métabolisme ruminal et digestion des acides gras longs ...· la supplémentation lipidique des...

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  • La supplmentation lipidique desrations des ruminants a dabord t unmoyen daccrotre la valeur nergtiquedu rgime. Maintenant, elle est souventun moyen damliorer la valeur nutri-tionnelle des lipides du lait et de la vian-de. Cette amlioration consiste en parti-culier rduire la concentration enAcides Gras (AG) saturs et augmentercelle des AG polyinsaturs (AGPI) de lasrie n-3, ou omga 3 (voir encadr 1pour les dfinitions). Le rle de ces der-niers est considr comme positif pourla sant humaine, en particulier dans laprvention des maladies cardiovasculai-res, mais les AGPI n-3 jouent galementun rle dans le dveloppement de len-fant et la prvention de maladies menta-les (Riediger et al 2009). Ce change-ment dans la composition en AG du laitentrane toutefois une modification dupoint de fusion des lipides, ce qui peutse traduire par des problmes lors dutraitement technologique du lait. Deplus, les AGPI sont sujets loxydation,induisant parfois des problmes de qua-lit sensorielle des produits (Wood et al2008, Gobert et al 2010).

    Chez les monogastriques, les AGlongs de la ration sont absorbs auniveau de lintestin sans avoir t mta-boliss et il y a donc une relation troi-te entre la composition des AG ingrs

    et celle des AG absorbs. Au contraire,chez les ruminants, les AG insaturssont trs fortement hydrogns et iso-mriss dans le rumen. Il y a donc unegrande diffrence entre la compositiondes AG ingrs et celle des AG absorbs,et les produits de ruminants contiennentune grande varit dAG qui ne sont pasprsents dans leur ration. Parmi eux, lesacides linoliques conjugus (ConjugatedLinoleic Acids ou CLA) et les AG mono-insaturs trans ont t particulirementtudis en raison de leur rle potentielsur la sant humaine. Lacide rum-nique, qui est lisomre c9, t11-18:2 des

    CLA, joue un rle prventif dans lap-parition de cancers sur des modles ani-maux, mais son effet chez lhomme napas t dmontr, probablement parceque les quantits consommes sont tropfaibles. Au contraire, les AG trans sontconsidrs comme ayant un effet nga-tif sur la sant humaine, bien quil y aitde plus en plus de preuves que lacidevaccnique (t11-18:1), lisomre mono-insatur principal dans les produits deruminants, na pas deffet ngatif sur lasant humaine (Shingfield et al 2008). Ilpourrait mme jouer un rle positif parun effet hypocholestrolmiant mis en

    INRA Productions Animales, 2012, numro 4

    INRA Prod. Anim.,2012, 25 (4), 361-374

    M. DOREAU1,2, V. FIEVEZ3, A. TROEGELER-MEYNADIER4,5, F. GLASSER1,21 INRA, UMR1213 Herbivores, F-63122 Saint-Gens-Champanelle, France

    2 Clermont Universit, VetAgro Sup, UMR Herbivores, BP 10448, F-63000 Clermont-Ferrand, France3 Universit de Gand, Laboratoire de Nutrition Animale et de Qualit des Produits Animaux,

    Proefhoevestraat 10, 9090 Melle, Belgique4 Universit de Toulouse, INP, ENSAT, ENVT, UMR1289 Tandem, F-31076 Toulouse, France

    5 INRA, UMR1289 Tandem, F-31326 Castanet-Tolosan, FranceCourriel : michel.doreau@clermont.inra.fr

    Mtabolisme ruminal et digestiondes acides gras longs chez le ruminant :le point des connaissances rcentes

    Le mtabolisme des acides gras longs dans le rumen est l'origine d'importants remaniements desacides gras ingrs et de l'apparition de nombreux isomres. A ce titre, c'est l'un des dterminantsmajeurs de la composition en acides gras des produits animaux. Cet article synthtise les rsultatsrcents sur ce mtabolisme et ses facteurs de variation1.

    1 Ce texte reprend de larges extraits de larticle : Doreau M., Glasser F., 2011. Ruminal biohydrogenation of fatty acids. In: Proc. 33. Simposio InternacionalAvanos em Tecnicas de Pesquisa em Nutriao de Ruminantes. F.P. Renn, L.F. Prada e Silva (Eds.), Universidade de So Paulo, Pirassununga, Brazil, 46-62.

    Encadr 1. Formule chimique et nomenclature des Acides Gras (AG) chane longue.

    - La formule chimique des acides gras saturs est CH3-(CH2)n-COOH. - Linsaturation des AG (portant une ou plusieurs doubles liaisons) peut se situer sur diffrentscarbones. Ainsi, on nomme 18:2 un AG qui possde 18 atomes de carbone et 2 doublesliaisons. - Lhydrognation de ces doubles liaisons conduit des isomres cis et trans, nots c et tdans le texte.- Omega 3 (ou n-3) signifie que le nombre de carbones entre l'extrmit mthyle CH3 et lecarbone le plus proche ayant une double liaison est de 3. - La nomenclature officielle mentionne lemplacement de tous les carbones qui portent unedouble liaison, partir de l'extrmit carboxyle COOH. Par exemple, la formule de lacidelinolique est CH3 - (CH2)4 - CH = CH - CH2 - CH = CH - (CH2)7 - COOH ; sa nomenclatu-re officielle est c9c12-18:2 et cest un AG en n-6, ou omga 6.- Une autre formulation officielle est lutilisation de pour indiquer la place des doubles liai-sons partir de lextrmit carboxyle : lacide linolique est 18:2 9, 12. En pratique, lutili-sation du symbole est privilgie pour indiquer une fonction : la -9 dsaturase est uneenzyme qui dsature une double liaison en position 9 partir de lextrmit carboxyle.

  • vidence chez le lapin hypercholestro-lmique (Bauchart et al 2007). Ainsi,seuls les AG trans des produits partiel-lement hydrogns de type margarine(principalement t9-18:1 et t10-18:1)rduiraient le bon cholestrol, qui estla fraction HDL (High-Density Lipro-protein) (Chardigny et al 2008).

    Aprs leur biohydrognation dans lerumen, leur absorption dans l'intestin etleur transport sanguin sous forme delipoprotines, les AG sont prlevs parla glande mammaire, les diffrents mu-scles et tissus adipeux et par le foie.Deux processus ont alors lieu (Doreauet al 2010) : une dsaturation par une -9dsaturase, conduisant en particulier un accroissement du CLA c9, t11-18:2,produit partir de lacide vaccniquet11-18:1, et llongation de lacidelinolnique en AGPI n-3 20 et 22carbones principalement par le foie(Cherfaoui et al 2012).

    Les processus de biohydrognationet les consquences sur les flux dAGsortant du rumen ont t dcrits dans cejournal par Sauvant et Bas (2001).Depuis, un saut qualitatif important at ralis. Dune part, les techniquesdanalyse des AG par chromatographieen phase gazeuse ont trs fortementprogress par lquipement avec descolonnes polaires haute rsolution etla dtection par spectromtrie de masse ;ainsi depuis prs de 10 ans la descrip-tion des profils dAG des contenus

    digestifs sest enrichie dun grand nom-bre disomres gomtriques et diso-mres de position des AG insaturs.Dautre part, la connaissance des micro-bes du rumen sest rapidement dvelop-pe et de nouveaux concepts sont appa-rus, suite au dveloppement de tech-niques de biologie molculaire. Cesprogrs rapides ont t pris en comptedans des revues de synthse publiesrcemment en langue anglaise telles quecelle de Glasser et al (2008b) sur lesflux digestifs et celle de Loureno et al(2010b) sur les microbes responsablesdu mtabolisme des AG dans le rumen.Cet article synthtise les dveloppe-ments rcents des connaissances sur lemtabolisme ruminal et la digestibilitintestinale des AG.

    1 / Les sources de lipidesdans lalimentation desruminants

    Dans les aliments consomms par lesruminants, les AG sont sous forme detriglycrides qui sont des lipides destockage, de phospholipides localissdans les membranes cellulaires et deglycolipides (galactolipides) stocksdans les parties vertes des fourrages.Les fourrages et les aliments concentrsclassiques tels que les crales, les tour-teaux non gras et les sous-produitsindustriels, contiennent moins de 4% delipides. Dans les crales, la majorit

    des lipides est constitue dAG, alorsque ces derniers reprsentent souventmoins de la moiti des lipides des four-rages. Dans les pays temprs, lherbepeut contenir 3% dAG au printemps et lautomne, mais moins de 1% en t(Bauchart et al 1984). Le principal AGde lherbe frache est lacide linol-nique (18:3 n-3 ou c9,c12,c15-18:3) quireprsente environ 50% des AG totaux.Lacide palmitique (16:0) et lacidelinolique (18:2 n-6 ou c9,c12-18:2)reprsentent en moyenne respective-ment 20 et 15% des AG. Il y a moins devariation des teneurs en AG entre esp-ces vgtales quentre stades de vgta-tion ou modes de conservation pour unemme espce (Dewhurst et al 2001,VanRanst et al 2009a). La teneur en AGtotaux de lherbe nest pas modifie parlensilage, mais est gnralement rdui-te par le fanage, probablement en raisondu processus doxydation et de la pertede feuilles qui sont plus riches en AGque les tiges. Le processus densilage nemodifie pas non plus la composition enAG, mais le fanage rduit la proportiondacide linolnique qui est souvent seu-lement de lordre de 30% dans les foins.Bien que le profil en AG ne soit pasmodifi significativement par le modede conservation par voie humide (ensi-lage), la proportion des classes de lipi-des est diffrente : du fait de la lipolyse,la majorit des AG prsents dans lesensilages sont non estrifis. Lensilagede mas contient environ 2% dAGconstitus en moyenne, respective-

    362 / M. DOREAU, V.FIEVEZ, A.TROEGELER-MEYNADIER, F. GLASSER

    INRA Productions Animales, 2012, numro 4

    Acides gras

  • Mtabolisme ruminal et digestion des acides gras longs chez le ruminant / 363

    ment de 15, 20, 45 et 5% dacidespalmitique, olique (18:1 n-9 ou c9-18:1), linolique et linolnique. Lescrales contiennent 2 3% dAG, dontenviron 50% dacide linolique.

    Les ruminants peuvent tre alimentsavec des graines olagineuses riches enlipides, brutes ou traites thermique-ment. La composition en AG des princi-pales graines disponibles en France (etdonc de leurs huiles) est donne dans letableau 1. Les traitements thermiquescomme lextrusion ne modifient pas lacette composition. Les huiles et graines

    olagineuses peuvent tre traites auformol pour assurer une protectioncontre lhydrognation ruminale (voir 5.2). Les dchets dabattoir, suifs etsaindoux, ont t utiliss et sont richesen 16:0, 18:0 et 18:1.

    Les produits dorigine marine, huilesde poisson et algues, sont susceptibles,en fonction de la rglementation,