amélioration variétale du maïs

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AMELIORATION AMELIORATION AMELIORATION AMELIORATION DU MAÏ DU MAÏ DU MAÏ DU MAÏ VARIETALE VARIETALE VARIETALE VARIETALE ÏS ÏS ÏS ÏS BODOHAR RABARISO RANDRIAN 16/04/200 4 e E RISOA Oliva ON Tendro Fenitra NARISON Lara Basilisse 09 e Année Agriculture ESSA

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Page 1: Amélioration variétale du maïs

AMELIORATION VARIETALE AMELIORATION VARIETALE AMELIORATION VARIETALE AMELIORATION VARIETALE

DU MAÏSDU MAÏSDU MAÏSDU MAÏS

AMELIORATION VARIETALE AMELIORATION VARIETALE AMELIORATION VARIETALE AMELIORATION VARIETALE

DU MAÏSDU MAÏSDU MAÏSDU MAÏS

BODOHARISOA Oliva

RABARISON Tendro Fenitra

RANDRIANARISON Lara Basilisse

16/04/2009

4e

ESSA

BODOHARISOA Oliva

RABARISON Tendro Fenitra

RANDRIANARISON Lara Basilisse

/04/2009

e Année Agriculture ESSA

Page 2: Amélioration variétale du maïs

I

Page 3: Amélioration variétale du maïs

i

SOMMAIRESOMMAIRESOMMAIRESOMMAIRE SOMMAIRE ................................................................................................................................. i

LISTE DES FIGURES ................................................................................................................ ii

LISTE DES TABLEAUX ............................................................................................................. ii

INTRODUCTION ....................................................................................................................... 1

1. HISTORIQUE DU MAÏS ........................................................................................................ 2 1.1. Origine de la plante ......................................................................................................... 2

1.2. Historique de sa culture ................................................................................................... 2 1.3. Propagation du maïs dans le monde ................................................................................ 3

2. CARACTERISTIQUES DU MAÏS .......................................................................................... 4 2.1. La classification du maïs ................................................................................................. 4 2.2. Les variétés du maïs ........................................................................................................ 5 2.3. La génétique du maïs ....................................................................................................... 6 2.4. Caractéristiques agronomiques du maïs .......................................................................... 7

2.4.1. Caractéristiques morphologiques ............................................................................. 7 2.4.2. Caractéristiques écologiques .................................................................................... 8 2.4.3. Caractéristiques culturales ........................................................................................ 8

2.5. Mécanisme de reproduction pour le maïs........................................................................ 9 3.1.2. Les organes reproducteurs du maïs .......................................................................... 9 3.1.2. Les phases de développement ................................................................................ 11 3.1.2. Le mode reproduction ............................................................................................ 12

3. METHODES D’AMELIORATION DU MAÏS ...................................................................... 15

3.1. Les principales techniques de création variétale ........................................................... 15 3.1.1 Hybridation .............................................................................................................. 15 3.1.2 Rétrocroisement ...................................................................................................... 17 3.1.3 L’apport de biotechnologies .................................................................................... 18

3.2. Les principales techniques de sélection végétale .......................................................... 18 3.2.1 Sélection massale .................................................................................................... 19 3.2.2 Sélection généalogique ............................................................................................ 19 3.2.3 Sélection des meilleures combinaisons hybrides .................................................... 19

3.3. Exemples de progrès génétique du maïs ....................................................................... 21 4. CAS CONCRETS : TECHNIQUES PARTICULIERES POUR 2 VARIETES ................. 22

4.1 Variété de maïs à albumen tendre et résistant au streak, destiné à l’alimentation humaine ................................................................................................................................ 22

4.2 Création variétale par hybridation .................................................................................. 26 4.2.1 Création de lignée .................................................................................................... 26 4.2.2 Exemple d’hybride inter variétal malgache............................................................. 26

CONCLUSION ......................................................................................................................... 30

SOURCES ................................................................................................................................. 31

Page 4: Amélioration variétale du maïs

ii

LISTE DES LISTE DES LISTE DES LISTE DES FIGURESFIGURESFIGURESFIGURES

Figure 1 : Évolution de l’épi de la téosinte au maïs .................................................................. 3

Figure 2 : Quelques aspects de grains de maïs ......................................................................... 7

Figure 3 : Plant de maïs (Source : ognis espace pédagogique) ................................................ 9

Figure 4 : Panicule du maïs ..................................................................................................... 10

Figure 5 : Epi du maïs .............................................................................................................. 10

Figure 6 : Phases de développement du maïs .......................................................................... 11

Figure 7 : Caractéristiques du maïs ........................................................................................ 12

Figure 8 : Apparition des soies ................................................................................................ 13

Figure 9 : Développement des épillets mâles ........................................................................... 14

Figure 10 : Etapes suivies pour l’obtention de deux population ET et ED. ............................ 25

Figure 11 : Création de lignées pures de maïs ........................................................................ 26

Figure 12 : Principes d’obtention d’un hybride ...................................................................... 27

LISTE DES LISTE DES LISTE DES LISTE DES TABLEAUXTABLEAUXTABLEAUXTABLEAUX

Tableau 1 : Quelques caractéristiques de l’évolution du maïs ............................................ 3

Tableau 2 : Différentes combinaisons du maïs .................................................................. 17

Tableau 3 : Fiche descriptive variétale maïs (Source : FOFIFA – DRA / PROGRAMME

MAÏS) 29

Page 5: Amélioration variétale du maïs

1

INTRODUCTIONINTRODUCTIONINTRODUCTIONINTRODUCTION Actuellement, les exigences envers les plantes cultivées deviennent de plus en plus

fortes. Elles sont en liaison étroite avec le changement climatique, les problèmes

environnementaux, la crise alimentaire mondiale et l’apparition de nouvelles races de

microorganismes pathogènes, etc. C’est là qu’intervient l’importance de l’amélioration

des plantes qui permettra de résoudre divers problèmes tels que l’augmentation de la

production, la lutte contre plusieurs maladies, l’amélioration des qualités culinaires et

dégustatives, etc.

En fait depuis le temps, beaucoup de plantes sont sujettes à des travaux

d’amélioration. Parmi elles, on peut citer le maïs qui fera même l’objet principal du

présent document. En effet, le maïs est une des plantes dont les recherches d’amélioration

sont nombreuses et deviennent de plus en plus prononcées.

Ainsi donc, le présent exposé va traiter les méthodes d’amélioration variétale du maïs.

Pour cela, on va parler d’abord de l’historique de la plante en mentionnant son origine

géographique et sa propagation, puis on va continuer avec ses caractéristiques suivies du

mécanisme de sa reproduction. Et c’est après qu’on va développer les différentes

méthodes de création variétale et de sélection végétale entreprises sur la plante en question

et l’on terminera avec des techniques particulières adoptées pour deux variétés de maïs

données.

Page 6: Amélioration variétale du maïs

2

1. HISTORIQUE DU MAÏS

1.1. Origine de la plante Le maïs est cultivé depuis des millénaires en Amérique Centrale. Il en serait donc

originaire avec un centre d’origine secondaire en Amérique du Sud.

En fait, de nombreux spécimens fossiles de maïs cultivé, daté de 5200 ans avant notre

ère, jusqu’à 1500 ans après Jésus Christ, ont été découverts dans la région de Mexico. Il

aurait été domestiqué dans la région centrale de Mexique à partir du téosinte local. Ceci

étant, il a été déduit que le maïs a été cultivé très anciennement par les peuples Aztèques,

Mayas et Incas où il était inconnu à l’état sauvage ou subspontané. En effet, le maïs fut

profondément modifié au cours de sa culture que son ancêtre sauvage n’est connu que

sous forme de restes fossilisés récemment mis au jour (1960) en Amérique Centrale.

1.2. Historique de sa culture La forme la plus anciennement découverte, âgée de 7 à 8000 ans sans doute sauvage,

présente les caractères primitifs suivants : l’inflorescence unique, bisexuée, mesurait 19 à

25 mm de longueur, possédait des fleurs mâles groupées au sommet de l’épi et 36 à 72

fleurs femelles à sa base. Les grains au nombre d’une cinquantaine, brun ou orange,

disposés en 4 ou 8 rangées, étaient insérés sur un axe fragile et incomplètement enfermés

à maturité dans deux gaines foliaires (spathes), ce qui facilitait leur dissémination.

Et les nombreux spécimens fossiles de maïs cultivés décrivent l’évolution des formes

sauvages en types cultivés sous l’effet de la sélection continue poursuivie par les Indiens

pendant près de 5000 ans, et montrent, qu’en dépit de l’augmentation spectaculaire de

taille et de productivité résultant de cette amélioration, le maïs n’a subi aucune

modification botanique fondamentale depuis 7000 ans (Mangelsdorf, 1964).

Tout compte fait, l’origine génétique des maïs cultivés, encore incertaine, a fait l’objet

de nombreuses théories. Dans l’état actuel de nos connaissances cytogénétiques,

paléontologiques et archéologiques, l’hypothèse suivante peut être retenue :

« Le maïs primitivement cultivé par les Indiens, proche du type sauvage, possédait des

grains protégés par des glumes normalement développées. Cette plante, à grains vêtus,

aurait subi une mutation transformant ces grains tuniqués en grains nus. L’intérêt de cette

modification n’aurait pas échappé aux Indiens qui progressivement, cultivent ces types à

grains nus en remplacement des formes tuniquées. Leur hybridation naturelle avec un

Tripsacum aurait donné naissance au téosinte, des croisements entre téosinte et maïs

seraient à l’origine des races actuelles ». (Théorie de Mangelsdorf).

Page 7: Amélioration variétale du maïs

3

Voici un tableau montrant quelques caractéristiques de l’évolution du maïs

Longueur d’épi

Masse moyenne

d’un grain par épi

Nombre moyen de

grain par épi

Tableau 1 : Quelques car

Figure 1 : Évolution de l’épi de la

1.3. Propagation du maïs dans le mondeC’étaient les marins de Christophe Colomb, qui firent la connaiss

maïs (« mahiz ») pendant leur expédition découvrant le Nouveau monde vers 1492. C’

ainsi que le maïs fut révélé aux Européens et a été introduit en Europe à partir d’Espagne

vers 1519. En ce temps, il gagne d’abord les régions limitrop

cultivé en Béarn à la fin du XVI

les dénominations locales de

régions d’Europe : au Portugal, au Sud de la

Au XVI ème siècle, les Portugais introduisent le maïs en Afrique occidentale et plus tard

en Inde et en Chine (1973)

Voici un tableau montrant quelques caractéristiques de l’évolution du maïs

MAÏS

« PRIMITIF » TEOSINTE

2,5 cm 5 cm

2 g 2,5 g

60 40

Quelques caractéristiques de l’évolution du maïs

Évolution de l’épi de la téosinte au maïs

Propagation du maïs dans le monde C’étaient les marins de Christophe Colomb, qui firent la connaiss

») pendant leur expédition découvrant le Nouveau monde vers 1492. C’

ainsi que le maïs fut révélé aux Européens et a été introduit en Europe à partir d’Espagne

vers 1519. En ce temps, il gagne d’abord les régions limitrophes puisqu’on le signale

ultivé en Béarn à la fin du XVIème siècle en remplacement du millet, ce qui

les dénominations locales de millettes. Il s’est ensuite répandu dans de nombreuses

: au Portugal, au Sud de la France et en Italie.

siècle, les Portugais introduisent le maïs en Afrique occidentale et plus tard

en Inde et en Chine (1973).

Voici un tableau montrant quelques caractéristiques de l’évolution du maïs :

MAÏS

ACTUEL

30 cm

0,3 g

500

C’étaient les marins de Christophe Colomb, qui firent la connaissance de la plante

») pendant leur expédition découvrant le Nouveau monde vers 1492. C’est

ainsi que le maïs fut révélé aux Européens et a été introduit en Europe à partir d’Espagne

hes puisqu’on le signale

siècle en remplacement du millet, ce qui explique

. Il s’est ensuite répandu dans de nombreuses

siècle, les Portugais introduisent le maïs en Afrique occidentale et plus tard

Page 8: Amélioration variétale du maïs

4

Au XIX ème siècle, la conquête du continent nord américain par les colons

s’accompagne d’une extension spectaculaire de la culture de maïs.

Le maïs est, après le blé et le riz, la culture la plus importante pour l’alimentation

directe ou indirecte de l’homme. Sa production mondiale s’élève à environ 500 millions

de tonnes par an. Avec plus de 45% de cette production, les Etats-Unis se placent au

premier rang des pays producteurs.

Si on note, sur les dix dernières années, une tendance à la stagnation de la production

dans les pays industrialisés, les pays en développement, et en particulier ceux d’Asie,

enregistrent une progression rapide de leur production. La Chine représente actuellement

20% de la production mondiale et des pays comme l’Indonésie et les Philippines

connaissent une croissance annuelle de leur production supérieure à 4 %. En Amérique

latine (10 à 15 % de la production mondiale) et en Afrique subsaharienne (5 à 7 % de la

production mondiale), la tendance est également à la croissance. Sur l’ensemble des pays

en développement, l’augmentation de la production est due essentiellement à l’extension

des surfaces, les gains de rendement restant très modestes.

2. CARACTERISTIQUES DU MAÏS

2.1. La classification du maïs En dépit de la grande diversité de formes, toutes les variétés de maïs cultivées

appartiennent à la même espèce Zea mays et sont interfertiles.

La classification botanique du maïs est la suivante :

Règne : Plantae

Sous – règne : Tracheobionta

Division : Magnoliophyta

Classe : Liliopsida

Sous – classe : Commelinidae

Ordre : Cyperales

Famille : Poaceae

Sous – famille : Panicoideae

Tribu : Maydeae

Genre : Zea

Espèce : Zea Mays

Page 9: Amélioration variétale du maïs

5

Cette espèce Zea mays est elle – même divisée en quatre sous – espèces qui sont :

Z. mays subsp. mexicana ;

Z. mays subsp. parviglumis ;

Z. mays subsp. huehuetenangensis et

Z. mays subsp. mays.

Parmi celles – ci, la sous – espèce annuelle Z. mays subsp. parviglumis est considérée

comme l’ancêtre le plus probable du maïs Z. mays subsp. mays (DOEBLEY et al. 1987).

2.2. Les variétés du maïs Le maïs comprend plusieurs variétés, 300 variétés pour le catalogue français établi

avant 1990. Le plus souvent, ces différents types variétaux sont classés selon la structure

ou la composition du grain. Ainsi on a :

le maïs vitreux (semoules) ;

le maïs corné, cultivé en particulier en Argentine et aux États-Unis, utilisé par

l’industrie semoulière (« Corn flakes ») ;

le maïs denté, caractéristique en particulier du Corn Belt américain ;

le maïs doux (alimentation humaine) ;

le maïs à éclater (pop-corn) ;

le maïs farineux (peu cultivé) ;

le maïs blanc dont le grain n’est pas pigmenté (basse teneur en carotène et en

xanthophylles).

Plus récemment sont apparues d’autres variétés :

les maïs riches en huile (l’huile de maïs est appréciée dans l’alimentation

humaine par la présence d’antioxydants qui la rendent plus stable) ;

les maïs cireux (forte teneur en amylopectine, utilisés par certaines industries

agroalimentaires ou papeteries comme épaississant) ;

les amylomaïs (forte teneur en amylose, utilisée par l’industrie pour la production

de films pour l’emballage des aliments) ;

les maïs riches en lysine ;

les variétés mâle-stériles.

Page 10: Amélioration variétale du maïs

6

2.3. La génétique du maïs D’innombrables formes du maïs sont cultivées. Au XIXe siècle un botaniste américain,

Sturtevant, établit une classification en groupes, fondée principalement sur les

caractéristiques du grain :

Zea mays indurata, maïs corné ou flint corn,

Les grains sont entièrement cornés et très durs ;

Zea mays amylacea, maïs farineux ou soft corn,

Les grains sont très peu cornés et très amylacés. Ils se rident en séchant.

Zea mays everta, maïs perlé ou pop corn,

Les grains sont pointus, cornés à la périphérie et amylacés au centre.

Zea mays indentata, maïs denté ou dent corn,

Les grains sont déprimés au sommet. C’est le maïs dent de cheval qui est à la

base de très nombreux hybrides.

Zea mays tunicata, maïs vêtu ou pod corn,

Les grains sont entourés de balles formées par les glumes et les glumelles.

Zea mays cerotina, maïs cireux ou maïs japonais,

Les grains mûrs conservent le centre pâteux ;

Zea mays saccharata, maïs doux ou maïs sucré ou sweet corn,

Les grains ont une saveur sucrée. Ils se rident complètement en séchant.

Ce système, considéré comme artificiel, a été remplacé au cours des soixante dernières

années par des classifications multicritères faisant appel à beaucoup d’autres données. Les

données agronomiques ont été complétées par des caractéristiques botaniques pour

constituer une robuste classification initiale, puis des données génétiques, cytologiques, et

d’autres liées aux protéines et à l’ADN, ont été ajoutées. On a désormais diverses

catégories : formes (peu employées), races, complexes raciaux et plus récemment

branches.

Page 11: Amélioration variétale du maïs

7

Figure 2 :

2.4. Caractéristiques agronomiques

2.4.1.2.4.1.2.4.1.2.4.1. Caractéristiques morphologiquesCaractéristiques morphologiquesCaractéristiques morphologiquesCaractéristiques morphologiques

Le maïs est une graminée herbacée annuelle, à tallage très réduit ou même nul. Il

présente une large diversité morphologique selon les variétés.

La plante possède un système radiculaire comprenant d’une part des rac

issues du grain et qui se mettent en place très tôt, et d’autre part les racines définitives ou

coronaires qui se développent au niveau du plateau de tallage. Les racines séminales

alimentent la plante jusqu’au stade cinq

fonctions au profit des racines coronaires.

Le maïs présente des tiges à taille variable entre 0,6 et 6 m, la taille moyenne est de 2,5

m. Selon les variétés, le maïs peut comporter de un à quatorze talles par plante, la tig

érigée pleine à la différence des tiges creuses de la plupart des

constituée d’un empilement de nœuds et d’entre

trouve une feuille (leur nombre varie de huit à quarante huit, alternes,

et un bourgeon axillaire. Les bourgeons de la base de la tige peuvent donner des talles,

ceux du milieu un ou plusieurs épis et le bourgeon terminal la panicule.

Le maïs est donc une plante monoïque à inflorescences séparées. Le grain

caryopse qui comprend le péricarpe, l’embryon et l’albumen riche en amidon.

Figure 2 : Quelques aspects de grains de maïs

Caractéristiques agronomiques du maïs

Caractéristiques morphologiquesCaractéristiques morphologiquesCaractéristiques morphologiquesCaractéristiques morphologiques

une graminée herbacée annuelle, à tallage très réduit ou même nul. Il

présente une large diversité morphologique selon les variétés.

La plante possède un système radiculaire comprenant d’une part des rac

issues du grain et qui se mettent en place très tôt, et d’autre part les racines définitives ou

coronaires qui se développent au niveau du plateau de tallage. Les racines séminales

alimentent la plante jusqu’au stade cinq – six feuilles, puis cessent progressivement leurs

fonctions au profit des racines coronaires.

Le maïs présente des tiges à taille variable entre 0,6 et 6 m, la taille moyenne est de 2,5

Selon les variétés, le maïs peut comporter de un à quatorze talles par plante, la tig

érigée pleine à la différence des tiges creuses de la plupart des autres graminées. Elle est

constituée d’un empilement de nœuds et d’entre – nœuds. Au niveau de chaque nœud, on

trouve une feuille (leur nombre varie de huit à quarante huit, alternes,

et un bourgeon axillaire. Les bourgeons de la base de la tige peuvent donner des talles,

ceux du milieu un ou plusieurs épis et le bourgeon terminal la panicule.

Le maïs est donc une plante monoïque à inflorescences séparées. Le grain

caryopse qui comprend le péricarpe, l’embryon et l’albumen riche en amidon.

Zea mays amylacea

Quelques aspects de grains de maïs

une graminée herbacée annuelle, à tallage très réduit ou même nul. Il

La plante possède un système radiculaire comprenant d’une part des racines séminales

issues du grain et qui se mettent en place très tôt, et d’autre part les racines définitives ou

coronaires qui se développent au niveau du plateau de tallage. Les racines séminales

s cessent progressivement leurs

Le maïs présente des tiges à taille variable entre 0,6 et 6 m, la taille moyenne est de 2,5

Selon les variétés, le maïs peut comporter de un à quatorze talles par plante, la tige est

autres graminées. Elle est

nœuds. Au niveau de chaque nœud, on

longues et étroites)

et un bourgeon axillaire. Les bourgeons de la base de la tige peuvent donner des talles,

ceux du milieu un ou plusieurs épis et le bourgeon terminal la panicule.

Le maïs est donc une plante monoïque à inflorescences séparées. Le grain est un

caryopse qui comprend le péricarpe, l’embryon et l’albumen riche en amidon.

Page 12: Amélioration variétale du maïs

8

2.4.2.2.4.2.2.4.2.2.4.2. Caractéristiques écologiquesCaractéristiques écologiquesCaractéristiques écologiquesCaractéristiques écologiques

En zone tropicale, le maïs est cultivé dans des conditions écologiques très diversifiées.

Toutefois ses exigences se portent sur :

∼ la lumière : du fait de son métabolisme photosynthétique en C4 ;

∼ la température : assez élevée à la germination avec un optimum de 25°C

(impossible en dessous de 10°C), si elles sont trop fortes, peuvent provoquer des

brûlures sur les feuilles ;

∼ l’eau : de l’ordre de 600 mm de pluies biens réparties, la sécheresse est

particulièrement dommageable au moment du semis mais sa plus forte influence

négative sur le rendement se situe au moment de la floraison. L’excès d’eau peut

provoquer l’asphyxie ou même la pourriture des racines ;

∼ le vent qui peut provoquer la verse ou la casse ;

∼ le sol qui ne doit pas être salé, mais bien drainé et non hydromorphe.

Le maïs pousse à des altitudes très variées.

2.4.3.2.4.3.2.4.3.2.4.3. Caractéristiques culturalesCaractéristiques culturalesCaractéristiques culturalesCaractéristiques culturales

Pour le maïs, le cycle du semis à la maturité varie de deux à onze mois. Pour ceci, on

doit semer le maïs sur sol bien humide et on cale le cycle de la culture de façon à réduire

le risque de sécheresse à la floraison.

Suivant les régions, la culture est réalisée à plat (cas le plus fréquent), sur billons ou

sur buttes. Le maïs est très sensible à l’amélioration des propriétés physiques du sol telle

le labour. C’est une plante qui exige pour sa croissance et sa production des éléments

minéraux qu’il puise dans le sol. En ce sens, les apports de fumier sont recommandés car

le maïs réagit très positivement à la fumure organique même à faible dose.

Du point de vue ennemis de la culture, le maïs présente une menace sérieuse vis – à –

vis des adventices qui exercent une concurrence très forte sur la culture. En outre, il fait

l’objet d’attaque de différents insectes qui peuvent causer des dégâts plus ou moins

graves. Les foreurs de tiges ou des épis (Eldana sacharina, Sesamia calamistis, Busseola

fusea), les défoliateurs (Spodoptera frugiperda) et les insectes des grains (Sitophilus

zeamais et Prostephanus troncatus) sont ceux qui causent les plus gros dégâts (peu de

variétés présentent une tolérance à l’un ou l’autre de ces insectes). Par ailleurs, les

maladies attaquant le maïs sont nombreuses. On peut citer : les rouilles, les

helminthosporioses, pourritures des épis produites par des champignons comme

Aspergillus niger ou Fusarium moniliforme, la striure causée par Maize Streak Virus.

Dans tout cela, la lutte chimique étant rarement rentable, la solution est la tolérance

variétale.

Page 13: Amélioration variétale du maïs

9

Enfin, les conditions de culture du maïs dans le monde sont très variées, de la culture

traditionnelle de plein champ

motorisée d’Europe ou des Etats

plein champ en rotation avec le coton, toutes deux relativement intensives.

rendements moyens varient d’environ 0,5

intensive motorisée. Le maïs est cultivé pour

2.5. Mécanisme de reproduction pour le maïs

3.1.2.3.1.2.3.1.2.3.1.2. Les organes reproducteurs du maïsLes organes reproducteurs du maïsLes organes reproducteurs du maïsLes organes reproducteurs du maïs

Comme toutes les plantes, l’appareil reproducteur du maïs est composé par des fleurs

et comme celles des autres céréales, ces fleurs de maïs

Chez le maïs, les fleurs mâles et les fleurs femelles, toutes de type inflorescence, sont

séparées mais portées par le même pied. On dit que le maïs est monoïque.

Figure 3 : Plant de maïs (

Enfin, les conditions de culture du maïs dans le monde sont très variées, de la culture

traditionnelle de plein champ, souvent associée à d’autres plantes, à la culture intensive

motorisée d’Europe ou des Etats – Unis, en passant par la culture de case ou la culture de

plein champ en rotation avec le coton, toutes deux relativement intensives.

rendements moyens varient d’environ 0,5 T / ha en culture extensive à 12

intensive motorisée. Le maïs est cultivé pour ses grains ou pour fourrage des bovins.

Mécanisme de reproduction pour le maïs

Les organes reproducteurs du maïsLes organes reproducteurs du maïsLes organes reproducteurs du maïsLes organes reproducteurs du maïs

Comme toutes les plantes, l’appareil reproducteur du maïs est composé par des fleurs

et comme celles des autres céréales, ces fleurs de maïs sont des épillets.

Chez le maïs, les fleurs mâles et les fleurs femelles, toutes de type inflorescence, sont

séparées mais portées par le même pied. On dit que le maïs est monoïque.

lant de maïs (Source : ognis espace pédagogique

Enfin, les conditions de culture du maïs dans le monde sont très variées, de la culture

, souvent associée à d’autres plantes, à la culture intensive

ar la culture de case ou la culture de

plein champ en rotation avec le coton, toutes deux relativement intensives. Les

/ ha en culture extensive à 12 T / ha en culture

ses grains ou pour fourrage des bovins.

Comme toutes les plantes, l’appareil reproducteur du maïs est composé par des fleurs

sont des épillets.

Chez le maïs, les fleurs mâles et les fleurs femelles, toutes de type inflorescence, sont

séparées mais portées par le même pied. On dit que le maïs est monoïque.

: ognis espace pédagogique)

Page 14: Amélioration variétale du maïs

10

Les fleurs mâles sont groupées en une inflorescence appelée « panicule

panicule est c

chaque paire, l’un des épillets est porté par un pédoncule (épillet

pédicellé) tandis que l’autre ne l’est pas (épillet sessile). Chaque

épillet est composé de deux fleurs mâles entièrement enveloppées

par

étamines et un pistil avorté.

Figure 4 : Panicule du maïs

Les fleurs femelles, invisibles car cachées par les spathes (10 à 20)

qui sont des gaines foliaires transformées, sont

inflorescence appelée

nœud à l’aisselle d’une feuille. Il est constitué par des épillets

femelles portés par un très court pédoncule, in

ou rafle qui constitue la partie axiale

glumelles très courtes, renferme deux fleurs femelles sessiles aux

étamines avortées. La fleur inférieure est stérile. La fleur

supérieure, plus âgée, est en général seule fertile

comprend un ovaire surmonté d’

divisé en deux en son extrémité pour former les stigmates. Les

styles forment un chevelu appelé soie. Le soie croit rapidement et

émerge au sommet de l’épi.

Figure 5 : Epi du maïs

Les fleurs mâles (panicule)

Les fleurs mâles sont groupées en une inflorescence appelée

panicule » plus ou moins ramifiée à l’extrémité de la tige. La

panicule est constituée par des paires d’épillets biflores. Pour

chaque paire, l’un des épillets est porté par un pédoncule (épillet

pédicellé) tandis que l’autre ne l’est pas (épillet sessile). Chaque

épillet est composé de deux fleurs mâles entièrement enveloppées

par deux glumes ciliées et constituées de deux glumelles, trois

étamines et un pistil avorté.

Panicule du maïs

Les fleurs femelles (épi)

Les fleurs femelles, invisibles car cachées par les spathes (10 à 20)

qui sont des gaines foliaires transformées, sont

inflorescence appelée « épi ». Cet épi est inséré au niveau d’un

nœud à l’aisselle d’une feuille. Il est constitué par des épillets

femelles portés par un très court pédoncule, in

ou rafle qui constitue la partie axiale de l’épi. L’épillet à glumes et

glumelles très courtes, renferme deux fleurs femelles sessiles aux

étamines avortées. La fleur inférieure est stérile. La fleur

supérieure, plus âgée, est en général seule fertile

comprend un ovaire surmonté d’un très long style (10 à 30

divisé en deux en son extrémité pour former les stigmates. Les

styles forment un chevelu appelé soie. Le soie croit rapidement et

émerge au sommet de l’épi.

Epi du maïs

Les fleurs mâles sont groupées en une inflorescence appelée

plus ou moins ramifiée à l’extrémité de la tige. La

onstituée par des paires d’épillets biflores. Pour

chaque paire, l’un des épillets est porté par un pédoncule (épillet

pédicellé) tandis que l’autre ne l’est pas (épillet sessile). Chaque

épillet est composé de deux fleurs mâles entièrement enveloppées

deux glumes ciliées et constituées de deux glumelles, trois

Les fleurs femelles, invisibles car cachées par les spathes (10 à 20)

qui sont des gaines foliaires transformées, sont groupées en une

. Cet épi est inséré au niveau d’un

nœud à l’aisselle d’une feuille. Il est constitué par des épillets

femelles portés par un très court pédoncule, insérés sur un rachis

de l’épi. L’épillet à glumes et

glumelles très courtes, renferme deux fleurs femelles sessiles aux

étamines avortées. La fleur inférieure est stérile. La fleur

supérieure, plus âgée, est en général seule fertile : son gynécée

un très long style (10 à 30 cm)

divisé en deux en son extrémité pour former les stigmates. Les

styles forment un chevelu appelé soie. Le soie croit rapidement et

Page 15: Amélioration variétale du maïs

11

3.1.2.3.1.2.3.1.2.3.1.2. Les phases de développementLes phases de développementLes phases de développementLes phases de développement

Figure 6 :

Le cycle de développement du maïs est très court, grâce à un système de

photosynthèse spécifique qui lui permet de très bien valoriser la lumière et la chaleur.

Ainsi, le développement foliaire de la plante est spectaculair

quantité de matière sèche en très peu de temps. A chacune des phases de développement

correspond la formation d'un ou plusieurs organes essentiels de la plante.

� La phase végétative

La phase végétative correspond à la formation de

et se termine quand les limbes de 5 à 10

dépend de la précocité de la plante et des conditions climatiques.

� La phase de reproduction

La phase de reproduction

reproducteurs. L'épi commence à se développer un mois avant la floraison (stade 7

8 feuilles). Le nombre de rangs de grains portés par l'épi est déjà déterminé à cette date.

Les phases de développementLes phases de développementLes phases de développementLes phases de développement

Figure 6 : Phases de développement du maïs

Le cycle de développement du maïs est très court, grâce à un système de

photosynthèse spécifique qui lui permet de très bien valoriser la lumière et la chaleur.

Ainsi, le développement foliaire de la plante est spectaculaire : il fabrique une énorme

quantité de matière sèche en très peu de temps. A chacune des phases de développement

correspond la formation d'un ou plusieurs organes essentiels de la plante.

La phase végétative

correspond à la formation de l'ensemble de la tige et des feuilles,

et se termine quand les limbes de 5 à 10 feuilles sont visibles. La durée de cette phase

dépend de la précocité de la plante et des conditions climatiques.

La phase de reproduction

La phase de reproduction correspond à la formation et au développement des organes

reproducteurs. L'épi commence à se développer un mois avant la floraison (stade 7

feuilles). Le nombre de rangs de grains portés par l'épi est déjà déterminé à cette date.

Le cycle de développement du maïs est très court, grâce à un système de

photosynthèse spécifique qui lui permet de très bien valoriser la lumière et la chaleur.

: il fabrique une énorme

quantité de matière sèche en très peu de temps. A chacune des phases de développement

correspond la formation d'un ou plusieurs organes essentiels de la plante.

l'ensemble de la tige et des feuilles,

feuilles sont visibles. La durée de cette phase

dépend de la précocité de la plante et des conditions climatiques.

d à la formation et au développement des organes

reproducteurs. L'épi commence à se développer un mois avant la floraison (stade 7-

feuilles). Le nombre de rangs de grains portés par l'épi est déjà déterminé à cette date.

Page 16: Amélioration variétale du maïs

12

La panicule se développe dès la f

2 à 3

Le maïs valorise très bien l'irrigation, en particulier pendant la formation des organes

reproducteurs et au moment de la floraison ainsi que lors du développement

irrigation bien menée améliore la quantité des grains et leur remplissage.

3.1.2.3.1.2.3.1.2.3.1.2. Le mode reproduction Le mode reproduction Le mode reproduction Le mode reproduction

Bien que la plante soit autofertile, la fécondation est allogame

croisée est d’au moins 95

(monœcie) et d’autre part, d’une maturité plus précoce des fleurs mâles (protandrie).

Figure 7 : Caractéristiques du maïs

La panicule se développe dès la fin de la phase végétative. La formation du pollen débute

2 à 3 semaines avant la floraison.

Le maïs valorise très bien l'irrigation, en particulier pendant la formation des organes

reproducteurs et au moment de la floraison ainsi que lors du développement

irrigation bien menée améliore la quantité des grains et leur remplissage.

Le mode reproduction Le mode reproduction Le mode reproduction Le mode reproduction

Bien que la plante soit autofertile, la fécondation est allogame : le taux de fécondation

%, en raison d’une part de la séparation des sexes dans l’espace

(monœcie) et d’autre part, d’une maturité plus précoce des fleurs mâles (protandrie).

Caractéristiques du maïs

in de la phase végétative. La formation du pollen débute

semaines avant la floraison.

Le maïs valorise très bien l'irrigation, en particulier pendant la formation des organes

reproducteurs et au moment de la floraison ainsi que lors du développement du grain. Une

irrigation bien menée améliore la quantité des grains et leur remplissage.

: le taux de fécondation

a séparation des sexes dans l’espace

(monœcie) et d’autre part, d’une maturité plus précoce des fleurs mâles (protandrie).

Page 17: Amélioration variétale du maïs

13

La sortie des soies et la réceptivité

La soie a pour rôle de "capturer" le grain de pol

tube pollinique, aller féconder l'ovule. Les premières soies qui apparaissent hors des

spathes appartiennent aux ovaires situés à la base de l’épi. En condition

réceptivité peut persister pendant deu

réceptives. La progression de sortie des soies se fait ensuite de bas en haut jusqu'à

l'extrémité de l'épi. La sortie complète a lieu en 4 à 6

Dès ce moment-là, dans de bonnes conditions, la féc

possible.

En production de semences, la connaissance des phénomènes de sortie des soies et de

réceptivité est très importante.

Figure 8 : Apparition d

La sortie des soies et la réceptivité

La soie a pour rôle de "capturer" le grain de pollen pour que celui

tube pollinique, aller féconder l'ovule. Les premières soies qui apparaissent hors des

spathes appartiennent aux ovaires situés à la base de l’épi. En condition

réceptivité peut persister pendant deux à trois semaines. A peine visibles, elles sont déjà

réceptives. La progression de sortie des soies se fait ensuite de bas en haut jusqu'à

l'extrémité de l'épi. La sortie complète a lieu en 4 à 6

là, dans de bonnes conditions, la fécondation complète de l'épi est

En production de semences, la connaissance des phénomènes de sortie des soies et de

réceptivité est très importante.

Apparition des soies

-ci puisse, grâce au

tube pollinique, aller féconder l'ovule. Les premières soies qui apparaissent hors des

spathes appartiennent aux ovaires situés à la base de l’épi. En conditions favorables, leur

x à trois semaines. A peine visibles, elles sont déjà

réceptives. La progression de sortie des soies se fait ensuite de bas en haut jusqu'à

l'extrémité de l'épi. La sortie complète a lieu en 4 à 6 jours.

ondation complète de l'épi est

En production de semences, la connaissance des phénomènes de sortie des soies et de

Page 18: Amélioration variétale du maïs

14

L’émission du pollen et la fécondation

Chaque épillet de la panicule est composé de deux fleurs, chaque fleur possédant trois

étamines. Les deux fleurs d'un même épillet ne libèrent pas le pollen en même temps

des deux fleurs a une avance de 3 à 4

un ordre bien précis et commence sur le brin maître de la panicule. Les épillets du tiers

moyen de la panicule mâle arrivent à maturité les premiers et pour chaque paire d’épillet,

c’est la fleur supérieure de l’épillet pédicellé qui fleurit la première

Pour une seule panicule, la libération totale du pollen dure 8 à 10

d’une panicule mâle demande 6 à 10 jours. L'émission du pollen

l’épanouissement de la panicule et se fait surtout le jour mais débute très peu de t

après le lever du soleil. Elle passe par un maximum au milieu de la matinée.

En cas de pluie ou d'irrigation, la déhiscence des anthères est limitée et le pollen reste

enfermé dans les loges des étamines.

La durée de vie du pollen est généralement de

conserver sa vitalité durant un laps de temps allant de 24

Le pollen libéré tombe de la panicule par simple gravité et est transporté par le vent. Il

arrive ainsi sur les soies, permettant la fécondatio

Dans les minutes qui suivent son arrivée sur la soie, le grain de pollen émet un tube

pollinique. Celui-ci progresse rapidement dans la soie et arrive en moins de 24

jusqu'à l'ovule. Plusieurs dizaines de grains de pollen peuvent "germer" dans un

soie, mais un seul parviendra à l'ovule et assurera la fécondation.

Une panicule peut produire plusieurs millions de grains de pollen.

Figure 9 : Développement

L’émission du pollen et la fécondation

panicule est composé de deux fleurs, chaque fleur possédant trois

étamines. Les deux fleurs d'un même épillet ne libèrent pas le pollen en même temps

des deux fleurs a une avance de 3 à 4 jours sur l'autre. La floraison des épillets se fait dans

ordre bien précis et commence sur le brin maître de la panicule. Les épillets du tiers

moyen de la panicule mâle arrivent à maturité les premiers et pour chaque paire d’épillet,

c’est la fleur supérieure de l’épillet pédicellé qui fleurit la première.

une seule panicule, la libération totale du pollen dure 8 à 10

d’une panicule mâle demande 6 à 10 jours. L'émission du pollen a lieu 2

l’épanouissement de la panicule et se fait surtout le jour mais débute très peu de t

après le lever du soleil. Elle passe par un maximum au milieu de la matinée.

En cas de pluie ou d'irrigation, la déhiscence des anthères est limitée et le pollen reste

enfermé dans les loges des étamines.

La durée de vie du pollen est généralement de quelques heures seulement ma

conserver sa vitalité durant un laps de temps allant de 24 h à 4 jours.

Le pollen libéré tombe de la panicule par simple gravité et est transporté par le vent. Il

arrive ainsi sur les soies, permettant la fécondatio

Dans les minutes qui suivent son arrivée sur la soie, le grain de pollen émet un tube

ci progresse rapidement dans la soie et arrive en moins de 24

jusqu'à l'ovule. Plusieurs dizaines de grains de pollen peuvent "germer" dans un

soie, mais un seul parviendra à l'ovule et assurera la fécondation.

Une panicule peut produire plusieurs millions de grains de pollen.

Développement des épillets mâles

panicule est composé de deux fleurs, chaque fleur possédant trois

étamines. Les deux fleurs d'un même épillet ne libèrent pas le pollen en même temps : une

jours sur l'autre. La floraison des épillets se fait dans

ordre bien précis et commence sur le brin maître de la panicule. Les épillets du tiers

moyen de la panicule mâle arrivent à maturité les premiers et pour chaque paire d’épillet,

une seule panicule, la libération totale du pollen dure 8 à 10 jours. La floraison

lieu 2 – 3 jours après

l’épanouissement de la panicule et se fait surtout le jour mais débute très peu de temps

après le lever du soleil. Elle passe par un maximum au milieu de la matinée.

En cas de pluie ou d'irrigation, la déhiscence des anthères est limitée et le pollen reste

enfermé dans les loges des étamines.

quelques heures seulement mais il peut

Le pollen libéré tombe de la panicule par simple gravité et est transporté par le vent. Il

arrive ainsi sur les soies, permettant la fécondation.

Dans les minutes qui suivent son arrivée sur la soie, le grain de pollen émet un tube

ci progresse rapidement dans la soie et arrive en moins de 24 heures

jusqu'à l'ovule. Plusieurs dizaines de grains de pollen peuvent "germer" dans une même

soie, mais un seul parviendra à l'ovule et assurera la fécondation.

Page 19: Amélioration variétale du maïs

15

3. METHODES D’AMELIORATION DU MAÏS

3.1. Les principales techniques de création variétale Comme il vient d’être indiqué, le maïs est une plante naturellement allogame. Ceci dit,

le rendement demeure étroitement associé à la vigueur de la plante et semble strictement

lié à l’état hétérozygote c’est – à – dire au caractère hybride de l’individu. Il s’ensuit que

tout système d’amélioration tendant à réduire la proportion d’hétérozygotie d’une

population réduit en même temps la vigueur et s’avère inadéquat. Ceci condamne la lignée

pure comme objectif d’amélioration.

L’objectif de la création améliorante chez cette plante qui manifeste un effet

d’inbreeding marqué sera donc la recherche de la vigueur maximale grâce à la création

d’hybrides : l’obtention des maïs hybrides est née de l’utilisation en sélection du

phénomène d’hétérosis associé à la recherche des meilleures combinaisons hybrides entre

lignées d’origine génétique différente.

3.1.13.1.13.1.13.1.1 HybridationHybridationHybridationHybridation

Le maïs est la plante chez laquelle les premiers hybrides ont été développés. Ils ont fait

leur apparition aux Etats – Unis vers les années 1936, même si leur conception et les

premiers travaux de sélection remontent aux années 1910 (travaux de Shull, East…)

La méthode d’hybridation du maïs fera appel à un contrôle total de la pollinisation.

a) Pour ce faire, on commence par isoler des variétés pures obtenues après

plusieurs années d’efforts, soit par autofécondation soit par croisement frères –

sœurs.

× Autofécondation artificielle :

Cette pratique a pour résultats de fixer brutalement et définitivement les caractères,

aussi bien ceux qui sont avantageux que ceux qui sont nuisibles. On constate un

abaissement de vigueur, une réduction de la taille et une diminution du rendement. Il n’est

donc conseillé de réaliser l’autofécondation, sauf pour l’obtention d’hybrides.

Pour réaliser l’autofécondation, on procède de la manière suivante :

- on entoure l’inflorescence mâle avec un sachet de papier sulfurisé dès l’apparition

des premières étamines ;

- on entoure le ou les épis femelles, avant l’apparition des soies, avec des sachets de

cellophane ;

- on recueille le pollen de l’inflorescence mâle et on le place sur les soies des épis

femelles dès que les soies sont bien apparentes ;

Page 20: Amélioration variétale du maïs

16

On a ainsi réalisé une autofécondation, le pollen d’un pied ayant fécondé les

ovules du même pied.

× Croisement frères – sœurs :

Cette pratique a pour résultat de fixer les caractères de la variété de maïs, mais d’une

manière beaucoup moins brutale et moins rapide. On obtient des lignées pures dont le

rendement et la vigueur sont supérieures à ceux des maïs obtenus par autofécondation

directe.

Pour réaliser le croisement frères – sœurs :

- on sème les grains d’un même épi, pris dans une population, sur une même

ligne ;

- on entoure les inflorescences mâles et les épis femelles avec des sachets,

comme pour l’autofécondation ;

- on recueille le pollen de chaque inflorescence mâle et on le mélange ;

- on réalise la fécondation artificielle et on recueille séparément les épis

obtenus.

Chaque année, on recommence le même travail à partir des plus beaux épis obtenus

sur chaque ligne.

b) Puis on va procéder au croisement de deux de ces variétés de maïs pures. Dans

la pratique, on réalise les opérations suivantes :

- on commence par castrer les pieds de la variété A, par exemple, choisie comme

lignée femelle, afin de l’empêcher de se féconder elle – même ;

- puis on recouvre les épis de la lignée A par des sachets de cellophane de façon

à les empêcher d’être fécondés par du pollen étranger ;

- on recouvre les inflorescences mâles de la variété B à l’aide de sachets de

papier sulfurisé, afin de pouvoir recueillir le pollen ;

- on réalise la fécondation artificielle en amenant le pollen B dans les sachets de

A.

On obtient sur les pieds A des épis A x B et sur les pieds B des épis B, à moins qu’ils

n’aient été fécondés par un autre pollen. On peut ainsi obtenir un très grand nombre

d’hybrides simples et on peut, en agissant de même, obtenir d’autres types d’hybrides

tels :

Hybride trois voies : résultant de la combinaison dirigée d’un hybride simple (A x

B) servant habituellement de femelle et d’une lignée C utilisée comme mâle ;

Page 21: Amélioration variétale du maïs

17

Hybride double, issu de l’hybridations dirigée de deux hybrides simples provenant

chacun de deux lignées différentes, l’un (A x B) sera, par exemple, choisi comme

femelle et l’autre (C x D) comme mâle ;

On peut également distinguer parmi les types d’hybrides produits de faux hybrides

résultant du croisement de quatre lignées et de faux hybrides trois voies issus de la

combinaison de trois lignées, parmi lesquelles figurent les lignées sœurs (lignées

constituées de plantes génétiquement très voisines).

Voici un tableau résumant les différentes combinaisons pré – citées :

TYPES D’HYBRIDES DIAGRAMME GENETIQUE

Hybride simple A x B

Hybride trois voies (A x B) x C

Hybride double (A x B) x (C x D)

Faux hybride trois voies (A1 x A2) x B

Faux hybride double « special cross » (A x B) x (C1 x C2)

Faux hybride double « subhybrid » (A1 x A2) x (B1 x B2)

Tableau 2 : Différentes combinaisons du maïs

Remarque :

Les chercheurs américains ont découvert dans certaines lignées multipliées au Texas

par autofécondation une source de stérilité mâle transmissible par l’ovule qu’ils nomment

source « TEXAS » ou source « T ». Cette forme de stérilité cytoplasmique, apparemment la

plus répandue est la plus utilisée actuellement dans les programmes de sélection et de

production de semences. Les plantes mâles stériles obtenues, qui peuvent servir de parent

femelle sans qu’il soit nécessaire de les castrer, possèdent les panicules aux épillets

aplatis, plaqués contre l’axe d’inflorescence et aux anthères dépourvues de pollen.

3.1.23.1.23.1.23.1.2 RétrocroisemRétrocroisemRétrocroisemRétrocroisementententent

A part l’hybridation, le rétrocroisement est une autre méthode d’amélioration du

maïs par création variétale actuellement optée. Cette méthode a été utilisée avec succès

chez le maïs pour transférer des résistances (viroses), des gènes de qualité du grain

(opaque – 2, sweet, pop…) et des gènes d’intérêt agronomique (nanisme, précocité). En

effet, le rétrocroisement sert à transférer un caractère particulier dans une variété

intéressante qui ne le possède pas. La descendance F2 entre la variété receveuse et la

variété donnant le caractère est soumise à un criblage pour choisir les plantes possédant ce

Page 22: Amélioration variétale du maïs

18

caractère. Celles – ci sont recroisées avec la variété receveuse. Après plusieurs

rétrocroisements – leur nombre sera d’autant plus élevé que l’on veut se rapprocher de la

forme de départ -, on tend vers la variété de départ enrichie du caractère recherché. Cette

méthode peut être utilisée pour transférer des caractères monogéniques, oligogéniques ou

même polygéniques pourvu qu’ils soient suffisamment héritables.

3.1.33.1.33.1.33.1.3 L’apport de biotechnologiesL’apport de biotechnologiesL’apport de biotechnologiesL’apport de biotechnologies

Le maïs est sans doute une des plantes pour lesquelles les recherches dans le domaine

des biotechnologies sont plus avancées.

Les marqueurs moléculaires

Les marqueurs moléculaires ont permis d’obtenir de nombreux résultats en matière de

diversité génétique et de cartographie génomique. Ils ont aussi été employés pour la

recherche de gènes dans l’analyse moléculaire de la domestication du maïs ou la mise en

ordre des gènes de résistance au virus de la mosaïque nanisant du maïs.

Le transfert des gènes

Les techniques de transfert des gènes par des bactéries exemple Agrobacterium ou par

canon à particules sur des embryons immatures ou à partir des protoplasmes restent encore

délicates à manier mais souhaité prendre une place importante dans l’amélioration des

maïs tropicaux.

L’haplodiploïdisation

Les techniques mises en jeu font appel à l’androgenèse in situ ou à la gynogenèse in

situ ou à l’androgenèse in vitro. Les lignées obtenues sont de caractéristiques très

comparables à celles obtenues par autofécondation.

3.2. Les principales techniques de sélection végétale Le maïs a été sélectionné empiriquement au cours des siècles par les agricultures eux –

même. La sélection des lignées poursuit différents caractères, différente d’une région ou

d’un continent à l’autre. En général, trois méthodes principales ont successivement été

utilisées pour améliorer les variétés de maïs : ce sont la sélection massale, la sélection

généalogique et la sélection des meilleures combinaisons hybrides (sélection

récurrente).

Page 23: Amélioration variétale du maïs

19

3.2.13.2.13.2.13.2.1 Sélection massaleSélection massaleSélection massaleSélection massale

Le travail d’amélioration massale consiste à choisir les semences provenant de plantes

retenues d’après les caractéristiques morphologiques de leurs épis ou leur comportement

en végétation. Par exemple, on sélectionnera dans la culture ou le grenier, les épis les plus

beaux pour leur forme, leur couleur, la dimension et le nombre de leurs grains.

L’emploi de ce type remonte sans doute à l’origine de la domestication du maïs ; c’est

de cette sélection que sont issues la plupart des populations locales ou variétés de pays.

3.2.23.2.23.2.23.2.2 Sélection généalogiqueSélection généalogiqueSélection généalogiqueSélection généalogique

Le choix des épis est suivi d’une étude de la descendance qui doit permettre la

sélection d’un ensemble plus homogène et plus productif. En pratique, la vérification de la

descendance consiste à prélever quelques grains sur chaque épi retenu représentant une

plante à tester, et à les semer sur une même ligne soigneusement repérée (méthode de la

rangée par épi ou de l’épi par ligne). Le reste des grains de l’épi, mis en sachet

numéroté est conservé en laboratoire. Le comportement à la récolte de chacune des

rangées étudiées permet d’apprécier les qualités de chaque pied initial, de retenir les types

les plus productifs et de les multiplier en utilisant comme semences le reste des grains

conservés de l’année précédente.

3.2.33.2.33.2.33.2.3 Sélection des meilleures combinaisons hybridesSélection des meilleures combinaisons hybridesSélection des meilleures combinaisons hybridesSélection des meilleures combinaisons hybrides

La sélection peut se faire soit au niveau d’une plante individuelle, soit au niveau d’une

famille ou d’une descendance. Très schématiquement le système de sélection consiste :

- à obtenir des lignées par autofécondations successives ;

- à détecter leur aptitude générale à la combinaison puis, pour les lignées retenues,

leur aptitude spécifique au croisement (sélection pour la valeur hybride) ;

- à rechercher et produire les meilleures combinaisons hybrides simples, trois voies

ou hybrides doubles.

Obtention et sélection des lignées

Dans un premier stade, on réduit par des autofécondations répétées, la variabilité

génétique des plantes de départ choisies parmi des populations de pays ou des hybrides

obtenus en croisant des lignées autofécondées (2e cycle de sélection des lignées).

La méthode classique d’obtention des lignées pures de 1er cycle consiste à réaliser une

sélection parmi les plantes soumises à l’autofécondation et conduite en culture

généalogique suivant la méthode épi par ligne. On élimine au cours des générations

successives les lignées défectueuses en se basant sur le phénotype des pieds issus d’un

même épi. On supprimera par exemple les lignées sensibles à la verse, aux maladies, aux

Page 24: Amélioration variétale du maïs

20

insectes ; celles pauvres en pollen, d’une précocité, d’un type de grain ou d’épi

indésirable, d’une vigueur trop faible ; celles aux épis insérés trop haut, déficientes en

chlorophylle,…

On répète cette technique pendant 7 ou 8 années jusqu’à l’obtention d’un ensemble

relativement homozygote et proche de la lignée pure, stable de génération en génération et

plus homogène pour les caractères d’adaptation transmissibles aux hybrides.

Sélection pour la valeur hybride : tests de valeur en combinaison

Pour choisir les lignées capables de manifester le meilleur hétérosis, c’est – à – dire

celles qui donneront par croisement un rendement élevé, on procède à la détection du « potentiel hétérosis » de chacune d’entre elles. En pratique, le travail sera réalisé en deux

temps :

- test de la valeur hybride générale ou moyenne de chaque lignée grâce à la méthode

du testeur commun test top cross ou trois voies) ;

- test de la valeur hybride spécifique par la méthode du test diallèle.

Chaque lignée sera d’abord croisée avec un testeur commun servant de parent mâle

lorsqu’elle a subi deux, puis cinq années d’autofécondation. Autrefois, ce testeur était une

population locale (et le test appelé « top cross ») ; actuellement, il s’agit d’un hybride

simple et le test s’appelle « test trois voies ». La semence issue de chaque croisement sert à

établir des essais comparatifs ; à partir des résultats observés, seules seront conservées les

lignées manifestant avec plusieurs testeurs différents, l’effet d’hétérosis le plus élevé.

(Comme tous les hybrides réalisés possèdent un géniteur commun, on en d déduit que les

lignées dotées de la meilleure valeur hybride moyenne sont celles qui entrent dans la

composition des meilleurs hybrides trois voies.)

Une fois suffisamment stabilisée, en 6e ou 7e génération d’autofécondation, les lignées

retenues sont systématiquement croisées 2 à 2. Ce test diallèle, après essais comparatifs

permet de désigner les lignées manifestant la meilleure valeur hybride spécifique.

Recherche des meilleurs hybrides : mise au point de la variété cultivée

La mise au point de la variété cultivée revient à chercher les meilleures combinaisons

hybrides au niveau des hybrides simples puis des autres types d’hybrides. Comme il est

matériellement exclu de pouvoir réaliser tous les croisements possibles, on détermine les

meilleures combinaisons en utilisant un système de révision basé sur le comportement des

lignées au cours des tests « trois voies » ou diallèles (formations d’hybrides simples).

Page 25: Amélioration variétale du maïs

21

3.3. Exemples de progrès génétique du maïs Plusieurs sont les problèmes ayant déjà été résolus par le procédé d’amélioration du

maïs. Par exemple, les chercheurs ont identifié des résistances génétiques pour la plupart

des maladies ayant une importance économique. (La plupart des programmes

d’amélioration du maïs considèrent la résistance aux maladies comme un caractère

important.)

En effet, dans les années 70 et au début des années 80, on contrôle le mildiou duveteux

grâce à un traitement des semences à l’aide d’un fongicide systémique. A l’heure actuelle,

ce traitement n’est plus nécessaire car il existe de bonnes variétés et de bons hybrides avec

un niveau raisonnable de résistance à cette maladie. Dans ce même cadre, des progrès

importants ont été réalisés en ce qui concerne la résistance du maïs vis – à – vis de

quelques maladies dont la pourriture des tiges et la verse, la brûlure des feuilles, la rouille

des feuilles, la pourriture de l’épi, le virus de la striure de maïs, les maladies de

rabougrissement du maïs, …

Par ailleurs, auparavant, les efforts de sélection pour la résistance aux insectes se

limitaient à utiliser la variabilité génétique existante à l’intérieur du génome du maïs. Mais

maintenant, l’ingénierie génétique fournit un mécanisme qui permet d’introduire

directement dans le génome du maïs des gènes exotiques provenant d’espèces et

d’organismes non apparentés sans passer par la voie sexuelle de l’hybridation. Les

transformations réussies pour la résistance aux insectes sont basées sur l’introduction de

gène de la toxine Bt de Bacillus thurigiensis, une bactérie se rencontrant communément et

qui produit une variété d’endotoxines pour un grand nombre d’espèces d’insectes y

compris plusieurs foreurs de tige du maïs.

Des recherches entreprises sur la résistance aux stress abiotiques ont été aussi

fructueuses dans certaines régions du monde. Ces recherches se portent sur la résistance à

la sècheresse, m’adaptation en sol acide, adaptation en sol à faible niveau d’azote, la

tolérance aux températures basses ou élevées, la tolérance aux excès d’humidité,…

L’amélioration du maïs s’est portée aussi sur ses valeurs nutritives ainsi que sa qualité.

Ainsi, on a pu crées des maïs avec protéines de qualité (addition de lysine et de

tryptophane), maïs à grain doux, des minis épis de maïs, des maïs à forte teneur en huile,

maïs fourrager, maïs riche en amylose, maïs riche en amylopectines (maïs WAXY),…

Page 26: Amélioration variétale du maïs

22

4. Cas concrets : Techniques particulières pour 2 variétés

4.1 Variété de maïs à albumen tendre et résistant au streak, destiné à l’alimentation humaine

a. Disponibilité d’un pool de variabilité génétique

1979 et 1980 : constitution d’un pool de variabilité constitué par :

Matériel utilisé provient de plusieurs origines géographiques

Prospection du matériel local (dans la province de l’Est du Cameroun), dont les

caractéristiques sont :

- maïs de type farineux ;

- à grains blancs ;

Mais des grains de couleurs différentes (bleu, jaune) peuvent être présents sur le même

épi.

- on peut retrouver des maïs à grains durs ;

- épi de forme conique ;

- rafles de couleurs variées : blanc, marron, violet avec toutes les variations

intermédiaires ;

- grand développement végétatif ;

- cycles semis-maturité variables ;

- très sensible à la rouille (Puccinia polysora), à l’helminthosporiose (Bipolaris

maydis), à la virose à stries ;

- rendement en grains secs très bas ;

- variété retenue comme donneur du caractère « albumen tendre » = variété

locale Koundi B (LK) présentant un cycle végétatif moyen, une sensibilité au

streak moins accentuée et un rendement en grains acceptable.

Introduction de matériel étranger faites à partir des Stations IRA de Bambui et de

Dschang au Cameroun, de l’IITA d’Ibadan au Nigéria, du Nigéria, de l’Afrique de

l’Est, de la France, du CIMMYT au Mexique, de la Jamaïque et des Etats-Unis

d’Amérique.

Variété retenue comme géniteur pour introduire le caractère résistance au streak.

Elle présente aussi une bonne résistance contre l’helminthosporiose et la rouille,

des grains blancs et durs et un bon rendement.

Page 27: Amélioration variétale du maïs

23

Tout ce matériel a été évalué en station, observations portées sur :

- qualités du grain (texture, couleur) ;

- hauteur de l’épi ;

- floraison mâle ;

- cycle végétatif ;

- rendement en grains secs ;

- helminthosporiose ;

- rouille ;

- streak.

b. Méthodologie de l’introduction du facteur albumen tendre et de la résistance

au streak chez le maïs

Le caractère « albumen tendre » est contrôlé par un gène dit « floury » récessif et à effet

de dosage tel que 2 doses « fl » l’emportent sur une dose « Fl » .

La résistance au streak est contrôlée par 2 à 3 gènes majeurs, pour Efron et Mareck

(communication personnelle), ayant un effet de dominance incomplète, avec des effets

liés à des gènes modificateurs selon les génotypes étudiés.

c. Méthode de constitution de deux populations de maïs à albumen tendre ou

dur

La figure 10 décrit le cheminement suivi pour la création de deux populations

artificielles de maïs.

Les populations de départ ou structures d’entrées sont constituées par les introductions

et les prospections faites dans les populations locales. Après une première série de test

(adaptabilité, résistance aux maladies, rendement, etc.) deux populations P1 (TZSR-W) et

P2 (LK) sont retenues.

L’hybridation dirigée de ces deux populations permet d’obtenir la structure F1 qui sera

le point de départ d’une sélection récurrente.

On arrive après plusieurs étapes successives à deux nouvelles structures ET

(population à albumen tendre) et ED (population à albumen dur).

Au cours des différentes étapes, interviennent deux opérateurs Ci et Ti.

- L’opérateur Ci ou opérateur test permet de choisir les individus ou les groupes

d’individus qui participeront à la descendance ; Ci peut être le choix des plantes

basé sur leurs caractéristiques agronomiques ou leur résistance au streak, à la

Page 28: Amélioration variétale du maïs

24

rouille, à l’helminthosporiose ; il peut aussi être un choix basé sur la qualité ou la

couleur du grain, etc.

- L’opérateur Ti ou opérateur de transformation permet de passer d’une génération à

une autre ; Ti peut être soit une autofécondation, soit un croisement entre frère et

sœur, soit une hybridation entre lignées, soit une hybridation entre populations,

soit encore une panmixie contrôlée.

Deux populations de maïs à albumen tendre ou dur ont été sélectionnées pour la

résistance contre le streak. La population améliorée à albumen tendre permet dans les

conditions de culture traditionnelle d’avoir un gain de rendement d’environ 70% par

rapport à la variété locale.

Il a été mis en évidence des corrélations entre différents caractères morphologiques et

agronomiques observés sur la plante. Certains de ces caractères, tels que la longueur et le

diamètre de l’épi sont, d’une part très fortement corrélés entre eux, quel que soit le

génotype considéré, et d’autre part très liés au rendement.

La sélection pour le caractère « grain tendre » s’est faite chez la variété ET avec la

fixation des caractères « épi court », « feuille courte », « nombre de rangs de grains

élevés » et la sélection pour le caractère « grain dur »chez la variété ED s’est faite avec la

fixation des caractères « épi long », « feuille longue », « nombre de rangs de grains

faible ». Chacun de ces caractères est apparu être polygénique.

Page 29: Amélioration variétale du maïs

25

C1

T1

C2

T2

C3

T3

C4

T4

T5

Figure 10 : Etapes suivies pour l’obtention de deux population ET et ED.

POPULATIONS DE DEPART

Introductions et collections du matériel

PERIODE DES TESTS

P

1

P

2

1979

1980

1980/I

F1

F2

F3 F3

1980/II

1981/I

1981/II

1982/II V1=E V2=E

Page 30: Amélioration variétale du maïs

26

4.2 Création variétale par hybridation

4.2.14.2.14.2.14.2.1 Création de lignéeCréation de lignéeCréation de lignéeCréation de lignée

Figure 11 : Création de lignées pures de maïs

4.2.24.2.24.2.24.2.2 Exemple d’hybride inter variétal malgacheExemple d’hybride inter variétal malgacheExemple d’hybride inter variétal malgacheExemple d’hybride inter variétal malgache

Principes d’obtention d’un hybride

Par des croisements multip

expérimentaux, qu'il testera en différents lieux. Il retiendra les hybrides les plus

performants en comparaison à des témoins.

Création variétale par hybridation

Création de lignéeCréation de lignéeCréation de lignéeCréation de lignée

Création de lignées pures de maïs

Exemple d’hybride inter variétal malgacheExemple d’hybride inter variétal malgacheExemple d’hybride inter variétal malgacheExemple d’hybride inter variétal malgache

Principes d’obtention d’un hybride

Par des croisements multiples entre lignées, le sélectionneur obtient des hybrides dit

expérimentaux, qu'il testera en différents lieux. Il retiendra les hybrides les plus

performants en comparaison à des témoins.

les entre lignées, le sélectionneur obtient des hybrides dit

expérimentaux, qu'il testera en différents lieux. Il retiendra les hybrides les plus

performants en comparaison à des témoins.

Page 31: Amélioration variétale du maïs

27

Ces hybrides sont obtenus en croisant des lignées entre elles. Cell

femelle est préalablement castrée, avant d'avoir émis du pollen, ses fleurs seront fécondées

par le pollen de la lignée choisie comme géniteur mâle.

Figure 12 : Principes d’obtention d’un hybride

Obtention de l’hybride inter

Les fameux « polyhybrides

issues de « variétés synthétiques

Un synthétique est un hybride formé à partir de plus de 4 lignées pures (c’est donc

aussi un « hybride à formule fixe

Ces hybrides sont obtenus en croisant des lignées entre elles. Celle qui sert de géniteur

femelle est préalablement castrée, avant d'avoir émis du pollen, ses fleurs seront fécondées

par le pollen de la lignée choisie comme géniteur mâle.

Principes d’obtention d’un hybride

Obtention de l’hybride intervariétal 383

polyhybrides », création propre à Madagascar, sont en fait des variétés

variétés synthétiques » = composites.

Un synthétique est un hybride formé à partir de plus de 4 lignées pures (c’est donc

le fixe »).

e qui sert de géniteur

femelle est préalablement castrée, avant d'avoir émis du pollen, ses fleurs seront fécondées

, création propre à Madagascar, sont en fait des variétés

Un synthétique est un hybride formé à partir de plus de 4 lignées pures (c’est donc

Page 32: Amélioration variétale du maïs

28

Une variété synthétique est la variété issue des générations avancés de cet hybride,

c’est donc une forme de composite.

NOM VARIETE : Polyhybride 374 Polyhybride 383

TYPE VARIETAL : Variété améliorée Variété améliorée

ORIGINE GENETIQUE : Croisement de 7 lignées jaunes

Mélange d’hybrides blancs et jaunes, cornés et dentés

ORIGINE GEOGRAPHIQUE :

Station Alaotra Station Alaotra

DESCRIPTION : Caractères végétatifs

Taille de la plante 250 cm 250 cm

Hauteur de l’insertion de l’épi

130 – 140 cm 140 – 150 cm

Recouvrement des spathes Moyen Assez bon

Caractères du grain

Couleur Jaunes Blancs et jaunes Type Denté –corné Denté et denté- corné Texture Vitreux farineux Vitreux farineux

CARACTERES AGRONOMIQUES

Niveau d’intensification Paysannat amélioré et semi-industriel

Paysannat amélioré et semi-industriel

Aire de culture Moyen-Ouest, Lac Alaotra et toute l’Ile, s’adapte assez bien partout

Moyen-Ouest, Lac Alaotra et hauts-plateaux

Cycle semis-maturité 110 j vers 300 m 145 j vers 1500 m

374

Polyhybride

377

Polyhybride

IRAM 383

Polyhybride

Page 33: Amélioration variétale du maïs

29

(Montagne d’Ambre) 115 j vers 750 m (Lac Alaotra) 130 j vers 1300 m (Tananarive)

(Antsirabe) 120 j vers 750 m (Lac Alaotra) 125 - 130 j vers 1300 m (Tananarive)

Cycle semis-floraison

57 j vers 300 m 63 j vers 750 m 67 j vers 950 m (Moyen Ouest) 81 j vers 1300 m

67 j vers 750 m 90 j vers 1500 m 80 j vers 1300 m

Résistance à la verse Moyenne sensible Moyenne sensible Résistance à la casse Moyenne Moyennement résistante

Résistance à la maladie Assez bonne sauf pour viroses mentionnées

Assez bonne dans zones de culture mentionnées

Rendement obtenu en essais Moyenne 5,4 t / ha – 6,1t/ha 5,6 t / ha Maximum 7,5 t / ha 8,4 t / ha Régularité du rendement Bonne

Points forts Bonne stabilité de rendement – Adaptabilité

Assez bonne potentialité de rendement

Points faibles Assez grande taille Performances souvent moyennes

Grains de types mélangés, grande taille, assez grande variabilité morphologique.

Tableau 3 : Fiche descriptive variétale maïs (Source : FOFIFA – DRA /

PROGRAMME MAÏS)

N.B : LES ORGANISMES DE RECHERCHE DANS LE MONDE

Voilà longtemps que le maïs fait l’objet d’une sélection active. Dans les pays tempérés

l’amélioration variétale, qui vise la création d’hybrides, est menée par des établissements

publics et par de très nombreuses sociétés privées. Pioneer, Sandoz Seeds et Limagrain

dominent le marché mondial des semences de maïs. Les deux premières interviennent

également en milieu tropical, à côté de sociétés le plus souvent nationales au Brésil, en

Afrique du Sud et dans les pays d’Afrique de l’Est.

A l’échelle internationale, le CIMMYT (Centro Internacional de Mejaramiento de

Maiz y Trigo), dont la vocation mondiale, et l’ITA (International Institute of Tropical

Agriculture) en Afrique de l’Ouest, conduisent d’importants travaux de création variétale,

offrant à la fois des variétés à pollinisation libre et des hybrides.

Dans les pays tropicaux, les organismes de recherche agronomique se fixent le plus

souvent des objectifs nationaux ou régionaux, dans le cadre de réseaux. Deux organismes

français poursuivent des recherches sur les maïs : l’IRD et le CIRAD.

Page 34: Amélioration variétale du maïs

30

CONCLUSIONCONCLUSIONCONCLUSIONCONCLUSION Bref, on peut conclure que l’amélioration des plantes consiste surtout à créer de

nouvelles variétés plus performantes et répondant aux différents besoins et problèmes de

la production agricole. Beaucoup de travaux attendent donc les sélectionneurs. En effet, le

maïs est une plante exigeante en soins et en travail et sa culture nécessite du matériel et

donc des investissements importants.

Aujourd’hui, les progrès techniques permettent de développer des variétés

transgéniques en y incorporant au laboratoire les caractéristiques recherchées, en

particulier la résistance à des insectes ou à des herbicides. Le développement des cultures

de maïs OGM a pris une certaine extension en Amérique de nord (Etats-Unis, Canada) ou

du sud (Brésil, Argentine), mais s’est heurté à une opposition marquée en Europe, en

particulier en France où le maïs est devenu le symbole des OGM, spécialement chez les

opposants aux OGM.

Page 35: Amélioration variétale du maïs

31

SOURCESSOURCESSOURCESSOURCES MEMENTO de l’agronome 2006, P 780 – 792 ;

Larousse agricole 2002, P 400 ;

J. Barloy : Les cahiers du maïs ;

Jeanne Eulalie RAZAFIMBELO, 1995 : Analyse des méthodes d’amélioration

variétale du maïs et de production de semences pratiquées à Madagascar, Mémoire

de fin d’étude, Département Agriculture, 97P ;

MARTY Paul, 1992 : Fiche techniques d’Agriculture spéciale : la pomme de terre.

Edition BDPA-SCETAGRI ;

André CHARRIER, Michel JACQUOT, Serge HAMON, Dominique NICOLAS,

1997 : L’amélioration des plantes tropicales, 623 p.

Ognis espace pédagogique ;

Encarta 2008 ;

www.wikipedia.org ;