ecole nationale veterinaire de lyonecole nationale veterinaire de lyon année 2008 - thèse n° les...
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ECOLE NATIONALE VETERINAIRE DE LYON
Année 2008 - Thèse n°
LES EQUIDES SAUVAGES D’AFRIQUE
THESE
Présentée à l’UNIVERSITE CLAUDE-BERNARD - LYON I (Médecine - Pharmacie)
et soutenue publiquement le 18 juin 2008 pour obtenir le grade de Docteur Vétérinaire
par
MAZZON Isabelle Né (e) le 29 juin 1983
à ORANGE (84)
ECOLE NATIONALE VETERINAIRE DE LYON
Année 2008 - Thèse n°
LES EQUIDES SAUVAGES D’AFRIQUE
THESE
Présentée à l’UNIVERSITE CLAUDE-BERNARD - LYON I (Médecine - Pharmacie)
et soutenue publiquement le 18 juin 2008 pour obtenir le grade de Docteur Vétérinaire
par
MAZZON Isabelle Né (e) le 29 juin 1983
à ORANGE (84)
REMERCIEMENTS
A Monsieur le ProfeA Monsieur le ProfeA Monsieur le ProfeA Monsieur le Professeur Claude GHARIBsseur Claude GHARIBsseur Claude GHARIBsseur Claude GHARIB,
De la faculté de Médecine de Lyon.
Qui m’a fait l’honneur d’accepter la présidence de mon jury de thèse.
Hommages respectueux.
A Monsieur le Professeur JeanA Monsieur le Professeur JeanA Monsieur le Professeur JeanA Monsieur le Professeur Jean----Luc CADORELuc CADORELuc CADORELuc CADORE,
De l’Ecole Nationale Vétérinaire de Lyon.
Qui m’a fait l’honneur d’accepter le rôle de premier assesseur de ce jury.
Pour sa gentillesse et sa disponibilité.
En témoignage de ma gratitude et de mon profond respect.
A Monsieur le Professeur Gilles BOURDOISEAUA Monsieur le Professeur Gilles BOURDOISEAUA Monsieur le Professeur Gilles BOURDOISEAUA Monsieur le Professeur Gilles BOURDOISEAU,
De l’Ecole Nationale Vétérinaire de Lyon.
Qui a accepté de participer à mon jury de thèse.
Sincères remerciements.
A ma Maman, pour ton dévouement, ton courage et ta douceur. Pour avoir toujours cru en
moi. Que tu restes encore longtemps près de moi.
A Jean-François, mon frère. Pour ton soutien.
A toute ma famille, oncles, tantes, cousins… Merci pour vos encouragements réguliers.
A mes amis de l’école et d’ailleurs.
Plus particulièrement à Lala, Mimie, Céline et Blandine. A nos mille et un délires et notre
collection de photos comme personne n’a ! Et à Audrey. Merci d’être là tout simplement…
A toutes les bestioles qui ont croisé mon chemin et m’ont donné cette vocation depuis
gamine.
A mes chevaux de cœur : Rocco, Cimarron, Tonerre. A Minet, Minou, Minette, Ouistiti.
Et à ma Victoire, la plus drôle des chiennes, la plus fripouille des Jack russel. Heureusement
que je t’avais dans certains moments difficiles.
A mon Papa.
C’est enfin le jour que tu attendais tant, l’aboutissement d’un long chemin et le début d’un
autre, mais tu n’es pas là…
Deux ans sans toi et un vide toujours immense…la maladie a été plus forte malgré ton
combat. Depuis, tout à changé…rien n’est plus pareil.
Pour ta droiture, ton intégrité, ton courage, ta force, ton humour…j’essaye de te ressembler.
J’espère que tu es fier de moi de tout là haut. Reste dans les parages pour veiller sur nous…
A mon unique Mamie.
Tu as rejoins papa il y a quelques semaines… Tu voulais que j’aille soigner les ours polaires
en danger… tu avais compris ma vocation. Tu resteras dans mon cœur…
TABLE DES MATIERES
LISTE DES ABREVIATIONS ................................................................................................. 1
TABLE DES FIGURES............................................................................................................ 2
LISTE DES TABLEAUX.......................................................................................................... 3
INTRODUCTION ..................................................................................................................... 5
I. Origine et classification des équidés sauvages actuellement présents sur le continent africain....................................................................................................................................... 7
A. L’Afrique................................................................................................................................... 7 1. L’environnement africain..................................................................................................................... 7 2. Climat (figure 2) .................................................................................................................................. 9 3. Végétation.......................................................................................................................................... 11
B. Origine des Equidés sauvages d’Afrique : du continent Américain au continent Africain 13
1. Hyracotherium ou Eohippus : le cheval de l’aube ............................................................................. 13 2. Orohippus........................................................................................................................................... 15 3. Epihippus ........................................................................................................................................... 15 4. Mesohippus........................................................................................................................................ 15 5. Merychippus ...................................................................................................................................... 16 6. Pliohippus .......................................................................................................................................... 17 7. Equus ................................................................................................................................................. 18 8. Résumé schématique : géogénéalogie (figure 7)................................................................................ 20
C. Classification des Equidés sauvages ..................................................................................... 21 1. Caractères généraux des Equidés....................................................................................................... 21 2. Classification géographique et systématique ..................................................................................... 23
II. Biologie des Equidés sauvages d’Afrique................................................................... 32
A. Le zèbre de Grévy .................................................................................................................. 32 1. Historique........................................................................................................................................... 32 2. Territoires peuplés par le zèbre de Grévy .......................................................................................... 33 3. Anatomie du zèbre de Grévy ............................................................................................................. 34 4. Physiologie......................................................................................................................................... 39 5. Comportement.................................................................................................................................... 43 6. La progéniture du zèbre de Grévy...................................................................................................... 48 7. Alimentation ...................................................................................................................................... 49 8. Maladies affectant le zèbre de Grévy................................................................................................. 50 9. Génétique ........................................................................................................................................... 53
B. Les zèbres de Montagne......................................................................................................... 54 1. Distribution géographique des populations........................................................................................ 54 2. Habitat................................................................................................................................................ 55 3. Anatomie............................................................................................................................................ 56 4. Physiologie......................................................................................................................................... 61 5. Comportement.................................................................................................................................... 65 6. Progéniture des zèbres de montagne .................................................................................................. 69 7. Alimentation ...................................................................................................................................... 70 8. Maladies affectant les zèbres de montagne ........................................................................................ 70 9. Génétique ........................................................................................................................................... 74
C. Les zèbres de plaine ou zèbres de steppes ............................................................................ 75 1. Répartition géographique des populations ......................................................................................... 75
2. Habitat................................................................................................................................................ 78 3. Anatomie............................................................................................................................................ 78 4. Physiologie......................................................................................................................................... 88 5. Comportement.................................................................................................................................... 92 6. Progéniture du zèbre de plaine........................................................................................................... 97 7. Alimentation ...................................................................................................................................... 99 8. Maladies affectant les zèbres de plaine.............................................................................................. 99 9. Génétique ......................................................................................................................................... 103
D. L’âne sauvage africain ......................................................................................................... 105 1. Historique......................................................................................................................................... 105 2. Répartition géographique des populations d’ânes sauvages ............................................................ 105 3. Anatomie.......................................................................................................................................... 106 4. Physiologie....................................................................................................................................... 109 5. Comportement.................................................................................................................................. 112 6. La progéniture des ânes sauvages d’Afrique.................................................................................... 114 7. Alimentation .................................................................................................................................... 114 8. Maladies........................................................................................................................................... 114 9. Génétique ......................................................................................................................................... 115
E. Cas particulier du cheval de Namibie................................................................................. 116 1. Historique......................................................................................................................................... 116 2. Répartition géographique................................................................................................................. 116 3. Morphologie générale ...................................................................................................................... 117 4. Reproduction.................................................................................................................................... 117 5. Comportement.................................................................................................................................. 118 6. Adaptation........................................................................................................................................ 118 7. Génétique ......................................................................................................................................... 119
III. Menaces pesant sur les équidés sauvages d’Afrique et mesures de sauvegarde..... 122
A. Les organisations internationales de sauvegarde des espèces sauvages .......................... 122 1. International Union for Conservation of Nature and Natural resources: IUCN............................... 122 2. La convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction................................................................................................................................................ 123 3. Autres organisations de sauvegarde de la vie sauvage..................................................................... 124
B. Les réserves et parcs nationaux .......................................................................................... 125 1. Les réserves d’Afrique du sud.......................................................................................................... 125 2. Les parcs nationaux de Namibie ...................................................................................................... 127 3. Les parcs nationaux de l’Afrique de l’est......................................................................................... 128
C. Menaces pesant sur les équidés sauvages d’Afrique ......................................................... 133 1. Le zèbre de Grévy............................................................................................................................ 133 2. Les zèbres de montagne ................................................................................................................... 137 3. Le zèbre de plaine ............................................................................................................................ 138 4. Les ânes sauvages africains.............................................................................................................. 142 5. Les Chevaux sauvages du désert de Namibie .................................................................................. 143
D. Mesures de sauvegardes des Equidés sauvages d’Afrique ............................................... 145 1. Le zèbre de Grévy............................................................................................................................ 145 2. Les zèbres de plaine ......................................................................................................................... 146 3. Les zèbres de montagnes.................................................................................................................. 147 4. L’âne sauvage d’Afrique.................................................................................................................. 149
CONCLUSION...................................................................................................................... 151
BIBLIOGRAPHIE ................................................................................................................ 153
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LISTE DES ABREVIATIONS
ALT : Alanine amino-trasférase AP: Phosphatase alkaline AST: Aspartate amino-transférase AWF : African Wildlife Fundation CCMH : Concentration Corpusculaire Moyenne en Hémoglobine CITES: Convention on International Trade in Endangered Species of wild fauna and flora CK : Créatine Kinase EWCO: Ethipian Wildlife Conservation Organisation EWT : Endangered Wildlife Trust FAO: Food and Agriculture Organization GGT: Gamma Glutamyl Transpeptidase LDH : Lactate deshydrogénase IUCN : International Union for Conservation of Nature KWS: Kenyan Wildlife Service NORAD: Norwegian Agency for Development Co-operation T3: Triiodothyronine T4: thyroxine UNEP: United Nations Environment Programme VGM : Volume Globulaire Moyen WWF : World Wide Fund for nature
- 2 -
TABLE DES FIGURES
Figure 1 : Limites politiques et grands fleuves d’Afrique (d'après www.un.org/french/)....................................... 8 Figure 2 : Précipitation annuelle (d’après Kingdon 1997) .................................................................................... 10 Figure 3 : Zones de végétation (d’après Dorst et Dandelot 1978)......................................................................... 12 Figure 4: Hyracotherium (d’après Zeithler-Feicht M.H., 2004) ........................................................................... 14 Figure 5: Merychippus (d’après Zeithler-Feicht M.H., 2004)............................................................................... 17 Figure 6: Pliohippus (d’après Zeithler-Feicht M.H., 2004) .................................................................................. 17 Figure 7: Représentation graphique de l’évolution géologique et spatiale des Equidés (d’après Zeithler-Feicht M.H., 2004)........................................................................................................................................................... 20 Figure 8 : Habitats historiques des sous-espèces d’Equus quagga (d’après Moehlman, 2002) ............................ 27 Figure 9 : Distribution géographique du zèbre de Grévy (d’après IUCN, www.iucn.org/) .................................. 33 Figure 10 : Photographie d’un zèbre de Grévy (d’après David Mangham, www.wildlifephoto.org).................. 34 Figure 11 : Photographie de la croupe droite de zèbres de Grevy. (d’après Samburu Conservation Research Initiative 2005, www.earthwatch.org)................................................................................................................... 35 Figure 12 : Ontogénèse et zébrures de Equus grevyi (d’après Brand et Gibson 2002)......................................... 36 Figure 13 : Rayures de la tête du zèbre de Grévy (D’après Robert Merrick, Lewa Wildlife Conservancy, www.lewa.org)...................................................................................................................................................... 36 Figure 14 : Modèles de rayures du corps du zèbre de Grévy. A : motif du corps, B : motif sur la tête, C : motif sur la croupe. (d’après Churcher 1993)................................................................................................................. 37 Figure 15 : Oreilles arrondies et larges du zèbre de Grévy. (d’après Kingdon 1997) ........................................... 38 Figure 16 : Sabots du zèbre de Grévy. A pied antérieur, A1 vue de face, A2 vu de profil, A3 vue plantaire, B pied postérieur, B1 vu de face, B2 vue de profil, B3 vue plantaire. (d’après Bourdelle 1955)............................. 39 Figure 17 : Signaux auriculaire à la vue d’une menace. (d’après Kingdon 1997) ................................................ 43 Figure 18 : Attitude d’une femelle zèbre en chaleur (d’après Grzimek 1974)...................................................... 44 Figure 19 : Position des femelles lors de l’accouplement. a : zèbre de Grévy, d : anesse. (d’après Volf 1974) .. 44 Figure 20 : Répartition historique et actuelle des zèbres de montagnes (IUCN 2007) ......................................... 54 Figure 21 : Zèbre de montagne du Cap (d’après Kingdon 1997).......................................................................... 57 Figure 22 : Motif quadrillé au niveau de la croupe des zèbres de montagne (d’après Penzhorn 1988) ............... 58 Figure 23 : Tête et encolure d’un zèbre de montagne (d’après Kingdon 1997) .................................................... 58 Figure 24 : Zèbre de montagne du Cap (d'après Willem Frost, http://calphotos.berkeley.edu ) ........................... 59 Figure 25 : Zèbre de Hartmann (d'après Willem Frost, http://calphotos.berkeley.edu) ....................................... 60 Figure 26 : Sabots du zèbre de Hartmann (type asinien). A pied antérieur, A1 vue de face, A2 vu de profil, A3 vue plantaire, B pied postérieur, B1 vu de face, B2 vue de profil, B3 vue plantaire. (d’après Bourdelle 1955)... 61 Figure 27 : Oeil d’un zèbre (d’après Feh et Demaison 1992) ............................................................................... 64 Figure 28 : Champs de vision d’un zèbre (d’après Feh et Demaison 1992).......................................................... 64 Figure 29 : Invitation au grooming (d’après Volf 1974)....................................................................................... 68 Figure 30 : Bain de poussière chez un zèbre de montagne du Cap (d’après Volf 1974)....................................... 68 Figure 31 : Elimination des parasites externes par les oiseaux, ici sur des zèbres de plaine (d’après L. Louro, www.luislouro.com).............................................................................................................................................. 69 Figure 32 : Malposition des incisives chez un mâle (d'après Penzhorn 1984) ...................................................... 72 Figure 33 : Distribution des sous-espèces de Equus quagga (d'après Grubb 1982).............................................. 75 Figure 34 : Localisation et taille des populations de zèbre de Böhm (d'après Hack et al. 2002) .......................... 76 Figure 35 : Localisation et taille des populations d'Equus quagga crawshayi (d'après Hack et al. 2002) ............ 76 Figure 36 : Localisation et taille des population du zèbre de Chapman (d'après Hack et al. 2002) ...................... 77 Figure 37 : Localisation et taille des populations d'Equus quagga antiquorum (d'après Hack et al. 2002).......... 77 Figure 38 : Localisation et taille des populations actuelles de Equus quagga zambeziensis (d'après Hack et al. 2002) ..................................................................................................................................................................... 78 Figure 39 : Individu au motif aberrant (d'après Farid Radjouh, www.treknature.com) ........................................ 80 Figure 40 : Zèbre de Böhm (d'après Lloret F. J. www.treknature.com)............................................................... 81 Figure 41 : Equus quagga crawshayi (d'après Willem Frost, http://calphotos.berkeley.edu) .............................. 82 Figure 42 : Zèbre de Chapman (d'après James Temple, http://www.wikipedia.org) ........................................... 83 Figure 43 : Equus quagga antiquorum (d'après Fredy Weber, http://www.tier-guide.com)................................. 84 Figure 44 : Individus participant au projet quagga et ressemblant fortement à Equus quagga burchelli (d'après www.quaggaproject.org, copyright of the Quaggaproject) ................................................................................... 85
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Figure 45 : Photographie d’un Couagga vivant au parc zoologique de Regent, London en 1870 par F. York et F. Haes. (d’après http://www.petermaas.nl/extinct/animals.htm) ............................................................................. 86 Figure 46 : Embyogenèse des rayures d'Equus quagga (d'après Brand et Gibson) .............................................. 87 Figure 47 : Sabots du zèbre de plaine. A pied antérieur, A1 vue de face, A2 vu de profil, A3 vue plantaire, B pied postérieur, B1 vu de face, B2 vue de profil, B3 vue plantaire. (d’après Bourdelle 1955)..................................... 87 Figure 48 : Salutation chez un zèbre de steppe (d'après Volf 1974) ..................................................................... 93 Figure 49 : Mâle inquisiteur (à droite) et femelle curieuse (à gauche), d'après Volf 1974. .................................. 93 Figure 50 : Mouvement de migration des zèbres de plaine (d'après National Geographic) .................................. 96 Figure 51 : Progéniture d'un zèbre de Böhm (d'après F. Lloret) ........................................................................... 98 Figure 52 : Distribution historique et actuelle de l'âne sauvage africain (d'après IUCN) ................................... 105 Figure 53 : Sabots de l’âne sauvage africain. A pied antérieur, A1 vue de face, A2 vu de profil, A3 vue plantaire, B pied postérieur, B1 vu de face, B2 vue de profil, B3 vue plantaire. (d’après Bourdelle 1955) ....................... 107 Figure 54 : Ane sauvage de Nubie (d'après Groves 2007) .................................................................................. 108 Figure 55 : Photographie d'un âne de Somalie (d’après Y. Yerushalmi, http://www.treknature.com) ............... 109 Figure 56 : Cheval sauvage du désert de Namibie (d'après www.namibhorses.com) ......................................... 117 Figure 57 : Parc nationaux d'Afrique du sud (d'après http://www.sanparks.org/parks/) ..................................... 125 Figure 58 : Localisation des zèbres de plaine dans le parc de Kruger (d'après http://www.sanparks.org/parks/)126 Figure 59 : Carte de Namibie (d'après www.fao.org) ......................................................................................... 127 Figure 60 : Parcs et réserves nationaux du Kenya (d'après Eamse 1988) ........................................................... 129 Figure 61 : Réserves nationales de Samburu, Buffalo Springs et Shaba (d'après Eames 1988).......................... 134
LISTE DES TABLEAUX
Tableau 1: Classification systématique des Equidés sauvages d’Afrique et statut (d’après IUCN, CITES, Groves 2004) ..................................................................................................................................................................... 28 Tableau 2: Paramètres hématologiques du zèbre de Grévy (d'après Walzer 2003)............................................... 41 Tableau 3: Paramètres biochimiques du zèbre de Grévy (d'après Walzer 2003) .................................................. 42 Tableau 4: Animaux présents à 400 mètres des zèbres de Grévy à Samburu, au Kenya sur 722 observations (d’après Muoria 2005) .......................................................................................................................................... 47 Tableau 5: Pourcentage de parasites gastro-intestinaux retrouvé dans 51 échantillons fécaux de zèbre de Grévy au sud du Samburu, Kenya. (d’après Muoria et al., 2005 ) ................................................................................... 50 Tableau 6: Paramètres hématologiques du zèbre de montagne (d'après Walzer 2003)......................................... 62 Tableau 7: Paramètres biochimiques du zèbre de montagne (d'après Walzer 2003)............................................. 63 Tableau 8 : Paramètres hématologiques du zèbre de plaine (d'après Walzer 2003).............................................. 89 Tableau 9: Paramètres biochimiques du zèbre de plaine (d'après Walzer 2003)................................................... 90 Tableau 10: Paramètres hématologiques de l'âne sauvage africain (d'après Walzer 2003)................................. 110 Tableau 11: Paramètres biochimiques de l'âne sauvage africain (d'après Walzer 2003) .................................... 111 Tableau 12 : Recensement des populations actuelles de zèbres de plaine (d'après Hack 2002) ......................... 139
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INTRODUCTION
Les Equidés ont depuis la nuit des temps tenus une place importante dans la vie des hommes.
Ils furent d’abord objet de fascination, donnant naissance à ces multiples peintures rupestres,
puis proie, assurant la survie et ainsi l’évolution des hominidés et enfin bête de travail utilisé
pour le transport, le travail des terres et nombreuses autres tâches. C’est ainsi que les Equidés
ont été domestiqués par l’homme, abandonnant leur état sauvage et libre à celui de captif pour
une protection assurée contre les prédateurs.
Il reste cependant sur Terre encore quelques espèces d’Equidés sauvages, la plupart étant
menacées de disparition. On trouve ainsi le cheval de Przewalski, le kiang et l’onagre en Asie.
En Afrique, quatre espèces subsistent encore, il s’agit du zèbre de Grévy, zèbre de montagne,
zèbre des plaines et de l’âne sauvage d’Afrique.
L’objet de ce travail est d’étudier les espèces d’Equidés sauvages présentes actuellement en
Afrique en cherchant à comprendre leurs origines, leur biologie et leur mode de vie afin de
faire prendre conscience au lecteur du réel danger de disparition qui existe pour ces espèces.
En premier lieu, nous nous attacherons à décrire l’évolution des Equidés depuis des millions
d’années jusqu’à aujourd’hui montrant ainsi les étapes de l’adaptation à leur milieu.
Puis, nous aborderons les différentes caractéristiques biologiques des quatre espèces encore
présentes en Afrique. Par ailleurs, nous étudierons le cas particulier d’un cheval domestiqué
par l’homme et revenu à la vie sauvage depuis peu : le cheval du désert de Namibie.
Enfin, nous tacherons de faire un état des lieux du nombre d’individu existant et nous
mettrons en lumière les menaces importantes qui pèsent sur les zèbres et l’âne sauvage et les
mesures de sauvegarde mise en place pour éviter leur extinction.
- 6 -
- 7 -
I. Origine et classification des équidés sauvages actuellement présents sur le continent africain
Nous allons introduire cette première partie en présentant les particularités du continent
africain : son environnement, ses limites politiques afin de bien situer chaque pays cités au
cours de ce travail puis son climat et sa végétation.
A. L’Afrique
1. L’environnement africain L’Afrique est le plus large des fragments apparus lors du morcèlement du super continent
appelé Gondwana entre 270 et 200 millions d’années. Il y a 30 millions d’années, le continent
a été en contact avec l’Eurasie où il y eut d’importants mouvements de la faune et de la flore.
La majeure partie de l’Afrique est représentée par des bassins et plaines alluviaux partagés par
des cours d’eau.
En dessous de la côte Est se trouve la fameuse vallée du Rift, fruit de mouvements
géologiques dont les phases de soulèvements les plus récentes datent d’il y a 22, 6 et 2.5
millions d’années.
Au cours du temps, les plateaux ont été soulevés et ont permis l’apparition de volcans comme
le Kilimanjaro en Tanzanie haut de 5895 mètres. L’érosion et les dépôts ont été à l’origine des
paysages montagneux, des vallées profondes et des gorges. Les lacs comme le lac Victoria ont
représenté dans barrières importantes au mélange de la faune. [Kingdon 1997]
La figure 1 représente le continent avec ses limites politiques.
- 8 -
Figure 1 : Limites politiques et grands fleuves d’Afrique (d'après www.un.org/french/)
- 9 -
2. Climat (figure 2)
a. Un climat dominant sec
L’Afrique est un continent relativement sec. Les déserts de Somalie et du Sahara représentent
une large zone s’étendant jusqu’à l’Himalaya. Il s’y forme rarement des nuages et l’air est sec.
L’absence de végétation est due à la sècheresse et non pas à l’absence de lumière ou aux
températures. L’absence d’eau est le facteur limitant à tous les mammifères. Les régions au
nord de l’équateur sont sèches durant l’hiver dans l’hémisphère nord. De même les régions au
sud de l’équateur sont sèches durant l’hiver de l’hémisphère sud. En région subtropicale, le
climat est plutôt chaud et sec. [Kingdon 1997]
b. Des pluies souvent diluviennes
Les pluies proviennent de l’évaporation des mers qui se réchauffent et se refroidissent au gré
des saisons. La région équatoriale est la seule à connaître deux saisons humides. Les pluies
d’été se rencontrent dans la zone des tropiques. Les littoraux du Cap et de Méditerranée ont
un été sec et un hiver humide.
Hormis la région de l’équateur, les côtes et les montagnes bénéficient souvent de fortes pluies
venant des océans Atlantique et Indien et générant d’importantes rivières comme le Nil qui
débordent sur les zones arides. (figure 2)
L’irrégularité des saisons, notamment dans les zones subtropicales provoque régulièrement
des inondations puis de fortes sécheresses.
Les montagnes ont leur propre climat avec une variation de température marquée entre la nuit
et le jour. La neige est régulièrement présente aux sommets.
[Kingdon 1997]
- 10 -
Figure 2 : Précipitation annuelle (d’après Kingdon 1997)
- 11 -
3. Végétation
L’activité humaine a modifié une grande partie de la végétation de l’Afrique par la création de
villages, les feux et les immenses troupeaux de bétail. Cependant, les parcs animaliers ont
permis de préserver la faune et la flore africaine.
La végétation est très variée dans tout le pays (figure 3) : des zones totalement désertiques aux
zones de forêts humides de la ceinture équatoriale en passant par des grandes forêts et savanes
humides, des bois dominés par des arbres nommés Miambo dans le sud-est et Doka dans le
nord-ouest, des prairies boisées par des acacias, des zones broussailleuses ou encore des zones
semi désertiques.
Les trois grandes régions désertiques sont représentées par les déserts du Sahara, de Somalie
et de Namibie. Les paysages peuvent être rocailleux, composés uniquement de dunes de sable
sans aucune végétation ou encore fait d’éboulis appelés « hamada » sur lesquels sont
dispersés des arbustes et herbes. Cette végétation désertique est suffisante à la survie de
nombreux mammifères.
Les montagnes offrent une végétation très variée qui peut aller des éboulis du Mont
Kilimanjaro aux prairies, landes et forêt. En Afrique du sud, les régions du Cap et du Karoo
sont souvent sujettes aux feux d’été suivi des pluies d’hiver car la végétation y est plutôt
sèche (semi désertique, nombreux arbustes, lande).
La végétation peut être décomposée en sous-types qui correspondent souvent aux habitats des
mammifères :
-les forêts : humides, sèches, verdoyantes, marécageuses, montagneuses, de conifères et de
chênes, diverses mosaïques.
-les zones boisées : composée de Miombo…
-la savane : acacia, zones broussailleuses humides à sèches.
-les prairies : végétation très sèche propice aux feux, zone semi aquatiques, prairies
montagneuses, autres…
-les montagnes : zones arides à humides. Les forêts sont composées d’arbres à feuilles
persistantes.
-les steppes boisées, subdésertiques, savanes soudaniennes comportant des petites plantes
vivaces et des graminées. Dans les zones plus humides poussent des acacias, commiphoras et
divers arbustes.
-les déserts : de pierre, de sable, semi désertique. [Kingdon 1997] [Dorst et Dandelot 1978]
La figure 3 représente schématiquement les différentes zones de végétation.
- 12 -
Figure 3 : Zones de végétation (d’après Dorst et Dandelot 1978)
L’Afrique est un territoire très vaste divisé en nombreux pays. Le climat dominant est sec par
la présence de déserts et les pluies sont souvent très abondantes. La végétation montre une
diversité sur tout le continent : du désert aux zones tropicales en passant par les savanes. On
verra que ces conditions influenceront sur le mode de vie de nos équidés sauvages.
- 13 -
Pour nous aider à mieux comprendre la biologie et les adaptations des équidés sauvages
d’Afrique à leur milieu, il est important de rappeler l’évolution de la famille Equidés. En
effet, de nombreux changements anatomiques et morphologiques ont mené à ces espèces
actuelles et leur ont permis de coloniser les terres d’Afrique parfois hostiles à la vie.
B. Origine des Equidés sauvages d’Afrique : du continent Américain au continent Africain
Les recherches et découvertes de nombreux fossiles ont permis de montrer qu’il y eut
plusieurs lignées dont la principale, celle des Anchithériens est depuis longtemps éteinte, alors
qu’une branche latérale unique, aboutissant aux Solipèdes, s’est prolongée jusqu’à nous. La
paléontologie a permis, en outre, de montrer une évolution en mosaïque des Equidés : les
divers caractères (par exemple, de la denture et des membres) se transforment
indépendamment les uns des autres et à des vitesses différentes au cours de l’évolution. [Volf
1974]
Nous allons, ici, décrire les grands traits de changement morphologique et anatomique au
cours du temps des principaux individus représentatifs menant aux Equidés actuels.
1. Hyracotherium ou Eohippus : le cheval de l’aube
Les premiers fossiles rattachés à l’évolution des Equidés ont été découverts par le
paléontologiste Richard Owen en 1841 en Angleterre. Il nomma cet animal Hyracotherium
lepinium. En 1875, le paléontologiste Othniel Charles Marsh découvre en Amérique du Nord
les fossiles d’un animal dont il donna le nom d’Eohippus. [Monroe 1985]
D’après Simpson (1945), Eohippus est équivalent à Hyracotherium et doit disparaître comme
nom de genre. C’est donc Hyracotherium qui sera retenu comme terme étant le fossile le plus
ancien. [Lavocat 1955]
On a retrouvé, par la suite, des milliers de ces fossiles en Amérique et en Europe. De nos
jours, il est admis que la lignée des chevaux modernes est issue de la lignée Nord-américaine.
- 14 -
Hyracotherium vivait dans les forêts tropicales il y a 55 millions d’années pendant l’Eocène.
Il se nourrissait de feuilles tendres et de fruits. [Sneddon et Arenzio 1997]
Sa taille était celle d’un petit chien (20 cm au garrot). Il présentait une tête dolichocéphale très
rétrécie dans la partie du museau. A cette époque, on ne pouvait pas très bien le distinguer des
autres périssodactyles qu’étaient les rhinocéros et les tapirs. (figure 4) [Hunt 1995]
Sa formule dentaire est complète : 3/3, 1-0/1-0, 4/4 et 3/3. Les canines sont fortes et pointues,
séparées des prémolaires par un diastème. On observe au niveau de la mâchoire supérieure
une complication progressive des prémolaires, PM4 étant triangulaire. Les molaires sont
quadrangulaires et possèdent 6 tubercules dont les moyens et internes tendent à se réunir par
des crêtes transversales. Le cerveau est peu développé.
Les membres sont légers et allongés. Il est important de noter la structure typiquement
périssodactyles du talus et du calcaneum, structure que l’on retrouvera conservée dans le
groupe tout entier. Hyracotherium possède quatre doigts aux membres antérieurs et trois aux
membres postérieurs et marche sur des coussinets amortisseurs, les doigts II et IV reposant à
terre. Parfois, les vestiges des doigts 1 et 5 sont présents. L’axe de sustentation passe par les
métacarpien et métatarsien III. [Lavocat 1955]
Le rameau Paleotherium de l’Hyracotherium peuplant l’Europe et mis à jour par Cuvier en
1804 s’éteigna à l’Oligocène inférieur. Il n’y avait alors plus de périssodactyles en Europe à
cette époque là. [Gunter Nobis 1992]
Pendant 20 millions d’années, il n’y eut que très peu de changements morphologiques et
anatomiques. Certains scientifiques ne sont pas convaincus de son rattachement à la lignée
des équidés. [Hunt 1995]
Figure 4: Hyracotherium (d’après Zeithler-Feicht M.H., 2004)
20cm
- 15 -
2. Orohippus
Il vivait pendant l’Eocène il y a 50 millions d’années en Amérique du Nord. Il ressemblait
beaucoup à son ancêtre Hyracotherium. On voit apparaître l’ébauche des sabots mais les
coussinets sont toujours présents. Il faut noter la disparition des vestiges des premier et
deuxième doigts.
Les plus grands changements vont se faire au niveau des dents à mesure qu’il se met de plus
en plus à brouter et à manger moins de fruit. La dernière prémolaire se transforme en molaire,
les crêtes deviennent plus prononcées indiquant qu’il mangeait des plantes plus coriaces.
[Hunt 1995]
3. Epihippus
Il vivait il y a 47 millions d’années à l’Eocène moyen. Son cerveau est encore peu développé.
Il marche toujours sur ses coussinets et possède 4 doigts aux membres antérieurs et 3 aux
membres postérieurs. La prédominance du doigt médian s’accentue. Les dents continuent à
évoluer. Les deux dernières prémolaires se transforment en molaires donnant cinq dents
jugales broyantes dont les crêtes sont bien prononcées mais dont la couronne est basse.
A la fin de l’Eocène, début Oligocène, le climat en Amérique du Nord devient plus sec et
l’herbe évolue. Les grandes forêts diminuent peu à peu. Les équidés développent alors des
dents plus résistantes. Les membres s’allongent pour acquérir plus de vitesse et le corps
s’élargit. [Hunt 1995]
4. Mesohippus
Il était présent il y a 40 millions d’années à la fin de l’Eocène. Son corps est plus large que
celui d’Epihippus. Désormais, il ne ressemble plus à un petit chien. Son dos devient moins
voûté, ses jambes, son encolure et sa tête s’allongent. Les hémisphères cérébraux deviennent
plus larges, le cerveau est typique des équidés actuels. [Hunt 1995]
Il possède alors 3 doigts au niveau des 4 membres, les doigts latéraux se réduisent mais
touchent encore le sol. La molarisation continue et les crêtes transversales deviennent plus
précises, s’élevant et formant une paire interne de croissant. [Lavocat 1955]
- 16 -
Durant l’Eocène, le climat est humide et tropical mais à l’Oligocène il devient plus froid et
sec ce qui permet le développement de prairies. La plupart des périssodactyles montrent alors
une augmentation de taille. [Sneddon et Aranzio 1997]
Au Miocène, les équidés se spécialisent pour brouter de l’herbe. Plusieurs changements
apparaissent. Les dents s’adaptent encore plus pour pouvoir mieux broyer l’herbe. Ils
deviennent de bons coureurs grâce à l’augmentation de la taille du corps, aux jambes qui
s’allongent. Ils se tiennent en permanence sur la pointe des pieds. [Hunt 1995]
Suivant le large pont continental qui unissait l’Alaska et la Sibérie septentrionale, les Equidés
colonisent alors l’Asie et l’Europe dès le début du Miocène puis lors du Pliocène et du
Pléistocène. [Volf 1974]
Mesohippus s’éteint au milieu de l’Oligocène. Il apparaît une scission en 2 groupes dans la
famille des Equidés. Anchitherium envahit le nouveau monde et survit 10 millions d’années.
Le deuxième groupe est représenté par des individus devenant brouteurs. [Hunt 1995]
5. Merychippus Il vivait il y a 17 millions d’années. Il possède 3 doigts mais les doigts latéraux n’atteignent
plus le sol. (figure 5) Le crâne devient d’aspect typiquement équin. La couronne des dents
s’élève de plus en plus, les deux paires de croissants des molaires supérieures sont complètes
et les vallées se remplissent de cément. [Lavocat 1955]
Le cément, formant une surface plus broyante, va permettre de découper la partie grossière
des plantes comme l’herbe. Les changements morphologiques de Merychippus lui permettent
de sortir de sa forêt pour peupler des zones découvertes et semi découvertes. (figure 5)
Le comportement évolue également. En effet, en plaine, le risque de prédation devient plus
important. C’est pourquoi les individus se réunissent en groupes sociaux pour augmenter leur
chance de survie. [Zeitler-feicht 2004]
Au Miocène, Merychippus donne naissance à 19 espèces faisant parties de 3 groupes :
Hipparions, Protohippus et les « vrais chevaux », c’est l’irradiation Mérychippine.
Il y a 10 millions d’années, le nouveau et l’ancien continent étaient colonisés par ces trois
grands groupes d’équidés. [Hunt 1955]
- 17 -
Figure 5: Merychippus (d’après Zeithler-Feicht M.H., 2004)
6. Pliohippus Pliohippus apparu il y a 15 millions d’années. Il ressemblait fortement à Equus. (figure 6) Les
doigts latéraux régressent de plus en plus. Son crâne présente une profonde fosse faciale
contrairement à Equus qui n’en a pas. La deuxième grande différence avec Equus se situe au
niveau des dents. Pliohippus montre des dents fortement incurvées alors que celles d’Equus
sont droites. [Hunt 1995]
Pliohippus disparu il y a 12 000 ans du Nord et du Sud de l’Amérique pour des raisons
inconnues alors que les populations d’équidés ayant migrées sur le continent Eurasien se sont
adaptées à leur environnement. [Zeitler-feicht 2004]
Figure 6: Pliohippus (d’après Zeithler-Feicht M.H., 2004)
90 cm
122 cm
- 18 -
7. Equus
Le genre Equus apparu il y a 4 millions d’années. Il a la taille d’un poney et possède un
unique doigt. Sa morphologie ressemble à celle d’un zèbre et il présente même quelques
stries. On voit apparaître 12 nouvelles espèces partagées en 4 groupes. Equus représente le
genre de tous les équidés actuels.
Durant les premières glaciations (2,6 millions d’années), certaines espèces se sont dirigées
vers le vieux continent comme en Afrique où elles se sont par la suite transformées en zèbre
moderne. D’autres se sont dirigées vers l’Asie, le Moyen Orient et l’Afrique du Nord pour
donner naissance à des espèces adaptées au désert : l’onagre et l’âne. [Hunt 1995]
Le premier équidé en Europe, Equus stetonis ou Allohippus apparu en Italie. Cependant, de
nombreux ossements ont été retrouvés dans les dépôts datant de l’ère glaciaire en Europe et
en Amérique mais pas en Australie qui ne possédait aucune communication avec les autres
continents. [Gunter Nobis 1992]
A l’époque glaciaire, de nombreuses espèces se sont éteintes en Amérique du Nord. De
même, à la fin du Pléistocène, il y a environ 8000 ans, la chasse et le changement de climat
provoqua l’extinction de nombreux équidés en Amérique. [Hunt 1995] [Gunter Nobis 1992]
A partir du Pléistocène moyen, les ancêtres des « vrais » chevaux ressemblent aux zèbres,
ânes et hémiones. Il y eut très probablement un long temps de séparation des différentes
populations expliquant le développement des sous-espèces. Leurs différences dans la taille et
l’apparence sont apparues suite aux contraintes climatiques et environnementales. La seule
sous-espèce existante encore de nos jours est le cheval de przewalski. Le cheval domestique
(Equus przewalski f. caballus) s’est possiblement développé à partir d’une sous-espèce d’un
cheval sauvage. [Zeitler-feicht 2004]
Les chevaux étaient très répandus en Europe durant les glaciations, preuves en sont les
nombreux fossiles retrouvés mais également les peintures rupestres laissées par les hommes
du paléolithique. [Volf 1974]
- 19 -
Les espèces du genre Equus (ordre des Périssodactyles, famille des Equidés) qui ont survécu
aux différentes crises sont les suivant :
-Equus quagga : ce sont les zèbres de plaine.
-Equus zebra qui sont les zèbres de montagne d’Afrique du Sud
-Equus grevyi : le zèbre de Grévy.
-Equus caballus : représentant les chevaux actuels.
-Equus hemionus : Ils sont adaptés aux déserts, on retrouve le Kiang en Asie et au
Moyen Orient.
-Equus asinus représenté par l’âne domestique et sauvage.
[Hunt, 1995]
- 20 -
8. Résumé schématique : géogénéalogie (figure 7)
Figure 7: Représentation graphique de l’évolution géologique et spatiale des Equidés (d’après Zeithler-Feicht M.H., 2004)
Les crises géologiques et climatiques durant 50 millions d’années ont modelé Hyracotherium,
ancêtre peu ressemblant à nos équidés actuels, jusqu’à Equus. Lui-même a donné naissance
aux équidés que l’on connaît actuellement : les chevaux, les ânes, les zèbres, le kiang et les
hémiones.
- 21 -
C. Classification des Equidés sauvages Les ânes, zèbres et le cheval appartiennent à la famille des Equidés, ordre des Ongulés qui
sont des mammifères pourvus de sabots. Les Ongulés artiodactyles, comme la girafe et le
chameau, possèdent deux sabots au bout de chaque membre. Au contraire, les
périssodactyles, dont font partie nos Equidés ont un nombre impair de sabot par membre.
Outre les Equidés, il convient de rajouter dans les périssodactyles la famille du Tapir et le
famille du Rhinocéros munis de trois doigts entourés chacun d’un sabot. [Lagrange 1994]
[Bourdelle 1955]
1. Caractères généraux des Equidés
a. Caractères morphologiques
Les périssodactyles sont des mésaxoniens, c'est-à-dire que l’axe de sustentation passe par un
doigt principal, le doigt III. Les tapiridés et rhinocérotidés possèdent plus d’un doigt mais le
doigt III est le plus développé et supporte la plus grande partie du poids de l’animal. Les
Solipèdes représentent les individus possédant réellement un nombre de doigt impair.
Les sabots des équidés permettent de supporter la masse importante de l’animal et lui assure
un déplacement rapide. [Bourdelle 1955]
b. Caractères anatomiques
b1. Le squelette Le côté externe du fémur possède un troisième trochanter très développé. Le talus possède
une trochlée antéro-postérieure qui permet une grande amplitude de l’articulation tibio-
tarsienne. La clavicule est vestigiale et réduite à une partie fibreuse. [Bourdelle 1955]
- 22 -
b2. L’appareil digestif La denture est souvent complète et comprend les incisives, canines (absentes fréquemment
chez la femelle) et les molaires. Ces dernières ont une surface adaptée au broyage des
aliments, elles possèdent des tubercules et sont larges.
L’estomac comporte deux parties distinctes : la partie non glandulaire et la partie glandulaire.
L’intestin grêle est long et fin alors que le colon est diamètre important. Un gros caecum est
présent. [Bourdelle 1955]
b3. L’appareil respiratoire Une particularité des Equidés est de posséder des poches gutturales, replis de la membrane
pharyngienne.
b4. L’appareil uro-génital Les testicules se trouvent en position sous-inguinale. Le pénis est composé de tissu érectile et
est protégé par le fourreau.
L’utérus est composé de deux cornes. La femelle possède deux mamelles sous-inguinales et le
placenta est diffus.
Un seul fœtus est présent en général par gestation. [Bourdelle 1955]
b5. Le système nerveux Les équidés ont une peau épaisse mais la sensibilité tactile est très forte. L’ouïe, la vision et
l’olfaction sont également très développées. [Bourdelle 1955]
c. Caractères biologiques et comportement Les équidés possèdent trois allures : le pas, le trot et le galop qui permet par sa vitesse de fuire
les prédateurs. Ils sont généralement regroupés à plusieurs individus et pâturent
tranquillement sur les prairies. La reproduction a lieu tous les ans et les petits restent près de
leur mère pendant l’allaitement. Ils grandissent rapidement. [Bourdelle 1955]
- 23 -
2. Classification géographique et systématique
Les équidés sauvages sont actuellement présents sur deux continents : l’Asie et l’Afrique. On
distingue donc deux groupes. (tableau 1)
a. Le groupe asiatique
a1. Les équidés caballins Le cheval de Przewalski en est l’unique représentant. Il vit actuellement dans le centre de
l’Asie sur les deux versants de la montagne Altaï, dans la partie ouest de la Mongolie et en
Dzougarie. [Bourdelle, 1955]
a2. Les équidés hémioniens Ils représentent une forme intermédiaire entre les chevaux et les ânes vrais. On distingue 4
groupes :
-l’Hémippe ou âne sauvage de Syrie (Equus Hemionus hemippus) qui était présent autrefois
en Syrie, Mésopotamie, Perse et jusque dans le nord de l’Arabie. [Bourdelle 1955] Le dernier
représentant de l’espèce s’est éteint au zoo de Vienne en 1927. [IUCN www.iucn.org/]
-L’hémione vrai (Equus Hemionus hemionus) : ils vivaient autrefois dans toute la Mongolie et
dans les parties adjacentes de la Sibérie et de la Mandchourie. [Bourdelle 1955] Il n’existe
aujourd’hui que dans la région bordant le nord de la Mongolie et la Chine. Il est listé par
l’IUCN comme espèce vulnérable. [IUCN]
- Equus Hemionus luteus : Il vit actuellement entre le sud de la Mongolie et la Chine. Equus
Hemionus hemionus et Equus Hemionus luteus seraient en réalité la même sous-espèce,
cependant le doute persiste. Il est inscrit en annexe I du CITES.
- Equus Hemionus kulan ou koulan : il est actuellement protégé dans le Badkhys Nature Park
en Turkménistan. Il est classé en annexe II par le CITES. [IUCN]
-L’âne sauvage indien (Equus Hemionus khur) qui vit dans le Rann de Kutch à la bordure
indopakistanaise. Il est listé en annexe I du CITES. [IUCN]
-les Onagres : ils ressemblent plus aux ânes qu’aux hémiones. On les retrouve en Perse et
dans l’Inde.
- 24 -
L’Onagre de Perse (Equus Hemionus onager onager) : il vivait autrefois au sud et sud-est de
la mer Caspienne à la Mésopotamie, en Perse et jusqu’en Afghanistan. [Bourdelle 1955]
Aujourd’hui il n’est présent qu’en Iran dans deux zones protégées : Touran and Bahram-e-
Goor. [IUCN]
L’Onagre de l’Inde (Equus Hemionus onager indicus) : il s’étendait dans les territoires du
Nord-est de l’Inde. [Bourdelle 1955]
a3. Le Kiang Le kiang (Equus Hemionus kiang Moorcroft) est une forme d’Hémione à tendance asinienne.
Il était considéré jusqu’en 1990 comme une sous-espèce d’Hemionus mais des analyses
moléculaires ont montré qu’il était une sous-espèce à part entière. C’est le plus large des ânes
asiatiques. Il existe trois sous-espèces : Equus kiang holdereri (Kiang de l’est), Equus kiang
polyodon (Kiang du sud) et Equus kiang kiang. On les rencontre en Asie mais également en
Chine, au Népal et au Pakistan. On retrouve les trois sous-espèces sur le plateau tibétain.
[Groves 2002]
b. Le groupe africain
b1. Les équidés asiniens Ce sont les ânes vrais. On les rencontrait autrefois dans tout le nord et le centre de l’Afrique.
Ils vivent aujourd’hui dans l’est du continent. Il existe deux sous-espèces :
L’âne de Nubie (Equus asinus africanus africanus) vit dans le désert de Nubie au nord-est du
Soudan.
L’âne de Somalie (Equus asinus africanus somaliensis) a été observé dans la région de
Dankalia en Eritrée, dans le désert de Danakil et en Ethiopie. [Moehlman 2002]
b2. Les équidés zébrins ou zèbres Ils peuplaient autrefois le continent entier.
Groves en 2004 propose une systématique des zèbres après avoir étudier différentes
populations d’Afrique. On reconnaissait 3 sous-genres dans le genre Equus : Equus, Asinus et
Hippotigris (les zèbres) auxquels on rajoute le sous-genre Dolichohippus qui représente le
zèbre de Grévy. Il a été démontré par des analyses moléculaires et morphologiques que le
zèbre de Grévy est proche des zèbres en particulier des zèbres de montagne.
- 25 -
Avant 2004, la classification variait légèrement selon les auteurs mais évoquait trois groupes :
le groupe Equus zebra avec les zèbres de montagne avec deux sous-espèces : Equus zebra
zebra et Equus zebra hartmannae, le groupe des zèbres de plaine avec Equus burchelli et
Equus quagga et enfin Equus grevyi dont on ne connaît pas de sous-espèce.
Groves collecte des données sur la taille des crânes et le pelage de nombreux zèbres. Il divise
les zèbres en treize groupes. Le premier est représenté par le Couagga, le deuxième par le vrai
zèbre de Burchell, le troisième par des zèbres se trouvant au Kwazulu, le quatrième au
Zimbabwe, le cinquième à Etosha, le sixième en Angola, le septième à l’ouest du Zambie, le
huitième au Malawi, le neuvième au Serengeti, le dixième au sud-est du Kenya, le onzième au
nord-est du Kenya, le douzième est représenté par des mâles ne possédant pas de crinière et
des femelles en possédant et enfin le treizième groupe représenté par des individus dépourvus
de crinière au Jubaland.
En conclusion de cette étude, Groves (2004) retient que dans le groupe des zèbres de
montagne, se trouvent deux taxons séparés du fait des différences importantes de pelage.
Concernant les zèbres de plaines, des variations considérables sont observées entre les
groupes du nord et du sud. On ne note pas de différences externes entre le Couagga et le zèbre
de Burchell. Groves définit donc deux sous-espèces : Equus quagga quagga actuellement
éteint et Equus quagga burchelli. Les zèbres de l’ouest du Zambie représentent la sous-espèce
Equus quagga boehmi, ils sont distincts des zèbres d’Afrique de l’est, les zèbres du Malawi
ou Equus quagga crawshayi. Le groupe comprenant les mâles sans crinière et les femelles en
possédant une représente la sous-espèce Equus quagga borensis. Equus grevyi est quant à lui
distinct de tous les autres groupes.
- 26 -
La systématique des équidés zébrins proposé par Groves (2004) est la suivante (tableau 1) :
� Groupe des zèbres de montagne, Equus zebra :
♦ Equus zebra zebra Linnaeus 1758 ou zèbre de montagne du Cap qui vit dans les
montagnes de l’extrême sud-ouest africain de la colonie du Cap. [Bourdelle 1955] Il
peuple actuellement l’Afrique du sud. Il est classé parmi l’annexe I du CITES.
[Moehlman 2002]
♦ Equus zebra hartmannae Matschie 1898 ou zèbre de montagne de Hartmann qui vit
encore en Namibie et en Afrique du sud. Il est sur l’annexe II du CITES. [IUCN]
� Groupe des zèbres de plaine, Equus quagga : (figure 8)
♦ Equus quagga quagga Boddaert 1785 : C’est le vrai Couagga dont le dernier spécimen
s’est éteint en captivité au zoo d’Amsterdam en 1883. Ce fut le premier zèbre décrit
par des naturalistes, en 1770. Il possédait comme particularité d’être rayé uniquement
sur l’avant-main et émettait un cri distinctif « quaha » d’où son nom. Dès le XIXème
siècle il ne restait guère d’individus, repoussés par les paysans élevant le bétail.
Quelques spécimens étaient présents dans les zoos mais le Couagga ne s’est jamais
adapté à la captivité. [Feh et Demaison 1992]
♦ Equus quagga burchelli Gray 1824 : il se rencontre dans toute l’Afrique du sud. On
distingue dans ce groupe Equus quagga antiquorum Smith 1841 ou zèbre de Damara.
[Feh et Demaison 1992]
♦ Equus quagga chapmani Layard 1865 ou zèbre de Chapman qui vit au Zimbabwe et en
Afrique du sud. [Feh et Demaison 1992] Il comprend Equus burchelli selousi Pocock
1897 qu’on trouve uniquement dans le Mozambique. [Groves 2004] [Feh et Demaison
1992]
♦ Equus quagga crawshawi qui peuple l’est de la Zambie, la Malawi, le sud de la
Tanzanie et le Mozambique. [Groves 2004]
♦ Equus quagga boehmi Matschie 1892 ou zèbre de Böhm qui vit en Ethiopie, au
Soudan et jusqu’en Tanzanie. Il le nomme aussi le zèbre de Grant ou Equus quagga
burchelli granti Winton 1896. On distingue une population vivant au Zimbabwe :
Equus burchelli zambeziensis Prazak 1898.
- 27 -
Figure 8 : Habitats historiques des sous-espèces d’Equus quagga (d’après Moehlman, 2002)
- 28 -
Il n’existe aucun véritable consensus concernant les sous-espèces étant donné leur grande
différence morphologique. Certaines sont considérées comme population d’une sous-espèce
alors que d’autres auteurs les considèrent comme une sous-espèce a part entière.
Tableau 1: Classification systématique des Equidés sauvages d’Afrique et statut (d’après IUCN, CITES, Groves 2004)
EspèceEspèceEspèceEspèce
SousSousSousSous----espèceespèceespèceespèce
Habitat Habitat Habitat Habitat
Statut liste rouge Statut liste rouge Statut liste rouge Statut liste rouge
IUCN IUCN IUCN IUCN
SSSStatut CITES tatut CITES tatut CITES tatut CITES
(26/05/2008(26/05/2008(26/05/2008(26/05/2008))))
Eq. asinus
africanus
africanus
Désert de Nubie,
Nord-est du Soudan
Profondément
menacé (version
2.3, 1994)
Annexe I
Equus asinus
africanus Eq. asinus
africanus
somaliensis
Dankalia, Erythrée,
désert du Danakil,
Ethiopie
Profondément
menacé (version
2.3, 1994)
Annexe I
Eq. zebra zebra Afrique du Sud. Menacé C (version
2.3, 1994)
Annexe I
Equus zebra
Eq. zebra
hartmannae
Namibie, Afrique du
sud
Menacé A (version
2.3, 1994)
Annexe II
Eq. quagga
quagga
Eteint depuis 1883
Eq. quagga
antiquorum
Afrique du sud,
Namibie
Peu inquiétant
(version 3.1, 2001)
Eq. quagga
chapmani
Zimbabwe, Afrique
du sud
Manque de données
(version 2.3, 1994)
Eq. quagga
crawshawi
Zambie, Malawi, sud
Tanzanie,
Mozambique
Manque de données
(version 2.3, 1994)
Equus quagga
Eq. quagga
boehmi
Ethiopie, Soudan,
Tanzanie
Peu inquiétant
(version 3.1, 2001)
Equus grevyi Nord du Kenya,
Ethiopie
Menacé A (version
2.3, 1994)
Annexe I
- 29 -
Les équidés ont des caractéristiques propres à la famille comme la présence de sabots
impairs, de poches gutturales, de l’axe de sustentation passant par le doigt III. Plusieurs
types de classifications existent mais aucun consensus n’existe réellement.
A l’état sauvage, les équidés n’existent qu’en Asie et en Afrique. En Asie, on trouve le cheval
de Przewalski, les hémiones et le kiang et en Afrique les zèbres et ânes. Parmi les zèbres,
différentes espèces et sous-espèces existent.
- 30 -
Les équidés existent à l’état sauvage depuis près de 55 millions d’années. Face aux
contraintes de leur milieu de vie au cours du temps, ils ont dû sans cesse évoluer par des
adaptations morphologiques, anatomiques, physiologiques et comportementales.
Originaires d’Amérique, ils sont allés peupler les autres continents. Actuellement, seules
l’Afrique et l’Asie possèdent encore des équidés à l’état sauvage sur leur territoire.
Les zèbres et l’âne sauvage d’Afrique vivent uniquement en Afrique, continent caractérisé
par ses mosaïques de végétation, ses paysages allant du désert à la forêt tropicale et ses
climats aussi variés.
- 31 -
- 32 -
II. Biologie des Equidés sauvages d’Afrique
Nous allons maintenant étudier les caractéristiques biologiques et l’écologie des zèbres, de
l’âne sauvage et du cheval sauvage de Namibie.
A. Le zèbre de Grévy
1. Historique Le zèbre de Grévy se différencie des autres zèbres par ses caractères primitifs et son
comportement particulier. On a donc créé un sous-genre Dolichohippus dont il fait partie. Il a
été la dernière espèce de zèbre décrite scientifiquement, pourtant des anciens dessins prouvent
que le zèbre de Grévy était présent en Europe. Le musée de l’homme à Paris possède une
ancienne tapisserie représentant la naissance du Christ avec, figurant près de la crèche, non un
ânon mais un zèbre de Grévy. C’est en 1882 enfin, qu’Emile Oustalet, attaché au Muséum,
décrit l’espèce. Jules Grévy, alors président de la république française se vit offrir un zèbre
par Ménélik, négus d’Ethiopie. Quelques individus furent également offerts à l’Angleterre,
l’Italie, l’Autriche-Hongrie et l’Allemagne. Fin XIXème siècle, ils étaient vendus à de
nombreux zoo Européens. [Volf 1974]
- 33 -
2. Territoires peuplés par le zèbre de Grévy Les lieux de vie du zèbre de Grévy sont très vastes et, en général, délimités par des barrières
naturelles comme les rivières en période de pluie. [Volf 1974]
Actuellement, on le retrouve dans le nord du Kenya ainsi qu’en Ethiopie alors qu’autrefois il
peuplait tout le nord du Kenya, la Somalie, l’Ethiopie jusqu’à la côte d’Erythrée. (figure 9)
[IUCN, www.iucn.org/]
Figure 9 : Distribution géographique du zèbre de Grévy (d’après IUCN, www.iucn.org/)
- 34 -
3. Anatomie du zèbre de Grévy
Figure 10 : Photographie d’un zèbre de Grévy (d’après David Mangham, www.wildlifephoto.org)
a. Taille C’est la plus grande espèce de zèbre sauvage. Il mesure 135 cm à l’épaule [Churcher 1993] et
de 140 à 160 cm au garrot. La longueur de son corps varie 250 cm à 300 cm. [Kingdon 1997]
Les mâles sont plus grands que les femelles. [Churcher 1993]
b. Poids La femelle pèse en moyenne 385 kg variant de 350 à 400 kg. La moyenne chez le mâle est de
430 kg avec une variation possible de 380 à 450 kg. [Kingdon 1997]
Un zèbre sauvage peut atteindre plus de 400 kg et un zèbre captif entre 431 et 451 kg.
[Churcher 1993]
- 35 -
c. Reconnaissance
c1. Le motif zébré (figure 10)
Les raies noires sont étroites et serrées sur tout le corps et descendent jusqu’aux sabots. Leur
largeur peut varier et on peut ainsi avoir des individus plus foncés avec des stries plus fines.
Elles sont plus larges au niveau de l’encolure et absentes sur la croupe et le ventre. Ce dernier
est de couleur blanc-cendré ou blanc. Une rayure blanche est présente de chaque côté de la
raie noire dorsale. Les stries forment un dessin concentrique sur l’arrière-train.
[Volf 1974] [Kingdon 1997] [Lagrange 1994] [Churcher 1993] [Nowak 1999]
Chaque individu possède son propre motif de rayure. (figure 11) Les différences résident
surtout là où elles se rejoignent. Cette particularité individuelle est utilisée par les
scientifiques mais serait également utile aux zèbres pour se reconnaître. [Feh et Demaison
1992]
Figure 11 : Photographie de la croupe droite de zèbres de Grevy. (d’après Samburu Conservation Research Initiative 2005, www.earthwatch.org)
Les rayures sont perpendiculaires et à équidistances de la ligne dorsale durant la cinquième
semaine d’ontogénèse. A ce stade là, elles sont au nombre de 80 et l’embryon mesure 32 mm.
[Churcher 1993]
Contrairement à Equus quagga burchelli, les zébrures d’Equus grevyi sont présentes
uniquement lorsque la croissance différentielle est complète, ce qui explique l’espacement
régulier entre chaque strie. (figure 12) [Brand et Gibson 2002]
Dans le cas d’Equus quagga, les rayures sont générées avant la 3ème semaine, ainsi elles
deviennent perpendiculaires à l’axe antérieur-postérieur du corps et parallèles sur la croupe.
Les rayures d’Equus zebra se développent à l’âge de 4 semaines, or, la croupe a déjà grandit
ce qui fait que les rayures à ce niveau là sont plus perpendiculaires à l’axe du corps.
Enfin, pour Equus grevyi, les stries apparaissent à la 5ème semaine ce qui leur donne plus
d’espace. Toutes sont perpendiculaires à l’axe du corps. [Gilbert 2006]
- 36 -
Figure 12 : Ontogénèse et zébrures de Equus grevyi (d’après Brand et Gibson 2002)
Les rayures sont larges de 25 à 38 mm et espacée de 20 mm sur les flancs. Entre les hanches
et les épaules, elles sont au nombre de 18 à 26. Les 9 à 16 raies de l’encolure encerclent la
région de la trachée. Elles peuvent être espacées jusqu’à 76 mm. (figure 14)
La région au dessus des naseaux est gris-cendrée à presque noire et comporte deux pointes en
direction des yeux. (figure 13) Les rayures du chanfrein et des joues sont étroites et ne
rejoignent jamais les naseaux.
Figure 13 : Rayures de la tête du zèbre de Grévy (D’après Robert Merrick, Lewa Wildlife Conservancy, www.lewa.org)
- 37 -
Figure 14 : Modèles de rayures du corps du zèbre de Grévy. A : motif du corps, B : motif sur la tête, C : motif sur la croupe. (d’après Churcher 1993)
Les poils des oreilles sont noirs le long des bords du pavillon et la pointe est blanche. (figure
15)
- 38 -
Figure 15 : Oreilles arrondies et larges du zèbre de Grévy. (d’après Kingdon 1997)
La queue possède une raie noire en partie antérieure, est mélangée au milieu et se termine par
un fouet de crins noirs. [Churcher 1993]
Les rayures étroites permettrait au zèbre de Grévy d’apparaître plus imposant lorsque la
lumière est faible ou en zone couverte. Elles rendraient également les contours de l’animal
plus flous. Pendant la nuit ou au crépuscule, les stries lui permettraient d’être invisible à 15
mètres et même à 5 mètres à la lumière des étoiles. [Churcher 1993]
c2. Morphologie générale
Sa morphologie générale est assez primitive. Il est grand et ressemble par sa forme à une
mule. Les oreilles sont en forme de cornet, très grandes et arrondies. (figure 15) La tête est
massive et dolichocéphale. Les lèvres possèdent des vibrisses et des poils tactiles. Le crâne est
long et étroit et possède un long diastème. La scapula est plus courte et robuste que chez les
ânes. Les vertèbres cervicales sont courtes. Les membres sont plus fins que chez les autres
espèces de zèbre.
La queue se rapproche de celle des ânes et mesure de 40 à 75 cm. Les jeunes possèdent une
crinière s’étendant tout le long du dos. Il faut noter l’absence de châtaignes sur les membres
postérieurs. [Grzimek 1974] [Kingdon 1997] [Lagrange 1994]
- 39 -
Les sabots sont comparables à ceux des ânes. Ils sont petits, ovales et noirs avec une large
fourchette. (figure 16)
Figure 16 : Sabots du zèbre de Grévy. A pied antérieur, A1 vue de face, A2 vu de profil, A3 vue plantaire, B pied postérieur, B1 vu de face, B2 vue de profil, B3 vue plantaire. (d’après Bourdelle 1955) Pocock en 1902 décrit une sous-espèce du zèbre de Grévy : Equus grevyi berberensis
caractérisé par des stries de couleur marron mais d’après Groves (2004) cette couleur est en
relation avec l’âge des individus. En effet, les jeunes ont des rayures plus claires. Cette sous-
espèce n’a donc pas été retenue. [Groves 2004]
Le zèbre de Grévy possède 44 dents. Sa formule dentaire est : 3/3 ; 1/1 ; 4/4 ; 3/3.
4. Physiologie
a. Longévité La durée de vie d’un zèbre de Grévy est de 23 à 30 ans [Churcher 1993]
b. La puberté La puberté est l’âge pour la jument du premier oestrus, pour le mâle du premier
accouplement. Pour le mâle elle est de 48 mois et pour la femelle de 36 à 48 mois. En général,
l’accouplement n’a pas lieu lors du premier oestrus à cause d’une stimulation endocrinienne
insuffisante ou par manque d’expérience.[Williams 2002]
Les mâles restent sexuellement actifs jusqu’à 18 ans. Les testicules des jeunes pèsent 474
grammes, ceux d’un adulte 550 grammes et mesurent 155 mm sur 85 mm sur 75
mm.[Churcher 1983]
- 40 -
c. Oestrus et ovulation L’ovulation est spontanée et se produit au niveau de la fosse ovulatoire. Il est suivi d’une
gestation ou d’une période de dioestrus. Le cycle oestral dure de 19 à 35 jours. L’ovulation est
spontanée et se fait dans la fosse ovulatoire. [Williams 2002]
La femelle est réceptive durant 2 à 3 jours et l’oestrus dure de 4 à 7 jours, il est plus long que
la plupart des équidés. Le follicule ovulatoire mesure 30 mm et le corps jaune 45 mm durant
le dioestrus. La croissance folliculaire s’arrête à 34 semaines de gestation et reprend à 42.
L’oestrus post-partum apparaît 14 jours après le part. La femelle peut reproduire à nouveau un
mois après la naissance.
[Churcher 1993]
d. Activité sexuelle Les mâles sont attirés dès le premier oestrus qui dure une semaine. Les femelles se mettent en
position de copulation pour montrer qu’elles sont prêtes. Les mâles les séparent ensuite de
leur mère. L’activité sexuelle est maximale au début des périodes de pluies c'est-à-dire en
juillet et août et octobre-novembre. [Churcher 1993] [Nowak 1999]
e. Gestation La gestation chez le zèbre de Grévy dure de 387 à 428 jours. [Fowler, Miller 2003]
Le taux de progestérone est maintenu par le corps lutéal qui est réduit et baisse durant la
gestation. La femelle a son premier poulain entre 3 et 6 ans, le sexe ratio étant de 1,09 mâle
pour une femelle. [Churcher 1993]
La gestation est plus tardive à l’état sauvage qu’à l’état captif où on observe souvent des
naissances dès l’âge de 3 ans. [Kingdon 1997]
f. Parturition Elle a lieu après les grosses pluies du mois d’août et de septembre mais elle peut avoir lieu
toute l’année.
Lorsque la femelle sent le moment du part arrivé, elle s’isole et part dans la brousse. Elle est
agitée et présente des zones de sueur sur le corps quatre heures avant. La perte des liquides
amniotiques déclenche un flehmen. Généralement, la femelle est couchée et au bout de 7 à 8
minutes les sabots du poulain apparaissent. Le second stade se termine par l’expulsion du
poulain sous l’effet des contractions abdominales, il peut durer 10 à 70 minutes. Le petit se
libère tout seul du liquide amniotique et rampe ensuite vers sa mère. Il a encore le cordon
ombilical et est recouvert par l’amnios. La mère le lèche alors pour le nettoyer. Ce moment
est important car il permet d’initier la lactation et de créer le lien mère-poulain.
- 41 -
L’expulsion du placenta dans les 3 heures représente le troisième stade. Il n’est en général pas
ingéré. [Churcher 1993], [Williams 2002]
g. Lactation La femelle peut allaiter durant 12 mois. Certains poulains cessent de téter à l’age de 6 mois.
[Kingdon 1997]
h. Paramètres hématologiques et biochimiques (tableau 2 et 3)
Tableau 2: Paramètres hématologiques du zèbre de Grévy (d'après Walzer 2003) Paramètre hématologique Valeur usuelle moyenne +/- variation
standard
Erythrocytes (x10^6/µL) 10,2 +/- 2
Hémoglobine (g/µL) 153 +/- 19
Hématocrite (%) 0,44 +/- 0,05
VGM (fl) 44, 3 +/- 6
CCMH (g/µL) 348 +/- 24
Leucocytes (x10^3/µL) 8,7 +/- 2,3
Neutrophiles segmentés(x10^3/µL) 5,7 +/- 2
Lymphocytes (x10^3/µL) 2, 6 +/- 1,3
Monocytes (x10^3/µL) 0,24 +/- 0,2
Eosinophiles (x10^3/µL) 0,2 +/- 0,18
Basophiles (x10^3/µL) 0,11 +/- 0,07
Plaquettes (x10^9/µL) 0,22 +/- 0,08
Réticulocytes (%) 0
Le zèbre de Grévy comme les autres zèbres a la particularité de présenter un nombre
d’hématie élevé ainsi qu’un volume globulaire moyen faible par rapport aux autres équidés.
(tableau 2) [Walzer 2003]
- 42 -
Tableau 3: Paramètres biochimiques du zèbre de Grévy (d'après Walzer 2003) Paramètre biochimique Valeur usuelle moyenne +/- variation
standard
Protéine totale (g/dL) 6,5 +/- 0,6
Globuline (g/dL) 2,9 +/- 0,6
Albumine (g/dL) 2,5 +/- 0,35
Fibrinogène (g/L) 75 +/- 130
Calcium (mg/dL) 10,4 +/- 0,8
Phosphore (mg/dL) 5,3 +/- 1,2
Sodium (mEq/L) 137 +/- 4
Potassium (mEq/L) 4,1 +/- 0,4
Chlorure (mEq/L) 99 +/- 4
Fer (mg/dL) 128 +/- 58
Créatinine (mg/dL) 1,95 +/- 0,39
Urée (mg/dL) 17,98 +/- 0,39
Bilirubine totale (mg/dL) 0,89 +/- 0,71
Glucose (mg/dL) 176 +/- 59,4
Cholestérol (mg/dL) 108,28 +/- 27,07
Triglycéride (mg/dL) 44,25 +/- 35,4
CK (U/L) 263 +/- 285
LDH (U/L) 498 +/- 355
AP (U/L) 275 +/- 195
ALT (U/L) 19 +/- 15
AST (U/L) 344 +/- 129
GGT (U/L) 43 +/- 24
Amylase (U/L) 13,7 +/- 16,3
Lipase (U/L) 3,3 +/- 3,9
T3 totale (ng/dL) -
T4 totale (ng/dL) -
- 43 -
5. Comportement
a. Comportement social en dehors des saisons de reproduction Le zèbre de Grévy a un comportement social singulier, différent des autres zèbres. Ils vivent
en petits troupeaux. Les groupes sont variés, composés uniquement d’étalons ou de juments
avec ou sans poulains ou bien mixtes. Les individus de ces hardes n’ont pas de liens entre
eux, ils changent donc dans la journée de troupeau ou demeurent seul. L’unique relation
durable possible est celle qui existe entre une mère et son poulain, ils peuvent rester proches
pendant 2 ans.
Les mâles sont le plus souvent solitaires. Certains s’établissent sur un territoire de 2,5 à 10
km2 dont ils interdisent l’accès à d’autres individus et n’hésitent pas à le défendre ardemment
pendant le rut. Il tolère sur son territoire des mâles étrangers mais s’ils essayent d’approcher
une jument en chaleur, ils sont vite chassés. L’étalon est parfois contraint de quitter son
espace à la recherche d’eau mais il revient toujours pour la saison de reproduction attendant le
passage des femelles.
Le maître de son territoire signale sa présence par l’émission de cris et les tas de crottins
pouvant atteindre 40 cm aux limites de l’espace. [Volf 1974] [Feh et Demaison 1992] [Walzer
2003]
L’étalon se met en position de dominance ; il fléchit l’encolure et marche fièrement. Après le
combat, le mâle en soumission baisse sa tête et redresse sa queue. [Kingdon 1997]
Les mouvements des oreilles sont des signaux importants. Un individu paisible a souvent ses
oreilles qui vibrent ou moulinent. Lorsque son attention est attirée, il donne des grands
mouvements d’oreille en direction du bruit. (figure 17) A la vue d’une menace, il pointe ses
oreilles, arque sa queue, met les oreilles en arrière et montre ses dents. [Churcher 1993]
Figure 17 : Signaux auriculaire à la vue d’une menace. (d’après Kingdon 1997)
- 44 -
b. Comportement social pendant la reproduction Les femelles en chaleur sont expressives. (figure 18) Elles tendent l’encolure et mettent les
oreilles en arrière, retroussent les lèvres et émettent un cri aigu. On distingue 3 stades
d’excitation. Ces expressions sont aussi une manière d’intimider.
Figure 18 : Attitude d’une femelle zèbre en chaleur (d’après Grzimek 1974) Les jeunes femelles émettent des claquements à l’approche d’un étalon. Elles ont une position
typique lorsqu’elles urinent qui attire l’étalon et provoque un flehmen. L’étalon avant de
s’accoupler pose sa tête sur la croupe de la jument. La position de la tête de la femelle pendant
l’accouplement est particulier et ressemble à ce qu’il se passe chez les ânesses. (figure 19)
Elle est différente chez les zèbres de montagne et de plaine. Le nombre de copulation varie
selon les individus. L’étalon, pendant la monte, émet un braiment grave. La femelle va mettre
bas dans une zone de naissance très localisée et traditionnelle. [Volf 1974] [Kingdon 1997]
Figure 19 : Position des femelles lors de l’accouplement. a : zèbre de Grévy, d : anesse. (d’après Volf 1974)
- 45 -
c. Choix de l’habitat selon le statut reproductif des individus (exemple de l’étude de Sundaresan et al, 2007)
Sundarseran et al. ont étudié quatre groupes de zèbre de Grévy de statut reproductif différents
de juin 2003 à août 2005 à Laikipia au Kenya. Les groupes observés étaient des femelles
allaitantes ou non, des mâles célibataires et des mâles territoriaux. Ils ont regardé les
caractéristiques des pâtures qu’ils peuplaient (qualité et quantité de fourrage ingéré et
ouverture de l’espace) ainsi que leur distance par rapport aux enclos actifs de bétail aussi
appelés bomas.
Le Laikipia est une zone semi-aride de 10 000 km2 où les terrains sauvages sont utilisés par
les humains. Des ranchs immenses s’y trouvent et certains participent à l’écotourisme. La
population locale a peu de connaissances sur le zèbre de Grévy. L’espèce a décliné de 75%
depuis les années 1970 à cause de la compétition pour l’eau avec le bétail.
Cette étude s’est réalisée sur 200 km2 comportant deux ranchs, celui de Mpala et de El
Kamara, au centre du Laikapia, qui participent à la sauvegarde de la vie sauvage. La
végétation est dominée par des acacias ainsi que des herbes du genre Themeda, Cynodon et
Pennisetum.
Les mâles célibataires ont été observés plus souvent que les femelles non allaitantes et les
mâles territoriaux sur les zones verdoyantes. Le choix de la qualité du fourrage se fait donc
selon le statut reproductif.
Les mâles célibataires ainsi que les femelles allaitantes fréquentent plus souvent les pâtures à
herbe rase. Sundarseran pense donc que la quantité de fourrage est en relation avec le statut de
reproduction des individus.
Tous les groupes, hormis celui des femelles allaitantes ont évité les zones couvertes.
Les mâles territoriaux et les femelles allaitantes ont vraisemblablement la même répartition.
La distance moyenne des individus par rapport aux bomas a été de 4,90 km. Les mâles
célibataires ont plus tendance à se rapprocher des bomas.
- 46 -
En conclusion, le zèbre de Grévy cherche des espaces avec une haute qualité de fourrage mais
cela dépend du statut reproductif. Les femelles allaitantes et les mâles célibataires cherchent
plutôt la qualité. En effet, les mâles sont encore en croissance et les femelles ont besoin de
nutriments spécifiques pour l’allaitement. De plus, les mâles célibataires ont tendance à suivre
les femelles avec leur petit car elles reviennent en oestrus post-partum. Ils évitent, par ailleurs,
les mâles territoriaux pour ne pas engager de combat.
Les femelles non allaitantes et les mâles territoriaux fréquentent préférentiellement des zones
de fourrage grossier.Les femelles allaitantes sont les seules à aller dans des zones boisées
pourtant peu sûres et mettant en risque la survie du poulain (50% de survie des petits lors de
l’étude). Le choix s’explique par une plus grande proximité des ressources d’eau et une
meilleure qualité du fourrage dans ces zones.
Les mâles célibataires s’approchent plus des bomas que les autres souvent menés par leurs
adversaires de lutte.
[Sunderseran 2007]
d. Association des femelles et mouvements des groupes selon le harcèlement des mâles
Les zèbres de Grévy ne forment pas des groupes stables. Les femelles migrent selon la
distribution des ressources d’eau et de nourriture. Les mâles, quand à eux, défendent leur
territoire qui contient les ressources recherchées par les femelles.
Dans cette étude, les chercheurs ont testé l’hypothèse comme quoi, le harcèlement des mâles
influence les mouvements des groupes de femelles. Lors d’une agression, les femelles sont
repoussées par le mâle jusqu’à 500 mètres de son groupe et sont isolées de son petit. Cela
dure quelques secondes à 5 minutes. On le voit plus fréquemment chez les femelles allaitantes
qui présentent un oestrus post-partum à deux reprises dans le mois suivant la naissance. Le
harcèlement coûte beaucoup d’énergie à la femelle qui en a besoin pour sa lactation.
Cette étude se déroule au centre du Kenya à la zone de conservation de la vie sauvage du
Lewa sur 200 km2 de septembre à octobre 2003. On observe les femelles allaitantes ou non et
leur association éventuel à un mâle, ainsi que le taux de harcèlement et son effet sur leur
mouvements.
- 47 -
Les résultats montrent que les femelles allaitantes s’associent avec moins de mâle et
concentrent plutôt leur temps sur un seul étalon. Cela permet de diminuer le taux d’agression
pourtant quatre fois plus élevé que chez les femelles non allaitantes. Les femelles allaitantes
ont des mouvements plus limités que les femelles non allaitantes et elles restent plus près des
ressources d’eau. Par ailleurs, elles bougent plus rapidement pendant la période d’agression ce
qui augmente le risque de séparation du poulain et donc diminue son taux de survie.
Il est donc évident que le harcèlement des mâles influence le comportement des femelles.
[Sunderseran 2007]
e. Association des zèbres de Grévy à d’autres animaux Peu d’espèces sont connues pour être « anti-sociales» et certaines sont assez aimables pour
tolérer d’autres espèces animales mais le zèbre de Grévy est connu pour être peu sociable.
[Fowler et Miller, 2003] Cependant, lors d’une étude, Paul Kimata Muoria de l’institut
Eartchwatch pour la recherche scientifique sur la vie sauvage, à Samburu au Kenya, a observé
une certaine cohabitation du zèbre de Grévy avec la faune sauvage en particulier le zèbre de
plaine. (tableau 4)
Tableau 4: Animaux présents à 400 mètres des zèbres de Grévy à Samburu, au Kenya sur 722 observations (d’après Muoria 2005)
- 48 -
6. La progéniture du zèbre de Grévy
a. La naissance Un petit vient au monde par portée et pèse 33 kg à la naissance. [Walzer 2003] Il est de
couleur brune à noire et son motif de zébrure se développe rapidement après 4 mois d’âge. Il
présente une extension de la crinière jusqu’à la queue. [Nowak 1999]
Les premières heures, la femelle protège son petit en éloignant les autres femelles par une
attitude agressive, oreilles en arrière et tête basse. Cela permet au poulain de s’imprégner de
sa mère. En effet, les deux premiers jours sont les plus importants. Le petit va s’imprégner de
sa mère, de son odeur, de sa voix, de son pelage. [Churcher 1993]
Les pinces de lait font éruption avant une semaine d’âge et les mitoyennes et coins après un
mois. Les premières incisives adultes apparaissent à l’âge de deux ans et demi et commencent
à être usées vers 5 ans. Les canines sont présentent uniquement chez les mâles. [Churcher
1993]
b. Morphologie Le poulain mesure 90 cm aux épaules. Son poil est laineux et de couleur chocolat, les rayures
sont rousses et se foncent en noir sur la tête, l’encolure et les jambes. Les zones claires sont
ocres ou blanches. Le poulain possède une crinière incomplètement hérissée tout le long du
dos. Il perd la partie dorsale au bout de quelques semaines mais quelques crins restent parfois
encore chez les jeunes. A l’âge de 7 mois, la crinière est courte et noire.
On trouve également, une ligne de poils le long de la ligne ventrale. Le poil soyeux se change
en poil adulte. Les rayures se noircissent et le ventre se blanchit. [Churcher 1993]
c. Comportement Le jeune prend peu à peu de l’indépendance, il est à moitié indépendant à 7 mois. A 8 mois, il
mesure déjà 132 cm aux épaules et mange de l’herbe. Le sevrage se fait en général à 9 mois
mais il reste souvent avec sa mère, jusqu’à 3 ans pour un mâle et 13 à 18 mois pour une
femelle. [Chucher 1993]
Il observe tout ce que fait sa mère et tête souvent. Il boit de l’eau à partir de 3 mois et peut
s’arrêter de téter après 6 mois. Un coup de queue suffit à lui faire peur et à le rapprocher de sa
mère. [Kingdon 1997]
- 49 -
Le jeu chez le jeune est très important. Il est observé surtout chez le jeune mais également
chez les adultes. Il aide au développement locomoteur, cognitif, comportemental et facilite
l’interaction sociale. Une majeure partie de l’activité kinétique est apprise grâce au jeu. Le
poulain commence très tôt, dès la première semaine. Il joue avec sa mère mais aussi avec des
jouets. [Goodwin et Hugues 2004]
Les jeux sont très variés. Il peut envoyer les postérieurs vers l’abdomen de sa mère, effectuer
des va et vient à toute vitesse, réaliser des tours autour de sa mère, mordiller la tête, l’encolure
et la poitrine de ses compagnons de jeu ou encore monter sur un congénère pendant que les
adultes de reproduisent. [Mc Donnell et Poulin 2002]
7. Alimentation Les zèbres de Grévy vivent dans des zones semi-arides où la végétation est dispersée ne
dépassant pas un mètre et dominée par des acacias et des herbes comme Pennisetum
schimperi. Ils broutent les végétaux coriaces refusés par les autres mammifères. Les autres
herbes qu’ils apprécient sont les espèces de Chrysopogon, Cenchrus et Enteropogon. Ces
plantes sont suffisantes à sa survie grâce à la grande efficacité de mastication des molaires et à
la digestion caecale. [Churcher 1993] [Kingdon 1997]
Ils pâturent loin des points d’eau le matin et vont se désaltérer en milieu d’après-midi
généralement. Ils broutent environ 15h la nuit et le jour. En saison chaude, ils choisissent des
heures fraîches, le matin et le soir. Pendant la saison des pluies, ils effectuent de nombreux
repas dans la journée. Pendant les repas qui durent de une à trois heures, les individus sont
toujours attentifs pour ne pas se laisser surprendre par un prédateur. Entre chaque repas, ils
somnolent debout, à l’ombre l’été, et parfois se couchent mais un adulte veille toujours. La
durée de sommeil réel est d’environ 3h sur une journée entière.
En saison sèche, les zèbres se contentent de boire une fois par jour et lorsque la rivière est à
sec, ils creusent des trous de 50 cm de profondeur pour faire affleurer l’eau. Toutefois, ils
peuvent se passer d’eau durant 3 jours. Durant les périodes très sèches, ils se regroupent en
grand nombre près des ressources d’eau. [Feh et Demaison 1992] [Churcher 1993]
- 50 -
8. Maladies affectant le zèbre de Grévy
a. Parasitisme
a1. Endoparasites
Paul Kimata Muoria de l’institut Eartchwatch pour la recherche scientifique sur la vie
sauvage, a effectué une étude de septembre 2003 à septembre 2004 à Samburu au Kenya sur
une population de zèbre de Grévy. Des échantillons fécaux ont été recueillis et analysés. 90%
de ces derniers contenaient des parasites gastro-intestinaux (tableau 3) avec 2,7 espèces de
parasites par échantillon. D’autres parasites ont été retrouvés comme Oesophagostomum,
Haemonchus contortus, des kystes d’Entamoeba coli et de Balantidium coli. Certains sont des
parasites présents chez l’homme et le bétail ce qui suggèrerait une co-infection s’expliquant
par le partage des terres
Tableau 5: Pourcentage de parasites gastro-intestinaux retrouvé dans 51 échantillons fécaux de zèbre de Grévy au sud du Samburu, Kenya. (d’après Muoria et al., 2005 ) Parasites retrouvés Pou rcentage
Œuf de Trichostrongylus 77
Oesophostomum 50
Haemonchus contortus 48
Parascaris 31
Kystes d’Entamoeba coli 29
Kystes de Balantidium coli 17
Nematodirus 4
Isospora belli 2
Kystes d’Entamoemba histolytica 2
Dictyocaulus 2
On retrouve également des strongles, Strongylus vulgaris dans le gros intestin pouvant être la
cause d’anévrismes ou de thrombose de l’artère mésentérique. L’ascaridiose est parfois
associée à des ulcères de l’estomac. Des taenias comme Anoplocephala peuvent parasiter les
intestins ou former des kystes musculaires. Oxyuris equi et Dictyocaulus atteignent les
poumons. [Churcher 1993]
- 51 -
Des infections à protozoaires ont également été décrites notamment la sarcosporidiose, la
trypanosomose, la besnoitiose ainsi que la toxoplamose. [Walzer 2003]
a2. Ectoparasites On peut rencontrer comme chez les équidés domestiques Chorioptes equi, Sarcoptes equi,
Psoroptes equi, des œufs de gastérophiles, Trichodectes equi et Werneckiella. On retrouve
également des tiques (Amblyoma) à l’origine d’irritation et pouvant transmettre des maladies.
[Walzer 2003]
a3. La piroplasmose Les tiques de l’espèce Rhipicephalus eventsi peuvent transmettre des babésies. Les zèbres
d’Afrique de l’est seraient plus touchés. [Walzer 2003] [Radcliff et Ososky 2002]
b. Maladies infectieuses bactériennes
b1. Le tétanos Le tétanos du à Clostridium tetani représente un risque important pour tous les équidés. Les
symptômes sont identiques à ceux des chevaux avec une tétanie, une rigidité musculaire, de
l’anorexie, anxiété et une procidence de la troisième paupière. On peut vacciner les zèbres
captifs. [Walzer 2003]
b2. Salmonellose Une infection à Salmonella abortus equi peut être responsable d’avortement et d’infection de
l’appareil génital. [Walzer 2003]
b3. L’anthrax : fièvre charbonneuse Elle est due à un bacille : Bacillus anthracis. C’est la maladie la plus importante chez les
équidés sauvages d’Afrique. Les animaux domestiques peuvent être vaccinés avec une
protection de neuf mois ce qui permet de limiter l’extension de la maladie. La vaccination de
la population sauvage coûterait trop chère et demanderait beaucoup de temps. [Walzer 2003]
En 2005, un épisode de fièvre charbonneuse s’est déclenché à 100 km au Nord du Lewa dans
la zone de Wamba. De nombreux zèbres de Grévy sont morts. Les troupeaux de bétail de la
région ont été vaccinés pour limiter l’étendue de l’infection.
- 52 -
Le service de la vie sauvage du Kenya et l’organisation pour la conservation de la vie sauvage
du Lewa ont entrepris une campagne de vaccination des zèbres grâce aux 120 000 dollars de
donation provenant de 25 zoos internationaux, organisations et institutions de protection. Le
programme a commencé le 15 février à la réserve nationale de Samburu. Les zèbres ont reçu
des fléchettes de vaccins envoyés par hélicoptère ou véhicule. Sur 1000 zèbres visés, 620 ont
reçu la dose. Des colliers radio ont été posés sur six zèbres afin de suivre l’efficacité de la
vaccination. Suite à cette campagne de vaccination, le nombre de décès a diminué.
[www.lewa.org]
D’autres bactéries sont responsables de diverses infections ; on peut citer Listeria
pneumoniae, Klebsiella pneumoniae. [Walzer 2003]
c. Maladies virales
c1. L’herpes-virus equin
EHV I provoque un syndrome respiratoire fébrile aigu en primo-infection puis un avortement
des femelles plusieurs mois ou semaines après. [Walzer 2003]
c2. La peste équine
C’est une maladie sub-aiguë à aiguë causée par un orbivirus transmis par un Culicoides. Les
zèbres ne développent pas la clinique alors que chez les chevaux sont très sensibles et la
mortalité très élevée. [Walzer 2003]
L’importation de zèbre venant de Namibie en Espagne en 1987 a eu des conséquences
importantes en introduisant la maladie dans le pays. [Radcliffe et Osofsky, 2002]
c3. Autres infections virales
Les zèbres peuvent développer les maladies suivantes : anémie infectieuse équine, artérite
virale, maladie de Borna et encéphalites virales. [Walzer 2003]
De nombreuses maladies peuvent donc toucher les zèbres de Grévy à l’état sauvage. Il faut
cependant savoir qu’ils se sont adaptés depuis des millions d’années aux parasites de leur
milieu comme s’ils avaient acquis une résistance naturelle. [Radcliff et Osofsky 2002]
- 53 -
9. Génétique Le zèbre de Grévy possède 46 chromosomes. Les hybridations avec les ânes, les chevaux, les
zèbres de montagne et de plaine sont connus. [Churcher 1993]
Le zèbre de Grévy peuple les zones semi-arides du nord du Kenya et d’Ethiopie. Il est
facilement reconnaissable à ses rayures étroites et serrées sur tout le corps et à sa
morphologie très primitive. Son comportement particulier le distingue des autres zèbres. En
effet, les individus vivent en groupes mais n’ont aucun lien entre eux hormis celui qui peut
exister entre une mère et son petit. Les mâles sont territoriaux tandis que les femelles se
meuvent selon la disponibilité des ressources. Comme les équidés domestiques, ils peuvent
être touchés par de nombreuses maladies.
- 54 -
B. Les zèbres de Montagne
1. Distribution géographique des populations
Figure 20 : Répartition historique et actuelle des zèbres de montagnes (IUCN 2007) Les zèbres de montagnes vivent actuellement en Namibie et au sud-ouest de l’Afrique du Sud.
[IUCN] (figure 20) Ils étaient autrefois répandus en Afrique du sud particulièrement en
Namibie et au sud-ouest de l’Angola. Les effectifs ont rapidement diminué suite à la
colonisation de l’Afrique et à la diminution de leur espace vital. Les zèbres de montagne du
Cap se sont raréfiés et on pensait leur extinction inévitable jusqu’à ce qu’une loi soit votée in
extremis pour sauvegarder l’espèce. En 1913, il restait uniquement 27 individus. Ils ont été
placés dans un parc national à l’ouest du Cradock, depuis les individus se sont multipliés. En
1974, 75 individus étaient répartis dans deux réserves sud-africaines et dans des jardins
zoologiques.
- 55 -
Le zèbre de montagne de Hartmann est moins rare que le zèbre du Cap. On le rencontre au
sud-ouest de L’Afrique et au sud de l’Angola dans des réserves mais également chez quelques
fermiers. Ils vivent en troupeau de 7 à 12 individus mais se rassemblent parfois à plus. [Volf
1974]
Moehlmann (2002) imagine que les deux sous-espèces étaient séparées par une large plaine
entre le nord de Cedarberg et Bokkevelberg au sud du Kanniesberg au nord du Cap. Cette
zone, non habitable par les zèbres de montagne, de 70 km à son point le plus étroit, aurait
retardé le mélange génétique entre les deux populations, mélange que l’on voit se produire
actuellement.
Groves (2004) pense également qu’il y eut probablement une isolation génétique des deux
populations plutôt qu’une reproduction isolée d’individus.
2. Habitat Les zèbres de montagne sont adaptés à vivre dans des zones montagneuses et escarpées
suffisamment proches de l’océan pour profiter des retombées d’eau. Leur milieu de vie
s’étend du sud-ouest de l’Angola aux montagnes du Cap et du Karoo. Ils vivent dans des
zones de brousse ou de forêt d’arbustes, là où la brume et la rosée nocturne succèdent à la
sècheresse de la journée.
Leur lieu de vie varie selon la saison (été ou hiver) et peuvent être séparés jusqu’à 120km. Ils
effectuent donc des migrations, en empruntant des chemins traditionnels usés, afin de
rejoindre une nouvelle pâture ou des points d’eau. Les zèbres résident sur une prairie jusqu’à
ce qu’elle n’offre plus assez d’herbe. Ils s’étendent habituellement sur trois à cinq kilomètres
carrés. Certaines hardes locales sont moins dépendantes de l’eau mais d’autres préfèrent boire
tous les jours dans les rivières. [Kingdon 1997]
- 56 -
3. Anatomie Trois traits caractéristiques permettent de différencier le zèbre de Hartmann et le zèbre du
Cap. Le zèbre de Hartmann est plus large que le zèbre du Cap, a des stries plus fines et sa
crinière vient en avant entre les oreilles. [Williams 2002]
a. Taille Le zèbre de montagne du Cap est le plus petit des zèbres, il mesure en moyenne 125 cm au
garrot avec des extrêmes de 116 à 128 cm aux épaules. [Feh et Demaison 1992] [Penzhorm
1988]
Les adultes zèbres de Hartmann mesurent en moyenne 146cm aux épaules avec une échelle
variant de 116 à 150 cm pour les plus grands. La longueur du corps va de 220 à 260 cm. La
queue mesure de 40 à 55cm. [Kingdon 1997]
b. Poids On note un dimorphisme spécifique et sexuel.
b1. Le zèbre de montagne du Cap Les femelles adultes pèsent environ 234 kg et les étalons de 250 à 260 kg. [Penzhorn 1988]
b2. Le zèbre de montagne de Hartmann Les femelles adultes pèsent 276 kg et les mâles environ 298kg. Les étalons de sept ans et plus
peuvent peser jusqu’à 343 kg et mesurer jusqu’à 144,5 cm en moyenne. [Penzhorn 1988]
c. Reconnaissance
c1. Le motif zébré
Les zèbres de montagne diffèrent des zèbres de plaine par leurs rayures noires plus
nombreuses et plus étroites. Il n’existe, par ailleurs, pas de rayures intercalaires entre chaque
strie alors qu’on les retrouve chez les zèbres de plaine du Sud.
Le fond de la robe est blanc avec des rayures de couleur brun-chocolat à noire. Des tons plus
intenses sont signe de mue. Les poils sont long d’environ 10 mm et contiennent une moelle
densément noire et un cortex clair avec des points de pigmentation. Chaque individu, comme
pour le zèbre de Grévy possède son motif unique de rayure. On compte 12 à 14 bandes
latérales sur le corps qui n’atteignent pas le ventre. [Penzhorn 1988] [Grassé 1955]
- 57 -
Les stries noires et blanches sont verticales, espacées sur tout le corps et l’encolure et
descendant jusqu’aux sabots où elles deviennent plus fines. Les rayures sur les postérieurs
sont plus larges que celle des antérieures. (figure 21) [Kingdon 1997] [Penzhorn 1988]
Figure 21 : Zèbre de montagne du Cap (d’après Kingdon 1997)
Sur l’arrière-train, les raies deviennent subitement nettes et épaisses, obliques à horizontales,
on peut en compter trois ou quatre. Elles forment sur la croupe et la partie supérieure de la
queue un motif quadrillé. (figure 22) [Kingdon 1997] [Penzhorn 1988]
Les poils de la région dorsale moyenne poussent en spirale vers la croupe. La face ventrale
possède une raie de poils noirs parcourant la poitrine et le ventre. [Penzhorn 1988]
- 58 -
Figure 22 : Motif quadrillé au niveau de la croupe des zèbres de montagne (d’après Penzhorn 1988)
Les rayures de la face sont plus étroites que celles du corps. [Penzhorn 1988] Les stries noires
sur la face deviennent de couleur orange-brun au dessus des naseaux et autour de la bouche.
(figure 23) Les oreilles sont longues et larges et leur face externe est nettement rayée. Elles
mesurent 21 à 23 cm, leur pointe est blanche et sont bordées de noir. La crinière en brosse
présente également des raies de couleur noire et blanche ce qui semble élargir l’encolure.
[Kingdon 1997] [Penzhorn 1988]
Figure 23 : Tête et encolure d’un zèbre de montagne (d’après Kingdon 1997)
- 59 -
Le zèbre de Hartmann possède des rayures noires et blanches de la même largeur notamment
sur les cuisses, cependant, quelques individus ont des stries blanches plus large. Les deux ou
trois rayures noires du zèbre du Cap sont très larges, plus que chez le zèbre de Hartmann.
Quelques populations de zèbre du Cap possèdent deux ou trois rayures crâniales ventrales
derrière les épaules et qui vont rejoindre parfois la raie noire du ventre. [Penzhorn 1988]
Figure 24 : Zèbre de montagne du Cap (d'après Willem Frost, http://calphotos.berkeley.edu )
- 60 -
Figure 25 : Zèbre de Hartmann (d'après Willem Frost, http://calphotos.berkeley.edu) Le motif quadrillé de la croupe est visible de loin, plus que les zébrures verticales et permet
aux individus d’avoir un contact visuel lorsqu’ils pâturent à distance. [Kingdon 1997]
c2. Morphologie générale
Les zèbres de montagne possèdent une particularité unique, ils ont en partie ventrale de
l’encolure une peau flasque et tombante comme un « double menton » qui paraît élargir le
cou. Ils sont typiquement asiniens. La tête est courte et épaisse avec des oreilles longues et
pointues. Les jeunes ne possèdent pas de crinière dorsale contrairement au zèbre de Grévy.
- 61 -
Les sabots sont compacts avec une surface dure due à l’adaptation aux terrains secs. (figure
26) Les châtaignes sont présentes uniquement sur les antérieurs et sont assez développées : 76
mm sur 51.
Figure 26 : Sabots du zèbre de Hartmann (type asinien). A pied antérieur, A1 vue de face, A2 vu de profil, A3 vue plantaire, B pied postérieur, B1 vu de face, B2 vue de profil, B3 vue plantaire. (d’après Bourdelle 1955)
La queue mesure de 40 à 55 cm. [Penzhorn 1988] [Bourdelle 1955] [Dorst et Dandelot 1978]
[Volf 1974]
4. Physiologie
a. Fonction cardio-circulatoire Le cœur du zèbre de montagne est plus développé que celui des zèbres de plaine. En effet, il
pèse 3,2 kg au lieu de 2,5 kg. Cette différence s’explique par l’adaptation de la fonction
cardiaque à la vie en altitude. [Feh et Demaison 1992]
- 62 -
b. Paramètres hématologiques et biochimiques (tableau 6 et 7) Tableau 6: Paramètres hématologiques du zèbre de montagne (d'après Walzer 2003) Paramètre hématologique Valeur usuelle moyenne +/- variation
standard
Erythrocytes (x10^6/µL) 10,8 +/- 1,6
Hémoglobine (g/µL) 157 +/- 17
Hématocrite (%) 0,44 +/- 0,05
VGM (fl) 42, 6 +/- 5
CCMH (g/µL) 351 +/- 21
Leucocytes (x10^3/µL) 9,7 +/- 2,5
Neutrophiles segmentés(x10^3/µL) 5,8 +/- 2,3
Lymphocytes (x10^3/µL) 3,2 +/- 1,3
Monocytes (x10^3/µL) 0,3 +/- 0,2
Eosinophiles (x10^3/µL) 0,21 +/- 0,2
Basophiles (x10^3/µL) 0,1 +/- 0,04
Plaquettes (x10^9/µL) 0,18 +/- 0,14
Réticulocytes (%) -
Comme pour le zèbre de Grévy, le zèbre de montagne montre un nombre d’hématie élevé et
un volume globulaire moyen inférieur à ceux des autres équidés. (tableau 6) [Walzer 2003]
- 63 -
Tableau 7: Paramètres biochimiques du zèbre de montagne (d'après Walzer 2003) Paramètre biochimique Valeur usuelle moyenne +/- variation
standard
Protéine totale (g/dL) 6,5 +/- 0,7
Globuline (g/dL) 3,1 +/- 0,5
Albumine (g/dL) 2,4 +/- 0,284
Fibrinogène (g/L) 290 +/- 160
Calcium (mg/dL) 10,0 +/- 0,8
Phosphore (mg/dL) 4,0 +/- 1,5
Sodium (mEq/L) 136 +/- 3
Potassium (mEq/L) 4,5 +/- 0,8
Chlorure (mEq/L) 99 +/- 5
Fer (mg/dL)
Créatinine (mg/dL) 1,95 +/- 0,39
Urée (mg/dL) 19,10 +/- 7,87
Bilirubine totale (mg/dL) 0,53 +/- 0,29
Glucose (mg/dL) 169,2 +/- 57,6
Cholestérol (mg/dL) 104,41 +/- 15,47
Triglycéride (mg/dL) 53,1 +/- 53,1
CK (U/L) 432 +/- 531
LDH (U/L) 518 +/- 215
AP (U/L) 141 +/- 52
ALT (U/L) 7 +/- 5
AST (U/L) 375 +/- 131
GGT (U/L) 34 +/- 19
Amylase (U/L) 41 +/- 29
Lipase (U/L) 3 +/- 3
T3 totale (ng/dL)
T4 totale (ng/dL) 29,49 +/- 0
- 64 -
c. Digestion Elle ne diffère pas vraiment des chevaux domestiques. Les composants chimiques fécaux
varient selon la saison indiquant le changement de qualité et quantité du fourrage. [Penzhorn
1988]
d. Vision L’œil est position latérale et permet une vue à 215°. (figure 27)
Figure 27 : Oeil d’un zèbre (d’après Feh et Demaison 1992)
Cependant, la vision binoculaire qui permet la perception du relief et des distances ne couvre
que 60 à 70°. (figure 28) Lé zèbre peut voir nettement de près ou de loin sans
accommodation grâce à la forme ovoïde de son globe oculaire.
Figure 28 : Champs de vision d’un zèbre (d’après Feh et Demaison 1992)
- 65 -
e. Puberté Les femelles sont pubères entre 13 et 30 mois. Les mâles de Hartmann ont les testicules à un
poids maximal à l’âge de 42 mois. Le poids varie en fonction de la saison. Au mois de
janvier, le poids est maximal (99,4g) et diminue en septembre. Un mâle parvient à être un
étalon de harde après l’âge de 5 ans. [Penzhorn 1988] [Asa 2002]
Les femelles donnent leur première naissance à l’âge de 3 à 6 ans avec un intervalle de un à
trois ans entre deux naissances. Les femelles sont fertiles jusqu’à 24 ans.
La reproduction a lieu toute l’année. Le pic des naissances se produit en décembre-février,
l’été pour le zèbre du Cap et de novembre à avril pour le zèbre de Hartmann. [Nowak 1999]
f. Gestation Elle dure environ 364 jours. D’après une étude au Moutain Zebra National Park, la première
conception est en moyenne à 26 mois. Elles peuvent concevoir pendant l’oestrus post-partum.
[Penzhorn 1988]
L’intervalle entre deux naissances est en moyenne de 1 à 3 ans. Les femelles peuvent
reproduire jusqu’à l’âge de 24 ans. [Nowak 1999]
32% des femelles donnent naissance à un petit par an ce qui permet une augmentation de la
population de 7 à 10% par an. [Asa 2002]
g. Lactation La durée est variable et le sevrage se fait à l’arrivée du prochain poulain. Le poulain tête en
deux fois, une première fois qui dure 90 secondes à 2 minutes, puis il se repose quelques
secondes en relevant la tête et tête à nouveau 10 à 20 secondes. Jusqu’à l’âge de 3 mois, il
prend un repas toute les heures la journée. A 10 mois, la tétée diminue à une à trois fois par
jour. [Penzhorn 1988]
5. Comportement
a. Formation des groupes Les zèbres sont grégaires mais vivent en petits troupeaux de 5 à 12 individus dispersés dans
les collines. [Dorst et Dandelot 1978] Ils peuvent parfois se regrouper temporairement mais
pas à plus de 30 individus. Les hardes sont stables et les individus peuvent rester ensemble et
sur le même territoire durant des années. [Kingdon 1997] Les femelles restent dans le groupe
à vie mais il peut arriver que le groupe se divise.
- 66 -
Une harde se forme lorsqu’un mâle a conquis une femelle, une jeune en général délaissée par
son groupe natal ou parfois une adulte quand la harde s’est divisée. [Penzhorn 1988]
Les mâles célibataires et les jeunes forment des petits groupes instables. On retrouve, tout de
même, au centre de ce genre de troupeau, des individus plus âgés et souvent issus d’une
même famille qui forment un noyau stable sur de longues périodes et sont, au cours du temps
rejoint par des individus isolés. Les étalons peuvent être solitaires.
Le sexe ratio est de 1 pour 1 et les mâles célibataires représentent 17 à 20% de la population
totale. Ils forment un réservoir à partir duquel les étalons de hardes sont recrutés. [Kingdon
1997] [Dorst et Dandelot 1976] [Penzhorn 1988]
Les groupes célibataires s’attaquent souvent aux groupes mixtes. [Nowak 1999]
Lorsque deux groupes mixtes se retrouvent sur le même territoire, les mâles vont se
rencontrer et effectuent un rituel caractéristique. Ils se touchent nez à nez, se frottent le corps,
se sentent les parties génitales et font les fiers. Ils retournent ensuite brouter et s’éloignent peu
à peu pour rejoindre leur harde. De même, lorsque deux individus se rencontrent, l’un appui
très fortement son menton sur le motif quadrillé de la croupe. On le voit en particulier entre
deux mâles. [Penzhorn 1988] [Kingdon 1997]
Les zèbres de montagnes sont moins bruyants que les autres zèbres. Un braiement en deux
phases du mâle permet d’alerter et de rameuter son harem. [Kingdon 1997]
b. Hiérarchie dans le groupe Il existe une hiérarchie sociale dans les groupes mixtes. L’étalon est le membre dominant du
groupe mais il n’y a pas de relation entre dominance et meneur du groupe. La hiérarchie des
femelles est claire dans les petits groupes mais le statut social de chaque individu dans les
grands effectifs est plus difficile à établir. Les femelles font respecter leur rang social en
adoptant des gestes menaçant envers les autres. Le rôle du mâle est assez passif excepté
lorsqu’une nouvelle harde se forme. Dans ce cas, il empêche les femelles et les jeunes de
partir. Les étalons peuvent rester à la tête de leur troupeau pendant 15 ans mais ils peuvent
aussi être expulsé à la suite d’un combat avec un plus jeune. Les jeunes quittent le groupe
entre l’âge de 13 à 37 mois.
- 67 -
A la vue d’un danger, l’étalon émet un cri d’alerte et prend une position de défense : oreilles
en arrière, tête basse, encolure étendue, queue qui fouette et il montre les dents. Elle est
souvent accompagnée de coups de pieds. Les femelles quand à elles, engagent le mouvement
du groupe. C’est d’ailleurs, souvent, la femelle ayant la plus jeune progéniture qui initie en
premier le mouvement. L’étalon reste derrière sa troupe et veille en tournant autour. Le mâle
domine son groupe quand il va se désaltérer où le risque de prédation est maximal. Les
combats sont rares et lorsqu’ils ont lieu, les adversaires se donnent des coups de dent à la tête,
à l’encolure, à la croupe, aux jambes et envoie des coups de pieds.
L’oestrus chez la femelle ou une naissance peut modifier le statut social temporairement.
[Penzhorn 1988] [Nowak 1999]
c. Comportement alimentaire Les zèbres de montagne sont préférentiellement diurnes, souvent plus actif le matin et en fin
d’après-midi. Ils pâturent l’hiver sur une zone de 6 à 20 km2 et moins l’été. Leurs repas sont
pris principalement à trois périodes de la journée : après l’aube, en fin de matinée et en fin
d’après-midi jusqu’au crépuscule. Ils broutent des touffes d’herbe, relèvent la tête et
mâchonnent un moment. Entre ces grandes périodes, c'est-à-dire en fin de matinée et en début
d’après-midi, ils se reposent. Il arrive qu’ils se couchent mais jamais très longtemps sauf les
jeunes. Le zèbre de montagne du Cap ne cherche pas l’ombre en période chaude,
contrairement au zèbre de Hartmann qui la cherche durant la 2ème et 3ème période. Lorsqu’il
fait froid, les zèbres se dirigent vers les zones boisées et broutent à l’abri du vent. Ils
fréquentent, le matin, le versant Est pour profiter du soleil.
Le zèbre de Hartmann en Namibie va se désaltérer entre 7h et 9h du matin et de 19h à 22h du
soir. Cependant, il ne boit pas régulièrement et peut se passer d’eau pendant plus de 3 jours. Il
peut parcourir jusqu’à 100 km pour trouver un point d’eau. Arrivé à une rivière il se trempe
d’abord dedans puis boit. S’il y a peu d’eau, comme le zèbre de Grévy, il creuse des trous
d’une profondeur allant jusqu’à un mètre. [Penzhorn 1988] [Dorst et Dandelot 1978] [Nowak
1999]
d. Le grooming Il ressemble à celui des chevaux domestiques. Le grooming mutuel est nécessaire pour que les
individus se nettoient là où ils ne peuvent pas. Il est initié par un individu et participe
également au maintien de la cohésion sociale. (figure 29)
- 68 -
Le grooming est plus fréquent chez le zèbre du Cap et peut être réalisé entre la mère et son
poulain mais aussi entre femelles, entre une femelle et le petit d’une autre, entre l’étalon et les
petits et entre l’étalon et la femelle.
Figure 29 : Invitation au grooming (d’après Volf 1974) Il existe également un grooming individuel. Le zèbre présente des contractions musculaires
localisées, se secoue, se frotte à un congénère ou sur le sol et prend des bains de poussières.
(figure 30) Le zèbre du Cap prend au moins un bain de poussière par jour sinon plus.
[Penzhorn 1988]
Figure 30 : Bain de poussière chez un zèbre de montagne du Cap (d’après Volf 1974) Des mordillements de grooming par le dominé envers le dominant peuvent avoir lieu entre
deux mâles suite à une l’échec d’une agression. [Kingdon 1997]
e. Le jeu Il est plus fréquent chez le zèbre de Hartmann. Il commence dès le plus jeune âge. Les
individus se coursent, se chassent. Parfois, ils se touchent nez à nez et se frottent. On observe
chez les jeunes une simulation de combat avec des mouvements exagérés. [Penzhorn 1988]
- 69 -
f. Association à d’autres animaux sauvages Contrairement au zèbre de plaine, les zèbres de montagne ne s’associent pas aux antilopes. Ils
réagissent au combat ou aux signes d’alarmes émis par les gnous et les antilopes.
Certains oiseaux (drongo brillant et rufipenne de l’ordre des passériformes) viennent sur leur
dos et picorent leurs parasites externes. (figure 31) [Penzhorn 1988]
Figure 31 : Elimination des parasites externes par les oiseaux, ici sur des zèbres de plaine (d’après L. Louro, www.luislouro.com)
6. Progéniture des zèbres de montagne Les poulains pèsent à la naissance 25 kg et mesure 120 cm en longueur. Il lui faudra 7 ans
pour atteindre sa taille maximale. L’éruption et le remplacement des dents s’effectuent de la
même manière que chez les autres équidés. Le poulain possède 32 dents de lait et l’adulte 40.
Ils commencent à grignoter l’herbe dans la première semaine et sont sevrés à l’âge de 10
mois.
Chez les zèbres du Cap, les plus jeunes quittent le groupe natal entre 13 à 27 mois. Les mères
tentent de les retenir alors que chez les zèbres de Hartmann les femelles forcent les jeunes de
14 à 16 mois à quitter le groupe mais le mâle tend à les retenir. La plupart des poulains
quittent leur mère en été au moment du pic de reproduction des adultes. Les mâles les plus
vieux sont intégrés dans des troupeaux mixtes ou dans des groupes instables disséminés de
célibataires.
- 70 -
Les jeunes femelles restent solitaires ou rejoignent un groupe de célibataire avant d’intégrer
un groupe mixte. Les mâles sont capables de mener une bande vers l’âge de 5 à 6 ans, avant
ils n’ont pas la force nécessaire. [Nowak 1999] [Penzhorn 1988] [Penzhorn 1984]
7. Alimentation Les zèbres de montagne mangent quasi-exclusivement de l’herbe mais ils leur arrivent de
brouter des acacias. Les espèces de plantes qu’ils préfèrent sont : Themeda, Heteropogon,
Cymbopogon, Aristida mais aussi Stipanostis et Hyparhennia qui poussent sur sol drainés.
L’herbe à tendance à être disséminée sur leur territoire hormis en saison de pluie. Dans cette
condition, les individus se dispersent pour brouter et sont aussi contraint à certains espaces
sous l’effet des prédateurs pourtant rares dans ce genre d’habitat. Le temps de pâturage est
variable selon les saisons et les températures. L’été, les animaux s’abritent et deviennent
inactifs durant la moitié de la journée. [Kingdon 1997]
Les zèbres de montagne au Moutain Zebra National Park, montrent des différences
saisonnières dans le choix de certains végétaux. La sélection des prairies n’est pas due en
premier lieu à la qualité ou la quantité de fourrage mais d’abord à la présence d’abris, de
points d’eau et à la présence de minéraux dans le sol. Les pluies influencent également la
répartition des zèbres. [Perzhorn 1988]
8. Maladies affectant les zèbres de montagne Les zèbres de montagne semblent moins touchés par les maladies rencontrées chez le zèbre de
Grévy.
a. Parasitisme
a1. Endoparasites Les zèbres de montagne sont fréquemment infestés par des nématodes. On a en particulier
retrouvés : Craterostum acuticaudatum, Crossocephalus viviparus, Cyathostomum sp.,
Cylicostephanus sp., Cylindropharynx sp., Draschia megastoma, Habronema sp., Oxyuris
equi, Probstmayria vivipara, Setaria equina, Strongylus equinus, Triodontophorus sp.,
Cylicocyclus sp., Dictyocaulus arnfieldi, Parascaris equorum, Strongylus asini. Parmi les
cestodes, on a Anoplocephala magna et Anoplocephala perfoliata. [Penzhorn, 1988]
Une étude menée sur 13 zèbres de montagne du Cap a montré que le nématode le plus
abondant est Probstmayria vivipara puis Cyasthostomum tetracanthum et Cylicostephanus
longiconus. Anoplocephala perfoliata a été retrouvé chez un seul zèbre.
- 71 -
Le site préférentiel des parasites est le colon ventral. Des prélèvements de muqueuses de
colon dorsal et ventral ont été examinés. Des lésions macroscopiques contenant
Triodontophorus sp. ont été observées et l’examen histo-pathologique a révélé des ulcères
avec réaction inflammatoire. [Krecek et al. 1994]
a2. Ectoparasites On retrouve les mêmes que chez le zèbre de Grévy. A la fin de l’hiver, les zèbres portent de
nombreuses tiques : Amblyomma hebraeum, Hyalomma sp., Ixodes sp., Ripicephalus sp. Elles
peuvent transmettre Babesia equi. [Penzhorn 1988]
b. Maladies infectieuses bactériennes Les zèbres de montagne peuvent développer le tétanos comme tous les équidés ainsi que la
fièvre charbonneuse. Une néphrite à Actinobacillus equui à été décrite chez un zèbre de
Hartmann. [Lindsey et Phillips 1999]
Rhodoccocus equi est un pathogène majeur du poulain de moins de 3 mois provoquant une
bronchopneumonie chronique et suppurée associée ou non à une entérite. Il existe 3 niveaux
de virulence de la souche. Une équipe de recherche a prélevé des échantillons de fèces
d’animaux sauvages dont des zèbres de montagne en Zambie. Aucune souche virulente n’a
été mise en évidence dans les fèces de zèbre ni dans les fèces des autres animaux. Cependant,
la souche avirulente a été retrouvée dans de nombreux échantillons et dans le sol. [Takai et al.
2004]
c. Maladies virales Les zèbres de montagne sont susceptibles de développer les maladies virales transmises par
les troupeaux de bétail. Des cas d’encéphalopathie transmise par Culicoides ont été observés.
[Walzer 2003] [Radcliffe et Ososky 2002]
Une étude a été réalisée sur des zèbres de montagne en Namibie, en collectant 21 échantillons
de sang entre septembre et novembre 1992. Ces derniers ont été testés pour détecter la
présence d’anticorps contre EHV-1, EHV-2, EHV-3 et EHV-4. Tous les sérums contenaient
des anticorps contre EHV-1 par immunofluorescence indirecte alors que seulement trois était
positifs à la séroneutralisation. Seuls sept sérums contenaient des anticorps contre EHV-4.
- 72 -
Vingt sérums avaient un titre élevé en anticorps EHV-2 par immunofluorescence indirecte et
un par séroneutralisation. Aucun anticorps contre EHV-3 n’a été détecté. De plus, après
analyse des échantillons ADN aucune de séquence de virus n’a été détectée.
Les zèbres ne présentaient aucun signe clinique mais étaient pourtant séropositifs ce qui est
similaire à ce qu’on observe chez le cheval domestique. Les résultats étaient plutôt en faveur
d’une infection ancienne. Cependant, la relative faible prévalence d’anticorps EHV-4 (33%)
contraste avec les chevaux domestiques et les zèbres en captivité. Une étude a montré que les
prévalences d’anticorps EHV-1 et EHV-4 sont élevées chez le zèbre de plaine. Ceci permet de
penser qu’il existe une endémie à EHV-1 et EHV-4 au parc national de Karoo. Il est donc
probable que les infections à EHV-1, EHV-2 et EHV-4 sont répandues chez les zèbres
sauvages. [Borchers et Frölich 1997]
d. Anomalies dentaires Penzhorn (1984) a recueilli, sur 5 ans (1971-1976), 37 crânes de zèbre de montagne retrouvés
dans le Moutain National Park, dans la province du Cap. Sept présentaient des anomalies
dentaires. Deux mâles avaient les incisives mal positionnées ce qui, certainement, les
empêchaient de brouter correctement. Dans les autres cas, on a pu remarquer des dents
surnuméraires, des lésions de l’os et des fractures ainsi que des périodontites et parfois dents
manquantes. [Penzhorn 1984]
Figure 32 : Malposition des incisives chez un mâle (d'après Penzhorn 1984)
- 73 -
e. Tumeurs Les membres des associations de protection de la faune sauvage africaine ont remarqué
depuis quelques années l’apparition sur des zèbres de montagne du Cap de tumeurs
ressemblant aux sarcoïdes. Chez les chevaux domestiques on suspecte une prédisposition
génétique au papillomavirus bovin qui induit ce genre de tumeur. Cependant, d’autres facteurs
interviennent comme l’environnement ou l’immunodépression.
Les populations les plus affectées étaient celles ayant le moins d’hétérozygotie et de
polymorphisme génétique, en particulier les zèbres du Cap. En effet, les analyses de ces
populations ont montré l’existence d’une relation génétique entre ces individus. Les zèbres de
Hartmann, quand à eux, possédaient une hétérozygotie et un polymorphisme génétique
importants. Les taux les plus élevés de consanguinité ont été retrouvés dans les populations
atteintes par les sarcoïdes. L’étude indique donc que les sarcoïdes s’expriment dans les
populations présentant un haut taux de consanguinité.
Cette étude soulève une question, celle de savoir si le croisement intensif entre sous-
populations de zèbre du Cap a amené à une prédisposition génétique ou à une
immunodépression. [Sasidharan 2004]
f. Autres Les zèbres de montagne peuvent avoir des blessures infligées par les prédateurs. Ils peuvent
succomber suite à un accident ou encore la sècheresse ou la rudesse de l’hiver. [Moehlman
2002]
- 74 -
9. Génétique On remarque une grande variation du nombre de chromosomes dans la famille des équidés.
Le zèbre de montagne est l’espèce en possédant le moins : 2n=32 alors que le cheval
domestique en a 60. Les hybrides sont possibles avec le cheval, l’âne, l’hémione et le zèbre de
plaine. [Penzhorn 1988] [Sasidharan 2004]
Les zèbres de montagne vivent aujourd’hui en Namibie et au sud-ouest de l’Afrique du sud
dans les zones montagneuses et escarpées. Le zèbre de Hartmann est plus large et possède
des rayures plus fines que le zèbre du Cap. Ils ont, tous deux, la particularité de posséder un
motif quadrillé sur la croupe. Le zèbre de Hartmann se reconnaît, en plus, à sa peau flasque
et pendante dans la partie ventrale de l’encolure.
Contrairement au zèbre de Grévy, les zèbres de montagne sont grégaires et les groupes sont
stables durant des années. Ils sont, eux aussi touchés par des maladies diverses. On voit en
particulier, actuellement, une épidémie de sarcoïde apparaître chez le zèbre du Cap,
probablement en rapport avec un fort taux de consanguinité.
- 75 -
C. Les zèbres de plaine ou zèbres de steppes
1. Répartition géographique des populations
Figure 33 : Distribution des sous-espèces de Equus quagga (d'après Grubb 1982)
- 76 -
a. Equus quagga boehmi : le zèbre de Böhm Il peuple l’ouest de la Zambie, l’ouest de Kariba, le nord de la Tanzanie, le sud-est de
l’Ouganda, le sud-ouest et l’est du Kenya ainsi que de l’est de la vallée du Rift au sud de
l’Ethiopie. [Groves 2004] (figure 34)
Figure 34 : Localisation et taille des populations de zèbre de Böhm (d'après Hack et al. 2002)
b. Equus quagga crawshayi Il vit à l’est de la rivière de Luangwa en Zambie, au Malawi, au sud-est de la Tanzanie et au
Mozambique. [Groves 2004] (Figure 35)
Figure 35 : Localisation et taille des populations d'Equus quagga crawshayi (d'après Hack et al. 2002)
- 77 -
c. Equus quagga chapmani On le retrouve au nord du Zimbabwe, à l’ouest du Bostwana, en Namibie, au sud de l’Angola.
[Groves 2004] (figure 36)
Figure 36 : Localisation et taille des population du zèbre de Chapman (d'après Hack et al. 2002)
d. Equus quagga antiquorum Il s’étend du nord-ouest du Bostwana à Etosha, au sud-est du Swaziland et du Kwazulu-Natal.
Son territoire a diminué de moitié, il ne fréquente plus que nord-ouest et le sud-est de son
ancien territoire. Groves le considère comme une population du zèbre de Burchell. (figure 37)
[Groves 2004]
Figure 37 : Localisation et taille des populations d'Equus quagga antiquorum (d'après Hack et al. 2002)
- 78 -
e. Equus quagga zambesiensis La Zambie est le seul endroit où réside encore cette sous-espèce. (figure 38)
Figure 38 : Localisation et taille des populations actuelles de Equus quagga zambeziensis (d'après Hack et al. 2002)
2. Habitat Les zèbres de plaines vivent dans les savanes, les étendues d’herbe, les steppes et les zones
boisées. Ils sont très dépendant des ressources d’eau car se désaltèrent souvent. Ils apprécient
les sols durs et migrent durant les saisons humides ou les pluies vers les terres humides.
[Kingdon 1997]
3. Anatomie
a. Taille Une étude a mis en évidence une taille moyenne à l’épaule pour les individus du Serengeti de
116 cm chez les mâles et 113 cm chez les femelles. Les mâles du parc de Kruger mesuraient
136 cm et les femelles 135 cm. [Grubb 1981]
- 79 -
b. Poids Cette même étude a montré qu’Equus quagga boehmi dans la région du Serengeti est le plus
léger des zèbres de plaine et présente un dimorphisme sexuel assez marqué. La moyenne du
poids de 13 mâles était de 247,8 kg et pour les 8 femelles de 219,2 kg. Les 8 mâles d’Equus
quagga crawshayi à l’est de la Zambie avaient un poids moyen de 323,3 kg et les 7 femelles
de 322,7 kg. Les mesures sur les zèbres du parc de Kruger en Afrique du sud (Equus quagga
antiquorum) ont amené aux résultats suivants : une moyenne de 318,5 kg pour les 57 mâles et
de 321,6 kg pour 51 femelles. [Grubb 1981]
c. Reconnaissance
c1. Le motif zébré
Le fond de la robe varie du blanc pur au chamois. Les rayures noires sont larges et obliques
sur la croupe et ne forment pas de grille à la base de la queue. Les bandes noires sont serrées
au niveau de la tête. La queue se termine par un panache de crins noirs et semble tressée vu de
loin à cause de ses stries noires et blanches. [Dorst et Dandelot 1978] [Feh et Demaison 1992]
Les zèbres de steppe montrent des différences dans le pelage en fonction de leur localisation.
On peut voir une variation graduelle du nord au sud. Les individus d’une même population
peuvent également être différents et on peut même voir des motifs aberrants, tachetés par
exemple. (figure 39) On pense qu’à l’origine, le pelage était noir avec des points blancs
comme on le voit chez les jeunes tapirs. [Groves 2004] [Dorst et Dandelot 1978] [Grubb
1981]
- 80 -
Figure 39 : Individu au motif aberrant (d'après Farid Radjouh, www.treknature.com) Groves (2004) a montré une variation du fond blanc entre les individus du sud et ceux plus au
nord de l’Afrique. En effet, plus on se dirige vers le sud, plus la couleur du corps se fonce et
prend une nuance ocre. Une caractéristique des zèbres de plaine, parfois présente, est la rayure
intercalaire qui forme une bande plus ou moins foncée dans l’espace blanc entre deux rayures
noires. Ces bandes sont bien développées chez les zèbres du sud et peu exprimées chez les
spécimens du nord. Par ailleurs, les rayures sur les jambes sont très présentes dans les
échantillons du nord et peu au sud. On observe également une variation au niveau de la
crinière : celle-ci est bien développée chez les zèbres du sud alors qu’elle est plus courte chez
ceux du nord et manque même parfois à ceux de l’extrême nord. On a, de plus, observé chez
ces populations de zèbres sans crinière que le dos des pavillons auriculaires était fréquemment
blanc. [Groves 2004]
- 81 -
� Equus quagga boehmi (figure 40) : C’est la sous-espèce la plus au nord. Le fond de
son pelage est blanc pur. Les stries sont larges, s’étendent sur tout le corps et
continuent jusqu’aux sabots. Les rayures intercalaires sont effacées ou absentes. Les
populations les plus au nord sont souvent sans crinières. Les oreilles sont peu rayées et
parfois blanches. On distingue une population dans cette sous-espèce qui est Equus
quagga zambeziensis qui se reconnaît par ses larges stries (trois ou quatre) qui
rencontrent la ligne médiane. Les rayures ombres ou intercalaires peuvent exister et
ses membres sont entièrement rayés. Le fond de son pelage peut être blanc à ocre. Il
ressemble fortement au zèbre de Böhm. [Groves 2004] [Hack et al. 2002]
Figure 40 : Zèbre de Böhm (d'après Lloret F. J. www.treknature.com)
- 82 -
� Equus quagga crawshayi (figure 41) : Les tons du corps sont blanc à chamois. Les
rayures noires sont étroites et nombreuses, au moins cinq et souvent six à huit. Elles
rejoignent la ligne médiane ventrale entre les coudes et forment une « selle » sur les
lombaires. Les membres sont entièrement rayés. Les rayures intercalaires sont
absentes. [Hack et al. 2002] [Groves 2004]
Figure 41 : Equus quagga crawshayi (d'après Willem Frost, http://calphotos.berkeley.edu)
- 83 -
� Equus quagga chapmani (figure 42) : La couleur du corps est écrue. Les bandes noires
sont présentes sur la tête, les flancs, les hanches et le segment supérieur du corps. Les
rayures intercalaires sont présentes. Les stries sur les jambes sont interrompues en
dessous des carpes et tarses mais se poursuivent parfois jusqu’aux sabots. [Hack et al.
2002] [Groves 2004]
Figure 42 : Zèbre de Chapman (d'après James Temple, http://www.wikipedia.org)
- 84 -
� Equus quagga antiquorum (figure 43): Les bandes noires sont plus étroites et les
rayures intercalaires plus prononcées que chez le zèbre de Chapman. Les membres
sont à peine rayés.
Figure 43 : Equus quagga antiquorum (d'après Fredy Weber, http://www.tier-guide.com)
- 85 -
� Equus quagga burchelli (figure 44) : Le fond du pelage est chamois. Les rayures
noires s’étendent sur la tête, les flancs et l’encolure. Elles sont rares sur les membres.
Trois ou quatre bandes noires (rarement deux ou cinq) rejoignent ou presque la ligne
ventrale médiane. Elles forment sur le dos une forme de selle. Les rayures intercalaires
sont très marquées. La sous-espèce est actuellement éteinte.[Hack et al. 2002] [Groves
2004]
Figure 44 : Individus participant au projet quagga et ressemblant fortement à Equus quagga burchelli (d'après www.quaggaproject.org, copyright of the Quaggaproject)
- 86 -
� Equus quagga quagga (figure 45) : La sous-espèce est actuellement éteinte. Le dernier
spécimen, une jument, est mort au zoo d’Amsterdam le 12 août 1883.
[www.quaggaproject.org] Sa partie antérieure rayée ressemblait à celle d’un zèbre et
sa partie postérieure de couleur marron à celle d’un cheval. Les rayures noires et
blanches étaient présentes sur l’encolure et les épaules. [Winstead 2000]
Figure 45 : Photographie d’un Couagga vivant au parc zoologique de Regent, London en 1870 par F. York et F. Haes. (d’après http://www.petermaas.nl/extinct/animals.htm)
Les rayures permettraient aux zèbres de se reconnaître visuellement. On leur reconnaît aussi
une fonction de camouflage car de loin ou à la tombée du jour, les bandes noires permettent
d’assombrir le corps entier. Elles pourraient également perturber les prédateurs en créant une
illusion d’optique et en faisant apparaître le zèbre plus large que ce qu’il ne l’est.
La raie médiale ventrale noire parmi le blanc du ventre rendrait l’animal moins visible pour
les mouches tsé-tsé.
- 87 -
Comparé à Equus grevyi, les rayures d’Equus quagga sont plus larges et espacées
irrégulièrement. Ceci s’explique du fait que chez le zèbre de plaine les rayures sont présentes
sur l’embryon avant la croissance différentielle alors que chez le zèbre de Grévy elles
apparaissent après cette période. (figure 46) [Brand et Gibson 1993]
Figure 46 : Embyogenèse des rayures d'Equus quagga (d'après Brand et Gibson) Quand aux pointes blanches de l’extrémité des pavillons auriculaires, cela participerait au
signalement de l’état émotionnel de l’individu. [Grubb 1981]
c2. Morphologie générale
Son allure générale est plutôt caballine qu’asinienne. [Bourdelle 1955]
Le zèbre de plaine est très musculeux avec une encolure trapue et des membres robustes. Il a
des proportions de cheval et ne possède pas de fanons. Sa tête est fine et son profil est
rectiligne. Ses oreilles sont petites. La crinière est en brosse le long de la nuque. [Kingdon
1997] [Dorst et Dandelot 1978] [Bourdelle 1955]
Comme les autres zèbres, le zèbre de steppe possède des châtaignes uniquement sur les
membres antérieurs. [Grubb 1981]
La queue est assez touffue et mesure de 47 à 57 cm. Elle apparaît moins compacte chez les
espèces du Nord. [Kingdon 1997] [Grubb 1981]
La troisième phalange et les sabots s’élargissent distalement comme chez Equus grevyi mais
pas autant que chez le cheval. (figure 47) [Grubb 1981]
Figure 47 : Sabots du zèbre de plaine. A pied antérieur, A1 vue de face, A2 vu de profil, A3 vue plantaire, B pied postérieur, B1 vu de face, B2 vue de profil, B3 vue plantaire. (d’après Bourdelle 1955)
- 88 -
4. Physiologie
a. Longévité A l’état sauvage, un zèbre de plaine peut vivre entre 18 et 20 ans. [Grubb 1981]
b. Physiologie digestive Une étude a montré que le zèbre de plaine possède une caractéristique particulière du tube
digestif commune à tous les autres équidés : l’existence d’un isthme entre la tête du caecum et
le colon proximal. Ce dernier est le lieu de fermentation. L’isthme contribuerait à la rétention
des particules dans le caecum pour optimiser la fermentation. Cependant, cette particularité
pourrait être la cause d’obstruction. [Clauss et al. 2007]
Les muscles longitudinaux sous forme d’haustrations présents sur le caecum et le colon
permettent de retarder le passage des particules digestives au travers des sphincters et valves.
Les nutriments absorbés dans le colon et caecum peuvent apporter jusqu’à 50% de l’énergie
nécessaire. Hormis l’isthme entre le caecum et le colon proximal, d’autres sites permettent le
ralentissement du digestât : la jonction iliéo-caecale, la jonction entre le colon ventral et
dorsal, la jonction entre le colon dorsal et le colon distal. Ces barrières permettent aux fibres
grossières de passer rapidement mais retiennent les particules fines. Cela évitent également la
perte des bactéries intestinales dans les fèces. Les particules sont ralenties au niveau de la
courbure pelvienne par un mécanisme complexe de modification de la motilité intestinale où
intervient un polypeptide vasoactif. Dans le colon distal et transverse, a lieu l’absorption
d’eau et d’électrolytes. Le système gastro-intestinal contient une grande quantité d’eau
nécessaire à la fermentation. Cette quantité sert de réservoir lors de déshydratation.
Le zèbre a donc une physiologie intestinale lui permettant de vivre en milieu aride avec une
alimentation parfois sèche et très fibreuse et une eau pas toujours disponible. [Sneddon et
Aranzio 1998]
Cependant, leur impossibilité à ruminer et à recycler l’urée fait que les protéines sont le
facteur limitant de l’alimentation. Ceci se traduit non pas par une mortalité plus élevée mais
une capacité plus mauvaise des femelles à élever leur petit. [Hack et al. 2002]
- 89 -
c. Paramètres hématologiques et biochimiques (tableau 8 et 9)
Tableau 8 : Paramètres hématologiques du zèbre de plaine (d'après Walzer 2003) Paramètre hématologique Valeur usuelle moyenne +/- variation
standard
Erythrocytes (x10^6/µL) 10,5 +/- 2,3
Hémoglobine (g/µL) 14,6 +/- 2,2
Hématocrite (%) 42 +/- 6
VGM (fl) 41, 3 +/- 7
CCMH (g/µL) 34,6 +/- 3,8
Leucocytes (x10^3/µL) 8,8 +/- 2,7
Neutrophiles segmentés(x10^3/µL) 5,6 +/- 2,3
Lymphocytes (x10^3/µL) 2,9 +/- 1,7
Monocytes (x10^3/µL) 0,3 +/- 0,2
Eosinophiles (x10^3/µL) 0,12 +/- 0,1
Basophiles (x10^3/µL) 0,05 +/- 0,09
Plaquettes (x10^9/µL) 0,22 +/- 0,08
Réticulocytes (%) -
- 90 -
Tableau 9: Paramètres biochimiques du zèbre de plaine (d'après Walzer 2003) Paramètre biochimique Valeur usuelle moyenne +/- variation
standard
Protéine totale (g/dL) 6,3 +/- 0,8
Globuline (g/dL) 3,1 +/- 0,7
Albumine (g/dL) 2,3 +/- 0,28
Fibrinogène (g/L) 250 +/- 150
Calcium (mg/dL) 10,8 +/- 0,8
Phosphore (mg/dL) 5,3 +/- 1,6
Sodium (mEq/L) 137 +/- 4
Potassium (mEq/L) 4,1 +/- 0,6
Chlorure (mEq/L) 99 +/- 4
Fer (mg/dL) 189 +/- 77
Créatinine (mg/dL) 1,84 +/- 0,48
Urée (mg/dL) 17,14 +/- 5,90
Bilirubine totale (mg/dL) 0,58 +/- 0,41
Glucose (mg/dL) 158,4 +/- 46,8
Cholestérol (mg/dL) 139,21 +/- 54,14
Triglycéride (mg/dL) 70,8 +/- 79,65
CK (U/L) 309 +/- 303
LDH (U/L) 604 +/- 463
AP (U/L) 272 +/- 440
ALT (U/L) 15 +/- 12
AST (U/L) 303 +/- 125
GGT (U/L) 48 +/- 35
Amylase (U/L) 9,9 +/- 10,9
Lipase (U/L) 4,4 +/- 3,6
T3 totale (ng/dL) -
T4 totale (ng/dL) 13,21 +/- 0,78
- 91 -
d. Puberté Elle est atteinte pour les femelles entre 16 et 22 mois et pour les mâles à 24 mois. [Asa, 2002]
La période pré-pubère est plus longue que chez les chevaux puisque le mâle a sa maturité
sexuelle à 4 ans et demie. [Grubb 1981]
e. Oestrus Le premier oestrus chez la femelle apparaît entre 13 mois et 15 mois et demi et la première
ovulation à un an et demi ou deux ans. [Grubb 1981]
L’oestrus dure de 2 à 19 jours et le dioestrus de 17 à 24 jours avec une durée du cycle total de
19 à 33 jours. [Asa 2002]
f. Gestation Elle dure en moyenne 371 jours avec un intervalle de 360 à 375 jours. La gestation serait plus
longue si le fœtus est un mâle. L’oestrus post-partum apparaît 8 à 10 jours après la naissance
suivi par un anoestrus de 16 semaines ou des cycles oestriens normaux. Une nouvelle
conception peut avoir lieu 4 semaines après la naissance. L’intervalle entre deux naissances
est d’environ 378 à 385 jours. [Grubb 1981]
Les naissances ont lieu toute l’année mais tout de même plus durant la période humide, c'est-
à-dire d’octobre à mars en Afrique de l’est, de novembre à février en Afrique du sud, d’août à
septembre au Zimbabwe et de juillet à septembre au Zaïre. [Nowak 1999]
g. Parturition La plupart des naissances se passe durant la saison humide, d’octobre à mars, mais elles
peuvent avoir lieu tout au long de l’année. Des phéromones ainsi que des stimuli nerveux
centraux stimuleraient la reproduction durant la saison humide afin que les naissances aient
lieu lorsque la quantité et la qualité de fourrage sont maximales.
Les mise-bas ont lieu la nuit en général. L’étalon reste à 10 à 50 mètres et les autres membres
du groupes ignorent la mère. [Grubb 1981]
79 à 82 % des femelles mettant bas par an ce qui permet une augmentation de la population de
7%. [Asa 2002]
- 92 -
h. Lactation Elle peut continuer après 16 mois mais si la femelle devient gestante elle s’arrête un à 2 mois
avant la mise bas. [Grubb 1981]
5. Comportement
a. Comportement social en dehors des périodes de reproduction Il est très différent de celui des autres zèbres. Les zèbres de plaines sont très sociables et
vivent en groupe de 5 à 20 individus. Ils leur arrivent de se regrouper à plusieurs centaines
durant la saison sèche.
On distingue deux groupes d’individus. D’un côté, le groupe familial qui est composé d’un
étalon et de plusieurs femelles avec leur petit et de l’autre côté, les groupes de mâles
célibataires. Les groupes familiaux sont stables durant de nombreuses années. Si le mâle de la
harde disparaît, un autre le remplace mais s’il revient ce dernier devra partir. Les étalons
peuvent tenir une harde dès l’âge de 5 ans. [Grubb 1981] [Bourdelle 1955]
Lorsqu’un étalon, célibataire ou d’un groupe familial, veut créer sa harde, il éloigne une
femelle en chaleur de son groupe et fonde une nouvelle famille. Les groupes sociaux ne sont
pas territoriaux et leurs espaces se chevauchent. Les femelles tolèrent peu les membres d’un
autre groupe. [Grubb 1981]
De nombreux zèbres vivent dans des ranchs privés où les chasseurs tuent les étalons pour
récupérer leur peau. Les mâles célibataires sont plus éloigné et donc plus difficiles à chasser.
On voit donc se former un nouveau type de groupe, plus grand, réunissant les étalons
survivant et les femelles. [Snyder Sachs 2004]
Si l’étalon de la harde rencontre un autre étalon, il le flaire puis réalise une cabriole et s’en va.
[Bourdelle 1955]
Les zèbres de steppe sont assez bruyant et leur cri « Kwa-ha-ha » est caractéristique d’où le
nom de « Quagga ». [Dort et Dandelot 1978] Ils ont un caractère très curieux et réalisent de
nombreuses mimiques. [Dorst et Dandelot 1978] [Volf 1974] (figure 48)
- 93 -
Figure 48 : Salutation chez un zèbre de steppe (d'après Volf 1974)
b. Comportement social en saison de reproduction Une femelle en chaleur peut attirer jusqu’à 18 mâles. Le mâle renifle son urine ou ses fèces et
réalise un flehmen. Il urine et défèque ensuite sur les déjections de la femelle. Chez les jeunes
femelles a lieu un grooming pré-copulatoire et la copulation ne se fait qu’au 3ème ou 4ème jour
d’oestrus alors que chez les plus âgées, la monte se fait pendant tout l’oestrus. (figure 49)
Figure 49 : Mâle inquisiteur (à droite) et femelle curieuse (à gauche), d'après Volf 1974.
Les étalons rivaux se bagarrent à coup de sabot et de morsures. [Dorst et Dandelot 1978]
Les mâles qui laissent les femelles faire ce qu’elles veulent, comme choisir l’endroit où
pâturer, sont ceux qui ont le plus de femelles. [Snyder Sachs 2004]
- 94 -
c. Hiérarchie C’est l’étalon qui domine le groupe, ensuite les femelles. Lorsque le groupe se déplace, c’est
la femelle dominante qui dirige et les autres suivent avec leur poulain selon leur rang
hiérarchique. Le mâle se tient à l’écart pour surveiller.
Lorsqu’un prédateur a divisé le troupeau, l’étalon ne rassemble pas ses membres. Chaque
individu se reconnaît et ils se rejoignent même après plusieurs jours. Si un individu est égaré
il va pousser des cris pour que les autres membres de son groupe le repère. [Volf 1974]
Il existe également une hiérarchie parmi les jeunes individus au sein du groupe.
Lorsque les individus se reposent, un surveille toujours et les réveille au moindre danger.
[Grubb 1981]
d. Association aux autres animaux Ils sont sociables envers les autres espèces comme les gnous, les bubales, les hippotragues
auxquels il se joignent et plus rarement aux élans et girafes. Ils cohabitent au nord du Kenya
avec les zèbres de Grévy mais ils ne se reproduisent jamais entre eux. [Dorst et Dandelot
1978]
Les zèbres de plaines partagent leur territoire avec leurs prédateurs également qui sont les
lions, les hyènes et plus rarement les lycaons. [Grange, 2006] [Dorst et Dandelot 1978]
Les zèbres représentent la population la plus visible d’herbivores brouteurs. Les bovidés sont
les plus abondants dans l’écosystème africain ce qui suggère une régulation des zèbres. En
Tanzanie, la biodiversité de l’écosystème est très grande. Les zèbres de plaine cohabitent avec
les gnous (Connochates taurinus) et les buffles (Syncerus caffer).
Le nombre de prédateurs (5 fois plus nombreux qu’au Serengeti), les pluies et donc les
ressources en eau, influencent l’abondance des zèbres au Laikipia. Au parc national d’Etosha,
le nombre de zèbre est plutôt influencé par les prédateurs que par la sècheresse. [Grange
2006]
e. Les zèbres face à leur prédateur Le Serengeti fait 25 000 km2 et la concentration de prédateurs est importante. On compte 0,3
hyène par kilomètre carré, 0,1 lion par kilomètre carré. La saison humide a lieu de novembre à
juin. On voit de larges troupeaux d’ongulés migrateurs. Les lions et hyènes sont responsables
de 30% de la mortalité annuelle de zèbre ce qui a un effet non négligeable sur la dynamique
des population.
- 95 -
Par rapport aux artiodactyles, les zèbres ont un taux de mortalité plus important. Les jeunes
sont des proies faciles notamment lorsqu’ils naissent en dehors de la saison de pluie. Les
risques sont moindres pour les nouveaux nés lorsque les naissances sont groupées. Or, la
gestation dure 13 mois donc il y a toujours un décalage même si le premier poulain nait
pendant la période des pluies. Par ailleurs, les bovins commencent à se reproduire plus tôt que
les zèbres d’où des générations plus courtes. De plus, les zèbres ont tendances à se disperser
pour pâturer ce qui les rend plus vulnérables aux prédateurs que de rester groupé. Comme on
le voit les populations de zèbres ont un taux de survie inférieur aux autres espèces alors qu’ils
sont physiologiquement plus adaptés à leur milieu que les artiodactyles. En effet, leur système
de digestion est optimisé et ils résistent mieux au manque d’eau. [Grange 2006]
Les lions rodent la nuit et attendent leurs proies la journée. Ils chassent en zone couverte le
jour et dans les prairies la nuit. Ils sont plus actifs à la tombé de la nuit entre 18 et 23h car ils
ont une bonne vue nocturne. Ils peuvent chasser sans être vu.
Les zèbres passent beaucoup de temps à pâturer sur les prairies (60% de leur temps) c’est
pourquoi ils ne peuvent pas complètement éviter les prédateurs en utilisant les zones boisées
la nuit. Ils évitent quand même les espaces où les lions sont présents. Les zèbres sont
beaucoup plus rapide la nuit dans les prairies ce qui leur permet d’échapper plus facilement
aux prédateurs. De plus, les lions n’arrivent pas à attraper un zèbre si ce dernier a une
longueur d’avance de cinq secondes durant la course. [Fischhoff 2007]
f. Comportement alimentaire et migrations On trouve les zèbres de plaine dans les savanes boisées, les prairies ainsi que dans les climats
tropicaux mais aussi bien dans les zones où les températures varient du niveau de la mer à
3500 mètres d’altitude. Ils évitent cependant les déserts, les forêts denses et les espaces
humides. Ils supportent assez bien la sècheresse mais ont besoin de boire une fois par jour,
deux fois pour les femelles allaitantes. C’est pourquoi ces dernières restent à 5 à 10 km des
ressources d’eau. [Hack et al. 2002] [Grange 2006]
De nombreuses populations, notamment le zèbre de Grant au Serengeti, se rassemblent et
effectuent des migrations saisonnières à la recherche d’herbe des zones de faibles pluies aux
zones de plus forte pluie. (figure 50) Ils peuvent parcourir des centaines de kilomètres.
Certains individus ne les suivent pas et reste sur le lieu de leur dernière migration. Ainsi, on
observe une grande fluctuation de la densité des populations sur un territoire allant de 0, 01 à
- 96 -
11 individus par kilomètre carré dans les plaines du Simanhiro en Tanzanie. [Hack et al.
2002] [Feh et Demaison 1992]
Les mammifères se rassemblent par centaines de millier pour leur migration annuelle à la
saison sèche lorsque l’herbe devient jaune et l’eau rare. Les troupeaux d’antilopes, gazelles,
gnous, éléphants et buffles se joignent à eux. Les prédateurs sont près à les suivre durant leur
périple. [Snyder Sachs 2004]
Figure 50 : Mouvement de migration des zèbres de plaine (d'après National Geographic) Les zèbres jouent un rôle important dans les écosystèmes. D’autres herbivores sauvages les
suivent lors des migrations. Ils ouvrent le chemin et lorsqu’ils pâturent ils ingèrent les vieilles
tiges ligneuses, les gaines et les graines des herbes laissant les parties plus tendres qui
poussent aux herbivores plus sélectifs comme la gazelle de Thompson et le gnou. [Hack et al.
2002]
Les animaux se dirigent vers les zones pluvieuses et là où ils entendent et voient les orages. A
la fin de la saison des pluies, ils restent sur les pâtures jusqu’à ce que les herbes deviennent
sèches. A ce moment là, ils migrent de nouveau en juin vers le nord-est. [Feh et Demaison
1992]
Ces migrations sont périlleuses pour les animaux, ils doivent en effet traverser des gués
peuplés de crocodiles et autres prédateurs. [Lagrange 1994]
- 97 -
g. Grooming L’auto-grooming a lieu comme dans les autres espèces d’équidés. Le grooming entre
individus est fréquent dans cette espèce. On le voit entre une mère et son petit, entre l’étalon
et la jument et entre l’étalon et le poulain. Les mâles ont parfois leurs femelles préférées.
[Grubb 1981]
6. Progéniture du zèbre de plaine
a. Naissance La plupart des naissances ont lieu la nuit. Comme les autres zèbres, un seul poulain vient au
monde en général. La mère met bas allongée sur le côté. Le poulain est expulsé en 8 à 9
minutes et il se sort des membranes fœtales tout seul. Il pèse alors environ 32 kg. Il tient
debout 11 à 13 minutes après la naissance et marche après 32 minutes. Il tête ensuite entre 67
et 71 minutes et le meconium passe entre 97 et 105 minutes. L’imprégnation se fait les
premières semaines de la vie du poulain. La mère le protège et l’écarte des autres adultes qui
approchent. Ce n’est que lorsque l’imprégnation est totale que le poulain pourra aller voir les
autres membres de son groupe.
Le placenta est évacué juste après le part ou dans l’heure et demie qui suit, la mère en ingère
un petit bout. [Grubb 1981] [Volf 1955] [Nowak 1999]
- 98 -
b. Morphologie Le poulain atteint sa taille adulte à l’âge de un an et sa masse musculaire adulte à trois ans.
Son pelage est marron notamment sur le dos où les rayures sont marrons foncées. (figure 51)
[Grubb 1981]
Figure 51 : Progéniture d'un zèbre de Böhm (d'après F. Lloret)
c. Comportement Le petit tête jusqu’à l’âge de 6 mois mais commence à manger de l’herbe dès son premier
mois. Le poulain perd tout lien avec sa mère dès la naissante suivante.
Les jeunes mâles quittent le troupeau entre un et trois ans, rarement après 4 ans et demi, le
plus souvent lorsqu’ils sont matures mais aussi parfois plus tôt lorsque la mère les délaisse. Ils
forment alors des groupes d’individus célibataires. [Grubb 1981] [Volf 1974]
- 99 -
7. Alimentation Les zèbres de steppe broutent en majorité de l’herbe mais ils leur arrivent de manger des
feuilles et des arbustes. Durant la saison sèche où l’herbe se fait rare, ils creusent la terre pour
mettre à jour des rhizomes de graminées et des tubercules. Ils sont toujours près des points
d’eau lors de la saison sèche et se désaltèrent une fois par jour. Ils survivent bien durant la
mauvaise saison lorsque l’herbe est grossière et peu abondante et les conditions climatiques
difficiles. [Dorst et Dandelot 1978]
Leur journée est rythmée par des temps de repos et des moments où ils broutent l’herbe à ras.
[Kingdon 1997]
8. Maladies affectant les zèbres de plaine
a. Parasitisme
a1. Endoparasites Les zèbres de plaines peuvent être infestés par des trématodes : amphistomes et schistosomes,
par trois espèces de cestodes et jusqu’à onze espèces de nématodes incluant les filaires
(Setaria), les parasites pulmonaires (Dictyocaulus) et les strongles (Strongylus). On trouve
dans le cardia de l’estomac des larves de gastérophiles de Gasterophilus ternicinctus,
Gasterophilus pecorus et Gasterophilus inermis. Dans la partie pylorique on peut retrouver :
Gasterophilus nasalis et Gasterophylus meridionalis, et dans le rectum Gasterophilus
haemorrhoidalis. Des larves de mouches comme Rhinoestrus peuvent envahir les cavités
nasales.
Les zèbres peuvent parfois être très parasités avec des nématodes, des cestodes, des oxyures et
des nodules parasitaires sur le foie et être en parfaite santé. [Grubb 1981]
Krecek et al. (1987) ont étudié de l’hiver 1980 à l’été 1982, le parasitisme intestinal par les
nématodes chez 25 Equus quagga antiquorum au parc national de Kruger. 29 espèces ont été
retrouvées : 14 cyathostomes, 5 grands strongles, un oxyure, deux atractides, 4 habronèmes,
un onchocerque, un strongyloïde et un trichostrongle. Les cyathostomes les plus abondants
étaient : Cyasthostomum tetracanthum, Cylicostephanus calicatus (colon dorsal),
Cylindropharynx sp. et Cylicocyclus auriculatus. Les cyathostomes les plus prévalents
étaient : Cyasthostomum alveatum, Cyasthostomum montgomeryi, Cylicostephanus calicatus
et Cylindropharynx sp.
Creterostomum acuticaudatum était le plus prévalent des grands strongles.
- 100 -
Les parasites les plus abondants retrouvés étaient les atractidés, en particulier Crossocephalus
viviparus et Probstmayria vivipara.
L’abondance et le nombre d’espèce de strongles sont fortement corrélés aux conditions
climatiques. La température, par exemple, influence la rapidité du développement de la larve
2 infestante. Au parc national de Kruger qui est une région assez pluvieuse, 14 espèces de
cyathostomes ont été retrouvées contre 7 espèces en Afrique de l’ouest et Namibie chez des
zèbres de Hartmann où le temps est plus sec. Les stades L4 ont été plus abondamment mis en
évidence durant l’automne et l’hiver que durant le printemps et l’été pour 9 espèces sur 14.
Les L4 et adultes d’Oxuyris equi ainsi que le parasite Strongyloïdes westeri ont été retrouvés
principalement chez les jeunes. [Krecek et al. 1987]
a2. Ectoparasites Les poux comme Haematopinus sont parfois parasites des jeunes. On trouve par ailleurs, neuf
espèces de tiques.
Contrairement aux chevaux, les zèbres semblent peu piqués par la mouche tsé tsé ou Glossina
et donc moins touchés par la trypanosomose. [Grubb 1981]
a3. Babésiose Les zèbres étant porteurs de tiques, ils peuvent être contaminés par des babésies et développer
une piroplasmose. La tique transmettant le parasite est Rhipicephalus evertsi. [Radcliffe et
Osofsky, 2002]
a4. Néosporose Neospora caninum est un protozoaire parasite du chien et du bétail chez qui il provoque des
avortements. Une étude séro-épidémiologique réalisée au Kenya sur la faune sauvage a
permis de mettre en évidence une prévalence élevée chez les zèbres de plaines : 70,7% de
positif à la dilution 1/40ème et 19,51% à 1/320ème. Il en est de même pour les élans ce qui
laisse supposer que leur manière de brouter (creuser pour manger des racines et bulbes)
augmenterait le risque d’ingestion d’oocyste. Les carnivores s’infesteraient donc en ingérant
des carcasses d’herbivores contaminés. Le statut d’hôte définitif des carnivores reste inconnu.
[Ferroglio et al 2003]
- 101 -
b. Maladies infectieuses bactériennes
b1. Tétanos Les zèbres de plaine sont susceptibles d’être touchés par le tétanos comme tous les équidés.
[Walzer 2003]
b2. Fièvre charbonneuse Des cas sont diagnostiqués tous les ans au parc national d’Etosha en Namibie où elle affecte
en premier le zèbre de plaine puis les gnous et les éléphants. Des épidémies apparaissent
sporadiquement avec une périodicité de 10 ans chez les herbivores du parc national de
Kruger. La contamination se fait par ingestion de spores ou par un vecteur. L’Afrique du sud
présente régulièrement des cas sporadiques avec une mortalité élevée affectant les
populations. [Radcliffe et Ososky 2002] [Gates et al. 2001]
b3. Brucellose La contamination se fait par inhalation, voie utérine ou voie orale. [Radcliffe et Osofsky,
2002]
b4. Botryomycose Un cas de botryomycose a été rapporté chez un zèbre de plaine en Zambie. Il présentait une
lésion granulomateuse de la peau et du tissu sous-cutané. La masse faisait 18 cm x 10 cm x 5
cm en région thoracique antérieure gauche. Les analyses bactériologiques ont mise en
évidence Staphyloccocus aureus. Cette pathologie apparaît suite à un traumatisme local.
[Pandey et al. 1998]
c. Maladies virales
c1. Rage
Des cas ont été décrits dans certaines sous-espèces, la contamination se faisant par
l’intermédiaire des animaux sauvages malades. [Radcliffe et Osofsky 2002]
c2. La peste équine
C’est une maladie infectieuse, non contagieuse, transmise par un insecte : Culicoides imicola
et due à un orbivirus qui possède 9 sérotypes. Les moustiques et les tiques pourraient être des
vecteurs potentiels. On sait, aussi, que Rhipicephalus sanguineus peut transmettre le virus du
chien au cheval et vice et versa.
La maladie est relativement fréquente en Afrique du nord, de l’est et centrale. Les chevaux
sont les plus sensibles alors que les ânes sont plus résistants.
- 102 -
Le zèbre de plaine est quant à lui très résistant et montre seulement une légère réponse fébrile
à l’inoculation expérimentale. Presque 100% des zèbres possèdent des anticorps contre le
virus. C’est pour ces raisons qu’on pense que le zèbre de plaine représente le réservoir.
[Howerth et al. 2001] [Alexander et al. 1995]
Une étude a été réalisée en Afrique du sud à Clarens Valley entre février et mars 1998 lors
d’une épizootie de peste équine où 100 chevaux sont morts sur une population isolée de 330.
Des collections de Culicoïdes ont été obtenues et ont montré que Culicoïdes bolitinos était le
plus abondant, représentant 65%. C’est également l’unique vecteur chez lequel on a trouvé le
virus de la peste équine. Culicoïdes imicola jouerait donc un rôle mineur dans la transmission
de la maladie. Cette étude montre aussi que l’origine de l’infection est peu probablement liée
aux zèbres. En effet, les chevaux morts à la fin de l’épizootie vivaient à côté d’un parc
hébergeant une centaine de zèbres.
Les larves et pupes de Culicoïdes bolitinos vivent dans les excréments du bétail, des buffles et
des gnous. Ceci explique que les équidés non immuns vivant au contact de ces animaux sont à
risque de développer la peste équine. Il a également été démontré que le risque d’apparition
de la maladie est plus élevé lorsque le vecteur Culicoïdes imicola est présent.
Une seconde espèce de Culicoïdes serait donc impliquée dans la transmission de la peste
équine et la présence de bétail, gnous et buffles jouerait un rôle non négligeable. [Meiswinkel
et Patwaska 2003]
La maladie a été observée en particulier chez Equus quagga antiquorum et Equus quagga
boehmi. [Radcliffe et Osofsky 2002]
c3. Encéphalites virales
Elle touche toutes les sous-espèces et la contamination se fait par l’intermédiaire d’un
vecteur : Culicoides. [Walzer 2003]
- 103 -
c4. Herpesvirose et artérite virale
Elle a été décrite chez Equus quagga antiquorum. [Radcliffe et Osofsky 2002]
Borchers et al. (2005) ont prélevé des échantillons sanguins sur 51 zèbres de plaine dans la
parc national du Serengeti afin d’étudier la prévalence d’anticorps à herpesvirus et à
artérivirus. 14% des zèbres présentaient des anticorps contre EHV-1, 17% contre la souche
EHV-1 spécifique au zèbre, 2% contre EHV-4, 60% contre EHV-9 et 24% contre l’artérite
virale. Une étude ultérieure a montré qu’en Afrique du sud, au parc national de Kruger, les
zèbres présentaient au contraire un fort taux d’anticorps contre EHV-1 (87%) et EHV-4 (92%)
et aucune évidence d’exposition au virus de l’artérite. En Namibie, 14% des zèbres
possédaient des anticorps contre EHV-1 et 29% contre EHV-4.
Cela laisse suggérer que le zèbre de plaine en Afrique de l’est pourrait représenter un hôte
naturel à EHV-9. De même, EHV-1 et EHV-4 seraient endémique parmi les zèbres de plaine
du parc national de Kruger.
Or, on sait que EHV-9 est virulent chez la gazelle de Thompson captive. Le virus pourrait
donc être transmis par les pâtures contaminées lors des grandes migrations d’ongulés dans le
Serengeti et pourrait être un facteur de mortalité dans la dynamique des populations de gazelle
de Thompson. [Borchers et al. 2005]
d. Autres Les zèbres peuvent être atteints de trypanosomose, le parasite étant transmis par la mouche
tsé-tsé. Ils peuvent servir d’hôte du parasite pour l’homme.
Des cas de sarcosporidiose ont été observés chez Equus quagga boehmi et Equus quagga
antiquorum, l’infection se faisant par ingestion de sporocystes via les aliments ou l’eau
souillés. [Radcliffe et Ososky 2002]
Les courses poursuites par les prédateurs peuvent provoquer une acidose et une myopathie
ainsi que des blessures. [Grubb 1981]
9. Génétique Le zèbre de plaine possède 44 chromosomes. Les caryotypes d’Equus quagga boehmi et
d’Equus quagga antiquorum sont identiques.
Les hybrides entre le zèbre de plaine et le zèbre de Grévy sont possibles dans la nature. Les
hybrides avec les autres équidés sont possibles mais en captivité seulement. [Grubb 1981]
- 104 -
Les zèbres de plaine s’étendent sur une large partie du continent allant de l’Afrique de l’est à
l’Afrique du sud. Les sous-espèces se distinguent par leurs rayures qui disparaissent au plus
les individus vivent au sud. Leur allure est plutôt caballine, ils sont très musculeux.
Comme le zèbre de montagne, ils sont sociables. Ils se regroupent même à plusieurs centaines
tous les ans pour effectuer leur migration avec les troupeaux de gnous, gazelles, antilopes,
éléphants et buffles.
- 105 -
D. L’âne sauvage africain
1. Historique Pendant le Pléistocène, l’âne sauvage africain a probablement existé en Syrie et Israël.
On reconnaît trois sous-espèces :
-Equus africanus atlantus : c’est l’âne sauvage d’Afrique du nord. Il n’existe plus de nos jours
et vivait dans les pays au sud de l’Atlas.
-Equus africanus africanus : c’est l’âne de Nubie.
-Equus africanus somaliensis : c’est l’âne de Somalie.
Les deux dernières espèces sont en danger critique.
L’âne domestique dérive des ânes de Nubie et d’Afrique du nord. Une des grandes
préoccupations concernant les ânes sauvages est le maintien de intégrité génétique. En effet,
les ânes domestiques retournent facilement à la vie sauvage et peuvent se reproduire avec les
ânes sauvages. [Moehlman 2002] [Volf 1974]
2. Répartition géographique des populations d’ânes sauvages
Figure 52 : Distribution historique et actuelle de l'âne sauvage africain (d'après IUCN)
- 106 -
L’âne sauvage de Nubie vivait dans le désert de Nubie au nord-est du Soudan, de l’est du Nil
jusqu’aux côtes de la mer rouge et au sud de la rivière Atbara au nord de l’Erythrée. Des vols
dans les années 1970 ont permis de l’observer dans la vallée de Barka en Erythrée et dans la
zone bordant le Soudan et l’Erythrée. Il serait au bord de l’extinction.
L’âne sauvage de Somalie peuple la région du Dankalia de l’Erythrée, le désert du Danakil en
Ethiopie, la vallée de la rivière Awash dans la région d’Afar du nord-est de l’Ethiopie et à
l’est de Djibouti. (figure 52) [Moehlman 2002]
Leur habitat est composé de montagnes, zones accidentées et de plaines herbeuses
découvertes. [Dorst et Dandelot 1978]
3. Anatomie
a. Taille L’âne de Somalie est plus grand que l’âne de Nubie. Il mesure 125 cm à 135 cm au garrot
contre 110 cm à 120 cm pour l’âne de Nubie. [Feh et Demaison 1992] La longueur du corps
est d’environ 200 cm. [Kingdon 1997]
b. Poids L’âne de Somalie pèse entre 230 et 250 kg et l’âne de Nubie entre 200 et 220 kg. [Feh et
Demaison 1992]
c. Reconnaissance Les ânes sauvages africains sont minces mais musclés. Leur couleur est beige foncée ou grise,
le ventre et les membres étant blancs. L’été la robe vire au rouge et blanchit de chaque côté.
Ils possèdent une raie de poils noirs le long du dos. La tête est relativement grosse par rapport
au corps. Ses oreilles sont développées en forme de feuille, avec des poils blancs à l’intérieur
et bordées de noir. La queue est courte (40-45 cm) avec une touffe terminale. Les châtaignes
ne sont présentes que sur les membres antérieurs. Les sabots sont étroits, élevés, très
comprimés avec une fourchette débordante à l’arrière. Ils sont durs et adaptés au terrain
rocailleux. Les ânes évitent les régions sablonneuses comme le Sahara. La largeur de la sole
représente 69 à 84% de la largeur du sabot chez l’âne de Nubie alors qu’elle est de 80 à 90%
chez l’âne de Somalie. (figure 53) [Kingdon 1997] [Moehlmann 2002] [Bourdelle 1955]
[Volf 1974] [Nowak 1999]
- 107 -
Figure 53 : Sabots de l’âne sauvage africain. A pied antérieur, A1 vue de face, A2 vu de profil, A3 vue plantaire, B pied postérieur, B1 vu de face, B2 vue de profil, B3 vue plantaire. (d’après Bourdelle 1955)
c1. L’âne de Nubie
La couleur du pelage est gris jaunâtre, plus foncée que l’âne de Somalie. Les populations
d’Atbara ont une couleur allant sur le chamois. Elle change selon la saison. En effet, les ânes
sont chamois rougeâtre en été et gris brun l’hiver. Le ventre, l’extrémité des membres ainsi
que le bout du nez sont de couleur blanche. La raie dorsale noire toujours présente et
complétée la plupart du temps par une touffe de poils noirs. Elle est entrecoupée aux épaules
par une bande perpendiculaire fine de 15 à 65 mm d’épaisseur formant ainsi une croix. Elle
est très marquée et mesure de 110 mm à 150 mm mais peut parfois atteindre 230 mm. Les
rayures sur les membres ne sont jamais présentes.
Les populations vivant près de la mer Rouge ont une couleur plus grise, gris-rouge l’été et
gris cendré l’hiver. La rayure transverse des épaules est fine, de 12 à 24 mm, peu exprimée et
même parfois absente. Lorsqu’elle est présente, sa longueur varie de 100 à 150 mm.
Les oreilles de l’âne sauvage de Nubie sont plus longues que chez les autres sous-espèces,
elles mesurent entre 182 et 245 mm. [Kingdon 1997] [Moehlmann 2002] [Bourdelle 1955]
[Volf 1974]
- 108 -
Figure 54 : Ane sauvage de Nubie (d'après Groves 2007)
c2. L’âne de Somalie
La couleur de sa robe est grise rosée hormis le ventre, le bout du nez et les membres qui sont
plus clairs voire blancs. Les membres sont rayés par des bandes noires des sabots jusqu’aux
carpes et tarses. La raie dorsale noire est souvent absente et lorsqu’elle est présente elle est
parfois discontinue. La rayure sur les épaules est quelquefois présente et mesure dans ce cas
130 à 200 mm de long sur 20 mm de large. Les crins de la queue sont presque noirs.
Les oreilles sont courtes mesurant de 187 à 200 mm. [Kingdon 1997] [Moehlmann 2002]
[Bourdelle 1955] [Volf 1974]
- 109 -
Figure 55 : Photographie d'un âne de Somalie (d’après Y. Yerushalmi, http://www.treknature.com)
4. Physiologie Les ânes sauvages sont très bien adaptés au milieu aride.
a. Physiologie digestive Les ânes ont la particularité d’avoir une consommation de matière sèche ainsi qu’une
efficacité de digestion des fibres supérieures aux autres équidés. L’augmentation de
l’efficacité digestive est corrélée à l’augmentation de la consommation de matière sèche, à la
diminution du temps de transit digestif, à la rétention plus longue des résidus riches en fibre
mais également au recyclage de l’urée. Les ânes broutent la majeure partie de leur temps
quelque soit les conditions. En été, leur consommation de plantes dicotylédones nourrissantes
est augmentée. On voit par ailleurs une augmentation de 35% des crottins indiquant que la
masse ingérée est plus grande.
La proportion du poids représentée par les intestins (jusqu’à 21%) peut doubler quand les
intestins sont entièrement occupés par un fourrage de faible qualité. Cette rétention
permettrait d’augmenter la fermentation. Cette stratégie est similaire aux chameaux.
- 110 -
Pendant une période de déshydratation, le tractus digestif peut servir de réservoir d’eau. Un
jeûne de quatre jours n’affecte pas le contenu de ce réservoir. Cette masse d’eau retenue
s’explique par la présence d’acides gras volatils à chaîne courte dans le digestât. Leur teneur
diminue lors de déshydratation, or, ils participent à la réabsorption de sodium et d’eau et sont
source d’énergie principale pour les cellules du colon.
Le relargage d’eau du réservoir gastro-intestinal est contrôlé par l’aldostérone. [Argenzio et
Sneddon 1998]
Les ânes sauvages peuvent supporter jusqu’à 30% de leur poids de perte en eau. En 2 à 5 min,
ils peuvent restaurer ce volume perdu en se désaltérant. [Moehlman 2002]
b. Paramètres hématologiques et biochimiques (tableau 10 et 11) Tableau 10: Paramètres hématologiques de l'âne sauvage africain (d'après Walzer 2003) Paramètre hématologique Valeur usuelle moyenne +/- variation
standard
Erythrocytes (x10^6/µL) 6,7 +/- 1,4
Hémoglobine (g/µL) 12,9 +/- 2,4
Hématocrite (%) 37 +/- 6
VGM (fl) 56,5 +/- 6
CCMH (g/µL) 34,7 +/- 2,9
Leucocytes (x10^3/µL) 9,2 +/- 3,2
Neutrophiles segmentés(x10^3/µL) 4,2 +/- 1,6
Lymphocytes (x10^3/µL) 4,5 +/- 2,3
Monocytes (x10^3/µL) 0,4 +/- 0,3
Eosinophiles (x10^3/µL) 0,3 +/- 0,3
Basophiles (x10^3/µL) 0,12 +/- 0,07
Plaquettes (x10^9/µL) 0,24 +/- 0,08
Réticulocytes (%) 0
- 111 -
Tableau 11: Paramètres biochimiques de l'âne sauvage africain (d'après Walzer 2003) Paramètre biochimique Valeur usuelle moyenne +/- variation
standard
Protéine totale (g/dL) 6,5 +/- 0,8
Globuline (g/dL) 3,3 +/- 0,7
Albumine (g/dL) 2,3 +/- 0,28
Fibrinogène (g/L) 250 +/- 130
Calcium (mg/dL) 11,6 +/- 0,8
Phosphore (mg/dL) 4,3 +/- 1,6
Sodium (mEq/L) 136 +/- 4
Potassium (mEq/L) 4,3 +/- 0,4
Chlorure (mEq/L) 102 +/- 4
Fer (mg/dL) 125 +/- 42
Créatinine (mg/dL) 1,17 +/- 0,30
Urée (mg/dL) 14,89 +/- 5,06
Bilirubine totale (mg/dL) 0,18 +/- 0,12
Glucose (mg/dL) 106,2 +/- 39,6
Cholestérol (mg/dL) 92,81 +/- 27,07
Triglycéride (mg/dL) 123,9 +/- 70,8
CK (U/L) 337 +/- 427
LDH (U/L) 310 +/- 163
AP (U/L) 196 +/- 129
ALT (U/L) 15 +/- 20
AST (U/L) 328 +/- 124
GGT (U/L) 34 +/- 20
Amylase (U/L) 10,5 +/- 12,2
Lipase (U/L) 3,9 +/- 2,5
T3 totale (ng/dL) 52,1 +/- 6,5
T4 totale (ng/dL) 27,97 +/- 27,20
- 112 -
c. Température corporelle Les températures des ânes varie de 35°C à 41,5°C selon la température de l’air. En été, les
mâles ont une température inférieure à celle des femelles, 36,5°C contre 38,2°C. Par
conséquent, les femelles perdent moins d’eau par transpiration. Une augmentation de 2°C
peut éviter une perte de 2% du poids par jour d’eau chez un âne sauvage hydraté de 150 kg.
Par ailleurs, la demi-vie de l’eau chez la femelle est plus longue d’une journée que chez le
mâle, l’utilisation est donc plus efficace. Les femelles allaitantes ont naturellement des
besoins en eau plus important. [Moehlman 2002]
d. Puberté L’âge de la puberté chez les ânes sauvages africain est peu documenté mais il doit être
similaire à leurs descendants domestiques. Les femelles peuvent commencer à reproduire à
l’âge de deux ans et les mâles à cinq ans. [Moehlman 2002] [Volf 1974] [Nowak 1999]
e. Oestrus Les ânes sauvages ont un cycle de 20 à 21 jours avec un oestrus de 5 jours et demi.
L’ovulation se produit 24h à 28h avant la fin de l’oestrus. L’oestrus post-partum apparaît 7 à
9 jours après la naissance. Les femelles sont polyoestriennes. [Moehlman 2002]
f. Gestation Elle dure entre 330 et 365 jours, parfois plus d’un an. Les ânesses ont leur premier petit à 3 ou
4 ans. En Erythrée, les naissances ont lieu d’octobre à février. [Moehlman 2002] [Kingdon
1997] [Nowak 1999]
5. Comportement
a. Comportement social Les ânes sauvages sont très habiles dans leur milieu accidenté et sont de bons grimpeurs. Le
jour, ils vivent dans les montagnes et descendent la nuit dans les vallées. [Dorst et Dandelot
1978] Ils supportent bien les variations climatiques mais préfèrent un temps sec qu’humide.
Les groupes sont en général temporaires, petits, souvent 5 individus mais parfois 10 à 15
menés habituellement par une ânesse âgée. Il existe quelques hardes stables composées de
femelles et leurs petits. Les groupes temporaires sont variés, cela peut aller d’individus
adultes de même sexe à un troupeau mixte de tout âge. Cependant, les mâles sont le plus
souvent solitaires ou associés entre eux.
- 113 -
Certains défendent un large territoire pouvant faire 23 km2 où ils sont reconnus comme
dominant mais tolèrent la présence de mâles soumis. [Volf 1974] [Moehlman 2002] [Nowak
1999]
Lorsque les ressources sont importantes, on voit une majorité de groupes stables formés de
plusieurs femelles. Les femelles peuvent ainsi nourrir leur petit, éviter le harcèlement par les
mâles célibataires étant sous la protection d’un mâle dominant. Pour ce dernier, les femelles
n’étant pas en oestrus synchronisé, il peut se reproduire avec chacune d’elles.
Dans un milieu plus aride, seuls les groupes d’ânesses et leurs petits sont stables. Le mâle les
contrôle en gardant l’accès aux ressources. Les groupes se forment le matin à partir
d’individus solitaires et se dispersent le soir. Ce type de comportement est semblable à celui
d’Equus grevyi. [Volf 1974] [Moehlman 2002] [Klingel 1998]
La prédation ainsi que la distribution des ressources d’eau sont des facteurs importants de
pression. Si chaque femelle de plus de quatre ans produit un ânon avec un taux de survie de
70% pour le petit et 85% pour les adultes, cela permet une augmentation de la population de
4% par an, elle double en 18 ans. [Moehlman 2002]
Le comportement antagoniste se fait comme chez les autres équidés. Il est graduel dans
l’intensité et les postures qui peuvent varier de subtils mouvements de tête à l’individu qui
s’approche au grand galop tête baissée et oreilles en arrière.
Les mâles territoriaux montrent leur espace en déposant des piles de crottins aux limites ou
sur le chemin allant aux réserves d’eau. Ces piles ne seraient pas un signe de dominance mais
plutôt un moyen d’orientation pour le mâle territorial. Lorsqu’un autre mâle approche, celui-ci
renifle et s’en va ou alors dépose à son tour un crottin, réalise un flehmen et peut même se
battre avec l’autre mâle.
Chaque âne se reconnaît par son braiement spécifique. [Moehlman 1998] [Klingel 1998]
b. Comportement alimentaire La formation des groupes est corrélée à l’environnement, c'est-à-dire à la quantité et la qualité
de fourrage disponible ainsi que la disponibilité des réserves en eau. Ginsberg (1988) a trouvé
que la taille des groupes de zèbres de Grévy était fonction de la densité de l’herbe. En effet, si
la biomasse était inférieure à 40 g/m2, seul une mère et son poulain pouvaient pâturer. Chez
les zèbres de plaine, lorsque la biomasse devient inférieure à 40 g/m2, les groupes stables
deviennent instables. [Moehlman 1998]
- 114 -
c. Comportement de reproduction La femelle en oestrus urine fréquemment. Les mâles effectuent souvent le flehmen après avoir
senti l’urine. Le mâle s’approche alors de l’arrière-main de la femelle, renifle l’aire génitale
et/ou pose sa tête sur sa croupe. Il réalise de nouveau un flehmen puis monte à plusieurs
reprises jusqu’à ce qu’ait lieu la copulation.
Les femelles sont rarement réceptives au mâle. [Moehlman 2002] [Klingel 1998]
d. Grooming L’âne peut se gratter presque partout grâce à ses dents et ses sabots ou encore contre des
rochers. Ils apprécient tout comme les autres équidés les bains de poussières. Une fois réalisé,
ils se relèvent et se secouent. [Moehlman 1998]
6. La progéniture des ânes sauvages d’Afrique Les ânesses donnent naissance tout près du groupe. L’ânon pèse environ 29 kg à la naissance
et il peut suivre sa mère après une heure. Il faut noter que la croissance est plus rapide que
celle des chevaux et le sevrage peut se faire dès 4 mois bien que les petits tètent pendant un
an. Ils sont adultes à l’âge de deux ans. Les ânons ne boivent pas d’eau les premiers mois de
leur vie. [Volf 1974] [Nowak 1999]
7. Alimentation Ils broutent les herbes des espèces : Eragrostis, Dactyloctenium et Chrysopogon mais aussi
certaines plus coriaces ne se trouvant que dans les déserts : Panicum et Lasiurus. Ils se
servent de leurs incisives et de leurs sabots pour déterrer des touffes d’herbe. [Kingdon 1997]
Malgré cette alimentation maigre, ils ne sont pas sous-alimentés. [Volf 1974]
8. Maladies Les ânes peuvent souffrir d’obstruction du colon par des fécalomes entraînant une septicémie.
On rencontre aussi des impactions par le sable du colon. [Benirschke 2007]
Les informations sont très rares concernant les maladies des ânes sauvages africains.
- 115 -
9. Génétique Tous les ânes possèdent 62 chromosomes ce qui fait que leurs hybrides sont fertiles
notamment entre l’espèce sauvage et l’espèce domestique mais aussi entre l’âne de Nubie et
l’âne de Somalie.
Ils arrivent qu’ils aient 63 ou 64 chromosomes et les individus à 63 chromosomes restent
fertiles. La variation des chromosomes pourrait venir d’un mécanisme de fusion dans une
région hétérochromatique. [http://placentation.ucsd.edu/]
Des analyses ADN ont montré que l’âne de Somalie était proche de l’âne domestique.
[Moehlman 2002]
L’âne sauvage africain vit encore dans certaines zones accidentées d’Erythrée, d’Ethiopie et
du Soudan. Ils sont minces et musclés avec des sabots étroits. L’âne de Nubie est plus foncé
que l’âne de Somalie mais la couleur varie selon les saisons. L’âne de Somalie se reconnaît à
ses rayures sur l’extrémité des membres et à l’absence quasi systématique de sa raie dorsale
contrairement à l’âne de Nubie.
Les ânes sont physiologiquement et morphologiquement adaptés à la vie en milieu aride.
Comme le zèbre de Grévy, les groupes d’individus ne sont pas stables.
- 116 -
E. Cas particulier du cheval de Namibie
1. Historique Il n’y avait à l’origine aucun cheval en Afrique jusqu’à ce que des Européens en importent au
XVII ème siècle. Les chevaux sauvages de Namibie sont des descendants de ces derniers
revenus à la vie sauvage, probablement des chevaux de l’armée allemande (Hanovriens)
abandonnés après la capitulation de 1915 près de Garub ou d’Aus. Leur nombre et leur
diversité indiquent que le groupe initial était certainement grand.
Plusieurs hypothèses tentent d’expliquer leur présence notamment celle de l’armée allemande
qui aurait perdu des chevaux durant la seconde guerre mondiale. (figure 56)
Deux milles chevaux auraient été attrapés à Aus. A Garub, en mars 1915, 6000 chevaux
accompagnaient 10 000 soldats sud-africains. 8000 chevaux étaient donc présents à un rayon
de 30 km du désert.
Au matin du 27 mars, l’armée allemande largue une bombe sur un camp de cavalerie de 1700
chevaux. Les forces sud-africaines entament alors leur défensive et n’ont pas le temps de
récupérer les chevaux dispersés.
Le cœur du troupeau était vraisemblablement composé de chevaux appartenant à l’armée sud-
africaine, allemande et au haras de Kreplin. Il est probable qu’ensuite des chevaux
abandonnés aient rejoint ce groupe. [http://www.wild-horses-namibia.com]
Un typage à partir d’échantillons de sang réalisé par l’université du Kentucky a apporté la
preuve de cette théorie. [Van der Merwe 2001] [Haape et al. 1993]
2. Répartition géographique Avant les années 1980, les chevaux sauvages de Namibie vivaient dans le parc de Namib-
Naukluft. Ils étaient tolérés par les fermiers de la région. Jan Coetzer, un employé des mines
de diamants, passionné des chevaux, venait vérifier que de l’eau était toujours à disposition à
Garub. En 1992, les chevaux souffrirent d’une importante sècheresse. Dusan Vasiljevic et sa
femme propriétaire du plateau d’Aussenkehr, attrapèrent onze femelles et six mâles en
mauvais état pour les relâcher sur le plateau où les réserves d’eau étaient plus disponibles.
Neuf années plus tard, la population est passée à 40 individus. Il existe donc deux populations
de chevaux sauvages du désert de Namibie. [Van der Merwe 2001]
- 117 -
3. Morphologie générale
Figure 56 : Cheval sauvage du désert de Namibie (d'après www.namibhorses.com) Sa morphologie générale ressemble à celle d’un pur sang. Il est athlétique, musclé avec des
membres bien droits et des os d’une grande qualité. Le dos est court et les épaules sont
longues et obliques. La couleur de la robe varie du bai au brun. Ils sont physiquement très
solides. (figure 56) [Van der Merwe 2001]
4. Reproduction L’abondance relative des mâles fait que toutes les femelles sont gestantes. Teylane Grayling a
montré que le taux de survie des poulains durant la sècheresse de 1993 était assez bas. Même
durant les années plus clémentes, le taux de survie n’est pas très élevé. La pression de
sélection est forte sur les jeunes. Tous les poulains ayant une déformation des membres ou
tout autres anomalies ne survivent généralement pas. Il leur faut parcourir des kilomètres pour
se désaltérer.
Parmi les plusieurs centaines d’individus, il se forme des petites hardes soient mixtes soient
de mâles célibataires. Le mâle du troupeau doit les mâles célibataires et parfois se battre afin
de garder ses femelles. [Van der Merwe 2001]
- 118 -
5. Comportement Le cœur du groupe est formé de 10 individus dont un ou deux mâles, les femelles et leurs
petits. Les autres étalons forment des troupeaux de célibataires.
Les groupes mixtes sont généralement menés par une femelle et protégés par un étalon mais
le statut de leader peut être assuré par plusieurs individus changeant parfois chaque jour. Ces
chevaux n’ayant que peu de prédateurs, les individus n’ont pas besoin de grandes qualités
pour mener la harde. [Golbeck 2007]
6. Adaptation En avril 2005, leur nombre était de 147 alors qu’après la sècheresse de 1998 et 1999 ils
étaient seulement 89. Pour maintenir une variabilité génétique, leur nombre doit être supérieur
à 100 individus. [Golbeck 2007]
Dix chevaux ont été capturés en 1987 ainsi que quatre en 1992 pour les mettre dans la ferme
expérimentale de l’institut de recherche vétérinaire d’Onderstepoort. Les chercheurs, en
particulier J. Sneddon, ont donc pu étudier le métabolisme, réaliser diverses mesures sur ces
chevaux. Les surplus de chevaux ont été vendus à des éleveurs.
Ces chevaux représentent un attrait touristique indéniable voilà pourquoi les autorités aident à
leur survie en les supplémentant en nourriture. Ils restent un modèle très intéressant pour les
scientifiques car même sans apport de nourriture par l’homme, ils réussissent à survivre dans
le désert. [Van der Merwe 2001]
Sneddon a comparé la résistance à la déshydratation des chevaux sauvages de Namibie à des
chevaux de fermes. Ils ont été soumis à 72h de privation d’eau. Au début de l’étude, on ne
notait aucune variation de l’osmolalité, de l’hématocrite, des protéines totales, de la
concentration plasmatique en sodium et potassium et du turn-over de l’eau dans l’organisme.
Au bout de 72h, on a remarqué que le cheval sauvage de Namibie avait un turn-over d’eau de
5L moins important par jour lorsqu’il était correctement hydraté et de 4L de moins lorsqu’il
était déshydraté par rapport aux chevaux domestiques. Par ailleurs, le sodium plasmatique
était significativement plus élevé au bout de 72h. Les chevaux sauvages de Namibie peuvent
supporter une perte en eau de 12% du poids du corps. Leur survie est donc corrélée à leur
petite taille ainsi qu’à un turn-over de l’eau de l’organisme lent. [Sneddon et al. 1991]
- 119 -
Durant l’été, de novembre à mars, ils boivent toutes les 30h environ. Pendant l’hiver, de mai à
septembre ils peuvent se passer d’eau pendant plus de 72h. Lorsqu’il a plu et que l’herbe a
poussé, ils n’ont pas besoin de pâturer sur de vastes territoires. Ils restent alors près des points
d’eau. Ils se nourrissent la nuit et se reposent ou jouent le reste du temps. Ils dorment
uniquement 4h par jour contre 7h pour le cheval domestique. Ils complètent leur alimentation
en ingérant leurs crottins secs qui représentent une source importante de graisses et de
protéines. [Golbeck 2007]
7. Génétique La théorie veut que les chevaux sauvages du désert de Namibie aient pour origine un faible
nombre d’individus fondateurs. Les sècheresses auraient permis une sélection des gènes. Dans
l’arbre des races de chevaux réalisé par Cothran, les chevaux sauvages de Namibie se
retrouvent près du pur-sang Arabe, en particulier du Shagya de Hungrie dont quelques
individus avaient été importés avant la première guerre mondiale dans les colonies allemandes
d’Afrique du sud-ouest pour la réalisation de croisements. Cothran et Van Dyk ont découvert
dans leur étude que le cheval sauvage de Namibie possédait un nouveau variant que les autres
chevaux ne possédaient pas, appelé facteur Q. [Van der Merwe 2001]
Le cheval sauvage de Namibie est un cheval, au départ domestique, qui est revenu à la vie
sauvage et s’y est parfaitement adapté. Originaire des chevaux de l’armée allemande, il vit
aujourd’hui dans le désert de Namibie. Il ressemble à un pur-sang, solide et musclé, de
couleur bai à brun. Leur métabolisme particulier leur permet de survivre dans un milieu très
sec où peu de ressources sont disponibles.
- 120 -
Les zèbres se distinguent donc par leur habitat propre à chaque espèce, par leur
morphologie, leur motif de rayures. Ils sont généralement très expressifs et montrent des
comportements particuliers. L’âne sauvage et le zèbre de Grévy ont un comportement social
proche. Ceci serait en relation avec la disponibilité moins importante des ressources dans
leur milieu.
On vient de voir que toutes les espèces étudiées présentent des adaptations pour assurer une
meilleure survie des individus (formation de groupes, métabolisme particulier, os solides,
sabot adaptés au terrain…). Mais, la principale menace à leur survie n’est plus maintenant
la rudesse de leur habitat mais l’accroissement des activités humaines.
- 121 -
- 122 -
III. Menaces pesant sur les équidés sauvages d’Afrique et mesures de sauvegarde
A. Les organisations internationales de sauvegarde des espèces sauvages
1. International Union for Conservation of Nature a nd Natural resources: IUCN
L’union internationale pour la protection de la nature a été crée en 1948 suite à une
conférence internationale à Fontainebleau. C’est en 1956 qu’on lui donne le nom d’IUCN.
L’IUCN est le réseau de conservation le plus important et le plus large du monde. Il
rassemble 83 états, 100 gouvernements, plus de 800 organisations non gouvernementales,
10 000 scientifiques et experts de 181 pays. Son but est d’encourager et aider les pays à
travers le monde à maintenir l’intégrité et la diversité de la nature et s’assurer que toute
utilisation des ressources naturelles soit équitable et écologique. Préserver les écosystèmes
relève d’une grande importance et permet de diminuer la pauvreté et améliorer la vie et
l’économie du pays. Actuellement 16 119 espèces sont menacées d’extinction et de nombreux
écosystèmes sont détruit et dégradés. L’IUCN publie chaque année une liste rouge des
espèces menacées dans le monde, 41 415 espèces y sont listées.
L’IUCN réalise des recherches dans différents domaines à travers le monde et expose les
résultats aux gouvernements, sociétés civiles et secteur privé.
Les ânes sauvages africains, les zèbres de montagne et le zèbre de Grévy font partie de la liste
rouge de l’IUCN 2007.
Les ânes sauvages sont en danger critique, c'est-à-dire que l’espèce sauvage fait face à un réel
danger d’extinction dans un futur proche. La population sauvage a décliné de 80% en dix ans.
Le zèbre de montagne du Cap est considéré comme en danger et face à un risque réel
d’extinction. La population sauvage est estimée à moins de 2500 individus avec un déclin
toujours en cours.
Le zèbre de montagne de Hartmann est en danger, sa population ayant déclinée de 50% en dix
ans.
- 123 -
Le zèbre de Grévy est également menacé. On a observé un déclin de sa population de 50% en
dix ans ainsi qu’une diminution de son espace vital.
2. La convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction
La CITES (Convention on International Trade in Endegered Species of wild fauna and flora)
a été rédigée en 1963 suite à une session de l’assemblée générale de l’IUCN. Le texte a été
adopté le 3 mars 1973 lors d’une réunion à Washington entre les représentants de 80 pays.
Aussi appelé convention de Washington, la CITES est un accord international entre Etats,
ayant pour objectif de s’assurer que le commerce international de la faune et de la flore
sauvages ne menace pas leur survie. Ce commerce représente des milliards de dollars par an.
Il peut s’agir de plantes et d’animaux vivants mais aussi de tous leurs dérivés possibles. La
CITES protège actuellement 30 000 espèces sauvages.
Les Etats liés par la convention se doivent de la respecter. Actuellement, 171 parties ont
accepté cette convention. Chaque Partie à la Convention doit désigner au moins un organe de
gestion chargé d'administrer le système de permis et au moins une autorité scientifique qui
donne son avis sur les effets du commerce sur les espèces.
Les espèces couvertes par la convention sont inscrites à l’une des trois annexes selon le degré
de protection dont elles ont besoin.
♦ Annexe I : Elle comprend toutes les espèces menacées d’extinction. Leur commerce
n’est autorisé que dans des conditions exceptionnelles.
♦ Annexe II : Elle comprend toutes les espèces qui ne sont pas nécessairement
menacées d’extinction mais dont le commerce des spécimens doit être réglementé pour
éviter une exploitation incompatible avec leur survie.
♦ Annexe III : Elle comprend toutes les espèces protégées dans un pays qui a demandé
aux autres Parties à la CITES leur assistance pour en contrôler le commerce.
Le choix de l’inscription d’une espèce dans une annexe se fait selon des critères biologiques
et commerciaux.
Des permis et certificats sont requis pour tout mouvement d’un spécimen cité dans ces
annexes et des conditions de transport doivent être respectées.
- 124 -
L’âne sauvage, le zèbre de Grévy et le zèbre de montagne du Cap sont listés sur l’annexe I de
la CITES. Le zèbre de montagne de Hartmann est listé sur l’annexe II.
3. Autres organisations de sauvegarde de la vie sau vage
a. Organisations mondiales De nombreuses autres organisations internationales interviennent pour la sauvegarde de la
faune et flore sauvage. On y trouve la World Wild Fund (WWF) pour la protection de la
nature créée en 1961, une des plus importante et active organisation internationale agissant
dans plus de 100 pays. (www.wwf.org)
On peut citer également Earthwatch Institute, une organisation mondiale pour la préservation
de la vie sur terre. Sa particularité est d’engager des volontaires dans leurs missions de
recherche. (www.earthwatch.org)
b. Organisations pour la faune sauvage africaine L’African wildlife fundation (AWF) est une organisation internationale pour la conservation
de la faune sauvage africaine. Sa volonté est de donner le pouvoir aux africains afin de
participer à la sauvegarde de leur continent. Ainsi, 80% des employés de l’organisation sont
africains.
La fondation a été crée en 1961 sous le nom de Wildlife Leadership Fundation afin d’aider les
nouvelles nations indépendantes d’Afrique à préserver la vie sauvage. Depuis sa création, elle
a joué un rôle majeur dans la conservation de certaines espèces comme l’éléphant, le gorille
des montagnes, le rhinocéros et le lion. Son action passe par l’éducation de la population à la
conservation. (www.awf.org)
Endangered Wildlife Trust a été créée en 1973 et agit pour la protection des écosystèmes et
des espèces menacées d’Afrique du sud. (www.ewt.org.za/)
De nombreuses autres fondations pour la préservation de la vie sauvage africaine existent.
Les organisations internationales participent toutes activement à la sauvegarde de la faune
sauvage. La plus importante et connue est l’IUCN. La CITES permet, quant à elle, de limiter
l’exploitation commerciale des espèces animales et végétales et par conséquent leur déclin.
- 125 -
B. Les réserves et parcs nationaux
1. Les réserves d’Afrique du sud
Figure 57 : Parc nationaux d'Afrique du sud (d'après http://www.sanparks.org/parks/)
a. Le parc national de Kruger Situé en Afrique du sud (figure 57), sur deux millions d’hectares, il accueille pas moins de
147 espèces de mammifères et de nombreuses espèces d’oiseaux, reptiles, amphibiens,
poissons et arbres. (http://www.sanparks.org/parks/kruger/)
Il s’étend sur une longueur de 340 km et fut créer par le président Paul Krüger en 1898.
Le parc est peuplé d’impalas, buffles, zèbres, lions, élans du Cap, phacochères, guépards,
coudous, girafes, hippopotames. La partie centrale du parc est le domaine des antilopes alors
qu’au nord on observe de grand troupeaux d’éléphants et de buffles, des léopards ainsi que
des antilopes nyala. [Haape et al. 1993]
Le parc possède la plus grande concentration de mammifères au monde. On dénombre 32 000
zèbres de plaine. (figure 58)
Parc national de Kruger
Moutain Zebra National Park
Parc national de Karoo
- 126 -
Figure 58 : Localisation des zèbres de plaine dans le parc de Kruger (d'après http://www.sanparks.org/parks/)
b. Le parc national de Karoo Il s’étend sur les pentes des monts Nuweveld. Le parc de Karoo possède une variété d’espèces
sauvages endémiques. On y trouve actuellement le zèbre de montagne du Cap qui repeuple
ses habitats historiques. Le couagga peuplait cette région mais y fut exterminé. [Haape 1993]
c. Le Mountain Zebra National Park Il a été créé en 1937 pour protéger les derniers zèbres de montagne. Le parc compte
actuellement 300 zèbres de montagne. [http://www.sanparks.org/parks/mountain_zebra/]
- 127 -
2. Les parcs nationaux de Namibie
Figure 59 : Carte de Namibie (d'après www.fao.org)
- 128 -
a. Le Namib-Naukluft park Il s’étend entre Lüderitz et Walvis Bay sur des plaines caillouteuses, des chaînes
montagneuses escarpées qui culminent à plus de 2000 mètres, de profondes gorges et un
désert de dunes. C’est l’unique parc de Namibie où vivent encore des indigènes appelés
Topnaars qui continuent à élever leur bétail. Dans ces forêts, vivent des zèbres de montagne,
des coudous, des lièvres et des babouins. [Haape 1993]
b. Le skeleton coast park Il s’étend sur une étroite bande côtière de 16 000 km2 entre l’Ugab et l’Angola. Cette côte est
très sauvage et quasiment inhabitée. Le long de la route principale, au sud, on rencontre les
chevaux sauvages du désert de Namibie qui vont rejoindre le point d’eau à Garub. [Happe
1993]
c. Le parc national d’Etosha Le parc a été créé comme réserve de chasse en 1907 autour du lac d’Etosha et du Kaokoland
sur 93 240 km2 par le gouvernement allemand. Mais à la fin de la seconde guerre mondiale en
1947, la Kaokoland fut abandonnée aux Hereos et 3400 km2 furent répartis entre plusieurs
fermes. La réserve s’est agrandie en 1956 et retrouva sa superficie de 1907. Cependant, à la
suite de la politique de l’apartheid, la réserve a été amputée de 71 800 km2.
Actuellement il s’étend sur 22 270 km2 de savane autour de l’ancien lac salé d’Etosha, qui ne
retient désormais l’eau qu’à la saison des pluies. Il accueille 114 espèces de mammifères dont
le zèbre de montagne, le rhinocéros noir et les impalas. Ces animaux sont à l’abri des
chasseurs et braconniers. [Haape, 1993]
3. Les parcs nationaux de l’Afrique de l’est Les réserves protégées représentent 7,8% du territoire au Kenya, 27,9% en Tanzanie et 20,8%
en Ouganda. [Boyd et al. 1999]
- 129 -
a. Réserves protégées du Kenya
Figure 60 : Parcs et réserves nationaux du Kenya (d'après Eamse 1988)
- 130 -
a1. Le parc national de Tsavo Il a été créé le 1er avril 1948 sur 21 812 km2 et représente une grande partie du Kenya. Le
parc est divisé en deux parties, est et ouest, par la route et les rails de chemin de fer reliant
Mombasa à Nairobi. (figure 60) On peut y côtoyer de nombreux mammifères dont le zèbre de
Grévy et le zèbre de plaine. [www.kws.org]
a2. La réserve de Samburu Elle est située au nord du Mont Kenya sur 104 km2. Elle possède une faune sauvage que l’on
trouve rarement dans les autres parcs : des zèbres de Grévy, des oryx beïsa, l’autruche de
Somalie et l’antilope-girafe. La rivière Uaso Nyiro traverse le domaine et permet aux animaux
de se désaltérer. [Easme 1988]
a3. Lewa wildlife conservancy pour la conservation du nord du Kenya Les familles Craig et Douglas sont venues sur les collines de Lewa en 1922 pour créer un
ranch avec leur bétail. Ils avaient un profond respect pour la vie sauvage qui partageait les
terres de leur troupeau et ils y ont développé le tourisme. Dans les années 1980, le nombre de
rhinocéros se mit à décliner dramatiquement à cause du trafic de leurs défenses. Ainsi, en
1983, la famille Craig et Anna Merz créèrent un refuge pour les rhinocéros. Les contours du
territoire ont été entièrement clôturés laissant quelques passages pour que la faune sauvage
puisse circuler. Actuellement, cette réserve contient 20% des zèbres de Grévy.
(www.lewa.org)
b. Réserves protégées de Tanzanie
b1. Le parc national de Serengeti en Tanzanie Le Serengeti en Tanzanie est devenu une réserve en 1951 et est maintenant classé comme site
du patrimoine mondial. C’est en ce lieu que Bernhard Grzimek réalisa de nombreuses études
sur la faune sauvage dans les années 1950.
La réserve s’étend sur une surface de 30 000 km2 où l’écosystème est unique. En effet, le
Serengeti est le lieu le plus connu des immenses migrations d’ongulés notamment de 200 000
zèbres et un million de gnous. Le paysage est dominé par des prairies ouvertes où pâturent ces
derniers. Le sol est composé de roches cristallines recouvertes de cendres volcaniques avec
affleurement important de roches granitiques.
- 131 -
L’IUCN coordonne un projet conjointement au NORAD afin de conserver et développer la
région du Serengeti. Trois zones ont été crées dont une dédiée aux touristes, une étant une
réserve naturelle stricte et une pour la défense. Cependant le braconnage semble en
augmentation dans les corridors d’est, ouest et sud tandis que la campagne anti-braconnage
manque de moyen. [http://www.serengeti.org/] [Rees 2004] [UNEP]
b2. Réserve naturelle de Selous en Tanzanie C’est la plus large réserve naturelle d’Afrique, elle s’étend sur 50 000 km2 et est largement
drainée par la rivière Rufiji à l’origine de lacs et marécages. On y trouve 400 espèces
animales, en particulier 21 500 zèbres de plaine. L’infestation importante par la mouche tsé-
tsé repousse le pastoralisme et protège la faune sauvage mais la chasse demeure présente, la
viande de brousse représentant une part importante dans l’alimentation des populations
locales.[UNEP]
b3. Aire de conservation de Ngorongoro Elle est inscrite au patrimoine mondial depuis 1979. Elle se situe à 180 km à l’ouest d’Arusha
en Tanzanie du nord. La zone s’étend sur près de 810 000 hectares soit 8 300 km2 de l’est du
Serengeti, au travers de la région montagneuses du cratère de Ngorongoro jusqu’à la limite
ouest de la vallée du Rift. 25 000 animaux vivent dans le cratère. On recense sur le territoire
quatre volcans éteints et les habitats sont très variables et accueillent des écosystèmes
complexes. La grande migration d’ongulés passe au travers des plaines de la réserve. Des
efforts pour contrôler le braconnage ont été fait avec l’aide de la société zoologique de
Francfort, l’AWF, la fondation de protection de la faune sauvage de Tanzanie ainsi que la
WWF. [UNEP]
c. Le parc national de Yangudi Rassa en Ethiopie Le parc a été créé en 1969 pour protéger l’âne sauvage de Somalie. Il s’étend sur 200 000
hectares et est bordé par les réserves de Gewane et de Mille Sardo. Le paysage comporte de
nombreuses plaines ainsi que les monts Galato Daba et Yangudi, et la rivière Awash à l’ouest.
Le parc accueille entre autre, l’âne sauvage de Somalie et le zèbre de Grévy. La réserve est
cependant utilisée par des nombreux pastoraux et n’assure pas une protection totale aux
animaux.
- 132 -
Le zèbre de Grévy est retrouvé dans d’autres réserves protégées d’Ethiopie, en particulier la
réserve d’Alledeghi, le sanctuaire de Yabello et Chew Bahir. [IUCN] [UNEP]
Les parcs nationaux sont extrêmement développés dans tout le continent. En Afrique du sud,
le plus connu est le parc national de Kruger qui abrite de nombreux zèbres de plaine. Le
Moutain Zebra National Park est le repaire des zèbres de montagne. En Namibie, les réserves
accueillent certains zèbres de montagne et les chevaux sauvages de Namibie.
Les zèbres de plaines et de Grévy se rencontrent dans les parcs nationaux du Kenya et de
Tanzanie.
L’Ethiopie participe, grâce au parc national de Yangudi Rassa, à la sauvegarde du zèbre de
Grévy et de l’âne sauvage africain.
- 133 -
C. Menaces pesant sur les équidés sauvages d’Afrique
1. Le zèbre de Grévy
a. Recensement des populations actuelles Les zones protégées représentent uniquement 0,5% du territoire peuplé par les zèbres de
Grévy. Leur déclin a été très important depuis les années 1970 notamment en Ethiopie, à
Djibouti et en Erythrée. En Ethiopie, la population était estimée à 1500 individus en 1980
mais un récent sondage aérien a fait état de seulement 600 individus.
La population de zèbres a également fortement diminuée au Kenya, on note une baisse de
70% entre 1977 et 1988 et un déclin de 30% depuis le milieu des années 1990. La plus large
et stable population comptant 1000 individus peuple actuellement le sud de son habitat
historique notamment les parc nationaux de Samburu, de Buffalo springs et de Shaba. Des
enquêtes récentes ont permis de trouver des hardes de petite taille et assez isolées. On
remarque une évolution positive du nombre d’individu au Lewa et sur le plateau de Laikipia,
zones pourtant peu fréquentées par les zèbres il y a quelques décennies. L’augmentation des
naissances a fait passer la population de 99 individus en 1977 à 500 de nos jours.
Le parc national de Tsavo en compte quant à lui 200 individus.
En Somalie, les derniers zèbres de Grévy ont été vus en 1973. Ils étaient, dans ce pays, très
prisés pour la viande, l’usage médicinal ou encore comme trophée de chasse.
De même, au Soudan, quelques individus auraient été repérés mais il pourrait s’agir
d’individus dispersés des populations des pays voisins. [Williams 2002]
Le nombre total et actuel de zèbre de Grévy à l’état sauvage serait donc d’environ 2300
individus.
b. Conséquence de la guerre civile entre l’Ethiopie et l’Erythrée sur les populations de zèbre de Grévy
Le conflit a duré 30 ans, de 1961 à 1991 et a eu d’importantes conséquences sur les
populations de zèbre. L’échec de la politique sociale, économique par l’empereur Haile
Selassie I d’Ethiopie et la persistance de la famine ont provoqué une rébellion par des forces
armées. En Erythrée, les problèmes étaient plutôt d’ordre religieux et idéologique. Durant le
conflit, L’Ethipian Wildlife Conservation Organisation (EWCO) a établit neuf réserves
sauvages et 18 zones de chasses contrôlées entre 1965 et 1980. La politique de repeuplement,
de villagisation et de commerce a provoqué de nombreux dégâts de ces espaces protégés.
- 134 -
Les conséquences de ce conflit ont été importantes sur la faune et la flore. La déforestation et
l’érosion des sols ont été massives perturbant l’habitat des animaux. La population, par
l’acquisition aisée d’armes, a tué de nombreux zèbres de Grévy même en zone protégée, pour
un usage médicinal. De même, les forces éthiopiennes en manque de provision ont participé
au déclin de l’espèce en tuant les zèbres pour se nourrir. [Jacobs et Schloeder 2001]
c. Réduction des ressources d’eau Les zèbres de Grévy ont un accès limité à l’eau surtout durant les saisons sèches à cause des
systèmes d’irrigation mis en place et détournant l’eau. 60 à 70% de leur population au Kenya
sont affectés par ce problème car ils dépendent majoritairement de l’eau provenant du bassin
de la rivière de Ewaso Ng’iro. Ce bassin est partagé entre 7 districts différents avec chacun
son plan de développement et ne se souciant guère des usagers en aval de la rivière. La
population humaine a augmenté dans la région de 6 à 7% en 30 ans, principalement par des
migrations. Parallèlement, des cultures très dépendantes de l’eau se sont développées. La
demande en eau a donc augmenté et certains agriculteurs pompent dans la rivière sans permis.
Cette extraction d’eau illégale représente jusqu’à 80% du pompage total. Par conséquent, le
débit de la rivière a diminué de 90% depuis 1960. Cette rivière, qui était au départ
permanente, est devenue asséchée jusqu’à 60 km en amont de la réserve de Buffalo Springs.
(figure 61)
Figure 61 : Réserves nationales de Samburu, Buffalo Springs et Shaba (d'après Eames 1988)
- 135 -
La réduction des ressources d’eau pour les zèbres passe également par la restriction des accès
par les pastoraux. En effet, en saison sèche, ils leur arrivent de mettre des grillages autour des
points d’eau limitant l’accès aux zèbres mais également à leur troupeau. Il existe un conflit
entre les populations du nord du Kenya et du sud de l’Ethiopie sur les zones de pâturage de
leurs troupeaux. Ainsi, ils limitent l’accès aux ressources et le zèbre de Grévy est pris malgré
lui dans ce conflit. [Williams 2002]
d. Diminution et dégradation de l’habitat des zèbres de Grévy L’habitat du zèbre de Grévy s’est considérablement dégradé depuis les années 1950 sous
l’effet du surpâturage dû à un nombre d’individus trop élevé, à des animaux sélectionnés et
non adaptés au type de végétation qu’ils ingèrent et à la distribution inappropriée des
troupeaux de bétail.
Cette dégradation a une conséquence non négligeable sur la végétation. En effet, la couverture
boisée se développe alors que l’herbe se raréfie et perd en qualité. La diminution de la
couverture végétale induit une érosion plus importante, ajoutée aux piétinements des
animaux, cela n’est pas du tout favorable aux plantes. La région est par ailleurs déjà fragile
car aride. Ainsi, depuis les années 1960, la population de zèbre a diminué de 90%, aussi due
en partie aux chasseurs.
Les seules régions où les terres sont de qualité sont trop éloignées des points d’eau. [Williams
2002]
e. Compétition pour les ressources avec les pastoraux et leurs troupeaux Cette compétition est surtout importante au nord du Kenya où la population est en nette
augmentation. L’érosion des sols et le surpâturage en début de saison provoquent la
diminution de fourrage disponible. Le zèbre de Grévy est par conséquent obligé d’ingérer une
quantité abondante d’herbe pour survenir à ses besoins qu’il ne trouvera que loin des points
d’eau. Il parcourt ainsi de longue distance ce qui demande aux poulains un coût énergétique
élevé d’où la diminution de leur taux de survie. De même, les mères sont dans de mauvaises
conditions physiques et moins aptes à reproduire et porter un nouveau poulain.
Les zèbres ne peuvent, de plus, aller boire uniquement la nuit quand le bétail laisse accès à
l’eau. Or, le risque de prédation est plus important. Ce manque de disponibilité en eau pousse
les zèbres à effectuer des migrations, ils se réfugient souvent dans les réserves.
- 136 -
Le pâturage intense va provoquer un changement dans la végétation, l’herbe est remplacée par
des espèces plus ligneuses, ceci va aggraver encore plus la compétition entre les espèces.
Une population peut décliner de 2 à 3% lorsque la compétition est intense.
[Williams 2002] [Hack et Rubenstein 1998]
f. Tourisme Le tourisme est une bonne chose dans le sens où il permet de profiter à la conservation des
espèces. Mais s’il est mal géré, il peut au contraire l’aggraver. Il est important de maintenir
les routes en état sinon cela participe à l’érosion des sols et à la diminution du couvert végétal.
A la réserve de Buffalo Springs, les touristes utilisent la source d’eau pour se baigner ce qui
nuit aux animaux qui viennent s’y désaltérer. [Williams 2002]
g. La chasse Le zèbre de Grévy est inscrit sur l’annexe I du CITES depuis 1979. Le commerce des peaux a
alors fortement diminué. Cette dernière est très recherchée pour la décoration et
l’ameublement. Il reste encore chassé pour sa viande par armes, pose de piège ou encore par
les chiens des peuples Boran, Somalien et de Turkana même en zone protégée.
Certains rapportent que le zèbre de Grévy serait chassé pour un usage médicinal au Kenya et
en Somalie. [Williams 2002] [Pfeffer 1984]
h. Commerce et déplacements Seule la Lewa wildlife conservancy est autorisée à faire du commerce car sa population de
zèbre est en augmentation. Il faut l’accord du premier ministre du Kenya et répondre à tous
les critères émis par l’IUCN pour pouvoir vendre un zèbre. Mais il est très difficile d’établir
une nouvelle population, il y a eu par exemple beaucoup de zèbres morts lors de leur transfert
au parc national de Tsavo. De plus, la réintroduction n’est pas recommandée en dehors des
zones d’habitat historique. [Williams 2002]
- 137 -
2. Les zèbres de montagne
a. Recensement des populations actuelles
a1. Le zèbre de montagne du Cap Son nombre a décliné depuis les années 1950. Mais, leur population s’est multipliée dans le
Mountain Zebra National Park depuis sa création. Certains, ont même été délocalisés à
d’autres réserves appartenant à son habitat historique. La population actuelle est estimée à
1200 individus. 20% des zèbres du Cap se trouvent au parc national de Karoo et 18% au
Mountain Zebra National Park. [Novellie et al. 2002]
a2. Le zèbre de montagne de Hartmann On le trouve dans le parc national d’Etosha et de Namib-Naukluft ainsi qu’au Skeleton Coast
Park et à Ai-Ais-Hunsberg park Complex où on le dénombre à 3639 individus. Au nord-ouest
de le Namibie, sa population est de 6413. On l’estime à un nombre plus important en dehors
des réserves, dans les ranchs. Sa population totale est estimée à 25 000 individus. [Novellie et
al. 2002] [IUCN ]
b. Hybridation entre les deux sous-espèces Il arrive que des zèbres du Cap et des zèbres de Hartmann se reproduisent entre eux
notamment dans les provinces de l’est et de l’ouest mais jamais en Namibie. Cela pose
problème car ce phénomène est à l’origine d’une perte de la diversité génétique. Ce risque a
augmenté depuis 1992 mais un permis d’importation a été mis en place en Afrique du sud afin
d’éviter les mélanges des sous-espèces. [Novellie et al. 2002]
c. Activité agricole et troupeaux de bétail C’est la menace la plus importante. Les zèbres de montagne sont considérés par les éleveurs
comme une nuisance faisant concurrence pour l’eau et le fourrage à leurs troupeaux. Le
ministère de l’environnement et du tourisme a encouragé la population locale à faire du
commerce avec ces zèbres afin de motiver leur conservation. Le trafic de vente de peau était
bien sur interdit. Cette politique a aussi été mise en place dans le but de maintenir les pâtures
et diminuer la pression sur les ressources en eau. Mais elle a contribué au déclin des
populations locales de zèbres. [Novellie et al. 2002]
- 138 -
d. Vente des peaux Aucune étude ne fait état du trafic actuel de peaux de zèbres mais le marché est très alléchant
pour les populations locales. Une peau se rachète pas moins de 100 dollars en Namibie et
jusqu’à 2500 dollars si elle est tannée. Le marché étranger encourage ce commerce illégal.
[Novellie et al. 2002]
e. Sècheresse C’est un problème mineur étant donné que les zèbres de montagne sont très bien adaptés à de
rudes conditions. Le problème s’était posé au nord-ouest de la Namibie pour le zèbre de
Hartmann dans les années 1970 et 1980 lorsque les ressources en eau avaient été bouchées.
[Novellie et al. 2002]
f. Contact avec les chevaux sauvages du désert de Namibie Il peut causer le déplacement des zèbres vers un autre habitat. [Novellie et al. 2002]
3. Le zèbre de plaine
a. Recensement des populations actuelles Des enquêtes aériennes estiment la population totale actuelle de zèbre de plaine à 663 212
individus mais ce nombre est probablement sous-estimé, on pense donc que le nombre réel
serait compris entre 796 000 et 1 326 000.
- 139 -
Tableau 12 : Recensement des populations actuelles de zèbres de plaine (d'après Hack 2002) Total
Equus quagga boehmi -Tanzanie : 296 508
-Kenya : 152 490
-Soudan : 33 050
-Ethiopie : 7 470
-Ouganda : 3 137
-Somalie : 1 000 ?
-Rwanda : 3 048
496 703
Equus quagga zambeziensis -Zambie : 18 219
-République démocratique
du Congo : <1 000
19 219
Equus quagga crawshayi -Zambie : 21 250
-Malawi : 670
-Mozambique : 1 100
23 020
Equus quagga chapmani -Mozambique : 65
-Zimbabwe : 20 135
-Botswana : 94
20 294
Equus quagga antiquorum -Botswana : 34 200
-Namibie : 13 090
-Swaziland : 1 000
-Afrique dus sud : 55 686
103 976
75% des zèbres de plaines sont des zèbres de Grant (Equus quagga boehmi) et les trois quarts
d’entre eux vivent en Tanzanie et au Kenya où les réserves sont très développées et engagées
dans la conservation de la faune sauvage africaine. [Hack 2002]
- 140 -
b. Diminution de l’habitat et compétition avec les troupeaux domestiques de bétail C’est la menace la plus importante dans le sud du continent alors qu’au nord le braconnage est
prépondérant. Avec l’augmentation de population, l’agriculture s’est développée avec une
extension des terres cultivées et une diminution des espaces sauvages habités par les zèbres.
Cette compétition a poussé les agriculteurs à chasser et clôturer les zèbres. Ils ont pourtant
toujours réussi à cohabiter dans les parties pastorales mais à l’avenir ce ne sera plus possible.
Equus quagga crawshayi en a été victime durant la guerre civile.
Une large population d’Equus quagga antiquorum au Botswana est actuellement menacée par
un plan de déviation de la rivière Okavongo.
[Hack et al. 2002]
c. Conséquences écologiques des activités humaines sur les migrations En Afrique du sud, de nombreuses barrières ont été posées afin d’éviter la mixité des
troupeaux domestiques de ruminants et la faune sauvage dans le but de réduire la transmission
de maladie (production d’une viande saine) et de prévenir la compétition pour les ressources.
De plus, la population s’est fortement développée, les champs de culture étendus. D’autres
clôtures ont donc été rajoutées pour éviter la destruction de ces cultures. Ces barrières
artificielles posent un important problème pour les zèbres car elles interrompent leur
migration ce qui provoque une cascade d’effets indirects sur la végétation et les structures des
communautés animales.
Les zèbres migrent vers les vallées humides et broutent un fourrage fibreux laissant les
plantes plus vertes et contenant plus de nutriments aux ruminants. Ainsi, l’arrêt des
migrations entraîne une diminution de la diversité des herbivores. De plus, on pourrait voir
apparaître un changement entre une population dominée par des grands ongulés contre une
population de petits rongeurs et lagomorphes qui pourraient amener des maladies au contact
des humains.
Une entrave aux migrations peut également être à l’origine de changement génétique d’une
population. Prenons l’exemple des subdivisions de populations de zèbres résidant dans le
cratère de Ngorongoro, on peut voir apparaître une perte d’hétérozygotie rendant les individus
plus vulnérables à l’émergence de nouvelles maladies. Le principe est identique en ce qui
concerne les réserves trop petites. [Hack et Rubenstein 2001]
- 141 -
d. Chasse illégale et légale Les zèbres de plaine sont chassés pour leur chair, leur peau et comme trophée. La chasse de
zèbre pour la viande et le trafic de peau sont légaux dans certaines zones et le Kenya va
rejoindre le reste des pays d’Afrique du sud et de l’est concernant l’autorisation de chasse
pour trophée.
Le zèbre de Grant a été fortement disséminé durant la guerre où il était tué pour sa viande. Sa
population au Rwanda a diminué de 20%.
Equus quagga crawshayi a aussi été chassé pour sa viande mais sa chair n’est pas la plus
appréciée des peuples du Malawi. Le braconnage est en augmentation en Zambie et au
Malawi. La population d’Equus quagga antiquorum au parc national d’Etosha a chuté de
75% entre 1960 et 1985 à cause de la chasse et de la pose de clôtures sur leur territoire.
Le zèbre de Chapman subit la chasse pour les trophées et la chasse de sport.
Le taux de braconnage est en partie relié aux actions de protection de la faune sauvage. En
effet, il est plus aisé de le contrôler dans des réserves clôturées que dans des larges zones
comme au Kenya et en Tanzanie. [Hack et al. 2002]
Hormis les conséquences d’une baisse du nombre d’individus, la chasse entraîne aussi une
perte de diversité des populations. En effet, ce sont souvent les mâles ayant le meilleur
génotype et une bonne diversité génétique qui sont capturés. Ceci, a pour conséquences une
perte de diversité génétique rendant les individus plus sensibles aux maladies. [Hack et
Rubenstein 2001]
e. Instabilité politique La guerre civile a eu des conséquences désastreuses sur la faune sauvage africaine notamment
au Rwanda, en Somalie, au Soudan, en Ethiopie et en Ouganda. Equus quagga zambeziensis
était autrefois abondant en Angola alors qu’il est actuellement probablement éteint dans ce
pays. Equus quagga boehmi, Equus quagga crawshayi et Equus quagga chapmani ont
également subit les effets néfastes de la guerre. Celle-ci a dévasté le Mozambique et ses
infrastructures de protection de la faune. [Hack et al. 2002]
Au début du siècle, les humains qui gagnaient des terres sur les espaces sauvages et la chasse
intensive ont conduit à l’extinction du Couagga et ont limité l’habitat du zèbre de Damara à
une fine bande bordant le nord-est du pays. On remarque, cependant, une intensification des
efforts pour la protection. Le braconnage se réduit.
- 142 -
Au parc national de Kruger, la population de zèbre a augmenté de 60% assurant une source
pour la fondation de nouvelles populations dans d’autres parcs. [Hack et al. 2002]
4. Les ânes sauvages africains
a. Recensement des populations actuelles En Somalie, une étude entre 1978 et 1980 a estimé la population entre 4000 et 6000 individus
entre la vallée de Nugaal et la frontière de Djibouti ce qui fait environ 6 individus pour 100
km2. En 1997, Moehlman n’a pas pu effectuer d’estimation. Les pastoraux locaux évoquent
un nombre inférieur à 10 ânes dans la vallée de Nugaal.
En Ethiopie, on comptait 3 000 ânes sauvages en 1970. En 1994, Moehlman n’en a vu aucun
parmi les immenses troupeaux de chèvres. Les habitant locaux rapportent que l’âne est rare
dans leur région probablement un pour 100 km2. Il y en aurait donc environ 160 dans le pays.
Malgré 30 ans de guerre en Erythrée, la population d’âne est stable entre la péninsule Buri et
la dépression du Dankalia où la concentration serait de 47 individus pour 100 km2. Ailleurs
dans le pays, elle serait inférieure à un pour 100 km2. [Moehlman 2002] [Moehlman, Kebede
et Yohannes 1998]
b. Chasse pour la viande et l’usage médicinal En Ethiopie, 72% des pastoraux Afars déclarent avoir tué des ânes pour se nourrir ainsi que
pour usage médicinal étant trop loin d’un lieu médical ou trop pauvres. En Somalie, les
parties du corps et la soupe d’os leur servent de remède contre la tuberculose, la constipation,
les rhumatismes, les maux de dos et l’arthrose. La soupe d’os de zèbres sert également
d’apport de minéraux pour leurs bêtes. Il était autrefois plus difficile de tuer les ânes mais
depuis la récente instabilité politique, les armes sont facilement à disposition et peu chères. En
Erythrée, les pastoraux Afars ne doivent pas tuer les ânes sauvages et les armes sont très
contrôlées. [Moehlman 2002] [www.unep-wcmc.org] [Moehlman, Kebede et Yohannes 1998]
c. Compétition avec le bétail Lorsqu’ils sont protégés, le risque majeur est l’accessibilité à l’eau et l’abondance en
fourrage. En effet, dans certaines régions les ânes n’ont pas accès à l’eau à cause du
développement de l’agriculture. Les femelles et leur petit de moins de 3 ans sont les plus à
risque. Ils restent en général, à environ 30 km des points d’eau.
- 143 -
Il est important de réaliser des études sur l’écologie de l’âne sauvage et de déterminer les
réserves d’eau afin d’aider les autorités à gérer sa conservation. [Moehlman 2002]
[www.unep-wcmc.org]
d. Hybridation avec l’âne domestique L’hybridation possible avec l’âne domestique est à l’origine d’une dilution des gènes
ancestraux. Des recherches sont actuellement en cours afin de déterminer les variations
génétiques des populations. [Moehlman 2002]
5. Les Chevaux sauvages du désert de Namibie
a. La sècheresse Les chutes de pluies sont très faibles dans leur habitat c’est pour cette raison qu’ils
connaissent des années de sècheresse intense comme en 1991-1992 et 1998-1999 où ils
étaient affamés et très maigres. Certains ont été attrapés et les autres nourris mais
malheureusement ils étaient déjà en trop mauvais état pour survivre et beaucoup ont péri.
[http://www.wild-horses-namibia.com]
b. Influence sur la faune et flore endémique Les chevaux sauvages de Namib n’étant pas une espèce endémique, on peut se poser la
question de leur influence notamment sur la végétation de la région. Ils vivent dans une zone
appartenant au parc de Namib-Naukluft réputée pour protéger la faune et flore indigène. La
zone autour de Aus comprend plus de 500 espèces indigènes de plantes. La biologiste T.
Greyling a montré qu’il n’y avait aucune influence. [http://www.wild-horses-namibia.com]
- 144 -
On compte uniquement 2300 zèbres de Grévy à l’état sauvage en Afrique. Les menaces sont
nombreuses et comprennent l’influence des guerres civiles, le tourisme, la chasse, le
commerce.
Les zèbres de montagne du Cap seraient les plus en danger avec seulement 1200 individus
alors que l’on compte 25000 zèbres de Hartmann. Le déclin est dû à l’hybridation entre les
deux sous-espèces, la vente de peaux, la sècheresse, le contact avec les chevaux sauvages de
Namibie.
Le zèbre de plaine est le moins en danger avec un nombre oscillant entre 796 000 et
1 326 000 d’individus mais le danger plane aussi avec les instabilités politiques, la chasse, la
conséquence des activités humaines sur leurs routes de migration.
Tous les zèbres sont soumis à la compétition avec le bétail domestique, à la dégradation de
leur habitat, aux conséquences parfois néfastes du tourisme, à la chasse, et au commerce.
L’âne sauvage est en voie de disparition, il en resterait 160 en Ethiopie. La chasse pour la
viande et l’usage médicinal, la compétition avec le bétail et l’hybridation avec l’âne
domestique aura décimé l’espèce.
Quant au cheval sauvage de Namibie dont le nombre oscille autour d’une centaine, le
gouvernement participe à sa survie lors de conditions climatiques rudes.
- 145 -
D. Mesures de sauvegardes des Equidés sauvages d’Afrique
1. Le zèbre de Grévy
a. Protection légale et mesure de conservation actuelles Le zèbre de Grévy est protégé en Ethiopie mais ce n’est pas très efficace. Il est protégé de la
chasse au Kenya depuis 1977. Le trafic de peau a fortement chuté depuis que l’espèce est
inscrite sur la liste CITES.
Il n’y a aujourd’hui que très peu d’action pour sa sauvegarde sauf sur le plateau du Laikipia
où les clôtures ont été enlevées les laissant libre de tout mouvement.
De nombreuses connaissances ont été acquises sur l’éthologie, l’organisation sociale,
l’écologie et la conservation de la population du Lewa. Des données sur les populations
Ethiopiennes sont nécessaires. [Williams 2002]
b. Protection des populations sauvages Elle passe par la nécessité de protéger les ressources naturelles en eau par la création
d’association d’utilisateurs d’une rivière afin d’assurer une disponibilité permanente d’eau. La
gestion des zones protégées est aussi importante. Il est fondamental de revoir périodiquement
la gestion de ces zones. Les revenus provenant du tourisme sont réinvestis dans la
maintenance des infrastructures, l’acquisition de nouveaux équipements, pour la sécurité des
touristes et la gestion du tourisme et des routes.
Les zones protégées représentent moins de 0,5% de l’habitat du zèbre de Grévy, il est donc
important que les habitants à l’extérieur de ces zones s’engagent dans la protection de la faune
sauvage. Le tourisme devrait être l’unique exploitation viable et durable de la faune sauvage.
[Williams 2002]
c. Recherches futures Les populations sauvages d’Ethiopie et du Kenya doivent être recensées pour déterminer leur
changement en nombre et ainsi en rechercher la cause.
Une enquête sur la végétation (évaluation de la quantité disponible, développement des herbes
hautes autour des ressources d’eau…) des réserves nationales de Buffalo Springs, de Shaba et
de Samburu permettrait d’évaluer les changements et les conséquences sur les zèbres.
Les recherches doivent s’étendre aux autres populations afin de collecter des données de plus
sur la longévité, les intervalles de naissance et les mouvements de groupe.
- 146 -
On peut envisager la réintroduction d’individus dans les régions anciennement peuplées par
les zèbres de Grévy. Ceci est important pour réduire la menace d’extinction pesant sur les
populations isolées. [Williams 2002]
d. Population captive Aucun individu sauvage ne doit être capturé dans le but d’augmenter la population captive qui
doit employer à la place l’insémination artificielle. [Williams 2002]
2. Les zèbres de plaine
a. Agrandir les zones de sondage Certaines régions n’ont pas été sondées depuis 10 ans. Il est nécessaire, dans certains pays de
recenser les populations tous les ans ou les deux ans afin d’anticiper les problèmes. [Hack et
al. 2002]
b. Déterminer un statut global De nombreuses données doivent encore être collectées dans le but de savoir quand va
apparaître un conflit futur avec la faune sauvage.
c. Identifier les populations génétiques critiques Il faut enregistrer les conséquences génétiques d’une diminution des populations.
d. Améliorer la compréhension de la biologie de l’espèce On a actuellement peu de connaissances sur la régulation des populations face aux
changements environnementaux causés par l’homme. Il serait utile de déterminer l’étendue de
la dispersion natale des sexes ainsi qu’améliorer les connaissances sur les migrations
saisonnières.
e. Utilisation économique alternative Les zèbres sont, pour les peuples locaux, sources de viande et à l’origine du commerce des
peaux. Mais ils représentent une figure emblématique de l’Afrique et attirent les touristes. Il
faut donc quantifier l’utilisation des zèbres par chaque nation et déterminer sa contribution
économique. [Hack et al. 2002]
- 147 -
f. Le projet Couagga ou la « renaissance » d’une espèce Le couagga (Equus quagga quagga) a définitivement disparu de son aire historique au
XIXème siècle, exterminé par les colons européens à cause de la compétition avec leur bétail
ou tué pour le sport, pour sa viande et pour sa peau.
Dans les années 1980, des chercheurs ont comparé l’ADN de peau de Couagga conservées par
des musées avec l’ADN de zèbres de plaine. Cette étude a montré que le Couagga est une
sous-espèce du zèbre de plaine car l’étendue du code génétique est semblable.
Ainsi, Reinhold Rau pense que les gènes du Couagga ont pu survivre dans le génome des
zèbres de plaine. Il entreprend alors en 1987 de récupérer les gènes responsables de la couleur
marron et de la réduction des rayures. Il examine et photographie les 21 couaggas sur 23
détenus par les musées européens. Ce projet est basé uniquement sur l’apparence. En effet, les
seules mesures prises en compte pour la sélection des nouveaux-nés sont les traits physiques.
En 1987, des zèbres sélectionnés sur leur faible nombre de rayures et leur arrière train marron
ont été capturés au parc national d’Etosha. Un camp spécial a été aménagé pour ce projet. Les
premiers poulains sont nés en décembre 1988. Depuis, 14 zèbres ont été relâchés au parc
national de Karoo, sur leur territoire ancestral et 8 petits ont vu le jour.
En juin 2000, le projet a signé un accord avec les parcs nationaux d’Afrique du Sud afin de
faciliter l’adoption et la réintroduction des animaux dans leur habitat. Ce projet privé est
devenu officiellement reconnu et reçoit un support financier. [Winstead, 2000]
Il sera impossible de faire renaître le couagga de ses cendres, sa génétique complète ne
pouvant être déterminée. Seules quelques portions de l’ADN mitochondrial sont connues.
[www.quaggaproject.org]
3. Les zèbres de montagnes Le zèbre de Hartmann est protégé en Namibie et toutes formes d’usage ou de commerce est
soumis à un permis. Il représente une source majeure de trophée pour le commerce
international.
a. Le zèbre du Cap L’objectif est d’arriver à un nombre d’individus de 2 500 le plus rapidement possible. Pour
cela, il faut renforcer les populations existantes jusqu’à ce qu’elles soient bien établies et en
augmentation de taille. Ensuite, la création de nouvelles populations peut être envisagée. Elles
doivent être formées de 14 individus dont 7 mâles et 7 femelles.
- 148 -
Le choix de l’habitat est soumis à de nombreux critères et les nouveaux propriétaires de ces
animaux doivent être informés des difficultés dues à l’établissement d’une nouvelle
population et doivent comprendre qu’il faudra acquérir un ou deux zèbres tous les 5 à 10 ans
pour éviter toute hybridation.
Le futur lieu qui recevra des zèbres doit se situer dans l’habitat historique, posséder assez
d’infrastructures pour assurer une sécurité, doit être de qualité et suffisamment grand pour
supporter 100 individus. Il doit aussi être suffisamment distant d’un autre centre de recueil de
zèbre afin d’assurer une dispersion. Les terres ne doivent pas être potentiellement exploitables
pour l’agriculture et l’écotourisme doit être important dans la région.
Par ailleurs, les parcs nationaux d’Afrique du sud n’ont pas le droit d’approvisionner en
zèbres les autres zoos.
Il faut enfin envisager des recherches sur les maladies en particulier sur l’épidémie de
sarcoïde se produisant chez le zèbre du Cap et sur la peste équine.
[Novellie et al. 2002]
b. Le zèbre de Hartmann Une confirmation du statut des deux sous-espèces est tout d’abord nécessaire. Il faut ensuite
éviter l’hybridation entre ces deux sous-espèces et pour cela créer une séparation
géographique. De nombreux zèbres vivent sur les terres de propriétaires privés. Ces derniers
sont fortement encouragés à participer à la conservation de l’espèce.
Il faut de plus, accroître les parcs nationaux de Karoo et du zèbre de Montagne pour recevoir
plus d’individus. Actuellement, deux projets sont en cours : l’évaluation de la qualité de
l’habitat des parcs et la réintroduction de zèbres de plaine afin de recréer par sélection le
Couagga récemment disparu. Ce dernier projet peut cependant faire apparaître une
compétition entre les deux espèces de zèbres. [Novellie et al. 2002]
b1. En Afrique du sud Au moins 23% des populations en Afrique du sud se trouvent en dehors de leur habitat
historique. Il faut par conséquent les changer de place mais cela nécessite des fonds
importants.
Les équipes de recherches souhaitent également réintroduire le zèbre de Hartmann dans les
zones protégées publiques d’Afrique du sud.
Il est nécessaire, aussi, d’informer les propriétaires de terres privées car ils accueillent 80%
des zèbres. [Novellie et al. 2002]
- 149 -
b2. En Namibie En Namibie, les zones protégées doivent être améliorées. La zone le long de la Namibie du
sud bordant l’Afrique du sud est un potentiel à exploiter.
Le zèbre de montagne de Hartmann est considéré comme une espèce spécialement protégée
afin de faciliter l’application des lois. Actuellement, le ministère de l’environnement et du
tourisme revoit sa politique et ses lois pour assurer une meilleure protection de la faune
sauvage. Les lois incluront l’augmentation des pénalités lors de chasse illégale ou de trafic.
Plus de 50% des zèbres peuplent les terres des fermiers c’est pour cela qu’il faut encourager
les propriétaires à la conservation notamment en aidant les zèbres durant les sècheresses.
Les zèbres de Hartmann sont reconnus comme source d’alimentation pour les populations
rurales reculées et les employés des fermes mais un usage plus durable est vivement
encouragé. [Novellie et al. 2002]
4. L’âne sauvage d’Afrique
a. Conservation actuelle L’âne sauvage africain est protégé en Ethiopie, Soudan et Somalie mais l’application des lois
est difficile et la chasse illégale est toujours effective. En Ethiopie, il ne peut être ni chassé ni
tué et aucun permis spécial n’existe. En Erythrée, il a un statut protégé mais il n’existe pas de
forme légale de protection. L’Erythrée et l’Ethiopie sont signataires de la CITES. [Moehlman
2002] [www.edgeofexistence.org]
b. Recherches actuelles Les équipes de recherches collectent des données sur les populations présentes d’Ethiopie, en
particulier sur leur taille, leur biologie reproductive, les caractéristiques de leur habitat et les
interactions avec les pastoraux locaux et leur troupeau. Leur statut génétique est également
étudié suite à des prélèvements d’échantillons de fèces. En Erythrée, sur le plateau de Messir,
des données sont également acquises sur la dynamique des populations, l’organisation sociale
et l’écologie. Des enquêtes sont en cours pour évaluer les populations actuelles dans la vallée
de Nugaal en Somalie. [Moehlman 2002]
c. Actions recommandées
a1. Améliorer la protection des populations actuelles L’âne sauvage a besoin d’une meilleure protection en Ethiopie. Si la population actuelle
survie dans les 20 années à venir, le programme de conservation devra s’améliorer et se
développer. Ce dernier doit envisager un programme local d’éducation des pastoraux Afars.
- 150 -
En Erythrée, le plateau Messir devrait être déclaré comme réserve afin d’améliorer la
protection de la faune sauvage. Il faut, par ailleurs, estimer les populations restantes de
Somalie.
La création de nouvelles réserves est vivement encouragée. De plus, la participation des
pastoraux nomades à la gestion de la conservation de la faune sauvage est fondamentale. Ils
doivent être sensibilisés à la gestion des ressources naturelles et des espèces rares. L’apport de
soins médicaux et vétérinaire peut être un atout à la préservation de l’âne sauvage.[Moehlman
2002] [Moehlman, Kebede et Yohannes 1998]
a2. Clarifier le statut génétique des deux sous-espèces Il s’agit de déterminer les différences des sous-espèces dans la morphologie, la génétique et le
comportement afin d’adapter le type de conservation. L’évaluation de l’étendue de
l’hybridation avec l’âne domestique est aussi nécessaire. [Moehlman 2002]
a3. Enquête sur les populations et amélioration du suivi Il est indispensable de recenser les espèces pouvant être présentes au nord de l’Erythrée, au
Soudan et en Egypte. Concernant, les populations déjà connues, des données doivent être
collectées concernant les classes d’âge et de sexe ainsi que sur le taux de natalité, la biologie,
les mouvements saisonniers et les interactions avec le bétail domestique. [Moehlman 2002]
Le groupe spécialiste des Equidés de l’IUCN a comme but de protéger et d’augmenter les
populations sauvage à 2 500 individus et captive à 500 individus. [UNEP]
Depuis leur inscription à la CITES, les espèces en danger ont une meilleure protection.
Il est essentiel de protéger les populations sauvages restantes de zèbres de Grévy et réaliser
des recherches futures pour collecter des données sur l’espèce. Les populations existantes de
zèbre du Cap doivent être renforcées. Il faut, de plus, limiter l’hybridation entre le zèbre du
Cap et le zèbre de Hartmann et dans la mesure du possible faire participer la population
locale à la sauvegarde de ces animaux. Le zèbre de plaine n’est pas en danger critique mais
la disparition du Couagga et du zèbre de Burchell ne doit pas le faire oublier. On doit
identifier les populations critiques et améliorer la compréhension biologique de l’espèce.
Enfin, l’âne même s’il est protégé, continu à être chassé. Pour sa sauvegarde, on se doit de
clarifier son statut génétique et de continuer la collecte de données sur l’espèce.
- 151 -
CONCLUSION
Trois espèces d’Equidés peuplent encore le continent africain à l’état sauvage : les zèbres,
l’âne sauvage et le cheval sauvage de Namibie.
Les zèbres s’étendent de l’est au sud du continent sur de nombreux pays. Les sous-espèces se
différencient par le patron de rayures, par leur morphologie, leur comportement et leur
écologie.
Le zèbre de Grévy, aux caractères plus primitifs et asiniens que les autres, est uniquement
représenté en Afrique de l’est. Il ne resterait, aujourd’hui, que 2300 individus.
Le zèbre de montagne, quant à lui, peuple les zones rocheuses d’Afrique du sud. Le zèbre du
Cap est le plus gravement menacé avec une population de 1200 individus alors qu’on
dénombre 25 000 zèbres de Hartmann.
Le zèbre de plaine est le plus abondant, on l’estime entre 796 000 et 1 326 000 mais déjà deux
sous-espèces du sud (le Couagga et le zèbre de Burchell) se sont éteintes.
L’âne sauvage d’Afrique est l’espèce la plus sévèrement en danger. Il resterait moins de 1000
individus dans son habitat d’Afrique de l’est.
Le cheval sauvage du désert de Namibie est un cas particulier, utile pour comprendre le
passage réussi d’une vie captive dépendante de l’homme à une vie totalement sauvage en
plein désert.
Les populations de ces équidés se sont effondrées depuis une cinquantaine d’années sous
l’effet des conflits armés, du braconnage et de la réduction des ressources. C’est pourquoi, il
est aujourd’hui indispensable de préserver les populations restantes. De part leur rôle
écologique, leur disparition totale chamboulerait l’écosystème africain.
La connaissance de leur biologie est un point essentiel à la gestion de leur conservation que ce
soit en milieu naturel ou en parc zoologique. Ainsi, le groupe spécialiste des équidés de
l’IUCN et de nombreuses organisations internationales travaillent activement à un plan de
sauvegarde.
La préservation de ces espèces à l’état sauvage passe par la réalisation et la sécurisation de
réserves naturelles, lieux où les animaux sont à l’abri du braconnage et des activités
humaines. De nombreux parcs nationaux existent sur le continent africain et permettent aux
populations actuelles de se multiplier peu à peu.
- 152 -
La sauvegarde des équidés sauvages d’Afrique est donc dépendante des peuples locaux qui
doivent prendre conscience que la faune sauvage est une richesse pour leur continent.
- 153 -
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NOM PRENOM : MAZZON ISABELLE TITRE : LES EQUIDES SAUVAGES D’AFRIQUE Thèse Vétérinaire : Lyon , 18 juin 2008
RESUME : Il existe en Afrique encore deux équidés sauvages : les zèbres et les ânes. Après avoir rappelé l’évolution des Equidés depuis 55 millions d’années, nous étudions au cours de ce travail, les particularités biologiques de chaque sous-espèce de zèbre, d’âne auquel nous rajoutons le cas particulier du cheval sauvage du désert de Namibie. Les activités humaines et la braconnage menacent actuellement gravement la survie de ces équidés. L’âne sauvage avec un nombre inférieur à 1000 est le plus proche de l’extinction suivi par le zèbre de montagne du Cap avec 1200 individus puis le zèbre de Grévy avec moins de 2500 spécimens. Le zèbre de plaine est le plus abondant avec un nombre oscillant autour du million mais l’extinction du zèbre de Burchell et du Couagga ne doit pas l’écarter des plans de sauvegarde. Les organisations internationales de protection de la faune sauvage et les nombreux parcs nationaux du continent participent activement à la survie des populations encore sauvage.
MOTS CLES :
-équidés sauvages -afrique -zèbre -âne sauvage
JURY :
Président : Monsieur le Professeur Claude GHARIB
1er Assesseur : Monsieur le Professeur Jean-Luc CADORE 2ème Assesseur : Monsieur le Professeur Gilles BOURDOISEAU
DATE DE SOUTENANCE : 18 juin 2008
ADRESSE DE L’AUTEUR :
Les auriolles 3 30630 SAINT-GELY DE CORNILLON