4.1. devenir du pyruvate. 4.1.1. fermentation lactique. 4.2. cycle des acides tricarboxyliques....
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titre
Chapitre 2
Le métabolisme
4ème partie
plan
PLAN4. Le métabolisme eucaryote.
4.1. Devenir du pyruvate.
4.1.1. Fermentation lactique.
4.1.2. Voie aérobie.
4.2. Cycle des acides tricarboxyliques.
4.2.1. Les réactions.
4.2.2. Bilans.
4.3. Chaîne respiratoire.
4.3.1. Les oxydo-réductions.
4.4. L’ATP synthétase.
4.4.1. Structure.
4.4.2. Bilan final.
4.3.2. Principe de fonctionnement.
4.3.3. Les complexes multi-enzymatiques.
4.1.1
4. Le métabolisme eucaryote. 4.1. Devenir du pyruvate.
Le muscle est un gros consommateur d’ATP. Pour cela il dégrade essentiellement le glucose
par glycolyse.
4.1.1. Fermentation lactique.
pB:La glycolyse consomme du NAD+ sans le renouveler. Cette molécule n’est pas très abondante dans la
cellule et vient à manquer rapidement.
La fermentation lactique a comme but de recycler le NAD+.
CH2OH
O
OH
OH
OHOH
COO-
C O
CH2OH
NAD+
NADH + H+
Principe: NAD est un co-substrat d’oxydo-réduction.
Il échange des électrons.
NAD est un oxydant: il capte 2 e-
Il est réduit en NADH
Cette réaction est réversible.
COO-
CHOH
CH2OH
NAD+
Lactate
Lactate déshydrogénaseLDH
Elle se déroule dans le cytoplasme.PLAN
4.1.1
4. Le métabolisme eucaryote. 4.1. Devenirs du pyruvate.
Le lactate produit par le muscle a tendance à produire une acidose sanguine. Il est
rapidement éliminé par le foie. 4.1.1. Fermentation lactique.
muscle foie
glucose
pyruvate
lactate
circulation sanguine
glucose
lactate
glycolyse
fermentation lactique
néoglucogenèse
Seul le fo
ie possède les e
nzymes
nécessaire
s à cette
voie
PLAN
4.1.2
4. Le métabolisme eucaryote.
4.1.2. Voie aérobie.
La suite de la dégradation du glucose se déroule dans la mitochondrie.
COO-
C O
CH2OH
S -- CoA
C O
CH2OH
HS--CoA
CO2
NAD+
NADH + H+ acétyl CoA
L’enzyme est un énormecomplexe multienzymatique
de 96 sous-unités.
Complexe puruvate déshydrogénase
4.1. Devenirs du pyruvate.
PLAN
4.2.1
4. Le métabolisme eucaryote. 4.2. Cycle des acides tricarboxyliques.
Le pyruvate finit d’être entièrement oxydé dans la matrice
de la mitochondrie.
4.2.1. Les réactions.
PLAN
4.2.2
4. Le métabolisme eucaryote. 4.2. Cycle des acides tricarboxyliques. 4.2.2. Bilans.
On observe peu d’ATP (ou son équivalent, le GTP) formé.
Pyruvate4.NAD+
FADGTP + Pi
3.CO2
4.NADH + 4.H+
FADH2
GTP
Pyruvate4.NAD+
FADGTP + Pi
3.CO2
4.NADH + 4.H+
FADH2
GTP
glucose+ 10 . NAD+
+ 2 .FAD+ 2 . (ADP + Pi)+ 2 . (GDP + Pi)
6 . CO210 . (NADH+ H+)
+ 2. FADH2
+ 2. ATP+ 2. GTP
PLAN
4.3.1.1
4. Le métabolisme eucaryote. 4.3. Chaîne respiratoire. 4.3.1. Les oxydo-réductions.
oxydation: perte d’e-
4.3.1.1. Couples.
oxydant réduction réducteur
FAD + 2e- -----><-----
FADH2
forme oxydée oxydation forme réduite
réduction: gain d’e-
L’oxydant subit une réduction
FAD / FADH2
forment un couple
QuestionOù va l’électron perdu
par le réducteur ?QuestionD’où vient l’électron
gagné par l’oxydant ?
Dans un système aqueux, les électrons ne peuvent pas être libres. Ils passent d’une molécule à une autre, d’un
réducteur à un oxydant qui devient à son tour réducteur.
Une réaction rédox nécessite 2 couples.
PLAN
4.3.1.1
4. Le métabolisme eucaryote. 4.3. Chaîne respiratoire. 4.3.1. Les oxydo-réductions. 4.3.1.1. Couples.
oxydant réduction réducteur
FAD + 2e- -----><-----
FADH2
forme oxydée oxydation forme réduite
réducteur oxydation oxydant
succinate -----><----- Fumarate + 2e-
Forme réduite réduction forme oxydée
succinate FAD
fumarate FADH2
e QuestionPourquoi dans ce sens et
pas dans l’autre ?
PLAN
4.3.1.2
4. Le métabolisme eucaryote. 4.3. Chaîne respiratoire. 4.3.1. Les oxydo-réductions. 4.3.1.2. Potentiels d’oxydo-réduction.
fumarate FADH2
succinate FAD
Il y a compétition pour le gain des électrons. L’oxydant le plus avide d’électrons les arrache à l’autre. On dit que
l’oxydant le plus fort oxyde le réducteur le plus fort (donc celui du couple où l’oxydant est le plus faible).
QuestionComment on sait lequel
est le plus fort ?
ox fort + réd fort --------> ox faible + réd faible
On compare les potentiels rédox de chaque couple.
E’° = 0,03 mV E’° = - 0,32 mV
Plus E’° descend dans les négatifs, plus le pouvoir
oxydant est fort.
Le champion c’est O2/H+ dont E’° = 0,82 mV.
Il en existe de beaucoup plus fort dans la cellule
comme les radicaux libres. Ce sont des poisons pour
l’organisme. PLAN
4.3.1.2
4. Le métabolisme eucaryote. 4.3. Chaîne respiratoire. 4.3.1. Les oxydo-réductions. 4.3.1.2. Potentiels d’oxydo-réduction.
Le potentiels ont été mesurés par comparaison des pouvoirs oxydants par rapport à un couple de référence
H+/H2
ox 1 mol.L-1
réd 1 mol.L-1
H+ 1 mol.L-1
H2 1 atm
E = H+/H2 = 0,00 mV
Toutes les concentrations à 1 mol.L-1
-----> potentiel standard E°pH 7
-----> potentiel standard apparent E’°
H+ 10-7 mol.L-1
H2 1 atm
E’° = H+/H2 = 0,00 mVe
ox le plus fort
valeur du potentiel
E’° = ox/rèd = 0,12 mV
PLAN
4.3.1.2
4. Le métabolisme eucaryote. 4.3. Chaîne respiratoire. 4.3.1. Les oxydo-réductions. 4.3.1.2. Potentiels d’oxydo-réduction.
Reprenons notre exemple.
fumarate FADH2
succinate FAD
E’° = 0,03 mV E’° = - 0,32 mV
Réaction spontanée: DE = Eoxfort - Eoxfaible > O mV
Réaction spontanée: DG = Goxfort - Goxfaible < O J.mol-1
QuestionIl n’y aurait pas une relation entre les 2 ?
DG'° = - n.F.DE'°N = nbre d’électrons
F = Faraday = 96 500 C.mol-1
DG'° = -2.96 500.(-0,32-0,03) = 67 550 J.mol-1
= 67,5 kJ.mol-1
Réaction exergonique
PLAN
DE'° = Eox – Ered
4.3.1.2
4. Le métabolisme eucaryote. 4.3. Chaîne respiratoire. 4.3.1. Les oxydo-réductions. 4.3.1.2. Potentiels d’oxydo-réduction.
Quelques exemples de couples
PLAN
4.3.2
4. Le métabolisme eucaryote. 4.3. Chaîne respiratoire. 4.3.2. Principe de fonctionnement.
Recyclage des co-substrats d’oxydo-réduction.
NAD+
NADH + H+ O2
H2O
DG'° = - 2.96 500.(0,82+0,32) = - 220 220 J.mol-1
= - 220,2 kJ.mol-1
E’° = -0,32 mV E’° = 0,82 mV
La réaction est tellement énergétique qu’elle
dégagerait une chaleur suffisante pour tuer la
cellule !
La mitochondrie fractionne les étapes de
recyclage pour contrôler le dégagement de
chaleur.
PLAN
4.3.2
4. Le métabolisme eucaryote. 4.3. Chaîne respiratoire. 4.3.2. Principe de fonctionnement.
NAD+
NADH + H+
FMNH2
FMN
FeSréd
FeSox
…
… O2
H2O…
…
Recyclage des co-substrats d’oxydo-réduction.
La mitochondrie fractionne les étapes de
recyclage pour contrôler le dégagement de
chaleur.
PLAN
4.3.3
4. Le métabolisme eucaryote. 4.3. Chaîne respiratoire. 4.3.3. Les complexes multi-enzymatiques.
Complexe NADH-Q réductase
Complexe QH2-cytc réductase
Complexe cytc oxydase
Ubiquinoneou CoQ
Cytochrome
PLAN
4.3.3
4. Le métabolisme eucaryote. 4.3. Chaîne respiratoire. 4.3.3. Les complexes multi-enzymatiques.
Complexe FADH2-Q réductase
Complexe QH2-cytc réductase
Complexe cytc oxydase
PLAN
4.3.4
4. Le métabolisme eucaryote. 4.3. Chaîne respiratoire. 4.3.4. Bilan.
La chaine se comporte comme une pompe à proton.
FADH2
FADH2-Q réductase
NADH --->NADH-Q réductase
---> Q --->QH2-cyt c réductase
---> cyt c ---> cyt c oxydase ----> O2
2.H+ 2.H+ 2.H+
L’énergie des réactions d’oxydo-réduction permettent les changements de conformation des
protéines qui induisent la translocation des protons.
NADH permet le transport de 6 H+
FADH2 permet le transport de 4 H+
QuestionMais où est l’ATP ?
PLAN
4.4.1
4. Le métabolisme eucaryote. 4.4. L’ATP synthétase. 4.4.1. Structure.
PLAN
4.4.2
4. Le métabolisme eucaryote. 4.4. L’ATP synthétase. 4.4.2. Bilan final.
pour 1 glucose NAD FAD ATP/GTP Bilan
glycolyse 2 2
formation AcétylCoA 2
Krebs 6 2 2
ATP synthétase 10 x 3 = 30 2 x 2 = 4 4 38
DG'° = 38 . 30,5
= 1 159 kJ.mol-1
On pouvait attendre:DG'° = 32 . 220 = 7 040 kJ.mol-1
On a vu que le recyclage de NAD pouvait fournir
DG'° = 220 kJ.mol-1
Rendement = 1 159/7 040 = 16,5 %
QuestionC’est nul comme
rendement ?85 % de l’énergie part en chaleur.
C’est pratique quand on veut rester à 37°CLes m
itochondries sont les
radiateurs des cellules.
PLAN
4.4.2
4. Le métabolisme eucaryote. 4.4. L’ATP synthétase. 4.4.2. Bilan final. Quotient respiratoire
QR = CO2produit / O2consommé
C6H12O6 6 CO2
10.NAD2.FAD
10.(NADH+H+)2.FADH2
6.H2O 6.O2
QR = 6 / 6 = 1
C’est une caractéristique des métabolismes glucidiques
Rapport P / O= ATPproduit / atome Oconsommé
P / O = 38 / 12 = 3,3
C6H12O6 6 CO2
10.NAD2.FAD
10.(NADH+H+)2.FADH2
6.H2O 6.O2
38. ATP 38.(ADP + Pi)
PLAN