée d’un hyphe qui assure la fixation du champignon à la plante hôte à l’endroit de la pénétration dans l’autre. L’appressorium peut être assimilé à une ventouse adhésive.

Ex: ­ Appressorium au niveau d’un suçoir ­ Appressorium après la formation d’une spore, à l’extrémité d’un hyphe germinatif

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§ Un RHIZOÏDE : observé chez les champignons inférieurs (ordre des mucorales) C’est une partie courte et mince d’un mycélium ressemblant à une racine et servant à fixer le champignon sur le substrat (végétal ou gélose si culture artificielle de champignons) Les rhizoïdes s’enfoncent dans le substrat.

Ex : Rhizope (Rhizopus nigricans) : agent de pourriture de fruits (fraises, pêches…)

§ Un STOLON : correspond à un filament mycélien microscopique aérien rampant sur la plante hôte et qui donne naissance à des filaments dressés (sporangiophores)

Ex : Rhizope, Mucor

1 1. .2 2. .5 5. . U Ul lt tr ra as st tr ru uc ct tu ur re e d d’ ’u un ne e c ce el l l lu ul le e f fo on ng gi iq qu ue e « Pour les Septomycètes, le mycélium septé est composé de plusieurs cellules qui communiquent entre

elles par des PLASMODEMES (= Pores). Le cytoplasme (=protoplasme) est donc continu.

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Le nombre de noyau est très variable selon les champignons :

Ä Elle peut être UNINUCLEEE

Ä Elle peut être BINUCLEEE ou A DICARYON

Ä Elle peut être PLURINUCLEEE

« Pour les Phycomycètes, le mycélium coenocytique peut être assimilé à une cellule géante plurinucléée (avec des centaines de noyaux).

1 1. .2 2. .5 5. .1 1. . P P a ar ro oi i d de e l la a c ce el l l lu u l le e

þ Rôle :

Ä Cette paroi rigide donne sa forme au thalle mycélien, il ne peut pas s’élargir, par contre ce mycélium s’allonge grâce à une croissance apicale.

Ä La paroi constitue une barrière vis­à­vis des agents extérieurs. Remarque : certains champignons inférieurs (myxomycètes, plasmodiophoromycètes) sont dépourvus de paroi.

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þ Composition chimique :

C’est un des critères de classement des mycètes. La composition chimique est très différente de celle des cellules végétales : les parois des cellules végétales sont composés essentiellement de cellulose et de pectine.

♦ La paroi mycélienne est constituée principalement de polysaccharides (sucres) ­> 80 à 90%. Ä Cas de Oomycètes (Mildious) : la paroi contient une faible quantité de cellulose et surtout

des GLUCANES (« hémicellulose » qui s’hydrolyse plus facilement que la cellulose). Ä Cas des Septomycètes : la paroi ne contient pas de cellulose, mais à la place on retrouve de

la CHITINE (« cellulose azotée » : cellulose aminée et acétylée).

La chitine dans la paroi forme des micro fibrilles, ce qui lui confère une grande résistance. Cette chitine est proche de celle trouvée chez les arthropodes. Cette chitine est associée à des GLUCANES.

♦ Autres composés que les sucres : § Kératine (protide cornée) § Mélanine (dérivée d’un acide aminé phénolique). C’est un pigment noir qu’on va

trouver dans la paroi des champignons âgés, dans les filaments des fibrilles ou dans les organes de conservation (sclérotes).

è La paroi mélanisée colore les filaments en brun, noir. § Enzymes (pectinases…)

þ Structure de la paroi fongique : La paroi est constituée de 2 couches : § La VAGINA : couche externe, mince, tubulaire, commune à l’ensemble des cellules du mycélium.

§ La LOCULA : couche interne, épaisse, hyaline, propre à chaque cellule mycélienne, elle participe à la formation des septa.

Détail de la paroi d’un hyphe :

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1 1. .2 2. .5 5. .2 2. . e em mb br ra an ne e c cy yt to op pl la as sm mi iq qu ue e o ou u l le e p pl la as sm mo ol le em mm me e

Cellule

Cellule

Pore central

FORMATION D’UN SEPTUM

Membrane cytoplasmique

Cytoplasme

Dépôt de mucilage

Paroi

Vagina Locula

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Elle est plaquée contre la paroi, elle se situe entre le cytoplasme et la paroi.

þ Composition chimique :

Elle est de nature lipoprotéïque comme celle des cellules animales ou végétales. Lipoprotéïque :

o Bicouche de phospolipides o Protéines membraniques o Cations métalliques o Stéroles : ergostéroles

Tous les champignons possèdent des stéroles, à l’exception des Oomycètes. Remarque : Le groupe des fongicides appelés IBS 1 empêche la formation de la membrane cytoplasmique ; ils ont effet sur la plupart des champignons, mais n’ont aucune effet sur les Oomycètes (Mildious).

1 1. .2 2. .5 5. .3 3. . N No oy ya au u C’est un vrai noyau, délimité par une membrane nucléaire et contenant un nucléole et des chromosomes. Le noyau est relativement petit car le nombre de chromosomes N est faible (ex : Pour les Ascomycètes (Oïdiums) : N= 4 à 8) þ Nombre de noyaux par cellule :

o Le plus souvent les cellules sont uninucléées (1 seul noyau). § Pour les cellules HAPLOÏDES, le noyau renferme N chromosomes

N § Pour les cellules DIPLOIDES, le noyau renferme 2N chromosomes.

2N La cellule des filaments mycéliens est en général haploïde, à l’exception des Oomycètes (Siphons diploïdes).

o Les cellules à dicaryon ou binucléées (2 noyaux haploïdes)

N+N

1 IBS : Inhibiteur de la Biosynthèse des Stéroles

Cellule œuf ou zygote

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Le stade à dicaryon vient du fait que lors de la fécondation les 2 noyaux ne fusionnent pas. C’est le cas des rouilles (mycélium dicaryotique), certaines spores : les urédospores, les eucodiospores…).

1 1. .2 2. .5 5. .4 4. . O Or rg ga an n i it te es s d du u c cy yt to op pl la as sm me e

« MITOCHONDRIES : De taille assez petites ­> Fonction de respiration « APPAREIL DE GOLGI : Peu épais, souvent réduit à 1 seul dictyosome « RETICULUM ENDOPLASMIQUE : en quantité importante, surtout dans les parties jeunes du

mycélium « VACUOLE(S) : Volumineuses, occupent une grande partie du cytoplasme.

Dans le cytoplasme se trouvent des substances diffuses : § Globules lipidiques (très courant dans les spores de rouilles ou dans les spores âgées) § Glycogène (mise en réserve de glucides dans les cellules des champignons).

C Co on nc cl lu us s i io on n