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ECOLE NATIONALE VETERINAIRE DE LYON Année 2008 - Thèse n° LES EQUIDES SAUVAGES D’AFRIQUE THESE Présentée à l’UNIVERSITE CLAUDE-BERNARD - LYON I (Médecine - Pharmacie) et soutenue publiquement le 18 juin 2008 pour obtenir le grade de Docteur Vétérinaire par MAZZON Isabelle Né (e) le 29 juin 1983 à ORANGE (84)

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ECOLE NATIONALE VETERINAIRE DE LYON

Année 2008 - Thèse n°

LES EQUIDES SAUVAGES D’AFRIQUE

THESE

Présentée à l’UNIVERSITE CLAUDE-BERNARD - LYON I (Médecine - Pharmacie)

et soutenue publiquement le 18 juin 2008 pour obtenir le grade de Docteur Vétérinaire

par

MAZZON Isabelle Né (e) le 29 juin 1983

à ORANGE (84)

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ECOLE NATIONALE VETERINAIRE DE LYON

Année 2008 - Thèse n°

LES EQUIDES SAUVAGES D’AFRIQUE

THESE

Présentée à l’UNIVERSITE CLAUDE-BERNARD - LYON I (Médecine - Pharmacie)

et soutenue publiquement le 18 juin 2008 pour obtenir le grade de Docteur Vétérinaire

par

MAZZON Isabelle Né (e) le 29 juin 1983

à ORANGE (84)

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REMERCIEMENTS

A Monsieur le ProfeA Monsieur le ProfeA Monsieur le ProfeA Monsieur le Professeur Claude GHARIBsseur Claude GHARIBsseur Claude GHARIBsseur Claude GHARIB,

De la faculté de Médecine de Lyon.

Qui m’a fait l’honneur d’accepter la présidence de mon jury de thèse.

Hommages respectueux.

A Monsieur le Professeur JeanA Monsieur le Professeur JeanA Monsieur le Professeur JeanA Monsieur le Professeur Jean----Luc CADORELuc CADORELuc CADORELuc CADORE,

De l’Ecole Nationale Vétérinaire de Lyon.

Qui m’a fait l’honneur d’accepter le rôle de premier assesseur de ce jury.

Pour sa gentillesse et sa disponibilité.

En témoignage de ma gratitude et de mon profond respect.

A Monsieur le Professeur Gilles BOURDOISEAUA Monsieur le Professeur Gilles BOURDOISEAUA Monsieur le Professeur Gilles BOURDOISEAUA Monsieur le Professeur Gilles BOURDOISEAU,

De l’Ecole Nationale Vétérinaire de Lyon.

Qui a accepté de participer à mon jury de thèse.

Sincères remerciements.

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A ma Maman, pour ton dévouement, ton courage et ta douceur. Pour avoir toujours cru en

moi. Que tu restes encore longtemps près de moi.

A Jean-François, mon frère. Pour ton soutien.

A toute ma famille, oncles, tantes, cousins… Merci pour vos encouragements réguliers.

A mes amis de l’école et d’ailleurs.

Plus particulièrement à Lala, Mimie, Céline et Blandine. A nos mille et un délires et notre

collection de photos comme personne n’a ! Et à Audrey. Merci d’être là tout simplement…

A toutes les bestioles qui ont croisé mon chemin et m’ont donné cette vocation depuis

gamine.

A mes chevaux de cœur : Rocco, Cimarron, Tonerre. A Minet, Minou, Minette, Ouistiti.

Et à ma Victoire, la plus drôle des chiennes, la plus fripouille des Jack russel. Heureusement

que je t’avais dans certains moments difficiles.

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A mon Papa.

C’est enfin le jour que tu attendais tant, l’aboutissement d’un long chemin et le début d’un

autre, mais tu n’es pas là…

Deux ans sans toi et un vide toujours immense…la maladie a été plus forte malgré ton

combat. Depuis, tout à changé…rien n’est plus pareil.

Pour ta droiture, ton intégrité, ton courage, ta force, ton humour…j’essaye de te ressembler.

J’espère que tu es fier de moi de tout là haut. Reste dans les parages pour veiller sur nous…

A mon unique Mamie.

Tu as rejoins papa il y a quelques semaines… Tu voulais que j’aille soigner les ours polaires

en danger… tu avais compris ma vocation. Tu resteras dans mon cœur…

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TABLE DES MATIERES

LISTE DES ABREVIATIONS ................................................................................................. 1

TABLE DES FIGURES............................................................................................................ 2

LISTE DES TABLEAUX.......................................................................................................... 3

INTRODUCTION ..................................................................................................................... 5

I. Origine et classification des équidés sauvages actuellement présents sur le continent africain....................................................................................................................................... 7

A. L’Afrique................................................................................................................................... 7 1. L’environnement africain..................................................................................................................... 7 2. Climat (figure 2) .................................................................................................................................. 9 3. Végétation.......................................................................................................................................... 11

B. Origine des Equidés sauvages d’Afrique : du continent Américain au continent Africain 13

1. Hyracotherium ou Eohippus : le cheval de l’aube ............................................................................. 13 2. Orohippus........................................................................................................................................... 15 3. Epihippus ........................................................................................................................................... 15 4. Mesohippus........................................................................................................................................ 15 5. Merychippus ...................................................................................................................................... 16 6. Pliohippus .......................................................................................................................................... 17 7. Equus ................................................................................................................................................. 18 8. Résumé schématique : géogénéalogie (figure 7)................................................................................ 20

C. Classification des Equidés sauvages ..................................................................................... 21 1. Caractères généraux des Equidés....................................................................................................... 21 2. Classification géographique et systématique ..................................................................................... 23

II. Biologie des Equidés sauvages d’Afrique................................................................... 32

A. Le zèbre de Grévy .................................................................................................................. 32 1. Historique........................................................................................................................................... 32 2. Territoires peuplés par le zèbre de Grévy .......................................................................................... 33 3. Anatomie du zèbre de Grévy ............................................................................................................. 34 4. Physiologie......................................................................................................................................... 39 5. Comportement.................................................................................................................................... 43 6. La progéniture du zèbre de Grévy...................................................................................................... 48 7. Alimentation ...................................................................................................................................... 49 8. Maladies affectant le zèbre de Grévy................................................................................................. 50 9. Génétique ........................................................................................................................................... 53

B. Les zèbres de Montagne......................................................................................................... 54 1. Distribution géographique des populations........................................................................................ 54 2. Habitat................................................................................................................................................ 55 3. Anatomie............................................................................................................................................ 56 4. Physiologie......................................................................................................................................... 61 5. Comportement.................................................................................................................................... 65 6. Progéniture des zèbres de montagne .................................................................................................. 69 7. Alimentation ...................................................................................................................................... 70 8. Maladies affectant les zèbres de montagne ........................................................................................ 70 9. Génétique ........................................................................................................................................... 74

C. Les zèbres de plaine ou zèbres de steppes ............................................................................ 75 1. Répartition géographique des populations ......................................................................................... 75

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2. Habitat................................................................................................................................................ 78 3. Anatomie............................................................................................................................................ 78 4. Physiologie......................................................................................................................................... 88 5. Comportement.................................................................................................................................... 92 6. Progéniture du zèbre de plaine........................................................................................................... 97 7. Alimentation ...................................................................................................................................... 99 8. Maladies affectant les zèbres de plaine.............................................................................................. 99 9. Génétique ......................................................................................................................................... 103

D. L’âne sauvage africain ......................................................................................................... 105 1. Historique......................................................................................................................................... 105 2. Répartition géographique des populations d’ânes sauvages ............................................................ 105 3. Anatomie.......................................................................................................................................... 106 4. Physiologie....................................................................................................................................... 109 5. Comportement.................................................................................................................................. 112 6. La progéniture des ânes sauvages d’Afrique.................................................................................... 114 7. Alimentation .................................................................................................................................... 114 8. Maladies........................................................................................................................................... 114 9. Génétique ......................................................................................................................................... 115

E. Cas particulier du cheval de Namibie................................................................................. 116 1. Historique......................................................................................................................................... 116 2. Répartition géographique................................................................................................................. 116 3. Morphologie générale ...................................................................................................................... 117 4. Reproduction.................................................................................................................................... 117 5. Comportement.................................................................................................................................. 118 6. Adaptation........................................................................................................................................ 118 7. Génétique ......................................................................................................................................... 119

III. Menaces pesant sur les équidés sauvages d’Afrique et mesures de sauvegarde..... 122

A. Les organisations internationales de sauvegarde des espèces sauvages .......................... 122 1. International Union for Conservation of Nature and Natural resources: IUCN............................... 122 2. La convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction................................................................................................................................................ 123 3. Autres organisations de sauvegarde de la vie sauvage..................................................................... 124

B. Les réserves et parcs nationaux .......................................................................................... 125 1. Les réserves d’Afrique du sud.......................................................................................................... 125 2. Les parcs nationaux de Namibie ...................................................................................................... 127 3. Les parcs nationaux de l’Afrique de l’est......................................................................................... 128

C. Menaces pesant sur les équidés sauvages d’Afrique ......................................................... 133 1. Le zèbre de Grévy............................................................................................................................ 133 2. Les zèbres de montagne ................................................................................................................... 137 3. Le zèbre de plaine ............................................................................................................................ 138 4. Les ânes sauvages africains.............................................................................................................. 142 5. Les Chevaux sauvages du désert de Namibie .................................................................................. 143

D. Mesures de sauvegardes des Equidés sauvages d’Afrique ............................................... 145 1. Le zèbre de Grévy............................................................................................................................ 145 2. Les zèbres de plaine ......................................................................................................................... 146 3. Les zèbres de montagnes.................................................................................................................. 147 4. L’âne sauvage d’Afrique.................................................................................................................. 149

CONCLUSION...................................................................................................................... 151

BIBLIOGRAPHIE ................................................................................................................ 153

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LISTE DES ABREVIATIONS

ALT : Alanine amino-trasférase AP: Phosphatase alkaline AST: Aspartate amino-transférase AWF : African Wildlife Fundation CCMH : Concentration Corpusculaire Moyenne en Hémoglobine CITES: Convention on International Trade in Endangered Species of wild fauna and flora CK : Créatine Kinase EWCO: Ethipian Wildlife Conservation Organisation EWT : Endangered Wildlife Trust FAO: Food and Agriculture Organization GGT: Gamma Glutamyl Transpeptidase LDH : Lactate deshydrogénase IUCN : International Union for Conservation of Nature KWS: Kenyan Wildlife Service NORAD: Norwegian Agency for Development Co-operation T3: Triiodothyronine T4: thyroxine UNEP: United Nations Environment Programme VGM : Volume Globulaire Moyen WWF : World Wide Fund for nature

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TABLE DES FIGURES

Figure 1 : Limites politiques et grands fleuves d’Afrique (d'après www.un.org/french/)....................................... 8 Figure 2 : Précipitation annuelle (d’après Kingdon 1997) .................................................................................... 10 Figure 3 : Zones de végétation (d’après Dorst et Dandelot 1978)......................................................................... 12 Figure 4: Hyracotherium (d’après Zeithler-Feicht M.H., 2004) ........................................................................... 14 Figure 5: Merychippus (d’après Zeithler-Feicht M.H., 2004)............................................................................... 17 Figure 6: Pliohippus (d’après Zeithler-Feicht M.H., 2004) .................................................................................. 17 Figure 7: Représentation graphique de l’évolution géologique et spatiale des Equidés (d’après Zeithler-Feicht M.H., 2004)........................................................................................................................................................... 20 Figure 8 : Habitats historiques des sous-espèces d’Equus quagga (d’après Moehlman, 2002) ............................ 27 Figure 9 : Distribution géographique du zèbre de Grévy (d’après IUCN, www.iucn.org/) .................................. 33 Figure 10 : Photographie d’un zèbre de Grévy (d’après David Mangham, www.wildlifephoto.org).................. 34 Figure 11 : Photographie de la croupe droite de zèbres de Grevy. (d’après Samburu Conservation Research Initiative 2005, www.earthwatch.org)................................................................................................................... 35 Figure 12 : Ontogénèse et zébrures de Equus grevyi (d’après Brand et Gibson 2002)......................................... 36 Figure 13 : Rayures de la tête du zèbre de Grévy (D’après Robert Merrick, Lewa Wildlife Conservancy, www.lewa.org)...................................................................................................................................................... 36 Figure 14 : Modèles de rayures du corps du zèbre de Grévy. A : motif du corps, B : motif sur la tête, C : motif sur la croupe. (d’après Churcher 1993)................................................................................................................. 37 Figure 15 : Oreilles arrondies et larges du zèbre de Grévy. (d’après Kingdon 1997) ........................................... 38 Figure 16 : Sabots du zèbre de Grévy. A pied antérieur, A1 vue de face, A2 vu de profil, A3 vue plantaire, B pied postérieur, B1 vu de face, B2 vue de profil, B3 vue plantaire. (d’après Bourdelle 1955)............................. 39 Figure 17 : Signaux auriculaire à la vue d’une menace. (d’après Kingdon 1997) ................................................ 43 Figure 18 : Attitude d’une femelle zèbre en chaleur (d’après Grzimek 1974)...................................................... 44 Figure 19 : Position des femelles lors de l’accouplement. a : zèbre de Grévy, d : anesse. (d’après Volf 1974) .. 44 Figure 20 : Répartition historique et actuelle des zèbres de montagnes (IUCN 2007) ......................................... 54 Figure 21 : Zèbre de montagne du Cap (d’après Kingdon 1997).......................................................................... 57 Figure 22 : Motif quadrillé au niveau de la croupe des zèbres de montagne (d’après Penzhorn 1988) ............... 58 Figure 23 : Tête et encolure d’un zèbre de montagne (d’après Kingdon 1997) .................................................... 58 Figure 24 : Zèbre de montagne du Cap (d'après Willem Frost, http://calphotos.berkeley.edu ) ........................... 59 Figure 25 : Zèbre de Hartmann (d'après Willem Frost, http://calphotos.berkeley.edu) ....................................... 60 Figure 26 : Sabots du zèbre de Hartmann (type asinien). A pied antérieur, A1 vue de face, A2 vu de profil, A3 vue plantaire, B pied postérieur, B1 vu de face, B2 vue de profil, B3 vue plantaire. (d’après Bourdelle 1955)... 61 Figure 27 : Oeil d’un zèbre (d’après Feh et Demaison 1992) ............................................................................... 64 Figure 28 : Champs de vision d’un zèbre (d’après Feh et Demaison 1992).......................................................... 64 Figure 29 : Invitation au grooming (d’après Volf 1974)....................................................................................... 68 Figure 30 : Bain de poussière chez un zèbre de montagne du Cap (d’après Volf 1974)....................................... 68 Figure 31 : Elimination des parasites externes par les oiseaux, ici sur des zèbres de plaine (d’après L. Louro, www.luislouro.com).............................................................................................................................................. 69 Figure 32 : Malposition des incisives chez un mâle (d'après Penzhorn 1984) ...................................................... 72 Figure 33 : Distribution des sous-espèces de Equus quagga (d'après Grubb 1982).............................................. 75 Figure 34 : Localisation et taille des populations de zèbre de Böhm (d'après Hack et al. 2002) .......................... 76 Figure 35 : Localisation et taille des populations d'Equus quagga crawshayi (d'après Hack et al. 2002) ............ 76 Figure 36 : Localisation et taille des population du zèbre de Chapman (d'après Hack et al. 2002) ...................... 77 Figure 37 : Localisation et taille des populations d'Equus quagga antiquorum (d'après Hack et al. 2002).......... 77 Figure 38 : Localisation et taille des populations actuelles de Equus quagga zambeziensis (d'après Hack et al. 2002) ..................................................................................................................................................................... 78 Figure 39 : Individu au motif aberrant (d'après Farid Radjouh, www.treknature.com) ........................................ 80 Figure 40 : Zèbre de Böhm (d'après Lloret F. J. www.treknature.com)............................................................... 81 Figure 41 : Equus quagga crawshayi (d'après Willem Frost, http://calphotos.berkeley.edu) .............................. 82 Figure 42 : Zèbre de Chapman (d'après James Temple, http://www.wikipedia.org) ........................................... 83 Figure 43 : Equus quagga antiquorum (d'après Fredy Weber, http://www.tier-guide.com)................................. 84 Figure 44 : Individus participant au projet quagga et ressemblant fortement à Equus quagga burchelli (d'après www.quaggaproject.org, copyright of the Quaggaproject) ................................................................................... 85

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Figure 45 : Photographie d’un Couagga vivant au parc zoologique de Regent, London en 1870 par F. York et F. Haes. (d’après http://www.petermaas.nl/extinct/animals.htm) ............................................................................. 86 Figure 46 : Embyogenèse des rayures d'Equus quagga (d'après Brand et Gibson) .............................................. 87 Figure 47 : Sabots du zèbre de plaine. A pied antérieur, A1 vue de face, A2 vu de profil, A3 vue plantaire, B pied postérieur, B1 vu de face, B2 vue de profil, B3 vue plantaire. (d’après Bourdelle 1955)..................................... 87 Figure 48 : Salutation chez un zèbre de steppe (d'après Volf 1974) ..................................................................... 93 Figure 49 : Mâle inquisiteur (à droite) et femelle curieuse (à gauche), d'après Volf 1974. .................................. 93 Figure 50 : Mouvement de migration des zèbres de plaine (d'après National Geographic) .................................. 96 Figure 51 : Progéniture d'un zèbre de Böhm (d'après F. Lloret) ........................................................................... 98 Figure 52 : Distribution historique et actuelle de l'âne sauvage africain (d'après IUCN) ................................... 105 Figure 53 : Sabots de l’âne sauvage africain. A pied antérieur, A1 vue de face, A2 vu de profil, A3 vue plantaire, B pied postérieur, B1 vu de face, B2 vue de profil, B3 vue plantaire. (d’après Bourdelle 1955) ....................... 107 Figure 54 : Ane sauvage de Nubie (d'après Groves 2007) .................................................................................. 108 Figure 55 : Photographie d'un âne de Somalie (d’après Y. Yerushalmi, http://www.treknature.com) ............... 109 Figure 56 : Cheval sauvage du désert de Namibie (d'après www.namibhorses.com) ......................................... 117 Figure 57 : Parc nationaux d'Afrique du sud (d'après http://www.sanparks.org/parks/) ..................................... 125 Figure 58 : Localisation des zèbres de plaine dans le parc de Kruger (d'après http://www.sanparks.org/parks/)126 Figure 59 : Carte de Namibie (d'après www.fao.org) ......................................................................................... 127 Figure 60 : Parcs et réserves nationaux du Kenya (d'après Eamse 1988) ........................................................... 129 Figure 61 : Réserves nationales de Samburu, Buffalo Springs et Shaba (d'après Eames 1988).......................... 134

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1: Classification systématique des Equidés sauvages d’Afrique et statut (d’après IUCN, CITES, Groves 2004) ..................................................................................................................................................................... 28 Tableau 2: Paramètres hématologiques du zèbre de Grévy (d'après Walzer 2003)............................................... 41 Tableau 3: Paramètres biochimiques du zèbre de Grévy (d'après Walzer 2003) .................................................. 42 Tableau 4: Animaux présents à 400 mètres des zèbres de Grévy à Samburu, au Kenya sur 722 observations (d’après Muoria 2005) .......................................................................................................................................... 47 Tableau 5: Pourcentage de parasites gastro-intestinaux retrouvé dans 51 échantillons fécaux de zèbre de Grévy au sud du Samburu, Kenya. (d’après Muoria et al., 2005 ) ................................................................................... 50 Tableau 6: Paramètres hématologiques du zèbre de montagne (d'après Walzer 2003)......................................... 62 Tableau 7: Paramètres biochimiques du zèbre de montagne (d'après Walzer 2003)............................................. 63 Tableau 8 : Paramètres hématologiques du zèbre de plaine (d'après Walzer 2003).............................................. 89 Tableau 9: Paramètres biochimiques du zèbre de plaine (d'après Walzer 2003)................................................... 90 Tableau 10: Paramètres hématologiques de l'âne sauvage africain (d'après Walzer 2003)................................. 110 Tableau 11: Paramètres biochimiques de l'âne sauvage africain (d'après Walzer 2003) .................................... 111 Tableau 12 : Recensement des populations actuelles de zèbres de plaine (d'après Hack 2002) ......................... 139

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INTRODUCTION

Les Equidés ont depuis la nuit des temps tenus une place importante dans la vie des hommes.

Ils furent d’abord objet de fascination, donnant naissance à ces multiples peintures rupestres,

puis proie, assurant la survie et ainsi l’évolution des hominidés et enfin bête de travail utilisé

pour le transport, le travail des terres et nombreuses autres tâches. C’est ainsi que les Equidés

ont été domestiqués par l’homme, abandonnant leur état sauvage et libre à celui de captif pour

une protection assurée contre les prédateurs.

Il reste cependant sur Terre encore quelques espèces d’Equidés sauvages, la plupart étant

menacées de disparition. On trouve ainsi le cheval de Przewalski, le kiang et l’onagre en Asie.

En Afrique, quatre espèces subsistent encore, il s’agit du zèbre de Grévy, zèbre de montagne,

zèbre des plaines et de l’âne sauvage d’Afrique.

L’objet de ce travail est d’étudier les espèces d’Equidés sauvages présentes actuellement en

Afrique en cherchant à comprendre leurs origines, leur biologie et leur mode de vie afin de

faire prendre conscience au lecteur du réel danger de disparition qui existe pour ces espèces.

En premier lieu, nous nous attacherons à décrire l’évolution des Equidés depuis des millions

d’années jusqu’à aujourd’hui montrant ainsi les étapes de l’adaptation à leur milieu.

Puis, nous aborderons les différentes caractéristiques biologiques des quatre espèces encore

présentes en Afrique. Par ailleurs, nous étudierons le cas particulier d’un cheval domestiqué

par l’homme et revenu à la vie sauvage depuis peu : le cheval du désert de Namibie.

Enfin, nous tacherons de faire un état des lieux du nombre d’individu existant et nous

mettrons en lumière les menaces importantes qui pèsent sur les zèbres et l’âne sauvage et les

mesures de sauvegarde mise en place pour éviter leur extinction.

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I. Origine et classification des équidés sauvages actuellement présents sur le continent africain

Nous allons introduire cette première partie en présentant les particularités du continent

africain : son environnement, ses limites politiques afin de bien situer chaque pays cités au

cours de ce travail puis son climat et sa végétation.

A. L’Afrique

1. L’environnement africain L’Afrique est le plus large des fragments apparus lors du morcèlement du super continent

appelé Gondwana entre 270 et 200 millions d’années. Il y a 30 millions d’années, le continent

a été en contact avec l’Eurasie où il y eut d’importants mouvements de la faune et de la flore.

La majeure partie de l’Afrique est représentée par des bassins et plaines alluviaux partagés par

des cours d’eau.

En dessous de la côte Est se trouve la fameuse vallée du Rift, fruit de mouvements

géologiques dont les phases de soulèvements les plus récentes datent d’il y a 22, 6 et 2.5

millions d’années.

Au cours du temps, les plateaux ont été soulevés et ont permis l’apparition de volcans comme

le Kilimanjaro en Tanzanie haut de 5895 mètres. L’érosion et les dépôts ont été à l’origine des

paysages montagneux, des vallées profondes et des gorges. Les lacs comme le lac Victoria ont

représenté dans barrières importantes au mélange de la faune. [Kingdon 1997]

La figure 1 représente le continent avec ses limites politiques.

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Figure 1 : Limites politiques et grands fleuves d’Afrique (d'après www.un.org/french/)

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2. Climat (figure 2)

a. Un climat dominant sec

L’Afrique est un continent relativement sec. Les déserts de Somalie et du Sahara représentent

une large zone s’étendant jusqu’à l’Himalaya. Il s’y forme rarement des nuages et l’air est sec.

L’absence de végétation est due à la sècheresse et non pas à l’absence de lumière ou aux

températures. L’absence d’eau est le facteur limitant à tous les mammifères. Les régions au

nord de l’équateur sont sèches durant l’hiver dans l’hémisphère nord. De même les régions au

sud de l’équateur sont sèches durant l’hiver de l’hémisphère sud. En région subtropicale, le

climat est plutôt chaud et sec. [Kingdon 1997]

b. Des pluies souvent diluviennes

Les pluies proviennent de l’évaporation des mers qui se réchauffent et se refroidissent au gré

des saisons. La région équatoriale est la seule à connaître deux saisons humides. Les pluies

d’été se rencontrent dans la zone des tropiques. Les littoraux du Cap et de Méditerranée ont

un été sec et un hiver humide.

Hormis la région de l’équateur, les côtes et les montagnes bénéficient souvent de fortes pluies

venant des océans Atlantique et Indien et générant d’importantes rivières comme le Nil qui

débordent sur les zones arides. (figure 2)

L’irrégularité des saisons, notamment dans les zones subtropicales provoque régulièrement

des inondations puis de fortes sécheresses.

Les montagnes ont leur propre climat avec une variation de température marquée entre la nuit

et le jour. La neige est régulièrement présente aux sommets.

[Kingdon 1997]

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Figure 2 : Précipitation annuelle (d’après Kingdon 1997)

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3. Végétation

L’activité humaine a modifié une grande partie de la végétation de l’Afrique par la création de

villages, les feux et les immenses troupeaux de bétail. Cependant, les parcs animaliers ont

permis de préserver la faune et la flore africaine.

La végétation est très variée dans tout le pays (figure 3) : des zones totalement désertiques aux

zones de forêts humides de la ceinture équatoriale en passant par des grandes forêts et savanes

humides, des bois dominés par des arbres nommés Miambo dans le sud-est et Doka dans le

nord-ouest, des prairies boisées par des acacias, des zones broussailleuses ou encore des zones

semi désertiques.

Les trois grandes régions désertiques sont représentées par les déserts du Sahara, de Somalie

et de Namibie. Les paysages peuvent être rocailleux, composés uniquement de dunes de sable

sans aucune végétation ou encore fait d’éboulis appelés « hamada » sur lesquels sont

dispersés des arbustes et herbes. Cette végétation désertique est suffisante à la survie de

nombreux mammifères.

Les montagnes offrent une végétation très variée qui peut aller des éboulis du Mont

Kilimanjaro aux prairies, landes et forêt. En Afrique du sud, les régions du Cap et du Karoo

sont souvent sujettes aux feux d’été suivi des pluies d’hiver car la végétation y est plutôt

sèche (semi désertique, nombreux arbustes, lande).

La végétation peut être décomposée en sous-types qui correspondent souvent aux habitats des

mammifères :

-les forêts : humides, sèches, verdoyantes, marécageuses, montagneuses, de conifères et de

chênes, diverses mosaïques.

-les zones boisées : composée de Miombo…

-la savane : acacia, zones broussailleuses humides à sèches.

-les prairies : végétation très sèche propice aux feux, zone semi aquatiques, prairies

montagneuses, autres…

-les montagnes : zones arides à humides. Les forêts sont composées d’arbres à feuilles

persistantes.

-les steppes boisées, subdésertiques, savanes soudaniennes comportant des petites plantes

vivaces et des graminées. Dans les zones plus humides poussent des acacias, commiphoras et

divers arbustes.

-les déserts : de pierre, de sable, semi désertique. [Kingdon 1997] [Dorst et Dandelot 1978]

La figure 3 représente schématiquement les différentes zones de végétation.

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Figure 3 : Zones de végétation (d’après Dorst et Dandelot 1978)

L’Afrique est un territoire très vaste divisé en nombreux pays. Le climat dominant est sec par

la présence de déserts et les pluies sont souvent très abondantes. La végétation montre une

diversité sur tout le continent : du désert aux zones tropicales en passant par les savanes. On

verra que ces conditions influenceront sur le mode de vie de nos équidés sauvages.

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Pour nous aider à mieux comprendre la biologie et les adaptations des équidés sauvages

d’Afrique à leur milieu, il est important de rappeler l’évolution de la famille Equidés. En

effet, de nombreux changements anatomiques et morphologiques ont mené à ces espèces

actuelles et leur ont permis de coloniser les terres d’Afrique parfois hostiles à la vie.

B. Origine des Equidés sauvages d’Afrique : du continent Américain au continent Africain

Les recherches et découvertes de nombreux fossiles ont permis de montrer qu’il y eut

plusieurs lignées dont la principale, celle des Anchithériens est depuis longtemps éteinte, alors

qu’une branche latérale unique, aboutissant aux Solipèdes, s’est prolongée jusqu’à nous. La

paléontologie a permis, en outre, de montrer une évolution en mosaïque des Equidés : les

divers caractères (par exemple, de la denture et des membres) se transforment

indépendamment les uns des autres et à des vitesses différentes au cours de l’évolution. [Volf

1974]

Nous allons, ici, décrire les grands traits de changement morphologique et anatomique au

cours du temps des principaux individus représentatifs menant aux Equidés actuels.

1. Hyracotherium ou Eohippus : le cheval de l’aube

Les premiers fossiles rattachés à l’évolution des Equidés ont été découverts par le

paléontologiste Richard Owen en 1841 en Angleterre. Il nomma cet animal Hyracotherium

lepinium. En 1875, le paléontologiste Othniel Charles Marsh découvre en Amérique du Nord

les fossiles d’un animal dont il donna le nom d’Eohippus. [Monroe 1985]

D’après Simpson (1945), Eohippus est équivalent à Hyracotherium et doit disparaître comme

nom de genre. C’est donc Hyracotherium qui sera retenu comme terme étant le fossile le plus

ancien. [Lavocat 1955]

On a retrouvé, par la suite, des milliers de ces fossiles en Amérique et en Europe. De nos

jours, il est admis que la lignée des chevaux modernes est issue de la lignée Nord-américaine.

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Hyracotherium vivait dans les forêts tropicales il y a 55 millions d’années pendant l’Eocène.

Il se nourrissait de feuilles tendres et de fruits. [Sneddon et Arenzio 1997]

Sa taille était celle d’un petit chien (20 cm au garrot). Il présentait une tête dolichocéphale très

rétrécie dans la partie du museau. A cette époque, on ne pouvait pas très bien le distinguer des

autres périssodactyles qu’étaient les rhinocéros et les tapirs. (figure 4) [Hunt 1995]

Sa formule dentaire est complète : 3/3, 1-0/1-0, 4/4 et 3/3. Les canines sont fortes et pointues,

séparées des prémolaires par un diastème. On observe au niveau de la mâchoire supérieure

une complication progressive des prémolaires, PM4 étant triangulaire. Les molaires sont

quadrangulaires et possèdent 6 tubercules dont les moyens et internes tendent à se réunir par

des crêtes transversales. Le cerveau est peu développé.

Les membres sont légers et allongés. Il est important de noter la structure typiquement

périssodactyles du talus et du calcaneum, structure que l’on retrouvera conservée dans le

groupe tout entier. Hyracotherium possède quatre doigts aux membres antérieurs et trois aux

membres postérieurs et marche sur des coussinets amortisseurs, les doigts II et IV reposant à

terre. Parfois, les vestiges des doigts 1 et 5 sont présents. L’axe de sustentation passe par les

métacarpien et métatarsien III. [Lavocat 1955]

Le rameau Paleotherium de l’Hyracotherium peuplant l’Europe et mis à jour par Cuvier en

1804 s’éteigna à l’Oligocène inférieur. Il n’y avait alors plus de périssodactyles en Europe à

cette époque là. [Gunter Nobis 1992]

Pendant 20 millions d’années, il n’y eut que très peu de changements morphologiques et

anatomiques. Certains scientifiques ne sont pas convaincus de son rattachement à la lignée

des équidés. [Hunt 1995]

Figure 4: Hyracotherium (d’après Zeithler-Feicht M.H., 2004)

20cm

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2. Orohippus

Il vivait pendant l’Eocène il y a 50 millions d’années en Amérique du Nord. Il ressemblait

beaucoup à son ancêtre Hyracotherium. On voit apparaître l’ébauche des sabots mais les

coussinets sont toujours présents. Il faut noter la disparition des vestiges des premier et

deuxième doigts.

Les plus grands changements vont se faire au niveau des dents à mesure qu’il se met de plus

en plus à brouter et à manger moins de fruit. La dernière prémolaire se transforme en molaire,

les crêtes deviennent plus prononcées indiquant qu’il mangeait des plantes plus coriaces.

[Hunt 1995]

3. Epihippus

Il vivait il y a 47 millions d’années à l’Eocène moyen. Son cerveau est encore peu développé.

Il marche toujours sur ses coussinets et possède 4 doigts aux membres antérieurs et 3 aux

membres postérieurs. La prédominance du doigt médian s’accentue. Les dents continuent à

évoluer. Les deux dernières prémolaires se transforment en molaires donnant cinq dents

jugales broyantes dont les crêtes sont bien prononcées mais dont la couronne est basse.

A la fin de l’Eocène, début Oligocène, le climat en Amérique du Nord devient plus sec et

l’herbe évolue. Les grandes forêts diminuent peu à peu. Les équidés développent alors des

dents plus résistantes. Les membres s’allongent pour acquérir plus de vitesse et le corps

s’élargit. [Hunt 1995]

4. Mesohippus

Il était présent il y a 40 millions d’années à la fin de l’Eocène. Son corps est plus large que

celui d’Epihippus. Désormais, il ne ressemble plus à un petit chien. Son dos devient moins

voûté, ses jambes, son encolure et sa tête s’allongent. Les hémisphères cérébraux deviennent

plus larges, le cerveau est typique des équidés actuels. [Hunt 1995]

Il possède alors 3 doigts au niveau des 4 membres, les doigts latéraux se réduisent mais

touchent encore le sol. La molarisation continue et les crêtes transversales deviennent plus

précises, s’élevant et formant une paire interne de croissant. [Lavocat 1955]

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Durant l’Eocène, le climat est humide et tropical mais à l’Oligocène il devient plus froid et

sec ce qui permet le développement de prairies. La plupart des périssodactyles montrent alors

une augmentation de taille. [Sneddon et Aranzio 1997]

Au Miocène, les équidés se spécialisent pour brouter de l’herbe. Plusieurs changements

apparaissent. Les dents s’adaptent encore plus pour pouvoir mieux broyer l’herbe. Ils

deviennent de bons coureurs grâce à l’augmentation de la taille du corps, aux jambes qui

s’allongent. Ils se tiennent en permanence sur la pointe des pieds. [Hunt 1995]

Suivant le large pont continental qui unissait l’Alaska et la Sibérie septentrionale, les Equidés

colonisent alors l’Asie et l’Europe dès le début du Miocène puis lors du Pliocène et du

Pléistocène. [Volf 1974]

Mesohippus s’éteint au milieu de l’Oligocène. Il apparaît une scission en 2 groupes dans la

famille des Equidés. Anchitherium envahit le nouveau monde et survit 10 millions d’années.

Le deuxième groupe est représenté par des individus devenant brouteurs. [Hunt 1995]

5. Merychippus Il vivait il y a 17 millions d’années. Il possède 3 doigts mais les doigts latéraux n’atteignent

plus le sol. (figure 5) Le crâne devient d’aspect typiquement équin. La couronne des dents

s’élève de plus en plus, les deux paires de croissants des molaires supérieures sont complètes

et les vallées se remplissent de cément. [Lavocat 1955]

Le cément, formant une surface plus broyante, va permettre de découper la partie grossière

des plantes comme l’herbe. Les changements morphologiques de Merychippus lui permettent

de sortir de sa forêt pour peupler des zones découvertes et semi découvertes. (figure 5)

Le comportement évolue également. En effet, en plaine, le risque de prédation devient plus

important. C’est pourquoi les individus se réunissent en groupes sociaux pour augmenter leur

chance de survie. [Zeitler-feicht 2004]

Au Miocène, Merychippus donne naissance à 19 espèces faisant parties de 3 groupes :

Hipparions, Protohippus et les « vrais chevaux », c’est l’irradiation Mérychippine.

Il y a 10 millions d’années, le nouveau et l’ancien continent étaient colonisés par ces trois

grands groupes d’équidés. [Hunt 1955]

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Figure 5: Merychippus (d’après Zeithler-Feicht M.H., 2004)

6. Pliohippus Pliohippus apparu il y a 15 millions d’années. Il ressemblait fortement à Equus. (figure 6) Les

doigts latéraux régressent de plus en plus. Son crâne présente une profonde fosse faciale

contrairement à Equus qui n’en a pas. La deuxième grande différence avec Equus se situe au

niveau des dents. Pliohippus montre des dents fortement incurvées alors que celles d’Equus

sont droites. [Hunt 1995]

Pliohippus disparu il y a 12 000 ans du Nord et du Sud de l’Amérique pour des raisons

inconnues alors que les populations d’équidés ayant migrées sur le continent Eurasien se sont

adaptées à leur environnement. [Zeitler-feicht 2004]

Figure 6: Pliohippus (d’après Zeithler-Feicht M.H., 2004)

90 cm

122 cm

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7. Equus

Le genre Equus apparu il y a 4 millions d’années. Il a la taille d’un poney et possède un

unique doigt. Sa morphologie ressemble à celle d’un zèbre et il présente même quelques

stries. On voit apparaître 12 nouvelles espèces partagées en 4 groupes. Equus représente le

genre de tous les équidés actuels.

Durant les premières glaciations (2,6 millions d’années), certaines espèces se sont dirigées

vers le vieux continent comme en Afrique où elles se sont par la suite transformées en zèbre

moderne. D’autres se sont dirigées vers l’Asie, le Moyen Orient et l’Afrique du Nord pour

donner naissance à des espèces adaptées au désert : l’onagre et l’âne. [Hunt 1995]

Le premier équidé en Europe, Equus stetonis ou Allohippus apparu en Italie. Cependant, de

nombreux ossements ont été retrouvés dans les dépôts datant de l’ère glaciaire en Europe et

en Amérique mais pas en Australie qui ne possédait aucune communication avec les autres

continents. [Gunter Nobis 1992]

A l’époque glaciaire, de nombreuses espèces se sont éteintes en Amérique du Nord. De

même, à la fin du Pléistocène, il y a environ 8000 ans, la chasse et le changement de climat

provoqua l’extinction de nombreux équidés en Amérique. [Hunt 1995] [Gunter Nobis 1992]

A partir du Pléistocène moyen, les ancêtres des « vrais » chevaux ressemblent aux zèbres,

ânes et hémiones. Il y eut très probablement un long temps de séparation des différentes

populations expliquant le développement des sous-espèces. Leurs différences dans la taille et

l’apparence sont apparues suite aux contraintes climatiques et environnementales. La seule

sous-espèce existante encore de nos jours est le cheval de przewalski. Le cheval domestique

(Equus przewalski f. caballus) s’est possiblement développé à partir d’une sous-espèce d’un

cheval sauvage. [Zeitler-feicht 2004]

Les chevaux étaient très répandus en Europe durant les glaciations, preuves en sont les

nombreux fossiles retrouvés mais également les peintures rupestres laissées par les hommes

du paléolithique. [Volf 1974]

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Les espèces du genre Equus (ordre des Périssodactyles, famille des Equidés) qui ont survécu

aux différentes crises sont les suivant :

-Equus quagga : ce sont les zèbres de plaine.

-Equus zebra qui sont les zèbres de montagne d’Afrique du Sud

-Equus grevyi : le zèbre de Grévy.

-Equus caballus : représentant les chevaux actuels.

-Equus hemionus : Ils sont adaptés aux déserts, on retrouve le Kiang en Asie et au

Moyen Orient.

-Equus asinus représenté par l’âne domestique et sauvage.

[Hunt, 1995]

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8. Résumé schématique : géogénéalogie (figure 7)

Figure 7: Représentation graphique de l’évolution géologique et spatiale des Equidés (d’après Zeithler-Feicht M.H., 2004)

Les crises géologiques et climatiques durant 50 millions d’années ont modelé Hyracotherium,

ancêtre peu ressemblant à nos équidés actuels, jusqu’à Equus. Lui-même a donné naissance

aux équidés que l’on connaît actuellement : les chevaux, les ânes, les zèbres, le kiang et les

hémiones.

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C. Classification des Equidés sauvages Les ânes, zèbres et le cheval appartiennent à la famille des Equidés, ordre des Ongulés qui

sont des mammifères pourvus de sabots. Les Ongulés artiodactyles, comme la girafe et le

chameau, possèdent deux sabots au bout de chaque membre. Au contraire, les

périssodactyles, dont font partie nos Equidés ont un nombre impair de sabot par membre.

Outre les Equidés, il convient de rajouter dans les périssodactyles la famille du Tapir et le

famille du Rhinocéros munis de trois doigts entourés chacun d’un sabot. [Lagrange 1994]

[Bourdelle 1955]

1. Caractères généraux des Equidés

a. Caractères morphologiques

Les périssodactyles sont des mésaxoniens, c'est-à-dire que l’axe de sustentation passe par un

doigt principal, le doigt III. Les tapiridés et rhinocérotidés possèdent plus d’un doigt mais le

doigt III est le plus développé et supporte la plus grande partie du poids de l’animal. Les

Solipèdes représentent les individus possédant réellement un nombre de doigt impair.

Les sabots des équidés permettent de supporter la masse importante de l’animal et lui assure

un déplacement rapide. [Bourdelle 1955]

b. Caractères anatomiques

b1. Le squelette Le côté externe du fémur possède un troisième trochanter très développé. Le talus possède

une trochlée antéro-postérieure qui permet une grande amplitude de l’articulation tibio-

tarsienne. La clavicule est vestigiale et réduite à une partie fibreuse. [Bourdelle 1955]

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b2. L’appareil digestif La denture est souvent complète et comprend les incisives, canines (absentes fréquemment

chez la femelle) et les molaires. Ces dernières ont une surface adaptée au broyage des

aliments, elles possèdent des tubercules et sont larges.

L’estomac comporte deux parties distinctes : la partie non glandulaire et la partie glandulaire.

L’intestin grêle est long et fin alors que le colon est diamètre important. Un gros caecum est

présent. [Bourdelle 1955]

b3. L’appareil respiratoire Une particularité des Equidés est de posséder des poches gutturales, replis de la membrane

pharyngienne.

b4. L’appareil uro-génital Les testicules se trouvent en position sous-inguinale. Le pénis est composé de tissu érectile et

est protégé par le fourreau.

L’utérus est composé de deux cornes. La femelle possède deux mamelles sous-inguinales et le

placenta est diffus.

Un seul fœtus est présent en général par gestation. [Bourdelle 1955]

b5. Le système nerveux Les équidés ont une peau épaisse mais la sensibilité tactile est très forte. L’ouïe, la vision et

l’olfaction sont également très développées. [Bourdelle 1955]

c. Caractères biologiques et comportement Les équidés possèdent trois allures : le pas, le trot et le galop qui permet par sa vitesse de fuire

les prédateurs. Ils sont généralement regroupés à plusieurs individus et pâturent

tranquillement sur les prairies. La reproduction a lieu tous les ans et les petits restent près de

leur mère pendant l’allaitement. Ils grandissent rapidement. [Bourdelle 1955]

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2. Classification géographique et systématique

Les équidés sauvages sont actuellement présents sur deux continents : l’Asie et l’Afrique. On

distingue donc deux groupes. (tableau 1)

a. Le groupe asiatique

a1. Les équidés caballins Le cheval de Przewalski en est l’unique représentant. Il vit actuellement dans le centre de

l’Asie sur les deux versants de la montagne Altaï, dans la partie ouest de la Mongolie et en

Dzougarie. [Bourdelle, 1955]

a2. Les équidés hémioniens Ils représentent une forme intermédiaire entre les chevaux et les ânes vrais. On distingue 4

groupes :

-l’Hémippe ou âne sauvage de Syrie (Equus Hemionus hemippus) qui était présent autrefois

en Syrie, Mésopotamie, Perse et jusque dans le nord de l’Arabie. [Bourdelle 1955] Le dernier

représentant de l’espèce s’est éteint au zoo de Vienne en 1927. [IUCN www.iucn.org/]

-L’hémione vrai (Equus Hemionus hemionus) : ils vivaient autrefois dans toute la Mongolie et

dans les parties adjacentes de la Sibérie et de la Mandchourie. [Bourdelle 1955] Il n’existe

aujourd’hui que dans la région bordant le nord de la Mongolie et la Chine. Il est listé par

l’IUCN comme espèce vulnérable. [IUCN]

- Equus Hemionus luteus : Il vit actuellement entre le sud de la Mongolie et la Chine. Equus

Hemionus hemionus et Equus Hemionus luteus seraient en réalité la même sous-espèce,

cependant le doute persiste. Il est inscrit en annexe I du CITES.

- Equus Hemionus kulan ou koulan : il est actuellement protégé dans le Badkhys Nature Park

en Turkménistan. Il est classé en annexe II par le CITES. [IUCN]

-L’âne sauvage indien (Equus Hemionus khur) qui vit dans le Rann de Kutch à la bordure

indopakistanaise. Il est listé en annexe I du CITES. [IUCN]

-les Onagres : ils ressemblent plus aux ânes qu’aux hémiones. On les retrouve en Perse et

dans l’Inde.

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L’Onagre de Perse (Equus Hemionus onager onager) : il vivait autrefois au sud et sud-est de

la mer Caspienne à la Mésopotamie, en Perse et jusqu’en Afghanistan. [Bourdelle 1955]

Aujourd’hui il n’est présent qu’en Iran dans deux zones protégées : Touran and Bahram-e-

Goor. [IUCN]

L’Onagre de l’Inde (Equus Hemionus onager indicus) : il s’étendait dans les territoires du

Nord-est de l’Inde. [Bourdelle 1955]

a3. Le Kiang Le kiang (Equus Hemionus kiang Moorcroft) est une forme d’Hémione à tendance asinienne.

Il était considéré jusqu’en 1990 comme une sous-espèce d’Hemionus mais des analyses

moléculaires ont montré qu’il était une sous-espèce à part entière. C’est le plus large des ânes

asiatiques. Il existe trois sous-espèces : Equus kiang holdereri (Kiang de l’est), Equus kiang

polyodon (Kiang du sud) et Equus kiang kiang. On les rencontre en Asie mais également en

Chine, au Népal et au Pakistan. On retrouve les trois sous-espèces sur le plateau tibétain.

[Groves 2002]

b. Le groupe africain

b1. Les équidés asiniens Ce sont les ânes vrais. On les rencontrait autrefois dans tout le nord et le centre de l’Afrique.

Ils vivent aujourd’hui dans l’est du continent. Il existe deux sous-espèces :

L’âne de Nubie (Equus asinus africanus africanus) vit dans le désert de Nubie au nord-est du

Soudan.

L’âne de Somalie (Equus asinus africanus somaliensis) a été observé dans la région de

Dankalia en Eritrée, dans le désert de Danakil et en Ethiopie. [Moehlman 2002]

b2. Les équidés zébrins ou zèbres Ils peuplaient autrefois le continent entier.

Groves en 2004 propose une systématique des zèbres après avoir étudier différentes

populations d’Afrique. On reconnaissait 3 sous-genres dans le genre Equus : Equus, Asinus et

Hippotigris (les zèbres) auxquels on rajoute le sous-genre Dolichohippus qui représente le

zèbre de Grévy. Il a été démontré par des analyses moléculaires et morphologiques que le

zèbre de Grévy est proche des zèbres en particulier des zèbres de montagne.

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Avant 2004, la classification variait légèrement selon les auteurs mais évoquait trois groupes :

le groupe Equus zebra avec les zèbres de montagne avec deux sous-espèces : Equus zebra

zebra et Equus zebra hartmannae, le groupe des zèbres de plaine avec Equus burchelli et

Equus quagga et enfin Equus grevyi dont on ne connaît pas de sous-espèce.

Groves collecte des données sur la taille des crânes et le pelage de nombreux zèbres. Il divise

les zèbres en treize groupes. Le premier est représenté par le Couagga, le deuxième par le vrai

zèbre de Burchell, le troisième par des zèbres se trouvant au Kwazulu, le quatrième au

Zimbabwe, le cinquième à Etosha, le sixième en Angola, le septième à l’ouest du Zambie, le

huitième au Malawi, le neuvième au Serengeti, le dixième au sud-est du Kenya, le onzième au

nord-est du Kenya, le douzième est représenté par des mâles ne possédant pas de crinière et

des femelles en possédant et enfin le treizième groupe représenté par des individus dépourvus

de crinière au Jubaland.

En conclusion de cette étude, Groves (2004) retient que dans le groupe des zèbres de

montagne, se trouvent deux taxons séparés du fait des différences importantes de pelage.

Concernant les zèbres de plaines, des variations considérables sont observées entre les

groupes du nord et du sud. On ne note pas de différences externes entre le Couagga et le zèbre

de Burchell. Groves définit donc deux sous-espèces : Equus quagga quagga actuellement

éteint et Equus quagga burchelli. Les zèbres de l’ouest du Zambie représentent la sous-espèce

Equus quagga boehmi, ils sont distincts des zèbres d’Afrique de l’est, les zèbres du Malawi

ou Equus quagga crawshayi. Le groupe comprenant les mâles sans crinière et les femelles en

possédant une représente la sous-espèce Equus quagga borensis. Equus grevyi est quant à lui

distinct de tous les autres groupes.

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La systématique des équidés zébrins proposé par Groves (2004) est la suivante (tableau 1) :

� Groupe des zèbres de montagne, Equus zebra :

♦ Equus zebra zebra Linnaeus 1758 ou zèbre de montagne du Cap qui vit dans les

montagnes de l’extrême sud-ouest africain de la colonie du Cap. [Bourdelle 1955] Il

peuple actuellement l’Afrique du sud. Il est classé parmi l’annexe I du CITES.

[Moehlman 2002]

♦ Equus zebra hartmannae Matschie 1898 ou zèbre de montagne de Hartmann qui vit

encore en Namibie et en Afrique du sud. Il est sur l’annexe II du CITES. [IUCN]

� Groupe des zèbres de plaine, Equus quagga : (figure 8)

♦ Equus quagga quagga Boddaert 1785 : C’est le vrai Couagga dont le dernier spécimen

s’est éteint en captivité au zoo d’Amsterdam en 1883. Ce fut le premier zèbre décrit

par des naturalistes, en 1770. Il possédait comme particularité d’être rayé uniquement

sur l’avant-main et émettait un cri distinctif « quaha » d’où son nom. Dès le XIXème

siècle il ne restait guère d’individus, repoussés par les paysans élevant le bétail.

Quelques spécimens étaient présents dans les zoos mais le Couagga ne s’est jamais

adapté à la captivité. [Feh et Demaison 1992]

♦ Equus quagga burchelli Gray 1824 : il se rencontre dans toute l’Afrique du sud. On

distingue dans ce groupe Equus quagga antiquorum Smith 1841 ou zèbre de Damara.

[Feh et Demaison 1992]

♦ Equus quagga chapmani Layard 1865 ou zèbre de Chapman qui vit au Zimbabwe et en

Afrique du sud. [Feh et Demaison 1992] Il comprend Equus burchelli selousi Pocock

1897 qu’on trouve uniquement dans le Mozambique. [Groves 2004] [Feh et Demaison

1992]

♦ Equus quagga crawshawi qui peuple l’est de la Zambie, la Malawi, le sud de la

Tanzanie et le Mozambique. [Groves 2004]

♦ Equus quagga boehmi Matschie 1892 ou zèbre de Böhm qui vit en Ethiopie, au

Soudan et jusqu’en Tanzanie. Il le nomme aussi le zèbre de Grant ou Equus quagga

burchelli granti Winton 1896. On distingue une population vivant au Zimbabwe :

Equus burchelli zambeziensis Prazak 1898.

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Figure 8 : Habitats historiques des sous-espèces d’Equus quagga (d’après Moehlman, 2002)

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Il n’existe aucun véritable consensus concernant les sous-espèces étant donné leur grande

différence morphologique. Certaines sont considérées comme population d’une sous-espèce

alors que d’autres auteurs les considèrent comme une sous-espèce a part entière.

Tableau 1: Classification systématique des Equidés sauvages d’Afrique et statut (d’après IUCN, CITES, Groves 2004)

EspèceEspèceEspèceEspèce

SousSousSousSous----espèceespèceespèceespèce

Habitat Habitat Habitat Habitat

Statut liste rouge Statut liste rouge Statut liste rouge Statut liste rouge

IUCN IUCN IUCN IUCN

SSSStatut CITES tatut CITES tatut CITES tatut CITES

(26/05/2008(26/05/2008(26/05/2008(26/05/2008))))

Eq. asinus

africanus

africanus

Désert de Nubie,

Nord-est du Soudan

Profondément

menacé (version

2.3, 1994)

Annexe I

Equus asinus

africanus Eq. asinus

africanus

somaliensis

Dankalia, Erythrée,

désert du Danakil,

Ethiopie

Profondément

menacé (version

2.3, 1994)

Annexe I

Eq. zebra zebra Afrique du Sud. Menacé C (version

2.3, 1994)

Annexe I

Equus zebra

Eq. zebra

hartmannae

Namibie, Afrique du

sud

Menacé A (version

2.3, 1994)

Annexe II

Eq. quagga

quagga

Eteint depuis 1883

Eq. quagga

antiquorum

Afrique du sud,

Namibie

Peu inquiétant

(version 3.1, 2001)

Eq. quagga

chapmani

Zimbabwe, Afrique

du sud

Manque de données

(version 2.3, 1994)

Eq. quagga

crawshawi

Zambie, Malawi, sud

Tanzanie,

Mozambique

Manque de données

(version 2.3, 1994)

Equus quagga

Eq. quagga

boehmi

Ethiopie, Soudan,

Tanzanie

Peu inquiétant

(version 3.1, 2001)

Equus grevyi Nord du Kenya,

Ethiopie

Menacé A (version

2.3, 1994)

Annexe I

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Les équidés ont des caractéristiques propres à la famille comme la présence de sabots

impairs, de poches gutturales, de l’axe de sustentation passant par le doigt III. Plusieurs

types de classifications existent mais aucun consensus n’existe réellement.

A l’état sauvage, les équidés n’existent qu’en Asie et en Afrique. En Asie, on trouve le cheval

de Przewalski, les hémiones et le kiang et en Afrique les zèbres et ânes. Parmi les zèbres,

différentes espèces et sous-espèces existent.

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Les équidés existent à l’état sauvage depuis près de 55 millions d’années. Face aux

contraintes de leur milieu de vie au cours du temps, ils ont dû sans cesse évoluer par des

adaptations morphologiques, anatomiques, physiologiques et comportementales.

Originaires d’Amérique, ils sont allés peupler les autres continents. Actuellement, seules

l’Afrique et l’Asie possèdent encore des équidés à l’état sauvage sur leur territoire.

Les zèbres et l’âne sauvage d’Afrique vivent uniquement en Afrique, continent caractérisé

par ses mosaïques de végétation, ses paysages allant du désert à la forêt tropicale et ses

climats aussi variés.

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II. Biologie des Equidés sauvages d’Afrique

Nous allons maintenant étudier les caractéristiques biologiques et l’écologie des zèbres, de

l’âne sauvage et du cheval sauvage de Namibie.

A. Le zèbre de Grévy

1. Historique Le zèbre de Grévy se différencie des autres zèbres par ses caractères primitifs et son

comportement particulier. On a donc créé un sous-genre Dolichohippus dont il fait partie. Il a

été la dernière espèce de zèbre décrite scientifiquement, pourtant des anciens dessins prouvent

que le zèbre de Grévy était présent en Europe. Le musée de l’homme à Paris possède une

ancienne tapisserie représentant la naissance du Christ avec, figurant près de la crèche, non un

ânon mais un zèbre de Grévy. C’est en 1882 enfin, qu’Emile Oustalet, attaché au Muséum,

décrit l’espèce. Jules Grévy, alors président de la république française se vit offrir un zèbre

par Ménélik, négus d’Ethiopie. Quelques individus furent également offerts à l’Angleterre,

l’Italie, l’Autriche-Hongrie et l’Allemagne. Fin XIXème siècle, ils étaient vendus à de

nombreux zoo Européens. [Volf 1974]

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2. Territoires peuplés par le zèbre de Grévy Les lieux de vie du zèbre de Grévy sont très vastes et, en général, délimités par des barrières

naturelles comme les rivières en période de pluie. [Volf 1974]

Actuellement, on le retrouve dans le nord du Kenya ainsi qu’en Ethiopie alors qu’autrefois il

peuplait tout le nord du Kenya, la Somalie, l’Ethiopie jusqu’à la côte d’Erythrée. (figure 9)

[IUCN, www.iucn.org/]

Figure 9 : Distribution géographique du zèbre de Grévy (d’après IUCN, www.iucn.org/)

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3. Anatomie du zèbre de Grévy

Figure 10 : Photographie d’un zèbre de Grévy (d’après David Mangham, www.wildlifephoto.org)

a. Taille C’est la plus grande espèce de zèbre sauvage. Il mesure 135 cm à l’épaule [Churcher 1993] et

de 140 à 160 cm au garrot. La longueur de son corps varie 250 cm à 300 cm. [Kingdon 1997]

Les mâles sont plus grands que les femelles. [Churcher 1993]

b. Poids La femelle pèse en moyenne 385 kg variant de 350 à 400 kg. La moyenne chez le mâle est de

430 kg avec une variation possible de 380 à 450 kg. [Kingdon 1997]

Un zèbre sauvage peut atteindre plus de 400 kg et un zèbre captif entre 431 et 451 kg.

[Churcher 1993]

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c. Reconnaissance

c1. Le motif zébré (figure 10)

Les raies noires sont étroites et serrées sur tout le corps et descendent jusqu’aux sabots. Leur

largeur peut varier et on peut ainsi avoir des individus plus foncés avec des stries plus fines.

Elles sont plus larges au niveau de l’encolure et absentes sur la croupe et le ventre. Ce dernier

est de couleur blanc-cendré ou blanc. Une rayure blanche est présente de chaque côté de la

raie noire dorsale. Les stries forment un dessin concentrique sur l’arrière-train.

[Volf 1974] [Kingdon 1997] [Lagrange 1994] [Churcher 1993] [Nowak 1999]

Chaque individu possède son propre motif de rayure. (figure 11) Les différences résident

surtout là où elles se rejoignent. Cette particularité individuelle est utilisée par les

scientifiques mais serait également utile aux zèbres pour se reconnaître. [Feh et Demaison

1992]

Figure 11 : Photographie de la croupe droite de zèbres de Grevy. (d’après Samburu Conservation Research Initiative 2005, www.earthwatch.org)

Les rayures sont perpendiculaires et à équidistances de la ligne dorsale durant la cinquième

semaine d’ontogénèse. A ce stade là, elles sont au nombre de 80 et l’embryon mesure 32 mm.

[Churcher 1993]

Contrairement à Equus quagga burchelli, les zébrures d’Equus grevyi sont présentes

uniquement lorsque la croissance différentielle est complète, ce qui explique l’espacement

régulier entre chaque strie. (figure 12) [Brand et Gibson 2002]

Dans le cas d’Equus quagga, les rayures sont générées avant la 3ème semaine, ainsi elles

deviennent perpendiculaires à l’axe antérieur-postérieur du corps et parallèles sur la croupe.

Les rayures d’Equus zebra se développent à l’âge de 4 semaines, or, la croupe a déjà grandit

ce qui fait que les rayures à ce niveau là sont plus perpendiculaires à l’axe du corps.

Enfin, pour Equus grevyi, les stries apparaissent à la 5ème semaine ce qui leur donne plus

d’espace. Toutes sont perpendiculaires à l’axe du corps. [Gilbert 2006]

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Figure 12 : Ontogénèse et zébrures de Equus grevyi (d’après Brand et Gibson 2002)

Les rayures sont larges de 25 à 38 mm et espacée de 20 mm sur les flancs. Entre les hanches

et les épaules, elles sont au nombre de 18 à 26. Les 9 à 16 raies de l’encolure encerclent la

région de la trachée. Elles peuvent être espacées jusqu’à 76 mm. (figure 14)

La région au dessus des naseaux est gris-cendrée à presque noire et comporte deux pointes en

direction des yeux. (figure 13) Les rayures du chanfrein et des joues sont étroites et ne

rejoignent jamais les naseaux.

Figure 13 : Rayures de la tête du zèbre de Grévy (D’après Robert Merrick, Lewa Wildlife Conservancy, www.lewa.org)

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Figure 14 : Modèles de rayures du corps du zèbre de Grévy. A : motif du corps, B : motif sur la tête, C : motif sur la croupe. (d’après Churcher 1993)

Les poils des oreilles sont noirs le long des bords du pavillon et la pointe est blanche. (figure

15)

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Figure 15 : Oreilles arrondies et larges du zèbre de Grévy. (d’après Kingdon 1997)

La queue possède une raie noire en partie antérieure, est mélangée au milieu et se termine par

un fouet de crins noirs. [Churcher 1993]

Les rayures étroites permettrait au zèbre de Grévy d’apparaître plus imposant lorsque la

lumière est faible ou en zone couverte. Elles rendraient également les contours de l’animal

plus flous. Pendant la nuit ou au crépuscule, les stries lui permettraient d’être invisible à 15

mètres et même à 5 mètres à la lumière des étoiles. [Churcher 1993]

c2. Morphologie générale

Sa morphologie générale est assez primitive. Il est grand et ressemble par sa forme à une

mule. Les oreilles sont en forme de cornet, très grandes et arrondies. (figure 15) La tête est

massive et dolichocéphale. Les lèvres possèdent des vibrisses et des poils tactiles. Le crâne est

long et étroit et possède un long diastème. La scapula est plus courte et robuste que chez les

ânes. Les vertèbres cervicales sont courtes. Les membres sont plus fins que chez les autres

espèces de zèbre.

La queue se rapproche de celle des ânes et mesure de 40 à 75 cm. Les jeunes possèdent une

crinière s’étendant tout le long du dos. Il faut noter l’absence de châtaignes sur les membres

postérieurs. [Grzimek 1974] [Kingdon 1997] [Lagrange 1994]

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Les sabots sont comparables à ceux des ânes. Ils sont petits, ovales et noirs avec une large

fourchette. (figure 16)

Figure 16 : Sabots du zèbre de Grévy. A pied antérieur, A1 vue de face, A2 vu de profil, A3 vue plantaire, B pied postérieur, B1 vu de face, B2 vue de profil, B3 vue plantaire. (d’après Bourdelle 1955) Pocock en 1902 décrit une sous-espèce du zèbre de Grévy : Equus grevyi berberensis

caractérisé par des stries de couleur marron mais d’après Groves (2004) cette couleur est en

relation avec l’âge des individus. En effet, les jeunes ont des rayures plus claires. Cette sous-

espèce n’a donc pas été retenue. [Groves 2004]

Le zèbre de Grévy possède 44 dents. Sa formule dentaire est : 3/3 ; 1/1 ; 4/4 ; 3/3.

4. Physiologie

a. Longévité La durée de vie d’un zèbre de Grévy est de 23 à 30 ans [Churcher 1993]

b. La puberté La puberté est l’âge pour la jument du premier oestrus, pour le mâle du premier

accouplement. Pour le mâle elle est de 48 mois et pour la femelle de 36 à 48 mois. En général,

l’accouplement n’a pas lieu lors du premier oestrus à cause d’une stimulation endocrinienne

insuffisante ou par manque d’expérience.[Williams 2002]

Les mâles restent sexuellement actifs jusqu’à 18 ans. Les testicules des jeunes pèsent 474

grammes, ceux d’un adulte 550 grammes et mesurent 155 mm sur 85 mm sur 75

mm.[Churcher 1983]

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c. Oestrus et ovulation L’ovulation est spontanée et se produit au niveau de la fosse ovulatoire. Il est suivi d’une

gestation ou d’une période de dioestrus. Le cycle oestral dure de 19 à 35 jours. L’ovulation est

spontanée et se fait dans la fosse ovulatoire. [Williams 2002]

La femelle est réceptive durant 2 à 3 jours et l’oestrus dure de 4 à 7 jours, il est plus long que

la plupart des équidés. Le follicule ovulatoire mesure 30 mm et le corps jaune 45 mm durant

le dioestrus. La croissance folliculaire s’arrête à 34 semaines de gestation et reprend à 42.

L’oestrus post-partum apparaît 14 jours après le part. La femelle peut reproduire à nouveau un

mois après la naissance.

[Churcher 1993]

d. Activité sexuelle Les mâles sont attirés dès le premier oestrus qui dure une semaine. Les femelles se mettent en

position de copulation pour montrer qu’elles sont prêtes. Les mâles les séparent ensuite de

leur mère. L’activité sexuelle est maximale au début des périodes de pluies c'est-à-dire en

juillet et août et octobre-novembre. [Churcher 1993] [Nowak 1999]

e. Gestation La gestation chez le zèbre de Grévy dure de 387 à 428 jours. [Fowler, Miller 2003]

Le taux de progestérone est maintenu par le corps lutéal qui est réduit et baisse durant la

gestation. La femelle a son premier poulain entre 3 et 6 ans, le sexe ratio étant de 1,09 mâle

pour une femelle. [Churcher 1993]

La gestation est plus tardive à l’état sauvage qu’à l’état captif où on observe souvent des

naissances dès l’âge de 3 ans. [Kingdon 1997]

f. Parturition Elle a lieu après les grosses pluies du mois d’août et de septembre mais elle peut avoir lieu

toute l’année.

Lorsque la femelle sent le moment du part arrivé, elle s’isole et part dans la brousse. Elle est

agitée et présente des zones de sueur sur le corps quatre heures avant. La perte des liquides

amniotiques déclenche un flehmen. Généralement, la femelle est couchée et au bout de 7 à 8

minutes les sabots du poulain apparaissent. Le second stade se termine par l’expulsion du

poulain sous l’effet des contractions abdominales, il peut durer 10 à 70 minutes. Le petit se

libère tout seul du liquide amniotique et rampe ensuite vers sa mère. Il a encore le cordon

ombilical et est recouvert par l’amnios. La mère le lèche alors pour le nettoyer. Ce moment

est important car il permet d’initier la lactation et de créer le lien mère-poulain.

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L’expulsion du placenta dans les 3 heures représente le troisième stade. Il n’est en général pas

ingéré. [Churcher 1993], [Williams 2002]

g. Lactation La femelle peut allaiter durant 12 mois. Certains poulains cessent de téter à l’age de 6 mois.

[Kingdon 1997]

h. Paramètres hématologiques et biochimiques (tableau 2 et 3)

Tableau 2: Paramètres hématologiques du zèbre de Grévy (d'après Walzer 2003) Paramètre hématologique Valeur usuelle moyenne +/- variation

standard

Erythrocytes (x10^6/µL) 10,2 +/- 2

Hémoglobine (g/µL) 153 +/- 19

Hématocrite (%) 0,44 +/- 0,05

VGM (fl) 44, 3 +/- 6

CCMH (g/µL) 348 +/- 24

Leucocytes (x10^3/µL) 8,7 +/- 2,3

Neutrophiles segmentés(x10^3/µL) 5,7 +/- 2

Lymphocytes (x10^3/µL) 2, 6 +/- 1,3

Monocytes (x10^3/µL) 0,24 +/- 0,2

Eosinophiles (x10^3/µL) 0,2 +/- 0,18

Basophiles (x10^3/µL) 0,11 +/- 0,07

Plaquettes (x10^9/µL) 0,22 +/- 0,08

Réticulocytes (%) 0

Le zèbre de Grévy comme les autres zèbres a la particularité de présenter un nombre

d’hématie élevé ainsi qu’un volume globulaire moyen faible par rapport aux autres équidés.

(tableau 2) [Walzer 2003]

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Tableau 3: Paramètres biochimiques du zèbre de Grévy (d'après Walzer 2003) Paramètre biochimique Valeur usuelle moyenne +/- variation

standard

Protéine totale (g/dL) 6,5 +/- 0,6

Globuline (g/dL) 2,9 +/- 0,6

Albumine (g/dL) 2,5 +/- 0,35

Fibrinogène (g/L) 75 +/- 130

Calcium (mg/dL) 10,4 +/- 0,8

Phosphore (mg/dL) 5,3 +/- 1,2

Sodium (mEq/L) 137 +/- 4

Potassium (mEq/L) 4,1 +/- 0,4

Chlorure (mEq/L) 99 +/- 4

Fer (mg/dL) 128 +/- 58

Créatinine (mg/dL) 1,95 +/- 0,39

Urée (mg/dL) 17,98 +/- 0,39

Bilirubine totale (mg/dL) 0,89 +/- 0,71

Glucose (mg/dL) 176 +/- 59,4

Cholestérol (mg/dL) 108,28 +/- 27,07

Triglycéride (mg/dL) 44,25 +/- 35,4

CK (U/L) 263 +/- 285

LDH (U/L) 498 +/- 355

AP (U/L) 275 +/- 195

ALT (U/L) 19 +/- 15

AST (U/L) 344 +/- 129

GGT (U/L) 43 +/- 24

Amylase (U/L) 13,7 +/- 16,3

Lipase (U/L) 3,3 +/- 3,9

T3 totale (ng/dL) -

T4 totale (ng/dL) -

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5. Comportement

a. Comportement social en dehors des saisons de reproduction Le zèbre de Grévy a un comportement social singulier, différent des autres zèbres. Ils vivent

en petits troupeaux. Les groupes sont variés, composés uniquement d’étalons ou de juments

avec ou sans poulains ou bien mixtes. Les individus de ces hardes n’ont pas de liens entre

eux, ils changent donc dans la journée de troupeau ou demeurent seul. L’unique relation

durable possible est celle qui existe entre une mère et son poulain, ils peuvent rester proches

pendant 2 ans.

Les mâles sont le plus souvent solitaires. Certains s’établissent sur un territoire de 2,5 à 10

km2 dont ils interdisent l’accès à d’autres individus et n’hésitent pas à le défendre ardemment

pendant le rut. Il tolère sur son territoire des mâles étrangers mais s’ils essayent d’approcher

une jument en chaleur, ils sont vite chassés. L’étalon est parfois contraint de quitter son

espace à la recherche d’eau mais il revient toujours pour la saison de reproduction attendant le

passage des femelles.

Le maître de son territoire signale sa présence par l’émission de cris et les tas de crottins

pouvant atteindre 40 cm aux limites de l’espace. [Volf 1974] [Feh et Demaison 1992] [Walzer

2003]

L’étalon se met en position de dominance ; il fléchit l’encolure et marche fièrement. Après le

combat, le mâle en soumission baisse sa tête et redresse sa queue. [Kingdon 1997]

Les mouvements des oreilles sont des signaux importants. Un individu paisible a souvent ses

oreilles qui vibrent ou moulinent. Lorsque son attention est attirée, il donne des grands

mouvements d’oreille en direction du bruit. (figure 17) A la vue d’une menace, il pointe ses

oreilles, arque sa queue, met les oreilles en arrière et montre ses dents. [Churcher 1993]

Figure 17 : Signaux auriculaire à la vue d’une menace. (d’après Kingdon 1997)

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b. Comportement social pendant la reproduction Les femelles en chaleur sont expressives. (figure 18) Elles tendent l’encolure et mettent les

oreilles en arrière, retroussent les lèvres et émettent un cri aigu. On distingue 3 stades

d’excitation. Ces expressions sont aussi une manière d’intimider.

Figure 18 : Attitude d’une femelle zèbre en chaleur (d’après Grzimek 1974) Les jeunes femelles émettent des claquements à l’approche d’un étalon. Elles ont une position

typique lorsqu’elles urinent qui attire l’étalon et provoque un flehmen. L’étalon avant de

s’accoupler pose sa tête sur la croupe de la jument. La position de la tête de la femelle pendant

l’accouplement est particulier et ressemble à ce qu’il se passe chez les ânesses. (figure 19)

Elle est différente chez les zèbres de montagne et de plaine. Le nombre de copulation varie

selon les individus. L’étalon, pendant la monte, émet un braiment grave. La femelle va mettre

bas dans une zone de naissance très localisée et traditionnelle. [Volf 1974] [Kingdon 1997]

Figure 19 : Position des femelles lors de l’accouplement. a : zèbre de Grévy, d : anesse. (d’après Volf 1974)

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c. Choix de l’habitat selon le statut reproductif des individus (exemple de l’étude de Sundaresan et al, 2007)

Sundarseran et al. ont étudié quatre groupes de zèbre de Grévy de statut reproductif différents

de juin 2003 à août 2005 à Laikipia au Kenya. Les groupes observés étaient des femelles

allaitantes ou non, des mâles célibataires et des mâles territoriaux. Ils ont regardé les

caractéristiques des pâtures qu’ils peuplaient (qualité et quantité de fourrage ingéré et

ouverture de l’espace) ainsi que leur distance par rapport aux enclos actifs de bétail aussi

appelés bomas.

Le Laikipia est une zone semi-aride de 10 000 km2 où les terrains sauvages sont utilisés par

les humains. Des ranchs immenses s’y trouvent et certains participent à l’écotourisme. La

population locale a peu de connaissances sur le zèbre de Grévy. L’espèce a décliné de 75%

depuis les années 1970 à cause de la compétition pour l’eau avec le bétail.

Cette étude s’est réalisée sur 200 km2 comportant deux ranchs, celui de Mpala et de El

Kamara, au centre du Laikapia, qui participent à la sauvegarde de la vie sauvage. La

végétation est dominée par des acacias ainsi que des herbes du genre Themeda, Cynodon et

Pennisetum.

Les mâles célibataires ont été observés plus souvent que les femelles non allaitantes et les

mâles territoriaux sur les zones verdoyantes. Le choix de la qualité du fourrage se fait donc

selon le statut reproductif.

Les mâles célibataires ainsi que les femelles allaitantes fréquentent plus souvent les pâtures à

herbe rase. Sundarseran pense donc que la quantité de fourrage est en relation avec le statut de

reproduction des individus.

Tous les groupes, hormis celui des femelles allaitantes ont évité les zones couvertes.

Les mâles territoriaux et les femelles allaitantes ont vraisemblablement la même répartition.

La distance moyenne des individus par rapport aux bomas a été de 4,90 km. Les mâles

célibataires ont plus tendance à se rapprocher des bomas.

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En conclusion, le zèbre de Grévy cherche des espaces avec une haute qualité de fourrage mais

cela dépend du statut reproductif. Les femelles allaitantes et les mâles célibataires cherchent

plutôt la qualité. En effet, les mâles sont encore en croissance et les femelles ont besoin de

nutriments spécifiques pour l’allaitement. De plus, les mâles célibataires ont tendance à suivre

les femelles avec leur petit car elles reviennent en oestrus post-partum. Ils évitent, par ailleurs,

les mâles territoriaux pour ne pas engager de combat.

Les femelles non allaitantes et les mâles territoriaux fréquentent préférentiellement des zones

de fourrage grossier.Les femelles allaitantes sont les seules à aller dans des zones boisées

pourtant peu sûres et mettant en risque la survie du poulain (50% de survie des petits lors de

l’étude). Le choix s’explique par une plus grande proximité des ressources d’eau et une

meilleure qualité du fourrage dans ces zones.

Les mâles célibataires s’approchent plus des bomas que les autres souvent menés par leurs

adversaires de lutte.

[Sunderseran 2007]

d. Association des femelles et mouvements des groupes selon le harcèlement des mâles

Les zèbres de Grévy ne forment pas des groupes stables. Les femelles migrent selon la

distribution des ressources d’eau et de nourriture. Les mâles, quand à eux, défendent leur

territoire qui contient les ressources recherchées par les femelles.

Dans cette étude, les chercheurs ont testé l’hypothèse comme quoi, le harcèlement des mâles

influence les mouvements des groupes de femelles. Lors d’une agression, les femelles sont

repoussées par le mâle jusqu’à 500 mètres de son groupe et sont isolées de son petit. Cela

dure quelques secondes à 5 minutes. On le voit plus fréquemment chez les femelles allaitantes

qui présentent un oestrus post-partum à deux reprises dans le mois suivant la naissance. Le

harcèlement coûte beaucoup d’énergie à la femelle qui en a besoin pour sa lactation.

Cette étude se déroule au centre du Kenya à la zone de conservation de la vie sauvage du

Lewa sur 200 km2 de septembre à octobre 2003. On observe les femelles allaitantes ou non et

leur association éventuel à un mâle, ainsi que le taux de harcèlement et son effet sur leur

mouvements.

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Les résultats montrent que les femelles allaitantes s’associent avec moins de mâle et

concentrent plutôt leur temps sur un seul étalon. Cela permet de diminuer le taux d’agression

pourtant quatre fois plus élevé que chez les femelles non allaitantes. Les femelles allaitantes

ont des mouvements plus limités que les femelles non allaitantes et elles restent plus près des

ressources d’eau. Par ailleurs, elles bougent plus rapidement pendant la période d’agression ce

qui augmente le risque de séparation du poulain et donc diminue son taux de survie.

Il est donc évident que le harcèlement des mâles influence le comportement des femelles.

[Sunderseran 2007]

e. Association des zèbres de Grévy à d’autres animaux Peu d’espèces sont connues pour être « anti-sociales» et certaines sont assez aimables pour

tolérer d’autres espèces animales mais le zèbre de Grévy est connu pour être peu sociable.

[Fowler et Miller, 2003] Cependant, lors d’une étude, Paul Kimata Muoria de l’institut

Eartchwatch pour la recherche scientifique sur la vie sauvage, à Samburu au Kenya, a observé

une certaine cohabitation du zèbre de Grévy avec la faune sauvage en particulier le zèbre de

plaine. (tableau 4)

Tableau 4: Animaux présents à 400 mètres des zèbres de Grévy à Samburu, au Kenya sur 722 observations (d’après Muoria 2005)

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6. La progéniture du zèbre de Grévy

a. La naissance Un petit vient au monde par portée et pèse 33 kg à la naissance. [Walzer 2003] Il est de

couleur brune à noire et son motif de zébrure se développe rapidement après 4 mois d’âge. Il

présente une extension de la crinière jusqu’à la queue. [Nowak 1999]

Les premières heures, la femelle protège son petit en éloignant les autres femelles par une

attitude agressive, oreilles en arrière et tête basse. Cela permet au poulain de s’imprégner de

sa mère. En effet, les deux premiers jours sont les plus importants. Le petit va s’imprégner de

sa mère, de son odeur, de sa voix, de son pelage. [Churcher 1993]

Les pinces de lait font éruption avant une semaine d’âge et les mitoyennes et coins après un

mois. Les premières incisives adultes apparaissent à l’âge de deux ans et demi et commencent

à être usées vers 5 ans. Les canines sont présentent uniquement chez les mâles. [Churcher

1993]

b. Morphologie Le poulain mesure 90 cm aux épaules. Son poil est laineux et de couleur chocolat, les rayures

sont rousses et se foncent en noir sur la tête, l’encolure et les jambes. Les zones claires sont

ocres ou blanches. Le poulain possède une crinière incomplètement hérissée tout le long du

dos. Il perd la partie dorsale au bout de quelques semaines mais quelques crins restent parfois

encore chez les jeunes. A l’âge de 7 mois, la crinière est courte et noire.

On trouve également, une ligne de poils le long de la ligne ventrale. Le poil soyeux se change

en poil adulte. Les rayures se noircissent et le ventre se blanchit. [Churcher 1993]

c. Comportement Le jeune prend peu à peu de l’indépendance, il est à moitié indépendant à 7 mois. A 8 mois, il

mesure déjà 132 cm aux épaules et mange de l’herbe. Le sevrage se fait en général à 9 mois

mais il reste souvent avec sa mère, jusqu’à 3 ans pour un mâle et 13 à 18 mois pour une

femelle. [Chucher 1993]

Il observe tout ce que fait sa mère et tête souvent. Il boit de l’eau à partir de 3 mois et peut

s’arrêter de téter après 6 mois. Un coup de queue suffit à lui faire peur et à le rapprocher de sa

mère. [Kingdon 1997]

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Le jeu chez le jeune est très important. Il est observé surtout chez le jeune mais également

chez les adultes. Il aide au développement locomoteur, cognitif, comportemental et facilite

l’interaction sociale. Une majeure partie de l’activité kinétique est apprise grâce au jeu. Le

poulain commence très tôt, dès la première semaine. Il joue avec sa mère mais aussi avec des

jouets. [Goodwin et Hugues 2004]

Les jeux sont très variés. Il peut envoyer les postérieurs vers l’abdomen de sa mère, effectuer

des va et vient à toute vitesse, réaliser des tours autour de sa mère, mordiller la tête, l’encolure

et la poitrine de ses compagnons de jeu ou encore monter sur un congénère pendant que les

adultes de reproduisent. [Mc Donnell et Poulin 2002]

7. Alimentation Les zèbres de Grévy vivent dans des zones semi-arides où la végétation est dispersée ne

dépassant pas un mètre et dominée par des acacias et des herbes comme Pennisetum

schimperi. Ils broutent les végétaux coriaces refusés par les autres mammifères. Les autres

herbes qu’ils apprécient sont les espèces de Chrysopogon, Cenchrus et Enteropogon. Ces

plantes sont suffisantes à sa survie grâce à la grande efficacité de mastication des molaires et à

la digestion caecale. [Churcher 1993] [Kingdon 1997]

Ils pâturent loin des points d’eau le matin et vont se désaltérer en milieu d’après-midi

généralement. Ils broutent environ 15h la nuit et le jour. En saison chaude, ils choisissent des

heures fraîches, le matin et le soir. Pendant la saison des pluies, ils effectuent de nombreux

repas dans la journée. Pendant les repas qui durent de une à trois heures, les individus sont

toujours attentifs pour ne pas se laisser surprendre par un prédateur. Entre chaque repas, ils

somnolent debout, à l’ombre l’été, et parfois se couchent mais un adulte veille toujours. La

durée de sommeil réel est d’environ 3h sur une journée entière.

En saison sèche, les zèbres se contentent de boire une fois par jour et lorsque la rivière est à

sec, ils creusent des trous de 50 cm de profondeur pour faire affleurer l’eau. Toutefois, ils

peuvent se passer d’eau durant 3 jours. Durant les périodes très sèches, ils se regroupent en

grand nombre près des ressources d’eau. [Feh et Demaison 1992] [Churcher 1993]

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8. Maladies affectant le zèbre de Grévy

a. Parasitisme

a1. Endoparasites

Paul Kimata Muoria de l’institut Eartchwatch pour la recherche scientifique sur la vie

sauvage, a effectué une étude de septembre 2003 à septembre 2004 à Samburu au Kenya sur

une population de zèbre de Grévy. Des échantillons fécaux ont été recueillis et analysés. 90%

de ces derniers contenaient des parasites gastro-intestinaux (tableau 3) avec 2,7 espèces de

parasites par échantillon. D’autres parasites ont été retrouvés comme Oesophagostomum,

Haemonchus contortus, des kystes d’Entamoeba coli et de Balantidium coli. Certains sont des

parasites présents chez l’homme et le bétail ce qui suggèrerait une co-infection s’expliquant

par le partage des terres

Tableau 5: Pourcentage de parasites gastro-intestinaux retrouvé dans 51 échantillons fécaux de zèbre de Grévy au sud du Samburu, Kenya. (d’après Muoria et al., 2005 ) Parasites retrouvés Pou rcentage

Œuf de Trichostrongylus 77

Oesophostomum 50

Haemonchus contortus 48

Parascaris 31

Kystes d’Entamoeba coli 29

Kystes de Balantidium coli 17

Nematodirus 4

Isospora belli 2

Kystes d’Entamoemba histolytica 2

Dictyocaulus 2

On retrouve également des strongles, Strongylus vulgaris dans le gros intestin pouvant être la

cause d’anévrismes ou de thrombose de l’artère mésentérique. L’ascaridiose est parfois

associée à des ulcères de l’estomac. Des taenias comme Anoplocephala peuvent parasiter les

intestins ou former des kystes musculaires. Oxyuris equi et Dictyocaulus atteignent les

poumons. [Churcher 1993]

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Des infections à protozoaires ont également été décrites notamment la sarcosporidiose, la

trypanosomose, la besnoitiose ainsi que la toxoplamose. [Walzer 2003]

a2. Ectoparasites On peut rencontrer comme chez les équidés domestiques Chorioptes equi, Sarcoptes equi,

Psoroptes equi, des œufs de gastérophiles, Trichodectes equi et Werneckiella. On retrouve

également des tiques (Amblyoma) à l’origine d’irritation et pouvant transmettre des maladies.

[Walzer 2003]

a3. La piroplasmose Les tiques de l’espèce Rhipicephalus eventsi peuvent transmettre des babésies. Les zèbres

d’Afrique de l’est seraient plus touchés. [Walzer 2003] [Radcliff et Ososky 2002]

b. Maladies infectieuses bactériennes

b1. Le tétanos Le tétanos du à Clostridium tetani représente un risque important pour tous les équidés. Les

symptômes sont identiques à ceux des chevaux avec une tétanie, une rigidité musculaire, de

l’anorexie, anxiété et une procidence de la troisième paupière. On peut vacciner les zèbres

captifs. [Walzer 2003]

b2. Salmonellose Une infection à Salmonella abortus equi peut être responsable d’avortement et d’infection de

l’appareil génital. [Walzer 2003]

b3. L’anthrax : fièvre charbonneuse Elle est due à un bacille : Bacillus anthracis. C’est la maladie la plus importante chez les

équidés sauvages d’Afrique. Les animaux domestiques peuvent être vaccinés avec une

protection de neuf mois ce qui permet de limiter l’extension de la maladie. La vaccination de

la population sauvage coûterait trop chère et demanderait beaucoup de temps. [Walzer 2003]

En 2005, un épisode de fièvre charbonneuse s’est déclenché à 100 km au Nord du Lewa dans

la zone de Wamba. De nombreux zèbres de Grévy sont morts. Les troupeaux de bétail de la

région ont été vaccinés pour limiter l’étendue de l’infection.

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Le service de la vie sauvage du Kenya et l’organisation pour la conservation de la vie sauvage

du Lewa ont entrepris une campagne de vaccination des zèbres grâce aux 120 000 dollars de

donation provenant de 25 zoos internationaux, organisations et institutions de protection. Le

programme a commencé le 15 février à la réserve nationale de Samburu. Les zèbres ont reçu

des fléchettes de vaccins envoyés par hélicoptère ou véhicule. Sur 1000 zèbres visés, 620 ont

reçu la dose. Des colliers radio ont été posés sur six zèbres afin de suivre l’efficacité de la

vaccination. Suite à cette campagne de vaccination, le nombre de décès a diminué.

[www.lewa.org]

D’autres bactéries sont responsables de diverses infections ; on peut citer Listeria

pneumoniae, Klebsiella pneumoniae. [Walzer 2003]

c. Maladies virales

c1. L’herpes-virus equin

EHV I provoque un syndrome respiratoire fébrile aigu en primo-infection puis un avortement

des femelles plusieurs mois ou semaines après. [Walzer 2003]

c2. La peste équine

C’est une maladie sub-aiguë à aiguë causée par un orbivirus transmis par un Culicoides. Les

zèbres ne développent pas la clinique alors que chez les chevaux sont très sensibles et la

mortalité très élevée. [Walzer 2003]

L’importation de zèbre venant de Namibie en Espagne en 1987 a eu des conséquences

importantes en introduisant la maladie dans le pays. [Radcliffe et Osofsky, 2002]

c3. Autres infections virales

Les zèbres peuvent développer les maladies suivantes : anémie infectieuse équine, artérite

virale, maladie de Borna et encéphalites virales. [Walzer 2003]

De nombreuses maladies peuvent donc toucher les zèbres de Grévy à l’état sauvage. Il faut

cependant savoir qu’ils se sont adaptés depuis des millions d’années aux parasites de leur

milieu comme s’ils avaient acquis une résistance naturelle. [Radcliff et Osofsky 2002]

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9. Génétique Le zèbre de Grévy possède 46 chromosomes. Les hybridations avec les ânes, les chevaux, les

zèbres de montagne et de plaine sont connus. [Churcher 1993]

Le zèbre de Grévy peuple les zones semi-arides du nord du Kenya et d’Ethiopie. Il est

facilement reconnaissable à ses rayures étroites et serrées sur tout le corps et à sa

morphologie très primitive. Son comportement particulier le distingue des autres zèbres. En

effet, les individus vivent en groupes mais n’ont aucun lien entre eux hormis celui qui peut

exister entre une mère et son petit. Les mâles sont territoriaux tandis que les femelles se

meuvent selon la disponibilité des ressources. Comme les équidés domestiques, ils peuvent

être touchés par de nombreuses maladies.

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B. Les zèbres de Montagne

1. Distribution géographique des populations

Figure 20 : Répartition historique et actuelle des zèbres de montagnes (IUCN 2007) Les zèbres de montagnes vivent actuellement en Namibie et au sud-ouest de l’Afrique du Sud.

[IUCN] (figure 20) Ils étaient autrefois répandus en Afrique du sud particulièrement en

Namibie et au sud-ouest de l’Angola. Les effectifs ont rapidement diminué suite à la

colonisation de l’Afrique et à la diminution de leur espace vital. Les zèbres de montagne du

Cap se sont raréfiés et on pensait leur extinction inévitable jusqu’à ce qu’une loi soit votée in

extremis pour sauvegarder l’espèce. En 1913, il restait uniquement 27 individus. Ils ont été

placés dans un parc national à l’ouest du Cradock, depuis les individus se sont multipliés. En

1974, 75 individus étaient répartis dans deux réserves sud-africaines et dans des jardins

zoologiques.

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Le zèbre de montagne de Hartmann est moins rare que le zèbre du Cap. On le rencontre au

sud-ouest de L’Afrique et au sud de l’Angola dans des réserves mais également chez quelques

fermiers. Ils vivent en troupeau de 7 à 12 individus mais se rassemblent parfois à plus. [Volf

1974]

Moehlmann (2002) imagine que les deux sous-espèces étaient séparées par une large plaine

entre le nord de Cedarberg et Bokkevelberg au sud du Kanniesberg au nord du Cap. Cette

zone, non habitable par les zèbres de montagne, de 70 km à son point le plus étroit, aurait

retardé le mélange génétique entre les deux populations, mélange que l’on voit se produire

actuellement.

Groves (2004) pense également qu’il y eut probablement une isolation génétique des deux

populations plutôt qu’une reproduction isolée d’individus.

2. Habitat Les zèbres de montagne sont adaptés à vivre dans des zones montagneuses et escarpées

suffisamment proches de l’océan pour profiter des retombées d’eau. Leur milieu de vie

s’étend du sud-ouest de l’Angola aux montagnes du Cap et du Karoo. Ils vivent dans des

zones de brousse ou de forêt d’arbustes, là où la brume et la rosée nocturne succèdent à la

sècheresse de la journée.

Leur lieu de vie varie selon la saison (été ou hiver) et peuvent être séparés jusqu’à 120km. Ils

effectuent donc des migrations, en empruntant des chemins traditionnels usés, afin de

rejoindre une nouvelle pâture ou des points d’eau. Les zèbres résident sur une prairie jusqu’à

ce qu’elle n’offre plus assez d’herbe. Ils s’étendent habituellement sur trois à cinq kilomètres

carrés. Certaines hardes locales sont moins dépendantes de l’eau mais d’autres préfèrent boire

tous les jours dans les rivières. [Kingdon 1997]

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3. Anatomie Trois traits caractéristiques permettent de différencier le zèbre de Hartmann et le zèbre du

Cap. Le zèbre de Hartmann est plus large que le zèbre du Cap, a des stries plus fines et sa

crinière vient en avant entre les oreilles. [Williams 2002]

a. Taille Le zèbre de montagne du Cap est le plus petit des zèbres, il mesure en moyenne 125 cm au

garrot avec des extrêmes de 116 à 128 cm aux épaules. [Feh et Demaison 1992] [Penzhorm

1988]

Les adultes zèbres de Hartmann mesurent en moyenne 146cm aux épaules avec une échelle

variant de 116 à 150 cm pour les plus grands. La longueur du corps va de 220 à 260 cm. La

queue mesure de 40 à 55cm. [Kingdon 1997]

b. Poids On note un dimorphisme spécifique et sexuel.

b1. Le zèbre de montagne du Cap Les femelles adultes pèsent environ 234 kg et les étalons de 250 à 260 kg. [Penzhorn 1988]

b2. Le zèbre de montagne de Hartmann Les femelles adultes pèsent 276 kg et les mâles environ 298kg. Les étalons de sept ans et plus

peuvent peser jusqu’à 343 kg et mesurer jusqu’à 144,5 cm en moyenne. [Penzhorn 1988]

c. Reconnaissance

c1. Le motif zébré

Les zèbres de montagne diffèrent des zèbres de plaine par leurs rayures noires plus

nombreuses et plus étroites. Il n’existe, par ailleurs, pas de rayures intercalaires entre chaque

strie alors qu’on les retrouve chez les zèbres de plaine du Sud.

Le fond de la robe est blanc avec des rayures de couleur brun-chocolat à noire. Des tons plus

intenses sont signe de mue. Les poils sont long d’environ 10 mm et contiennent une moelle

densément noire et un cortex clair avec des points de pigmentation. Chaque individu, comme

pour le zèbre de Grévy possède son motif unique de rayure. On compte 12 à 14 bandes

latérales sur le corps qui n’atteignent pas le ventre. [Penzhorn 1988] [Grassé 1955]

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Les stries noires et blanches sont verticales, espacées sur tout le corps et l’encolure et

descendant jusqu’aux sabots où elles deviennent plus fines. Les rayures sur les postérieurs

sont plus larges que celle des antérieures. (figure 21) [Kingdon 1997] [Penzhorn 1988]

Figure 21 : Zèbre de montagne du Cap (d’après Kingdon 1997)

Sur l’arrière-train, les raies deviennent subitement nettes et épaisses, obliques à horizontales,

on peut en compter trois ou quatre. Elles forment sur la croupe et la partie supérieure de la

queue un motif quadrillé. (figure 22) [Kingdon 1997] [Penzhorn 1988]

Les poils de la région dorsale moyenne poussent en spirale vers la croupe. La face ventrale

possède une raie de poils noirs parcourant la poitrine et le ventre. [Penzhorn 1988]

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Figure 22 : Motif quadrillé au niveau de la croupe des zèbres de montagne (d’après Penzhorn 1988)

Les rayures de la face sont plus étroites que celles du corps. [Penzhorn 1988] Les stries noires

sur la face deviennent de couleur orange-brun au dessus des naseaux et autour de la bouche.

(figure 23) Les oreilles sont longues et larges et leur face externe est nettement rayée. Elles

mesurent 21 à 23 cm, leur pointe est blanche et sont bordées de noir. La crinière en brosse

présente également des raies de couleur noire et blanche ce qui semble élargir l’encolure.

[Kingdon 1997] [Penzhorn 1988]

Figure 23 : Tête et encolure d’un zèbre de montagne (d’après Kingdon 1997)

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Le zèbre de Hartmann possède des rayures noires et blanches de la même largeur notamment

sur les cuisses, cependant, quelques individus ont des stries blanches plus large. Les deux ou

trois rayures noires du zèbre du Cap sont très larges, plus que chez le zèbre de Hartmann.

Quelques populations de zèbre du Cap possèdent deux ou trois rayures crâniales ventrales

derrière les épaules et qui vont rejoindre parfois la raie noire du ventre. [Penzhorn 1988]

Figure 24 : Zèbre de montagne du Cap (d'après Willem Frost, http://calphotos.berkeley.edu )

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Figure 25 : Zèbre de Hartmann (d'après Willem Frost, http://calphotos.berkeley.edu) Le motif quadrillé de la croupe est visible de loin, plus que les zébrures verticales et permet

aux individus d’avoir un contact visuel lorsqu’ils pâturent à distance. [Kingdon 1997]

c2. Morphologie générale

Les zèbres de montagne possèdent une particularité unique, ils ont en partie ventrale de

l’encolure une peau flasque et tombante comme un « double menton » qui paraît élargir le

cou. Ils sont typiquement asiniens. La tête est courte et épaisse avec des oreilles longues et

pointues. Les jeunes ne possèdent pas de crinière dorsale contrairement au zèbre de Grévy.

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Les sabots sont compacts avec une surface dure due à l’adaptation aux terrains secs. (figure

26) Les châtaignes sont présentes uniquement sur les antérieurs et sont assez développées : 76

mm sur 51.

Figure 26 : Sabots du zèbre de Hartmann (type asinien). A pied antérieur, A1 vue de face, A2 vu de profil, A3 vue plantaire, B pied postérieur, B1 vu de face, B2 vue de profil, B3 vue plantaire. (d’après Bourdelle 1955)

La queue mesure de 40 à 55 cm. [Penzhorn 1988] [Bourdelle 1955] [Dorst et Dandelot 1978]

[Volf 1974]

4. Physiologie

a. Fonction cardio-circulatoire Le cœur du zèbre de montagne est plus développé que celui des zèbres de plaine. En effet, il

pèse 3,2 kg au lieu de 2,5 kg. Cette différence s’explique par l’adaptation de la fonction

cardiaque à la vie en altitude. [Feh et Demaison 1992]

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b. Paramètres hématologiques et biochimiques (tableau 6 et 7) Tableau 6: Paramètres hématologiques du zèbre de montagne (d'après Walzer 2003) Paramètre hématologique Valeur usuelle moyenne +/- variation

standard

Erythrocytes (x10^6/µL) 10,8 +/- 1,6

Hémoglobine (g/µL) 157 +/- 17

Hématocrite (%) 0,44 +/- 0,05

VGM (fl) 42, 6 +/- 5

CCMH (g/µL) 351 +/- 21

Leucocytes (x10^3/µL) 9,7 +/- 2,5

Neutrophiles segmentés(x10^3/µL) 5,8 +/- 2,3

Lymphocytes (x10^3/µL) 3,2 +/- 1,3

Monocytes (x10^3/µL) 0,3 +/- 0,2

Eosinophiles (x10^3/µL) 0,21 +/- 0,2

Basophiles (x10^3/µL) 0,1 +/- 0,04

Plaquettes (x10^9/µL) 0,18 +/- 0,14

Réticulocytes (%) -

Comme pour le zèbre de Grévy, le zèbre de montagne montre un nombre d’hématie élevé et

un volume globulaire moyen inférieur à ceux des autres équidés. (tableau 6) [Walzer 2003]

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- 63 -

Tableau 7: Paramètres biochimiques du zèbre de montagne (d'après Walzer 2003) Paramètre biochimique Valeur usuelle moyenne +/- variation

standard

Protéine totale (g/dL) 6,5 +/- 0,7

Globuline (g/dL) 3,1 +/- 0,5

Albumine (g/dL) 2,4 +/- 0,284

Fibrinogène (g/L) 290 +/- 160

Calcium (mg/dL) 10,0 +/- 0,8

Phosphore (mg/dL) 4,0 +/- 1,5

Sodium (mEq/L) 136 +/- 3

Potassium (mEq/L) 4,5 +/- 0,8

Chlorure (mEq/L) 99 +/- 5

Fer (mg/dL)

Créatinine (mg/dL) 1,95 +/- 0,39

Urée (mg/dL) 19,10 +/- 7,87

Bilirubine totale (mg/dL) 0,53 +/- 0,29

Glucose (mg/dL) 169,2 +/- 57,6

Cholestérol (mg/dL) 104,41 +/- 15,47

Triglycéride (mg/dL) 53,1 +/- 53,1

CK (U/L) 432 +/- 531

LDH (U/L) 518 +/- 215

AP (U/L) 141 +/- 52

ALT (U/L) 7 +/- 5

AST (U/L) 375 +/- 131

GGT (U/L) 34 +/- 19

Amylase (U/L) 41 +/- 29

Lipase (U/L) 3 +/- 3

T3 totale (ng/dL)

T4 totale (ng/dL) 29,49 +/- 0

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c. Digestion Elle ne diffère pas vraiment des chevaux domestiques. Les composants chimiques fécaux

varient selon la saison indiquant le changement de qualité et quantité du fourrage. [Penzhorn

1988]

d. Vision L’œil est position latérale et permet une vue à 215°. (figure 27)

Figure 27 : Oeil d’un zèbre (d’après Feh et Demaison 1992)

Cependant, la vision binoculaire qui permet la perception du relief et des distances ne couvre

que 60 à 70°. (figure 28) Lé zèbre peut voir nettement de près ou de loin sans

accommodation grâce à la forme ovoïde de son globe oculaire.

Figure 28 : Champs de vision d’un zèbre (d’après Feh et Demaison 1992)

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e. Puberté Les femelles sont pubères entre 13 et 30 mois. Les mâles de Hartmann ont les testicules à un

poids maximal à l’âge de 42 mois. Le poids varie en fonction de la saison. Au mois de

janvier, le poids est maximal (99,4g) et diminue en septembre. Un mâle parvient à être un

étalon de harde après l’âge de 5 ans. [Penzhorn 1988] [Asa 2002]

Les femelles donnent leur première naissance à l’âge de 3 à 6 ans avec un intervalle de un à

trois ans entre deux naissances. Les femelles sont fertiles jusqu’à 24 ans.

La reproduction a lieu toute l’année. Le pic des naissances se produit en décembre-février,

l’été pour le zèbre du Cap et de novembre à avril pour le zèbre de Hartmann. [Nowak 1999]

f. Gestation Elle dure environ 364 jours. D’après une étude au Moutain Zebra National Park, la première

conception est en moyenne à 26 mois. Elles peuvent concevoir pendant l’oestrus post-partum.

[Penzhorn 1988]

L’intervalle entre deux naissances est en moyenne de 1 à 3 ans. Les femelles peuvent

reproduire jusqu’à l’âge de 24 ans. [Nowak 1999]

32% des femelles donnent naissance à un petit par an ce qui permet une augmentation de la

population de 7 à 10% par an. [Asa 2002]

g. Lactation La durée est variable et le sevrage se fait à l’arrivée du prochain poulain. Le poulain tête en

deux fois, une première fois qui dure 90 secondes à 2 minutes, puis il se repose quelques

secondes en relevant la tête et tête à nouveau 10 à 20 secondes. Jusqu’à l’âge de 3 mois, il

prend un repas toute les heures la journée. A 10 mois, la tétée diminue à une à trois fois par

jour. [Penzhorn 1988]

5. Comportement

a. Formation des groupes Les zèbres sont grégaires mais vivent en petits troupeaux de 5 à 12 individus dispersés dans

les collines. [Dorst et Dandelot 1978] Ils peuvent parfois se regrouper temporairement mais

pas à plus de 30 individus. Les hardes sont stables et les individus peuvent rester ensemble et

sur le même territoire durant des années. [Kingdon 1997] Les femelles restent dans le groupe

à vie mais il peut arriver que le groupe se divise.

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Une harde se forme lorsqu’un mâle a conquis une femelle, une jeune en général délaissée par

son groupe natal ou parfois une adulte quand la harde s’est divisée. [Penzhorn 1988]

Les mâles célibataires et les jeunes forment des petits groupes instables. On retrouve, tout de

même, au centre de ce genre de troupeau, des individus plus âgés et souvent issus d’une

même famille qui forment un noyau stable sur de longues périodes et sont, au cours du temps

rejoint par des individus isolés. Les étalons peuvent être solitaires.

Le sexe ratio est de 1 pour 1 et les mâles célibataires représentent 17 à 20% de la population

totale. Ils forment un réservoir à partir duquel les étalons de hardes sont recrutés. [Kingdon

1997] [Dorst et Dandelot 1976] [Penzhorn 1988]

Les groupes célibataires s’attaquent souvent aux groupes mixtes. [Nowak 1999]

Lorsque deux groupes mixtes se retrouvent sur le même territoire, les mâles vont se

rencontrer et effectuent un rituel caractéristique. Ils se touchent nez à nez, se frottent le corps,

se sentent les parties génitales et font les fiers. Ils retournent ensuite brouter et s’éloignent peu

à peu pour rejoindre leur harde. De même, lorsque deux individus se rencontrent, l’un appui

très fortement son menton sur le motif quadrillé de la croupe. On le voit en particulier entre

deux mâles. [Penzhorn 1988] [Kingdon 1997]

Les zèbres de montagnes sont moins bruyants que les autres zèbres. Un braiement en deux

phases du mâle permet d’alerter et de rameuter son harem. [Kingdon 1997]

b. Hiérarchie dans le groupe Il existe une hiérarchie sociale dans les groupes mixtes. L’étalon est le membre dominant du

groupe mais il n’y a pas de relation entre dominance et meneur du groupe. La hiérarchie des

femelles est claire dans les petits groupes mais le statut social de chaque individu dans les

grands effectifs est plus difficile à établir. Les femelles font respecter leur rang social en

adoptant des gestes menaçant envers les autres. Le rôle du mâle est assez passif excepté

lorsqu’une nouvelle harde se forme. Dans ce cas, il empêche les femelles et les jeunes de

partir. Les étalons peuvent rester à la tête de leur troupeau pendant 15 ans mais ils peuvent

aussi être expulsé à la suite d’un combat avec un plus jeune. Les jeunes quittent le groupe

entre l’âge de 13 à 37 mois.

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A la vue d’un danger, l’étalon émet un cri d’alerte et prend une position de défense : oreilles

en arrière, tête basse, encolure étendue, queue qui fouette et il montre les dents. Elle est

souvent accompagnée de coups de pieds. Les femelles quand à elles, engagent le mouvement

du groupe. C’est d’ailleurs, souvent, la femelle ayant la plus jeune progéniture qui initie en

premier le mouvement. L’étalon reste derrière sa troupe et veille en tournant autour. Le mâle

domine son groupe quand il va se désaltérer où le risque de prédation est maximal. Les

combats sont rares et lorsqu’ils ont lieu, les adversaires se donnent des coups de dent à la tête,

à l’encolure, à la croupe, aux jambes et envoie des coups de pieds.

L’oestrus chez la femelle ou une naissance peut modifier le statut social temporairement.

[Penzhorn 1988] [Nowak 1999]

c. Comportement alimentaire Les zèbres de montagne sont préférentiellement diurnes, souvent plus actif le matin et en fin

d’après-midi. Ils pâturent l’hiver sur une zone de 6 à 20 km2 et moins l’été. Leurs repas sont

pris principalement à trois périodes de la journée : après l’aube, en fin de matinée et en fin

d’après-midi jusqu’au crépuscule. Ils broutent des touffes d’herbe, relèvent la tête et

mâchonnent un moment. Entre ces grandes périodes, c'est-à-dire en fin de matinée et en début

d’après-midi, ils se reposent. Il arrive qu’ils se couchent mais jamais très longtemps sauf les

jeunes. Le zèbre de montagne du Cap ne cherche pas l’ombre en période chaude,

contrairement au zèbre de Hartmann qui la cherche durant la 2ème et 3ème période. Lorsqu’il

fait froid, les zèbres se dirigent vers les zones boisées et broutent à l’abri du vent. Ils

fréquentent, le matin, le versant Est pour profiter du soleil.

Le zèbre de Hartmann en Namibie va se désaltérer entre 7h et 9h du matin et de 19h à 22h du

soir. Cependant, il ne boit pas régulièrement et peut se passer d’eau pendant plus de 3 jours. Il

peut parcourir jusqu’à 100 km pour trouver un point d’eau. Arrivé à une rivière il se trempe

d’abord dedans puis boit. S’il y a peu d’eau, comme le zèbre de Grévy, il creuse des trous

d’une profondeur allant jusqu’à un mètre. [Penzhorn 1988] [Dorst et Dandelot 1978] [Nowak

1999]

d. Le grooming Il ressemble à celui des chevaux domestiques. Le grooming mutuel est nécessaire pour que les

individus se nettoient là où ils ne peuvent pas. Il est initié par un individu et participe

également au maintien de la cohésion sociale. (figure 29)

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Le grooming est plus fréquent chez le zèbre du Cap et peut être réalisé entre la mère et son

poulain mais aussi entre femelles, entre une femelle et le petit d’une autre, entre l’étalon et les

petits et entre l’étalon et la femelle.

Figure 29 : Invitation au grooming (d’après Volf 1974) Il existe également un grooming individuel. Le zèbre présente des contractions musculaires

localisées, se secoue, se frotte à un congénère ou sur le sol et prend des bains de poussières.

(figure 30) Le zèbre du Cap prend au moins un bain de poussière par jour sinon plus.

[Penzhorn 1988]

Figure 30 : Bain de poussière chez un zèbre de montagne du Cap (d’après Volf 1974) Des mordillements de grooming par le dominé envers le dominant peuvent avoir lieu entre

deux mâles suite à une l’échec d’une agression. [Kingdon 1997]

e. Le jeu Il est plus fréquent chez le zèbre de Hartmann. Il commence dès le plus jeune âge. Les

individus se coursent, se chassent. Parfois, ils se touchent nez à nez et se frottent. On observe

chez les jeunes une simulation de combat avec des mouvements exagérés. [Penzhorn 1988]

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f. Association à d’autres animaux sauvages Contrairement au zèbre de plaine, les zèbres de montagne ne s’associent pas aux antilopes. Ils

réagissent au combat ou aux signes d’alarmes émis par les gnous et les antilopes.

Certains oiseaux (drongo brillant et rufipenne de l’ordre des passériformes) viennent sur leur

dos et picorent leurs parasites externes. (figure 31) [Penzhorn 1988]

Figure 31 : Elimination des parasites externes par les oiseaux, ici sur des zèbres de plaine (d’après L. Louro, www.luislouro.com)

6. Progéniture des zèbres de montagne Les poulains pèsent à la naissance 25 kg et mesure 120 cm en longueur. Il lui faudra 7 ans

pour atteindre sa taille maximale. L’éruption et le remplacement des dents s’effectuent de la

même manière que chez les autres équidés. Le poulain possède 32 dents de lait et l’adulte 40.

Ils commencent à grignoter l’herbe dans la première semaine et sont sevrés à l’âge de 10

mois.

Chez les zèbres du Cap, les plus jeunes quittent le groupe natal entre 13 à 27 mois. Les mères

tentent de les retenir alors que chez les zèbres de Hartmann les femelles forcent les jeunes de

14 à 16 mois à quitter le groupe mais le mâle tend à les retenir. La plupart des poulains

quittent leur mère en été au moment du pic de reproduction des adultes. Les mâles les plus

vieux sont intégrés dans des troupeaux mixtes ou dans des groupes instables disséminés de

célibataires.

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Les jeunes femelles restent solitaires ou rejoignent un groupe de célibataire avant d’intégrer

un groupe mixte. Les mâles sont capables de mener une bande vers l’âge de 5 à 6 ans, avant

ils n’ont pas la force nécessaire. [Nowak 1999] [Penzhorn 1988] [Penzhorn 1984]

7. Alimentation Les zèbres de montagne mangent quasi-exclusivement de l’herbe mais ils leur arrivent de

brouter des acacias. Les espèces de plantes qu’ils préfèrent sont : Themeda, Heteropogon,

Cymbopogon, Aristida mais aussi Stipanostis et Hyparhennia qui poussent sur sol drainés.

L’herbe à tendance à être disséminée sur leur territoire hormis en saison de pluie. Dans cette

condition, les individus se dispersent pour brouter et sont aussi contraint à certains espaces

sous l’effet des prédateurs pourtant rares dans ce genre d’habitat. Le temps de pâturage est

variable selon les saisons et les températures. L’été, les animaux s’abritent et deviennent

inactifs durant la moitié de la journée. [Kingdon 1997]

Les zèbres de montagne au Moutain Zebra National Park, montrent des différences

saisonnières dans le choix de certains végétaux. La sélection des prairies n’est pas due en

premier lieu à la qualité ou la quantité de fourrage mais d’abord à la présence d’abris, de

points d’eau et à la présence de minéraux dans le sol. Les pluies influencent également la

répartition des zèbres. [Perzhorn 1988]

8. Maladies affectant les zèbres de montagne Les zèbres de montagne semblent moins touchés par les maladies rencontrées chez le zèbre de

Grévy.

a. Parasitisme

a1. Endoparasites Les zèbres de montagne sont fréquemment infestés par des nématodes. On a en particulier

retrouvés : Craterostum acuticaudatum, Crossocephalus viviparus, Cyathostomum sp.,

Cylicostephanus sp., Cylindropharynx sp., Draschia megastoma, Habronema sp., Oxyuris

equi, Probstmayria vivipara, Setaria equina, Strongylus equinus, Triodontophorus sp.,

Cylicocyclus sp., Dictyocaulus arnfieldi, Parascaris equorum, Strongylus asini. Parmi les

cestodes, on a Anoplocephala magna et Anoplocephala perfoliata. [Penzhorn, 1988]

Une étude menée sur 13 zèbres de montagne du Cap a montré que le nématode le plus

abondant est Probstmayria vivipara puis Cyasthostomum tetracanthum et Cylicostephanus

longiconus. Anoplocephala perfoliata a été retrouvé chez un seul zèbre.

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Le site préférentiel des parasites est le colon ventral. Des prélèvements de muqueuses de

colon dorsal et ventral ont été examinés. Des lésions macroscopiques contenant

Triodontophorus sp. ont été observées et l’examen histo-pathologique a révélé des ulcères

avec réaction inflammatoire. [Krecek et al. 1994]

a2. Ectoparasites On retrouve les mêmes que chez le zèbre de Grévy. A la fin de l’hiver, les zèbres portent de

nombreuses tiques : Amblyomma hebraeum, Hyalomma sp., Ixodes sp., Ripicephalus sp. Elles

peuvent transmettre Babesia equi. [Penzhorn 1988]

b. Maladies infectieuses bactériennes Les zèbres de montagne peuvent développer le tétanos comme tous les équidés ainsi que la

fièvre charbonneuse. Une néphrite à Actinobacillus equui à été décrite chez un zèbre de

Hartmann. [Lindsey et Phillips 1999]

Rhodoccocus equi est un pathogène majeur du poulain de moins de 3 mois provoquant une

bronchopneumonie chronique et suppurée associée ou non à une entérite. Il existe 3 niveaux

de virulence de la souche. Une équipe de recherche a prélevé des échantillons de fèces

d’animaux sauvages dont des zèbres de montagne en Zambie. Aucune souche virulente n’a

été mise en évidence dans les fèces de zèbre ni dans les fèces des autres animaux. Cependant,

la souche avirulente a été retrouvée dans de nombreux échantillons et dans le sol. [Takai et al.

2004]

c. Maladies virales Les zèbres de montagne sont susceptibles de développer les maladies virales transmises par

les troupeaux de bétail. Des cas d’encéphalopathie transmise par Culicoides ont été observés.

[Walzer 2003] [Radcliffe et Ososky 2002]

Une étude a été réalisée sur des zèbres de montagne en Namibie, en collectant 21 échantillons

de sang entre septembre et novembre 1992. Ces derniers ont été testés pour détecter la

présence d’anticorps contre EHV-1, EHV-2, EHV-3 et EHV-4. Tous les sérums contenaient

des anticorps contre EHV-1 par immunofluorescence indirecte alors que seulement trois était

positifs à la séroneutralisation. Seuls sept sérums contenaient des anticorps contre EHV-4.

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Vingt sérums avaient un titre élevé en anticorps EHV-2 par immunofluorescence indirecte et

un par séroneutralisation. Aucun anticorps contre EHV-3 n’a été détecté. De plus, après

analyse des échantillons ADN aucune de séquence de virus n’a été détectée.

Les zèbres ne présentaient aucun signe clinique mais étaient pourtant séropositifs ce qui est

similaire à ce qu’on observe chez le cheval domestique. Les résultats étaient plutôt en faveur

d’une infection ancienne. Cependant, la relative faible prévalence d’anticorps EHV-4 (33%)

contraste avec les chevaux domestiques et les zèbres en captivité. Une étude a montré que les

prévalences d’anticorps EHV-1 et EHV-4 sont élevées chez le zèbre de plaine. Ceci permet de

penser qu’il existe une endémie à EHV-1 et EHV-4 au parc national de Karoo. Il est donc

probable que les infections à EHV-1, EHV-2 et EHV-4 sont répandues chez les zèbres

sauvages. [Borchers et Frölich 1997]

d. Anomalies dentaires Penzhorn (1984) a recueilli, sur 5 ans (1971-1976), 37 crânes de zèbre de montagne retrouvés

dans le Moutain National Park, dans la province du Cap. Sept présentaient des anomalies

dentaires. Deux mâles avaient les incisives mal positionnées ce qui, certainement, les

empêchaient de brouter correctement. Dans les autres cas, on a pu remarquer des dents

surnuméraires, des lésions de l’os et des fractures ainsi que des périodontites et parfois dents

manquantes. [Penzhorn 1984]

Figure 32 : Malposition des incisives chez un mâle (d'après Penzhorn 1984)

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e. Tumeurs Les membres des associations de protection de la faune sauvage africaine ont remarqué

depuis quelques années l’apparition sur des zèbres de montagne du Cap de tumeurs

ressemblant aux sarcoïdes. Chez les chevaux domestiques on suspecte une prédisposition

génétique au papillomavirus bovin qui induit ce genre de tumeur. Cependant, d’autres facteurs

interviennent comme l’environnement ou l’immunodépression.

Les populations les plus affectées étaient celles ayant le moins d’hétérozygotie et de

polymorphisme génétique, en particulier les zèbres du Cap. En effet, les analyses de ces

populations ont montré l’existence d’une relation génétique entre ces individus. Les zèbres de

Hartmann, quand à eux, possédaient une hétérozygotie et un polymorphisme génétique

importants. Les taux les plus élevés de consanguinité ont été retrouvés dans les populations

atteintes par les sarcoïdes. L’étude indique donc que les sarcoïdes s’expriment dans les

populations présentant un haut taux de consanguinité.

Cette étude soulève une question, celle de savoir si le croisement intensif entre sous-

populations de zèbre du Cap a amené à une prédisposition génétique ou à une

immunodépression. [Sasidharan 2004]

f. Autres Les zèbres de montagne peuvent avoir des blessures infligées par les prédateurs. Ils peuvent

succomber suite à un accident ou encore la sècheresse ou la rudesse de l’hiver. [Moehlman

2002]

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9. Génétique On remarque une grande variation du nombre de chromosomes dans la famille des équidés.

Le zèbre de montagne est l’espèce en possédant le moins : 2n=32 alors que le cheval

domestique en a 60. Les hybrides sont possibles avec le cheval, l’âne, l’hémione et le zèbre de

plaine. [Penzhorn 1988] [Sasidharan 2004]

Les zèbres de montagne vivent aujourd’hui en Namibie et au sud-ouest de l’Afrique du sud

dans les zones montagneuses et escarpées. Le zèbre de Hartmann est plus large et possède

des rayures plus fines que le zèbre du Cap. Ils ont, tous deux, la particularité de posséder un

motif quadrillé sur la croupe. Le zèbre de Hartmann se reconnaît, en plus, à sa peau flasque

et pendante dans la partie ventrale de l’encolure.

Contrairement au zèbre de Grévy, les zèbres de montagne sont grégaires et les groupes sont

stables durant des années. Ils sont, eux aussi touchés par des maladies diverses. On voit en

particulier, actuellement, une épidémie de sarcoïde apparaître chez le zèbre du Cap,

probablement en rapport avec un fort taux de consanguinité.

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C. Les zèbres de plaine ou zèbres de steppes

1. Répartition géographique des populations

Figure 33 : Distribution des sous-espèces de Equus quagga (d'après Grubb 1982)

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a. Equus quagga boehmi : le zèbre de Böhm Il peuple l’ouest de la Zambie, l’ouest de Kariba, le nord de la Tanzanie, le sud-est de

l’Ouganda, le sud-ouest et l’est du Kenya ainsi que de l’est de la vallée du Rift au sud de

l’Ethiopie. [Groves 2004] (figure 34)

Figure 34 : Localisation et taille des populations de zèbre de Böhm (d'après Hack et al. 2002)

b. Equus quagga crawshayi Il vit à l’est de la rivière de Luangwa en Zambie, au Malawi, au sud-est de la Tanzanie et au

Mozambique. [Groves 2004] (Figure 35)

Figure 35 : Localisation et taille des populations d'Equus quagga crawshayi (d'après Hack et al. 2002)

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c. Equus quagga chapmani On le retrouve au nord du Zimbabwe, à l’ouest du Bostwana, en Namibie, au sud de l’Angola.

[Groves 2004] (figure 36)

Figure 36 : Localisation et taille des population du zèbre de Chapman (d'après Hack et al. 2002)

d. Equus quagga antiquorum Il s’étend du nord-ouest du Bostwana à Etosha, au sud-est du Swaziland et du Kwazulu-Natal.

Son territoire a diminué de moitié, il ne fréquente plus que nord-ouest et le sud-est de son

ancien territoire. Groves le considère comme une population du zèbre de Burchell. (figure 37)

[Groves 2004]

Figure 37 : Localisation et taille des populations d'Equus quagga antiquorum (d'après Hack et al. 2002)

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e. Equus quagga zambesiensis La Zambie est le seul endroit où réside encore cette sous-espèce. (figure 38)

Figure 38 : Localisation et taille des populations actuelles de Equus quagga zambeziensis (d'après Hack et al. 2002)

2. Habitat Les zèbres de plaines vivent dans les savanes, les étendues d’herbe, les steppes et les zones

boisées. Ils sont très dépendant des ressources d’eau car se désaltèrent souvent. Ils apprécient

les sols durs et migrent durant les saisons humides ou les pluies vers les terres humides.

[Kingdon 1997]

3. Anatomie

a. Taille Une étude a mis en évidence une taille moyenne à l’épaule pour les individus du Serengeti de

116 cm chez les mâles et 113 cm chez les femelles. Les mâles du parc de Kruger mesuraient

136 cm et les femelles 135 cm. [Grubb 1981]

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b. Poids Cette même étude a montré qu’Equus quagga boehmi dans la région du Serengeti est le plus

léger des zèbres de plaine et présente un dimorphisme sexuel assez marqué. La moyenne du

poids de 13 mâles était de 247,8 kg et pour les 8 femelles de 219,2 kg. Les 8 mâles d’Equus

quagga crawshayi à l’est de la Zambie avaient un poids moyen de 323,3 kg et les 7 femelles

de 322,7 kg. Les mesures sur les zèbres du parc de Kruger en Afrique du sud (Equus quagga

antiquorum) ont amené aux résultats suivants : une moyenne de 318,5 kg pour les 57 mâles et

de 321,6 kg pour 51 femelles. [Grubb 1981]

c. Reconnaissance

c1. Le motif zébré

Le fond de la robe varie du blanc pur au chamois. Les rayures noires sont larges et obliques

sur la croupe et ne forment pas de grille à la base de la queue. Les bandes noires sont serrées

au niveau de la tête. La queue se termine par un panache de crins noirs et semble tressée vu de

loin à cause de ses stries noires et blanches. [Dorst et Dandelot 1978] [Feh et Demaison 1992]

Les zèbres de steppe montrent des différences dans le pelage en fonction de leur localisation.

On peut voir une variation graduelle du nord au sud. Les individus d’une même population

peuvent également être différents et on peut même voir des motifs aberrants, tachetés par

exemple. (figure 39) On pense qu’à l’origine, le pelage était noir avec des points blancs

comme on le voit chez les jeunes tapirs. [Groves 2004] [Dorst et Dandelot 1978] [Grubb

1981]

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Figure 39 : Individu au motif aberrant (d'après Farid Radjouh, www.treknature.com) Groves (2004) a montré une variation du fond blanc entre les individus du sud et ceux plus au

nord de l’Afrique. En effet, plus on se dirige vers le sud, plus la couleur du corps se fonce et

prend une nuance ocre. Une caractéristique des zèbres de plaine, parfois présente, est la rayure

intercalaire qui forme une bande plus ou moins foncée dans l’espace blanc entre deux rayures

noires. Ces bandes sont bien développées chez les zèbres du sud et peu exprimées chez les

spécimens du nord. Par ailleurs, les rayures sur les jambes sont très présentes dans les

échantillons du nord et peu au sud. On observe également une variation au niveau de la

crinière : celle-ci est bien développée chez les zèbres du sud alors qu’elle est plus courte chez

ceux du nord et manque même parfois à ceux de l’extrême nord. On a, de plus, observé chez

ces populations de zèbres sans crinière que le dos des pavillons auriculaires était fréquemment

blanc. [Groves 2004]

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� Equus quagga boehmi (figure 40) : C’est la sous-espèce la plus au nord. Le fond de

son pelage est blanc pur. Les stries sont larges, s’étendent sur tout le corps et

continuent jusqu’aux sabots. Les rayures intercalaires sont effacées ou absentes. Les

populations les plus au nord sont souvent sans crinières. Les oreilles sont peu rayées et

parfois blanches. On distingue une population dans cette sous-espèce qui est Equus

quagga zambeziensis qui se reconnaît par ses larges stries (trois ou quatre) qui

rencontrent la ligne médiane. Les rayures ombres ou intercalaires peuvent exister et

ses membres sont entièrement rayés. Le fond de son pelage peut être blanc à ocre. Il

ressemble fortement au zèbre de Böhm. [Groves 2004] [Hack et al. 2002]

Figure 40 : Zèbre de Böhm (d'après Lloret F. J. www.treknature.com)

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� Equus quagga crawshayi (figure 41) : Les tons du corps sont blanc à chamois. Les

rayures noires sont étroites et nombreuses, au moins cinq et souvent six à huit. Elles

rejoignent la ligne médiane ventrale entre les coudes et forment une « selle » sur les

lombaires. Les membres sont entièrement rayés. Les rayures intercalaires sont

absentes. [Hack et al. 2002] [Groves 2004]

Figure 41 : Equus quagga crawshayi (d'après Willem Frost, http://calphotos.berkeley.edu)

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� Equus quagga chapmani (figure 42) : La couleur du corps est écrue. Les bandes noires

sont présentes sur la tête, les flancs, les hanches et le segment supérieur du corps. Les

rayures intercalaires sont présentes. Les stries sur les jambes sont interrompues en

dessous des carpes et tarses mais se poursuivent parfois jusqu’aux sabots. [Hack et al.

2002] [Groves 2004]

Figure 42 : Zèbre de Chapman (d'après James Temple, http://www.wikipedia.org)

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� Equus quagga antiquorum (figure 43): Les bandes noires sont plus étroites et les

rayures intercalaires plus prononcées que chez le zèbre de Chapman. Les membres

sont à peine rayés.

Figure 43 : Equus quagga antiquorum (d'après Fredy Weber, http://www.tier-guide.com)

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� Equus quagga burchelli (figure 44) : Le fond du pelage est chamois. Les rayures

noires s’étendent sur la tête, les flancs et l’encolure. Elles sont rares sur les membres.

Trois ou quatre bandes noires (rarement deux ou cinq) rejoignent ou presque la ligne

ventrale médiane. Elles forment sur le dos une forme de selle. Les rayures intercalaires

sont très marquées. La sous-espèce est actuellement éteinte.[Hack et al. 2002] [Groves

2004]

Figure 44 : Individus participant au projet quagga et ressemblant fortement à Equus quagga burchelli (d'après www.quaggaproject.org, copyright of the Quaggaproject)

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� Equus quagga quagga (figure 45) : La sous-espèce est actuellement éteinte. Le dernier

spécimen, une jument, est mort au zoo d’Amsterdam le 12 août 1883.

[www.quaggaproject.org] Sa partie antérieure rayée ressemblait à celle d’un zèbre et

sa partie postérieure de couleur marron à celle d’un cheval. Les rayures noires et

blanches étaient présentes sur l’encolure et les épaules. [Winstead 2000]

Figure 45 : Photographie d’un Couagga vivant au parc zoologique de Regent, London en 1870 par F. York et F. Haes. (d’après http://www.petermaas.nl/extinct/animals.htm)

Les rayures permettraient aux zèbres de se reconnaître visuellement. On leur reconnaît aussi

une fonction de camouflage car de loin ou à la tombée du jour, les bandes noires permettent

d’assombrir le corps entier. Elles pourraient également perturber les prédateurs en créant une

illusion d’optique et en faisant apparaître le zèbre plus large que ce qu’il ne l’est.

La raie médiale ventrale noire parmi le blanc du ventre rendrait l’animal moins visible pour

les mouches tsé-tsé.

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Comparé à Equus grevyi, les rayures d’Equus quagga sont plus larges et espacées

irrégulièrement. Ceci s’explique du fait que chez le zèbre de plaine les rayures sont présentes

sur l’embryon avant la croissance différentielle alors que chez le zèbre de Grévy elles

apparaissent après cette période. (figure 46) [Brand et Gibson 1993]

Figure 46 : Embyogenèse des rayures d'Equus quagga (d'après Brand et Gibson) Quand aux pointes blanches de l’extrémité des pavillons auriculaires, cela participerait au

signalement de l’état émotionnel de l’individu. [Grubb 1981]

c2. Morphologie générale

Son allure générale est plutôt caballine qu’asinienne. [Bourdelle 1955]

Le zèbre de plaine est très musculeux avec une encolure trapue et des membres robustes. Il a

des proportions de cheval et ne possède pas de fanons. Sa tête est fine et son profil est

rectiligne. Ses oreilles sont petites. La crinière est en brosse le long de la nuque. [Kingdon

1997] [Dorst et Dandelot 1978] [Bourdelle 1955]

Comme les autres zèbres, le zèbre de steppe possède des châtaignes uniquement sur les

membres antérieurs. [Grubb 1981]

La queue est assez touffue et mesure de 47 à 57 cm. Elle apparaît moins compacte chez les

espèces du Nord. [Kingdon 1997] [Grubb 1981]

La troisième phalange et les sabots s’élargissent distalement comme chez Equus grevyi mais

pas autant que chez le cheval. (figure 47) [Grubb 1981]

Figure 47 : Sabots du zèbre de plaine. A pied antérieur, A1 vue de face, A2 vu de profil, A3 vue plantaire, B pied postérieur, B1 vu de face, B2 vue de profil, B3 vue plantaire. (d’après Bourdelle 1955)

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4. Physiologie

a. Longévité A l’état sauvage, un zèbre de plaine peut vivre entre 18 et 20 ans. [Grubb 1981]

b. Physiologie digestive Une étude a montré que le zèbre de plaine possède une caractéristique particulière du tube

digestif commune à tous les autres équidés : l’existence d’un isthme entre la tête du caecum et

le colon proximal. Ce dernier est le lieu de fermentation. L’isthme contribuerait à la rétention

des particules dans le caecum pour optimiser la fermentation. Cependant, cette particularité

pourrait être la cause d’obstruction. [Clauss et al. 2007]

Les muscles longitudinaux sous forme d’haustrations présents sur le caecum et le colon

permettent de retarder le passage des particules digestives au travers des sphincters et valves.

Les nutriments absorbés dans le colon et caecum peuvent apporter jusqu’à 50% de l’énergie

nécessaire. Hormis l’isthme entre le caecum et le colon proximal, d’autres sites permettent le

ralentissement du digestât : la jonction iliéo-caecale, la jonction entre le colon ventral et

dorsal, la jonction entre le colon dorsal et le colon distal. Ces barrières permettent aux fibres

grossières de passer rapidement mais retiennent les particules fines. Cela évitent également la

perte des bactéries intestinales dans les fèces. Les particules sont ralenties au niveau de la

courbure pelvienne par un mécanisme complexe de modification de la motilité intestinale où

intervient un polypeptide vasoactif. Dans le colon distal et transverse, a lieu l’absorption

d’eau et d’électrolytes. Le système gastro-intestinal contient une grande quantité d’eau

nécessaire à la fermentation. Cette quantité sert de réservoir lors de déshydratation.

Le zèbre a donc une physiologie intestinale lui permettant de vivre en milieu aride avec une

alimentation parfois sèche et très fibreuse et une eau pas toujours disponible. [Sneddon et

Aranzio 1998]

Cependant, leur impossibilité à ruminer et à recycler l’urée fait que les protéines sont le

facteur limitant de l’alimentation. Ceci se traduit non pas par une mortalité plus élevée mais

une capacité plus mauvaise des femelles à élever leur petit. [Hack et al. 2002]

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c. Paramètres hématologiques et biochimiques (tableau 8 et 9)

Tableau 8 : Paramètres hématologiques du zèbre de plaine (d'après Walzer 2003) Paramètre hématologique Valeur usuelle moyenne +/- variation

standard

Erythrocytes (x10^6/µL) 10,5 +/- 2,3

Hémoglobine (g/µL) 14,6 +/- 2,2

Hématocrite (%) 42 +/- 6

VGM (fl) 41, 3 +/- 7

CCMH (g/µL) 34,6 +/- 3,8

Leucocytes (x10^3/µL) 8,8 +/- 2,7

Neutrophiles segmentés(x10^3/µL) 5,6 +/- 2,3

Lymphocytes (x10^3/µL) 2,9 +/- 1,7

Monocytes (x10^3/µL) 0,3 +/- 0,2

Eosinophiles (x10^3/µL) 0,12 +/- 0,1

Basophiles (x10^3/µL) 0,05 +/- 0,09

Plaquettes (x10^9/µL) 0,22 +/- 0,08

Réticulocytes (%) -

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Tableau 9: Paramètres biochimiques du zèbre de plaine (d'après Walzer 2003) Paramètre biochimique Valeur usuelle moyenne +/- variation

standard

Protéine totale (g/dL) 6,3 +/- 0,8

Globuline (g/dL) 3,1 +/- 0,7

Albumine (g/dL) 2,3 +/- 0,28

Fibrinogène (g/L) 250 +/- 150

Calcium (mg/dL) 10,8 +/- 0,8

Phosphore (mg/dL) 5,3 +/- 1,6

Sodium (mEq/L) 137 +/- 4

Potassium (mEq/L) 4,1 +/- 0,6

Chlorure (mEq/L) 99 +/- 4

Fer (mg/dL) 189 +/- 77

Créatinine (mg/dL) 1,84 +/- 0,48

Urée (mg/dL) 17,14 +/- 5,90

Bilirubine totale (mg/dL) 0,58 +/- 0,41

Glucose (mg/dL) 158,4 +/- 46,8

Cholestérol (mg/dL) 139,21 +/- 54,14

Triglycéride (mg/dL) 70,8 +/- 79,65

CK (U/L) 309 +/- 303

LDH (U/L) 604 +/- 463

AP (U/L) 272 +/- 440

ALT (U/L) 15 +/- 12

AST (U/L) 303 +/- 125

GGT (U/L) 48 +/- 35

Amylase (U/L) 9,9 +/- 10,9

Lipase (U/L) 4,4 +/- 3,6

T3 totale (ng/dL) -

T4 totale (ng/dL) 13,21 +/- 0,78

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d. Puberté Elle est atteinte pour les femelles entre 16 et 22 mois et pour les mâles à 24 mois. [Asa, 2002]

La période pré-pubère est plus longue que chez les chevaux puisque le mâle a sa maturité

sexuelle à 4 ans et demie. [Grubb 1981]

e. Oestrus Le premier oestrus chez la femelle apparaît entre 13 mois et 15 mois et demi et la première

ovulation à un an et demi ou deux ans. [Grubb 1981]

L’oestrus dure de 2 à 19 jours et le dioestrus de 17 à 24 jours avec une durée du cycle total de

19 à 33 jours. [Asa 2002]

f. Gestation Elle dure en moyenne 371 jours avec un intervalle de 360 à 375 jours. La gestation serait plus

longue si le fœtus est un mâle. L’oestrus post-partum apparaît 8 à 10 jours après la naissance

suivi par un anoestrus de 16 semaines ou des cycles oestriens normaux. Une nouvelle

conception peut avoir lieu 4 semaines après la naissance. L’intervalle entre deux naissances

est d’environ 378 à 385 jours. [Grubb 1981]

Les naissances ont lieu toute l’année mais tout de même plus durant la période humide, c'est-

à-dire d’octobre à mars en Afrique de l’est, de novembre à février en Afrique du sud, d’août à

septembre au Zimbabwe et de juillet à septembre au Zaïre. [Nowak 1999]

g. Parturition La plupart des naissances se passe durant la saison humide, d’octobre à mars, mais elles

peuvent avoir lieu tout au long de l’année. Des phéromones ainsi que des stimuli nerveux

centraux stimuleraient la reproduction durant la saison humide afin que les naissances aient

lieu lorsque la quantité et la qualité de fourrage sont maximales.

Les mise-bas ont lieu la nuit en général. L’étalon reste à 10 à 50 mètres et les autres membres

du groupes ignorent la mère. [Grubb 1981]

79 à 82 % des femelles mettant bas par an ce qui permet une augmentation de la population de

7%. [Asa 2002]

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h. Lactation Elle peut continuer après 16 mois mais si la femelle devient gestante elle s’arrête un à 2 mois

avant la mise bas. [Grubb 1981]

5. Comportement

a. Comportement social en dehors des périodes de reproduction Il est très différent de celui des autres zèbres. Les zèbres de plaines sont très sociables et

vivent en groupe de 5 à 20 individus. Ils leur arrivent de se regrouper à plusieurs centaines

durant la saison sèche.

On distingue deux groupes d’individus. D’un côté, le groupe familial qui est composé d’un

étalon et de plusieurs femelles avec leur petit et de l’autre côté, les groupes de mâles

célibataires. Les groupes familiaux sont stables durant de nombreuses années. Si le mâle de la

harde disparaît, un autre le remplace mais s’il revient ce dernier devra partir. Les étalons

peuvent tenir une harde dès l’âge de 5 ans. [Grubb 1981] [Bourdelle 1955]

Lorsqu’un étalon, célibataire ou d’un groupe familial, veut créer sa harde, il éloigne une

femelle en chaleur de son groupe et fonde une nouvelle famille. Les groupes sociaux ne sont

pas territoriaux et leurs espaces se chevauchent. Les femelles tolèrent peu les membres d’un

autre groupe. [Grubb 1981]

De nombreux zèbres vivent dans des ranchs privés où les chasseurs tuent les étalons pour

récupérer leur peau. Les mâles célibataires sont plus éloigné et donc plus difficiles à chasser.

On voit donc se former un nouveau type de groupe, plus grand, réunissant les étalons

survivant et les femelles. [Snyder Sachs 2004]

Si l’étalon de la harde rencontre un autre étalon, il le flaire puis réalise une cabriole et s’en va.

[Bourdelle 1955]

Les zèbres de steppe sont assez bruyant et leur cri « Kwa-ha-ha » est caractéristique d’où le

nom de « Quagga ». [Dort et Dandelot 1978] Ils ont un caractère très curieux et réalisent de

nombreuses mimiques. [Dorst et Dandelot 1978] [Volf 1974] (figure 48)

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Figure 48 : Salutation chez un zèbre de steppe (d'après Volf 1974)

b. Comportement social en saison de reproduction Une femelle en chaleur peut attirer jusqu’à 18 mâles. Le mâle renifle son urine ou ses fèces et

réalise un flehmen. Il urine et défèque ensuite sur les déjections de la femelle. Chez les jeunes

femelles a lieu un grooming pré-copulatoire et la copulation ne se fait qu’au 3ème ou 4ème jour

d’oestrus alors que chez les plus âgées, la monte se fait pendant tout l’oestrus. (figure 49)

Figure 49 : Mâle inquisiteur (à droite) et femelle curieuse (à gauche), d'après Volf 1974.

Les étalons rivaux se bagarrent à coup de sabot et de morsures. [Dorst et Dandelot 1978]

Les mâles qui laissent les femelles faire ce qu’elles veulent, comme choisir l’endroit où

pâturer, sont ceux qui ont le plus de femelles. [Snyder Sachs 2004]

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c. Hiérarchie C’est l’étalon qui domine le groupe, ensuite les femelles. Lorsque le groupe se déplace, c’est

la femelle dominante qui dirige et les autres suivent avec leur poulain selon leur rang

hiérarchique. Le mâle se tient à l’écart pour surveiller.

Lorsqu’un prédateur a divisé le troupeau, l’étalon ne rassemble pas ses membres. Chaque

individu se reconnaît et ils se rejoignent même après plusieurs jours. Si un individu est égaré

il va pousser des cris pour que les autres membres de son groupe le repère. [Volf 1974]

Il existe également une hiérarchie parmi les jeunes individus au sein du groupe.

Lorsque les individus se reposent, un surveille toujours et les réveille au moindre danger.

[Grubb 1981]

d. Association aux autres animaux Ils sont sociables envers les autres espèces comme les gnous, les bubales, les hippotragues

auxquels il se joignent et plus rarement aux élans et girafes. Ils cohabitent au nord du Kenya

avec les zèbres de Grévy mais ils ne se reproduisent jamais entre eux. [Dorst et Dandelot

1978]

Les zèbres de plaines partagent leur territoire avec leurs prédateurs également qui sont les

lions, les hyènes et plus rarement les lycaons. [Grange, 2006] [Dorst et Dandelot 1978]

Les zèbres représentent la population la plus visible d’herbivores brouteurs. Les bovidés sont

les plus abondants dans l’écosystème africain ce qui suggère une régulation des zèbres. En

Tanzanie, la biodiversité de l’écosystème est très grande. Les zèbres de plaine cohabitent avec

les gnous (Connochates taurinus) et les buffles (Syncerus caffer).

Le nombre de prédateurs (5 fois plus nombreux qu’au Serengeti), les pluies et donc les

ressources en eau, influencent l’abondance des zèbres au Laikipia. Au parc national d’Etosha,

le nombre de zèbre est plutôt influencé par les prédateurs que par la sècheresse. [Grange

2006]

e. Les zèbres face à leur prédateur Le Serengeti fait 25 000 km2 et la concentration de prédateurs est importante. On compte 0,3

hyène par kilomètre carré, 0,1 lion par kilomètre carré. La saison humide a lieu de novembre à

juin. On voit de larges troupeaux d’ongulés migrateurs. Les lions et hyènes sont responsables

de 30% de la mortalité annuelle de zèbre ce qui a un effet non négligeable sur la dynamique

des population.

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Par rapport aux artiodactyles, les zèbres ont un taux de mortalité plus important. Les jeunes

sont des proies faciles notamment lorsqu’ils naissent en dehors de la saison de pluie. Les

risques sont moindres pour les nouveaux nés lorsque les naissances sont groupées. Or, la

gestation dure 13 mois donc il y a toujours un décalage même si le premier poulain nait

pendant la période des pluies. Par ailleurs, les bovins commencent à se reproduire plus tôt que

les zèbres d’où des générations plus courtes. De plus, les zèbres ont tendances à se disperser

pour pâturer ce qui les rend plus vulnérables aux prédateurs que de rester groupé. Comme on

le voit les populations de zèbres ont un taux de survie inférieur aux autres espèces alors qu’ils

sont physiologiquement plus adaptés à leur milieu que les artiodactyles. En effet, leur système

de digestion est optimisé et ils résistent mieux au manque d’eau. [Grange 2006]

Les lions rodent la nuit et attendent leurs proies la journée. Ils chassent en zone couverte le

jour et dans les prairies la nuit. Ils sont plus actifs à la tombé de la nuit entre 18 et 23h car ils

ont une bonne vue nocturne. Ils peuvent chasser sans être vu.

Les zèbres passent beaucoup de temps à pâturer sur les prairies (60% de leur temps) c’est

pourquoi ils ne peuvent pas complètement éviter les prédateurs en utilisant les zones boisées

la nuit. Ils évitent quand même les espaces où les lions sont présents. Les zèbres sont

beaucoup plus rapide la nuit dans les prairies ce qui leur permet d’échapper plus facilement

aux prédateurs. De plus, les lions n’arrivent pas à attraper un zèbre si ce dernier a une

longueur d’avance de cinq secondes durant la course. [Fischhoff 2007]

f. Comportement alimentaire et migrations On trouve les zèbres de plaine dans les savanes boisées, les prairies ainsi que dans les climats

tropicaux mais aussi bien dans les zones où les températures varient du niveau de la mer à

3500 mètres d’altitude. Ils évitent cependant les déserts, les forêts denses et les espaces

humides. Ils supportent assez bien la sècheresse mais ont besoin de boire une fois par jour,

deux fois pour les femelles allaitantes. C’est pourquoi ces dernières restent à 5 à 10 km des

ressources d’eau. [Hack et al. 2002] [Grange 2006]

De nombreuses populations, notamment le zèbre de Grant au Serengeti, se rassemblent et

effectuent des migrations saisonnières à la recherche d’herbe des zones de faibles pluies aux

zones de plus forte pluie. (figure 50) Ils peuvent parcourir des centaines de kilomètres.

Certains individus ne les suivent pas et reste sur le lieu de leur dernière migration. Ainsi, on

observe une grande fluctuation de la densité des populations sur un territoire allant de 0, 01 à

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11 individus par kilomètre carré dans les plaines du Simanhiro en Tanzanie. [Hack et al.

2002] [Feh et Demaison 1992]

Les mammifères se rassemblent par centaines de millier pour leur migration annuelle à la

saison sèche lorsque l’herbe devient jaune et l’eau rare. Les troupeaux d’antilopes, gazelles,

gnous, éléphants et buffles se joignent à eux. Les prédateurs sont près à les suivre durant leur

périple. [Snyder Sachs 2004]

Figure 50 : Mouvement de migration des zèbres de plaine (d'après National Geographic) Les zèbres jouent un rôle important dans les écosystèmes. D’autres herbivores sauvages les

suivent lors des migrations. Ils ouvrent le chemin et lorsqu’ils pâturent ils ingèrent les vieilles

tiges ligneuses, les gaines et les graines des herbes laissant les parties plus tendres qui

poussent aux herbivores plus sélectifs comme la gazelle de Thompson et le gnou. [Hack et al.

2002]

Les animaux se dirigent vers les zones pluvieuses et là où ils entendent et voient les orages. A

la fin de la saison des pluies, ils restent sur les pâtures jusqu’à ce que les herbes deviennent

sèches. A ce moment là, ils migrent de nouveau en juin vers le nord-est. [Feh et Demaison

1992]

Ces migrations sont périlleuses pour les animaux, ils doivent en effet traverser des gués

peuplés de crocodiles et autres prédateurs. [Lagrange 1994]

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g. Grooming L’auto-grooming a lieu comme dans les autres espèces d’équidés. Le grooming entre

individus est fréquent dans cette espèce. On le voit entre une mère et son petit, entre l’étalon

et la jument et entre l’étalon et le poulain. Les mâles ont parfois leurs femelles préférées.

[Grubb 1981]

6. Progéniture du zèbre de plaine

a. Naissance La plupart des naissances ont lieu la nuit. Comme les autres zèbres, un seul poulain vient au

monde en général. La mère met bas allongée sur le côté. Le poulain est expulsé en 8 à 9

minutes et il se sort des membranes fœtales tout seul. Il pèse alors environ 32 kg. Il tient

debout 11 à 13 minutes après la naissance et marche après 32 minutes. Il tête ensuite entre 67

et 71 minutes et le meconium passe entre 97 et 105 minutes. L’imprégnation se fait les

premières semaines de la vie du poulain. La mère le protège et l’écarte des autres adultes qui

approchent. Ce n’est que lorsque l’imprégnation est totale que le poulain pourra aller voir les

autres membres de son groupe.

Le placenta est évacué juste après le part ou dans l’heure et demie qui suit, la mère en ingère

un petit bout. [Grubb 1981] [Volf 1955] [Nowak 1999]

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b. Morphologie Le poulain atteint sa taille adulte à l’âge de un an et sa masse musculaire adulte à trois ans.

Son pelage est marron notamment sur le dos où les rayures sont marrons foncées. (figure 51)

[Grubb 1981]

Figure 51 : Progéniture d'un zèbre de Böhm (d'après F. Lloret)

c. Comportement Le petit tête jusqu’à l’âge de 6 mois mais commence à manger de l’herbe dès son premier

mois. Le poulain perd tout lien avec sa mère dès la naissante suivante.

Les jeunes mâles quittent le troupeau entre un et trois ans, rarement après 4 ans et demi, le

plus souvent lorsqu’ils sont matures mais aussi parfois plus tôt lorsque la mère les délaisse. Ils

forment alors des groupes d’individus célibataires. [Grubb 1981] [Volf 1974]

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7. Alimentation Les zèbres de steppe broutent en majorité de l’herbe mais ils leur arrivent de manger des

feuilles et des arbustes. Durant la saison sèche où l’herbe se fait rare, ils creusent la terre pour

mettre à jour des rhizomes de graminées et des tubercules. Ils sont toujours près des points

d’eau lors de la saison sèche et se désaltèrent une fois par jour. Ils survivent bien durant la

mauvaise saison lorsque l’herbe est grossière et peu abondante et les conditions climatiques

difficiles. [Dorst et Dandelot 1978]

Leur journée est rythmée par des temps de repos et des moments où ils broutent l’herbe à ras.

[Kingdon 1997]

8. Maladies affectant les zèbres de plaine

a. Parasitisme

a1. Endoparasites Les zèbres de plaines peuvent être infestés par des trématodes : amphistomes et schistosomes,

par trois espèces de cestodes et jusqu’à onze espèces de nématodes incluant les filaires

(Setaria), les parasites pulmonaires (Dictyocaulus) et les strongles (Strongylus). On trouve

dans le cardia de l’estomac des larves de gastérophiles de Gasterophilus ternicinctus,

Gasterophilus pecorus et Gasterophilus inermis. Dans la partie pylorique on peut retrouver :

Gasterophilus nasalis et Gasterophylus meridionalis, et dans le rectum Gasterophilus

haemorrhoidalis. Des larves de mouches comme Rhinoestrus peuvent envahir les cavités

nasales.

Les zèbres peuvent parfois être très parasités avec des nématodes, des cestodes, des oxyures et

des nodules parasitaires sur le foie et être en parfaite santé. [Grubb 1981]

Krecek et al. (1987) ont étudié de l’hiver 1980 à l’été 1982, le parasitisme intestinal par les

nématodes chez 25 Equus quagga antiquorum au parc national de Kruger. 29 espèces ont été

retrouvées : 14 cyathostomes, 5 grands strongles, un oxyure, deux atractides, 4 habronèmes,

un onchocerque, un strongyloïde et un trichostrongle. Les cyathostomes les plus abondants

étaient : Cyasthostomum tetracanthum, Cylicostephanus calicatus (colon dorsal),

Cylindropharynx sp. et Cylicocyclus auriculatus. Les cyathostomes les plus prévalents

étaient : Cyasthostomum alveatum, Cyasthostomum montgomeryi, Cylicostephanus calicatus

et Cylindropharynx sp.

Creterostomum acuticaudatum était le plus prévalent des grands strongles.

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Les parasites les plus abondants retrouvés étaient les atractidés, en particulier Crossocephalus

viviparus et Probstmayria vivipara.

L’abondance et le nombre d’espèce de strongles sont fortement corrélés aux conditions

climatiques. La température, par exemple, influence la rapidité du développement de la larve

2 infestante. Au parc national de Kruger qui est une région assez pluvieuse, 14 espèces de

cyathostomes ont été retrouvées contre 7 espèces en Afrique de l’ouest et Namibie chez des

zèbres de Hartmann où le temps est plus sec. Les stades L4 ont été plus abondamment mis en

évidence durant l’automne et l’hiver que durant le printemps et l’été pour 9 espèces sur 14.

Les L4 et adultes d’Oxuyris equi ainsi que le parasite Strongyloïdes westeri ont été retrouvés

principalement chez les jeunes. [Krecek et al. 1987]

a2. Ectoparasites Les poux comme Haematopinus sont parfois parasites des jeunes. On trouve par ailleurs, neuf

espèces de tiques.

Contrairement aux chevaux, les zèbres semblent peu piqués par la mouche tsé tsé ou Glossina

et donc moins touchés par la trypanosomose. [Grubb 1981]

a3. Babésiose Les zèbres étant porteurs de tiques, ils peuvent être contaminés par des babésies et développer

une piroplasmose. La tique transmettant le parasite est Rhipicephalus evertsi. [Radcliffe et

Osofsky, 2002]

a4. Néosporose Neospora caninum est un protozoaire parasite du chien et du bétail chez qui il provoque des

avortements. Une étude séro-épidémiologique réalisée au Kenya sur la faune sauvage a

permis de mettre en évidence une prévalence élevée chez les zèbres de plaines : 70,7% de

positif à la dilution 1/40ème et 19,51% à 1/320ème. Il en est de même pour les élans ce qui

laisse supposer que leur manière de brouter (creuser pour manger des racines et bulbes)

augmenterait le risque d’ingestion d’oocyste. Les carnivores s’infesteraient donc en ingérant

des carcasses d’herbivores contaminés. Le statut d’hôte définitif des carnivores reste inconnu.

[Ferroglio et al 2003]

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b. Maladies infectieuses bactériennes

b1. Tétanos Les zèbres de plaine sont susceptibles d’être touchés par le tétanos comme tous les équidés.

[Walzer 2003]

b2. Fièvre charbonneuse Des cas sont diagnostiqués tous les ans au parc national d’Etosha en Namibie où elle affecte

en premier le zèbre de plaine puis les gnous et les éléphants. Des épidémies apparaissent

sporadiquement avec une périodicité de 10 ans chez les herbivores du parc national de

Kruger. La contamination se fait par ingestion de spores ou par un vecteur. L’Afrique du sud

présente régulièrement des cas sporadiques avec une mortalité élevée affectant les

populations. [Radcliffe et Ososky 2002] [Gates et al. 2001]

b3. Brucellose La contamination se fait par inhalation, voie utérine ou voie orale. [Radcliffe et Osofsky,

2002]

b4. Botryomycose Un cas de botryomycose a été rapporté chez un zèbre de plaine en Zambie. Il présentait une

lésion granulomateuse de la peau et du tissu sous-cutané. La masse faisait 18 cm x 10 cm x 5

cm en région thoracique antérieure gauche. Les analyses bactériologiques ont mise en

évidence Staphyloccocus aureus. Cette pathologie apparaît suite à un traumatisme local.

[Pandey et al. 1998]

c. Maladies virales

c1. Rage

Des cas ont été décrits dans certaines sous-espèces, la contamination se faisant par

l’intermédiaire des animaux sauvages malades. [Radcliffe et Osofsky 2002]

c2. La peste équine

C’est une maladie infectieuse, non contagieuse, transmise par un insecte : Culicoides imicola

et due à un orbivirus qui possède 9 sérotypes. Les moustiques et les tiques pourraient être des

vecteurs potentiels. On sait, aussi, que Rhipicephalus sanguineus peut transmettre le virus du

chien au cheval et vice et versa.

La maladie est relativement fréquente en Afrique du nord, de l’est et centrale. Les chevaux

sont les plus sensibles alors que les ânes sont plus résistants.

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Le zèbre de plaine est quant à lui très résistant et montre seulement une légère réponse fébrile

à l’inoculation expérimentale. Presque 100% des zèbres possèdent des anticorps contre le

virus. C’est pour ces raisons qu’on pense que le zèbre de plaine représente le réservoir.

[Howerth et al. 2001] [Alexander et al. 1995]

Une étude a été réalisée en Afrique du sud à Clarens Valley entre février et mars 1998 lors

d’une épizootie de peste équine où 100 chevaux sont morts sur une population isolée de 330.

Des collections de Culicoïdes ont été obtenues et ont montré que Culicoïdes bolitinos était le

plus abondant, représentant 65%. C’est également l’unique vecteur chez lequel on a trouvé le

virus de la peste équine. Culicoïdes imicola jouerait donc un rôle mineur dans la transmission

de la maladie. Cette étude montre aussi que l’origine de l’infection est peu probablement liée

aux zèbres. En effet, les chevaux morts à la fin de l’épizootie vivaient à côté d’un parc

hébergeant une centaine de zèbres.

Les larves et pupes de Culicoïdes bolitinos vivent dans les excréments du bétail, des buffles et

des gnous. Ceci explique que les équidés non immuns vivant au contact de ces animaux sont à

risque de développer la peste équine. Il a également été démontré que le risque d’apparition

de la maladie est plus élevé lorsque le vecteur Culicoïdes imicola est présent.

Une seconde espèce de Culicoïdes serait donc impliquée dans la transmission de la peste

équine et la présence de bétail, gnous et buffles jouerait un rôle non négligeable. [Meiswinkel

et Patwaska 2003]

La maladie a été observée en particulier chez Equus quagga antiquorum et Equus quagga

boehmi. [Radcliffe et Osofsky 2002]

c3. Encéphalites virales

Elle touche toutes les sous-espèces et la contamination se fait par l’intermédiaire d’un

vecteur : Culicoides. [Walzer 2003]

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c4. Herpesvirose et artérite virale

Elle a été décrite chez Equus quagga antiquorum. [Radcliffe et Osofsky 2002]

Borchers et al. (2005) ont prélevé des échantillons sanguins sur 51 zèbres de plaine dans la

parc national du Serengeti afin d’étudier la prévalence d’anticorps à herpesvirus et à

artérivirus. 14% des zèbres présentaient des anticorps contre EHV-1, 17% contre la souche

EHV-1 spécifique au zèbre, 2% contre EHV-4, 60% contre EHV-9 et 24% contre l’artérite

virale. Une étude ultérieure a montré qu’en Afrique du sud, au parc national de Kruger, les

zèbres présentaient au contraire un fort taux d’anticorps contre EHV-1 (87%) et EHV-4 (92%)

et aucune évidence d’exposition au virus de l’artérite. En Namibie, 14% des zèbres

possédaient des anticorps contre EHV-1 et 29% contre EHV-4.

Cela laisse suggérer que le zèbre de plaine en Afrique de l’est pourrait représenter un hôte

naturel à EHV-9. De même, EHV-1 et EHV-4 seraient endémique parmi les zèbres de plaine

du parc national de Kruger.

Or, on sait que EHV-9 est virulent chez la gazelle de Thompson captive. Le virus pourrait

donc être transmis par les pâtures contaminées lors des grandes migrations d’ongulés dans le

Serengeti et pourrait être un facteur de mortalité dans la dynamique des populations de gazelle

de Thompson. [Borchers et al. 2005]

d. Autres Les zèbres peuvent être atteints de trypanosomose, le parasite étant transmis par la mouche

tsé-tsé. Ils peuvent servir d’hôte du parasite pour l’homme.

Des cas de sarcosporidiose ont été observés chez Equus quagga boehmi et Equus quagga

antiquorum, l’infection se faisant par ingestion de sporocystes via les aliments ou l’eau

souillés. [Radcliffe et Ososky 2002]

Les courses poursuites par les prédateurs peuvent provoquer une acidose et une myopathie

ainsi que des blessures. [Grubb 1981]

9. Génétique Le zèbre de plaine possède 44 chromosomes. Les caryotypes d’Equus quagga boehmi et

d’Equus quagga antiquorum sont identiques.

Les hybrides entre le zèbre de plaine et le zèbre de Grévy sont possibles dans la nature. Les

hybrides avec les autres équidés sont possibles mais en captivité seulement. [Grubb 1981]

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Les zèbres de plaine s’étendent sur une large partie du continent allant de l’Afrique de l’est à

l’Afrique du sud. Les sous-espèces se distinguent par leurs rayures qui disparaissent au plus

les individus vivent au sud. Leur allure est plutôt caballine, ils sont très musculeux.

Comme le zèbre de montagne, ils sont sociables. Ils se regroupent même à plusieurs centaines

tous les ans pour effectuer leur migration avec les troupeaux de gnous, gazelles, antilopes,

éléphants et buffles.

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D. L’âne sauvage africain

1. Historique Pendant le Pléistocène, l’âne sauvage africain a probablement existé en Syrie et Israël.

On reconnaît trois sous-espèces :

-Equus africanus atlantus : c’est l’âne sauvage d’Afrique du nord. Il n’existe plus de nos jours

et vivait dans les pays au sud de l’Atlas.

-Equus africanus africanus : c’est l’âne de Nubie.

-Equus africanus somaliensis : c’est l’âne de Somalie.

Les deux dernières espèces sont en danger critique.

L’âne domestique dérive des ânes de Nubie et d’Afrique du nord. Une des grandes

préoccupations concernant les ânes sauvages est le maintien de intégrité génétique. En effet,

les ânes domestiques retournent facilement à la vie sauvage et peuvent se reproduire avec les

ânes sauvages. [Moehlman 2002] [Volf 1974]

2. Répartition géographique des populations d’ânes sauvages

Figure 52 : Distribution historique et actuelle de l'âne sauvage africain (d'après IUCN)

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L’âne sauvage de Nubie vivait dans le désert de Nubie au nord-est du Soudan, de l’est du Nil

jusqu’aux côtes de la mer rouge et au sud de la rivière Atbara au nord de l’Erythrée. Des vols

dans les années 1970 ont permis de l’observer dans la vallée de Barka en Erythrée et dans la

zone bordant le Soudan et l’Erythrée. Il serait au bord de l’extinction.

L’âne sauvage de Somalie peuple la région du Dankalia de l’Erythrée, le désert du Danakil en

Ethiopie, la vallée de la rivière Awash dans la région d’Afar du nord-est de l’Ethiopie et à

l’est de Djibouti. (figure 52) [Moehlman 2002]

Leur habitat est composé de montagnes, zones accidentées et de plaines herbeuses

découvertes. [Dorst et Dandelot 1978]

3. Anatomie

a. Taille L’âne de Somalie est plus grand que l’âne de Nubie. Il mesure 125 cm à 135 cm au garrot

contre 110 cm à 120 cm pour l’âne de Nubie. [Feh et Demaison 1992] La longueur du corps

est d’environ 200 cm. [Kingdon 1997]

b. Poids L’âne de Somalie pèse entre 230 et 250 kg et l’âne de Nubie entre 200 et 220 kg. [Feh et

Demaison 1992]

c. Reconnaissance Les ânes sauvages africains sont minces mais musclés. Leur couleur est beige foncée ou grise,

le ventre et les membres étant blancs. L’été la robe vire au rouge et blanchit de chaque côté.

Ils possèdent une raie de poils noirs le long du dos. La tête est relativement grosse par rapport

au corps. Ses oreilles sont développées en forme de feuille, avec des poils blancs à l’intérieur

et bordées de noir. La queue est courte (40-45 cm) avec une touffe terminale. Les châtaignes

ne sont présentes que sur les membres antérieurs. Les sabots sont étroits, élevés, très

comprimés avec une fourchette débordante à l’arrière. Ils sont durs et adaptés au terrain

rocailleux. Les ânes évitent les régions sablonneuses comme le Sahara. La largeur de la sole

représente 69 à 84% de la largeur du sabot chez l’âne de Nubie alors qu’elle est de 80 à 90%

chez l’âne de Somalie. (figure 53) [Kingdon 1997] [Moehlmann 2002] [Bourdelle 1955]

[Volf 1974] [Nowak 1999]

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Figure 53 : Sabots de l’âne sauvage africain. A pied antérieur, A1 vue de face, A2 vu de profil, A3 vue plantaire, B pied postérieur, B1 vu de face, B2 vue de profil, B3 vue plantaire. (d’après Bourdelle 1955)

c1. L’âne de Nubie

La couleur du pelage est gris jaunâtre, plus foncée que l’âne de Somalie. Les populations

d’Atbara ont une couleur allant sur le chamois. Elle change selon la saison. En effet, les ânes

sont chamois rougeâtre en été et gris brun l’hiver. Le ventre, l’extrémité des membres ainsi

que le bout du nez sont de couleur blanche. La raie dorsale noire toujours présente et

complétée la plupart du temps par une touffe de poils noirs. Elle est entrecoupée aux épaules

par une bande perpendiculaire fine de 15 à 65 mm d’épaisseur formant ainsi une croix. Elle

est très marquée et mesure de 110 mm à 150 mm mais peut parfois atteindre 230 mm. Les

rayures sur les membres ne sont jamais présentes.

Les populations vivant près de la mer Rouge ont une couleur plus grise, gris-rouge l’été et

gris cendré l’hiver. La rayure transverse des épaules est fine, de 12 à 24 mm, peu exprimée et

même parfois absente. Lorsqu’elle est présente, sa longueur varie de 100 à 150 mm.

Les oreilles de l’âne sauvage de Nubie sont plus longues que chez les autres sous-espèces,

elles mesurent entre 182 et 245 mm. [Kingdon 1997] [Moehlmann 2002] [Bourdelle 1955]

[Volf 1974]

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Figure 54 : Ane sauvage de Nubie (d'après Groves 2007)

c2. L’âne de Somalie

La couleur de sa robe est grise rosée hormis le ventre, le bout du nez et les membres qui sont

plus clairs voire blancs. Les membres sont rayés par des bandes noires des sabots jusqu’aux

carpes et tarses. La raie dorsale noire est souvent absente et lorsqu’elle est présente elle est

parfois discontinue. La rayure sur les épaules est quelquefois présente et mesure dans ce cas

130 à 200 mm de long sur 20 mm de large. Les crins de la queue sont presque noirs.

Les oreilles sont courtes mesurant de 187 à 200 mm. [Kingdon 1997] [Moehlmann 2002]

[Bourdelle 1955] [Volf 1974]

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Figure 55 : Photographie d'un âne de Somalie (d’après Y. Yerushalmi, http://www.treknature.com)

4. Physiologie Les ânes sauvages sont très bien adaptés au milieu aride.

a. Physiologie digestive Les ânes ont la particularité d’avoir une consommation de matière sèche ainsi qu’une

efficacité de digestion des fibres supérieures aux autres équidés. L’augmentation de

l’efficacité digestive est corrélée à l’augmentation de la consommation de matière sèche, à la

diminution du temps de transit digestif, à la rétention plus longue des résidus riches en fibre

mais également au recyclage de l’urée. Les ânes broutent la majeure partie de leur temps

quelque soit les conditions. En été, leur consommation de plantes dicotylédones nourrissantes

est augmentée. On voit par ailleurs une augmentation de 35% des crottins indiquant que la

masse ingérée est plus grande.

La proportion du poids représentée par les intestins (jusqu’à 21%) peut doubler quand les

intestins sont entièrement occupés par un fourrage de faible qualité. Cette rétention

permettrait d’augmenter la fermentation. Cette stratégie est similaire aux chameaux.

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Pendant une période de déshydratation, le tractus digestif peut servir de réservoir d’eau. Un

jeûne de quatre jours n’affecte pas le contenu de ce réservoir. Cette masse d’eau retenue

s’explique par la présence d’acides gras volatils à chaîne courte dans le digestât. Leur teneur

diminue lors de déshydratation, or, ils participent à la réabsorption de sodium et d’eau et sont

source d’énergie principale pour les cellules du colon.

Le relargage d’eau du réservoir gastro-intestinal est contrôlé par l’aldostérone. [Argenzio et

Sneddon 1998]

Les ânes sauvages peuvent supporter jusqu’à 30% de leur poids de perte en eau. En 2 à 5 min,

ils peuvent restaurer ce volume perdu en se désaltérant. [Moehlman 2002]

b. Paramètres hématologiques et biochimiques (tableau 10 et 11) Tableau 10: Paramètres hématologiques de l'âne sauvage africain (d'après Walzer 2003) Paramètre hématologique Valeur usuelle moyenne +/- variation

standard

Erythrocytes (x10^6/µL) 6,7 +/- 1,4

Hémoglobine (g/µL) 12,9 +/- 2,4

Hématocrite (%) 37 +/- 6

VGM (fl) 56,5 +/- 6

CCMH (g/µL) 34,7 +/- 2,9

Leucocytes (x10^3/µL) 9,2 +/- 3,2

Neutrophiles segmentés(x10^3/µL) 4,2 +/- 1,6

Lymphocytes (x10^3/µL) 4,5 +/- 2,3

Monocytes (x10^3/µL) 0,4 +/- 0,3

Eosinophiles (x10^3/µL) 0,3 +/- 0,3

Basophiles (x10^3/µL) 0,12 +/- 0,07

Plaquettes (x10^9/µL) 0,24 +/- 0,08

Réticulocytes (%) 0

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Tableau 11: Paramètres biochimiques de l'âne sauvage africain (d'après Walzer 2003) Paramètre biochimique Valeur usuelle moyenne +/- variation

standard

Protéine totale (g/dL) 6,5 +/- 0,8

Globuline (g/dL) 3,3 +/- 0,7

Albumine (g/dL) 2,3 +/- 0,28

Fibrinogène (g/L) 250 +/- 130

Calcium (mg/dL) 11,6 +/- 0,8

Phosphore (mg/dL) 4,3 +/- 1,6

Sodium (mEq/L) 136 +/- 4

Potassium (mEq/L) 4,3 +/- 0,4

Chlorure (mEq/L) 102 +/- 4

Fer (mg/dL) 125 +/- 42

Créatinine (mg/dL) 1,17 +/- 0,30

Urée (mg/dL) 14,89 +/- 5,06

Bilirubine totale (mg/dL) 0,18 +/- 0,12

Glucose (mg/dL) 106,2 +/- 39,6

Cholestérol (mg/dL) 92,81 +/- 27,07

Triglycéride (mg/dL) 123,9 +/- 70,8

CK (U/L) 337 +/- 427

LDH (U/L) 310 +/- 163

AP (U/L) 196 +/- 129

ALT (U/L) 15 +/- 20

AST (U/L) 328 +/- 124

GGT (U/L) 34 +/- 20

Amylase (U/L) 10,5 +/- 12,2

Lipase (U/L) 3,9 +/- 2,5

T3 totale (ng/dL) 52,1 +/- 6,5

T4 totale (ng/dL) 27,97 +/- 27,20

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c. Température corporelle Les températures des ânes varie de 35°C à 41,5°C selon la température de l’air. En été, les

mâles ont une température inférieure à celle des femelles, 36,5°C contre 38,2°C. Par

conséquent, les femelles perdent moins d’eau par transpiration. Une augmentation de 2°C

peut éviter une perte de 2% du poids par jour d’eau chez un âne sauvage hydraté de 150 kg.

Par ailleurs, la demi-vie de l’eau chez la femelle est plus longue d’une journée que chez le

mâle, l’utilisation est donc plus efficace. Les femelles allaitantes ont naturellement des

besoins en eau plus important. [Moehlman 2002]

d. Puberté L’âge de la puberté chez les ânes sauvages africain est peu documenté mais il doit être

similaire à leurs descendants domestiques. Les femelles peuvent commencer à reproduire à

l’âge de deux ans et les mâles à cinq ans. [Moehlman 2002] [Volf 1974] [Nowak 1999]

e. Oestrus Les ânes sauvages ont un cycle de 20 à 21 jours avec un oestrus de 5 jours et demi.

L’ovulation se produit 24h à 28h avant la fin de l’oestrus. L’oestrus post-partum apparaît 7 à

9 jours après la naissance. Les femelles sont polyoestriennes. [Moehlman 2002]

f. Gestation Elle dure entre 330 et 365 jours, parfois plus d’un an. Les ânesses ont leur premier petit à 3 ou

4 ans. En Erythrée, les naissances ont lieu d’octobre à février. [Moehlman 2002] [Kingdon

1997] [Nowak 1999]

5. Comportement

a. Comportement social Les ânes sauvages sont très habiles dans leur milieu accidenté et sont de bons grimpeurs. Le

jour, ils vivent dans les montagnes et descendent la nuit dans les vallées. [Dorst et Dandelot

1978] Ils supportent bien les variations climatiques mais préfèrent un temps sec qu’humide.

Les groupes sont en général temporaires, petits, souvent 5 individus mais parfois 10 à 15

menés habituellement par une ânesse âgée. Il existe quelques hardes stables composées de

femelles et leurs petits. Les groupes temporaires sont variés, cela peut aller d’individus

adultes de même sexe à un troupeau mixte de tout âge. Cependant, les mâles sont le plus

souvent solitaires ou associés entre eux.

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Certains défendent un large territoire pouvant faire 23 km2 où ils sont reconnus comme

dominant mais tolèrent la présence de mâles soumis. [Volf 1974] [Moehlman 2002] [Nowak

1999]

Lorsque les ressources sont importantes, on voit une majorité de groupes stables formés de

plusieurs femelles. Les femelles peuvent ainsi nourrir leur petit, éviter le harcèlement par les

mâles célibataires étant sous la protection d’un mâle dominant. Pour ce dernier, les femelles

n’étant pas en oestrus synchronisé, il peut se reproduire avec chacune d’elles.

Dans un milieu plus aride, seuls les groupes d’ânesses et leurs petits sont stables. Le mâle les

contrôle en gardant l’accès aux ressources. Les groupes se forment le matin à partir

d’individus solitaires et se dispersent le soir. Ce type de comportement est semblable à celui

d’Equus grevyi. [Volf 1974] [Moehlman 2002] [Klingel 1998]

La prédation ainsi que la distribution des ressources d’eau sont des facteurs importants de

pression. Si chaque femelle de plus de quatre ans produit un ânon avec un taux de survie de

70% pour le petit et 85% pour les adultes, cela permet une augmentation de la population de

4% par an, elle double en 18 ans. [Moehlman 2002]

Le comportement antagoniste se fait comme chez les autres équidés. Il est graduel dans

l’intensité et les postures qui peuvent varier de subtils mouvements de tête à l’individu qui

s’approche au grand galop tête baissée et oreilles en arrière.

Les mâles territoriaux montrent leur espace en déposant des piles de crottins aux limites ou

sur le chemin allant aux réserves d’eau. Ces piles ne seraient pas un signe de dominance mais

plutôt un moyen d’orientation pour le mâle territorial. Lorsqu’un autre mâle approche, celui-ci

renifle et s’en va ou alors dépose à son tour un crottin, réalise un flehmen et peut même se

battre avec l’autre mâle.

Chaque âne se reconnaît par son braiement spécifique. [Moehlman 1998] [Klingel 1998]

b. Comportement alimentaire La formation des groupes est corrélée à l’environnement, c'est-à-dire à la quantité et la qualité

de fourrage disponible ainsi que la disponibilité des réserves en eau. Ginsberg (1988) a trouvé

que la taille des groupes de zèbres de Grévy était fonction de la densité de l’herbe. En effet, si

la biomasse était inférieure à 40 g/m2, seul une mère et son poulain pouvaient pâturer. Chez

les zèbres de plaine, lorsque la biomasse devient inférieure à 40 g/m2, les groupes stables

deviennent instables. [Moehlman 1998]

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c. Comportement de reproduction La femelle en oestrus urine fréquemment. Les mâles effectuent souvent le flehmen après avoir

senti l’urine. Le mâle s’approche alors de l’arrière-main de la femelle, renifle l’aire génitale

et/ou pose sa tête sur sa croupe. Il réalise de nouveau un flehmen puis monte à plusieurs

reprises jusqu’à ce qu’ait lieu la copulation.

Les femelles sont rarement réceptives au mâle. [Moehlman 2002] [Klingel 1998]

d. Grooming L’âne peut se gratter presque partout grâce à ses dents et ses sabots ou encore contre des

rochers. Ils apprécient tout comme les autres équidés les bains de poussières. Une fois réalisé,

ils se relèvent et se secouent. [Moehlman 1998]

6. La progéniture des ânes sauvages d’Afrique Les ânesses donnent naissance tout près du groupe. L’ânon pèse environ 29 kg à la naissance

et il peut suivre sa mère après une heure. Il faut noter que la croissance est plus rapide que

celle des chevaux et le sevrage peut se faire dès 4 mois bien que les petits tètent pendant un

an. Ils sont adultes à l’âge de deux ans. Les ânons ne boivent pas d’eau les premiers mois de

leur vie. [Volf 1974] [Nowak 1999]

7. Alimentation Ils broutent les herbes des espèces : Eragrostis, Dactyloctenium et Chrysopogon mais aussi

certaines plus coriaces ne se trouvant que dans les déserts : Panicum et Lasiurus. Ils se

servent de leurs incisives et de leurs sabots pour déterrer des touffes d’herbe. [Kingdon 1997]

Malgré cette alimentation maigre, ils ne sont pas sous-alimentés. [Volf 1974]

8. Maladies Les ânes peuvent souffrir d’obstruction du colon par des fécalomes entraînant une septicémie.

On rencontre aussi des impactions par le sable du colon. [Benirschke 2007]

Les informations sont très rares concernant les maladies des ânes sauvages africains.

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9. Génétique Tous les ânes possèdent 62 chromosomes ce qui fait que leurs hybrides sont fertiles

notamment entre l’espèce sauvage et l’espèce domestique mais aussi entre l’âne de Nubie et

l’âne de Somalie.

Ils arrivent qu’ils aient 63 ou 64 chromosomes et les individus à 63 chromosomes restent

fertiles. La variation des chromosomes pourrait venir d’un mécanisme de fusion dans une

région hétérochromatique. [http://placentation.ucsd.edu/]

Des analyses ADN ont montré que l’âne de Somalie était proche de l’âne domestique.

[Moehlman 2002]

L’âne sauvage africain vit encore dans certaines zones accidentées d’Erythrée, d’Ethiopie et

du Soudan. Ils sont minces et musclés avec des sabots étroits. L’âne de Nubie est plus foncé

que l’âne de Somalie mais la couleur varie selon les saisons. L’âne de Somalie se reconnaît à

ses rayures sur l’extrémité des membres et à l’absence quasi systématique de sa raie dorsale

contrairement à l’âne de Nubie.

Les ânes sont physiologiquement et morphologiquement adaptés à la vie en milieu aride.

Comme le zèbre de Grévy, les groupes d’individus ne sont pas stables.

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E. Cas particulier du cheval de Namibie

1. Historique Il n’y avait à l’origine aucun cheval en Afrique jusqu’à ce que des Européens en importent au

XVII ème siècle. Les chevaux sauvages de Namibie sont des descendants de ces derniers

revenus à la vie sauvage, probablement des chevaux de l’armée allemande (Hanovriens)

abandonnés après la capitulation de 1915 près de Garub ou d’Aus. Leur nombre et leur

diversité indiquent que le groupe initial était certainement grand.

Plusieurs hypothèses tentent d’expliquer leur présence notamment celle de l’armée allemande

qui aurait perdu des chevaux durant la seconde guerre mondiale. (figure 56)

Deux milles chevaux auraient été attrapés à Aus. A Garub, en mars 1915, 6000 chevaux

accompagnaient 10 000 soldats sud-africains. 8000 chevaux étaient donc présents à un rayon

de 30 km du désert.

Au matin du 27 mars, l’armée allemande largue une bombe sur un camp de cavalerie de 1700

chevaux. Les forces sud-africaines entament alors leur défensive et n’ont pas le temps de

récupérer les chevaux dispersés.

Le cœur du troupeau était vraisemblablement composé de chevaux appartenant à l’armée sud-

africaine, allemande et au haras de Kreplin. Il est probable qu’ensuite des chevaux

abandonnés aient rejoint ce groupe. [http://www.wild-horses-namibia.com]

Un typage à partir d’échantillons de sang réalisé par l’université du Kentucky a apporté la

preuve de cette théorie. [Van der Merwe 2001] [Haape et al. 1993]

2. Répartition géographique Avant les années 1980, les chevaux sauvages de Namibie vivaient dans le parc de Namib-

Naukluft. Ils étaient tolérés par les fermiers de la région. Jan Coetzer, un employé des mines

de diamants, passionné des chevaux, venait vérifier que de l’eau était toujours à disposition à

Garub. En 1992, les chevaux souffrirent d’une importante sècheresse. Dusan Vasiljevic et sa

femme propriétaire du plateau d’Aussenkehr, attrapèrent onze femelles et six mâles en

mauvais état pour les relâcher sur le plateau où les réserves d’eau étaient plus disponibles.

Neuf années plus tard, la population est passée à 40 individus. Il existe donc deux populations

de chevaux sauvages du désert de Namibie. [Van der Merwe 2001]

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3. Morphologie générale

Figure 56 : Cheval sauvage du désert de Namibie (d'après www.namibhorses.com) Sa morphologie générale ressemble à celle d’un pur sang. Il est athlétique, musclé avec des

membres bien droits et des os d’une grande qualité. Le dos est court et les épaules sont

longues et obliques. La couleur de la robe varie du bai au brun. Ils sont physiquement très

solides. (figure 56) [Van der Merwe 2001]

4. Reproduction L’abondance relative des mâles fait que toutes les femelles sont gestantes. Teylane Grayling a

montré que le taux de survie des poulains durant la sècheresse de 1993 était assez bas. Même

durant les années plus clémentes, le taux de survie n’est pas très élevé. La pression de

sélection est forte sur les jeunes. Tous les poulains ayant une déformation des membres ou

tout autres anomalies ne survivent généralement pas. Il leur faut parcourir des kilomètres pour

se désaltérer.

Parmi les plusieurs centaines d’individus, il se forme des petites hardes soient mixtes soient

de mâles célibataires. Le mâle du troupeau doit les mâles célibataires et parfois se battre afin

de garder ses femelles. [Van der Merwe 2001]

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5. Comportement Le cœur du groupe est formé de 10 individus dont un ou deux mâles, les femelles et leurs

petits. Les autres étalons forment des troupeaux de célibataires.

Les groupes mixtes sont généralement menés par une femelle et protégés par un étalon mais

le statut de leader peut être assuré par plusieurs individus changeant parfois chaque jour. Ces

chevaux n’ayant que peu de prédateurs, les individus n’ont pas besoin de grandes qualités

pour mener la harde. [Golbeck 2007]

6. Adaptation En avril 2005, leur nombre était de 147 alors qu’après la sècheresse de 1998 et 1999 ils

étaient seulement 89. Pour maintenir une variabilité génétique, leur nombre doit être supérieur

à 100 individus. [Golbeck 2007]

Dix chevaux ont été capturés en 1987 ainsi que quatre en 1992 pour les mettre dans la ferme

expérimentale de l’institut de recherche vétérinaire d’Onderstepoort. Les chercheurs, en

particulier J. Sneddon, ont donc pu étudier le métabolisme, réaliser diverses mesures sur ces

chevaux. Les surplus de chevaux ont été vendus à des éleveurs.

Ces chevaux représentent un attrait touristique indéniable voilà pourquoi les autorités aident à

leur survie en les supplémentant en nourriture. Ils restent un modèle très intéressant pour les

scientifiques car même sans apport de nourriture par l’homme, ils réussissent à survivre dans

le désert. [Van der Merwe 2001]

Sneddon a comparé la résistance à la déshydratation des chevaux sauvages de Namibie à des

chevaux de fermes. Ils ont été soumis à 72h de privation d’eau. Au début de l’étude, on ne

notait aucune variation de l’osmolalité, de l’hématocrite, des protéines totales, de la

concentration plasmatique en sodium et potassium et du turn-over de l’eau dans l’organisme.

Au bout de 72h, on a remarqué que le cheval sauvage de Namibie avait un turn-over d’eau de

5L moins important par jour lorsqu’il était correctement hydraté et de 4L de moins lorsqu’il

était déshydraté par rapport aux chevaux domestiques. Par ailleurs, le sodium plasmatique

était significativement plus élevé au bout de 72h. Les chevaux sauvages de Namibie peuvent

supporter une perte en eau de 12% du poids du corps. Leur survie est donc corrélée à leur

petite taille ainsi qu’à un turn-over de l’eau de l’organisme lent. [Sneddon et al. 1991]

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Durant l’été, de novembre à mars, ils boivent toutes les 30h environ. Pendant l’hiver, de mai à

septembre ils peuvent se passer d’eau pendant plus de 72h. Lorsqu’il a plu et que l’herbe a

poussé, ils n’ont pas besoin de pâturer sur de vastes territoires. Ils restent alors près des points

d’eau. Ils se nourrissent la nuit et se reposent ou jouent le reste du temps. Ils dorment

uniquement 4h par jour contre 7h pour le cheval domestique. Ils complètent leur alimentation

en ingérant leurs crottins secs qui représentent une source importante de graisses et de

protéines. [Golbeck 2007]

7. Génétique La théorie veut que les chevaux sauvages du désert de Namibie aient pour origine un faible

nombre d’individus fondateurs. Les sècheresses auraient permis une sélection des gènes. Dans

l’arbre des races de chevaux réalisé par Cothran, les chevaux sauvages de Namibie se

retrouvent près du pur-sang Arabe, en particulier du Shagya de Hungrie dont quelques

individus avaient été importés avant la première guerre mondiale dans les colonies allemandes

d’Afrique du sud-ouest pour la réalisation de croisements. Cothran et Van Dyk ont découvert

dans leur étude que le cheval sauvage de Namibie possédait un nouveau variant que les autres

chevaux ne possédaient pas, appelé facteur Q. [Van der Merwe 2001]

Le cheval sauvage de Namibie est un cheval, au départ domestique, qui est revenu à la vie

sauvage et s’y est parfaitement adapté. Originaire des chevaux de l’armée allemande, il vit

aujourd’hui dans le désert de Namibie. Il ressemble à un pur-sang, solide et musclé, de

couleur bai à brun. Leur métabolisme particulier leur permet de survivre dans un milieu très

sec où peu de ressources sont disponibles.

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Les zèbres se distinguent donc par leur habitat propre à chaque espèce, par leur

morphologie, leur motif de rayures. Ils sont généralement très expressifs et montrent des

comportements particuliers. L’âne sauvage et le zèbre de Grévy ont un comportement social

proche. Ceci serait en relation avec la disponibilité moins importante des ressources dans

leur milieu.

On vient de voir que toutes les espèces étudiées présentent des adaptations pour assurer une

meilleure survie des individus (formation de groupes, métabolisme particulier, os solides,

sabot adaptés au terrain…). Mais, la principale menace à leur survie n’est plus maintenant

la rudesse de leur habitat mais l’accroissement des activités humaines.

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III. Menaces pesant sur les équidés sauvages d’Afrique et mesures de sauvegarde

A. Les organisations internationales de sauvegarde des espèces sauvages

1. International Union for Conservation of Nature a nd Natural resources: IUCN

L’union internationale pour la protection de la nature a été crée en 1948 suite à une

conférence internationale à Fontainebleau. C’est en 1956 qu’on lui donne le nom d’IUCN.

L’IUCN est le réseau de conservation le plus important et le plus large du monde. Il

rassemble 83 états, 100 gouvernements, plus de 800 organisations non gouvernementales,

10 000 scientifiques et experts de 181 pays. Son but est d’encourager et aider les pays à

travers le monde à maintenir l’intégrité et la diversité de la nature et s’assurer que toute

utilisation des ressources naturelles soit équitable et écologique. Préserver les écosystèmes

relève d’une grande importance et permet de diminuer la pauvreté et améliorer la vie et

l’économie du pays. Actuellement 16 119 espèces sont menacées d’extinction et de nombreux

écosystèmes sont détruit et dégradés. L’IUCN publie chaque année une liste rouge des

espèces menacées dans le monde, 41 415 espèces y sont listées.

L’IUCN réalise des recherches dans différents domaines à travers le monde et expose les

résultats aux gouvernements, sociétés civiles et secteur privé.

Les ânes sauvages africains, les zèbres de montagne et le zèbre de Grévy font partie de la liste

rouge de l’IUCN 2007.

Les ânes sauvages sont en danger critique, c'est-à-dire que l’espèce sauvage fait face à un réel

danger d’extinction dans un futur proche. La population sauvage a décliné de 80% en dix ans.

Le zèbre de montagne du Cap est considéré comme en danger et face à un risque réel

d’extinction. La population sauvage est estimée à moins de 2500 individus avec un déclin

toujours en cours.

Le zèbre de montagne de Hartmann est en danger, sa population ayant déclinée de 50% en dix

ans.

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Le zèbre de Grévy est également menacé. On a observé un déclin de sa population de 50% en

dix ans ainsi qu’une diminution de son espace vital.

2. La convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction

La CITES (Convention on International Trade in Endegered Species of wild fauna and flora)

a été rédigée en 1963 suite à une session de l’assemblée générale de l’IUCN. Le texte a été

adopté le 3 mars 1973 lors d’une réunion à Washington entre les représentants de 80 pays.

Aussi appelé convention de Washington, la CITES est un accord international entre Etats,

ayant pour objectif de s’assurer que le commerce international de la faune et de la flore

sauvages ne menace pas leur survie. Ce commerce représente des milliards de dollars par an.

Il peut s’agir de plantes et d’animaux vivants mais aussi de tous leurs dérivés possibles. La

CITES protège actuellement 30 000 espèces sauvages.

Les Etats liés par la convention se doivent de la respecter. Actuellement, 171 parties ont

accepté cette convention. Chaque Partie à la Convention doit désigner au moins un organe de

gestion chargé d'administrer le système de permis et au moins une autorité scientifique qui

donne son avis sur les effets du commerce sur les espèces.

Les espèces couvertes par la convention sont inscrites à l’une des trois annexes selon le degré

de protection dont elles ont besoin.

♦ Annexe I : Elle comprend toutes les espèces menacées d’extinction. Leur commerce

n’est autorisé que dans des conditions exceptionnelles.

♦ Annexe II : Elle comprend toutes les espèces qui ne sont pas nécessairement

menacées d’extinction mais dont le commerce des spécimens doit être réglementé pour

éviter une exploitation incompatible avec leur survie.

♦ Annexe III : Elle comprend toutes les espèces protégées dans un pays qui a demandé

aux autres Parties à la CITES leur assistance pour en contrôler le commerce.

Le choix de l’inscription d’une espèce dans une annexe se fait selon des critères biologiques

et commerciaux.

Des permis et certificats sont requis pour tout mouvement d’un spécimen cité dans ces

annexes et des conditions de transport doivent être respectées.

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L’âne sauvage, le zèbre de Grévy et le zèbre de montagne du Cap sont listés sur l’annexe I de

la CITES. Le zèbre de montagne de Hartmann est listé sur l’annexe II.

3. Autres organisations de sauvegarde de la vie sau vage

a. Organisations mondiales De nombreuses autres organisations internationales interviennent pour la sauvegarde de la

faune et flore sauvage. On y trouve la World Wild Fund (WWF) pour la protection de la

nature créée en 1961, une des plus importante et active organisation internationale agissant

dans plus de 100 pays. (www.wwf.org)

On peut citer également Earthwatch Institute, une organisation mondiale pour la préservation

de la vie sur terre. Sa particularité est d’engager des volontaires dans leurs missions de

recherche. (www.earthwatch.org)

b. Organisations pour la faune sauvage africaine L’African wildlife fundation (AWF) est une organisation internationale pour la conservation

de la faune sauvage africaine. Sa volonté est de donner le pouvoir aux africains afin de

participer à la sauvegarde de leur continent. Ainsi, 80% des employés de l’organisation sont

africains.

La fondation a été crée en 1961 sous le nom de Wildlife Leadership Fundation afin d’aider les

nouvelles nations indépendantes d’Afrique à préserver la vie sauvage. Depuis sa création, elle

a joué un rôle majeur dans la conservation de certaines espèces comme l’éléphant, le gorille

des montagnes, le rhinocéros et le lion. Son action passe par l’éducation de la population à la

conservation. (www.awf.org)

Endangered Wildlife Trust a été créée en 1973 et agit pour la protection des écosystèmes et

des espèces menacées d’Afrique du sud. (www.ewt.org.za/)

De nombreuses autres fondations pour la préservation de la vie sauvage africaine existent.

Les organisations internationales participent toutes activement à la sauvegarde de la faune

sauvage. La plus importante et connue est l’IUCN. La CITES permet, quant à elle, de limiter

l’exploitation commerciale des espèces animales et végétales et par conséquent leur déclin.

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B. Les réserves et parcs nationaux

1. Les réserves d’Afrique du sud

Figure 57 : Parc nationaux d'Afrique du sud (d'après http://www.sanparks.org/parks/)

a. Le parc national de Kruger Situé en Afrique du sud (figure 57), sur deux millions d’hectares, il accueille pas moins de

147 espèces de mammifères et de nombreuses espèces d’oiseaux, reptiles, amphibiens,

poissons et arbres. (http://www.sanparks.org/parks/kruger/)

Il s’étend sur une longueur de 340 km et fut créer par le président Paul Krüger en 1898.

Le parc est peuplé d’impalas, buffles, zèbres, lions, élans du Cap, phacochères, guépards,

coudous, girafes, hippopotames. La partie centrale du parc est le domaine des antilopes alors

qu’au nord on observe de grand troupeaux d’éléphants et de buffles, des léopards ainsi que

des antilopes nyala. [Haape et al. 1993]

Le parc possède la plus grande concentration de mammifères au monde. On dénombre 32 000

zèbres de plaine. (figure 58)

Parc national de Kruger

Moutain Zebra National Park

Parc national de Karoo

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Figure 58 : Localisation des zèbres de plaine dans le parc de Kruger (d'après http://www.sanparks.org/parks/)

b. Le parc national de Karoo Il s’étend sur les pentes des monts Nuweveld. Le parc de Karoo possède une variété d’espèces

sauvages endémiques. On y trouve actuellement le zèbre de montagne du Cap qui repeuple

ses habitats historiques. Le couagga peuplait cette région mais y fut exterminé. [Haape 1993]

c. Le Mountain Zebra National Park Il a été créé en 1937 pour protéger les derniers zèbres de montagne. Le parc compte

actuellement 300 zèbres de montagne. [http://www.sanparks.org/parks/mountain_zebra/]

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2. Les parcs nationaux de Namibie

Figure 59 : Carte de Namibie (d'après www.fao.org)

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a. Le Namib-Naukluft park Il s’étend entre Lüderitz et Walvis Bay sur des plaines caillouteuses, des chaînes

montagneuses escarpées qui culminent à plus de 2000 mètres, de profondes gorges et un

désert de dunes. C’est l’unique parc de Namibie où vivent encore des indigènes appelés

Topnaars qui continuent à élever leur bétail. Dans ces forêts, vivent des zèbres de montagne,

des coudous, des lièvres et des babouins. [Haape 1993]

b. Le skeleton coast park Il s’étend sur une étroite bande côtière de 16 000 km2 entre l’Ugab et l’Angola. Cette côte est

très sauvage et quasiment inhabitée. Le long de la route principale, au sud, on rencontre les

chevaux sauvages du désert de Namibie qui vont rejoindre le point d’eau à Garub. [Happe

1993]

c. Le parc national d’Etosha Le parc a été créé comme réserve de chasse en 1907 autour du lac d’Etosha et du Kaokoland

sur 93 240 km2 par le gouvernement allemand. Mais à la fin de la seconde guerre mondiale en

1947, la Kaokoland fut abandonnée aux Hereos et 3400 km2 furent répartis entre plusieurs

fermes. La réserve s’est agrandie en 1956 et retrouva sa superficie de 1907. Cependant, à la

suite de la politique de l’apartheid, la réserve a été amputée de 71 800 km2.

Actuellement il s’étend sur 22 270 km2 de savane autour de l’ancien lac salé d’Etosha, qui ne

retient désormais l’eau qu’à la saison des pluies. Il accueille 114 espèces de mammifères dont

le zèbre de montagne, le rhinocéros noir et les impalas. Ces animaux sont à l’abri des

chasseurs et braconniers. [Haape, 1993]

3. Les parcs nationaux de l’Afrique de l’est Les réserves protégées représentent 7,8% du territoire au Kenya, 27,9% en Tanzanie et 20,8%

en Ouganda. [Boyd et al. 1999]

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a. Réserves protégées du Kenya

Figure 60 : Parcs et réserves nationaux du Kenya (d'après Eamse 1988)

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a1. Le parc national de Tsavo Il a été créé le 1er avril 1948 sur 21 812 km2 et représente une grande partie du Kenya. Le

parc est divisé en deux parties, est et ouest, par la route et les rails de chemin de fer reliant

Mombasa à Nairobi. (figure 60) On peut y côtoyer de nombreux mammifères dont le zèbre de

Grévy et le zèbre de plaine. [www.kws.org]

a2. La réserve de Samburu Elle est située au nord du Mont Kenya sur 104 km2. Elle possède une faune sauvage que l’on

trouve rarement dans les autres parcs : des zèbres de Grévy, des oryx beïsa, l’autruche de

Somalie et l’antilope-girafe. La rivière Uaso Nyiro traverse le domaine et permet aux animaux

de se désaltérer. [Easme 1988]

a3. Lewa wildlife conservancy pour la conservation du nord du Kenya Les familles Craig et Douglas sont venues sur les collines de Lewa en 1922 pour créer un

ranch avec leur bétail. Ils avaient un profond respect pour la vie sauvage qui partageait les

terres de leur troupeau et ils y ont développé le tourisme. Dans les années 1980, le nombre de

rhinocéros se mit à décliner dramatiquement à cause du trafic de leurs défenses. Ainsi, en

1983, la famille Craig et Anna Merz créèrent un refuge pour les rhinocéros. Les contours du

territoire ont été entièrement clôturés laissant quelques passages pour que la faune sauvage

puisse circuler. Actuellement, cette réserve contient 20% des zèbres de Grévy.

(www.lewa.org)

b. Réserves protégées de Tanzanie

b1. Le parc national de Serengeti en Tanzanie Le Serengeti en Tanzanie est devenu une réserve en 1951 et est maintenant classé comme site

du patrimoine mondial. C’est en ce lieu que Bernhard Grzimek réalisa de nombreuses études

sur la faune sauvage dans les années 1950.

La réserve s’étend sur une surface de 30 000 km2 où l’écosystème est unique. En effet, le

Serengeti est le lieu le plus connu des immenses migrations d’ongulés notamment de 200 000

zèbres et un million de gnous. Le paysage est dominé par des prairies ouvertes où pâturent ces

derniers. Le sol est composé de roches cristallines recouvertes de cendres volcaniques avec

affleurement important de roches granitiques.

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L’IUCN coordonne un projet conjointement au NORAD afin de conserver et développer la

région du Serengeti. Trois zones ont été crées dont une dédiée aux touristes, une étant une

réserve naturelle stricte et une pour la défense. Cependant le braconnage semble en

augmentation dans les corridors d’est, ouest et sud tandis que la campagne anti-braconnage

manque de moyen. [http://www.serengeti.org/] [Rees 2004] [UNEP]

b2. Réserve naturelle de Selous en Tanzanie C’est la plus large réserve naturelle d’Afrique, elle s’étend sur 50 000 km2 et est largement

drainée par la rivière Rufiji à l’origine de lacs et marécages. On y trouve 400 espèces

animales, en particulier 21 500 zèbres de plaine. L’infestation importante par la mouche tsé-

tsé repousse le pastoralisme et protège la faune sauvage mais la chasse demeure présente, la

viande de brousse représentant une part importante dans l’alimentation des populations

locales.[UNEP]

b3. Aire de conservation de Ngorongoro Elle est inscrite au patrimoine mondial depuis 1979. Elle se situe à 180 km à l’ouest d’Arusha

en Tanzanie du nord. La zone s’étend sur près de 810 000 hectares soit 8 300 km2 de l’est du

Serengeti, au travers de la région montagneuses du cratère de Ngorongoro jusqu’à la limite

ouest de la vallée du Rift. 25 000 animaux vivent dans le cratère. On recense sur le territoire

quatre volcans éteints et les habitats sont très variables et accueillent des écosystèmes

complexes. La grande migration d’ongulés passe au travers des plaines de la réserve. Des

efforts pour contrôler le braconnage ont été fait avec l’aide de la société zoologique de

Francfort, l’AWF, la fondation de protection de la faune sauvage de Tanzanie ainsi que la

WWF. [UNEP]

c. Le parc national de Yangudi Rassa en Ethiopie Le parc a été créé en 1969 pour protéger l’âne sauvage de Somalie. Il s’étend sur 200 000

hectares et est bordé par les réserves de Gewane et de Mille Sardo. Le paysage comporte de

nombreuses plaines ainsi que les monts Galato Daba et Yangudi, et la rivière Awash à l’ouest.

Le parc accueille entre autre, l’âne sauvage de Somalie et le zèbre de Grévy. La réserve est

cependant utilisée par des nombreux pastoraux et n’assure pas une protection totale aux

animaux.

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Le zèbre de Grévy est retrouvé dans d’autres réserves protégées d’Ethiopie, en particulier la

réserve d’Alledeghi, le sanctuaire de Yabello et Chew Bahir. [IUCN] [UNEP]

Les parcs nationaux sont extrêmement développés dans tout le continent. En Afrique du sud,

le plus connu est le parc national de Kruger qui abrite de nombreux zèbres de plaine. Le

Moutain Zebra National Park est le repaire des zèbres de montagne. En Namibie, les réserves

accueillent certains zèbres de montagne et les chevaux sauvages de Namibie.

Les zèbres de plaines et de Grévy se rencontrent dans les parcs nationaux du Kenya et de

Tanzanie.

L’Ethiopie participe, grâce au parc national de Yangudi Rassa, à la sauvegarde du zèbre de

Grévy et de l’âne sauvage africain.

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C. Menaces pesant sur les équidés sauvages d’Afrique

1. Le zèbre de Grévy

a. Recensement des populations actuelles Les zones protégées représentent uniquement 0,5% du territoire peuplé par les zèbres de

Grévy. Leur déclin a été très important depuis les années 1970 notamment en Ethiopie, à

Djibouti et en Erythrée. En Ethiopie, la population était estimée à 1500 individus en 1980

mais un récent sondage aérien a fait état de seulement 600 individus.

La population de zèbres a également fortement diminuée au Kenya, on note une baisse de

70% entre 1977 et 1988 et un déclin de 30% depuis le milieu des années 1990. La plus large

et stable population comptant 1000 individus peuple actuellement le sud de son habitat

historique notamment les parc nationaux de Samburu, de Buffalo springs et de Shaba. Des

enquêtes récentes ont permis de trouver des hardes de petite taille et assez isolées. On

remarque une évolution positive du nombre d’individu au Lewa et sur le plateau de Laikipia,

zones pourtant peu fréquentées par les zèbres il y a quelques décennies. L’augmentation des

naissances a fait passer la population de 99 individus en 1977 à 500 de nos jours.

Le parc national de Tsavo en compte quant à lui 200 individus.

En Somalie, les derniers zèbres de Grévy ont été vus en 1973. Ils étaient, dans ce pays, très

prisés pour la viande, l’usage médicinal ou encore comme trophée de chasse.

De même, au Soudan, quelques individus auraient été repérés mais il pourrait s’agir

d’individus dispersés des populations des pays voisins. [Williams 2002]

Le nombre total et actuel de zèbre de Grévy à l’état sauvage serait donc d’environ 2300

individus.

b. Conséquence de la guerre civile entre l’Ethiopie et l’Erythrée sur les populations de zèbre de Grévy

Le conflit a duré 30 ans, de 1961 à 1991 et a eu d’importantes conséquences sur les

populations de zèbre. L’échec de la politique sociale, économique par l’empereur Haile

Selassie I d’Ethiopie et la persistance de la famine ont provoqué une rébellion par des forces

armées. En Erythrée, les problèmes étaient plutôt d’ordre religieux et idéologique. Durant le

conflit, L’Ethipian Wildlife Conservation Organisation (EWCO) a établit neuf réserves

sauvages et 18 zones de chasses contrôlées entre 1965 et 1980. La politique de repeuplement,

de villagisation et de commerce a provoqué de nombreux dégâts de ces espaces protégés.

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Les conséquences de ce conflit ont été importantes sur la faune et la flore. La déforestation et

l’érosion des sols ont été massives perturbant l’habitat des animaux. La population, par

l’acquisition aisée d’armes, a tué de nombreux zèbres de Grévy même en zone protégée, pour

un usage médicinal. De même, les forces éthiopiennes en manque de provision ont participé

au déclin de l’espèce en tuant les zèbres pour se nourrir. [Jacobs et Schloeder 2001]

c. Réduction des ressources d’eau Les zèbres de Grévy ont un accès limité à l’eau surtout durant les saisons sèches à cause des

systèmes d’irrigation mis en place et détournant l’eau. 60 à 70% de leur population au Kenya

sont affectés par ce problème car ils dépendent majoritairement de l’eau provenant du bassin

de la rivière de Ewaso Ng’iro. Ce bassin est partagé entre 7 districts différents avec chacun

son plan de développement et ne se souciant guère des usagers en aval de la rivière. La

population humaine a augmenté dans la région de 6 à 7% en 30 ans, principalement par des

migrations. Parallèlement, des cultures très dépendantes de l’eau se sont développées. La

demande en eau a donc augmenté et certains agriculteurs pompent dans la rivière sans permis.

Cette extraction d’eau illégale représente jusqu’à 80% du pompage total. Par conséquent, le

débit de la rivière a diminué de 90% depuis 1960. Cette rivière, qui était au départ

permanente, est devenue asséchée jusqu’à 60 km en amont de la réserve de Buffalo Springs.

(figure 61)

Figure 61 : Réserves nationales de Samburu, Buffalo Springs et Shaba (d'après Eames 1988)

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La réduction des ressources d’eau pour les zèbres passe également par la restriction des accès

par les pastoraux. En effet, en saison sèche, ils leur arrivent de mettre des grillages autour des

points d’eau limitant l’accès aux zèbres mais également à leur troupeau. Il existe un conflit

entre les populations du nord du Kenya et du sud de l’Ethiopie sur les zones de pâturage de

leurs troupeaux. Ainsi, ils limitent l’accès aux ressources et le zèbre de Grévy est pris malgré

lui dans ce conflit. [Williams 2002]

d. Diminution et dégradation de l’habitat des zèbres de Grévy L’habitat du zèbre de Grévy s’est considérablement dégradé depuis les années 1950 sous

l’effet du surpâturage dû à un nombre d’individus trop élevé, à des animaux sélectionnés et

non adaptés au type de végétation qu’ils ingèrent et à la distribution inappropriée des

troupeaux de bétail.

Cette dégradation a une conséquence non négligeable sur la végétation. En effet, la couverture

boisée se développe alors que l’herbe se raréfie et perd en qualité. La diminution de la

couverture végétale induit une érosion plus importante, ajoutée aux piétinements des

animaux, cela n’est pas du tout favorable aux plantes. La région est par ailleurs déjà fragile

car aride. Ainsi, depuis les années 1960, la population de zèbre a diminué de 90%, aussi due

en partie aux chasseurs.

Les seules régions où les terres sont de qualité sont trop éloignées des points d’eau. [Williams

2002]

e. Compétition pour les ressources avec les pastoraux et leurs troupeaux Cette compétition est surtout importante au nord du Kenya où la population est en nette

augmentation. L’érosion des sols et le surpâturage en début de saison provoquent la

diminution de fourrage disponible. Le zèbre de Grévy est par conséquent obligé d’ingérer une

quantité abondante d’herbe pour survenir à ses besoins qu’il ne trouvera que loin des points

d’eau. Il parcourt ainsi de longue distance ce qui demande aux poulains un coût énergétique

élevé d’où la diminution de leur taux de survie. De même, les mères sont dans de mauvaises

conditions physiques et moins aptes à reproduire et porter un nouveau poulain.

Les zèbres ne peuvent, de plus, aller boire uniquement la nuit quand le bétail laisse accès à

l’eau. Or, le risque de prédation est plus important. Ce manque de disponibilité en eau pousse

les zèbres à effectuer des migrations, ils se réfugient souvent dans les réserves.

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Le pâturage intense va provoquer un changement dans la végétation, l’herbe est remplacée par

des espèces plus ligneuses, ceci va aggraver encore plus la compétition entre les espèces.

Une population peut décliner de 2 à 3% lorsque la compétition est intense.

[Williams 2002] [Hack et Rubenstein 1998]

f. Tourisme Le tourisme est une bonne chose dans le sens où il permet de profiter à la conservation des

espèces. Mais s’il est mal géré, il peut au contraire l’aggraver. Il est important de maintenir

les routes en état sinon cela participe à l’érosion des sols et à la diminution du couvert végétal.

A la réserve de Buffalo Springs, les touristes utilisent la source d’eau pour se baigner ce qui

nuit aux animaux qui viennent s’y désaltérer. [Williams 2002]

g. La chasse Le zèbre de Grévy est inscrit sur l’annexe I du CITES depuis 1979. Le commerce des peaux a

alors fortement diminué. Cette dernière est très recherchée pour la décoration et

l’ameublement. Il reste encore chassé pour sa viande par armes, pose de piège ou encore par

les chiens des peuples Boran, Somalien et de Turkana même en zone protégée.

Certains rapportent que le zèbre de Grévy serait chassé pour un usage médicinal au Kenya et

en Somalie. [Williams 2002] [Pfeffer 1984]

h. Commerce et déplacements Seule la Lewa wildlife conservancy est autorisée à faire du commerce car sa population de

zèbre est en augmentation. Il faut l’accord du premier ministre du Kenya et répondre à tous

les critères émis par l’IUCN pour pouvoir vendre un zèbre. Mais il est très difficile d’établir

une nouvelle population, il y a eu par exemple beaucoup de zèbres morts lors de leur transfert

au parc national de Tsavo. De plus, la réintroduction n’est pas recommandée en dehors des

zones d’habitat historique. [Williams 2002]

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2. Les zèbres de montagne

a. Recensement des populations actuelles

a1. Le zèbre de montagne du Cap Son nombre a décliné depuis les années 1950. Mais, leur population s’est multipliée dans le

Mountain Zebra National Park depuis sa création. Certains, ont même été délocalisés à

d’autres réserves appartenant à son habitat historique. La population actuelle est estimée à

1200 individus. 20% des zèbres du Cap se trouvent au parc national de Karoo et 18% au

Mountain Zebra National Park. [Novellie et al. 2002]

a2. Le zèbre de montagne de Hartmann On le trouve dans le parc national d’Etosha et de Namib-Naukluft ainsi qu’au Skeleton Coast

Park et à Ai-Ais-Hunsberg park Complex où on le dénombre à 3639 individus. Au nord-ouest

de le Namibie, sa population est de 6413. On l’estime à un nombre plus important en dehors

des réserves, dans les ranchs. Sa population totale est estimée à 25 000 individus. [Novellie et

al. 2002] [IUCN ]

b. Hybridation entre les deux sous-espèces Il arrive que des zèbres du Cap et des zèbres de Hartmann se reproduisent entre eux

notamment dans les provinces de l’est et de l’ouest mais jamais en Namibie. Cela pose

problème car ce phénomène est à l’origine d’une perte de la diversité génétique. Ce risque a

augmenté depuis 1992 mais un permis d’importation a été mis en place en Afrique du sud afin

d’éviter les mélanges des sous-espèces. [Novellie et al. 2002]

c. Activité agricole et troupeaux de bétail C’est la menace la plus importante. Les zèbres de montagne sont considérés par les éleveurs

comme une nuisance faisant concurrence pour l’eau et le fourrage à leurs troupeaux. Le

ministère de l’environnement et du tourisme a encouragé la population locale à faire du

commerce avec ces zèbres afin de motiver leur conservation. Le trafic de vente de peau était

bien sur interdit. Cette politique a aussi été mise en place dans le but de maintenir les pâtures

et diminuer la pression sur les ressources en eau. Mais elle a contribué au déclin des

populations locales de zèbres. [Novellie et al. 2002]

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d. Vente des peaux Aucune étude ne fait état du trafic actuel de peaux de zèbres mais le marché est très alléchant

pour les populations locales. Une peau se rachète pas moins de 100 dollars en Namibie et

jusqu’à 2500 dollars si elle est tannée. Le marché étranger encourage ce commerce illégal.

[Novellie et al. 2002]

e. Sècheresse C’est un problème mineur étant donné que les zèbres de montagne sont très bien adaptés à de

rudes conditions. Le problème s’était posé au nord-ouest de la Namibie pour le zèbre de

Hartmann dans les années 1970 et 1980 lorsque les ressources en eau avaient été bouchées.

[Novellie et al. 2002]

f. Contact avec les chevaux sauvages du désert de Namibie Il peut causer le déplacement des zèbres vers un autre habitat. [Novellie et al. 2002]

3. Le zèbre de plaine

a. Recensement des populations actuelles Des enquêtes aériennes estiment la population totale actuelle de zèbre de plaine à 663 212

individus mais ce nombre est probablement sous-estimé, on pense donc que le nombre réel

serait compris entre 796 000 et 1 326 000.

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Tableau 12 : Recensement des populations actuelles de zèbres de plaine (d'après Hack 2002) Total

Equus quagga boehmi -Tanzanie : 296 508

-Kenya : 152 490

-Soudan : 33 050

-Ethiopie : 7 470

-Ouganda : 3 137

-Somalie : 1 000 ?

-Rwanda : 3 048

496 703

Equus quagga zambeziensis -Zambie : 18 219

-République démocratique

du Congo : <1 000

19 219

Equus quagga crawshayi -Zambie : 21 250

-Malawi : 670

-Mozambique : 1 100

23 020

Equus quagga chapmani -Mozambique : 65

-Zimbabwe : 20 135

-Botswana : 94

20 294

Equus quagga antiquorum -Botswana : 34 200

-Namibie : 13 090

-Swaziland : 1 000

-Afrique dus sud : 55 686

103 976

75% des zèbres de plaines sont des zèbres de Grant (Equus quagga boehmi) et les trois quarts

d’entre eux vivent en Tanzanie et au Kenya où les réserves sont très développées et engagées

dans la conservation de la faune sauvage africaine. [Hack 2002]

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b. Diminution de l’habitat et compétition avec les troupeaux domestiques de bétail C’est la menace la plus importante dans le sud du continent alors qu’au nord le braconnage est

prépondérant. Avec l’augmentation de population, l’agriculture s’est développée avec une

extension des terres cultivées et une diminution des espaces sauvages habités par les zèbres.

Cette compétition a poussé les agriculteurs à chasser et clôturer les zèbres. Ils ont pourtant

toujours réussi à cohabiter dans les parties pastorales mais à l’avenir ce ne sera plus possible.

Equus quagga crawshayi en a été victime durant la guerre civile.

Une large population d’Equus quagga antiquorum au Botswana est actuellement menacée par

un plan de déviation de la rivière Okavongo.

[Hack et al. 2002]

c. Conséquences écologiques des activités humaines sur les migrations En Afrique du sud, de nombreuses barrières ont été posées afin d’éviter la mixité des

troupeaux domestiques de ruminants et la faune sauvage dans le but de réduire la transmission

de maladie (production d’une viande saine) et de prévenir la compétition pour les ressources.

De plus, la population s’est fortement développée, les champs de culture étendus. D’autres

clôtures ont donc été rajoutées pour éviter la destruction de ces cultures. Ces barrières

artificielles posent un important problème pour les zèbres car elles interrompent leur

migration ce qui provoque une cascade d’effets indirects sur la végétation et les structures des

communautés animales.

Les zèbres migrent vers les vallées humides et broutent un fourrage fibreux laissant les

plantes plus vertes et contenant plus de nutriments aux ruminants. Ainsi, l’arrêt des

migrations entraîne une diminution de la diversité des herbivores. De plus, on pourrait voir

apparaître un changement entre une population dominée par des grands ongulés contre une

population de petits rongeurs et lagomorphes qui pourraient amener des maladies au contact

des humains.

Une entrave aux migrations peut également être à l’origine de changement génétique d’une

population. Prenons l’exemple des subdivisions de populations de zèbres résidant dans le

cratère de Ngorongoro, on peut voir apparaître une perte d’hétérozygotie rendant les individus

plus vulnérables à l’émergence de nouvelles maladies. Le principe est identique en ce qui

concerne les réserves trop petites. [Hack et Rubenstein 2001]

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d. Chasse illégale et légale Les zèbres de plaine sont chassés pour leur chair, leur peau et comme trophée. La chasse de

zèbre pour la viande et le trafic de peau sont légaux dans certaines zones et le Kenya va

rejoindre le reste des pays d’Afrique du sud et de l’est concernant l’autorisation de chasse

pour trophée.

Le zèbre de Grant a été fortement disséminé durant la guerre où il était tué pour sa viande. Sa

population au Rwanda a diminué de 20%.

Equus quagga crawshayi a aussi été chassé pour sa viande mais sa chair n’est pas la plus

appréciée des peuples du Malawi. Le braconnage est en augmentation en Zambie et au

Malawi. La population d’Equus quagga antiquorum au parc national d’Etosha a chuté de

75% entre 1960 et 1985 à cause de la chasse et de la pose de clôtures sur leur territoire.

Le zèbre de Chapman subit la chasse pour les trophées et la chasse de sport.

Le taux de braconnage est en partie relié aux actions de protection de la faune sauvage. En

effet, il est plus aisé de le contrôler dans des réserves clôturées que dans des larges zones

comme au Kenya et en Tanzanie. [Hack et al. 2002]

Hormis les conséquences d’une baisse du nombre d’individus, la chasse entraîne aussi une

perte de diversité des populations. En effet, ce sont souvent les mâles ayant le meilleur

génotype et une bonne diversité génétique qui sont capturés. Ceci, a pour conséquences une

perte de diversité génétique rendant les individus plus sensibles aux maladies. [Hack et

Rubenstein 2001]

e. Instabilité politique La guerre civile a eu des conséquences désastreuses sur la faune sauvage africaine notamment

au Rwanda, en Somalie, au Soudan, en Ethiopie et en Ouganda. Equus quagga zambeziensis

était autrefois abondant en Angola alors qu’il est actuellement probablement éteint dans ce

pays. Equus quagga boehmi, Equus quagga crawshayi et Equus quagga chapmani ont

également subit les effets néfastes de la guerre. Celle-ci a dévasté le Mozambique et ses

infrastructures de protection de la faune. [Hack et al. 2002]

Au début du siècle, les humains qui gagnaient des terres sur les espaces sauvages et la chasse

intensive ont conduit à l’extinction du Couagga et ont limité l’habitat du zèbre de Damara à

une fine bande bordant le nord-est du pays. On remarque, cependant, une intensification des

efforts pour la protection. Le braconnage se réduit.

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Au parc national de Kruger, la population de zèbre a augmenté de 60% assurant une source

pour la fondation de nouvelles populations dans d’autres parcs. [Hack et al. 2002]

4. Les ânes sauvages africains

a. Recensement des populations actuelles En Somalie, une étude entre 1978 et 1980 a estimé la population entre 4000 et 6000 individus

entre la vallée de Nugaal et la frontière de Djibouti ce qui fait environ 6 individus pour 100

km2. En 1997, Moehlman n’a pas pu effectuer d’estimation. Les pastoraux locaux évoquent

un nombre inférieur à 10 ânes dans la vallée de Nugaal.

En Ethiopie, on comptait 3 000 ânes sauvages en 1970. En 1994, Moehlman n’en a vu aucun

parmi les immenses troupeaux de chèvres. Les habitant locaux rapportent que l’âne est rare

dans leur région probablement un pour 100 km2. Il y en aurait donc environ 160 dans le pays.

Malgré 30 ans de guerre en Erythrée, la population d’âne est stable entre la péninsule Buri et

la dépression du Dankalia où la concentration serait de 47 individus pour 100 km2. Ailleurs

dans le pays, elle serait inférieure à un pour 100 km2. [Moehlman 2002] [Moehlman, Kebede

et Yohannes 1998]

b. Chasse pour la viande et l’usage médicinal En Ethiopie, 72% des pastoraux Afars déclarent avoir tué des ânes pour se nourrir ainsi que

pour usage médicinal étant trop loin d’un lieu médical ou trop pauvres. En Somalie, les

parties du corps et la soupe d’os leur servent de remède contre la tuberculose, la constipation,

les rhumatismes, les maux de dos et l’arthrose. La soupe d’os de zèbres sert également

d’apport de minéraux pour leurs bêtes. Il était autrefois plus difficile de tuer les ânes mais

depuis la récente instabilité politique, les armes sont facilement à disposition et peu chères. En

Erythrée, les pastoraux Afars ne doivent pas tuer les ânes sauvages et les armes sont très

contrôlées. [Moehlman 2002] [www.unep-wcmc.org] [Moehlman, Kebede et Yohannes 1998]

c. Compétition avec le bétail Lorsqu’ils sont protégés, le risque majeur est l’accessibilité à l’eau et l’abondance en

fourrage. En effet, dans certaines régions les ânes n’ont pas accès à l’eau à cause du

développement de l’agriculture. Les femelles et leur petit de moins de 3 ans sont les plus à

risque. Ils restent en général, à environ 30 km des points d’eau.

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Il est important de réaliser des études sur l’écologie de l’âne sauvage et de déterminer les

réserves d’eau afin d’aider les autorités à gérer sa conservation. [Moehlman 2002]

[www.unep-wcmc.org]

d. Hybridation avec l’âne domestique L’hybridation possible avec l’âne domestique est à l’origine d’une dilution des gènes

ancestraux. Des recherches sont actuellement en cours afin de déterminer les variations

génétiques des populations. [Moehlman 2002]

5. Les Chevaux sauvages du désert de Namibie

a. La sècheresse Les chutes de pluies sont très faibles dans leur habitat c’est pour cette raison qu’ils

connaissent des années de sècheresse intense comme en 1991-1992 et 1998-1999 où ils

étaient affamés et très maigres. Certains ont été attrapés et les autres nourris mais

malheureusement ils étaient déjà en trop mauvais état pour survivre et beaucoup ont péri.

[http://www.wild-horses-namibia.com]

b. Influence sur la faune et flore endémique Les chevaux sauvages de Namib n’étant pas une espèce endémique, on peut se poser la

question de leur influence notamment sur la végétation de la région. Ils vivent dans une zone

appartenant au parc de Namib-Naukluft réputée pour protéger la faune et flore indigène. La

zone autour de Aus comprend plus de 500 espèces indigènes de plantes. La biologiste T.

Greyling a montré qu’il n’y avait aucune influence. [http://www.wild-horses-namibia.com]

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- 144 -

On compte uniquement 2300 zèbres de Grévy à l’état sauvage en Afrique. Les menaces sont

nombreuses et comprennent l’influence des guerres civiles, le tourisme, la chasse, le

commerce.

Les zèbres de montagne du Cap seraient les plus en danger avec seulement 1200 individus

alors que l’on compte 25000 zèbres de Hartmann. Le déclin est dû à l’hybridation entre les

deux sous-espèces, la vente de peaux, la sècheresse, le contact avec les chevaux sauvages de

Namibie.

Le zèbre de plaine est le moins en danger avec un nombre oscillant entre 796 000 et

1 326 000 d’individus mais le danger plane aussi avec les instabilités politiques, la chasse, la

conséquence des activités humaines sur leurs routes de migration.

Tous les zèbres sont soumis à la compétition avec le bétail domestique, à la dégradation de

leur habitat, aux conséquences parfois néfastes du tourisme, à la chasse, et au commerce.

L’âne sauvage est en voie de disparition, il en resterait 160 en Ethiopie. La chasse pour la

viande et l’usage médicinal, la compétition avec le bétail et l’hybridation avec l’âne

domestique aura décimé l’espèce.

Quant au cheval sauvage de Namibie dont le nombre oscille autour d’une centaine, le

gouvernement participe à sa survie lors de conditions climatiques rudes.

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D. Mesures de sauvegardes des Equidés sauvages d’Afrique

1. Le zèbre de Grévy

a. Protection légale et mesure de conservation actuelles Le zèbre de Grévy est protégé en Ethiopie mais ce n’est pas très efficace. Il est protégé de la

chasse au Kenya depuis 1977. Le trafic de peau a fortement chuté depuis que l’espèce est

inscrite sur la liste CITES.

Il n’y a aujourd’hui que très peu d’action pour sa sauvegarde sauf sur le plateau du Laikipia

où les clôtures ont été enlevées les laissant libre de tout mouvement.

De nombreuses connaissances ont été acquises sur l’éthologie, l’organisation sociale,

l’écologie et la conservation de la population du Lewa. Des données sur les populations

Ethiopiennes sont nécessaires. [Williams 2002]

b. Protection des populations sauvages Elle passe par la nécessité de protéger les ressources naturelles en eau par la création

d’association d’utilisateurs d’une rivière afin d’assurer une disponibilité permanente d’eau. La

gestion des zones protégées est aussi importante. Il est fondamental de revoir périodiquement

la gestion de ces zones. Les revenus provenant du tourisme sont réinvestis dans la

maintenance des infrastructures, l’acquisition de nouveaux équipements, pour la sécurité des

touristes et la gestion du tourisme et des routes.

Les zones protégées représentent moins de 0,5% de l’habitat du zèbre de Grévy, il est donc

important que les habitants à l’extérieur de ces zones s’engagent dans la protection de la faune

sauvage. Le tourisme devrait être l’unique exploitation viable et durable de la faune sauvage.

[Williams 2002]

c. Recherches futures Les populations sauvages d’Ethiopie et du Kenya doivent être recensées pour déterminer leur

changement en nombre et ainsi en rechercher la cause.

Une enquête sur la végétation (évaluation de la quantité disponible, développement des herbes

hautes autour des ressources d’eau…) des réserves nationales de Buffalo Springs, de Shaba et

de Samburu permettrait d’évaluer les changements et les conséquences sur les zèbres.

Les recherches doivent s’étendre aux autres populations afin de collecter des données de plus

sur la longévité, les intervalles de naissance et les mouvements de groupe.

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On peut envisager la réintroduction d’individus dans les régions anciennement peuplées par

les zèbres de Grévy. Ceci est important pour réduire la menace d’extinction pesant sur les

populations isolées. [Williams 2002]

d. Population captive Aucun individu sauvage ne doit être capturé dans le but d’augmenter la population captive qui

doit employer à la place l’insémination artificielle. [Williams 2002]

2. Les zèbres de plaine

a. Agrandir les zones de sondage Certaines régions n’ont pas été sondées depuis 10 ans. Il est nécessaire, dans certains pays de

recenser les populations tous les ans ou les deux ans afin d’anticiper les problèmes. [Hack et

al. 2002]

b. Déterminer un statut global De nombreuses données doivent encore être collectées dans le but de savoir quand va

apparaître un conflit futur avec la faune sauvage.

c. Identifier les populations génétiques critiques Il faut enregistrer les conséquences génétiques d’une diminution des populations.

d. Améliorer la compréhension de la biologie de l’espèce On a actuellement peu de connaissances sur la régulation des populations face aux

changements environnementaux causés par l’homme. Il serait utile de déterminer l’étendue de

la dispersion natale des sexes ainsi qu’améliorer les connaissances sur les migrations

saisonnières.

e. Utilisation économique alternative Les zèbres sont, pour les peuples locaux, sources de viande et à l’origine du commerce des

peaux. Mais ils représentent une figure emblématique de l’Afrique et attirent les touristes. Il

faut donc quantifier l’utilisation des zèbres par chaque nation et déterminer sa contribution

économique. [Hack et al. 2002]

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f. Le projet Couagga ou la « renaissance » d’une espèce Le couagga (Equus quagga quagga) a définitivement disparu de son aire historique au

XIXème siècle, exterminé par les colons européens à cause de la compétition avec leur bétail

ou tué pour le sport, pour sa viande et pour sa peau.

Dans les années 1980, des chercheurs ont comparé l’ADN de peau de Couagga conservées par

des musées avec l’ADN de zèbres de plaine. Cette étude a montré que le Couagga est une

sous-espèce du zèbre de plaine car l’étendue du code génétique est semblable.

Ainsi, Reinhold Rau pense que les gènes du Couagga ont pu survivre dans le génome des

zèbres de plaine. Il entreprend alors en 1987 de récupérer les gènes responsables de la couleur

marron et de la réduction des rayures. Il examine et photographie les 21 couaggas sur 23

détenus par les musées européens. Ce projet est basé uniquement sur l’apparence. En effet, les

seules mesures prises en compte pour la sélection des nouveaux-nés sont les traits physiques.

En 1987, des zèbres sélectionnés sur leur faible nombre de rayures et leur arrière train marron

ont été capturés au parc national d’Etosha. Un camp spécial a été aménagé pour ce projet. Les

premiers poulains sont nés en décembre 1988. Depuis, 14 zèbres ont été relâchés au parc

national de Karoo, sur leur territoire ancestral et 8 petits ont vu le jour.

En juin 2000, le projet a signé un accord avec les parcs nationaux d’Afrique du Sud afin de

faciliter l’adoption et la réintroduction des animaux dans leur habitat. Ce projet privé est

devenu officiellement reconnu et reçoit un support financier. [Winstead, 2000]

Il sera impossible de faire renaître le couagga de ses cendres, sa génétique complète ne

pouvant être déterminée. Seules quelques portions de l’ADN mitochondrial sont connues.

[www.quaggaproject.org]

3. Les zèbres de montagnes Le zèbre de Hartmann est protégé en Namibie et toutes formes d’usage ou de commerce est

soumis à un permis. Il représente une source majeure de trophée pour le commerce

international.

a. Le zèbre du Cap L’objectif est d’arriver à un nombre d’individus de 2 500 le plus rapidement possible. Pour

cela, il faut renforcer les populations existantes jusqu’à ce qu’elles soient bien établies et en

augmentation de taille. Ensuite, la création de nouvelles populations peut être envisagée. Elles

doivent être formées de 14 individus dont 7 mâles et 7 femelles.

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Le choix de l’habitat est soumis à de nombreux critères et les nouveaux propriétaires de ces

animaux doivent être informés des difficultés dues à l’établissement d’une nouvelle

population et doivent comprendre qu’il faudra acquérir un ou deux zèbres tous les 5 à 10 ans

pour éviter toute hybridation.

Le futur lieu qui recevra des zèbres doit se situer dans l’habitat historique, posséder assez

d’infrastructures pour assurer une sécurité, doit être de qualité et suffisamment grand pour

supporter 100 individus. Il doit aussi être suffisamment distant d’un autre centre de recueil de

zèbre afin d’assurer une dispersion. Les terres ne doivent pas être potentiellement exploitables

pour l’agriculture et l’écotourisme doit être important dans la région.

Par ailleurs, les parcs nationaux d’Afrique du sud n’ont pas le droit d’approvisionner en

zèbres les autres zoos.

Il faut enfin envisager des recherches sur les maladies en particulier sur l’épidémie de

sarcoïde se produisant chez le zèbre du Cap et sur la peste équine.

[Novellie et al. 2002]

b. Le zèbre de Hartmann Une confirmation du statut des deux sous-espèces est tout d’abord nécessaire. Il faut ensuite

éviter l’hybridation entre ces deux sous-espèces et pour cela créer une séparation

géographique. De nombreux zèbres vivent sur les terres de propriétaires privés. Ces derniers

sont fortement encouragés à participer à la conservation de l’espèce.

Il faut de plus, accroître les parcs nationaux de Karoo et du zèbre de Montagne pour recevoir

plus d’individus. Actuellement, deux projets sont en cours : l’évaluation de la qualité de

l’habitat des parcs et la réintroduction de zèbres de plaine afin de recréer par sélection le

Couagga récemment disparu. Ce dernier projet peut cependant faire apparaître une

compétition entre les deux espèces de zèbres. [Novellie et al. 2002]

b1. En Afrique du sud Au moins 23% des populations en Afrique du sud se trouvent en dehors de leur habitat

historique. Il faut par conséquent les changer de place mais cela nécessite des fonds

importants.

Les équipes de recherches souhaitent également réintroduire le zèbre de Hartmann dans les

zones protégées publiques d’Afrique du sud.

Il est nécessaire, aussi, d’informer les propriétaires de terres privées car ils accueillent 80%

des zèbres. [Novellie et al. 2002]

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b2. En Namibie En Namibie, les zones protégées doivent être améliorées. La zone le long de la Namibie du

sud bordant l’Afrique du sud est un potentiel à exploiter.

Le zèbre de montagne de Hartmann est considéré comme une espèce spécialement protégée

afin de faciliter l’application des lois. Actuellement, le ministère de l’environnement et du

tourisme revoit sa politique et ses lois pour assurer une meilleure protection de la faune

sauvage. Les lois incluront l’augmentation des pénalités lors de chasse illégale ou de trafic.

Plus de 50% des zèbres peuplent les terres des fermiers c’est pour cela qu’il faut encourager

les propriétaires à la conservation notamment en aidant les zèbres durant les sècheresses.

Les zèbres de Hartmann sont reconnus comme source d’alimentation pour les populations

rurales reculées et les employés des fermes mais un usage plus durable est vivement

encouragé. [Novellie et al. 2002]

4. L’âne sauvage d’Afrique

a. Conservation actuelle L’âne sauvage africain est protégé en Ethiopie, Soudan et Somalie mais l’application des lois

est difficile et la chasse illégale est toujours effective. En Ethiopie, il ne peut être ni chassé ni

tué et aucun permis spécial n’existe. En Erythrée, il a un statut protégé mais il n’existe pas de

forme légale de protection. L’Erythrée et l’Ethiopie sont signataires de la CITES. [Moehlman

2002] [www.edgeofexistence.org]

b. Recherches actuelles Les équipes de recherches collectent des données sur les populations présentes d’Ethiopie, en

particulier sur leur taille, leur biologie reproductive, les caractéristiques de leur habitat et les

interactions avec les pastoraux locaux et leur troupeau. Leur statut génétique est également

étudié suite à des prélèvements d’échantillons de fèces. En Erythrée, sur le plateau de Messir,

des données sont également acquises sur la dynamique des populations, l’organisation sociale

et l’écologie. Des enquêtes sont en cours pour évaluer les populations actuelles dans la vallée

de Nugaal en Somalie. [Moehlman 2002]

c. Actions recommandées

a1. Améliorer la protection des populations actuelles L’âne sauvage a besoin d’une meilleure protection en Ethiopie. Si la population actuelle

survie dans les 20 années à venir, le programme de conservation devra s’améliorer et se

développer. Ce dernier doit envisager un programme local d’éducation des pastoraux Afars.

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En Erythrée, le plateau Messir devrait être déclaré comme réserve afin d’améliorer la

protection de la faune sauvage. Il faut, par ailleurs, estimer les populations restantes de

Somalie.

La création de nouvelles réserves est vivement encouragée. De plus, la participation des

pastoraux nomades à la gestion de la conservation de la faune sauvage est fondamentale. Ils

doivent être sensibilisés à la gestion des ressources naturelles et des espèces rares. L’apport de

soins médicaux et vétérinaire peut être un atout à la préservation de l’âne sauvage.[Moehlman

2002] [Moehlman, Kebede et Yohannes 1998]

a2. Clarifier le statut génétique des deux sous-espèces Il s’agit de déterminer les différences des sous-espèces dans la morphologie, la génétique et le

comportement afin d’adapter le type de conservation. L’évaluation de l’étendue de

l’hybridation avec l’âne domestique est aussi nécessaire. [Moehlman 2002]

a3. Enquête sur les populations et amélioration du suivi Il est indispensable de recenser les espèces pouvant être présentes au nord de l’Erythrée, au

Soudan et en Egypte. Concernant, les populations déjà connues, des données doivent être

collectées concernant les classes d’âge et de sexe ainsi que sur le taux de natalité, la biologie,

les mouvements saisonniers et les interactions avec le bétail domestique. [Moehlman 2002]

Le groupe spécialiste des Equidés de l’IUCN a comme but de protéger et d’augmenter les

populations sauvage à 2 500 individus et captive à 500 individus. [UNEP]

Depuis leur inscription à la CITES, les espèces en danger ont une meilleure protection.

Il est essentiel de protéger les populations sauvages restantes de zèbres de Grévy et réaliser

des recherches futures pour collecter des données sur l’espèce. Les populations existantes de

zèbre du Cap doivent être renforcées. Il faut, de plus, limiter l’hybridation entre le zèbre du

Cap et le zèbre de Hartmann et dans la mesure du possible faire participer la population

locale à la sauvegarde de ces animaux. Le zèbre de plaine n’est pas en danger critique mais

la disparition du Couagga et du zèbre de Burchell ne doit pas le faire oublier. On doit

identifier les populations critiques et améliorer la compréhension biologique de l’espèce.

Enfin, l’âne même s’il est protégé, continu à être chassé. Pour sa sauvegarde, on se doit de

clarifier son statut génétique et de continuer la collecte de données sur l’espèce.

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CONCLUSION

Trois espèces d’Equidés peuplent encore le continent africain à l’état sauvage : les zèbres,

l’âne sauvage et le cheval sauvage de Namibie.

Les zèbres s’étendent de l’est au sud du continent sur de nombreux pays. Les sous-espèces se

différencient par le patron de rayures, par leur morphologie, leur comportement et leur

écologie.

Le zèbre de Grévy, aux caractères plus primitifs et asiniens que les autres, est uniquement

représenté en Afrique de l’est. Il ne resterait, aujourd’hui, que 2300 individus.

Le zèbre de montagne, quant à lui, peuple les zones rocheuses d’Afrique du sud. Le zèbre du

Cap est le plus gravement menacé avec une population de 1200 individus alors qu’on

dénombre 25 000 zèbres de Hartmann.

Le zèbre de plaine est le plus abondant, on l’estime entre 796 000 et 1 326 000 mais déjà deux

sous-espèces du sud (le Couagga et le zèbre de Burchell) se sont éteintes.

L’âne sauvage d’Afrique est l’espèce la plus sévèrement en danger. Il resterait moins de 1000

individus dans son habitat d’Afrique de l’est.

Le cheval sauvage du désert de Namibie est un cas particulier, utile pour comprendre le

passage réussi d’une vie captive dépendante de l’homme à une vie totalement sauvage en

plein désert.

Les populations de ces équidés se sont effondrées depuis une cinquantaine d’années sous

l’effet des conflits armés, du braconnage et de la réduction des ressources. C’est pourquoi, il

est aujourd’hui indispensable de préserver les populations restantes. De part leur rôle

écologique, leur disparition totale chamboulerait l’écosystème africain.

La connaissance de leur biologie est un point essentiel à la gestion de leur conservation que ce

soit en milieu naturel ou en parc zoologique. Ainsi, le groupe spécialiste des équidés de

l’IUCN et de nombreuses organisations internationales travaillent activement à un plan de

sauvegarde.

La préservation de ces espèces à l’état sauvage passe par la réalisation et la sécurisation de

réserves naturelles, lieux où les animaux sont à l’abri du braconnage et des activités

humaines. De nombreux parcs nationaux existent sur le continent africain et permettent aux

populations actuelles de se multiplier peu à peu.

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La sauvegarde des équidés sauvages d’Afrique est donc dépendante des peuples locaux qui

doivent prendre conscience que la faune sauvage est une richesse pour leur continent.

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http://calphotos.berkeley.edu

www.earthwatch.org

www.fao.org

www.lewa.org

www.luislouro.com

www.namibhorses.com

www.nationalgeographic.org

http://www.petermaas.nl/extinct/animals.htm

www.quaggaproject.org

www.sanparks.org

www.tierguide.com

www.treknature.com

www.un.org/french/

www.wild-horses-namibia.com

www.wildlifearchive.com

www.wildlifephoto.or

www.wikipedia.org

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NOM PRENOM : MAZZON ISABELLE TITRE : LES EQUIDES SAUVAGES D’AFRIQUE Thèse Vétérinaire : Lyon , 18 juin 2008

RESUME : Il existe en Afrique encore deux équidés sauvages : les zèbres et les ânes. Après avoir rappelé l’évolution des Equidés depuis 55 millions d’années, nous étudions au cours de ce travail, les particularités biologiques de chaque sous-espèce de zèbre, d’âne auquel nous rajoutons le cas particulier du cheval sauvage du désert de Namibie. Les activités humaines et la braconnage menacent actuellement gravement la survie de ces équidés. L’âne sauvage avec un nombre inférieur à 1000 est le plus proche de l’extinction suivi par le zèbre de montagne du Cap avec 1200 individus puis le zèbre de Grévy avec moins de 2500 spécimens. Le zèbre de plaine est le plus abondant avec un nombre oscillant autour du million mais l’extinction du zèbre de Burchell et du Couagga ne doit pas l’écarter des plans de sauvegarde. Les organisations internationales de protection de la faune sauvage et les nombreux parcs nationaux du continent participent activement à la survie des populations encore sauvage.

MOTS CLES :

-équidés sauvages -afrique -zèbre -âne sauvage

JURY :

Président : Monsieur le Professeur Claude GHARIB

1er Assesseur : Monsieur le Professeur Jean-Luc CADORE 2ème Assesseur : Monsieur le Professeur Gilles BOURDOISEAU

DATE DE SOUTENANCE : 18 juin 2008

ADRESSE DE L’AUTEUR :

Les auriolles 3 30630 SAINT-GELY DE CORNILLON