introduction au métabolisme et à lenzymologie notions de bioénergétique

Introduction au Introduction au métabolisme et à métabolisme et à

l’enzymologiel’enzymologie

Notions de BioénergétiqueNotions de Bioénergétique

Généralités Enérgie de réactionEnérgie de réaction Les deux lois de la thermodynamiqueLes deux lois de la thermodynamique Concepts de thermodynamique:

• l’enthalpie• l’énergie libre•spontanéité d’une réaction

Prise en charge des réactions endergoniques

L'ATP et le travail cellulaire: L'ATP et le travail cellulaire: Les molécules "batteries«

Couplage des réaction exer et Couplage des réaction exer et endergoniqueendergonique

Stockage de l’énergieStockage de l’énergie

SOMMAIRE

De l’énergie vitale à la notion d’enzyme

Introduction aux enzymesIntroduction aux enzymes DéfinitionsDéfinitions Spécificité du substratSpécificité du substrat CoenzymesCoenzymes Régulation de l'activité enzymatiqueRégulation de l'activité enzymatique

Classification des enzymesClassification des enzymes Termes communs utilisés en Termes communs utilisés en

enzymologieenzymologie Etude de la cinétique chimiqueEtude de la cinétique chimique Etude la cinétique enzymatiqueEtude la cinétique enzymatique

SOMMAIRE

La La bioénérgétique est l’étude des échanges bioénérgétique est l’étude des échanges et des transformations d’énérgieet des transformations d’énérgie chez les chez les êtres vivantsêtres vivants

Deux principes régissent les Deux principes régissent les transformations d’énergietransformations d’énergie 11erer principe: principe: l’énergie total de l’univers l’énergie total de l’univers

reste constantereste constante (il y a concervation (il y a concervation d’énergie)d’énergie)

22èmeème principe: principe: l’entropie (désordre) de l’entropie (désordre) de l’univers augmente (les transferts l’univers augmente (les transferts d’énergie s’accompagnent d’une d’énergie s’accompagnent d’une du du désordre)désordre). .

La bioénergétique est essentielle pour La bioénergétique est essentielle pour comprendre le métabolisme (ensembles de comprendre le métabolisme (ensembles de réactions biologiques ordonnées)réactions biologiques ordonnées)

BioénergétiqueBioénergétique Généralités

BioénergétiqueBioénergétique Généralités Les réactions biologiques se déroulent Les réactions biologiques se déroulent

dans les solutions aqueuses (systèmes) dans les solutions aqueuses (systèmes) où la T, la P et le V restent constants.où la T, la P et le V restent constants.

Un être vivant peut donc être considéré Un être vivant peut donc être considéré comme un comme un biosystème biosystème

Un Un biosystèmebiosystème est défini comme un est défini comme un ensemble d’éléments matériels ayant ensemble d’éléments matériels ayant des interactions entre eux.des interactions entre eux.

Ces interactions permettent le maintien Ces interactions permettent le maintien de l’organisation fonctionnelle du de l’organisation fonctionnelle du biosystèmebiosystème

L’L’écosystèmeécosystème représente tout ce qui représente tout ce qui est extérieur au biosystème.est extérieur au biosystème.

BioénergétiqueBioénergétique Généralités Pour sa survie, un biosystème doit Pour sa survie, un biosystème doit

sans arrêt assurersans arrêt assurer:: le le renouvellementrenouvellement de ses de ses

molécules, molécules, l’l’auto-réplicationauto-réplication de sa forme et de de sa forme et de

sa structure et sa structure et le le maintien de l’homéostasiemaintien de l’homéostasie des des

compartiments qui le composentcompartiments qui le composent L'homéostasie est défini comme la L'homéostasie est défini comme la

capacité à conserver l'équilibre de capacité à conserver l'équilibre de fonctionnementfonctionnement d’un biosystème d’un biosystème (ouvert) en dépit des contraintes de (ouvert) en dépit des contraintes de l’ecosystème.l’ecosystème.

L’homéostasie permet la régulation de la L’homéostasie permet la régulation de la composition et la fluidité du sang pour éviter les composition et la fluidité du sang pour éviter les déficits ou les excès, notamment en :déficits ou les excès, notamment en : Ions; sucre ; acidité; pH; osmolarité; Ions; sucre ; acidité; pH; osmolarité;

températuretempérature. . Cette régulation se fait entre autres parCette régulation se fait entre autres par

lele rythme cardiaquerythme cardiaque qui régule la diffusion des qui régule la diffusion des ions, des nutriments... à travers le corps ; ions, des nutriments... à travers le corps ;

lala mictionmiction, élimination par les urines des , élimination par les urines des excès (en eau, en ions) ; excès (en eau, en ions) ;

lala sudationsudation, élimination par la sueur des excès , élimination par la sueur des excès et abaissement de la température par et abaissement de la température par évaporation ; évaporation ;

lala contraction musculairecontraction musculaire, qui produit de la , qui produit de la chaleur chaleur

la faim et la soifla faim et la soif, qui poussent à boire et à , qui poussent à boire et à manger et donc permet des apports pour manger et donc permet des apports pour combler les déficits.combler les déficits.

BioénergétiqueBioénergétique Généralités Pour se maintenir en vie, le biosystème a besoin Pour se maintenir en vie, le biosystème a besoin

de l’énergie pour pouvoir de l’énergie pour pouvoir produire du travail:produire du travail:- de synthèse chimique- de synthèse chimique- osmotique- osmotique- mécanique - mécanique

UnUn biosystème biosystème est donc un est donc un système ouvert quisystème ouvert qui tire son énergie de la transformation de la tire son énergie de la transformation de la matière empruntée à l’écosystèmematière empruntée à l’écosystème

Il rejette une autre forme d’énergie dans Il rejette une autre forme d’énergie dans l’écosystème sous forme de matière et de chaleurl’écosystème sous forme de matière et de chaleur

Afin d’assurer un transfert continu d’énergie entre Afin d’assurer un transfert continu d’énergie entre l’écosystème et le biosystème il faut donc une l’écosystème et le biosystème il faut donc une source d’énergie?source d’énergie?

Les photoautotrophes Les photoautotrophes utilisent la lumière utilisent la lumière solaire pour solaire pour synthétiser des synthétiser des hydrates de Carbone hydrates de Carbone et l’Oet l’O22 à partir de CO à partir de CO22 et Het H22O.O.

Les hétérotrophes Les hétérotrophes utilisent ces hydrates utilisent ces hydrates de carbones comme de carbones comme nutriments et en nutriments et en présence d’O2, ils présence d’O2, ils libèrent COlibèrent CO22 et H et H22O O dans l’atmosphèredans l’atmosphère

La source de l’énergie La source primaire d’énergie pour la vie est la lumière La source primaire d’énergie pour la vie est la lumière solairesolaire

L’énergie solaire est L’énergie solaire est donc convertie en donc convertie en énergie chimique énergie chimique sous forme de sous forme de molécules molécules organiques organiques synthétisées par les synthétisées par les photo- autotrophesphoto- autotrophes

Le flux d’énergie de Le flux d’énergie de

la biosphère est la biosphère est convoyé par le cycle convoyé par le cycle du Cdu C

La force motrice du La force motrice du système est donc système est donc l’énergie solaire.l’énergie solaire.

La source de l’énergie

Le Le métabolismemétabolisme comprend des comprend des milliers de milliers de réactions chimiquesréactions chimiques complexes, précises complexes, précises et efficaces d'une cellule. et efficaces d'une cellule.

Ces réactions sont Ces réactions sont ordonnées dans des ordonnées dans des voies métaboliquesvoies métaboliques (autoroutes (autoroutes biochimiques contrôlées par des enzymes). biochimiques contrôlées par des enzymes).

C'est par ces voies métaboliques que les C'est par ces voies métaboliques que les cellules cellules produisent et transforment les produisent et transforment les molécules organiquesmolécules organiques qui leurs fournissent qui leurs fournissent l'énergie nécessaire pour la vie.l'énergie nécessaire pour la vie.

Les Les réactions cataboliques sont réactions cataboliques sont exergoniquesexergoniques (relâchent l'énergie (relâchent l'énergie entreposée dans les molécules complexes entreposée dans les molécules complexes en les scindant en molécules plus petites).en les scindant en molécules plus petites).

Energie et métaboloisme

MétabolismeMétabolisme

Acétyl-CoA

Pyruvate ATP

ADP + Pi

Polysaccharides

HexosesPentoses

ADP + Pi

ATP

ADP + Pi

ATP

ADP + Pi

ATPATP

ADP + Pi

ADP + Pi

ATP

Lipides

Acides gras

ATP

ADP + Pi

Protéines

Acides aminés

Cycle de l’acide citrique

Cycle deL’urée ATP

ADP + Pi

Urée

CO2

Chaîne de transportdes électrons

Phosphorylationoxydative

O2

ATP

e-

Les réactions Les réactions anaboliques sont anaboliques sont endergoniqueendergonique (requièrent de (requièrent de l'énergie pour combiner les l'énergie pour combiner les molécules simples en molécules molécules simples en molécules plus complexes).plus complexes).

L'énergie requise pour les L'énergie requise pour les

réactions réactions endergoniquesendergoniques est est souvent fournie par souvent fournie par le couplage le couplage des voies anaboliques et des voies anaboliques et cataboliquescataboliques d'une cellule d'une cellule (l'énergie libérée lors d'une (l'énergie libérée lors d'une réaction catabolique est utilisée réaction catabolique est utilisée pour une réaction anabolique). pour une réaction anabolique).

Energie et métabolisme

Afin de se maintenir en vie, une cellule doit continuellement "travailler’’, pour cela, elle a besoin d'énergie (énergie = capacité à produire du travail).• Travail mécanique (mouvements)

• Transport (traversée de substances à travers la membrane...)

• Travail chimique (assembler ou modifier des molécules: synthèse de molécules (anabolisme) ou dégradation des molécules (catabolisme). Anabolisme + catabolisme = métabolisme.

Certaines réactions chimiques dégagent de l'énergie: réactions exergoniques

D'autres nécessitent de l'énergie: réactions endergoniques

L’énergie = la vie

A B

E

C D

E

Notion d’énergie de réaction

Transformations de l’énergieTransformations de l’énergie

Une propriété fondamentale des Une propriété fondamentale des organismes vivants est de organismes vivants est de convertir convertir l’énergiel’énergie en «travail biologique» en «travail biologique»

La transduction énergétique transforme La transduction énergétique transforme l’énergie chimiquel’énergie chimique [provenant des [provenant des nutriments oxydés (cas des nutriments oxydés (cas des hétérotrophes)] hétérotrophes)] ou l’énergie lumineuseou l’énergie lumineuse [cas des phototrophes] [cas des phototrophes] enen: : ATPATP, pour la synthèse de , pour la synthèse de

macromolécules complexes,macromolécules complexes, gradients électrochimiquesgradients électrochimiques,, mouvement, chaleurmouvement, chaleur, …, …

Transformations de l’énergieTransformations de l’énergie

Trois paramètres thermodynamiques Trois paramètres thermodynamiques décrivent les changements d’énergie lors décrivent les changements d’énergie lors d’une réaction biochimique d’une réaction biochimique à T et P à T et P constantes.constantes. L’énergie libre de GibbsL’énergie libre de Gibbs (G),(G), est la est la

quantité d’énergie capable d’effectuer quantité d’énergie capable d’effectuer un travailun travail

L’enthalpie (H), L’enthalpie (H), est la quantité de est la quantité de chaleur produite par le système chaleur produite par le système réactionnelréactionnel

L’entropie (S),L’entropie (S), est l’expression est l’expression quantitative du désordre dans un quantitative du désordre dans un système.système.

Les deux lois de la Les deux lois de la thermodynamique :thermodynamique :

La thermodynamique est l'étude des La thermodynamique est l'étude des transformations d'énergietransformations d'énergie. . La première loi de thermodynamique: La première loi de thermodynamique:

LL'énergie totale de l'univers est constante:'énergie totale de l'univers est constante: Elle ne peut être ni créée ni détruite. Elle Elle ne peut être ni créée ni détruite. Elle peut-être peut-être transféréetransférée entre les matières ou entre les matières ou transformée transformée d'une forme à une autred'une forme à une autre..

La deuxième loi de thermodynamique:La deuxième loi de thermodynamique:

L’entropie de l’univers augmente car la L’entropie de l’univers augmente car la transformation d'énergietransformation d'énergie entraine une entraine une augmentation du désordreaugmentation du désordre..

Concepts de la thermodynamique: l’enthalpie

Pour un système isolé si on augmente sa quantité de chaleur Q cela va augmenter l’énergie interne du systèmeU ou produire une quantité de travail W exécuté par le système:

Q= U +W ou U = Q –W Q s’appelle aussi la variation d’enthalpie

désignée également par H d’où l’équation fondamentale du premier principe:

U= H - W H se mesure par calorimétrie directe

Concepts de la thermodynamique: l’enthalpie

Exemple: l’oxydation du glucose C6H12O6 + O2 6CO2 + 6H20 H = - 673

Kcal/mole Si H < 0 la réaction est dite exothermique le système

produit la chaleur Si H > 0 la réaction est dite endothermique le

système absorbe la chaleur La valeur énergétique du glucose est de 3,74 Kcal/g.

Comme la MM=180g/mole, la valeur énergétique d’une mole du glucose est donc de

3.74Kcal/g x 180g/mole = 673 Kcal/mole (1 cal/g d’énergie calorifique est l’équivalent de 4,186 Joules)

Les calculs d’échange d’énergie s’expriment toujours par rapport à l’état standard choisi arbitrairement (c’est l’état d’une substance sous sa forme la plus stable à une pression de 1 atm. et à température de 25°C = 298 °K)

Concepts de la thermodynamique: l’énergie libre

La variation d’enthalpie et d’entropie sont liée dans l’équation de Gibbs à un troisième aspect de l’énergie (la variation de l’énergie libre: G; notée également F)

F = H – TS ; H : variation d’enthalpie (énergie ou chaleur échangée entre le système et le milieu extérieur); T: température; S: variation d’entropie (état de désordre qui ne fait qu’augmenter entre l’état initial et final d’une réaction).

Concepts de la thermodynamique: l’énergie libre

Ainsi pour la réaction suivante: aaA + A + bbB + cB + cCC pP + qQ + rR pP + qQ + rR Keq= [P]Keq= [P]pp[Q][Q]qq[R][R]rr / / [A][A]aa[B][B]bb[C][C]cc

G° = - RT Logn Keq G°: variation de l’énergie libre standard (gain ou

perte d’énergie libre d’un composé réactionnel à la concentration de 1 mole/l et à 25°C (298°K)

R= Cste universel des gaz (1,987 cal/mole/°K) G°298° = -1.987 x 298 X 2,3 log10 Keq Comme la plus part des réactions biologiques se

déroulent à un pH=7 on utilise G’ : variation d’énergie libre standard à pH=7

Ainsi si G’ < 0 la réaction est dite exergonique si G’ > 0 la réaction est dite endergonique

Concepts de la thermodynamique: spontanéité d’une réaction

la variation d’enthalpied’une réaction ne donne pas d’indication sur sa spontanéité (sens vers lequel le système tends à évoluer spontanément lorsqu’il est abandonné à lui même). Seul la variations d’énergie libre peut prédire ce sens.

La variation d’enthalpie () d’une série de réactions est la somme algébrique des de ses différentes étapes

d’ou la notion d’enthalpie de formation (f)


Soit la série de réaction suivante: A + B + A + B + CC P + Q + R P + Q + R °f = (fP + fQ + ….) – (fA + fB + ….) °f = fP – fR Au cours de la synthèse de nombreux composés à

partir de leur élément de départ (C, O2, N2, H2 …etc) L’enthalpie de formation de ces élément est égale à zéro.

exemple combustion de l’acide acétique: CH3COOH + 2O2 2CO 2CO2 2 + 2H+ 2H22OO ° = [f(COCO22) + f(HH22O)O) ] – [f(CH3COOH) +

(f(O2)] ° = [(2x94,38) + (2x68,38 )] – [(1x209,4) +

0]= +116,12 Kcal/mole Il s'agit donc d’une réaction endothermique


Pour qu’une réaction puissent se faire spontanément sans apport d’énergie à partir du milieu extérieur elle doit être exergonique ou le bilan des réactions doit être exergonique

Ainsi pour la série de réactions suivante A A B B CC ------ ------ P ; P ; KKTT= K= K11xKxK22x----x---- La variation d’énergie libre total (G°T) de cette

série de réactions est la somme algébrique des G° de ses différentes étapes

G°1 = - RT Log KeqK1 G°2 = - RT Log KeqK2 G°T= G°1 + G°2 + G°3 … d’ou la notion d’énergie libre de formation (G°f) A + B + A + B + CC P + Q + R P + Q + R G°T = (G°fP + G°fQ + ….) – (G°fA + G°fB + ….) G°T = G°fP – G°fR La réaction est spontanée si La réaction est spontanée si G°T est < 0 (réaction

exergonique)

Analysons la situation à l’aide d’un exemple : la variation d’énergie libre Analysons la situation à l’aide d’un exemple : la variation d’énergie libre lors de la réaction catalysée par la phosphoglucomutaselors de la réaction catalysée par la phosphoglucomutase

D’où on peut calculer D’où on peut calculer la variation d’énergie la variation d’énergie libre :libre :

Cette réaction a un Cette réaction a un G’0 < 0, on peut conclure G’0 < 0, on peut conclure qu’elle qu’elle peutpeut évoluer spontanément dans le sens évoluer spontanément dans le sens de la formation de glucose 6-phosphate à partir de de la formation de glucose 6-phosphate à partir de glucose 1-phosphate.glucose 1-phosphate.

Au départ 20 mM 0 mMAu départ 20 mM 0 mMA l’équilibre 1 mM 19 mMA l’équilibre 1 mM 19 mM

Fournir l'énergie aux réactions endergoniques

Les réactions endergoniques ont besoin d'énergie pour se dérouler.

Pour cela il faut coupler deux réactions une endergonique et une exergonique.

Si le bilan global est exergonique, la réaction endergonique se déroulera par l’intermédiaire de la réaction exergonique.

Les besoins en énergie des réactions endergoniques sont assurés à l'aide d'un petit nombre de molécules ‘’batteries’’ qui sont impliquées en général dans une réaction d’hydrolyse.

Exemple d’une réaction exergonique qui peut fournir l'énergie qu'elle dégage à une réaction

endergonique.Ex. Oxydation du glucose:

C6H12O6 + 6 O2

6 CO2 + 6 HO2

E Utilisée pour les réactions

endergoniques (régénération de l’ATP utilisé pour

le travail cellulaire)

exergonique

Le transfert d'énergie de la respiration (exergonique) aux réactions endergoniques se fait par l'intermédiaire d'une molécule ‘’batterie’’ : l ’Adénosine Triphosphate ou ATP.

GG = -2871 KiloJoules = -2871 KiloJoules d'énergie par mole de d'énergie par mole de

glucose (KJ/mol)glucose (KJ/mol)

Prenons un exemple :Prenons un exemple :

La réaction a un La réaction a un G’0 > 0. En conditions G’0 > 0. En conditions standards, elle ne se produira pas spontanément standards, elle ne se produira pas spontanément (réaction endergonique).(réaction endergonique).

La somme des La somme des G’0 < 0 G’0 < 0 (-16,7(-16,7). L’énergie stockée ). L’énergie stockée dans les liens esters de l’ATP sert donc de force dans les liens esters de l’ATP sert donc de force motrice pour la synthèse de glucose 6-phosphatemotrice pour la synthèse de glucose 6-phosphate

La réaction a un La réaction a un G’0 < 0. En conditions G’0 < 0. En conditions standards, elle se produira spontanément standards, elle se produira spontanément (réaction exergonique). L’énergie en excès servira (réaction exergonique). L’énergie en excès servira au déroulement de la réaction endergonique.au déroulement de la réaction endergonique.

L'ATP et le travail cellulaireL'ATP et le travail cellulaire Une cellule doit faire plusieurs types de travail: Une cellule doit faire plusieurs types de travail:

Travail mécaniqueTravail mécanique impliqué dans le impliqué dans le mouvement de la cellulemouvement de la cellule

Travail de transportTravail de transport de molécules à travers la de molécules à travers la membrane cellulairemembrane cellulaire

Travail chimiqueTravail chimique qui amorce les réactions qui amorce les réactions endergoniques de la synthèse des endergoniques de la synthèse des macromolécules.macromolécules.

La La source immédiate de l'énergiesource immédiate de l'énergie requise requise pour ces types de travaux provient de pour ces types de travaux provient de l'adénosine triphosphate ou l'adénosine triphosphate ou ATPATP..

Comment l'ATP fait le Comment l'ATP fait le travailtravail

La transformation vers un état plus La transformation vers un état plus stable stable relâche de l'énergierelâche de l'énergie. .

Dans une cellule cette énergie peut Dans une cellule cette énergie peut être utilisée pour transférer un être utilisée pour transférer un groupement phosphate de l'ATP à groupement phosphate de l'ATP à une autre molécule, ce qui une autre molécule, ce qui produit produit un intermédiaire phosphoryléun intermédiaire phosphorylé qui qui est plus réactif. est plus réactif.

Cette phosphorylation des Cette phosphorylation des molécules par l'ATP est à la base de molécules par l'ATP est à la base de la plupart du travail cellulaire.la plupart du travail cellulaire.


Une cellule régénère son ATP à un Une cellule régénère son ATP à un taux trés élevé. La formation de taux trés élevé. La formation de l'ATP à partir de l’ADP est une l'ATP à partir de l’ADP est une réaction endergonique avec un réaction endergonique avec un G=+30,5 kj/mol. G=+30,5 kj/mol.

La respiration cellulaire (la La respiration cellulaire (la dégradation du glucose et autres dégradation du glucose et autres molécules énergétiques) fournie molécules énergétiques) fournie l'énergie pour la régénération de l'énergie pour la régénération de l'ATP. l'ATP.

Les plantes produisent aussi de l'ATP Les plantes produisent aussi de l'ATP en utilisant l'énergie lumineuse.en utilisant l'énergie lumineuse.

Les molécules "batteries" Elle sont riches en énergie. La plus

courante est l'adénosine triphosphate (ATP) pour les réactions d’hydrolyses ou les dérivés du nicotinamide (NADH) pour les réactions d'oxydoréduction.

Mais après usage, ces molécules doivent être rechargé, certaines voies métaboliques assurent leur resynthèse à partir de leur produit de dégradation (AMP et ADP pour l'ATP et NAD pour le NADH)

A

R

P P P

Une base azotée : ADENINE

Un sucre à 5 carbones: RIBOSE

3 groupements phosphates (H3PO4)

Adénosine triphosphate (ATP)

L ’énergie chimique est stockée dans les liaisons entre les phosphates

P P

E

Hydrolyse d’une liaison phosphate = libération d'énergie

Adénosine triphosphate (ATP)

Adénosine diphosphate (ADP)

E

+

Phosphate inorganique

(Pi)

On peut recharger l’ADP si on fournit de l'énergie

L ’ATP contient 2 liaisons Phosphate-Phosphate qui peuvent être hydrolysées. La coupure de la 2ème liaison P est moins énergétique que celle de la 1ère liaison

Cette réaction d'hydrolyse relâche 30,5 kj d'énergie par Cette réaction d'hydrolyse relâche 30,5 kj d'énergie par mole d'ATP.mole d'ATP.

Cycle de l’ATPCycle de l’ATP L’ATP est la monnaie L’ATP est la monnaie

énergétique de la énergétique de la cellule. Il est formé, à cellule. Il est formé, à partir: partir:

1.1. d’ADP, lors de la d’ADP, lors de la photosynthèse, grâce photosynthèse, grâce à l’énergie lumineuse à l’énergie lumineuse (phototrophes)…(phototrophes)…

2. des réactions 2. des réactions cataboliques du cataboliques du métabolisme oxydatif métabolisme oxydatif de nombreux de nombreux nutriments nutriments (hétérotrophes) : (hétérotrophes) : glycolyse, cycle de glycolyse, cycle de Krebs, mais surtout Krebs, mais surtout phosphorylations phosphorylations oxydativesoxydatives

L'énergie libérée par la transformation de l'ATP en ADP peut servir pour activer une réaction endergonique:

On représente ce type de réaction (réaction couplée) où l'une fournit l'énergie nécessaire à l'autre par une double flèche :

•

OU

De même, une réaction exergonique peut fournir l'énergie nécessaire pour reformer de l'ATP à partir d'ADP et de Pi

L ’oxydation d'une molécule de glucose dégage assez d'énergie pour assembler 36 ATP

L'énergie du glucose s'accumule dans les ATP

Chaleur

L’énergie ne peut être stocké sous forme d’ATP

•Dans une cellule au repos: ATP >>> ADPLes réserves d'ATP sont faibles : ~ 100g d'ATP

• Dans une cellule musculaire en activité:

Les réserves d'ATP s'épuisent en ~ 5 s

Pour poursuivre l'activité, il faut recycler l'ADP en ATP

Stockage d’énergie: créatine

Créatine : molécule pouvant stocker de l'énergie et la céder pour former rapidement de l'ATP à partir d'ADP.

Rq: Fabriqué par l'organisme à partir de certains acides. On en trouve aussi dans les viandes et le poisson.

La créatine peut accumuler de l'énergie en prenant un groupement phosphate à l'ATP

Créatine phosphateCréatine

•

•

La créatine-P peut rapidement céder son groupement P à l'ADP pour reformer de l'ATP

Au repos: synthèse de créatine phosphateActivité intense:formation d'ATP à partir de créatine phosphate

saccharose glucose + fructosesaccharose glucose + fructose

Ces réactions ne peuvent pas avoir Ces réactions ne peuvent pas avoir lieu spontanément malgré qu’elles lieu spontanément malgré qu’elles se font rapidement dans les se font rapidement dans les organismes vivantsorganismes vivants

Intestin

Plantes



les êtres vivants possèdent donc une les êtres vivants possèdent donc une « « énergie vitaleénergie vitale » » qui est responsable qui est responsable de toutes les réactions qui se déroulent de toutes les réactions qui se déroulent dans les cellules. dans les cellules.

Cette Cette théorie vitalistethéorie vitaliste est aujourd'hui est aujourd'hui complètement abandonnée suite à la complètement abandonnée suite à la découverte des enzymes. découverte des enzymes.

Les êtres vivants possèdent les Les êtres vivants possèdent les enzymes nécessaires au déroulement de enzymes nécessaires au déroulement de ces réactions ces réactions

SignificationSignification

Le mot Le mot enzymeenzyme vient du grecques et vient du grecques et signifie: signifie: enen ( (dansdans) ) zymezyme ( (levainlevain). Car ). Car les premières enzymes identifiées ont les premières enzymes identifiées ont été extraites des levures, été extraites des levures,

Le Le levainlevain, est l'espèce de levures , est l'espèce de levures vivantes dans la pâte qui est utilisé par vivantes dans la pâte qui est utilisé par les boulangers pour faire lever le pain.les boulangers pour faire lever le pain.

ces microorganismes sont ces microorganismes sont responsables de la transformation du responsables de la transformation du glucose en alcoolglucose en alcool. .

Les enzymes abaissent Les enzymes abaissent l'énergie d'activation:l'énergie d'activation:

Au cours des réactions chimiques il Au cours des réactions chimiques il y’a réarrangement des atomes y’a réarrangement des atomes entrainant le clivage ou la formation entrainant le clivage ou la formation des liaisons chimiques. des liaisons chimiques.

L'énergie d'activation ou l'énergie L'énergie d'activation ou l'énergie libre d'activation (libre d'activation (GGAA) est l'énergie ) est l'énergie qui doit être absorbée par les réactifs qui doit être absorbée par les réactifs pour que leurs liaisons soient brisées. pour que leurs liaisons soient brisées.

Les enzymes abaissent Les enzymes abaissent l'énergie d'activation:l'énergie d'activation:

Les réactifs doivent atteindre un état de Les réactifs doivent atteindre un état de transition instable dans lequel les liaisons sont transition instable dans lequel les liaisons sont plus fragiles et plus faciles à briser. La plus fragiles et plus faciles à briser. La réaction peut ensuite se faire à partir de cet réaction peut ensuite se faire à partir de cet état de transition. état de transition.

L'état de transition est atteint en ajoutant de L'état de transition est atteint en ajoutant de l'énergie thermique (chaleur) de l'énergie thermique (chaleur) de l'environnement, ce qui stimule plus la l'environnement, ce qui stimule plus la collisions entre les molécules des réactifs.collisions entre les molécules des réactifs.

Même une réaction exergonique, où le Même une réaction exergonique, où le G est G est négatif, requiert l'absorption d'énergie pour négatif, requiert l'absorption d'énergie pour atteindre l'état de transition. atteindre l'état de transition.

Une enzyme est une protéine qui a dans la cellule une fonction de catalyseur.

Un catalyseur est une substance qui modifie la vitesse d'une réaction chimique mais qui se retrouve inchangée à la fin de la réaction.

En termes plus techniques, un catalyseur est une substance qui abaisse l'énergie d'activation d'une réaction chimique.

L'enzyme abaisse le niveau d'activation de la réaction

Réaction avec enzyme

Énergie d'activation de la réaction sans enzyme

Énergie dégagée par la réaction

Réaction sans enzyme

Énergie d'activation de la réaction avec enzyme

L'Enzymologie est l'étude des L'Enzymologie est l'étude des enzymes. enzymes.

Toutes les enzymes sont des Toutes les enzymes sont des protéines. protéines.

Les protéines enzymatiques sont Les protéines enzymatiques sont des catalyseurs des réactions des catalyseurs des réactions biochimiquesbiochimiques

Introduction aux enzymes:Introduction aux enzymes:

In vivo,In vivo, presque toutes les réactions presque toutes les réactions sont catalysées par des enzymes: sont catalysées par des enzymes: Tout les organismes possèdent beaucoup Tout les organismes possèdent beaucoup

d'enzymes (plus de 3000) dans une seule d'enzymes (plus de 3000) dans une seule cellule.cellule.

Les protéines enzymatiques sont Les protéines enzymatiques sont synthétisées par des êtres vivants. Cette synthétisées par des êtres vivants. Cette synthèse est déterminée génétiquement: synthèse est déterminée génétiquement: sa conservation dans le génome est sa conservation dans le génome est favorisée par le besoin qu'éprouve cet être favorisée par le besoin qu'éprouve cet être vivant de faire cette réactionvivant de faire cette réaction

Introduction aux enzymes:Introduction aux enzymes:

Introduction aux enzymes:Introduction aux enzymes: Comme tout les composés catalytiques, les Comme tout les composés catalytiques, les

enzymes enzymes ne changent pas la position de ne changent pas la position de l'équilibrel'équilibre..

Elles sont Elles sont extrêmement efficacesextrêmement efficaces, , la la vitesse de la réaction d'un facteur de 10vitesse de la réaction d'un facteur de 1099 (1 (1 seconde avec E = 31 ans sans E)seconde avec E = 31 ans sans E) à 10 à 1020 20 sans sans modifier le résultatmodifier le résultat. .

Elles sont Elles sont extrêmement spécifiquesextrêmement spécifiques vis-à-vis vis-à-vis leurs substrats. Chaque réaction chimiques leurs substrats. Chaque réaction chimiques est associée à une enzyme qui la catalyse.est associée à une enzyme qui la catalyse.

A la fin de la réaction la structure de A la fin de la réaction la structure de l'enzyme se retrouve inchangéel'enzyme se retrouve inchangée. .

Le cycle catalytique des Le cycle catalytique des enzymes:enzymes:

Le substrat se lie à l'enzyme par des liaisons de Le substrat se lie à l'enzyme par des liaisons de faible énergie, et forme le complexe Enzyme-faible énergie, et forme le complexe Enzyme-Substrat (ES). A la fin de la réaction le produit Substrat (ES). A la fin de la réaction le produit quitte le site actif et l'enzyme retourne à son quitte le site actif et l'enzyme retourne à son état initiale.état initiale.

La conversion du substrat se fait rapidement; La conversion du substrat se fait rapidement; un enzyme peut catalyser 1000 réactions par un enzyme peut catalyser 1000 réactions par seconde.seconde.

Ce sont les enzymes qui sont responsables de Ce sont les enzymes qui sont responsables de la plupart des réactions endergoniques et la plupart des réactions endergoniques et exergoniques de la cellules. exergoniques de la cellules.

Sans les enzymes la cellule cesserait de Sans les enzymes la cellule cesserait de fonctionner puisque son métabolisme dépend fonctionner puisque son métabolisme dépend du travail que font les enzymes.du travail que font les enzymes.

Le cycle catalytique des Le cycle catalytique des enzymes:enzymes:

Spécificité du substrat:Spécificité du substrat: Les forces non covalentes qui Les forces non covalentes qui

permettent aux substrats de se permettent aux substrats de se lier aux enzymes:lier aux enzymes:

forces de van der Waalsforces de van der Waals interactions électrostatiquesinteractions électrostatiques liaisons hydrogènesliaisons hydrogènes interactions hydrophobesinteractions hydrophobes

Le site de liaison d'un substrat: Le site de liaison d'un substrat: poche ou crevasse à la surface poche ou crevasse à la surface

de l'enzyme dont la forme est de l'enzyme dont la forme est complémentaire à celle du complémentaire à celle du substrat (substrat (complémentarité complémentarité géométriquegéométrique). ).

Les résidus d'a. a. qui Les résidus d'a. a. qui constituent le site de liaison constituent le site de liaison sont disposés afin d'interagir sont disposés afin d'interagir spécifiquement avec le spécifiquement avec le substrat pour l'attirer substrat pour l'attirer ((complémentarités complémentarités électroniqueélectronique).).

StéréospécificitéStéréospécificité:: Les enzymes, en raison de leur chiralité Les enzymes, en raison de leur chiralité

inhérente forment des inhérente forment des sites actifs asymétriquessites actifs asymétriques car car les protéines ne sont formées que de les protéines ne sont formées que de L-L-aminoacides.aminoacides. Par exemple, Par exemple, la trypsine hydrolyse facilement les la trypsine hydrolyse facilement les

polypeptides formés de L-aminoacides, mais elle est polypeptides formés de L-aminoacides, mais elle est sans action sur les polypeptides formés de D-sans action sur les polypeptides formés de D-aminoacidesaminoacides. .

Presque toutes les enzymes ont une Presque toutes les enzymes ont une stéréospécificitéstéréospécificité absolue dans les réactions absolue dans les réactions qu'ils catalysent.qu'ils catalysent. Un substrat qui n'a pas la chiralité correcte ne pourra Un substrat qui n'a pas la chiralité correcte ne pourra

pas se fixer à un site de liaison enzymatique pour pas se fixer à un site de liaison enzymatique pour pratiquement la même raison que la pratiquement la même raison que la main droitemain droite ne ne peut se glisser correctement dans un peut se glisser correctement dans un gant gauchegant gauche. .

StéréospécificitéStéréospécificité:: Cependant, pour certains enzymes la Cependant, pour certains enzymes la spécificité spécificité

géométriquegéométrique est beaucoup moins contraignante que la est beaucoup moins contraignante que la stéréospécificité. stéréospécificité. Après tout, Après tout, des mains gauches de taille et de forme différentes des mains gauches de taille et de forme différentes

rentreront plus ou moins bien dans un gant gaucherentreront plus ou moins bien dans un gant gauche.. Quelques enzymes ne sont même pas très spécifiques au Quelques enzymes ne sont même pas très spécifiques au

type de réaction qu'ils catalysent:type de réaction qu'ils catalysent: Ainsi, la chymotrypsine, qui catalyse l'hydrolyse de liaison Ainsi, la chymotrypsine, qui catalyse l'hydrolyse de liaison

peptidique, catalyse aussi l'hydrolyse de liaison ester:peptidique, catalyse aussi l'hydrolyse de liaison ester:

R CH

O

NHR' + H2Ochymotrypsine

R CH

O

O + H3NR'

R CH

O

OR' + H2Ochymotrypsine

R CH

O

O + HOR'

H

CCofacteursofacteurs : : Les cofacteurs sont Les cofacteurs sont

indispensables à l'activité indispensables à l'activité catalytique.catalytique.

peuvent être des peuvent être des ionsions (Zn(Zn2+2+) ou des ) ou des molécules molécules organiquesorganiques appelées appelées coenzymes telles que le coenzymes telles que le NADNAD++. .

D'autres cofacteurs, D'autres cofacteurs, appelés appelés groupements groupements prosthétiquesprosthétiques, sont , sont associés en permanence associés en permanence à la partie protéique de à la partie protéique de l'enzyme, souvent par l'enzyme, souvent par liaisons covalentes. liaisons covalentes.

Ex.: le groupe prosthétique Ex.: le groupe prosthétique du cytochrome C: le noyau du cytochrome C: le noyau hème.hème.

Cofacteurs:Cofacteurs: Au cours de la réaction à laquelle ils participent, les Au cours de la réaction à laquelle ils participent, les

cofacteurs sont modifiés chimiquement. cofacteurs sont modifiés chimiquement. Par conséquent, afin que le cycle catalytique soit assuré, le Par conséquent, afin que le cycle catalytique soit assuré, le

cofacteur doit revenir à son état initial. cofacteur doit revenir à son état initial. Pour les cofacteurs qui peuvent se dissocier de l'apoenzyme, le Pour les cofacteurs qui peuvent se dissocier de l'apoenzyme, le

NADNAD++ par exemple, la réaction de régénération peut être par exemple, la réaction de régénération peut être catalysée par une autre enzyme.catalysée par une autre enzyme.

Le complexe enzyme-cofacteur catalytiquement actif Le complexe enzyme-cofacteur catalytiquement actif est appelé un holoenzyme. La partie protéique de est appelé un holoenzyme. La partie protéique de l'holoenzyme, enzymatiquement inactive, est l'holoenzyme, enzymatiquement inactive, est l'apoenzyme:l'apoenzyme:

apoenzyme + cofacteur holoenzyme (inactif) (actif)

Cofacteurs: ions ou molécules Cofacteurs: ions ou molécules organiques (coenzymes)organiques (coenzymes)

Apoenzyme

Coenzyme Holoenzyme

apoenzyme + cofacteur holoenzyme (inactif) (actif)

Cofacteurs:Cofacteurs:

Les vitamines du Les vitamines du régime régime alimentaire qui alimentaire qui sont des sont des précurseurs de précurseurs de cofacteurs, sont cofacteurs, sont toutes des toutes des vitamines vitamines hydrosolubleshydrosolubles

Termes communs utilisés en Termes communs utilisés en enzymologieenzymologie

Certains enzymes sont synthétisés dans Certains enzymes sont synthétisés dans une forme inactive (proenzyme ou une forme inactive (proenzyme ou zymogène). zymogène).

Afin de les rendre active, une petite Afin de les rendre active, une petite partie de leur chaîne polypeptidique est partie de leur chaîne polypeptidique est coupée. coupée. Ex.: trypsine Ex.: trypsine trypsinogène (un zymogène). trypsinogène (un zymogène).

• Lorsqu'un fragment contenant 6 a. a. est enlevé Lorsqu'un fragment contenant 6 a. a. est enlevé du bout N-terminal, la molécule de trypsinogène du bout N-terminal, la molécule de trypsinogène devient active (trypsine). devient active (trypsine).

Importance de la synthèse des enzymes Importance de la synthèse des enzymes

sous forme inactivesous forme inactive La trypsine est une protéase. Elle représente La trypsine est une protéase. Elle représente

un important catalyseur de la digestion des un important catalyseur de la digestion des protéines de l'alimentation.protéines de l'alimentation.

Cependant, il faut que la trypsine ne Cependant, il faut que la trypsine ne catalyse pas les protéines du soi.catalyse pas les protéines du soi.

La trypsine est donc synthétisée sous forme La trypsine est donc synthétisée sous forme inactive afin de prévenir une autodigestion inactive afin de prévenir une autodigestion des organes du corps humain. des organes du corps humain.

Elle est transformée en sa forme active Elle est transformée en sa forme active seulement lorsqu'elle se retrouve dans le seulement lorsqu'elle se retrouve dans le système digestif.système digestif.

INTERACTION ENZYME SUBSTRATINTERACTION ENZYME SUBSTRAT

Sites de fixation

Site catalytique

Enzyme Substrat

Réaction enzyme substratRéaction enzyme substrat

ETAPES DE LA REACTIONETAPES DE LA REACTION

Types d’enzymesTypes d’enzymes

Enzymes Michaeliens Enzymes Michaeliens présente un seul site actifprésente un seul site actif

Les enzymes allostériques Les enzymes allostériques sont des protéines sont des protéines oligomériques avec plus d'un oligomériques avec plus d'un site actif.site actif.

Régulation de l'activité enzymatique:Régulation de l'activité enzymatique:

Réalisée de deux manières:Réalisée de deux manières: Contrôle de la disponibilité en Contrôle de la disponibilité en

enzyme: enzyme: La quantité d'un enzyme donné La quantité d'un enzyme donné dans une cellule dépend à la fois de la dans une cellule dépend à la fois de la vitesse de sa synthèse et de celle de sa vitesse de sa synthèse et de celle de sa dégradation.dégradation.

Contrôle de l'activité enzymatique: Contrôle de l'activité enzymatique: L'activité catalytique d'une enzyme peut L'activité catalytique d'une enzyme peut être régulée directement par des être régulée directement par des modifications conformationnelles ou modifications conformationnelles ou structurales. structurales.

Régulation de l'activité enzymatique:Régulation de l'activité enzymatique:

Contrôle de l'activité enzymatique: Contrôle de l'activité enzymatique: La vitesse d'une réaction La vitesse d'une réaction

enzymatique est directement enzymatique est directement proportionnelle à la [ES] qui, à son proportionnelle à la [ES] qui, à son tour, dépend de la [S] et de l'affinité tour, dépend de la [S] et de l'affinité de liaison du S à l'E.de liaison du S à l'E.•S + E S + E ESES E + PE + P

L'affinité de liaison du S à l'E peut L'affinité de liaison du S à l'E peut être modulée par la liaison de petites être modulée par la liaison de petites molécules effectrices, modifiant ainsi molécules effectrices, modifiant ainsi l'activité catalytique de l'enzyme.l'activité catalytique de l'enzyme.

Un substrat peut normalement se lier au site actif de l’enzyme

Un inhibiteur compétitif imite le substrat et entre en compétition avec lui pour s’introduire dans le site actif.

Un inhibiteur non compétitif se lie à l’enzyme et altère la conformation de l’enzyme de sorte que le site actif ne peut plus s’associer au substrat.

INHIBITION ENZYMATIQUESite actif

Inhibiteurcompétitif

Inhibiteur non compétitif

LES ENZYMES ALLOSTÉRIQUES

Un activateur allostérique stabilise la forme active

Un inhibiteur allostérique stabilise la forme inactive

LA RÉGULATION DES VOIES MÉTABOLIQUES

A B C D E

Voie métabolique

E1 E2 E3 E4

La molécule E est un inhibiteur allostérique de

l’enzyme E1

X

LA RÉGULATION DES VOIES MÉTABOLIQUES

A B C D E

Voie métabolique

E1 E2 E3 E4

La molécule A est un activateur allostérique de

l’enzyme E1

GO

Régulation de l'activité Régulation de l'activité enzymatique:enzymatique:

Le contrôle allostériqueLe contrôle allostérique est défini comme est défini comme étant la fixation d'une molécule (substrat, étant la fixation d'une molécule (substrat, produit ou effecteur) à une sous-unité de produit ou effecteur) à une sous-unité de l'enzyme, plus précisément au niveau l'enzyme, plus précisément au niveau d'un site allostérique autre que le site d'un site allostérique autre que le site catalytique, ce qui entraîne une catalytique, ce qui entraîne une modification de la conformation et par la modification de la conformation et par la suite de l'activité de l'enzyme. suite de l'activité de l'enzyme. Exemple de contrôle allostérique: l'aspartate Exemple de contrôle allostérique: l'aspartate

transcarbamylase (ATCase) d'E. coli. transcarbamylase (ATCase) d'E. coli.

Contrôle allostérique de l'aspartate Contrôle allostérique de l'aspartate transcarbamylase (ATCase) d'E. coli:transcarbamylase (ATCase) d'E. coli:

Variation de la vitesse de la réaction Variation de la vitesse de la réaction catalysée par l'ATCase en fonction de la catalysée par l'ATCase en fonction de la concentration en aspartate en concentration en aspartate en l'absence l'absence d'effecteurs allostériquesd'effecteurs allostériques, en , en présence de présence de Cytidine triphosphate (CTP) (inhibition),Cytidine triphosphate (CTP) (inhibition), et et en en présence d'ATP (activation).présence d'ATP (activation).

C

NH2

CH

CH2

H3N COOOPO32-O

COHO

NH

CH

CH2

COO

C

NH2

O COO

H2PO4-

+

Carbamyl phosphate Aspartate

Aspartatetranscarbamylase

+

N-Carbamyl aspartate


Le CTP, un des produits Le CTP, un des produits de la voie de biosynthèse de la voie de biosynthèse des nucléotides des nucléotides pyrimidiques, est un pyrimidiques, est un précurseur des acides précurseur des acides nucléiques. nucléiques.

Suite à une biosynthèse Suite à une biosynthèse rapide d'acide nucléique, rapide d'acide nucléique, le pool de CTP le pool de CTP intracellulaire intracellulaire , ce qui , ce qui provoque la dissociation provoque la dissociation de cet effecteur de de cet effecteur de l'ATCase en raison de la l'ATCase en raison de la loi d'action de masse, ce loi d'action de masse, ce qui enlève l'inhibition de qui enlève l'inhibition de l'enzyme, et l'enzyme, et la vitesse la vitesse de synthèse du CTP. de synthèse du CTP.

Levée d’inhibition


Inversement, si la vitesse Inversement, si la vitesse de synthèse du CTP de synthèse du CTP dépasse sa vitesse dépasse sa vitesse d'utilisation, l'excès de d'utilisation, l'excès de CTP qui en résulte inhibe CTP qui en résulte inhibe l'ATCase qui, à son tour, l'ATCase qui, à son tour, réduit la vitesse de réduit la vitesse de synthèse du CTP. synthèse du CTP.

Ceci est un exemple de Ceci est un exemple de rétroinhibitionrétroinhibition, un , un moyen efficace de moyen efficace de régulation métabolique régulation métabolique dans lequel la [produit] dans lequel la [produit] d'une voie de biosynthèse d'une voie de biosynthèse contrôle l'activité d'un contrôle l'activité d'un des premiers enzymes de des premiers enzymes de cette voie.cette voie.

Les changements allostériques modifient les sites de Les changements allostériques modifient les sites de liaison des substrats de l'ATCase. liaison des substrats de l'ATCase. L'ATCase d'E. coli est polymérique de MM = 300kDa L'ATCase d'E. coli est polymérique de MM = 300kDa Les sous-unités régulatrices diminuent l'activité des sous-Les sous-unités régulatrices diminuent l'activité des sous-

unités catalytiques de l'enzyme intacte, par interactions unités catalytiques de l'enzyme intacte, par interactions allostériques.allostériques.

Comme le prévoit la théorie allostérique:Comme le prévoit la théorie allostérique: L'ATP activateur se lie préférentiellement à la forme active de L'ATP activateur se lie préférentiellement à la forme active de

l'ATCase (forme R ou de haute affinité pour le substrat), l'ATCase (forme R ou de haute affinité pour le substrat), Le CTP inhibiteur se lie préférentiellement à la forme inactive Le CTP inhibiteur se lie préférentiellement à la forme inactive

de l'enzyme (forme T ou de faible affinité pour le substrat).de l'enzyme (forme T ou de faible affinité pour le substrat). La liaison du substrat à l'une des sous-unités catalytiques La liaison du substrat à l'une des sous-unités catalytiques

augmente par conséquent l'affinité de liaison du substrat augmente par conséquent l'affinité de liaison du substrat des autres sous-unités catalytiques, des autres sous-unités catalytiques, liaison coopérative (+)liaison coopérative (+)


Classification des Classification des enzymes:enzymes:

Les noms donnés aux enzymes sont Les noms donnés aux enzymes sont généralement dérivés de la réaction qu'ils généralement dérivés de la réaction qu'ils catalysent et/ou des composés ou types catalysent et/ou des composés ou types de composés impliqués dans la réaction. de composés impliqués dans la réaction. Par exemple, le lactate déshydrogénase est Par exemple, le lactate déshydrogénase est

une enzyme qui catalyse l'enlèvement d'un une enzyme qui catalyse l'enlèvement d'un hydrogène du lactate. hydrogène du lactate.

La phosphatase acide contribue au clivage des La phosphatase acide contribue au clivage des liaisons phosphodiesters en conditions acides. liaisons phosphodiesters en conditions acides.

6 groupes principaux selon le type de 6 groupes principaux selon le type de réaction qu'elles catalysent:réaction qu'elles catalysent:

Classification des Classification des enzymes:enzymes: 1.Oxydoréductases:1.Oxydoréductases: catalysent des réactions catalysent des réactions

d'oxydation ou de réduction. d'oxydation ou de réduction. 2.Transferases:2.Transferases: catalysent le transfert d'un groupe catalysent le transfert d'un groupe

d'atomes, comme CHd'atomes, comme CH33, CH, CH33OH, ou NHOH, ou NH22, d'une , d'une

molécule à une autre. molécule à une autre. 3.Hydrolases:3.Hydrolases: catalysent des réactions d'hydrolyse. catalysent des réactions d'hydrolyse. 4.Lyases:4.Lyases: catalysent l'addition d'un groupement à catalysent l'addition d'un groupement à

une liaison double ou la perte d'un groupement pour une liaison double ou la perte d'un groupement pour créer une liaison double.créer une liaison double.

5.Isomérases:5.Isomérases: catalysent des réactions catalysent des réactions d'isomérisationd'isomérisation

6.Ligases6.Ligases ou ou Synthétases:Synthétases: catalysent catalysent l'assemblage de deux molécules (formation de l'assemblage de deux molécules (formation de liaison couplée à l'hydrolyse de l'ATP).liaison couplée à l'hydrolyse de l'ATP).

Classification des Classification des enzymes:enzymes: En plus de leur noms communs, les enzymes En plus de leur noms communs, les enzymes

possèdent également un nombre de possèdent également un nombre de classification.classification.

Ex.: l’anhydrase carbonique Ex.: l’anhydrase carbonique EC EC..4.2.1.1 4.2.1.1 EC signifie "Enzyme Commission". EC signifie "Enzyme Commission".

La nomenclature des réactions enzymatiques est La nomenclature des réactions enzymatiques est exprimée par un ensemble de quatre nombres exprimée par un ensemble de quatre nombres séparés par des points.séparés par des points.

Le premier de ces nombres désigne le type de la Le premier de ces nombres désigne le type de la réaction catalysée, parmi les six grandes classes de réaction catalysée, parmi les six grandes classes de réactions enzymatiques. réactions enzymatiques.

Le deuxième et le troisième expriment la nature des Le deuxième et le troisième expriment la nature des corps chimiques sur lesquels cette réaction se corps chimiques sur lesquels cette réaction se produit. produit.

Le quatrième nombre est un numéro d'ordre.Le quatrième nombre est un numéro d'ordre.

Classification des enzymes: Exemple Classification des enzymes: Exemple l'anhydrase l'anhydrase

carboniquecarbonique

Le nombre de classification de l'anhydrase carbonique est Le nombre de classification de l'anhydrase carbonique est E.C.4.2.1.1E.C.4.2.1.1,,

4:4: signifie qu'elle agit sur une réaction d'addition au niveau signifie qu'elle agit sur une réaction d'addition au niveau d'une liaison double (premier nombre d'une liaison double (premier nombre 4:4: LyasesLyases), ),

2:2: que la réaction que la réaction crée une liaisoncrée une liaison entre des entre des atomes de atomes de carbone et d'oxygènecarbone et d'oxygène (deuxième nombre (deuxième nombre 22), ),

1:1: que le corps que le corps ajouté est une molécule d'eauajouté est une molécule d'eau (troisième (troisième nombre nombre 11))

1:1: qu'elle est la qu'elle est la première de cette espècepremière de cette espèce (quatrième nombre (quatrième nombre 11). ).

Une réaction réversible est classée sous un seul numéro quel Une réaction réversible est classée sous un seul numéro quel que soit son sens. que soit son sens.

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introduction au métabolisme et à lenzymologie notions de bioénergétique

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