la region de l’angle mandibulaire chez les canidae

LA REGION DE L'ANGLE MANDIBULAIRECHEZ LES CANIDAE

par

Marcel GASPARDLaboratoire d'Anatomie comparee da Museum, Paris

L — INTRODUCTION

Chez tous les Carnivores, une puissante apophyse occupe Tanglede l'hemimandibule ; sä presence et sä rectitude servent ä la dia-.gnose de lOrdre ; generalement consideree comme un caractereisole, ses rapports avec les autres elements de l'appareil mastica-teur ont ete assez peu etudies jusqu'ä present ; la terminologieappliquee ä Tangle mandibulaire reste, par suite, imprecise ; detrop nombreuses denominations furent employees : processus lemu-niricus d'Albrecht, Sandifort et Kahn ; processus rtirni mandibularisde Mingazzini, processus angu.li de Lafond, etc... Les deux expres-sions le plus couramment retenues par les auteurs actuels sont :apophyse goniaque eiprocessus angularis mandibalae; j'adopterai cettederniere, utilisee par la plupart des specialistes de la mastication.

Dans son etude de Tappareil masticateur chez le Chien,Lafond (1928) s'interessa surtout a la region symphysaire, a 1'ar-ticulation mandibulo-temporale, aux muscles masticateurs eleva-teurs et a 1'articuie dentaire ; quoique ses conclusions, relativesä la cinematique mandibulaire soient discutables, son travail n'enconserve pas moins le rare merite de presenter le processus angula-ris comme element d'un complexe organise : l'appareil manduca-teur (1).

(1) Dans cette etude, j'emploierai la terminologie odon'o-stomatologique ; les notionsfondamentales d'occlusion, d'engrenement, d'engrenure, d'articule, etc... sont trop fami-liäres pour que je les precise au cours de l'expose* des faits : le lecreur pourra d'ailleursse reporter aux deux ouvrages suivants : Le M&cani*me des Mdchnires naturelles etartipcielles de F. ACKERMANN (Ed. Masson et Cu, Paris, 1953) et Orthodontic Ortho-pädie dento-faciale. de G. IZARO (Ed. Masson, Paris, 1950), dans lesquels il trouveratoutes les procisions necessaires.

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Je ne discuterai pas ici l'interpretation de Lafond relative ä lalaxite symphysaire dans ses relations avec les mouvements de late-ralite. Ge sujet sera developpe dans une these de Doctoral es Sciences(Contribution ä l'etude comparative de l'appareil masticateur et dela fonction masticatoire chez ies Mammifferes Eutheriens et Meta-theriens). Je m'en tiendrai uniquement ä la description de la regionangulaire, a l'etude de ses rapports etä l'analyse des causes les plusprobables qui agissent sur son architecture et son modele (l).

II. — LA RfiGION ANGULAIRE CHEZ CANIS LUPUS L.

1° MORPHOLOGIE EXTERNE

On peut distinguer trois portions ä la region de Tangle : le pro-cessus angalarismandibulae proprement dit, et les regions pre et sus-angulaires (voir figures 1, 2 et 3).

Processus angalaris mandibulae:

Cette apophyse paire et symetrique, en forme de sabot, estherissee de crates sur lesquelles se fixent le masseter superficiel etle pterygoi'dien interne.

Son grand axe est situe, en moyenne ä 30 mm au-dessous duplan d'occlusion centrique et ä 40 mm du plan sagittal ; le troi-sieme plan orthogonal de reference, passant par les deux sommetsgoniaux droit et gauche, est tangent aux bords posterieurs des t6tescondyliennes.

Pyramide quadrangulaire, aplatie de dehors en dedans, I'emi-iience possede : une base anterieure par laquelle eile s'unit a labranche montante, quatre facettes triangulaires, quatre arßtes etun sommet posterieur.

— L'arßtc superieure, mince et tranchante, se raccorde en hautet en avant, au bord posterieur de la branche montante.

— La faceUe supero-externe, herissee de quelques epines, estlimitee anterieurement par une crete rugueuse verticale.

(1) Les observations expose*es ici on t et£ utilisees par M me FETTER dans ses dtudesde fragments de mδchoires, d6couverts rlcemment dans les terrains Villefranchiens duravin d'Olduvai (Tanganyika), par M. LEAKEY, et attribute a Tespece Prototocyon recki·Voir la publication de Mme FETTER : « Origine du genre Oiocyon ».



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— L'arete externe, irreguliere et discontinue, aboutit en avantä un volumineux tubercule.

— La facette infero-externe, « en croissant », presente quelquesmamelons separes par des plages lisses.

Fig. 1. — Co/us lupus. Vue externe de la region angulaire (cote droit).I : processus angularis mandibulae; II : region pre-angulaire ;

III : region sus-angulaire ; IV : fosse masseterine ; 1 : ar£te superieure ;2 : facette suporo-externe ; 3 : arete externe ; 4 : facette infero-externe ;

: arote infe>ieure ; 6 : crete diagonale ; 7 : cr£te discontinue ; A : tuber-cule antorieur; G : sommet gonial ; L : poulie de reflexion de Lafond(= echancrure pre-angulaire) ; P : tubercule postorieur.

Fig. 2. — Canis lupus. Vue interne de la region angulaire (cote droit).I : processus angularis mandibulae ; II : region pre-angulaire ; 1 : arete

superieure ; 8 : facette infero-interne ; 9 : crete pointillee partageant lon-gitudinalement la facette infero-interne ; 10 : arete interne ; 11 : facettesupero-interne ; G : sommet gonial ; L : poulie de reflexion de Lafond.



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— L'arete inferieure, mousse dans sa moitie posterieure, lineairedans sa moitie anterieure, dessine un S italique eure.

— La facette infero-interne est partagee longitudinalement parune crete pointillee, suite de saillies « en virgules ».

— L'arete interne, bien marquee, joint le sommet gonial a lasurface rugueuse qui precede les deux fossettes pterygo'idiennes.

— La facette supero-interne est fortement depriinee.— Le sommet gonial, mousse ou tronque, fournit un bon

repere pour les mesures (en particulier les etudes cephalometriquespar teleradiographie). II est porte par la parallele au plan occlusalpassant par le centre de la symphyse.

Pig. 3. — Cam's lupus. Vue inferieure de la region angulaire (cote droit).5 : arete inferieure ; 8 : facette infero-interne ; 9 : crete pointillee ;

10 : arete interne; 11 : facette supero-interne; G : sommet gonial·.;L : poulie de reflexion de Lafond; P : tubercule posterieur.

R gion pro-angalaire :

Elle est limitee exterieurement : en haut, par le bord inferieurde la fosse masseterine ; en arriere, par la base du processas angu-laris rnandibulae ; en bas, par le bord libre, et en avant, par laligne de soudure du corps et de la branche mandibulaires.

Une crete diagonale la partage en deux triangles infero-ante-rieur et supero-posterieur, joignant obliquement le tubercule ante-rieur (situe un peu en retrait de Tangle de la fosse masseterine) autubercule posterieur mameionne ; de ce dernier naissent: une petitecrete verticale (limite de la facette supero-externe), une crate




oblique inconstante, et la cr<He diagonale puissante, juxtapositionde saillies rugueuses.

La region pre-angulaire est done divisee en deux secteurs inde-pendants : un triangle superieur orne d'epines disposees d'arriereen avant, et un triangle inferieur parfaitement lisse ; sur chacunede ces aires se fixent des elements musculo-aponevrotiques dis-tincts.

Du cote interne, la region pre-anguiaire precede les deux fos-settes pterygo'idiennes. G'est une surface piquetee et surelevee.

Une depression accentuee occupe le bord libre ; Lafond a souli-gne Timportance fonctionnelle de cette « surface lisse contourneeen helice qui enjambe le bord inferieur de la mandibule : c'est lapoulie de reflexion et d'enroulement des fibres les plus anterieureset externes du masseter ».

Rogion sas-angalaire :

L'espace separant le bord inferieur de la branche montante dela töte du condyle est reduit chez les Carnivores. Le col est prati-quement absent.

2° ARCHITECTURE DU DIPLOE MANDIBULAIHE

On peutramener a trois les divers Constituante de la mandibule :— une taniqae rigide, formee d'os compact;— an axe neutre : le canal dentaire inferieur, dans lequel che-

minent les vaisseaux et nerfs dentaires ; chez le foetus, et le jeuneMammifere, il existe un canal supplementaire (le canal de Serres)pour la dentition lacteale ; il disparait chez 1'adulte par oblitera-tion ;

— le diploe, precieux pour les etudes d'anatomie fonctionnelle,est constitue d'espaces areolaires separes par des travees osseusesgreles orientees selon les lignes de forces principales.

A. Texamen radiologique, les travees dessinent des faisceauxcomparables aux spectres de limaille utilises en physique pourobjectiver les champs magnetiques. Les trabecules sont pre-fonc-tionnels et s'harmonisent ensuite avec la manducatioii. L'arrange-ment architectonique du diploe resulte des tensions qui s*exercentsur lui.



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Walkhoff, Milani et Vialli etudierent 1'adaptation architectu-rale de Tos spongieux mandibulaire chez de nombreux Mammi-feres. Ges pionniers poserent les bases de la nomenclature quenous utiliserons (fig. 4).

Fig. 4. — Schema des trajets de la spongiosa mandibulaire d'apres Walkhoff(modifie).

I : trajectorium dentale ; II : trajectorium basilare ; III : trajectoriumradiatum ; IV : trajectorium marginale ; V : trajectorium prteceps ;VI : trajectorium transoersum ; VII : trajectorium copulans ; VIII : tra-jectorium posticum ; IX : canalis alveolaris inferior.

(trajectorium dentale + trajectorium basilare = trajectorium bifidumde Walkhoff, Milani et Vialli.)

Chez les Canidae, certains faisceaux du spectre sont reduits : lafigure reproduit la radiographie d'une mandibule de Loup adulte.Elle a ete preparee dans les conditions operatoires suivantes :

Film : me*tallographique Kodak M ;Distance : 130cm ;Tension : 80 kV ;Intensity : 20 m A ;Temps : 18 secondes pour les e*tudes d'ensemble,

\ 20 secondes pour l'examen des zones r£ticule*es.

On observe (voir fig. 5) :

a) Des zones radio-transparentes :— Taxe neutre de Walkhoff, image du canal dentaire ;— une aire ovoi'de correspondant a la fente mandibulaire ;— une tache elliptique, image du trou mentonnier ;



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— une zone grisee, occupant presque toute l'etendue de 1'apo-physe coronoi'de ; ä ce niveau, les tables externe et interne, ibrmeesexclusivement d'os compact, sont juxtaposees ; le diploe est prati-quement virtuel.

Fig. 5. — Radiographie d'une hemi-mandibulc de Loup (le sujet presente uneagenesie de M3).

b) Des zones radio-opaques, apparaissant en blanc sur le cliche,, auniveau :— du bord poslerieurde la branche montante ;— du versant anterieur de la tote condylienne ;— du bord anterieur de Papophyse corono'ide ;— du bord libre de la mandibule (la poulie de reflexion de

Lafond montre une legere Ondulation », empreinte de la parsreflexa masseterine).

c) Des zones trabacalees :— Le trajectoriam bißdam est divise, comme chez les autres

Ma m mi feres, en deux faisceaux, superieur et inferieur, par Taxeneutrc de Walkhoff.

Le trajectoriam dentate presente une trabeculation horizontale,uniquement en secteur peri-apical; au niveau des septa interden-



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taires et in terradiculaires, le reticulam est etoile ; I'architecturea subi un remaniement sous Faction mecanique des dents ; parl'interrnediaire du periodonte, les racines exercent sur Tos alveo-laire des pressions dirigees dans tous les sens ; les travees tissent,correlativement, un reseau a maiiles polygonales. Notons que lareticulation est d'autant plus serree qu'on s'approche des racines(ce qui prouve I'action modelante de ces dernieres). Au contact duligament alveolo-dentaire, les areoles disparaissent : on observeune veritable lamina dura.

Toutefois, un certain nombre de travees verticales partent duperi-apex des racines de la carnassiere M1 et de P4 ; elles sont par-ticulierement nettes au niveau de la racine mesiale de Mt ; 1'espaceperi-apical de Black s'epaissit ä cet endroit. Tous ces faitsdemontrent le role primordial joue par le trigonide de Mr et dansune certaine mesure par P4, dans les actions sectoriales.

Signalons enfin i'absence de prolongement du trajectoriamdentale a travers la branche montante ; on observe seulementquelques fines travees horizontales dans la region retromolaire.

Le trajectorium basilare est bien developpe ; ses trabeculespartent de la t£te condylienne, se portent obliquement en bas et enavant, s'estompent en changeant de direction, entre I'echancruredentaire et la poulie de reflexion de Lafond, puis filent en avant,parallelement au bord libre du corps mandibulaire.

— Le trajectoriam praeceps s'observe au sommet et au bordanterieur de Tapophyse coronoi'de.

— Le trajectoriam copalans apparait moins nettement ; sestrabecules, partis du sommet corono'fdien, se dirigent vers I'incisuresigmo'ide en longeant le bord posterieur de i'apophyse ; elles sereflechissent avant d*atteindre le condyle.

— Le trajectoriam posticam relie le condyle ä la poulie dereflexion de Lafond ; quelques travees aboutissent a Tarete infe-rieure du processas angalaris mandibalae.

— Milani et Vialli ne mentionnent pas le trajectoriam marginalechez les Carnivores ; il est cependant bien visible ; ses traveestenues, parties du sommet gonial se melent en avant a celles dutrajectoriam basilare.

Au niveau du processas angalaris et de la region pre-angulaire,ce faisceau croise le trajectoriam posticum qui ie masque partiel-lement.




— Gontrairement a ce qu'aflirment Milani et Vialli, le Irajec-torium transversum n'est pas « completement absent » ; dans laregion comprise entre le processus angularis et Techancruredcntaire s'observent de fins trabecules Orientes de bas en haut etd'arriere en avant ; ils croisent le trajectorium marginale, puis letrajectorium basilare.

— Milani et Vialli nient egalement l'existence du trajectoriumradiatum ; il s'observe neanmoins dans Tespace compris entre lecanal dentaire et le trajectorium basilare ; ses travees sont parallelesau grand axe des retrocarnassieres.

Gelte etude radiologique met en evidence, au niveau de labranche montante et de la portion posterieure du corps mandibu-laire, deux systemes trabeculaires :

— Un Systeme principal, de direction generate oblique de hauten bas et d'arriere en avant ; il est constitue de travees osseusesassez epaisses et d'areoles oblongues. II groupe le trajectoriumposticum, le trajectorium basilare et le trajeclorium dentale (profon-dement remanie par les pressions radiculaires).

— Un Systeme secondaire, aux trabecules tenus separes par desespaces medullaires plus vastes ; sa direction generale est presqueperpendiculaire ä celle du Systeme principal.

Gette dualite texturale prouve que Tangle de la mandibule subitTuction de deux systemes dynamiques : des forces intenses centreessur le condyle et orientees de bas en haut et d'avant en arriere ;des forces plus faibles dirigees obliquement en haut et en avant.

Les travees principales s'orientent selon les ligries de forcedu masseter profond, du pterygo'idien interne et du crotaphyte(muscles de puissance) ; la trabeculation secondaire, selon leslignes de force du masseter superficiel et des sus-hyo'idiens (musclesd'ajustement).

Cette dualite a echappe a Milani et Vialli qui ne disposaient pasen 1928 d'emulsions sensibles et d'appareils radiographiques aussiperfectiormes que ceux que nous employons actuellement ; les fais-ceaux bien calcifies masquaient les trajets plus tenus.



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III. — RAPPORTS DE LA RfiGION ANGULA1RE

Le plan d'organisation des muscles qui se fixent sur la regionangulaire chez le Loup, est sembiable ä celui des Chiens bergersallemands.

J'ai disseque de nombreux Chiens adultes appartenant ä cettebelle race ; mes observations sont tout ä fait concordantes aveccelle de Schumacher chez Canis lupus. Ces animaux seront priscom me type ; ils illustreren t le groupe des Canidae moyens, chezlesquels trituration et laceration sont bien representees. Je com-parerai ensuite les caracteres du masseter et du pterygo'idien, chezdes especes specialisoes : le Dhole (ä regime carnassier dominant),le Chacal (a regime aiimentaire mixte) et le Fennec (a fonc-tion d'intercuspidation accentuee). J'etudierai enfin lOtocyon,espece munie d'un lobe d'Huxley exceptionnellement developpe.

1° Rapports de Tangle chez les Ganidae moyens(Loups et Chiens bergers allernands)

L'etude de ces rapports consiste essentiellement en la descrip-tion des attaches masseterines etpterygoi'diennes.

A. — MASSETEH EXTERNE

On classe les unites musculo-aponevrotiques du masseter sui-vant deux systemes diflerents : Tun d'essence strictement anato-mique, Tautre d'inspiration physiologique.

Le Systeme anatomique le plus complet est certainement celuides chercheurs japonais de l'Ecole de Tokyo : Yoshikawa, Suzuki,Kiushi et Matsuura. D'apres ces auteurs, les chefs masseterinspeuvent etre classes comme suit chez les Mammiferes :

Masseterlargo

Masseterstricto

sensuMasseter superficialisMasseter intermedius JMasseter profnndiis

lamina primalamina secunda

pars anteriorpars posterior

Maxillo-Mandibularis

Zygoinatico-Mandibularis




Les elements musculo-aponevrotiques qui s'inserent sur lesaires osseuses precedemment decriles, correspondent aux chefsnumerotes l, 2 et 3.

Du point de vue fonctionnel (adopte par Lafond), on distingueplus simplement au masseter : une portion superficielle, interve-nant dans l'accomplissemement des mouvements d'ajustement, etune portion profonde, entrant en jeu dans les mouvements man-dibulaires rapides, ou dans ceux qui necessitent une grande depensed'energie.

Analysons cette opposition :— du point de vue statique, la portion superficielle assure les

rapports d'articule dentaire (relations de frottement en positiond'occlusions excentriques variant en fonction du temps) ; la por-tion profonde provoque un etat d'engrenement serre ;

— du point de vue cinematique, le chef interne est 1'elementmoteur principal des mouvements de rotation axiale bi-condy-lienne ; le masseter externe intervient surtout dans I'accomplisse-ment des mouvements de lateralite ; ces derniers, chez les Canidae,sont de nature helico'idale : ils peuvent etre consideres commeresultant de la composition d'un mouvement rectiligne et d'unmouvement de rotation axiale ; la trajectoire du mouvement detranslation coincide avec Taxe du mouvement rotatoire ; la lon-gueur du parcours est moyenne ou reduite, meine dans les depla-cements « ä vide » ;

— du point de vue dynamique, le masseter superficiel cleve-loppe des forces d'intensite variable, pouvant etre parfois tresfaibles ; faction du masseter profond est au contraire, toujourspuissante; Tenergie ctant utilisee sous deux formes : lorsque latrajectoire est reduite, par suite de 1'interposition d'un corps resis-tant, il y a compression ou cisaillement; la mandibule est alorsassimilable au « solide gene » des mecaniciens ; lorsque le mou-vement est ample et rapide (lors de la morsure ou de la mise amort par exemple), Tanimal dissipe l'energie produite, pendantuntemps tres bref, sur une surface restreinte (les pointes canines) ;il utilise une action percutante (ou « effet de choc »).

J'accorderai une egale importance aux deux conceptions ana-tomique et physiologique.

La portion du masseter qui nous interesse est une nappe



Ill

Fig. 6. — Canis lupus. Dissection du masseter (tres schematique).I : Vue externe du masseter; II : aponeVrose holicoi'de sous-

mandibulaire ; III : aponevrose moyenne inferieure ; IV : chef masseterinposterieur en place et chef charnu profond ; V : dissection du chef poste-rieur ; VI : chef profond, VII : chef interne ; VIII : dissection du chefinterne ; 1 a : lame superieure de Paponevrose superficielle ; 1 b : lame



inferieure; 2 a : Jamelle postero-externe de I'aponevrose moyenne infe-rieure ; 2 b : laraellc interniediaire ; 2 c : lamelle ante*ro-interne ; 3 : apo-nevrose moyenne superieure ; 4 : aponevrose profonde inferieure ; 5 : apo-nevrose profonde superieure ; i : aponevrose postero-inferieure ; s : apo-nevrose postero-superieure; D : digastrique.



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musculo-aponevrotique feuilletee, tendue entre le bord inferieur de1'arcade zygomalique (insertion cränio-faciale fixe), el la region deTangle mandibulaire (attache mobile) ; eile presenle a considerer :

a) Une armature aponovrotiqae formee, de dehors en dedans, de :

— L'aponovrose saperßcielle composee de deux lames (v. fig. 6-1).La lame superieure sar la crete longitudinale de la face externe

de 1'arcade zygomatique ; 1'attache decrit line courbe ä convexitesuperieure, s'etendant de la suture maxillo-malaire ä la suturetemporo-malaire.

A partir de cette ligne rugueuse. les fibres se portent en bas eten arriere ; elles restent, par contre, dans le plan vertical qui con-tient leur crete d'insertion.

Ces fibres sont d'autant plus obliques, en bas et en arriere,qu'elles sont plus anterieures. Elles passent, ä un centimetre enmoyenne du bord posterieur du muscle, a des fibres charnues. Lalimite entre les faisceaux musculaires et tendineux dessine un tra-jet en dents de scie.

La lame inferieure, epanouissement du tendon de Zläbek, s'in-sere sur une facette rugueuse de Tos maxillairesuperieur, äl'aplombde l'espace interproximal de M1 et M (juste au-dessous de l'arcadezygomatique). Parties du sommet de la protuberance maxiilaire,les fibres forment un tronc puissant duquel naissent tous les fais-ceaux de la lame inferieure; elles divergent ensuite, ä partir decette origine commune ; les superieures, rectilignes, se portent enarriere tout en restant paralleles au plan occlusal ; les interme-diates, sigmo'ides, rectilignes ou curvilignes ä concavite anterieure,se dirigent vers le bord superieur du muscle : eiles se rellechissent,en meme temps, de dehors en dedans, en dormant en avant, la« lame engainante », et en bas, une serie de petites ceintures quirenforcent la pars rejlexa.

— L'aponovrose sous-mandibulaire (fig. 6-11).G'est une suite de lamelles nees de la crete inferieure du proces-

sus angalaris mandibulae, ses fibres posterieures sont legerementobliques en bas et en arriere ; les suivantes deviennent verticales ;les moyennes, changeant a nouveau de direction, s'orientent enavant et en dehors ; les plus anterieures, enfin, se dirigent en avant(tout en restant paralleles au plan occlusal).




L'aponevrose dessine done une helico'ide ; ce fait est directementen rapport avec le trace en S italique, de l'arete inferieure du pro-ces angulaire.

Apres un parcours d'un centimetre environ, les fibres tendi-neuses passent ä des fibres charnues.

— L'aponevrose moyenne infdrieure (fig. 6-III).Ses longs faisceaux, obliques de bas en haut et d'arriere en

avant, naissent de la crete diagonale et se dirigent vers le bord infe-rieur du malaire ; ils n'atteignent pas 1'arcade zygomatique ; ilspassent ä des pinceaux charnus en dessinant une serie de petiteslanguettes.

L'aponevrose moyenne inferieure n'est pas une lame simple ;eile groupe trois lamelles independantes symbolisees 2 (a), 2 (b) et2 (c) par Schumacher. La postero-externe (2a) se fixe sur 1'areteexterne du processas angularis mandibulae et prolonge son inser-tion jusqu'au milieu de la crete diagonale ; i'intermediaire (2b),epaisse et regulierement renforcee par des cordons tendineux,s'attache sur la moitie posterieure de la crete diagonale ; eile estparticulierement robuste au niveau du tubercule posterieur ; lapetite cr£te verticale (limite anterieure de la facette supero-externedu proces angulaire) est l'empreinte laissee sur Tos par la reflexionde la lamelle intermediaire ; ä ce niveau 1'aponevrose engaine lecorps charnu qu'elle recouvre.

La lamelle antero-interne (2c) se fixe sur la moitie anterieurede la crete et sur le tubercule qui la limite en avant.

Chez certains sujets, les trois composants de l'aponevrosemoyenne inferieure sont bien distincts ; chez d'autres, ils s'unissenten un simple feuillct.

— Lr'aponovrose postoro-superieure (inconstante).Partis du bord inferieur de l'apophyse zygomatique du tempo-

ral, ses fascicules clescendent verticalement et passent ä des pinceauxcharnus, avant d'atteindre la region sus-angulaire (v. fig. 6-IV).

— L'aponovrose postero-injorieure (inconstanle).Gordonnet torse et vertical, sous-jacent a I'aporievrose postero-

superieure, se fixe sur les rugosites les plus posterieures de la cretediscontinue, entre la fosse masseterine et la crete diagonale (fig. 6-V).

— L'aponovrose moyenne saporieare.S'insere sur le bord inferieur de 1'arcade zygomatique ; eile est



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decalee, en arriere, par rapport a Taponevrose superficielle, le pointanterieur de sä ligne de fixation etant situe au milieu du bord infe-rieur du malaire.

Elle prolonge son attache au niveau de la portion temporale del'arche. Elle descend presque verticalement avant de passer ä desfibres charnues (fig. 6-VI).

— L'aponovrose prq/onde infer teure.Se fixe sur la mandibule, au niveau de la crete rugueuse dis-

continue (limite inferieure de la fosse masseterine). Elle recouvrele masseter interne (fig. 6-Y1I).

Ses fibres obliques, de bas en haut et d'avant en arriere, sontpresque perpendiculaires ä celles du masseter superficiel.

L'aponevrose profonde inferieure materialise la « frontiere » dela region qui nous Interesse : tous les elements musculo-apone-vrotiques qui lui sont externes possedent une insertion mobile surla region angulaire de la mandibule, tandis que tous ceux qui luisont internes se fixent dans la fosse masseterine ou sur 1'apophysecorono'ide.

— L'aponevrose profonde saparieure (fig. 6-VI1I).Merite d'etre mentionnee quoiqu'elle n'interesse pas directe-

ment la region que nous etudions ; eile s'insere juste en avant deTarticulation mandibulo-temporale ; ses fibres rayonnenten even-tail, en direction de la fosse masseterine et passent ä des faisceauxcharnus un peu avant d'atteindre la surface osseuse.

b) Une sorie de nappes charnues.

Les couches musculaires jouent un role moteur par leur con-traction ou leur relachement ; cette action est directe lorsque lesfibres charnues sont tendues entre une aire osseuse fixe et une aireosseuse mobile ; mais des qu'ii y a interposition aponevrotique, ladirection des tensions change ; tendons et aponevroses composentvectoriellement les forces : ils additionnent geometriquement leursintensites tout en modifiant leur direction.

L'ensemble groupant les aires d'insertion mobile de la regionde Tangle mandibulaire et les lignes d'atlaches fixes (situees sur1'arcade zygomatique) constitue « Tarmature externe » du massetersuperficiel.




DC leur cote, les aponevroses superficielles et intra-musculairesforment « Tarmature interne » du muscle.

La description des nappes charnues est du domaine de Tana-tomie fonctionnelle : eile precise les relations existant entre leselements mobiles et fixes des deux systemes d'arrnatures intra etextra-musculaires.

Aponevroses et tendons represented les resultantes des forcessynergiques et antagonistes exercees par les faisceaux musculairesau cours de Taccomplissement de Tacte masticatoire ; les couchescharnues, les tenseurs agissant sur les deux systemes d'armaturesantagonistes.

Le chefcharaa superßciel, epais, joint la face interne de Tapone-vrose superficieile a la region situee en dehors de Taponevrosemoyenne inferieure. Sa surface d'insertion s'etend sur toute la faceinterne de Taponevrose superficieile. Les attaches mobilesgroupent : le bord inferieur de la branche montante (poulie dereflexion de Lafond comprise), les facettes supero et infero-externesdu processas anyularis, Taponevrose helicoi'de sous-mandibulaire etla face externe de Taponevrose moyenne inferieure. La pars re/lexadu masseter prolonge son attache sur Taponevrose recouvrante dupterygoi'dien interne (dans la region voisine de Tangle mandi-bulaire).

Pour decrire le masseter superfic.iel, je m'inspirerai du planadopte par Zlabek, dans son etude du masseter chez les Insec-tivores, Je distinguerai done, en allant d'avant en arriere :

— Lesjaisceaux charnus anl&rieurs : prennent leur origine auniveau de la portion engainante de l'aponevrose superficieile et dela, descendent obliquement en arriere en se melant aux fibres desfaisceaux suivants ;

— Les Jaisceaax pre-angulaires : nes de la portion anterieure dela face interne de Taponevrose superficieile, se portent en has et enarriere, en direction de l'aponevrose recouvrante du pterygo'idieninterne et de I'arete inferieure du processas angularis.

Les faisceaux anterieurs et pre-angulaires s'unissent en un corpscharnu puissant qui joint Tangle antero-superieur du masseter, ala region angulaire de la mandibule. Leurs fibres charnues se fixenten bas sur la facette infero-externe du proces et sur Taponevrosesous-rnandibulaire (laquelle se trouve saisie comme le serait unefeuille de cigarette pincee entre les levres).



266 MAMMALIA

Le corps charnu, « roule en helice », joint la region de Tanglede la mandibuie au sommet de la protuberance du maxillaire supe-rieur, par 1'intermediaire de la poulie de reflexion de Lafond ; ilagit cotnme une bandouliere de fusil porte sur 1'epaule.

— Les Jaisceaax angulaires unisserit la face interne de la lameinferieure de 1'aponevrose superficielle au ligamentam meato-angu-lare (1) et ä la face externe de 1'aponevrose moyenne inferieure.

— Les faisceaax sus-angulaires partent de la face interne de lalame aponevrotique superieure, puis contournent le processtis angu-laris et le bord posterieur de la branche montante, pour se fixer surle ligamentam meato-angulare, et la portion de 1'aponevrose recou-vrante du pterygo'idien interne sitnee en dedans de ce ligament ;certaines fibres se fixen t mßme sur la portion fibro cartilagineuse duconduit auditif externe.

Chef charnu moyen :Lame musculaire tendue entre 1'aponevrose moyenne inferieure

et le diedre de lim He par les aponevroses superficielle et moyennesuperieure (le bord inferieur de l'arcade zygomatique est a 1'inter-section de ces deux demi-plans).

Chef postoriear :II groupe les fibres reliant les aponevroses infero et supero-

posterieures (et les regions osseuses situees ä proximite de ces deuxrubans tendineux).

Chef charnu profond :Ses fibres verticales unissent 1'aponevrose moyenne superieure

a la face interne de i'aponevrose moyenne inferieure ainsi qu'ä lasurface osseuse comprise entre la crete diagonale et la crete dis-continue.

Le compiexe musculo-aponevrotique que nous venons d'etudiern'est autre que la portion du masseter qui participe aux mouve-ments d'ajustement; c'est une unite physiologique, mais en aucuncas une unite anatomique ; on peut en effet retrouver les feuillelselementaires 1, 2 et 3 du plan general d'organisation de Yoshikawa.

(1) Le ligament urn meat angular e est tendu entre le sommet gonial et le cartilageannulaire de la charpente de l'oreille externe, lequel se fixe sur le tube auditif externeosseux, apres avoir pen6tre a l'int^rieur du cartilage conchinien.




Ces correspondances sont resumees dans le tableau I (les der-nieres colonnes portent des indications qui ne sont point develop-pees dans ce travail ; elles ont uniquement pour but de donneraux anatomistes, qui n'emploient pas le Systeme japonais, les refe-rences aux systemes classiques allemands et frangais).

B. — PTERYGOI'DIEN INTERNE

Contrairement au masseter, les pterygoi'diens ont ete assez peuetudies jusqu'ä present ; aussi n'existe-t-il pas, pour ces muscles,de systemes de classification des faisceaux comparables a ceux deTold t, Allen ou Yoshikawa pour les chefs masselerins.

Chez les Canidae, le pterygo'idien interne est un tronc de coneagrande base supero-interne et petite base infero-externe ; la pre-miere s'attache au massif facial superieur et a la base du crane ; laseconde, a la face interne duprocessas angularis mandibalae et de laregion pre-angulaire.

Etant donnee i'extreme complexite de ce muscle, je diviseraison etude en trois parties : je localiserai les aires osseuses d'inser-tion, puis les aponevroses intra-musculaires (en dislinguant leselements fixes et mobiles) ; je decrirai, enfin, ies couches charnues.

a) Aires d* insertion pterygoidiennes :L'insertion fixe est etendue ; le muscle prend son origine sur

le massif facial, au niveau de la fraction orbitaire de Tos palatin.L'attache part de Tepine osseuse situee en arriere de l'^chancruremaxillaire (orifice d'entree du canal sous-orbitaire), sur le segmentjoignant le trou lacrymal aux trous palatin et nasal, a deux ou troismillimetres en-dessous de la suture maxillo-ungueale ; eile se pro-longe en arriere, en suivant la crete orbitaire posterieure ; cettederniere s'etend jusqu'ä 1'espace compris entre Touverture com-mune de l'orifice anterieur du conduit pterygo'idien (lequel perceL'aile anterieure du sphenoi'de) et du trou grand rond d'une part,l'ouverture confondue de la grande fente sphenoi'dale (forameniaceram anierius) et du conduit pathetique d'autre part. L'attachemusculaire s'etend done, tout d'abord, sur la face externe du pala-tin et passe ensuite sur le sphenoi'de, au-dessous du trou optique.A cc niveau, le pterygo'idien interne repond ä la face profonde dela fosse orbitaire.



268 MAMMALIA

&yant atteint la terminaison de la crete orbitaire posterieure,le champ d'insertion fixe du muscle se prolonge, en arriere et enbas, sur la face externe de la lame pterygo'idienne (limite lateraledu canal naso-pharyngien chez les Carnivores). 11 s'ancre sur Tospterygo'idien (homologue de 1'aile interne de l'apophyse pterygo'idechez I'Homme), immediatement au-dessous de ce que Montane,Bourdelle et Bressou nomment Tapophyse pterygo'ide du spheno'ide,et qui n'est, en realite, que l'homologue de son aile externe.

II n'existe done point de veritable « fosse » pterygo'ide chez lesCanidae, mais simplement une anfractuosite que je qualifieraid' « encoche pterygo'idienne ». Ce secteur est situe au-dessous del'aire d'insertion du pterygoi'dien externe ; il deborde d'ailleurs cemuscle posterieurement; I'origine se poursuit en arriere tout ens'amincissant: eile atteint lebord anterieur de la bulle tympanique,aprfes etre passee au niveau de la face inferieure de la grande ailedu spheno'ide, en dedans de Torifice posterieur du conduit ptery-go'idien et de l'orifice commun des trous petit rond et ovale, endehors du trou carotidien, et juste ä Taplomb de Torifice de latrompe d'Eustache.

Remarquons que dans cette description, ne figurent ni le cro-chet pterygo'idien, ni la crete pterygo-palatine, lesquels nedonnentnaissance ä aucun pinceau musculo-aponevrotique pterygoi'dien.

L'insertion mobile est beaucoup plus reduite que Tattache fixe ;eile repond ä la facette supero-interne et a la depression superieurede la facette infero-interne du processas angularis maridibulae, ainsiqu?a la region pre angulaire qui les precede. Ces surfaces osseusesayant ete etudiees au chapitre I, je ne reviendrai pas sur leur des-cription. Notons toutefois l'independance de cette aire de fixationet de Taponevrose inter pterygo'idienne d'Hovelacque et Virenque,laquelle s'insere sur la mandibule, suivant une ligne qui part duborcl posterieur, ä 10 mm environ au-dessus du processas angularismandibulae. passe sous 1'echancrure dentaire, file en direction dubord posterieur du myio-hyo'idien, le contourne en se redressant etse termine entre sa face supero-interne et la ligne d'insertion coro-no'idienne inferieure du crotaphyte.

b) Armature aponovrotiqae du ptarygoidien interne :Elle comprend deux elements antagonistcs : Tun mobile, d'in-

sertion mandibulaire, I'autre fixe, d'insertion cranio-faciale. Con-




trairetnent aux descriptions classiques (en general bien timides ence qui concerne les pterygo'idiens, et d'ailieurs souvent fort adroitesdans leur imprecision), i'element mobile ne semble pas constituede lames independantes, mais d'une seule aponevrose exlremementcomplexe.

Sur une hetni-tete sectionnee sagittalement (le plan de coupeetant dirige vers 1'observateur), on rencontre successivement : unelame recouvrante, un feuillet anterieur engainant, une aponevroseintermediate et une lamelle profonde. Ges pennes tendineux nepresentent, entre eux, aucune solution de continuite : ils se rac-cordent regulierement en formant une armature plissee. C'est touta fait artificieliement qu'on a pu distinguer des « feuillets » ele-mentaires ; la morphologic du pterygo'idien interne ne presentenullement un agencement lamellaire assimilable ä celui du mas-seter.

Fig. 7. — Canis lupus. Lame recouvrante de Parmature aponevrotique du pte-rygo'idien interne et corps charnu superficiel.

— La lame recouvrante (fig. 7) s'attache fermement sur la cretediscontinue qui traverse longitudinalement la facette infero-internedu processus angular is mandibulae, entre ses aretes inferieure etinterne. A partir de cette origine, les fibres divergent et recouvrentle corps musculaire. Elles se dirigent vers la lame pterygo'idienne,suivant une orientation oblique en avant, en haut et en dedans ; lesfaisceaux posterieurs sont inclines ä 45° environ par rapport auplan sagittal ; les anterieurs sont presque paralleles ä ce plan. Enarriere, la lame recouvrante pousse son insertion sur le ligamentammeato angulare, jusqu'au niveau de son attache posterieure. Les pin-ceaux tendineux passen t ä des fibres charnues avant d'atteindre lalame pterygo'idienne.



270 MAMMALIA

— Lefeuillel antorieur s'ancre sur la face interne de la regionpre-angulaire ; il prolonge, en avant, la lame recouvrante. Enforme de cornet, a grande ouverture antero-superieure, il presentea considerer :

— une portion laterale se raccordant regulierement a la lamerecouvrante ;

— une portion anterieure, reflechie en direction de la mandi-bule; eile enveloppe le corps musculaire du pterygoi'dien internequi s'attache en avant de la verticale passant par I'orifice communde la grande fente sphenoidale et du conduit pathetique ;

— une portion profonde, voisine de 1'aponevrose interptery-go'idienne d'Hovelacque et Virenque ; eile emet, en haut et enavant, un prolongement torse qui recouvre, eft s'epanouissant, lecorps pterygoidien sous-orbitaire ; il atteint presque la cr^te pos-terieure ;

^—une portion transversale enfin, separe les corps charnus pte-rygoi'diens antoro-superficiel et profond.

La morphologic du feuillet aponevrotique anterieur rappellecelle du « pStale a onglet » des botanistes, dans lequel 1'ongletcorrespondrait ä la portion inferieure engainante, le limbe au pro-longement qui recouvre le corps pterygoidien sous-orbitaire, etrochancrure ä Tespace iibre par lequel s'unissent les faisceauxcharnus antero- et postero-superficiels.

— L'aponovrose intermodiaire intra-muscalaire se fixe sur Tarnteinterne du processus angularis mandibalae : son insertion s'etend, enarriere, sur le ligamentam meaio angalare et s'unit ainsi ä celle dela lame recouvrante. Les fibres se portent obliquement en haut, enavant et legerement en dedans, en direction de la lame ptery-go'idienne ; elles passent ä des pinceaux charnus avant d'atteindrecette derniere. L'aponevrose intermediaire partage done, sagittate-ment, la masse charnue pterygoi'dienne posterieure en deux fais-ceaux postero superöciel et profond. Elle merite bien son epitheted'in tra-musculaire.

— La lamelle tendineuse pfojonde s'insere sur la crete arciformequi limite en haut et en avant la region pre-angulaire. Elle estintimement soudee au feuillet anterieur reflochi, juste au niveäu dela goneratrice passant a Tunion des portions profonde et trans-versale de ce dernier ; ses fibres se dirigent en haut et en dedans,




vers la base du crane, qu'elles n'atteignent toutefois pas. Gelteiamelle limite en avant le corps charnu profond.

A Tinverse de l'armature mobile, les aponevroses fixes sontindependantes ; ces lames tendineuses para-sagittales se glissent,de haut en has, entre les feuillets du complexe tendineux d'insertionmandibulaire.

En allant de la surface du muscle vers la branche montante, onrencontre successivement :

— Une aponovrose moyenne suporieure : eile s'insere sur la faceexterne de la lame pterygoi'dienne, suivant une ligne concave versle haut; cette attache part du milieu du bord posterieur de la lame,juste ä l'union des deux ailes de l'apophyse pterygo'ide ; eile sedirige ensuite en bas et en avant, change de direction ä l mm au-dessus du bord libre, puis se porte obliquement en haut, jusqu'äune hauteur correspondant approximativement a celle de son pointorigine.

Les fibres aponevrotiques s'orienlent en bas, en arriere et löge-rement en dehors ; I'aponevrose moyenne superieure se glisse entreles lames recouvrante et intermediate de l'armature mobile ; eilearme ainsi la couche charnue superficielle du pterygoi'dien interne ;en avant, eile penetre dans le « cornet » antorieur en se roflechis-sant legerement a ce niveau (fig. 8).

Fig. 8. — Cam's lupus. Aponevrosc moyenne superieure du pterygoi'dien interne.

Une aponovrose profonde suporieure : eile s'attache sur la surfacerugueuse situee au niveau de la face externe de la lame pterygo'i-dienne, a mi-distance de son bord libre et de la base du crane ; cetteaire correspond a l'aile externe de l'apophyse pterygo'ide du sphe-no'ide.



272 MAMMALIA

Les fibres se portent en has et en arriere, en se glissant entre leslames intermediaire et profonde de I'armature mobile.

L'aponevrose profonde suporieure « arme » puissamment lefaisceau juxta-mandibulaire du pterygoi'dien interne.

c) Les coaches charnaes da ptorygoi'dien interne.

II est possible de distinguer trois corps musculaires principaux :

— Le corps charna anltrieur (ou corps sous-orbitaire) occupe1'espace compris entre les diverses portions (laterale, anterieurereflechie, profonde et transversale) du feuillet anterieur de l'arma-ture aponevrotique.

G'est un cone oblique ä sommet tronque mandibulaire et grandebase cränio-faciale ; cette derniere s'etend sur toute 1'aire d'attachefixe, situee en avant de la verticale passant par la grande fente sphe-noi'dale. II est anterieur par rapport au pterygoi'dien externe etrepond a la face infero-interne de I'orbite. Faisceau de puissancedirige d'arriere en avant, et plus legerement de bas en haut etde dehors en dedans, sa disposition lui permet d'intervenir dansles mouvements energiques et de grande amplitude ; c'est, sansdoute, un eloment moteur important, dans l'exercice des mouve-ments de rotation axiale bi-condylienne (lors de la laceration ou dela morsure par exempie).

— Le Jaisceaa charna postoro-superficiel prolonge en arriere lecorps sous-orbitaire, sans aucune discontinuite ; il est compris«ntre les lames recouvrante et intermediaire de Tarmature mobile.L'aponevrose moyenne superieure divise partiellement cette nappecharnue, dans le sens sagittal. Les fibres sont tendues entre leslames fibreuses antagonistes, suivant une direction oblique dedehors en dedans et de bas en haut ; le faisceau postero-superficielse place au-dessous du pterygo'idien externe ; il peut participerä la fois aux mouvements helico'ides dVjustement et aux mouve-ments rotatoires de puissance.

— Le corps charna prqfond, de direction plus nettement trans-versale, s'observe en arriere du pterygo'idien externe, entre la facettesupero-interne du processas angalaris mandibalae et Taire d'insertionfixe situee en arriere de la perpendiculaire abaissee du trou grandrond sur le plan occlusal. II est arme par I'aponevrose profondeeuperieur.




La lame profonde et les aponevroses transversale et interme-diaire de Tarmature mobile, le separent nettement des deux elementsmusculaires qui precedent. Son orientation lui permet d'interveniractivement dans raccomplissement des mouvements helico'idaux»de lateralite.

Jusqu'ä present notre etude a ete strictement analytique ; nousavons decrit Tangle de la mandibule, face par face ; nous avonsensuite passe en revue les aponevroses et les couches charnuesmasseterines et pterygoi'diennes ; nous sommes, maintenant, enmesure de faire la synthese de nos observations osteologiques etmyologiques ; cette seconde partie de la description sera presenteesous forme de dessins (fig. 9, 10 et 11), lesquels correspondentexactement, aux trois vues commentees au cours de la presenta-tion osteologique ; les traces des lignes d'attache aponevrotique etdes aires d'insertion musculaire seront, respectivement, figurees aumoyen de hachures et de points. Nul commentaire ne sera fait ausujet de ces trois Schemas qui se suffisent a eux-memes.

En outre, les figures 12 et 13 donnent les rapports topographiquesdes diverses lames tendineuses masseterines et pterygoi'diennes ;les figures 14 et 15 representent les systemes vectoriels qui agissentsur Tangle de la mandibule (voir egalement les fig. 16 et 17).

LEGENDES DES FIGURES 9 A 15

Fig. 9. — Canis lupus. Attaches musculaires et tendineuses ; vue externe dela region angulaire, cote droit (en pointillds : attaches musculaires ; enhachures : attaches tendineuses).

A : melange musculo-tendincux (facette supero-externe) ; B : melangemusculo-tendineux (facette infero-externe) ; C : triangle supero-posterieurde la region pre-angulaire ; D : digastrique; E : fosse masseterine ;1 : aponevrose sous-mandibulaire ; 2 : aponovrose moyennc inferieure(feuillet 2 a) ; 3 : aponevrose moyenne inferieure, portion roflechie ;4 : attache de Paponevrose moyenne inferieure sur la crete diagonale ;

: attache de Paponevrose postero-inferieure ; 6 : attache de Paponevroseprofonde inferieure sur la crete discontinue ; 7 : attache de Paponovroseprofonde inferieure sur le hord anterieur de la fosse masseterine.



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Fig. 10. — Cam's lupus. Attaches musculaires et tendineuses ; vue interne dela region angulaire, cote droit.

D : digastrique; M : ligamentum meato-angulare; P : corps charnuprofond du pterygo'idien interne ; R : pars reflexa masseterine ; S : corpscharnus anterieur et postero-superficiel ; I : lame recouvrante de 1'arma-ture aponevrotique mobile du pterygoidien interne ; II : aponevrose inter-media ire intra-musculaire ; III : feuillet anterieur ; IV : lamelle profonde.

Fig. 11. — Canis lupus. Attaches musculaires et tendineuses ; vue inferieurede la region angulaire, coto droit (memes abreviations que pour les fig. 9et 10).

Fig. 12. — Canis lupus. Armature aponevrotique du masseter (cote droit).

1 : aponevrose superficiclle; 2 : aponovrose moyenne inferieure ;3 : aponevrose moyenne superieure ; 4 : aponevrose profonde infericure ;5 : aponevrose profonde superieure. (Les aponevroses sous-mandibulairc etincbnstante ne sont pas representees.). 1 + 3 -f 5 = armature aponevrotique fixe ; 2 + 4 = armature apone-vrotique mobile.

Fig. 13. — Canis lupus. Armature aponevrotique du pterygo'idien interne (cotedroit).

A : feuillet antorieur ; I : aponevrose intermediate intra-musculaire ;M : ligamentum meato-angulare ; M. S. : aponevrose moyenne suporieure ;P : lamelle profonde; P. S. : aponovrose profonde superieure'; R : lamerecouvrante.

A - f I - f P - f R = armature aponevrotique mobile ; M.S. + P.S. = arma-ture aponeyrotique fixe.

Fig. 14. — Actions du massoter externe (E) et du masseter moyen (M) cbez lesCanidae moyeiis (Loups et Chiens bergers allemands).

Fig. 15. — Action des couches profondes et internes du masseter (P) chezles Canidae moyens.



Fig. 9

Fig. 10

Fig. 11



Fig. 12

M

Fig. 13

Fig. 14 Fig. 15



Fig. 16. — Dissection de la region de Tangle mandibulaire. Vue inferieure,cöte droit (Chien berger alleraand).

A : face antericure ; E : face externe {; 2 a, 2 b et 2 c : les trois feuil-lets de 1'aponevrose moyenne inferieure du masseter ; B : bulle ; D : digas-trique (rocline vcrs Pavant) ; H : complexe hyo'idien (ecarte en dedans) ;L : poulie de reflexion de Lafond ; M : mylo-hyo'idien ; : conduit auditifexterne ; P : lame recouvrante du pterygoi'dien interne ; R : pars reflexamasseterine ; S : faisceaux charnus superficiels du masseter (reclines endehors) ; m : ligamentiim mcato-angulare. (L'aponevrose sous-mandibulairen'est pas repr6sent£e.)



Fig. 17. — Coupe frontale passant par le sommet du corone. Cote droit (sehe-matique).

1 : aponevrose superficielle du masseter ; 2 : ap. moyenne inferieure ;3 : ap. moyenne sup£rieure ; 4 : ap. profonde inforieure ; 5 : ap. profondesuperieure ; I : ap. recouvrante du pterygoidien interne ; II : ap. moyennesuporieure; III : ap. interm£diaire; IV : ap. profonde superieure ;V : lamelle tendincuse profonde ; A : region angulaire ; B : brauche mon-tante ; C : ap. coronoide ; D : canal dentaire ; E : exo-crane ; G : aileinterne de Ãáñ. pterygo'ide ; H : r gion inter-ptcrygoidienne d'Hovelacqucet Virenque ; K : ap. profonde du crotaphyte ; N : canal naso-pharyngien ;P : crotaphyte profond ; PP : petit pt^rygoi'dien ; R : pars reflexa masse-terine; S : ap. superficielle du crotaphyte; T ; crotaphyte superficial ;Z : arcade zygomatique ; a : aile externe de la pterygo'ide ; e : encochcpterygoi'd ienne.




2° Rapports de la rogion de Tangle mandibulairechez Cam's aureus L., Cuon alpinus (Pallas),

Fennecus zerda (Zimm.) et Otocyon megalotis (Desmarest)

Le choix de ces quatre especes n'est pas du au häsard.L'analyse et la synthese que nous avons faites jusqu'ä present,

ne portent que sur Canis lupus et les Chiens bergers allemands.A partir de cette etude du « type moyen » de Canidae, nous allonspouvoir comparer, entre elles, les differentes especes ; cependant,je n'aborderai pas immediatement la revue systematique des prin-cipaux representants de la Familie ; il me semble necessaire dedecrire, auparavant, quatre types qui different sensiblement decelui que nous avons utilise comme modele ;

— Le Ghacal, Canis aureus, representera les Canidae a regimealimentaire mixte, et chez lesquels la fonction broyeuse estaffirmee.

— Le Dhole, Cuon alpinus, servira d'exemple aux predateurs aregime carnassier presque exciusif, et chez lesquels la lacerationdomine, la trituration etant, au contraire, attenuee.

— Fennecus zerda sera le modele des especes chez lesquelles lafonction d'intercuspidation est importante.

— Otocyon megalotis, enfin, iUustrera ce type particulier deCanidae qui possedent, en plus du processus angularis mandibulae,une apophyse supplementaire : le lobe sub-angulaire d'Huxley.

Ces quatre especes etant decrites, nous pourrons alors entre-prendre, d'une part, I'etude systematique de la region de Tanglemandibulaire chez ies principaux representants de la Familie et,d'autre part, la recherche des variations intra-specifiques chez Canisfamiliar is.

CANIS AUREUS L.

Massoter superßciel ( * lame) (fig. 18).

Le muscle est bombe, plus globuleux que chez le Loup ; lesdeux lames de l'aponevrose superficielle sont bien distinctee. Lapartie raediane est renforcee par un ruban teadineux epais inclinea 30° sur le plan d'occlusion centrique, Le tendon anterieur de



280 MAMMALIA

Zlabek est moins puissant que chez les Canidac moyens ; sa portionengainante se reduit; la limite anterieure de son attache se trouvea l'aplomb du sillon vestibulaire intercuspidien de M1.

La direction des fibres aponevrotiques varie : les anterieures rec-tilignes s'inclinent suivant un angle de 55° par rapport au planocclusal ; les moyennes courbes, a concavite superieure s'inclinent.a 30° ; les supero-posterieure enfin, sont plus nettement curviligneaet obliques a 35°-40°.

Fig. 18. — Masseter et digastrique chez Canis aureus (coto droit).

Les faisceaux charnus sont plus volumineux, particulierementles anterieurs et pre-angulaires.

L'aponevrose sous-mandibulaire bien developpoe, et de formehelicoi'dale beaucoup moins affirmee, se rapproche davantage d'uriesurface plane a fibres tranversales.

Lzpars reflexa s'amincit; le faisceau charnu sous mandibulaires'insere sur une surface osseuse tres etroite du cöto interne de Tareteinferieure du processus angularis mandibulae. Les fibres charnuesles plus anterieures ne se reflechissent d'ailleurs point, et se fixentsur la face externe de l'aponevrose moyenne.

Massoter superficiel (2e lame).

Les fibres de 1'aponevrose moyenne iiiferieure se redressentdavantage que chez le Loup. En arriere de la lame posterieure refle-




chie, on observe un petit chef independant, qui se fixe sur la facesupero-externe du processüs angularis.

Aponevrose rnoyenne superieure.

Moyennement developpee et nettement oblique en bas et enarriere.

Massoter interne.

Moins puissant ; la fosse masseterine triangulaire presente unangle antero-inferieur tres aigu ; I'aponevrose interne superieureest nettemenl reduite.

Pterygol'dien interne.

U presente les memes constituants que chez Canis lupus et lesChiens bergers allemands. Neanmoins une tres importante diffe-rence est a signaler : le corps charnu postero-superficiel se reduit,tandis que le corps profond est beaucoup plus developpe. Le muscleaccroit l'aire de la section droite de ses affecteurs transversaux ;il diminue celle des chefs qui participent aux mouvements de rota-tion axiale bicondylienne.

CUON ALPINUS (Pallas)

Massoter superficiel (1™ lame) (fig. 19).

Ce muscle plat s'incline nettement du haut en bas et d'avanten arriere. [/attache fixe du tendon de Zlabek s'etend tres en avant,a l'aplomb de l'espace interproximal de P4 et M1. Les fibres ante-rieures, nettement sigmoi'des s'orientent suivant un angle de 25°par rapport au plan d'occlusion centrique ; ies moyenne, concaves(vers ie haut) forment un angle de 35° ; les postero-superieures,presque rectilignes, un angle de 40°. Les lames superieure et infe-rieure, si nettes chez le Ghacal, sont presque indistinctes chez leDhole ; l'aponevrose superficielle ne presente qu'un unique feuillet.

L'aponevrose sous-mandibulaire, puissante, dessine une surfacehelico'idale a courbure tres accentuee. La pars reflexa masseterines'epaissit ; ies faisceaux anterieurs et pre-angulaires se reflechissentsous le bord libre de la mandibule ; ils sont « armes » par une



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bandelette fibreuse issue du tendon anterieur de Zlabek, voritablelanguette intra-musculaire en flammes. (En agissant sur eile, lesfaisceaux contractiles anterieurs tendent energiquement la portionreflechie et engainante de 1'aponevrose superficielle, ce qui stabilisel'attache des faisceaux posterieurs qui s'inserent sur eile.)

Fig. 19. — Masseter et digastrique chez Ction alpinus (cote droit).

Massoter superficiel (2e lame).L'aponevrose moyenne inferieure se dirige nettement vers 1'avant

(55° par rapport au plan d'occlusion centrique). Elle est nettementsubdivisee en trois feuillets, decales les uns par rapport aux autresde dehors en dedans et d'arriere en avant. Le bord posterieur dufeuillet intermediaire se reflechit en dedans ; il engaine le corpsmusculaire en arriere.

Aponovrose moyenne suporieure.Bien developpee par sa face externe, eile regoit les fibres char-

nues issues de la face interne de l'aponevrose moyenne inferieure ;eile est legerement oblique en bas et en arriere,

Massoter interne.Plus epais et surtout plus large, il est de forme nettement quadri-

latere ; Tangle antero-inferieur de la fosse masseterine est beaucoup




plus ouvert que chez les Canidae moyens. L'aponevrose internesuperieure s'insere tres solidement sur le tubercule zygomatiqueanterieur. Extremement epaisse ä son origine, eile rayonne eneventail au für et ä mesure qu'elle penetre dans le corps charnu, endirection de la fosse masseterine.

Ptorygo'idien interne.II possede la meme armature aponevrotique et les memes fais-

ceaux charnus que chez les Canidae moyens.La difference de proportion entre les Constituante du muscle est

neanmoins assez nette. Elle devient tout a fait evidente lorsqu'oncompare le Dhole au Ghacal.

Les corps charnus superficiels sont developpes ; par contre, lechef profond est relativement reduit ; de plus, sa direction est net-tement oblique de has en haut et d'arriere en avant; eile Test beau-coup moins dans le sens transversal.

Le pterygo'idien interne diminue l'aire de la section droite de seseffecteurs transversaux ; il affirme celles des faisceaux qui parti-cipent aux mouvements de rotation axiale bicotidylienne. C'estexactement l'inverse de ce que nous avons observe chez le Chacaldore.

FENNECUS ZERDA (Zimm.)

Massoter superßciel (ire lame).Relativement plat, öon contour est plus tiettement quadrilatere

que chez les autres Canidae.L'aponevrose superficielle est unique (fig. 20) ; on ne peut lui

distinguer deux lames elementaires. Les fibres anterieures sontiaclinees a 35° par rapport au plan occlusal ; les posterieures ä 15°.

L'attache fixe du tendon anterieur de Zlabek se trouve a 1'aplombde la face mesiale de M1. Le tendon est peu engairiant.

Les faisceaux charnus anterieurs et pre-angulaires sont biendifferencies.

Masseter saperfidel (2C lame).

L'aponevrose moyenne inferieure puissante se reduit ä une seulelame ; tres redressee, la direction de ses fibres se rapproche de laperpendiculaire au plan d'occlusion centrique.



284 MAMMALIA

Fig. 20. — Masscter et digastrique chez Fennecus zerda.

Aponovrose moyenne suporieure.Tout aussi developpee que la precedente, ses longues fibres se

rapprochent egalement de la perpendiculaire au plan occlusal.

Massoter interne.Relativement epais, son armature aponevrotique, fort bien diff£-

renciee en deux tabliers tendineux, est comparable a celle desCanidae les plus vigoureux.

Ptorygoi'dien interne.II offre la meme structure macroscopique que chez les autres

Caninae et Caoninae. Cependant, les proportions de ses Constituantene sont pas tout a fait les memes. Cela tient au fait que Paired'insertion cränio-faciale du muscle est relativement plus reduite.

Le feuillet anterieur engainant de l'armature aponevrotique estici particulierement epais ; ses iongues fibres s'impiantent solide-ment au niveau de la region pre-angulaire pterygo'idienne.

Le chef charnu profond est extremement oblique en arriere.Les fibres du pterygo'idien interne divergent moins les unes par

rapport aux autres, que chez les Canidae precedents.



ANGLE MANDIBάLAIRE CHEZ LES CANIDAE 285

Chez le Fennec, le caractere morphologique essentiel est donecelte diminution de Tangle de divergence des fibres. Les faisceauxmasseterins et pterygo'idiens semblent mieux groupes autour deleur composante geometrique. Le Systeme des vecteurs-forces ainsiforme se resserre autour du support de sä resultante generale. IIen resulte incontestablement une apparence de simplification mor-phologique. Mais il ne faudrait pas etablir de rapports directs entrecettc « simplicite » texturale du masseter et pterygoidien interne,et l'exiguüte de la taille chez le Renard du desert. Le problemeparait beaucoup plus complexe. Son developpement suppose uneanalyse cinematique et dynamique prealable, laquelle sort du cadrerestreint de cette elude ; je me contenterai d'enumerer quelquesdonnees indispensables pour enoncer clairement ce probleme.

U est vrai qu'en general, la morphologic dentaire varie suivantla grandeur corporelle et que, pour reprendre la formule deR. Anthony et M. Friant: « Les dents jugales des grands animauxse montrent beaucoup plus compliquees que celles des petits ani-maux voisins ». II convient d'etre tres prudent dans les generalisa-tions interessant Tappareil manducateur dans son ensemble ; cechangement d'echelle limite Textrapolation ; les deux auteurs citesont d'ailleurs exprime leur reserve : « Ce facteur (Texiguite de lataille) n'a certainement, au point de vue evolutif, qu'une impor-tance secondaire : lorsque par exemple une dent se simplifie pourdes causes d'adaptation quelconques, la reduction de taille vientseulement accentuer cette simplification. »

II semble que dans le cas particulier du Fennec, on pourraitreprendre l'observation de Patte relative aux Felidae : « Pour jouerleur role, les molaires et premolaires des Feiins n'ontpas besoinseulement d'une forme determinee, il faut aussi une certaine sailliedes pointes ; la valeur absolue de celle-ci n'est pas indifferente ;avec des dents possedant les m4mes proportions relatives que cellesdu Lion, la mächoire du Chat serait moins bien adaptee. »

Si nous considerons ä present Tappareil masticateur dans satotalite, nous constatons qu'il serait bien temeraire de pretendreque c'est ä Texigu'ite de sa taille que le Fennec doit la simplicitestructurale de ses muscles masticateurs.

Je pense plutöt que l'appareil manducateur chez ce Renard dudesert est SPECIALISE par rapport ä celui des Canidae moyens, maisque cette specialisation n'est point de m£me nature que celles que



286 MAMMALIA

nous avons observees chez les Canidae qui affirment la laceration oula fonction broyeuse.

La redaction coronaire est inegale dans les trois directions del'espace ; eile n'est reelle que dans le plan occlusal ; dans le sensvertical le phenomene inverse se produit : les cuspides deviennentrelativement plus saillantes, la bauteur d'engrenure augmente.

A. l'echelle des arcades dentaires (et non plus des couronnesconsiderees isolement), il arrive un moment ou les variations dehauteur d'engrenure (variations d'ordre strictement quantilatif)entrainentun changement brusque des rapports d'articule (trans-formation qualitative) ; la hauleur d'engrenure devient teile qu'onne peut plus logiquement parier de relations occluso-articulees parfrottements, mais d'engrenement reciproque des arcades antago-nistes par intercuspidation cuneiforme.

Du point de vue bio-mecanique, la transformation est radicale.Au cours de la mastication, 1'animal ne peut effecluer de mouve-ments de lateralite ; sä composante horizontale disparaissant, lemouvement helico'idal lend a devenir un mouvement de rotationaxiale bi-condylienne vrai ; dans de telles conditions parier delaceration ou de trituration est un non-sens ; la fonction sectoriales'etend ä l'ensemble de I'arcade ; on peut dire, sans exagerer, querintercuspidation en se generalisant a integre la fonction lacera-trice et a rendu « virtuelle » la fonction broyeuse.

Faut-il done se montrer surpris, dans de telles conditions,d'observer un regroupement des faisceaux musculo-aponevrotiques.masseterins et pterygo'idiens autour de la resultante generate desforces synergiques intervenant dans raccomplissement des mouve-ments de rotation axiale ?

Envisage sous cet angle, le probleme de la « simplicite » desmuscles masticateurs semble davantage lie a la transformation qua-litative aifectant les arcades, qu'aux modifications quantitatives dela hauteur des cuspides des dents jugales.

En somme, la cinematique mandibulaire chez Fennecus zerdarappeile celie des Insectivores ; ce n'est la qu'une convergence ; iln'y a pas homologie sur le plan anatomique : tous les caracteresodontologiques, osteologiques et myologiques de l'appareil masti-cateur, chez ce predateur, sont incontestablement canins. II y asimplement analogic sur le plan des rapports occluso-articules.




OTOCYON MEGALOTIS (Desmarest)

Pour comparer la region de Tangle mandibulaire de cet animal,ä celle des autres Canidae, il est indispensable de dissequer lesorganes mous ; Tetude myologique, seule, permet de localiser lesaires d'insertion masseterine, pterygoi'dienne et digastrique.

Etude ostoologique

On peat distinguer a la branche montante mandibulaire lesquatre portions suivantes. disposees de haut en bas :

— l'apophyse corono'ide et la fosse masseterine,— le condyle,— la region angulaire,— le lobe sub-angulaire d'Huxley.

Les deux premieres portions n'entrant pas dans le cadre de cetravail, les regions angulaire et sub-angulaire retiendront seulesnoire attention.

Region angulaire.Le processus angularis mandibalae n'occupe pas Tangle de la

branche montante ; le sommet gonial se situe ä 20 mm du plansagittal, et ä 85 mm du point incisif iriferieur en moyenne ; il estcontenu dans le plan d'occlusion centrique.

Le processus angularis s'attache au milieu du bord posterieur dela branche montante ; il occupe, par rapport ä Torifice d'entroe ducanal dentaire inferieur, une position haute : son axe rencontre letrou, alors qu'il passe nettement au-dessous de celui-ci, chez lesautres Canidae. Cette situation exceptionnelle raise ä part, la mor-phologie du proces rappellc, dans ses grandes lignes, celle desCaninae et Cuoninae. Toutefois, quelques caracteres son t ä noter :Tapophyse s'allonge et se recourbe vers le haut, le sommet gonialest pointu, les reliefs (en particulier les cretes) sont bien indiquees.

Lobe sub-angulaire d'Huxley.Gette lame osseuse, de l mm d'epaisseur moyenne, occupe

Tangle de la branche montante, sans etre Thomologuede la regionariguiaire des autres Canidae. Ses faces, externe et interne, pique-



288 MAMMALIA

tees et mgueuses, ne participent nullement ä la formation des airesd'insertion masseterine et pterygo'idienne ; elles representent (faitsurprenant chez un Fissipede) les surfaces d'attache mandibulairedu muscle digastrique.

Etude rnyologique

Massoter.

II joint I'arcade zygomatique a la face externe de la branchemontante et presente les faisceaux suivants :

— Masstter superßciel (1" lame) ; v. fig. 21 et 22 :Recouvert par une aponevrose qui rappelle dans ses grandes

lignes celle du Loup ; les deux lames superieure et inferieure sontmoins bien individualisees.

Fig. 21. — Masseter et digastrique chez Otocyon megalotis (cote droit).

Par son bord anterieur, I'aponevrose superficielle se recourbeen dedans, mais, ä Tinverse de ce que observe chez les Caninae,cette portion reflechie n'engaine pas la masse musculaire : eilepenetre entre les chefs charnus externes.

Les faisceaux anterieurs et pre-angulaires se fixent sur la faceanterieure de cette « portion recourbee o de l'aponevrose ; ilsforment un corps musculaire, en partie independant, plus puissantque chez les autres Canidae.



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290 MAMMALIA

Les autres faisceaux soat comparabies ä ceux du masseter canin.Nees de Taponevrose superficielie, les fibres contractiles du mas-

seter externe se fixent:— au niveau de la depression longitudinale, parallele au bord

libre, et situee a l'union des regions angulaire et sous-angulaire ;— sur le processus angularis rnandibulae, lequel se trouve « enve-

loppe » com me celui des Canidae moyens ;— enfin, cerlaines fibres contournent l'arete inferieure du pro-

ces et se terminent sur I'aponevrose recouvrante du pterygoi'dieninterne.

Le masseter externe offre done deux particular! tes, chez I'Otocyon:— ses faisceaux anterieurs et pre-angulaires etendent leur inser-

tion fixe ä la face anterieure de la « portion recourbee » de 1'apo-nevrose superficielle;

— ses faisceaux charnus ne contournent point le bord inferieurde la branche mo n tan te ; la pars reflexa n'existe qu'au niveau duprocessus angularis mandibulae (ce qui explique l'absence de pouliede reflexion de Lafond et la rectitude du bord libre de la mandi-bule).

— Massoter superftciel (2e lame).Se fixe par une lame aponevrotique puissante (= 1'aponevrose

moyenne inferieure), sur une crete rugueuse a concavile regardanten haut et iegferement en avant; cette attache joint 1'arete supe-rieure du processus angularis ä Tangle antero-inferieur de la fossemasseterine ; eile correspond exactement ä la crete diagonale de lamandibule des Caninae et Cuoninae.

Les fibres tendineuses se portent obliquement, en haut et enavant ; eiles passent ä des fibres charnues avant d'atteindre lemalaire.

Aponevrose moyenne suporieure.Les fibres tendineuses, pratiquement perpendiculaires au plan

d'occlusion centrique, passent ä des fibres charnues avant d'atteindrela mandibule.

Massoter interne.Relativetnent plus reduitque chez les autres Canidae, sa texture

est cependant la metne ; presence de deux tabliers aponevrotiques




en eventails » reunis entre eux par des fibres charnues ; la ligned'insertion de I'aponevrose profonde inferieure suit le bord limi-tanl de la fosse masseterine.

Ptorygo'idien interne.De meine structure macroscopique que chez les Caninae et Cao-

ninae, il presente une certaine originalite :— son attache mandibulaire est relativement haute ; le muscle

se fixe sur la face interne du processus angulans mandibulae, imme-diatement au-dessus du digastrique ; cette particularite est due äi'existence, chez cette espece, du lobe sous-angulaire d'Huxley,lequel ne re^oit aucune fibre pterygoidienne ; {'insertion mobilese trouve ainsi au meme niveau que I'echancruredentaire ;

— Les corps charnus superficiels sont epais, leur fossette d'in-sertion spacieuse ;

— le corps charnu profond, moins volumineux, est plus nette-ment vertical que chez les autres Canidae ; la fossette pterygo'i-dienne superieure regarde d'ailleurs nettemcnt en haut.

Je n'ai point decrit, chez les especes precedentes, le muscledigastrique parce que, chez elles, il n'entre pas en rapport avecla region de l'angle mandibulaire. Par contre, chez YOtocyon, Tairemobile d'insertion de cet abaisseur du maxillaire inferieur se placejuste en dessous des attaches du masseter superficiel et du ptery-goidien interne. II est done necessaire d'etudier ä present ce troi-sieme muscle. Avant de decrire son insertion mobile chez Olocyonmegalotis, je rappellerai brievement ses proprietes essentielles chezles Canidae moyens.

Rouviere resume les oaracteres morphologiques du digastriquecaniu en ces termes : « Le muscle digastrique s'attache en arriere,ä la fois par des fibres tendineuses et des fibres charnues, sur Tapo-physe jugulaire de l'occipital. II se dirige en avant et un peu enbas. Sa terminaison anterieure se fait sur le bord inferieur, la faceinterne et la face externe de la partie moyenne du maxiilaireinferieur n (1).

(1) J'ai retrouve ce caractere chez tous les Chiens, Chacals, Renards, Fennecs et chezle Dhole que j'ai disseques ; cependant, mes observations a la loupe binoculaire m'ontmontrc qu'on ne pouvait limiter l'insertion mobile a la « partie moyenne du maxillaireinferieur ». Le digastrique emet, vers I'avant, une bandelette tendineuse qui atteintl'attache des genio-hyoidiens. M. G.



292 MAMMALIA

Les auteurs ne sont point d'accord au sujet de la texture dumuscle. Ellenberger, Baum et Leche pensent que le digastrique duChien est en fait un monogastrique. Neanmoins Chaine (1900) fitune interessante remarque : « Ce muscle (chez Canis familiaris) etaitdivise, incompletement ii est vrai, par une aponevrose transverseperpendiculaire ä la direction des fibres ; 1'aspect etait done sem-bable a celui du digastrique du Chat, »

Reprenant cette observation, Rouviere affirme : « Chez les sujetsque nous avons etudies, nous avons toujours trouve une intersectiontendineuse dirigee obliquement en has et en avant, divisant lemuscle en deux ventres. »

Chez I'Otocyon, le digastrique joint Fextremite inferieure del'apophyse jugulaire de I'occipital au lobe sub-angulaire d'Huxley.

A l'inverse du digastrique canin (lequel est presque parallele aubord libre de la mandibule), le corps musculaire est nettementoblique d'arriere en avant et de haut en has ; sa direction generateforme, avec le bord inferieur du corps mandibulaire, un anglevoisin de 130° (150° environ avec le plan d'occlusion centrique).

II s'attache au crane par un melange de fibres charnues ettendineuses ; les faisceaux se portent en direction de la regionpostero-inforieure de la branche montante, en se plaquant contrele bord inferieur du masseter ; ils se terminent par un melangemusculo-aponevrotique, sur les deux faces externe et interne dulobe sub-anguiaire d'Huxley.

Le digastrique de l'Otocyon se distingue done nettement de celuides autres Canidae : par sa direction tres oblique et par la situationposterieure de son aire d'inserlion mobile. Par tous ses autrescaracteres morphologiqucs, ii s'apparente au digastrique canin.

Je n'aborderai point, ici, la discussion relative a la texture dumuscle ; ce probleme repose sur la distinction d'un ou de deuxventres charnus et sur la mise en evidence d'une « intersectionaponevrotique ». En fait, il serait beaucoup plus instructif d*etudierTinnervation du digastrique : on pourrait ainsi trouver ou non,deux unites anatomiques, Tune appartenant ä l'aire trigeminale,1'autre innervee par une collaterale extra-petreuse du facial. Leprobleme, tel qu'il a ete jiisqu*a present enonce et aborde, mesemble mal circonscrit.




IV. — VARIATIONS MORPHOLOGIQUESA L'INTERIEUR DE LA KAMILLE DES CANIDAE

Dans ce chapitre, je passerai rapidement en revue les principalesespeces actuelles de Caninae, Caoninae et Otocyoninae ; les com-paraisons seront faites en prenant comme type central le loupmale adulte ; pour chaque espece, je donnerai successivement lacomposition du regime alimentaire, quelques donnees ecologiques,quelques caracteres odontologiques et enfin l'enumeration descaracteres morphologiques externes de la region de l'angle mandi-bulaire ; pour plus de ciarte, je ne commenterai pas l'expose desfails, j'en etablirai simplement la liste ; le lecteur pourra comparer,tres rapidement, deux Canidae quelconques choisis, au hasard. danscette revue systematique.

Les observations seront discutees dans un chapitre special(ch. VI).

Sous-famille des Caninae

CANIS LUPUS L.

Chez cette espece, les fonctions de laceration et de triturationson t toutes deux evidentes ; le Loup präsente, du point de vue dela manducation, un caractere synthetique. II s'attaque aux Mou-tons, Bceuls, Ghevaux et meme ä l'Homme ; il chasse par hordesimmenses ou seul, et dans ce cas, se montre tout aussi ruse que leChacal ou le Renard. II se nourrit egalement de Rongeurs, d'Oi-seaux, de Grenouiües et d'lnsectes (particulierement de Hannetons).

Je l'ai choisi comme modele dans la premiere partie de ce tra-vail ; je le prendrai, ä present, comme type moyen de comparaison.

Deux autres especes, Canis familiar is et Lycaon pictus, auraientpu servir « d'etalon » ; je leur ai prefere le Loup pour les motifssuivants : le Chien a subi l'influence de la domestication ; l'impor-tance de son polymorphisme ne permet pas de Tutiliser commetype de comparaison deflni ; le Lycaon est certainement le Canidemoyen le plus parfait ; je n'ai pu, cependant, le choisir en raisonde sä rarete dans la plupart des collections.



294 MAMMALIA

CAMS FAMILIARIS L.

Etant donnee ^importance des variations intra-specifiques, uneetude speciale sera consacree aux Chiens (voir chapitre V).

CAMS AUREUS L.

Les Chacals tuent uniquement des animaux de petite taille :jeunes Oiseaux, volailles et petits Mammiferes ; ils se nourrissentegalement d'Insectes, oeufs et fruits. Ils suivent. de loin, les grandsfauves (en particulier les Lions) et profitent des restes qu'ils aban-donnent ; on a m6me dit que certains Chacals determent lescadavres dans les cimetieres.

Leur regime associe done des elements de dimensions variables,tres heterogenes du point de vue de leur durete. Les alimentsiigneux sont pcu representes. D'autre part, ils ne metlent ä mortque des animaux offrant peu de resistance ; blesses, malades depetite taiile (ce qui ne les ernpeche pas d'employer ruse et surprisepour les capturer).

Caracieres odontologiques.

3 1 4 2F = I — C — P — M— = 42

3 1 4 3Les carnassieres sont relativement reduites par rapport ä celles

des autres Canidae; le talonidedeM1 et les dents retro-carnassieressuperieures et inferieures ont un volume comparable ou legere-ment superieur ä celui du type moyen. Les pre-carnassieres sont unpeu plus acerees que chez le Loup. Les cuspides des retro-carnas-sieres accentuent leur « aspect piquant » ; le cingulum des dentsjugales est bien dessine ; les fossettes et sillons intercuspidiens sontprofonds et limites par des versants abrupts ; en etat d'occlusioncentrique. la beance interpremolaire est moins importante que chezle Loup ; les contacts entre P3 — P3 et P2 — P2 sont nets ; l'engre-nure est relativement plus haute au niveau des cuspides des retiOTcarnassieres ; enfin P3 subit une nette rotation axiale mesio-pala-




tine (45°), en rapport avec une amelioration de l'engrenement desarcades antagonistes.

Caracteres morphologiques de la r6gion angulaire.

(Je ne reviendrai pas sur les rapports, leur etude ayant ete faiteau chapitre III.)

Processus angularis mandibulae « en sabot » ; axe dirige endedans ; — sommet gonial pointu ; — arete inferieure assez nette ;— crete diagonale tranchante, presque parallele au plan d'occlu-sion et filant assez loin en avant ; — echancrure pre-angulaire assezprononcee ; — fosse masselerine de profondeur moyenne ; songrand axe est tres oblique par rapport au plan occlusal ; eile pre-sente done un contour triangulaire a angle curviligne antero-infe-rieur assez ferme; —fossette pterygo'idienne inferieure reduile etallongee ; — fossette pterygo'idienne superieure vaste et profonde,regardant nettement en haut ; — region pre-angulaire pterygoi-dietine bien martelee ; — tubercules tous saillants.

Nous retrouvons done les caracteres observes chez le Loup, maisavec des reliefs beaucoup plus contrastes.

CANIS MESOMELAS Schreber

3 1 4 2F = I — G — P — M — = 42

3 1 4 3

Gette espece est tres proche de la precedente. Neanmoins lafonction d'intercuspidation semble ici beaucoup plus importante.11 est remarquable de constater la simplification du processus angu-laris mandibulae et son orientation dans un plan parallele au plansagittal.

CAMS LATRANS Say

Les mceurs des Coyotes sont comparables a celles des Chacals ;leur regime fort varie, associe des matieres vegetales, des detritus,et de petits Vertebres (Lapin, Rats, jeunes Oiseaux des prairies).



296 MAMMALIA

Caract&res odontologiques

3 1 4 2F = I _ C — P — M - = 42

3 1 4 3

Les carnassieres sont relativement plus reduites que chez leLou p.

L'aspect « piquant » de la denture, tout en etant plus net quele type moyen. est moins affirme que chez les Chacals. Par centre,les caracteres en rapport avec la fonction triturante sont assez bicnmarques.

Caracteres morphologUjues de la region angulaire.

Processus angalaris mandibulae effi!6 et extroverse ; — sommetgonial pointu ; — arßte inferieure tres nette men t sigmo'ide et seraccordant ä la crfite diagonale ; — cr£te diagonale tranchanteparallele au plan d'occlusion centrique ; echancrure pre-angulaired'importance moyenne ; «— fosse masseterine moins creusee quechez la plupart des Caniaae ; contour triangulaire, axe oblique enhas et en avant, angle antero-inferieur aigu ; — fossette ptery-go'idienne inferieure allongee ; — fossette pterygo'idienne supe-rieure tres profonde et regardant nettement en haut ; — arlteinterne saillante ; — region pre-angulaire pterygo'idienne bienimprimee ; — tubercuies en relief ; l'anterieur, double, est enretrait de Tangle de la fosse masseterine.

Get animal, nomme « Loup » des prairies, se rapproche, partous ces caracteres, davantage des Chacals que des Loups.

CERDOCYON THOUS L.

Le regime est omnivore, ä nette dominance carnivore.

Caracteres odontologiques

3 1 4 2F ^ I — C — P — M — = 42

3 1 4 3




La fonction de laceration prime ; les carnassieres sont puissanteset elevees, le trigonide de M1 est nettement plus developpe que letalonide. Les pre-carnassieres, bien formecs, possedent des cou-ronnes hautes ; la beance inter-premolaire est reduite ; chezquelques individus, on observe une legere indication de la foncliond'intercuspidalion.

Carac&res de la region angalaire.

Processas angalaris mandibalae un peu plus effile que chez leLoup ; — sornmet gonial pointu ; axe legerement dirige en dedans— echancrure pre-angulaire prononcee ; — arete inferieure tran-chante ; — crete diagonale saillante ; eile converge avec la cratediscontinue ; — fosse masseterine profonde ; — fossette ptery-go'idienne inferieure remarquablement allongee et spacieuse ;— fossette pterygoidienne superieure reduite ; — region pre-angu-laire deveioppee en un veritable tubercule ; — tubercules anterieuret posterieur mousses et faibles ; la ressemblance est done grandeavec le type moyen.

CHRYSOCYON BKACHYURUS (Desmarest)

Le regime associe des fruits et des petits Vertebres ; le « Loup äcriniere » utilise, par ailleurs, ses dents pour deterrer de petitsMammiferes fouisseurs.

Caractäres odontologiqaes.

3 1 4 2F = I — G — P — M — =42

3 1 4 3Attenuation tres nette de la fonction laceratrice ; — accentuation

de la fonction triturante ; — l'intercuspidation sembie nulle.

Caractäres de la rogion angalaire.

Processas angalaris mandibalae aux reliefs fort bien dessines ;— sommet gonial assez pointu ; axe dirige en dedans ; — pouliede reflexion de Lafond faiblement incurvoe ; — arlte inforieure



298 MAMMALIA

bien marquee ; — crete diagonale hasse et independante ; — fossemasseterine moins profondement creusee que chez le Loup ; — fos-sette pterygo'idienne inferieure allongee et bien developpee ;— fossette pterygo'idienne superieure moyenne ; — region pre-angulaire pterygo'idienne bien sculptee ; — tubercules en relief ;1'anterieur est dedouble ct en retrait de Tangle antero-inferieur dela fosse masseterine.

YULPES VULPES (L.)

Les Renards sont surtout carnivores en hiver. Pendant les autressaisons, leur regime est omnivore. Us s'altaquent aux volailles ctpetits Mammiferes : Taupes, Herissons, Rongeurs et Lagomorpbes.Us chassent les Oiseaux aquatiques au voisinage des pieces d'eauet pächent les Ecrevisses et Poissons au bord des ruisselels. Leurregime alimentaire comporte, en outre, du miel, des raisins, desfruits derobes dans les vergers ainsi que de nombreux Insecles.

Le Renard chasse en general la nuit : ii met lui-meme ses proiesä mort ; il les affute comme les Felins, ou bien bondit sur ellesapres s'en 6lre approche sans bruit, ou enfin les poursuit en com-pagnie de sä femelle.

L'alimentation des Renardeaux est presque exclusivement assu-ree par la mere ; apres un stade de nourriture lactee, vient uneperiode au cours de laquelle la Renarde donne des proies tuees äses petits et regurgite des aliments prealablement broyes ; eileapporte ensuite de petits animaux vivants, puis chasse en compa-gnie de ses Renardeaux jusqu'ä ce qu'ils la quittent pour vivre enadultes.

Caracteres odontologiques.

3 1 4 2F = I — G — P — M — = 42

3 1 4 3Le caractere lacerateur des carnassieres est bien marque ; tou-

tefois, ies pre-carnassieres sont relativement moins puissantes quechez le Loup.

La fonction broyeuse des retro-carnassieres et du trigonidede M1 s'affirme.




Le trait morphologique le plus frappant est l'accentuation de1'aspect « piquant » des faces occlusaies des molaires ; les cuspidestendent a s'equilibrer en volume, sans emousser leurs reliefs pourautant.

Caractäres de la region angalaire.

Processus angularis mandibulae en forme de sabot allonge etpointu ; axe dirige en dedans ; — echancrure pre-angulaire moyen-nement incurvee ; — arete inferieure extroversee ; — crete diago-nale bien marquee, parallele au plan d'occlusion centrique el filantassez loin en avant ; — fosse masseterine moyennement profonde,ä grand axe tres peu redresse par rapport au plan occlusal ; con-tour triangulaire ; angle antero-inferieur aigu ; — fossette ptery-go'idienne inferieure reduite ; — fossette pterygo'idienne superieurespacieuse et regardant en haut ; — region pre-angulaire pterygo'i-dienne tres en relief; — chez certains sujets le tubercule posterieurtend a migrer en avant.

FENNECUS ZERDA (Zimm.)

Les Fennecs ont ete qualifies d' « emerites chasseurs » ; il s'at-taquent, en effet, a des animaux d'assez grande taille (en compa-raison de la leur) : Rongeurs, Gerboises, Oiseaux et Lezards saha-riens. Leur regime comporte aussi de nombreux Insectes.

Caracteres odontologiques.

3 1 4 2F = I — C — P — M - = 4 2

3 1 4 3Les carnassieres sont bien adaptees a la laceration ; la fonction

triturante semble attenuee par rapport a la fonction sectoriale.Le caractere dominant est fourni par les cuspides : les surfaces

occiusaies des molaires sont herissees de tubercules pointus, sepa-res par des sillons profonds et anfractueux ; les couronnes des pre-molaires, acerees et effilees, se recourbent en lame de faux. La beanceinter-premolaire est beaucoup moins accusee que chez tous lesautres Canidae.



300 MAMMALIA

Car act er es de la region angulaire.

Je ne reviendrai pas sur les rapports etudies au chapitre III.Processas angalaris mandibulae reduit ; — reliefs de la region

pre-angulaire externe moins affirmes : — fosse masseterine pro-fonde et contour triangulaire ; angle antero-inferieur aigu ; grandaxe tres peu redresse par rapport au plan occlusal ; — fossettepterygoi'dienne inferieure bien creusee ; — fossette pterygo'idiennesuperieure spacieuse regardant en haut et legerement en arriere ;— region pre-angulaire pterygo'idienne bien marlelee.

ALOPEX LAGOPUS (L.)

Le regime alimentaire, extremement varie, comprend, d'apresHamilton, des Oiseaux aquatiques (en particulier des Goelands),des oeufs, des Poissons vivants ou morts, des Echinodermes epineuxet des Crustacees captures maree basse ; les Renards polairesse nourrissent ega lernen t du corps des Baleines echouees sur lesrivages, et des restes de Phoques lues et abandonnes par les Ours ;ils ne dedaignent pas non plus les fruits ; mais 1'element leplus important du regime est constitue par les Lemmings ; lesdeplacements et les variations numeriques, chez Alopex lagopus,semblent dependre directement des migrations de ces petits Ron-geurs.

Caract res odontologiyues.

3 1 4 2ñ = É _ 0 — Ñ — Ì — = 42

3 1 4 3Trituration et laceration s'equilibrent (avec une legere predo-

minance de cette derniere). La morphologic dentaire porte Tern-preinte d'une accentuation de la fonction d'intercuspidation. Lesarcades entrent en rapport fonctionnels au niveau des P3. Les cus-pides des dents jugales sont acerees, les sillons intercuspidiens biendessines et anfractueux, les elements cingulaires toujours saillants.

La difference de niveau entre le trigonide et le talonide de Mj estplus importante que chez les autres Caninae. L'accentuation de la



ANGLE MANDIBULAIRE CHEZ LES CAN1DAE 301

function d'intercuspidation semble liee a une augmentation de lahauteur d'engrenure des arcades dans leurs portions retro-carnas-sieres, et ä la diminution d'importance de la beance au niveau despre-carnassieres.

Caracteres de region angulaire.

Processas angularis mandibalae peu developpe ; convergence deforme avec Fennecas zerda ; axe parallele au plan sagittal; — som-met gonial legerement arrondi ; — echancrure pre-angulaire fai-blement indiquee ; — arete inferieure effacee ; — crete diagonalepeu nette ; — fosse masseterine de profondeur moyenne et de con-tour triangulaire ; axe oblique en bas et en avant ; angle antero-inferieur aigu ; — fossette pterygo'idienne inferieure reduite ; —fossette pterygo'idienne superieure excavee ; — region pre-angulairepterygo'idienne s'etendant loin en avant, jusqu'ä Taplomb deTechancrure dentaire.

UROCYON CINEREO-ARGENTATÜS Erxleben

D'apres Hamilton, le regime alimentaire est compose de petitsMammiferes (Lapins, Souris, Ecureuils...), d'lnsectes, de Mille-pattes, de fruits (raisins et baies). L'Urocyon se nourrit egalementde charognes.

Caractores odontologiqües.

3 1 4 2F = 1 _ G — P — M — = 42

3 1 4 3Les Ghacalillos presentent une attenuation de la fonction lace-

ratrice et une accentuation de la fonction broyeuse ; les cuspidessont basses ; les sillons inter-cuspidiens peu profonds ; les reliefsdes faces occlusales molaires tendent ä se placer sur un memeplan ; la hauteur d'engrenure diminue ; toutefois, les tuberculesmolaires restent bien delimites,

Caracleres de la region angulaire.

Ces animaux possedent un lobe sub-angulaire d'Huxley (ce

s



302 MAMMALIA

caractere est toutefois moins affirme que chez Nyciereutes procyo-noides et Olocyon megalotis).

Processas angularis mandibulae efiile ; axe dirige en dedans ; —sommet gonial poititu ; — arete inferieure longue et nette ; — aretediagonale parallele au plan d'occlusion centrique, ne convergeantpas vers le bord inferieur de la fosse masseterine ; — fosse masse-terine reduite ; angle antero-inferieur tres aigu ; contour triangu-laire ; axe tres oblique en bas et en avant ; — fosse pretygo'idienneinferieure bien creusee, mais etroite et allongee ; — fosse ptery-go'idienne superieure d'importance moyenne ; — tous les tuber-cules sont saillants ;

NYCTEREUTES PROCYONOIDES (Gray)

Une recente etude a ete faite sur la vie du Chien viverrin parBannikov ; parmi les aliments les plus significatifs, d'apres la fre-quence des observations (en °/0), dans toutes les rogions de son habi-tat, et a toutes les saisons, ce chercheur sovietique signaie :

Insectes 47 % jusqu' 93 %Murinae 46 »/* — 85 »/·Batraciens 18 % — 65 ·/<>Oiseaux 13 ·/« — 23 e/0Poissons 9 «/» — 24 ·/<>Reptiles 8 β/β — 36 «/„Mollusques 7 °/· — 47 %Charognes 6 */· — i 3 »/oInsectivores (Sorex, Talpa, Erinaceus) 5 e/0 — 14 °/o

Caract&res odontologiques.

3 1 4 2p _ I - G — P — M — = 42

3 1 4 2La fonction laceratrice est tres attenuie : reduction marquee

de la « cisaille anterieure » de Friant. Par contre la fonctionbroyeuse s'affirme. L*intercuspidation semble nulle.

Caract&res de la region angalaire.

Sommet gonial pointu, axe du processas angularis dirige endehors ; — poulie de reflexion de Lafond d'un type tres special :



ANGLE MANDIBάLAIRE CHEZ LES CANIDAE 303

cette espece porte cn effet un lobe sub-angulaire d'Huxley ; — ar&einferieure du processus angalaris mandibulae bien dessinee ; —crete diagonale tranchante et parallele au plan d'occlusion cen-trique ; — fosse tnasseterine reduite ; — fossettes pterygoi'diennestres specieuses, hautes et separees par des aretes tranchantes ; —region pre-angulaire pterygoidienne reduite ; — tubercule ante-rieur double ; enorme tubercule posterieur.

Sous-famille des Cuoninae

CuotN ALPINUS (Pallas)

Le Dhole est surtout carnassier ; il attaque et met a mort degrands Ongules.

Caracteres odontologiqaes.3 1 4 2

F = I_C — P - M — = 403 1 4 2

Accentuation de la laceration : grande hauteur des couronnesdes carnassieres ; beau developpement des pre-carnassieres ; les cus-pides de M1 deviennent elles-memes tranchantes ; — reduction dela trituration ; —absence de fonction d'intercuspidation.

Caracteres de la rogion angalaire.

La morphologic du processus angularis mandibulae est voisinede celle du Loup ; toutefois, l'apophyse est aplatie de dehorsen dedans ; ses reliefs sont moins indiques ; — sommet gonialpointu ; — echancrure pre-angulaire moyenne ; — arßte inferieurenette et parallele au plan sagittal ; — crete diagonale convergeantnettement vers la fosse masseterine ; — fossette pterygoidienneinferieure tres vaste et bien developpee anterieurement ; — fossettepterygo'idienne superieure reduite ; — region pre-angulaire pte-rygoidienne tres etendue ; — tubercules plutöt faibles ; l'anterieurest simple.

LYGAON PIGTÜS (Temminck)

De regime surtout carnassier, cet animal s'attaque ä des grandsMammiferes (en particulier, il chasse l'Antilope).



304 MAMMALIA

Caractäres odonlologiques.3 1 4 2

F = I — G — P — M — = 423 1 4 3

La laceration semble equilibree par la trituration, toutes deuximpriment ieur ernpreinte a la denture. Chacune de ces fonctionsest d'ailleurs plus accusee chez le Loup.

Les premolaires, y compris P/ sont bien developpees.Les retro-carnassieres, tout aussi puissantes, portent des aires

abrasees qui temoignent en faveur de l'accomplissement de mou-vements de lateralite, non negligeables. L'intercuspidation semblepar contre totalement absente.

Le Lycaon est peut-etre le type le plus parfait de Carnivoresynthetique (il est I'exemple mgme du Canide moyen).

Caractäres de la region angulaire.

Le processus angularis mandibulae est absolument comparable acelui du Loup ; les reliefs en sont fort joliment dessines (onretrouve meme aisement Tempreinte de l'aponevrose profondeinferieure). Sommet gonial pointu. Poulie de reflexion de Lafonddecrivant une courbe ä concavite prononcee ; arSte inferieure bienmarquee. La crete diagonale et la crete discontinue s'observenttres facilement ; insertion de l'aponevrose moyenne inferieureparallele au plan d'occlusion centrique. Fosse masselerine profondeet quadrilatere ; angle antero-inferieur nettement ouvert. Fossettespterygo'idiennes vastes et bien creusees. Ar£te interne tranchante ;region pterygo'idienne pr6-angulaire individualisee. Tuberculesrugueux et en relief.

Sous-famille des Otocyoninae

Gelte sous-famille ne compte qu'un seul representant : Otocyonmegalotis. Je ne reviendrai pas sur les caracteres osteologiques etet myologiques. L'etude des connexions de la region angulaire nousa permis de reconnaltre, chez cette espece, la portion de la branchemontante homologue du processus angularis mandibulae, et desregions pre et sus-angulaires des autres Canidae (voir chapitre III).




Le regime alimentaire comprend surtout de petits Rongeurs etde grands Insectes.

Caractöres odontologiques.

3 l 4 3 ou 4F =r I — G — P — M = 46 ä 50

3 l 4 4 ou 5La laceration est reduite. La grande « cisaille anterieure » de

Friant, formee par les pre-carnassieres, est moins d£veloppee quechez le Loup.

Au niveau de M,, les trois cuspides du trigonide « se rap-prochent » et forment un triangle qui ne participe pas ä la fonctionde cisaillement.

La fonction broyeuse s'affirme ; le nombre des retro-carnassieresest superieur ä celui des Canidae moyens ; le talonide de M< estbien plus important que chez le Chien et le Loup. Les surfacesd'abrasion s'etendent ä toute la face occlusale et temoignent enfaveur de raccomplissement de mouvements de lateratite de natureheiicoi'dale.

Chez les sujets jeunes, les cuspides sont saillantes, les sillonsintercuspidiens profonds, hordes par des flancs abrupts. La hauteurd'engrenure est elevee. La fonction d'intercuspidation semble donereiativement importante.

V. — VARIATIONS INTRA-SPECIFIQUESCHEZ CANIS FAMILIAR1S

M. F. Fetter, Sous-directeur au Laboratoire de Mammalogie duMuseum, a mis ä ma disposition sa collection de Chiens domes-tiques : j'ai pu etudier, dans d'excellentes conditions, les variationsintra-specifiques, sur des pieces osteologiques, portant des indica-tions precises relatives ä Tage, au sexe, ä l'origine, ä la race etsouvent au passe pathologique ; j'ai, en outre, beneficie de lascience ecologique de M. Fetter, je lui exprime ici toute ma recon-naissance.

La morphologic canine rappeile, dans ses grandes lignes, celledu Loup ; cependant, le polymorphisme est beaucoup plus impor-tant.



306 MAMMALIA

Un examen rapide de la region angulaire pourrait nous con-duire ä affirmer, qu'etant donnee la grande variabilite des carac-teres, les causes locales agissantes son t necessairement multiples ;il serait, dans ces conditions, illusoire de tenter de les enumereret d'estimer leur importance.

En fait, on constate que ces variations portent sur des details :les grands traits morphologiques (ceux qui correspondent auxcaracteres fondamentaux et de specialisation que je definirai plusloin) ne varient point d'un individu ä 1'autre ; seuls les caracteressuperficiels (profondeur des fossettes, aspect des cretes, troncaturedu sommet gonial...) semblent touches sensiblement par ce poly-morphisme.

En somme, la variabilite chez Canis Jamiliaris ne parait aflecterque le modele.

Parmi toutes les causes possibles pouvant agir sur les reliefs dela region que nous etudions, les facteurs mecaniques dominent.Les observations suivantes en temoignent.

AGE

Ce facteur est tres important ; il ne s'agit evidemment pas del'äge absolu, mais de Tage physiologique : ce qui compte, avanttout, c'est le degre d'abrasion des dentures.

Quels que soient le sexe, la race, 1'origine... on discerne aise-ment, dans une collection de Chiens, deux groupes principaux :

— Les Chiens ä dentures abrasoes :

Les facettes d'usure alfectent les sommets cuspidiens des pre-molaires et molaires ; les canines presentent des rainures caracte-ristiques au niveau des faces proxirnales ; les fleurs de lys des bordsincisifs sont effacees.

Gliez ces animaux les mouvements de lateralite sont plus amplesque chez les jeunes ; la hauteur d'engrenure decroit; la triturations'aflSrme avec Tage ; Tarticule est par suite modifie ; le massetersuperficiel joue un röle de plus en plus important.

Cela explique l'accentuation des reliefs de la region angulaire :les cretes se dessinentavec force (en particulier, la cr£te diagonale),les fossettes se creusent, le sommet gonial devient pointu. II semble




bien y avoir une otroite dependence entre le modele de la regionde Tangle et i'etat d'abrasion des dentures (fonction lui-meme deläge).

— Les Chiens ä dentures vierges :

Les adultes jeunes, plus robustes que les Chiens äges, possedentdes reliefs moins prononces ; ce fait, en apparence paradoxal,montre bien que le modele des os ne depend pas directement dela puissance des muscles ; ce qui importe, ce n'est pas lant l'in-tensite des forces que leur direction, l'alternance de phases derepos et d'efforts legers, l'etendue des aires d'application.

Chez les jeunes, l'articule dentaire joue un role actif, nette-ment dirigeant: il limite l'amplitude des mouvements de lateralite.

Au für et ä mesure que les dents s'usent, la hauteur d'engre-nure diminue et les mouvements helico'idaux deviennent plusamples. Le role du masseter superficiel, qui intervient directementdans l'accomplissement de ces mouvements, croit done avec läge ;il sculpte de plus en plus onergiquement ses surfaces d'insertion.

FACTEURS PATHOLOGIQUES

Chez les Ghiens presentant des versions, rotations, egressionsou ingressions dentaires, on observe toujours une accentuation descaracteres morphologiques au niveau de l'attache du massetersuperficiel (et du pterygoi'dien externe, mais ce dernier sort ducadre de notre etude).

Chez lös sujets montrant des malocclusions ou des malpositionsunilaterales, les insertions musculaires s'accentuent de ce memecote.

Chez ceux qui soufifrent d'odontopathies unilaterales, on cons-tate souvent le fait inverse : les reliefs sontplus nets du cote oppose ;l'animal tend certainement ä manger uniquement du cote sain,evitant d'utiliser l'hemi-arcade malade ; il limite ainsi Tintensitedes phenomenes douloureux (etpeut-etre l'amplitude des mobilitesdentaires consecutives aux parodontopathies).

Les Chiens possedant une inversion des rapports occlusaux,dans le sens vestibulo-lingual, au secteur incisif (avec retro-alveo-lie superieure et pro-alveolie inferieure) ont des reliefs angulaires



308 MAMMALIA

exageres. Les Bouiedogues illustrent cette regie ; ils presentent unehypotrophie des maxillaires superieurs, associee a une forte pro-gnathie mandibulaire totale dans le sens sagittal. Correlativement,la region angulaire exagere ses reliefs ; la crete d'insertion de I'apo-nevrose sous-mandibulaire devient tranchante ; le tubercule pos-terieur de la crete diagonale est remplace par une ligne arciformebien dessinee (sur laqaelle se fixe la portion reflechie de I'apono-vrose moyenne),

La poulie de reflexion de Lafond s'incurve fortement: ce carac-tere est d'ailleurs accentue par la fermeture de Tangle forme parla direction de la branche montante et du corps mandibulaire.

Me me chez les Chiots, au stade de la dentition lacteale, ou por-teurs d'une denture mixte, le processas angalaris mandibulae est bienindivualise, son sommet acumine, ses aretes aigues.

L'appareil masticateur des Bouiedogues se trouve place dans detres mauvaises conditions bio-mecaniques (troubles d'articule,inversion des rapports occlusaux). A la difference des au tresChiens, ils respirent parfois partiellement par la bouche, en par-ticulier apres Teffort ; le fait que I'oxygenation ne soit pas unique-ment assuree par voie nasale est peut-etre en rapport avec les mal-formations dento-faciales, en particulier le retrecissement de lavoüte palatine. (Gette respiration bucco-nasale ne doit pas Stre con-fondue avec la polypnee thermique ; la respiration buccale est unmecanisme compensateur qui pallie Tinsuffisance ventilatoirenasale ; par contre, la polypnee thermique, observable chez tousles Chiens, n'est pas a Torigine d'une augmentation des echangesgazeux puimonaires ; cette ventilation, localisee uniquement auxvoies aeriennes superieures, participe efficacement ä la regulationthermique en activant la sudation.)

SEXE

Les reliefs angulaires sont en tous points comparables chez lesGhiens et Ghiennes ; il ne semble pas que chez ces dernieres, lesmuscles masticateurs soient moins puissants que chez les males.

DOMESTICATION

On observe une grande frequence des malformations dento-maxillo-faciales a I'interieurde Tespece Canis familiaris. Les Cani-




dae sauvages presentent des arcades souvent bien equilibrees ; chezeux, la repartition des forces masticatoires semble mieux harmo-nisee.

Les eieveurs ont accorde des soins particuliers aux racescanines ; ils ont selectionne et protege quelques types que la natureaurait certainement elimines. Par ses soins attentifs, l'homme estcapable de resoudre les problemes que les Chiens ne pourraientsurmonter d'eux-memes ; il fournit a ces animaux une nourriturecuite et molle qui ne demande qu'ä etre deglutie ; le probleme dela mastication se trouve, du meme coup, resolu ; les Chienspeuvent s'accommoder d'un appareil manducateur malforme : ilssont liberes des fonctions de mise ä mort, de laceration et de tri-turation energiques qu'ils devraient accomplir ä Tetat sauvage.

La selection suscite les anormaux et les tares ; l'elevage leurassure ensuite les conditions de survie et de reproduction.

Par consequent, ['influence de la domestication est mediate :eile n'agit pas directement sur le modele angulaire ; eile multipliesimplement les types pathologiques.

RETOUR A LA VIE SAUVAGE

Les Dingos sont des Chiens u marrons », c'est-ä-dire des Chiensdomestiques redevenus sauvages. Ils chassent les petits Mammifereset devorent les detritus et immondices. Ils vivent volontiere parhordes. Leur regime est omnivore avec dominance carnivore ; leselements vegetaux sont peu representes. Leurs caracteres odonto-logiques sont en tous points semblables a ceux des races domes-tiques. Leur denture n'offre aucun trait morphologique en rapportavec un perfectionnement de la function d'intercuspidation. Larotation axiale bi-marginale de P3 semble davantage en relationavec une diminution relative de la longueur du massif facial supe-rieur, qu'avec l'acquisition de rapports interdentaires au niveaudes premolaires (la beance interpremolaire reste d'ailleurs tresnette).

Chez ces Chiens australiens, le processas angalaris mandibalaepossede des reliefs peu contrastes. 11 n*y a aucune marque d*extro-version. La fosse masseterine est moyennement creusee, les cratesmousses et rectiiignes, les tubercules mal dessines, comme sim-



310 MAMMALIA

plifies, ies fosses pterygoi'diennes moyennement profondes, le sora-met gonial arrondi ou tronque.

Nous retrouvons done les caractferes osteologiques des Chiensvulgaires ; le Dingo est assez voisin des Lupoi'des ; la vie sauvagen'a pas fait apparaitre de caracteres speciaux ; toutefois, la variabi-lite est bcaucoup moins grande chez Les Dingos que chez les Ghiensdomestiques.

RAGE

L'etude comparative de la region angulaire, chez les Chiens deraces differentes, montre que la variation des caracteres ne sembiepas dependre directement de ce facteur. Chez les sujets indemnesde troubles pathologiques et presentant un degre d'abrasion den-taire comparable, les reliefs diflerent peu. II convient toutefois denuancer cette affirmation. II existe plusieurs systfemes de classifica-tion des races canines ; les variations de Tangle mandibulaire serepartissent assez bien dans ceux qui sont bases sur Tetude dumassif facial; ils se distribuent, par contre, « anarchiquement »dans les systemes qui reposent sur Tetude d'autres organes, desproportions generates du corps ou du pelage.

Cela revient a dire que les bases de la Taxonomie interviennentdavantage que le facteur racial iui-meme ; ce n'est que dans lamesure ïõ la classification s'inspire des caracteres cephaliques, etparticulierement des dysharmonies maxillo-faciales, que les traitsde la region angulaire semblenl dependre directement de la race.

C'est pour cette raison que la classification de Megnin repartitles races canines d'une maniere qui parait correspondre aux carac-teres faciaux ; eile nous servira d'exemple :

— Lupoi'des : 1'appartenance a cette section ne confere aucuncaractere special observable au niveau de Tangle mandibulaire ;les reliefs observables chez les Colleys sont voisins de ceux quenous avons trouves chez les Loups et les Dingos.

— Bracoi'des : les Setters, les Braques... presentent frequemmentdes reliefs contrastes ; ils montrent egalement une rectocclusionincisive.

— Molossoi'des : Bouledogues et Chiens de Saint-Bernard offrentpeu de similitude au niveau des regions angulaires ; nous avons vuTimportance des facteurs pathologiques chez les premiers.




— Graiol'des : on remarque chez certains individus, une coudurede la region pre-angulaire, au niveau du bord libre ; eile rappelleun peu la morphologie de VUrocyon ; eile semble liee a Tallonge-ment du massif facial ; Dechambre a demontre que ce derniercaractere etait normal et du a la conjunction de la selection et del'entrainement de ces animaux en vue de la course.

CLIMAX

Ge facteur ne semble pas influencer directement la morphologiemandibulaire. Les Chiens des pays froids ou chauds, des regionstemperees, humides ou seches ne montrent point de differencesqu'on puisse atlribuera Taction des climats.

ORIGINE GEOGRAPHIQUE

La latitude, la longitude, i'altitude ne paraissent point agir surla region de Tangle de la mandibule.

VARIATIONS DE LA SILHOUETTE ET DU PROFIL

Les zootechniciens accordent une grande importance ä cefacteur, auquel Baron a donne le nom d'alloi'disme ; on a pumontrer que la morphologie cephalique etait en harmonic avec leprofit fronto-nasal ; Dechambre decrit les rapports existant entrela region orbitaire et les types d'allo'idisme.

Au niveau de Tangle mandibulaire, les caracteres morpholo-giques externes me semblent, par contre, sans aucun rapport avecles variations du profit. Le modele est tres semblable chez les espfecesortho'ides (ä profil droit), coelo'ides (a profil concave) et cyrtho'ides(a profil convexe).

On releve ccpendant une accentuation de Tincurvation de lapoulie de reflexion de Lafond chez les especes a profil curviligne :cyrtho'ides et coelo'ides presentent une echancrure profonde. IIconvient toutefois de remarquer que le sommet gonial reste sur laparallele au plan occlusal, passant par le centre symphysien. Cetteaccentuation parait s'associer constamment ä une fermeture.de



312 MAMMALIA

Tangle forme par le corps de Phemi-mandibule et le pilier condy-lien. (C'est un caractere qui Interesse la mandibule dans sonensemble et dans ses rapports avec le massif facial superieur.) IIserait neanmoins fort imprudent d'affirmer que Tun de ces carac-teres est sous la dependance de Pautre (voir plus loin, influence desproportions corporelies).

TAILLE

J'ai compare entre eux des Chiens appartenant aux grandessubdivisions biometriques :

— hypermetriques : Levriers et Ghiens de Saint-Bernard— eumetriques : Colleys, Dingos, Setters, Griffons et

Bouledogues— ellipometriques : Bassets— superellipometriques : Carlins et Levrons.Le gigantisme et le nanisme n'accusent ni n'estompent les

reliefs angulaires.

PROPORTIONS CORPORELLES

Chez les especes harmoniques, la brachymorphose semble depeu d'action ; Potude de Pinfluence de la brachycephalie et de ladolichocephalic d'une part, de la brachyprosopie et de la dolicho-prosopie d'autre part ne peut £tre entreprise d'emblee. II faut eneffet, avant d'aborder cette question, debrouiller le probleme com-plexe de la croissance du massif facial. Cela suppose 1'etude prea-lable des points suivants : determination de la resultante generatede l'activitö de tous les centres fertiles faciaux (croissance globale),appreciation precise de la valeur des croissances « relatives » desdiverses regions de la mandibule. etude du role de Pancrage inter-dentaire (et par suite de )a mise en connexion directe du massiffacial superieur et de la mandibule) au cours des premiere etseconde dentitions chez les especes harmoniqnes.

La recherche s'appliquera ensuite ä Petude des arrets de crois-sance localises et des alterations morphologiques mandibulairesconsecutives, chez les especes dysharmoniques.

Ce n'est qu'apres avoir effectue tous ces travaux qu'il sera pos-sible de distinguer ce qui est attribuable aux variations harmo-




niques des proportioas cephaliques ou faciales, et ce qui revientaux troubles de croissance chez les animaux porteurs d'anomaliesmaxillo-faciales.

Dans I'etat actuel de nos connaissances, il semble impossiblede trancher entre les actions qui interferent. II est premature d'in-terpreter la signiQcation de la profondeur de l'echancrure pre-angulaire et de la fermeture de Tangle forme par le pilier condylienet le corps mandibulaire.

Les variations intra-specifiques ne sont pas particulieres auxChiens ; on les observe aussi chez les Canidae sauvages ; cepen-dant, cbez ces derniers, le polymorphisme est beaucoup pluslimite. Ge sont surtout les facteurs d'ordre mecanique qui agissent,et particulierement l'abrasion des dentures ; ies facteurs patholo-giques ont une moindre influence.

VI. — INTERPRETATION DES OBSERVATIONS

Les caracteres morphologiques de la region angulaire peuventetre classes com me suit, chez les Canidae :

1° CARACTERES FONDAMENTAOX

11s sont communs toutes les especes du groupe etudie et, enoutre, se retrouvent chez tous les Mammiferes actuels.

R. Anthony en a donne cette remarquable definition : « Uncaractere fondamental n'est point forcement un caractere ayantune grande importance du point de vue de l'exercice de la vie ;souvent, cetegard, il peut paraitre, et meme etre, presque insi-gnifiant. Mais, c'est celui autour duquel, au regard de notre intel-ligence, se placent et se groupent tous les autres, le centre de gra-vite, si tan t est que Ãüç puisse se servir ici d'une teile expression,de la maniere d'etre morphologique de Torgane ou de Torganismeque Ãüç considere. »

Le seul a retenir est la presence, sur la portion inferieure de laface externe de la mandibule, de trois aires distinctes d'insertionsmobiles correspondant aux trois premiers feuillets du masseter.



314 MAMMALIA

Comme chez les autres Mammiferes, ces surfaces sont siluees horsde la fosse masseterine.

[/existence du processas angalaris mandibalae ne peut etre rete-nue comtme caractere fondamental ; on ne trouve pas cette apo-physe chez les autres Mammiferes ; eile ne figure point dans la listedes caracteres qui definissent l'archetype de l'appareil manduca-teur mammalien. II semble qu'on ait rapproche un peu trop häti-vement le proces angulaire des Carnivores, d'autres « pro-emi-nences » de la brauche montante obser.vable chez les Rongeurs,Lemuriens et Insectivores.

A plus forte raison en est-il de meme, de ces comparaisonsentre Tangle de la mandibule des Metatheriens, des Oiseaux etd'autres Vertebres et le processas angalaris mandibalae des Fissi-pedes et Pinnipedes. Des 1892, Mingazzini affirma la gratuitd detels rapprochements.

2° CARACTÄUES DE SPECIALISATION DE GROUPE

On ne les retrouve que chez les especes appartenant a un groupezoologique limite ; ils correspondent ä un type d'organisationdofinie ; ils doivent repondre, simultanement, a trois criteres :

a) Doable crifere systomatiqae :

Critere positif : ils sont commune ä tous les representants d'unesubdivision systematique definie et sont toujours presents.

Critere negatif: ils ne figurent pas parmi les caractfcres fonda-mentaux.

b) Critere anatomiqae :

l'interieur du groupe zoologique considere, ces caracterespossedent une individualite organique : topographique, morpho-logique et texturale. Ce sont des unites anatorniques majeures etnon simples « remaniements » ; ils presentent une grande conslancede forme et de rapports ; ils apparaissent a partir des memes com-posants ; us entrent dans la liste des caracteres morphologiques quidefinissent « la maniere d^tre » de Tappareil dans le groupe zoolo-gique que etudie.




c) Critere physiotogique :

Du point do vue bio-mecanique, ce sont des elements (un meca-nicien dirait des pieces » ) qui interviennent directement dans1'exercice d'une propriety physiologique, supposee ä I'arclietypemammulien, laquelle s'est elevee, par specialisation, au rang d'unefunction dans Ic groupe zoologique que considere.

Les grands traits morphologiques de la region de Tangle (y com-pris ceux des portions p re- et sus-angulaires), la disposition desattaches mobiles du masseter externe et du pterygo'idien interne,l'existence du processas angalrtris mandibulae, tous ces caracteressont en rapport avec un « mode » de mastication propre aux Carni-vores.

Le proces angulaire des Catüdac est en particulier 1'homologuedeceluiqu 'on observe chez tous les Fissipedes et Pinnipedes.

L'existence de ce proces est l'exemple parfait du caractere despecialisation de groupe. En effet, il ne figure pas parmi les carac-teres fondamentaux qui definissent « i'archetype » ; i lestcommunä tous les representants de l'Ürdre des Carnivores ; il est presentchez toutes les especes de cet Ordre, il joue, enfin, un role precisdans raccomplissement d'un « mode specialise » de mastication :celui des carnivores.

L'etude des regimes alimentaires nous a montre que les Canidaene sont que moyennement adaptes au regime carnassier ; par rap-port aux autres Carnivores» la region angulaire de ces animauxcorrespond ä un « type moyen » ä partir duquel il est possible dediscerner deux groupes de transformations en rapport avec deuxvoies de specialisation. II est tres interessant de constater que cestransformations sembient paralleles a celles qui furent etablies äpartir de Tetude des caracteres de la denture, lesquels sont resumespar J. Anthony en ces termes :

A partir du type moyen illustre par les Canidae, deux typesextremes peuvent £tre obtenus, soit par accentuation de l'adaptationä un regime carnassier, soit au contraire par son attenuation.

« a) Accentuation du type carnivore : la fonction tranchante desdents jugales devient predominante. Elle se traduit par la reductiondu nombre et de la taille des retro-carnassieres et la reduction oumeme la disparition du talonide de la carnassiere inferieure,



316 MAMMALIA

i'augmentation du volume des pre-carnassieres, correlativementd'ailleurs a une augmentation du volume de la canine... (1).

« b) Attenuation du type carnivore : chez les Ursidae, capablesde s'adapter a un regime omnivore, la fonction broyeuse des dentsjugales predomine. Les pre-carnassieres diminuent de volume, lesretro-carnassieres deviennent au contraire plus puissantes. L'aspectsecodonte de la couronne s'efface. Au protocöne de la carnassieresuperieure s'adjoint un hypocone. De meme a la carnassiere infe-rieure, le talonide s'agrandit et depasse en volume le trigonide. »

Une etude prochaine, portant sur les differentes families delOrdredes Carnivores, montrera comment les caracteres de specia-lisation de groupe de la region de Tangle se modifient ä partir du« type moyen » que nous avons etudio ; il y a la d'interessantescorrelations ä mettre en evidence.

Cependant, il n'est nullement necessaire de s'elever au niveaude lOrdre pour reconnaitre l'attenuation ou l'affirmation du typecarnivore. La famille des Canidae, comme tout groupe zoologiquemoyen et synthetique, presente, autour de formes veritablementmoyennes, des representants qui annoncent les voies dans lesquellescette « tendance » devientune « specialisation » affirmee.

La lecture du tableau II montre qu'autour d'especes moyennes(ex : Canis lupus, Lycaon pictus...) chez lesquelles la trituration etla laceration sont toutes deux bien representees, il en est qui sont

plus franchement carnivores (ex : Cuon alpinas) et d'autres cheziesquelles la fonction broyeuse tend äpredominerfex : Canis aureus,Nyctereates procyonotdes...). Au niveau de la region angulaire, cestendances se traduisent ainsi :

a) ProdominancQ de la trituration :— accentuation des reliefs ;

(1) Dans le cas de l'accentuation du type earn assier, on ajoute classiquement uncaractere supplementaire : « l'augmentation du volume des muscles masticaleurs ». Aune €poque oό les connaissances, dans le domaine de la bio-m^caniqueet de la pro thesefundamentale, sont devenues si pre*cises, il est impossible de prendre un tel caractere enconsideration. En effet, au point de vue morphoge*nique ce qui impoite avant tout, cen'est point le volume global ou l'aire de la section droite d'un complexe musculo-apone~vrotique, c'est, au premier chef, sa texture. On ne juge pas de l'efficacit£ des effec-teurs de mouvements d'apres leurs dimensions absolues, mais d'apres les dimensionsrelatives des faisceaux e*16mentaires, et cela en tenant compte des rapports des partiescontractiles, et non contractiles.

Dire que les Felidae possedent des muscles masticateurs plus puissants que lesCanidae, parce que plus volumineux, ne signifie rien, 6tant donn6 que les armaturesaponevrotiques intra-musculaires des especes appartenant δ ces deux families, ne sont«ni superposables, ni comparables homothotiquement. M. G.




— acumination du processus angularis mandibulae ;— reduction de la fosse massetorine et obliquite de son axe de

haut en has et en avant;— developpement de la fossette pterygo'idienne superieure

(laquelle regarde nettement en haut) ;— reduction de la fossette pterygoi'dienne inferieure.b) Attenuation de lafonction broyease et predominance de la fone-

lion lacoratrice :— affaiblissement des reliefs sauf au niveau de la cr£te d'inser-

tion de I'aponevrose sous mandibulaire ;— developpement de la fosse masseterine ; son contour devient

trapezoidal, son grand axe se rapproche de la verticale ;— reduction de la fossette pterygo'idienne superieure ;— developpement de la fossette pterygoi'dienne inferieure.

3° CARACTilRES DE SPECIALISATION SPEC1FIQUE

Dans cctte categorie, je range les caracteres morphologiques quis'observent de fagon constante chez certaines especes, mais nerepondent ni au critere anatomique, ni au physiologique. Us nefigurent point sur la liste des caracteres qui permettent de definirun type d'appareil masticateur, en relation avec 1'exercice d'unmode specialise de la fonction masticatoire. Ge ne sont que desremaniements anatomiques localises, auxquels correspondent, surle plan fonctionnel, non pas une modification profonde de lamanducation, mais simplement un mode « original )>, une« Variante ».

Le tableau II met en evidence l'action d'un facteur, jusqu'äpresent neglige, rimportance de la fonction d'intercuspidation.

Lorsqu'on classe les regimes alimentaires des Canidae, d'apresieurs proprietes mecaniques (les seules qui nous Interessent ici), onest conduit ä distinguer trois classes elementaires et non deux :

a) Le regime carnassier.

L'element carne est celui auquel s'adressent preferentielle-ment les especes chez lesquelles la fonction laceratrice predomine.Ges animaux se nourrissent de proies assez volumineuses, Ieursaliments presentent deux proprietes physiques importantes :



318 MAMMALIA

— ies fragments sont de grande taille, d'un volume comparable,au moins, a celui de la cavite buccale ;

— trois types d'elements composent ce regime : des lambeauxtend re s (masses musculaires) que le predateur arrache au corps desä victime et qu'il tranche en lamelies propres ä etre degluties ; deselements fibreux oa elastiques (visceres, lames aponevrotiques,tendons,...) que Tanimal dilacere ; des elements durs et rigides(Ies os) que Fanimal cisaille.

A ce regime correspond la function de Laceration.

b) Le regime mixte.

Dit « omnivore », il est tres heterogene, et groupe des elementscarries et vegetaux de dimensions et de durete moyennes ; ces corpssont broyes ; I'animal tend a petrirun bol alimentaire.

A. ce regime correspond la fonction de Trituration.

c) Le « troisteme regime ».

Je le baptise ainsi parce qu'il imprime sournoisement samarque. II est compose de petites proies ou de particules, associantune partie molle a une partie coriace.

Ges aliments peuvent etre d'origine animate ou vegetale, dupoint de vue qui nous interesse, cela n'a aucune importance : onpeut en effet assimiler aux Insectes de nombreuses graines et fruits ;ces aliments sont de dimensions reduites (par rapport a la cavitebuccale de l'animal considere) ; ils sont formes d'une enveloppecoriace (rexosquelette de chitine chez Ies uns, la tunique cellulo-sique chez ies autres) et d'un contenu plastique (Ies organes mousdes Insectes, Ies reserves amylacees ou succulentes des graines etfruits).

A ce « troisieme regime » correspond la fonction d'lntercuspi-dation.

Un certain nombre de caracteres, observes au niveau de laregion de Tangle de la mandibule, semblent dus a la possessiondecette fonction speciale. Ils interferent avec ceux qui sont lies al'exercice des fonctioris laceratrice et broyeuse ; ce sont :

— Taccentuation des fossettes pterygo'idiennes ;— et surtout la reduction du processus angularis mandibulae.Parmi Ies caracteres de specialisation seientifique, il faut ega-




lement ranger ceux que observe chez Otocyon megalotis, Nycle-reates procyonoidcs et Urocyon cinvreo argenlatus : I'existence d'unlobe sub-angulaire d'Huxley, la reduction de la pars reflexa masse-terine et l'insertion particuliere du muscle digastrique.

4° CARACTERES INDIVIDUELS

Par la, j'entends tous caracteres variables en fonction de Tage,du sexe, de la domestication ou de conditions d'ordre palhologique(consecutifs ä des troubles d'articule, des pertes de substance, desmaladies dentaires ou des parodontopathies).

Us sont inconslants, variables dans le temps, dans l'espace etd'un individu a Tautre ; ils peuvent s'associer entre eux de maniere« indifferente ».

Les caracteres fondamentaux dependent de causes profondes ;ils semblent « lies » ä revolution generale du sysleme de Relation ;ils ne sont point touches par les actions locales qui commandentaux caracteres individuels; ces derniers apparaissent preferentielle-ment dans la region d'implantalion des dents et au niveau des airesd'insertion musculaire (particulierement dans la region angulaire).Contrairement a ce qu'on pourrait supposer, ce ne sont pas lesefforts intenses qui provoquent leur apparition ; ce sont, au con-traire, de simples actions mecaniques d'accommodation, lesquellesassocient les quatre proprietes suivantes : inlensite legere des forcesexercees ; grande duree de l'application, variation dans le tempsdes tensions (forces « rythmees » ou « oscillees »), fixite et faiblesurface des aires d'attache.

De nombreuses observations temoignent en ce sens ; c'est ainsique Tariere meningee moyenne, parvient au cours des annees. etpar le seul effet de la pulsalion arterielle, ä sculpter la face endo-cränienne du parietal ; chez certains vieillards, de veritablescanaux remplacent les sillons primitifs. De meme, les musclespeauciers participent a la formation du modele du corps mandibu-laire, par le seul jeu de la mimique.

Au niveau des alveoles, les racines dentaires exercent sur leparodonte des actions rythmees parfois intenses (lors de la masti-cation), mais bien plus souvent legeres (lors de la deglutition et dela succion). Les racines dentaires transmettent, comme autant de



320 MAMMALIA

leviers, ces tensions mule fois repetoes ; elles modelent ainsi lesproces alveolaires et les septa interradiculaires.

Ces trois exemples suffisent pour nous faire comprendre ce quise passe au niveau de la region angulaire : 1'armature aponevro-tique exerce des actions variables dans le temps, parfois intenses,souvent tres douces, mais s'etendant sur des annees.

Les lames tendineuses modelent ainsi i'os au niveau de leursiignes d'attache. Ces actions, d'ordre purement mecanique, sontd'autant plus agissantes que la composante de translation des mou-vements helicoi'daux est importante par rapport a la composanterotatoire. Cela revientadire que ce sont surtout les actes d'accom-modation qui influent sur le modele.

Parmi les causes agissantes les plus probables, il faudra doneretenir :

— Uimportance relative des trois Elements de la fonction mastica-toire : la laceration (predominance des mouvements de rotationaxiale bi-condylienne de grande amplitude et energiques), la tritu-ration (composition d'un mouvement de rotation et d'un mouve-ment de translation ; cinematique de nature helico'idale), I'mter-cuspidation (predominance des mouvements angulaires de faibleamplitude).

— Le role da regime alimentaire, par les proprietes physiques,et non chimiques de ses constituants : la dimension des proies etparticules, leur texture, leur durete, leur viscosite.

— Les rapports occlaso-articules (et par suite, 1'etat d'abrasiondes dentures) : ils dirigent les mouvements mandibulaires au coursde la mastication ; 1'articulation mandibulo-temporale n'est active,chez les Carnivores, qu'au cours de raccomplissement des mouve-ments de grande amplitude (en rapport avec les para-fonctions :morsure, mise a mort, prehension...). Par contre, la masticationnecessite de petits mouvements ; Tarticule dentaire joue un roleactif et dirigeantj I'articulation mandibulo-temporale se trouve par-tiellement soustraite ä la fonction, eile remplit surtout un roleaccommodatif.

— Les malformations, malocclasions et dysharmonies dento-Jacialesinfluent egalement par Tapparation de composantes horizontalesanormales.




VII. — CONCLUSIONS

Notre etude conduit pratiquement ä deux conclusions : Tunerelative ä Implication de la methode experimental en morpho-geaie cränio-faciale, l'autre ä Interpretation des caracteres mor-phologiques releves sur les restes fossiles.

1° — Nos observations montrent la primaute de l'action desfacteurs mecaniques sur la morphologic de la region angulaire (etd'une maniere plus generate, de l'appareil masticateur). II seraitdone träs interessant d'appliquer la methode experimental dans cedomaine. Des 1902, R. Anthony inaugura cette recherche ; cesexperiences furent reprises par Toldt en 1905, et a nouveau parR. Anthony en collaboration avec Pietkiewicz en 1909. El les n'ontmalheureusement pas et6 poursuivies.

R. Anthony essaya de preciser l'influence des muscles masti-cateurs et des dents en morphogenie cränio-faciale chez le Chien ;les resultats qu'il obtint ne sont pas absolument probants ; Factiondes crotaphytes fut seule etudiee, i'influence des pterygo'idiens etmasseters etant passee sous silence ; en outre, le materiel experi-mental fut assez mal choisi : le Chien tomoin presentait de tresnettes malocclusions et malformations maxillo-faciales : inversiond'articuli au secteur incisif dans le sens vestibulo-lingual, retro-gnathie superieure et promandibulie ; d'autre part, le Chien surlequel l'auteur pratiqua des avulsions dentaires systematiques subit,comme cela est naturel apres une teile intervention chirurgicale,une resorption totale de Tos alveolaire. II n'a pas ete tenu comptede ces faits dans la comparaison des profile et Interpretation desresultats.

Ces critiques n'enlevent rien a Topportunite de la methode tresoriginale que R. Anthony preconisa ; elles montrent simplementle grand interSt qu'il y aurait a reprendre cette experimentation surun materiel soumis ä un examen odonto-stomatologique rigoureux.

2° — En ce qui concerne les etudes paleontologiques, il nefaudra jamais oublier les trois donnees suivantes :

— L'appareil manducateur est un complexe organise et hierar-chise ; par suite, la correlation entre ses divers Constituante n'est



322 MAMMALIA

pas toujours absolue, eile varie de l'independance ä la liaisonlineaire en passant par differents degres intermediates d'intensitede correlation. En outre, ces caracteres n'ont pas tons le memedegre de variabilite.

— Les facteurs qui influent sür I'appareil sont egalementvariables ; on peut les diviser en deux grandes categories : lesfacteurs de variation intra-specifique et ceux qui resuitent de laspecialisation pour tel ou tel regime alimentaire ; les actions deces phenomfcnes, de natures differentes, interferent. C.e queobserve ri'est en fait que le resultat de leur antagonisme ou de leurconjunction.

- — .Les pieces don t dispose uu paleontologiste sont fragmenTtaires ; elles sont reduites a des dents et debris osseux ; ellesapparticnnent ä un etre pour lequel on possede des connaissancesecologiques tres vagues ; ejles sont souvent peu nombreuses (en cequi concerne les grands Mammiferes), ce qui interdit de leur appli-quer les regies biometriques basees sur les lois qui regissent lesgrands nombres.

En presence de fragments de mächoires de Canidae, le paleon-tologisle ppurra proceder de la fagon suivante :

a) S'ii dispose a la fois des dents, du crane et du massif facial,ii reconstituera les arcades dentaires et les aires d'insertion fixes etmobiles des muscles elevateurs de la mandibule.

II accordera la primaute aux caracteres qui definissent lesrapports occluso-articules chez le Canide disparu. Viendrontensuiteles caractfcres tires de Tobservation des pieces placees en occlusion ;en dernier lieu, Texamen osteologique et odontologique de detail.

L'etude de l'articule dentaire aura pour but d'estimer les impor-tances respectives des composantes de translation et de rotation dumouvement helico'idal mandibulaire.

L'examen des insertions fixes donnera une bonne approximationdu developpernent relatif des divers chefs masseterins et ptery-go'idiens agissant dans les trois directions de l'espace.

L'etude de la region angulaire (morphologic externe et archi-tecture du diploe) completera celle des insertions fixes.

L'ordre des operations est imporatif.On comprend pourquoi la recherche des rapports occluso-

articules doit preceder 1'examen osteologique : eile permet, en eflet,




de definir le lieu geometrique des trajectoires mandibulaires et delocaiiser le champ cinematique.

Mais pourquoi examiner ensuite les pieces en occlusioncentrique ? Pour une raison d'ordre analomique : parce qu'on peutainsi estimer la direction des chefs masseterins et plerygo'idiensavec une bonne approximation.

J'ai calcule sur les divers cranes de Loups et de Renards de laCollection du Laboratoire d'Anatomie Comparee du Museum, lalongueur des projections orthogonales des principaux segmentscränio-faciaux sur le plan d'occlusion centrique ; ä partir desmoyennes ainsi obtenues, j'ai construit deux series d'epures envraies grandeurs, sur lesquelles j'ai replace les unites musculo-aponevrotiques masseterines et pterygoi'diennes. J'ai choisi volon-tairement deux especes qui different sensiblement du point de vuedes dimensions absolues et relatives afin qu'il ne soil pas possiblede ieur appliquer les regies de coincidence basees sur des relationsd'egalite ou les regies d'homothetie basees sur les relations de simi-litude. II n'empeche que les resultats graphiques obtenus montrentqu'ii est aise de reconstituer, dans ces conditions, les principauxfaisceaux musculaires (voir fig. 23).

6) Si le paleontologiste ne dispose que de fragments angulaires,il sera extr^mement prudent dans ses interpretations ; son attentionse portera premierement sur la fosse masseterine et les fossettespterygoi'diennes, afin d'apprecier 1'importance relative des chefs depuissance et d'ajustement. II se gardera bien de rendre comptede l'accentuation de la poulie de reflexion de Lafond et des carac-teres de la region pre-angulaire, siege de 1'aclion conjuguee desadaptations au regime et des variations intra-specifiques. Jepresente, sous forme de tableau, et en les schematisant, les pointsqui merilent de retenir Tattention (voir fig. 24).

Les caracteres morphologiques individuels et de specialisationspecifique attirent l'attention et risquent dans quelques cas de laretenir : le danger est qu'ils prennent, ä nos yeux, une importanceaussi grande que les caracteres fondamentaux ou de specialisationde groupe ; ils peuvent ainsi nous egarer dans nos interpretations.

A I'examen d'une mandibule d'Otocyon megalotis* nous seronspeut etre tentes de placer sur un meme plan, Texistence du pro-cessus angularis mandibalae et celle du lobe sub-angulaire d'Huxley.



Fig. 23. — Projections sur le plan occlusal des faisceaux d'ajustement (A) etde puissance (P) du massoter et du pterygo'idien interne. L : Cams lupus ;R : Vulpes vulpes. Remarquer la direction plus transversale des chefsd'ajustement chez le Renard.

Fig. 24. — Les quatre types morphologiques de Tangle mandibulaire chez lesCanidae. A, B, C et D : Vues externes (cöte droit) ; E, F, G et H : Vuesinternes (cöte droit).

I : process u s angularis mandibulae ; II : region pre-angulaire ;III : fosse masseterine ; l : aire d'insertion des fibres masseterines refle-chies (pars reflexa) ; 2 : fossette pterygo'idienne inferieure ; 3 : fossettepterygoi'dienne superieure; 4 : re"gion prd-angulaire ptorygo'idienne ;L : lobe sub-angulaire d'Huxley.

? indique Pincertitude de Pinterpretation des caracteres de la regionpro-angulaire lorsqu'on ne possede que des fragments mandibulaires.

A et E : type affirmant la trituration ; B et F : type affirmant la lace-ration ; C et G : type moyen synthotique ; D et H : type possedant deuxapophyses : le processus angularis mandibulae et le lobe d'Huxley.



Fig. 24



326 MAMMALIA

En fait, le premier caractere est partage par tous les Carnivores, etpossede les proprietos d'une « unite » anatomo-fonctionneile, tandisque le second ne se retrouve que chez quelques especes (Otocyonmegalotis, Nyctereutes procyonotdes et Urocyon cinereo argenlalus) etse presente comme un simple remaniement.

Dans les etudes osteologiques, portant sur la mandibule, nousdevons distinguer nettement la nature des caracteres observes : ladifference existant entre les quatre categories de caracteres reposesur une analyse anatomo-physiologique prealable, interessant lesespeces d'un groupe zoologique homogene et actuel.

La conclusion pratique qui s'impose est essentielleinent restric-tive ; eile limite et Oriente etroitement nos interpretations : ii n'estpossible de comparer entre eux que les caracteres morphologiquesde meme ordre.

En presence d'elements fragmentaires appartenant ä un Mammi-fere actuel ou fossile, il sera prudent, avant toute discussion, depreciser la nature des caracteres releves sur ces pieces ; il sera, enoutre, utile, sinon indispensable, de replacer les fragments isolesdans ce complexe organise et hierarchise qu'est l'appareil de lamanducation. ' .

Du point de vue dogmatique, on evitera de s'engager aveugle-ment dans les deux grandes « conceptions » qui s'offrent actuel-lement a nous ; elles contiennent toutes deux une part de verite ;eiles ne peuvent neanmoins satisfaire le chercheur.

Les tenants de la conception classique, presentent Tappareilmanducateur comme forme d'elements u faits les uns pour lesautres », et composant« une harmoniease solidarity ». Cette vue estbeaucoup trop simpliste; eile accorde la meme importance a tousles caracteres morphologiques.

La conception opposee presente Tappareil comme forme « d'ele-ments disparates » lesquels restent « independants » quoiqu*ilssoient adaptes en vue d'assurer la manducation ; ces .elements necomposent point une unite, ils ne sont, en fait, qu'intriques.

Ces deux interpretations sont encore affirmees avec force a1'heure actuelle. Elles sorit contradictoires ; elles resteront toujoursirreductibles. Elles ne reposent point sur des observations precises(c'est leur seui caractere commun). La premiere n'est d'ailleursqu*une forme moderne du finalisme ; la seconde est teintee defixisme. Elles ne meritent guere le nom de « theories » qu'elles se



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328 MAMMALIA

donnent : ce ne sont, en fait, que des affirmations gratuites etexagerees. Aussi serait-il bien temeraire de s'en inspirer pourconduire les recherches ou guider les interpretations.

TABLEAU II

Lace- Trituration Intercus- Fonction deEsp£ces etudiees ration pidation mise a m or t

Cam's lupus 1 1 0 1Dingo = = 0 = ou —Canis aureus — -f i iCam's mesomelas — -f- i i iCam's latrans — -f iCerdocyon thous -h — 0 ou i =Chrysocyon brachyurus — -f -l· 0 ?Vulpes vulpes — -f i i =Fennecus zerda 4- — i i i i =Alopex logo pus = ou -f — i i ?Urocyon cinereo argentatus + 4· O o u i ?Ngctereutes procyonoides -f -f 4- O o u i =ou —Cuon alpinus -f -f + 0 +Lycaon pictus -f + 0 =Otocyon megalotis -f -f· -f· i i ?

Les signes + traduisent une augmentation, les signes — une attenuation ;leur nombre indique Pintensite" du phenomena.

Ex. : Trituration -f : lagere affirmation de la fonction broyeuse par rap-port aux Canidae moyens.

Laceration — — — : attenuation importante de la fonction lace-ratrice.

Le chififre 0 et les minuscules i indiquent respectivement Pabsence ou lapresence, plus ou moins accusee, de Pintercuspidation.

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la region de l’angle mandibulaire chez les canidae

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