eléments de modélisation en ecologie. pourquoi construire des modèles? quels types de modèles?...
TRANSCRIPT
Eléments de modélisation en Ecologie
Pourquoi construire des modèles?
Quels types de modèles?
Ce n’est pas si compliqué!!!
Introduction
Il existe de très nombreux types de modèles mathématiquesutilisés dans tous les domaines de l’écologie, dans des but variés
Comment les classer? selon le but recherché selon l’outil utilisé selon l’échelle des mécanismes invoqués selon le domaine de l’écologie considéré
Introduction
Affirmer le prédominance de processus
Aux origines de la modélisation: le modèle verbal
Affirmer des liens de causalité, et les hiérarchiser
A
CB
D
Réalité ModèleReprésentationsimplifiéeidéalisée
Introduction
w x
yz
Conclusion
Introduction
Comment prouver l’adéquation entre la réalité et un modèle?
Quantification, ‘‘modèle mathématique’’ Palier l’imprécision du raisonnement verbal Incapacité du raisonnement verbal à prendre en compte des interactions complexes
Hypothèse 1
Hypothèse 2
Hypothèse 3
Cause
Effet
Prouver empiriquement les hypothèses,
l’existence des causes
Il est souvent plus difficile de déterminer
empiriquement les mécanismes
Mécanismes
Introduction
Exemple
J’ai prouvé que les vers de terre active la minéralisation J’ai prouvé que dans un sol donné une espèce de plante est limitée par l’azote Conclusion : ajouter des vers augmente la croissance de la plante
Je connais les lois de la thermodynamique Je connais ‘‘la terre’’
Quelle est la conséquence d’une année à faible el niño sur la saison des pluies en Côte d’Ivoire?
Modèle pas nécessaire sauf pour faire des
prédictions quantitatives
Modèle nécessaire
Quel est le but recherché?
Faire des prédictions quantitatives précises
Prédire la production de blé en fonction du climat, du sol, de l’engrais Prédire la vitesse d’accroissement d’une forêt (m3 ha-1 an-1) Prédire les changements climatiques
Cause
Effet
Introduction
Quel est le but recherché?
Réaliser virtuellement uneexpérience matériellementimpossible (échelle temporellespatiale trop grande)
Comment évolue une savane si on augmente la fréquence des feux pendant 10 ans Comment évolue la biomasse d’une forêt si on supprime systématiquement une espèce d’arbre dominante Prédire l’effet sur le climat du doublement de CO2
Cause
Effet
Introduction
Quel est le but recherché?Prouver que tel ou tel mécanismepeut causer un pattern souventobservé La coexistence herbe/arbre en savane peut elle être due à un partage de la ressource en eau (profondeur des racines)? La répartition régulière des arbres d’une forêt peut elle être due à la compétition intra-spécifique? Le ‘‘priming effect’’ peut il expliquer la dynamique à long terme de la matière organique des sols?
Cause
Effet
Introduction
Mécanismes
Quel est le but recherché?
Prédire les conséquences générales d’unfacteur/mécanisme nouvellementmis en évidence avant même de fairedes expériences
Prédire les conséquences pour les écosystèmes de la biodiversité végétale Prédire la production primaire en fonction de la répartition spatiale des arbres (compétition pour la lumière) Prédire les conséquences pour un écosystème de l’inhibition de la nitrification par une plante
Cause
Effet
Introduction
Un type de modèle à part : les modèles statistiques
Y
X
Y= a X + b ?exemple :la régression
Comme pour les autres modèles il s’agit d’une idéalisation
On teste la ‘‘vraisemblabilité’’ d’une relation mathématique à partir de données empiriques, et sous des hypothèses statistiques : comparaison
Avec les modèles classiques on dérive les conséquences de relations mathématiques a priori ou testées indépendamment
Introduction
Échelle des mécanismes pris en compte
Introduction
PatternMécanismes
Propriété du systèmeà l’échelle supérieure
Processus à l’échelle inférieure
Dynamique d’unepopulation
Mortalité Fécondité
Ressources Perturbations
Physiologie
Production primaire
Climat Sol
Absorption racinaire
Phostosynthèse
Mécanismes moléculaire
Compétition
Génétique
Synthèse
Généralité Précision
Réalisme
Il faut faire des compromis Modèle théorique / modèle paramétré
Prise en compte
de mécanism
es
Situ
atio
ns a
uxqu
elle
s le
mod
èle
est a
pplic
able
s
Introduction
Quel est l’outil utilisé?Analytique
Simulationéquations différentiellessuites discrètes
Les résultats sont sous forme d’équations Peu de paramètres, peu de mécanismes Facile d’étudier l’ensemble du champ des paramètres Etude de sensibilité facile
Les résultats ne sont pas sous forme d’équation. Il faut passer par une phase de calcul numérique parfois longue Beaucoup de paramètres, et de mécanismes Difficile d’étudier l’ensemble du champ des paramètres Etude de sensibilité complète difficile
Introduction
Quel est l’outil utilisé?
Individu-centrés Non individu-centré
Indi : taillei ageitaille moyenneâge moyen
n : nb d’individus
Introduction
Flux
Quantité de matière
Quel est l’outil utilisé?
Spatialement explicites Non spatialement explicites
Introduction
Domaines de l’écologie
Ecologie évolutive
Ecologie des écosystèmes
Ecologie des populations
Ecologie appliquéeEcologie ‘‘théorique’’
Introduction
Un exemple de modèle théorique analytique :
le modèle de compétition
de Lotka-Volterra
Une espèce
N= nombre d’individus dans la population de l’espèce 1 r = taux d’accroissement intrinsèque
dNrN
dt
t
N
0 pour 0dN
rdt
Courbe exponentielle
Partie 1Est-ce réaliste?
Une espèce : compétition intraspécifiqu
N= nombre d’individus dans la population de l’espèce 1 r = taux d’accroissement intrinsèque K = carrying capacity
t
N
1dN N
rNdt K
0dN
N Kdt
K
Courbe sigmoïde
Partie 1
Deux espèces : compétition intra- et inter-spécifique
Ni= nombre d’individu s dans la population de l’espèce 1 ri = taux d’accroissement intrinsèque Ki = carrying capacity ij = effet de l’espèce i sur l’espèce j
1 1 1 12 21 1
1
dN K N Nr N
dt K
2 2 2 21 12 2
2
dN K N Nr N
dt K
Espèce 1
Espèce 2
Partie 1
Deux espèces : recherche des ‘‘isoclines 0 ’’
1 1 11 1 12 2 2
12
0 0dN K N
K N N Ndt
N1
N2
N1
N2
K1
K1
12
K2
21
K2
Partie 1
N1K1
K1
12
K2/21
K2
N2
Deux espèces : dynamique conjointe des 2 espèces
21
21
KK
12
12
KK
Partie 1
Deux espèces : 4 cas possibles
N1
N2
K1
K1
12
K2/21
K2
N1
N2
K1
K1
12
K2/21
K2
N1K1
K1
12
K2/21
K2
N1K1
K1
12
K2/21
K2
Partie 1
N2
N2
Interprétation
Exclusion de 2 Exclusion de 1
Coexistence stable:Coexistence instable
12
12
21
21
KK
KK
12
12
21
21
KK
KK
12
12
21
21
KK
KK
12
12
21
21
KK
KK
Partie 1
Exclusion de 2 Exclusion de 1
Coexistence stableCoexistence instable
12
2 1
21
2 1
1
1
K K
K K
12
1 2
21
1 2
1
1
K K
K K
12
2 1
21
1 2
1
1
K K
K K
12
1 2
21
2 1
1
1
K K
K K
Interprétation1 1 1 12 2
1 11
dN K N Nr N
dt K
2 2 2 21 12 2
2
dN K N Nr N
dt K
1
12 1
2
21 2
1 1 1/
2 1 /
2 2 1/
1 2 /
K
K
K
K
Compétition intra > compétition inter (2 esp.)
Compétition intra < compétition inter (2 esp.)
Compétition intra < compétition inter (espèce 1)
Compétition intra < compétition inter (espèce 2)
Partie 1
Discussion
Quels sont les principales conclusions du modèle?
Partie 1
Le modèle est-il réaliste?
En quoi le modèle est-il différent d'un modèle de simulation?
Discussion
Principaux résultats : La compétition
intraspécifique favorise la coexistence. L’issue de la compétition ne dépend pas des taux d’accroissement intrinsèques C’est un modèle théorique, très général, au Départ non conçu pour être paramétré pour un système particulier Il a suscité beaucoup d’expériences, beaucoup d’autres modèles. Il sert de cadre de pensée. De ‘‘modèle nul’’
Partie 1
Discussion Les paramètres sont très synthétiques. Ils ne
décrivent pas spécifiquement de mécanisme Pouvoir prédictif du modèle très faible
Hypothèses implicites
Partie 1
Pas de variation temporelle. Milieu homogène. Pas de structuration spatiale. Il n’y a qu’une seule ressource en jeu Tous les individus sont identiques. Les populations ne sont pas structurées en taille ou en stade. Les modèles de coexistence plus récents explorent les hypothèses inverses
Conclusion sur la démarche
Partie 1
Généralité Précision
Réalisme Prise en compte
de mécanism
es
Situ
atio
ns a
uxqu
elle
s le
mod
èle
est a
pplic
able
s
Un modèle purement théorique
Autres modèlesde coexistence
Observation :les populationssont régulées
Théorie de la régulation
Modèle à deuxpopulations
Conditionsgénéralede coexistence
Tests empiriques
Modélisation de l’effet des vers de terre sur le cycle de
l’azote : un modèle théorique et analytique plus
complexe
Partie 2
Effet des Vers de Terre sur le Sol et les Plantes
Partie 2
Ingestion de sol et rejet de turricule: Modification de la structure du sol, aération, infiltration de l’eau Modification de la communauté du sol: Control des parasites (nématodes) Minéralisation de la matière organique MO assimilée, fragmentation de la MO rejetée, incorporation de la MO au sol, stimulation de la microflore Les vers de terre sont considérés comme ayant un effet positif sur les plantes
Démonstration de l’effet de l’accélération de la minéralisation
Partie 2
Expérience à court terme en microcosme Accroissement à court terme de la production végétale. Peut seulement être dû à un pic de minéralisation Quel est l’effet à long terme?
Dans quelles conditions les deux cas apparaissent ils?
Pourquoi faut il répondre à cette question?
Partie 2
Les vers sont défavorisés par les pratiques agricoles modernes
On cherche les conditions pour lesquelles les vers favorisent la production végétale à long terme: gestion durable
On cherche aussi les conditions pour lesquelles les vers peuvent survivre
Comment répondre aux questions?
Partie 2
Les mécanismes sont assez bien identifiés
Inclusion dans un modèle théorique
Pour aboutir à des conditions générales, valable quelque soit le système
Modèle en équations différentielles N comme ressource limitante
Partie 2
Rapidité du recyclage Effet à court terme=dynamique transitoire
Efficacité du recyclage ( limitation des pertes) Effet à long terme=modèle à l’équilibre
Cela a été démontré pour l’effet des herbivores sur la production primaire(Mazancourt et Loreau 1998)
La production primaire est augmentée par les vers si: L’azote libéré par les vers est plus facilement exploitable par les plantes Les nutriments libérés par les vers sont moins facilement lessivés
Hypothèses
Modèle
Productionprimaire
Effets indirectsdes vers
pertes pertes
Partie 2
Flux
Partie 2
Équations différentielles . . . . . .
. . . . . . .
. . .
. . .
. . .
. . . .
Bd d Be e Bp p B
B p E D Nd
E E
dd Nd d d Bd d
eE e e Be e
pp p p Bp p
dBi N i N i N a B o B c B
dt
dDo B I i E D i E D o D i D
dt
dEi E D o E
dt
dNR i D l N i N
dt
dNo E l N i N
dt
dNi E D l N i N
dt
P h ase tran s ito ire p u is éq u ilib re
tp s
B
D
N d
N
B *D *
N d*
Va ria b le s à l’é q u il ib re
Partie 2
Systèmes étudiés Système avec vers
Conditions de maintient des vers dans un système
Système sans versConditions de l’effet positif de la présence de vers sur la production primaire
Vers sans effets indirectsConséquences des effets indirects des vers(sur eux-mêmes et sur la production primaire)
Partie 2
Méthodes d’étude
Comparer la valeur d’un compartiment pour deux systèmes différents Production primaire avec ou sans vers Biomasse de vers avec ou sans effets indirects
Calculer la dérivée d’un compartiment par rapport à un paramètre Effet de l’augmentation de la consommation des vers sur la biomasse de vers
Partie 2
Système avec vers
E* à l’équilibre
Condition pour que E*>0
Production primaire P*= Somme des entrées dans le compartiment B (biomasse végétale)
( )( . * . * ). *
*( )( ) ..
*
B Nd DBd d
B
B E p Bp pBe E
B Be e Bp p
a o c i D o D Ii N
oE
a o c i i i ii iD
o i l i l
Pertes nettes par la boucle sans vers0
pertes par les 2 boucles impliquant les vers
* . * . * . * . *Bd d Be e Bp pP a B i N i N i N
Partie 2
Effet de la présence de vers
PE=0*= Production primaire sans vers:
PE=0*=
PE=0* < P* . . .
Bp pBd Nd Be E
Bd d Nd D Be e E p Bp p E p
i ii i i i
i l i o i l i i i l i i
Recyclage par laboucle sans vers
Recyclage par lesboucles avec vers
0 0. .E Bd Ea B i Nd
Partie 2
Interprétation
.. .
Bp pBe E
Be e
Bd Nd
Bd d Nd D E p Bp p E p
i ii i
i l
i i
i l i o i i i l i iPE=0* < P* Partie 2
Survie des vers de terre
E* > Eip=0*
Survie des vers de terre
Partie 2
0
lim 0
E
Ei
dE
di
Augmenter la consommation augmente la biomasse
0
lim 0
E
Ei
dE
di
Pour que les vers survivent ils faut que les effets indirects augmentent leur biomasse
Conséquences des effets indirects des vers
E* > Eip=0*1 .
01 .
Bp B
Bp p B
Be B
Be e B
i oi l c o a
i oi l c o a
Sur la production primaire
E* > Eip=0* => P* > Pip=0*
Si les effets indirects des vers sont favorables pour eux mêmes, ils le sont aussi pour la production primaire
Sur eux mêmes
pertes par effetdirect des vers
pertes par leseffets indirects
Partie 2
Interprétation
Si de plus0
limEi
E
>0 :
0* * . 1e
e
p
B
B ei
B
B
io
o c a i lE E
.0
1
1
.Bp B
Bp p
Be B
Be e B
B
i oi l c o
i
i
a
ol c o a
Partie 2
Résumé des résultats Un équilibre peut être atteint si les différents circuits de recyclagedu système ne sont pas tous gagnants ou tous perdants
Les vers de terre peuvent augmenter la production primairesi ils induisent des circuits de recyclage plus efficacesDonc l’effet favorable des vers sur la production passe bienpar une amélioration du recyclage et non par son accélération( => application aux systèmes agricoles )
Des vers capables de commencer à croître dans un système ontforcément des effets indirects favorables pour eux-mêmes et doncpour la production primaire
Les effets indirects des vers leur sont favorables si leur bouclede recyclage est perdante et celle de leurs effets indirects gagnante
Partie 2
Perspectives
Simulations numériques: Paramétrisation du modèle avec des données de la
savane de Lamto en Côte d’Ivoire Etude de la dynamique transitoire
Augmentation du réalisme du modèle: effet à long terme de la protection physique de la matière organique dans les turricules
Partie 2
Conclusion sur la démarche
Partie 2
Généralité Précision
Réalisme Prise en compte
de mécanism
es
Situ
atio
ns a
uxqu
elle
s le
mod
èle
est a
pplic
able
s
Un modèle théorique mais ... Tient compte de mécanismes Paramétrable
Donnéessur l’effet desvers sur la MO
Hypothèsethéoriquesur l’effetdes vers
Modèlethéoriquepour la tester
Conditions générales déterminant l’effet des vers
Test empirique de ces conditions
Théorie des systèmes
Modèlesur l’herbivorie
Modèle couplant la démographie des vers de terre et la structure du
sol : Un modèle de simulation
paramétré
Partie 4
Soil fauna tends to have heterogeneous spatial distributions
Earthworms
Large patches with higher densities
(A) Density of the earthworm Chuniodrilus zielae and (B) Millsonia anomala (juvenile) in the savanna of Lamto (Rossi & Lavelle, 1998)
A
B
Partie 4
What are the causes of soil fauna distribution?
Preexisting soil heterogeneity?
Heterogeneous distribution of plant litter and roots
Heterogeneity of soil structure (granulometry, soil aggregate size)
Heterogeneity in chemical properties Content in organic matter and mineral nutrients
Partie 4
But the greatest part of the heterogeneity in soil fauna density is not explained by soil heterogeneity (Decaëns 2001, Whalen 2003)
Yet, data analyses show that
Soil heterogeneity is correlated with soil fauna distribution
Can the own dynamics of soil fauna lead to complex spatial patterns?
Mobility? Mortality? Spatially dependent factors of auto-regulations?
This hypothesis was tested using a spatially explicit simulation model
Partie 4
Large aggregates are broken into smaller ones by weathering, roots, and earthworms of the eudrilidea family, which are able to dig into large aggregates, and produce small casts (5 mm>Ø )
Description of the model 1: the biology In the savannas of Lamto (Côte d’Ivoire), the earthworm Millsonia anomala compacts the soil by only ingesting small aggregates and by producing large size casts (Ø> 5 mm ) (Blanchard 1997)
Experiments suggest that mortality increases when soil structure becomes too unfavorable: not enough small aggregates Hypothesis of auto-regulation by the availability of small aggregates
Partie 4
Fecundity (), minimum mortality (min), sensitivity of mortality to % of thin aggregates (e)
A cellular automaton (50 X 50 cells), each cell (1 m2) defined by M. anomala density (nT), and the percentage of soil mass in small aggregates (sp1)
Dispersal follows a normal law
Annual rate of production of coarse aggregates by an earthworm (C), rate of destruction of these aggregates for a mean eudrilidea density (D)
1min
/max ,
e
T
T
n sp C
n
Description of the model parameters
Partie 4
,
2
, /
1vario
2 ( )i j
i ji j dist dist
z zN dist
Analysis of the model
Comparison with observed patterns
Variance and mean of the density
Spatial distribution
Distance
Sem
ivari
an
ce
All parameters but the mobility and the sensitivity of mortality to soil aggregation can be assessed using field studies
Spatial autocorrelation
Partie 4
First results 1: fecundity = 2, only mortality depends on soil structure, mortality then dispersal
Partie 4
Distance
Sem
ivari
an
ceC0
C0+Ca
First results 2: fecundity = 2, only mortality depends on soil structure, mortality then dispersal
Spherical model
Partie 4
How do we get some spatial structure?
Increased fecundity
Dispersal before mortality
Dependence of mortality and fecundity on soil aggregation is sufficient to get long range spatial structures
Dependence of dispersal on soil aggregation is not sufficient
Very complex spatial patterns arise for certain combinations of parameters values
Partie 4
An example: fecundity = 4, only mortality depends on soil structure, dispersal then mortality
Sem
ivari
an
ce
Distance (m)
50 m
3030150 150
Partie 4
Discussion 1 : interpretation of the results
The own dynamics of earthworms can lead to long range spatial structures
This arises when sensitivity of fecundity or mortality to soil aggregation is high, and when mobility is very low This suggests that it is really the case
In these cases the simulated mean and standard deviations of the density are compatible with values observed in the field
Partie 4
Exemples de simulation
Pas de structure spatiale
Structure spatiale
Partie 4
Discussion 2 : limitations and further analyses
No size structure, no temporal variation in parameters although they probably depend on climatic variations
The dynamic of decompacting earthworms is not taken into account
Soil organic matter is not taken into account Link earthworm demographic parameters to ecosystem properties such as the mineralization rate
Experimental work To measure the sensitivity of
parameters to soil aggregation To measure mobility
Partie 4
Conclusion sur la démarche
Partie 4
Généralité Précision
Réalisme Prise en compte
de mécanism
es
Situ
atio
ns a
uxqu
elle
s le
mod
èle
est a
pplic
able
s
Un modèle paramétrétenant peu comptedes mécanismesfins
Théorie :AutorégulationAuto-organisation
Modèlede simulation
Identification d’unmécanisme possible
Connaissancede la biologiedes vers Autre prédiction
générale
Test empirique
Conclusion générale
Les quatre exemples présentés sont très différents Choisir le bon type de modèle en fonction de la question posée
Eventuellement choisir de ne pas faire de modèle
Toujours se souvenir des hypothèses du modèle, c.a.d de ses limitations, de son champ d’application
Importance de l’étude de sensibilité pour les modèles paramétrés
Conclusion générale
Continuité entre théorie modèles et données empiriques
Conclusion générale
Théorie :AutorégulationAuto-organisation
Modèlede simulation
Identification d’unmécanisme possible
Connaissancede la biologiedes vers Autre prédiction
générale
Test empirique
Théorie démographique
Modèlematricielpour unepopulation
Prédiction sur sa dynamique
Caractérisation de la population
ParamétrisationEmpirique
Donnéessur l’effet desvers sur la MO
Hypothèsethéoriquesur l’effetdes vers
Modèlethéoriquepour la tester
Conditions générales déterminant l’effet des vers
Test empirique de ces conditions
Théorie des systèmes
Modèlesur l’herbivorie
Observation :les populationssont régulées
Théorie de la régulation
Modèle à deuxpopulations
Conditionsgénéralede coexistence
Tests empiriques
Autres modèlesde coexistence
Lotka-Volterra
Vers de terre etcycle de l'azote
Modèle matriciel
Dynamique spatiale des vers
de terre
Nouvelle hypothèse
Modélisation
La recherche est dynamique
Nouveaux mécanismes
Nouveaux patterns
Prédictions
TerrainExpériences
Conclusion générale
Les modélisateurs doivent connaître les données empiriques
Les expérimentateurs et les écologistes de terrain doivent connaître les principaux résultats des modèles
Conclusion générale
La modélisation est l'activité de base de la recherche Mais les modèles mathématiques ne sont nécessaires que dans certains cas
Conclusion générale