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L'armillaireet le pourridié-agaricdes végétaux ligneux
Jean-Jacques Guillaumin, coordinateur
avec la collaboration dePhilippe LegrandBrigitte Lung-EscarmantBernard Botton
INSTITUT NATIONAL DE LA RECHERCHE AGRONOMIQUE
147, rue de l'Université, 75338 Paris Cedex 07
Table des matières
I. GÉNÉRALITÉS
1. Place de l'armillaire parmi les agents de pourridiés 23
2. Historique des recherches sur l'armillaire 33
II. VARIABILITÉ
3. Taxonomie et phylogenie des armillaires 43L'hémisphère Nord tempéré 43
Europe 43Amérique du Nord 44Extrême-Orient 45Synthèse sur la distribution des espècesdans l'hémisphère Nord tempéré 46Phylogenie des armillaires de l'hémisphère Nord tempéré 47
Données non moléculaires 47Données moléculaires 48Essai de synthèse 50
L'hémisphère Sud 52Australasie 52Indonésie 54Amérique du Sud 54
L'Afrique tropicale 56Armillaria heimii 57Armillaria mellea 58SIGIII 58
Le sous-continent indien 59Sri-Lanka : 59Nord de l'Inde 59
Phylogenie des armillaires au plan mondial 60
4. Description et distribution des armillaires européennes 63Armillaria mellea (Vahl : Fries) P. Kummer 65
Nomenclature 65
L'armiUaire et le pourridié-agaric des végétaux ligneux
Description des carpophores 66Habitat 67Morphologie en culture 67Répartition géographique et altitudinale 67
Armillaria ostoyae (Romagnesi) Herink 68Nomenclature 68Description des carpophores 69Habitat 70Morphologie en culture 70Répartition géographique et altitudinale 70
Armillaria borealis Marxmûller & Korhonen 71Nomenclature 71Description des carpophores 71Habitat v 72Morphologie en culture 72Répartition géographique et altitudinale 72
Armillaria gallica Marxmuller & Romagnesi 73Nomenclature 73Description des carpophores 74Habitat 75Morphologie en culture 75Répartition géographique et altitudinale 75
Armillaria cepistipes Velenovsky 76Nomenclature 76Description des carpophores 77Habitat 78Morphologie en culture 78Répartition géographique et altitudinale 78
_. Armillaria tabescens (Scopoli) Emel 79Nomenclature 79
_ Description des carpophores 79Habitat 80Morphologie en culture 80Répartition géographique et altitudinale 81
Armillaria ectypa (Fries) Lamoure 81Nomenclature 81Description des carpophores 81Habitat, répartition et écotypes 82Morphologie en culture 82
Comestibilité et toxicité 83Conclusion 83
5. Systèmes sexuels et cycles caryologiques 85
Les systèmes sexuels 86La tétrapolarité 86
Généralités 86Rôle des deux loci d'incompatibilité 86
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Table des matières
Allélomorphie multiple 87Labipolarité 88L'homothallisme 88
Ladiploïdie 90Les preuves de la diploïdie 90Relations entre le niveau de ploïdie et la morphologie 91Stabilité de l'état diploïde 91
Les cycles caryologiques 92Évolution nucléaire dans la baside 92
Les événements précédant la méiose 92La méiose 93Les événements postérieurs à la méiose 94
La diploïdisation du mycélium dans les confrontations compatibles ... 94Les phénomènes nucléaires dans la partie stérile du carpophore 95Conclusion 96
Le phénomène de Buller 98Généralités 98Le phénomène de Buller entre isolats à système sexuel différent 99Les bases nucléaires du phénomène de Buller chez les armillaires .... 99
Conclusion 100
6. Identification spécifique des armillaires 103
Les critères morphologiques 104Morphologie des carpophores 104Morphologie des thalles en culture pure 105Morphologie des rhizomorphes souterrains 105
Les critères de l'interstérilité sexuelle et de l'incompatibilité somatique.. 105Les critères immunologiques 107Les marqueurs biochimiques 108
Composés aromatiques 108Protéines totales 108Marqueurs isoenzymatiques 109
Les marqueurs génomiques 110RFLP 110
ADN mitochondrial 110ADNribosomal 111
RAPD 111PCR dirigée suivie de RFLP 111Séquençagede l'IGS-1 et de l'ITS 112Recherche d'amorces spécifiques des différentes espècesd'Armillaria ; 113
Conclusion 113
7. Variabilité intraspécifique et distinction des génotypes 115
Arguments pour l'étude de la variabilité intraspécifique 115Méthodes de détermination des individus à l'intérieur d'une population .. 116
Définitions 116
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L'armillaire et le pourridié-agaric des végétaux ligneux
Utilisation des allèles d'incompatibilité sexuellecomme marqueurs des individus 117Utilisation de l'incompatibilité somatique 117Utilisation du polymorphisme protéique 119Utilisation des marqueurs moléculaires 119
ADN nucléaire 120ADN mitochondrial 122
Conclusion 122
III. BIOLOGIE
8. Nutrition et métabolisme 127
Influence des facteurs physiques sur la croissance 128Température 128pH 128Lumière 129Composition gazeuse 129
Influence des facteurs nutritionnels 130Carbone 130Azote 132Vitamines 133Composés liés à la chaîne de synthèse du tryptophaneet hormones végétales 134
Phénols et polyphénoloxydases 134Inhibition et stimulation de l'armillaire par les composésphénoliques 134Différences de réaction entre isolats 135
* Les polyphénoloxydases 136Catégories d'enzymes impliquées 136
-* ' Purification et caractérisation des laccases de l'armillaire 136Autres enzymes 138
Peroxydases 138Hydrolases 138Deux enzymes purifiées d'intérêt commercial 139
Protéase 139Nucléase 140
Les toxines 141Bioluminescence 142
Les étapes biochimiques impliquées 143Caractéristiques de la lumière émise par les armillaires 146Conditions d'expression de la bioluminescence 146
Température 146pH 147Effet de la lumière lors de la croissance du thalle 147Effet de la lumière ultra-violette 147Incidence des facteurs nutritionnels 147
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Table des matières
Facteurs de croissance 147Effet du CO2 147Variabilité des espèces et des isolats 148
Périodicité de la bioluminescence 148Utilisationde la bioluminescence 148
Conclusion 148
9. Ontogénie des armillaires 151
Le mycélium indifférencié 151Le carpophore 152
Morphologie et ontogénie des carpophores 152Production des carpophores en culture 153
Différences entre espèces 153Conditions d'environnement 153Milieu de culture 154
Les rhizomorphes 154La notion de rhizomorphe 154Les organes agrégés des armillaires in natura 155Obtention expérimentale de rhizomorphes de type subterranea 158Architecture des systèmes rhizomorphiques naturels 159Structure histologique du rhizomorphe souterrain 161Cytologie des articles de l'apex et mucilages externes 165Régénération des rhizomorphes naturelset croissance apicale autonome 165Le transport de l'oxygène 166L'apex, zone de prélèvement dans le milieu 167Transport de l'eau et des métabolites 167Les rhizomorphes d'armillaire en culture pure 168
Morphologie des rhizomorphes 168L'initiation des rhizomorphes en culture pure 169
Les zone-lines (pseudosclérotes) 172Conclusion 174
10. Cycle infectieux de l'armillaire - Stratégie biologiquedes espèces européennes 177
Rôle des basidiospores 178L'infection racinaire 180
Pénétration par le rhizomorphe 180Pénétration par contact racinaire 182Importance relative de l'infection par rhizomorpheset par contacts racinaires 184Perthophytisme 185Généralisation dans la plante 185Lésions latentes 187
Conservation du mycélium dans le bois 188Initiation et croissance des rhizomorphes souterrains 189
Initiation des rhizomorphes à partir du bois mort 189
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L'armillaire et le pourridié-agaric des végétaux ligneux
Vitesse de croissance des rhizomorphes 190Écologie des rhizomorphes dans le sol 190
Stratégie biologique des espèces européennes 192Pouvoir pathogène des différentes espèces 192Stratégie biologique d'Armillaria gallica 194Stratégie biologique d'Armillaria mellea 195Stratégie biologique d'Armillaria ostoyae 198Stratégie biologique des autres espèces européennes 199
Conclusion 200
11. Épidémiologie 203Définitions et historique 203Inoculums impliqués dans une épidémie à armillaire 204Épidémiologie quantitative 204
Évolution temporelle d'une épidémie 205Évolution spatiale d'une épidémie 207Prévision des risques en fonction des facteurs du milieu 210Modélisation du pourridié-agaric :l'exemple du Western Root Disease Model 211
Épidémiologie qualitative :dynamique des populations et épidémiologie 213
Caractéristiques (dimensions, âge) des clones 214Apparition de nouveaux clones 216Cohabitation des différents clones et des différentes espèces 217Relations génétiques entre clones 218
Conclusion 219
12. Prédisposition des arbres et sensibilité à l'armillaire 221„ Influence des caractéristiques physiques et chimiques du sol 223
Influence de l'éclairement 226Influence de la température 227Influence d'un stress hydrique 228Effets de la pollution 230Effets de la défoliation des arbres 231Interactions avec divers insectes et maladies 233Influence des blessures sur le système racinaire 234Importance du potentiel d'inoculum de l'armillaire 235Conclusion 236
13. Symbiose entre l'armillaire et des orchidées -L'armillaire dans la médecine orientale 239Symbiose entre Armillaria spp. et les orchidéesdes genres Gastrodia et Galeola 240
Gastrodia elata 240Galeola septentrionalis 243Nature de l'association 243
Production des tubercules de Gastrodia dans les pays asiatiques 244
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Table des matières
Utilisation des tubercules de Gastrodia en médecine traditionnelle 246Association entre Gastrodia cunninghamii et des armillairesnéo-zélandaises 247Association entre Monotropa uniflora et armillaire 248Conclusion 248
14. Relations entre les armillaires et leurs hôtes ligneux 251Les éléments du pouvoir pathogène 252
Les enzymes 252Les toxines 254
Les éléments de la résistance 254Réactions de l'hôte dans la relation « symbiotique » 255
Le parasitisme du champignon par les cellules de l'orchidée 255La résistance induite des tubercules secondaires 256
Réactions de l'hôte dans la relation parasitaire primaireou d'équilibre 256
La résistance de nature histologique 257La résistance de nature anatomique 261La résistance mécanique liée à des exsudations liquides,puis solidifiées 261La résistance biochimique 263
Les équilibres biochimiques dans la racine et les bases physiologiquesde la prédisposition 266
Les effets des stress sur la physiologie racinaire 266Physiologie des racines des arbres stressés et développementde l'armillaire 267L'agressivité de l'armillaire dans les racines interprétéeen terme d'équilibres énergétiques 268
Conclusion 269
IV. LA MALADIE
15. L'armillaire, agent pathogène mondial : répartition et dégâts 273Europe 274Amérique du Nord 275
Canada 276Colombie britannique 276Provinces des Prairies 277Est canadien 277
États-Unis 281Ouest des États-Unis 281Alaska 282Centre des États-Unis 282Est des États-Unis 283Plantations fruitières de Californie 283Sud-Est des États-Unis 283
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L'armillaire et le pourridié-agaric des végétaux ligneux
Mexique 284Amérique centrale et Amérique du Sud 284Afrique 284Asie ._. 285
Japon 286Chine et Corée 286Sous-continent indien 286Indonésie 287Divers 287
Australie 287Nouvelle-Zélande 288
16. L'armillaire dans les forêts peu artifïcialisées d'Europe 291Caractéristiques générales des dépérissements forestiers 294Rôle des armillaires dans les dépérissements d'essences feuillues 295
Généralités sur les dépérissements de chênes en Europe 295Rôle d'Armillaria mellea et d'Armillaria gallicadans le dépérissement du chêne pédoncule en forêt de Tronçais 296Rôle des armillaires dans le dépérissement de l'alisier torminal 297Rôle des armillaires dans les dépérissements du merisier en Picardie 297Les dépérissements de l'aulne glutineux en France 298
Intervention de l'armillaire dans les dépérissements de résineux 298Armillaria ostoyae, parasite du pin à crochets en Cerdagne (Pyrénées) 298Rôle d'Armillaria ostoyae dans le dépérissement du sapin pectinedans les Vosges et en Auvergne 300Dépérissement du pin sylvestre en Pinatelle d'Allanche (Cantal) 301L'armillaire en forêts de pin maritime en Corse 302L'armillaire dans les forêts résineuses des Balkans 302Mortalités de résineux associées à l'armillaire en Italie 303
Développement de l'armillaire dans des bois conservés sous voie humide 303Conclusion 304
17. L'armillaire en plantations forestières en Europe 307L'armillaire en plantations feuillues 308
En Grande-Bretagne 308En France 308
Dépérissement des plantations de feuillus précieux 308Armillaria tabescens, parasite des plantations de chêne pédonculedans la vallée de l'Adour 308Armillaria tabescens, parasite des plantations d'eucalyptus 309
Les armillaires sur le chêne-liège 309L'armillaire en plantations résineuses 310
L'armillaire (A. ostoyae) sur le pin maritime en France 310Dans les Landes de Gascogne 310En Bretagne 312
Les dépérissements de sapin de Vancouver en France 313Autres dégâts sur résineux en France 314
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Table des matières
L'armillaire en plantations de pin sylvestre et d'épicéa communen Europe nordique et continentale 315Autres dégâts causés par l'armillaire en plantations résineusesen Europe 316
Conclusion 317
18. L'armillaire en vergers et vignobles 319Situation en France 319En Europe 323Hors Europe 324Origine du pourridié-agaric en verger et en vignoble 326Évolution de la maladie 328Influence des conditions du milieu et de la culture 330
Espèces fruitières 330Age des arbres 331Conditions de sol 331Autres facteurs 332
Fertilisation et taille 332Désherbage 332Maladies de l'appareil aérien et insectes défoliateurs 332
Conclusion 332
19. L'armillaire en Afrique tropicale 335Afrique de l'Ouest 335
Le cacaoyer 336Le caféier 336
Afrique de l'Est et du Sud 337Les plantations forestières 337Le théier 339Espèces diverses 341
Afrique centrale 341L'hévéa 341Le manioc 343
Madagascar et La Réunion 345La taxonomie des armillaires en Afrique tropicale 345
V. METHODES DE LUTTE
20. Lutte contre l'armillaire en forêts : méthodes sylvicoles et culturales 349Choix du site pour établir un peuplement forestier 350Méthodes de régénération 351Choix des essences 352Annélation des arbres 353Dévitalisation des souches 353Incinération, dessouchage et élimination des racines du sol 354Jachères et rotations 357
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L'armillaire et le pourridié-agaric des végétaux ligneux
Travail du sol et entretien des jeunes plantations 357Gestion des peuplements et éclaircies 358Isolement des foyers d'infection 360Modifications chimiques du sol 361Utilisation de produits chimiques en forêt 361Les méthodes de lutte culturales et physiquesen arboriculture fruitière et en viticulture 362Conclusion 363
21. Lutte chimique 365Application de fongicides sur plantes vivantes 366Désinfection du sol 369
Le sulfure de carbone 369Le bromure de méthyle 370LeSTTC 372Les dithiocarbamates 372
Fumigation des souches 374Conclusion 375
22. Sensibilité des hôtes ligneux à l'armillaire et sélectionpour la tolérance 377Différences de sensibilité parmi les plantes ornementales 378Différences de sensibilité entre essences forestièreset possibilité de sélection intraspécifique 378Arbres fruitiers et vigne : les porte-greffe tolérants 380
Les porte-greffe du prunier, du pêcher,de l'abricotier et de l'amandier 381Les porte-greffe du cerisier 384Les porte-greffe du noyer 385Les porte-greffe du poirier 386Les porte-greffe des agrumes 386Les porte-greffe de la vigne 386
Conclusion 387
23. L'environnement microbiologique de l'armillaire et la lutte biologique .. 389Les Basidiomycètes décomposeurs du bois mort 390
Compétitions avec l'armillaire en milieu naturel 390Estimation du pouvoir antagoniste en laboratoire 392Essais de lutte biologique en milieu naturel 394
Les microorganismes de la rhizosphère 396Compétitions avec l'armillaire en milieu naturel 396Les Trichoderma 397
Mycoparasitisme 398Antibiose 399Sélection d'isolats de Trichoderma 399L'antagonisme entre Armillaria spp. et Trichoderma spp.dans des milieux semi-naturels (bois mort et sol) 400
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Table des matières
Expérimentations au champ 401Effet des stress sur l'antagonisme et désinfection du sol 402
Antagonistes divers 404Conclusion 406
VI. CONCLUSIONS
24. Les armillaires : acquis, problèmes et prospectives 409Quelques avancées de la recherche sur le genre Armillariade 1995 à 2004 409Les problèmes non (ou insuffisamment) résolus 411
La parasexualité 411La phylogenie des armillaires au plan mondial 411La morphogenèse 412La formation des nouveaux individus diploïdes 412Les relations hôte - parasite 412
L'évolution prévisible de l'impact de l'armillaire 413Les conséquences de l'évolution des techniques 413Les conséquences de l'évolution climatique 413
Situation actuelle des méthodes de lutte contre le pourridié-agaric 414L'évolution prévisible des méthodes de lutte 416
Références bibliographiques 419Liste des espèces-hôtes de l'armillaire citées 475Microorganismes, champignons et parasites divers cités 481Liste des auteurs 485Crédit photographique 487
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