00 mostaganempolycopié histologie 2012 2013

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Université de Mostaganem- faculté de Médecine (Dr N.Messala) Année universitaire : 2013-2014 TISSU EPITHELIAL A- Généralités I. Introduction On reconnaît, dans l'organisme, différents niveaux d'organisation structurale qui correspondent, en allant du plus simple au plus complexe, aux : Cellules : la cellule étant l’unité fonctionnelle de la matière vivante. Tissus Organes Systèmes et appareils. L'Histologie générale étudie les tissus humains, premier niveau d'organisation supra-cellulaire. Grossièrement, les cellules n'ont que deux manières différentes de s'associer pour former des tissus : soit elles sont jointives et forment ainsi des épithéliums. soit elles ne le sont pas : dans ce cas, elles forment un tissu conjonctif. Ce dernier peut se spécialiser pour donner différents tissus, comme le tissu cartilagineux, le tissu osseux, etc. II. Définition Le tissu épithélial regroupe l'ensemble des épithéliums de l'organisme. On appelle épithélium un tissu formé de cellules : juxtaposées étroitement unies entre elles (donc sans interposition de substance fondamentale comme c'est le cas dans le tissu conjonctif); reposant sur une membrane basale et impliquées dans une ou plusieurs fonctions physiologiques communes. III. Origine Le tissu épithélial dérive des trois feuillets embryonnaires : ectoblaste, endoblaste et mésoblaste (Voir tableau page suivante) : L'ectoblaste et l'endoblaste sont à l'origine des épithéliums vrais; Le mésoblaste donne lui naissance aux : - endothéliums : faits d'une assise de cellules d'origine mésenchymateuse, ils tapissent la lumière des vaisseaux (sanguins et lymphatiques). - mésothéliums : formés d'une couche cellulaire provenant cette fois du revêtement cœlomique. Mots Clés Tissu Epithélium Contiguë Membrane basale Epith. de revêtement Pavimenteux Couche cellulaire Structures superf. Nature de la cell. épith. Polarité Cohésion Domaine apical Domaine latérobasal Jonctions cellulaires Zonula, Macula Adhaerens, Occludens Cell Adhesion Molec. Micro-(tubules,filam.) Microvillosités Stéréocils Desmosomes Epith. glandulaire Cycle sécrétoire Extrusion Mérocrine, Holocrine, Apocrine Tubuleux, Acineux Alvéolaire Acinus séreux Acinus muqueux Acinus mixte Glande exocrine Glande endocrine Homotypique Hétérotypique

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Cours Histologie 1 er année Médecine.

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Université de Mostaganem- faculté de Médecine (Dr N.Messala)

Année universitaire : 2013-2014 Page 1

T I S S U E P I T H E L I A L

A- Généralités

I . I n t r o d u c t i o n

On reconnaît, dans l'organisme, différents niveaux d'organisation

structurale qui correspondent, en allant du plus simple au plus complexe,

aux :

Cellules : la cellule étant l’unité fonctionnelle de la matière

vivante.

Tissus

Organes

Systèmes et appareils.

L'Histologie générale étudie les tissus humains, premier niveau

d'organisation supra-cellulaire. Grossièrement, les cellules n'ont que

deux manières différentes de s'associer pour former des tissus :

soit elles sont jointives et forment ainsi des épithéliums.

soit elles ne le sont pas : dans ce cas, elles forment un tissu

conjonctif. Ce dernier peut se spécialiser pour donner différents

tissus, comme le tissu cartilagineux, le tissu osseux, etc.

I I . D é f i n i t i o n

Le tissu épithélial regroupe l'ensemble des épithéliums de l'organisme.

On appelle épithélium un tissu formé de cellules :

juxtaposées

étroitement unies entre elles (donc sans interposition de substance

fondamentale comme c'est le cas dans le tissu conjonctif);

reposant sur une membrane basale et

impliquées dans une ou plusieurs fonctions physiologiques

communes.

I I I . O r i g i n e

Le tissu épithélial dérive des trois feuillets embryonnaires : ectoblaste,

endoblaste et mésoblaste (Voir tableau page suivante) :

L'ectoblaste et l'endoblaste sont à l'origine des épithéliums vrais;

Le mésoblaste donne lui naissance aux :

- endothéliums : faits d'une assise de cellules d'origine

mésenchymateuse, ils tapissent la lumière des vaisseaux

(sanguins et lymphatiques).

- mésothéliums : formés d'une couche cellulaire provenant cette

fois du revêtement cœlomique.

Mots Clés Tissu

Epithélium

Contiguë

Membrane basale

Epith. de revêtement

Pavimenteux

Couche cellulaire

Structures superf.

Nature de la cell.

épith.

Polarité

Cohésion

Domaine apical

Domaine latérobasal

Jonctions cellulaires

Zonula, Macula

Adhaerens,

Occludens

Cell Adhesion Molec.

Micro-(tubules,filam.)

Microvillosités

Stéréocils

Desmosomes

Epith. glandulaire

Cycle sécrétoire

Extrusion

Mérocrine, Holocrine,

Apocrine

Tubuleux, Acineux

Alvéolaire

Acinus séreux

Acinus muqueux

Acinus mixte

Glande exocrine

Glande endocrine

Homotypique

Hétérotypique

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I V . C l a s s i f i c a t i o n

L'on peut classer les épithéliums, d'après leur fonction principale, en deux catégories :

les épithéliums de revêtement : assurant, comme leur nom l'indique, une fonction de

revêtement de la surface extérieure du corps (peau) ainsi que des cavités naturelles de

l'organisme (œsophage, bronches, etc.);

les épithéliums glandulaires : assurant une fonction sécrétoire.

Origine Epithéliums de revêtement Epithéliums glandulaires

Glandes exocrines Glandes endocrines

Ectoblaste

Epiderme

Cavités buccale et nasale

Oreille & tympan externes

Cornée

Urètre mâle terminal

Glandes sébacées, sudoripares, mammaires, lacrymales

Glandes salivaires & nasales

Adéno- & Neuro-hypophyse

Cellules du système endocrine diffus

Glande pinéale Médullosurrénale

Mésoblaste

Appareil urinaire : urètre, uretères, bassinet, néphrons

Appareil génital

Chambre antérieure de l'œil

Oreille interne

Glandes génitales accessoires

Testicule endocrine

Ovaire

Corticosurrénale

Endoblaste

Appareil digestif ( du pharynx au rectum)

Appareil respiratoire ( du larynx aux alvéoles)

Oreille moyenne & tympan interne

Vésicules & Canaux biliaires

Urètre proximal

Partie inférieure du vagin

Epithélium vésical

Glandes de l'appareil digestif

Glandes de l'app. respiratoire

Thyroïde

Parathyroïde

Origines embryologiques des épithéliums

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B- Epithéliums de revêtement

I . D é f i n i t i o n

Un épithélium de revêtement est un tissu avasculaire, formé par :

une ou plusieurs couches,

de cellules contiguës,

recouvrant une surface, interne ou externe, de l'organisme.

I I . C r i t è r e s d e c l a s s i f i c a t i o n

Pour définir un épithélium, plusieurs critères sont pris en compte. Il s'agit :

de la forme des cellules qui le constituent;

du nombre de couches cellulaires présentes;

de l'existence de structures superficielles;

de l'éventuelle nature particulière des cellules épithéliales.

A- Forme des cellules

1) Cellules pavimenteuses

Ce sont des cellules plates, polygonales à contour irrégulier, possédant un noyau central.

2) Cellules cubiques

3) Cellules prismatiques ou cylindriques

B- Nombre d'assises cellulaires

1) Epithélium simple

a. Epithélium simple pavimenteux

Ex.: Epithélium postérieur de la cornée.

b. Epithélium simple cubique

Ex.: Epithélium du tube urinaire.

c. Epithélium simple cylindrique ou prismatique

Ex.: Epithéliums gastrique, intestinal.

2) Epithélium stratifié

Dans ce cas, pour ce qui est de la forme des cellules, il faut regarder la couche superficielle de

l'épithélium.

a. Epithélium bistratifié

Ce dernier est fait de 2 assises cellulaires (Ex.: Voies excrétrices d'une glande salivaire).

b. Epithélium (pluri)stratifié

Ex. : l'épithélium dit malpighien, c'est-à-dire pavimenteux stratifié. Ce dernier peut être :

kératinisé comme l'épiderme cutané par exemple;

non kératinisé comme l'épithélium buccal et vaginal.

3) Epithélium pseudostratifié

Il est formé en réalité d'une seule couche cellulaire (toutes les cellules atteignent la membrane basale).

Son aspect pseudostratifié résulte en fait de la situation des noyaux à des hauteurs variables. (Ex.:

épithélium respiratoire).

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C- Nature des structures superficielles

Ces structures sont des:

substances chimiques recouvrant l'épithélium (cuticule, kératine);

spécialisations de la surface apicale (surface libre) des cellules superficielles de l'épithélium

(cils vibratiles, plateau strié, etc.).

D- Nature des cellules épithéliales

1) Cellules caliciformes à pôle muqueux ouvert

2) Cellules à pôle muqueux fermé

3) Cellules pigmentaires

E- Quelques exemples d'épithéliums de revêtement

L'épiderme : Epithélium pavimenteux stratifié kératinisé;

L'épithélium oesophagien : Epithélium pavimenteux stratifié non kératinisé;

L'épithélium gastrique : Epithélium prismatique simple à pôle muqueux fermé;

L'épithélium respiratoire : Epithélium prismatique pseudo-stratifié cilié à pôle muqueux

ouvert;

L'épithélium des trompes utérines : Epithélium prismatique simple cilié.

I I I . C a r a c t è r e s d e s c e l l u l e s é p i t h é l i a l e s

La localisation particulière des épithéliums de revêtement, à type de frontière entre:

d'une part l'organisme (milieu intérieur) et

d'autre part le milieu extérieur

explique les deux caractéristiques fondamentales des cellules épithéliales :

polarité : l'on reconnaît à la cellule épithéliale un pôle apical et un pôle latéro(basal), distincts

l'un de l'autre du point de vue morpho-fonctionnel;

cohésion remarquable : grâce aux molécules d'adhérence cellulaires et les systèmes de jonction

cellulaires qu'elles forment.

A- Polarisation de la membrane plasmique

La surface des cellules épithéliales, c'est-à-dire leur membrane plasmique, est typiquement divisé en

deux domaines distincts sur les plans fonctionnels et biochimiques mais en continuité physique :

le domaine apical de la membrane plasmique : il regarde la lumière de l'organe. C'est un

domaine hautement spécialisé, car la surface apicale contient la plupart des protéines nécessaires

aux fonctions spécifiques de l'organe (digestion, absorption des nutriments, déplacement de

mucus, etc.)

le domaine latérobasal de la membrane plasmique : contient, lui, la plupart des protéines

requises pour les processus cellulaires fondamentaux communs aux cellules polarisées et aux

cellules non polarisées.

La génération et la maintenance de ces 2 domaines membranaires distincts implique le tri des

molécules constituant la membrane plasmique. Les protéines apicales, tout comme les protéines

latérobasales, sont synthétisées dans le réticulum endoplasmique et transportées dans l'appareil de

Golgi. Ce sont ensuite les éléments du cytosquelette (microtubules et microfilaments) qui permettent

le tri et l'adressage de ces protéines vers les domaines opposés de la membrane plasmique.

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N.B.: Du fait de l'internalisation de composants membranaires par endocytose depuis une surface

cellulaire jusqu'à la surface opposée (processus de transcytose), il s'effectue un échange permanent

entre les deux domaines.

B- Différenciations de la membrane plasmique apicale

Elles permettent à la cellule épithéliale d'assurer une fonction bien précise.

1) Microvillosités

Ce sont des expansions cytoplasmiques cylindriques, limitées par la membrane plasmique apicale

(interviennent surtout dans les phénomènes d'absorption). On en distingue 2 types :

a. Microvillosités isolées

Dans ce cas, la membrane plasmique ne dessine que quelques microvillosités distantes les unes des

autres, et présentant une irrégularité de forme, de longueur et de diamètre.

b. Microvillosites groupées

Elles recouvrent toute la surface libre de la cellule et se caractérisent par la régularité de forme, de

longueur, de diamètre et de direction. Elles réalisent des structures particulières telles que le plateau

strié (entérocytes de l'épithélium intestinal) ou la bordure en brosse (cellules du tube contourné

proximal du rein).

2) Stéréocils

Ce sont de fins prolongements incapables de mouvements actifs, dont la forme et la structure

ressemblent à celles des microvillosités. Ils s'agglutinent par touffes à la surface de la cellule. Leur rôle

est de guider l'évacuation du produit de sécrétion (Ex.: Epithélium épididymaire).

3) Cils vibratiles

Ce sont des expansions cytoplasmiques douées de mouvements pendulaires ou ondulants. Ces cils

entraînent les particules et les brassent. Ils font également circuler les liquides à la surface des

épithéliums (Ex.: Epithélium respiratoire, Epithélium tubaire).

4) Sécrétions apicales (Ex.: Cuticules)

Ce sont des accumulations des produits sécrétés par la cellule épithéliale et qui se déposent en formant

une couche plus ou moins solide, pouvant être isolée des cellules épithéliales (Ex.: Epithélium vésical).

C- Systèmes de jonction (région latérobasale des cellules épithéliales)

La région latéro-basale de la membrane plasmique de la cellule épithéliale est en contact avec :

les cellules adjacentes par l'intermédiaire du compartiment latérobasal de l'espace

inter-cellulaire.

la matrice extra-cellulaire (MEC) du tissu conjonctif sous-jacent par l'intermédiaire de la

membrane basale.

L'adhésion cellule-cellule et cellule-MEC résulte de la distribution sélective des molécules

d'adhérence (CAM : Cell Adhesion Molecules) dans la surface cellulaire où elles se concentrent dans

les sites de contact pour former des systèmes de jonction spécialisés, dont le rôle est multiple :

assurer la cohésion des cellules;

contrôler l'espace intercellulaire;

transmettre des informations d'une cellule à l'autre.

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C- Cohésion (Systèmes de jonction)

Les systèmes de jonction assurent la cohésion de l'épithélium en ce sens qu'elles amarrent fortement

les cellules les unes aux autres. Ces systèmes montrent un schéma commun : les cytosquelettes de

deux cellules adjacentes sont liés par l'intermédiaire de protéines intra-cytoplasmiques et de protéines

trans-membranaires.

On distingue trois grandes variétés de systèmes de jonction :

Les jonctions étanches

Les jonctions d'ancrage

Les jonctions communicantes

Dispositifs de Jonction Jonction

cellule – cellule

Jonction

cellule – Matrice

Extracellulaire

Jonctions étanches Zonula Occludens

Jonctions d'ancrage

Zonula adhaerens

Desmosomes

Contacts focaux (macula adhaerens)

Hémi-desmosomes

Jonctions communicantes

Nexus

Systèmes de Jonction

N.B. : Spécialisations de la membrane plasmique basale : les invaginations. La membrane

plasmique basale peut s'invaginer plus ou moins profondément dans le cytoplasme, divisant ainsi le

pôle basal en un certain nombre de compartiments qui s'ouvrent toujours vers le cytoplasme et où de

nombreuses mitochondries d'axe parallèle s'alignent (Ex.: Epithélium du tube contourné proximal du

néphron).

Revêtements Epithélium Tissu conjonctif (TC) sous-jacent

Ensemble Epithélium, TC

Surface extérieure du corps (en contact avec le milieu extérieur)

Epiderme Derme Peau

Cavités de l'organisme

Cavités prolongeant le milieu extérieur (tube digestif, voies respiratoires, voies urinaires, etc.)

Epithélium Chorion Muqueuse

Cavités closes

Cavités coelomiques (plèvre, péritoine, péricarde)

Mésothélium Couche sous-mésothéliale

Séreuse

Cavités cardiovasculaires

Endothélium Couche sous-endothéliale

Intima (pour les vaisseaux)

Endocarde (pour le cœur)

Relations epithélio-conjonctives. Terminologie

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Année universitaire : 2013-2014 Page 7

I V . P r o p r i é t é s d e s é p i t h é l i u m s d e r e v ê t e m e n t

A- Nutrition

La face basale des épithéliums de revêtement repose sur le tissu conjonctif sous-jacent par l'intermédiaire d'une membrane

basale qui a un double rôle de soutien et de barrière (filtration, diffusion, échanges, etc.). Les épithéliums étant

dépourvus de capillaires sanguins, leur nutrition est assurée par les capillaires du tissu conjonctif sur lequel ils reposent, à

travers donc cette membrane basale.

B- Perméabilité

Les épithéliums sont perméables :

complètement ou partiellement à certaines substances;

aux cellules migratrices : il s'agit le plus souvent de lymphocytes mais l'on peut également rencontrer des

macrophages, des granulocytes...

C- Renouvellement permanent

Il se fait par mitoses. Les divisions cellulaires ont lieu dans certaines régions des épithéliums simples (zones

germinatives) et au niveau de l'assise profonde des épithéliums stratifiés.

Il est à noter qu'un épithélium se renouvelle complètement en quelques jours. La durée du "turn-over" est variable selon

les épithéliums (2 jours pour l'épithélium intestinal, 40 jours pour l'épithélium tubaire).

D- Cicatrisation

La "réépithélialisation" d'une lésion s'effectue grâce :

à la migration des cellules venant du bord de la plaie et

aux mitoses des cellules marginales et des cellules du nouvel épithélium.

V . F o n c t i o n s d e s é p i t h é l i u m s d e r e v ê t e m e n t

A- Fonction de protection

1) Protection mécanique Ex.: Epiderme (du fait de sa kératinisation) : résistance aux chocs.

2) Protection physique Ex.: Epiderme (du fait de la sécrétion de mélanine par les mélanocytes) : protection contre les réactions

provoquées par l'exposition aux radiations solaires.

3) Protection chimique Ex.: Epiderme (grâce à la kératine, aux lipides et phospholipides de la membrane plasmique des cellules

épidermiques) : protection contre la pénétration de substances (comme l'eau par exemple).

B- Fonction d'absorption

Ex. : Entérocytes de l'épithélium intestinal : absorption des lipides, des glucides...

C- Fonction de mouvement

Lorsque l'épithélium est muni de cils. Ex.: Epithélium respiratoire : déplacement du tapis muqueux.

D- Fonction de glissement

Certains épithéliums, ou plus exactement certains mésothéliums (pleural, péricardique, péritonéal) laissent

transsuder un liquide qui assure le glissement des deux feuillets de la séreuse (pleurale, péricardique…)

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E- Fonction d'échange

Ex.: Epithélium pulmonaire : permet les échanges gazeux entre l'air alvéolaire et le sang capillaire.

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Questions à Réponse Ouverte Courte

1) Quel caractéristique cellulaire principale définit un tissu épithélial ?

2) Quels sont les critères de classification des épithéliums de revêtement ?

3) Enumérer les dispositifs de jonction cellulaires.

4) Citer et définir les différenciations de la membrane plasmique apicale des cellules

épithéliales.

5) Donner les propriétés des épithéliums de revêtement.

Questions à Choix Multiple

1. L'épithélium de revêtement :

A) compte une seule couche de cellules aplaties

B) est un tissu richement vascularisé

C) a une fonction exclusivement endocrine

D) est fait de cellules juxtaposées

2. Les cellules épithéliales prennent généralement toutes les formes suivantes, sauf

une; laquelle?

A) circulaire

B) pavimenteuse

C) cylindrique

D) cubique

3. Les jonctions cellulaires dans un épithélium :

A) sont toujours de type perméable

B) se nomment "tight-junctions" lorsqu'elles sont perméables

C) constituent des "gap-junctions" lorsqu'elles sont étanches

D) permettent la transmission des informations d'une cellule à l'autre

4. Toutes les propositions suivantes désignent des différenciations de la membrane

plasmique apicale des cellules de revêtement sauf :

A) plateau strié

B) centrioles

C) cuticule

D) cils vibratiles

5. Quelle propriété caractérise les épithéliums de revêtement :

A) sécrétion

B) absence de division cellulaire

C) contraction

D) cohésion cellulaire

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Année universitaire : 2013-2014 Page 10

C- Epithélium glandulaires

I . D é f i n i t i o n s

Un épithélium glandulaire est un tissu dont les cellules sécrètent un ou plusieurs produits spécifiques

qu'elles excrètent pour l'usage d'autres éléments de l'organisme.

Si toutes les cellules de l'organisme sont capables d'élaboration et de sécrétion, la cellule glandulaire,

elle, se caractérise, par le fait qu'elle n'utilise pas son produit de sécrétion pour ses propres

besoins. En effet, après être éliminé de la cellule, ce produit est alors destiné à d'autres cellules du

corps.

La cellule glandulaire est donc le siège de deux grands phénomènes : la sécrétion et l'excrétion. Nous

appellerons :

extrusion (ou excrétion exocellulaire) l'excrétion du produit élaboré par la cellule,

pour faire la distinction avec l'excrétion glandulaire (excrétion du produit élaboré par des

organes glandulaires).

Le produit de sécrétion peut-être excrété dans :

le milieu extérieur : il s'agit d'une glande exocrine (Ex.: glande salivaire);

le milieu intérieur (notamment le sang) : il s'agit d'une glande endocrine (Ex. : thyroïde).

I I . E m b r y o l o g i e d e s é p i t h é l i u m s g l a n d u l a i r e s

En général, les épithéliums glandulaires se forment par invagination dans le mésoblaste sous-jacent,

d'un épithélium primitif. A partir de ce dernier, se forme un cordon cellulaire plein, dont l'évolution

peut se faire dans deux directions :

soit le cordon garde le contact avec l'épithélium d'origine (et donc l'extérieur) et se creuse

d'une lumière (futur canal excréteur) : c'est le cas d'une glande exocrine;

soit il perd ce contact et les cellules forment un amas plein. Il s'agira alors d'une glande

endocrine.

ORIGINE \ TYPE Glandes exocrines Glandes endocrines

Ectoblaste

Glandes cutanées

(sébacées, sudoripares)

Glandes mammaires

Parotides

Médullo-surrénale

Neuro-hypophyse

Hypophyse

Mésoblaste

Glandes génitales accessoires

Cortico-surrénale

Glandes interstitielles des

gonades génitales

Entoblaste

Foie

Glandes salivaires

Thyroïde et parathyroïdes

Foie

Ilots de Langerhans du

pancréas

Origines embryologiques des épithéliums glandulaires

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Année universitaire : 2013-2014 Page 11

I I I . F o n c t i o n g l a n d u l a i r e

Quelque soit le mode de sécrétion et la nature du produit, la cellule glandulaire remplit sa fonction

(fonction sécrétoire) en 3 temps, lesquels définissent le cycle sécrétoire :

A- La phase de sécrétion

Elle peut être continue ou discontinue et consiste d'abord en la captation de métabolites à partir des

vaisseaux sanguins voisins du tissu conjonctif.

Ces métabolites sont ensuite transformés en un produit spécifique, caractéristique de la cellule : le

sécrétât (cette spécificité dépend du génome cellulaire).

Il est à noter que la cellule glandulaire montre une polarité sécrétoire, indiquée par la position des

organites. Ainsi, en général :

la synthèse commence au pôle basal de la cellule où sont localisés l'ergastoplasme et le

chondriome puis se poursuit dans l'appareil de Golgi, le plus souvent supra-nucléaire. Ce

dernier marque donc le pôle sécrétoire de la cellule.

le produit de sécrétion est alors accumulé au pôle apical de la cellule qui constitue le pôle

d'excrétion.

B- La phase de mise en charge

Elle correspond au stockage intracellulaire du produit de sécrétion, sous forme diverse (grains,

vacuoles, etc.).

C- La phase d'extrusion

Elle n'est jamais continue (ce qui explique l'accumulation du produit de sécrétion dans la cellule). Elle

peut s'effectuer selon trois modalités principales :

1) Excrétion mérocrine

Des vacuoles contenant le produit de sécrétion s'ouvrent à la surface. La cellule ne souffre pas et

reprend, sans dommage, un autre cycle sécrétoire (exemple : glande parotide).

2) Excrétion holocrine

La cellule ne parcourt qu'un seul cycle sécrétoire. La cellule se charge d'une quantité considérable de

produit de sécrétion et meurt.

Le produit glandulaire sera constitué par l'ensemble de la cellule qui est entièrement excrétée par la

glande (Ex.: glande sébacée). Des cellules basales de remplacement permettent le renouvellement de la

glande.

3) Excrétion apocrine (ou holo-mérocrine)

Le produit de sécrétion est accumulé au pôle apical de la cellule, qui se détache lors de l'extrusion. La

cellule glandulaire, conservant son noyau et ses organites, reprend ensuite un nouveau cycle sécrétoire

(exemples : glande mammaire et certaines glandes sudoripares).

I V . C l a s s i f i c a t i o n d e s g l a n d e s

Le mode d'excrétion glandulaire permet de distinguer les glandes endocrines et les glandes exocrines.

A- Glandes exocrines

1) Selon le nombre des éléments glandulaires

a. Glandes unicellulaires

Elles peuvent être situées au sein d'un épithélium de revêtement (exemple des cellules muqueuses

caliciformes : épithélium respiratoire).

Page 12: 00 MostaganemPolycopié Histologie 2012 2013

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Année universitaire : 2013-2014 Page 12

b. Glandes intraépithéliales Il s'agit de petits groupements de cellules glandulaires noyés au sein d'un épithélium de revêtement.

c. Organes glandulaires

Le plus souvent, les cellules glandulaires sont groupées en organes microscopiquement ou

anatomiquement individualisées.

2) Selon la forme des glandes

a. Glandes tubuleuses

Il s'agit de simples tubes dont la partie distale est constituée de cellules sécrétrices et la partie

proximale (ayant la signification d'un canal excréteur) de cellules ne sécrétant pas. La forme du tube

conduit à faire les distinctions suivantes :

glandes tubuleuses droites (ou rectilignes) glandes tubuleuses contournées ;

glandes tubuleuses simples glandes tubuleuses composées : si les glandes tubuleuses simples

ne comportent qu'un seul tube sécrétoire, les glandes tubuleuses composées, en revanche, sont

constituées de plusieurs tubes débouchant dans un même canal excréteur.

b. Glandes acineuses

Elles ont la forme d'une sphérule limitée par une membrane basale sur laquelle reposent les cellules

sécrétrices. Les cellules limitent une lumière dans laquelle est déversée le produit de sécrétion, lequel

est ensuite drainé par un canal excréteur.

Les glandes acineuses simples ne comportent qu'un seul acinus sécrétoire. Les glandes acineuses

composées sont constituées de plusieurs acini qui, par l'intermédiaire de leurs canaux excréteurs

particuliers, se déversent dans un canal excréteur commun.

Une variété d'acinus est le tubulo-acinus, plus allongé, ovalaire à la coupe (pancréas exocrine).

Acinus séreux Acinus muqueux Acinus mixte

Forme des cellules Prismatique ou piriforme Globuleuse ---

Noyau cellulaire Jonction 1/3 inf – 1/3 sup Aplati, rejeté à la périphérie

---

Particularités

Aspect sombre du pôle apical de la cellule glandulaire car contenant des grains de zymogène

Aspect clair de la cellule glandulaire car cette dernière est bourrée de grains de mucigène

Le fond de la glande est occupé par des cellules séreuses (constituant le croissant de Gianuzzi en coupe transversale). Il se continue par des cellules muqueuses.

Lumière de l'acinus Etroite Large

Différences principales entre les trois variétés d'acini

c. Glandes alvéolaires

Dans ce cas, les formations glandulaires sont moins régulières, en forme de sac plus ou moins bosselé.

Elles peuvent être simples (glande sébacée de la peau) ou composées (glande de Meibomius de la

paupière).

d. Glandes lobulées

Certaines grosses glandes (glandes salivaires, pancréas) sont organisées en lobules, séparés les uns des

autres par du tissu conjonctif. Chaque lobule est constitué de glandes acineuses composées drainées

dans les lobules par des canaux intra-lobulaires; ces derniers sont drainés en dehors des lobules par

des canaux interlobulaires.

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B- Glandes endocrines

Elles déversent leur produit de sécrétion (ou hormone) dans le sang et sont donc richement

vascularisées. Chaque cellule glandulaire est au contact d'un capillaire sanguin. Par contre, les glandes

endocrines sont dépourvues de canaux excréteurs.

1) Glandes unicellulaires

Elles sont groupées en noyaux. Ex.: Noyaux magnocellulaires de l'hypothalamus.

1) Glandes pluricellulaires

Elles présentent plusieurs aspects :

a. Glandes endocrines de type diffus

Ex. : Pancréas endocrine.

b. Glandes endocrines d'architecture vésiculaire

C'est le cas de la thyroïde, où les cellules se disposent en une seule couche pour constituer de petites

sphères ou vésicules. Cette disposition permet un stockage extracellulaire du produit de sécrétion

lors de la phase de mise en charge. En périphérie des vésicules, les cellules glandulaires sont séparées

par une lame basale d'un tissu conjonctif richement vascularisé.

c. Glandes endocrines d'architecture trabéculaire

Où les cellules glandulaires se groupent en travées entre lesquelles cheminent de nombres capillaires

sanguins (ici encore en contact étroit avec les éléments excréteurs). Ex.: corticosurrénale.

C- Glandes mixtes

Certaines glandes anatomiquement individualisées possèdent à la fois des structures endocrines et des

structures exocrines. Ces glandes peuvent être :

1) Hétérotypiques

Il s'agit de glandes où coexistent deux types de cellules glandulaires ayant des fonctions distinctes

(Ex.: Pancréas). En effet, le pancréas est une glande exocrine élaborant le suc pancréatique déversé

dans la lumière du tube digestif par des canaux excréteurs. A côté de cette fonction, il contient

également des formations glandulaires endocrines, responsables de l'excrétion dans le sang circulant

d'hormones comme l'insuline et le glucagon.

2) Homotypiques

Dans ce cas, les glandes sont faites de cellules douées d'une double fonction (Ex.: Cellules hépatiques).

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Questions à Réponse Ouverte Courte

1) Citer les trois temps de la fonction sécrétoire.

2) Décrire brièvement les étapes de l'histogenèse des épithéliums glandulaires.

3) Donnez les différents critères de classification des glandes exocrines.

4) Classer les glandes selon la destinée du produit élaboré.

5) Décrire brièvement les différents modes d'excrétion.

Questions à Choix Multiple

1. L'épithélium glandulaire :

A) est un tissu d'origine mésenchymateuse

B) a pour origine l'invagination d'un épithélium primitif

C) dérive uniquement de l'ectoblaste

D) aucune des réponses précédentes n'est juste

2. L'acinus muqueux diffère de l'acinus séreux de par tous les éléments suivants,

sauf un; lequel ?

A) la forme des cellules

B) la position du noyau

C) l'importance de la lumière

D) le nombre de cellules glandulaires qui le constitue

3. On distingue selon la forme des éléments glandulaires :

A) les glandes en tubes

B) les glandes acineuses

C) les glandes alvéolaires

D) toutes les réponses précédentes sont justes

4. Dans la glande endocrine :

A) le produit de synthèse est déversé dans le milieu extérieur

B) les canaux excréteurs se dirigent vers la rate

C) les cellules sont toujours éloignées des capillaires sanguins

D) aucune des réponses précédentes n'est juste

5. Au moment de la libération du produit de sécrétion :

A) il peut se produire un phénomène d'exocytose dans la glande mérocrine

B) seul le pôle apical des cellules est éliminé dans la glande holocrine

C) toute la cellule se désintègre dans la glande apocrine

D) aucune des réponses précédentes n'est juste

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T I S S U S C O N J O N C T I F S

I . D é f i n i t i o n

Les tissus conjonctifs sont des tissus d'origine mésenchymateuse. Ils sont

formés :

de cellules conjonctives, éparpillées (ce qui fait la différence avec les

tissus épithéliaux);

d'une matrice extra-cellulaire (MEC) faite :

- d'une substance fondamentale;

- de fibres.

I I . C a r a c t è r e s c o m m u n s

Si tous les tissus conjonctifs répondent à la définition précédente, ils n'ont

pas tous la même structure. C'est ainsi qu'au tissu conjonctif non ou très

peu spécialisé, s'opposent des tissus conjonctifs particuliers, très

différenciés tels que : le tissu réticulé, le tissu adipeux, le tissu cartilagineux

et le tissu osseux.

Malgré leur hétérogénéité, tous ces tissus restent liés par :

leur unité embryologique : ils dérivent tous du mésenchyme;

leur unité morphologique : ils comportent tous des cellules et une

matrice extra-cellulaire;

leur unité physiologique : ils assurent des rôles communs tels que :

- un rôle de connexion entre les organes (d'ou leur nom de tissus

connectifs),

- un rôle de soutien (charpente osseuse du squelette),

- un rôle nutritif (des épithéliums qu’ils supportent en particulier),

- un rôle d’emballage des structures (Ex.: aponévrose du muscle).

I I I . C o n s t i t u a n t s é l é m e n t a i r e s

A- Matrice extra-cellulaire

1) Substance fondamentale

Il s'agit d'un matériau amorphe dans lequel baignent les cellules et les fibres

conjonctives.

a. Macroscopie

Ce matériau prend une multiplicité de formes (adaptées aux différents tissus

conjonctifs). Son aspect dans un tissu fibreux est différent de celui d'un tissu

conjonctif lâche : la substance fondamentale peut ainsi former un gel (assez

visqueux) mais peut être également plus liquide.

b. Microscopie

La substance fondamentale apparaît optiquement vide.

Mots Clés

Mésenchyme

Cellules conjonctives

Matrice extra-cellul.

Substance fondam.

Protéoglycane

Glycoprotéine

Glycosaminoglycane

Acide hyaluronique

Chondroïtine sulfate

Collagène

Chaînes

Procollagène

Tropocollagène

Trichrome de Masson

Safran

Elastine

Orcéine-Résorcine

Fibronectine

Laminine

Fibroblaste

Adipocyte

Histiocyte

Macrophage

Chimiotactisme

Mastocyte

Dégranulation

Plasmocyte

Tissu conj. Muqueux

Tissu conj. lâche

Tissu conj. dense

Tissu réticulé

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c. Composition

Eau : présente en quantité plus ou moins importante, elle détermine la viscosité de la

substance fondamentale. Elle est associée à des sels minéraux (Na, Cl, etc.)

Mucopolysaccharides (ou protéoglycanes) : Il s'agit de polysaccharides (ou

glycosaminoglycanes : GAG) liés à des protéines. Colorés par le PAS, ils

contrôlent l'état d'hydratation de la substance fondamentale du tissu conjonctif en

formant une sorte de tamis qui réglera les flux liquidiens mais également la

circulation des cellules. Les glycosaminoglycanes sont de longues chaînes

polysaccharidiques composées d'unités disacchariques répétitives (ce qui permet

de les distinguer des chaînes de sucre des glycoprotéines qui elles sont

hétérosaccharidiques, c'est a dire formées de sucres différents).

Les glycosaminoglycanes montrent une forte charge négative et une hydrophilie.

On en distingue plusieurs types (sulfatés ou non) :

- Acide hyaluronique : c'est le MPS le plus répandu. Il se trouve dans

tous les types de tissus conjonctifs (peau, cartilage). C'est une substance

capable de stocker de grandes quantités d'eau et qui peut donc faciliter

la migration des cellules au sein de la substance fondamentale.

- Chondroïtine sulfate : Il forme des gels plus ou moins fermes qui se

combinent avec le collagène pour donner des structures cimentantes.

On le trouve dans le cartilage, l'os, les valves cardiaques, les disques

intervertébraux.

- Dermatane sulfate : Il est associé au collagène. On le trouve dans les

tendons, les veines où il donne des structures un peu moins rigides que

le chondroïtine sulfate.

- Héparane sulfate : On le voit associé à des fibres de collagène fines

(c'est-à-dire des fibres de réticuline). Il est particulier par rapport à

l'ensemble des autres GAG en ce sens qu'il est produit par les

mastocytes et les polynucléaires basophiles (et non pas par les

fibroblastes comme c'est le cas pour les autres GAG).

- Kératane sulfate : Présent dans le cartilage et la cornée.

2) Fibres conjonctives

a. Fibres de collagène

Le collagène est une hétéroprotéine abondante (25% des protéines totales de l'organisme) qui, par

ébullition, donne de la gélatine (étymologiquement, le terme collagène signifie "qui engendre la

colle").

Doué également d'une capacité à se polymériser et à s'organiser donc sous forme de fibres (d'un

diamètre de 5 m), le collagène est aussi une protéine fibreuse visible en microscopie optique surtout

après certaines colorations (le safran le colore en jaune, le trichrome de Masson en vert ou en bleu,

le rouge Sirius en rouge).

Actuellement, on parle de superfamille des collagènes puisque l'on compte aujourd'hui une trentaine

de molécules différentes (il faut noter que certaines de ces molécules ne donnent pas de fibres).

Comme types de collagène, citons, entre autres :

le collagène de type I : Le plus abondant (90% du collagène). Il forme des fibres épaisses,

larges, résistantes. Sa propriété principale est la résistance à la traction. On le trouve surtout au

niveau des os, du cartilage, des ligaments, des tendons, des capsules, de la peau. Ce collagène est

fabriqué par les fibroblastes, les cellules cartilagineuses et les ostéoblastes.

le collagène de type II : Il forme des fibres minces. On le retrouve dans les mêmes organes,

mais aussi le cartilage, les disques intervertébraux, le corps vitré de l'œil. Il assure une

résistanceà la pression intermittente. Ce collagène est fabriqué par les fibroblastes et les cellules

cartilagineuses.

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le collagène de type III : Il forme des fibrilles, dites fibres de réticuline. D'un diamètre de 0,5 à

1 m, on les retrouve surtout dans les organes où les échanges sont importants (organes

hématopoïétiques, vaisseaux, poumons, foie). Elles y sont dispersées en réseau et forment la

charpente de l'organe. Le collagène III est fabriqué par les fibroblastes et un certain type de

cellules musculaires.

le collagène de type IV : Il ne forme pas de fibres. On le trouve sous une forme non organisée

dans les lames basales où il sert de support de filtration entre le tissu épithélial et le tissu

conjonctif sous-jacent. Ce collagène est fabriqué par les cellules épithéliales et les cellules

endothéliales.

Ces collagènes diffèrent suivant la composition mais ils ont tous de l'hydroxyproline et de

l'hydroxylysine.

Mode de formation : Le collagène dérive de l'association de trois chaînes polypeptidiques :

La chaîne possède à ses extrémités des acides aminés supplémentaires : les propeptides (qui

ne feront pas partie de la molécule de collagène). Ces derniers empêchent la juxtaposition des

molécules les unes aux autres et donc la formation de fibrilles.

Les chaînes s'associent 3 par 3 et s'enroulent les unes sur les autres pour former une molécule

hélicoïdale de procollagène. Ce dernier est excrété par la cellule conjonctive (le fibroblaste par

exemple) et se retrouve dans la matrice extra-cellulaire.

Les rallonges peptidiques sont alors éliminées par des peptidases et le procollagène devient le

tropocollagène.

Les molécules de tropocollagène s'associent pour former du collagène, cette association se

faisant toujours à l'extérieur de la cellule.

Les molécules de collagène forment par la suite des fibres de dimensions très variées. Ces

dernières sont relativement extensibles et donnent au tissu sa résistance et sa solidité.

Le collagène est dégradé et renouvelé périodiquement, ce renouvellement étant accéléré en cas de

cicatrisation.

b. Fibres élastiques

L'élastine, également protéine fibreuse, est une protéine riche en proline et en lysine. Par ailleurs :

elle ne donne pas de gélatine par coction;

elle est soluble aux solvants habituels des protéines;

elle résiste à l'action des acides et des alcalins dilués ainsi qu'aux enzymes protéolytiques;

enfin, elle est dégradée par l'élastase d'origine pancréatique.

Les fibres élastiques sont visibles en microscopie optique surtout après coloration (orcéine : rouge;

résorcine : brun) et peuvent se présenter sous plusieurs formes:

fibres cylindriques optiquement homogènes à contours nets : leur aspect varie selon le tissu

considéré. Elles peuvent s'anastomoser pour former des réseaux plus ou moins serrés (cartilage

élastique);

lames élastiques (dans les grosses artères);

ligaments.

c. Protéines fibreuses adhésives

i. Fibronectine : il s'agit d'une glycoprotéine volumineuse localisée non seulement

dans la matrice extra-cellulaire mais aussi dans le glycocalyx, le sérum, le plasma.

Elle permet l'interaction du cytosquelette d'une cellule avec la matrice extracellulaire

du tissu de soutien en ancrant la cellule sur quelque chose de fibreux (collagène, etc.)

ii. Laminine : Présente au niveau de la lame basale, elle désigne une grosse molécule

en croix et permet l'ancrage des cellules à la lame basale.

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B- Cellules du tissu conjonctif

Ces cellules, d'origine mésenchymateuse, se classent en deux groupes :

cellules autochtones : qui vivent et meurent sur place (dans le tissu conjonctif);

cellules immigrées ou allogènes : qui proviennent du sang et qui migrent dans le tissu

conjonctif.

1) Cellules autochtones

a. Fibroblastes & Fibrocytes

Le fibroblaste est la cellule clef du tissu conjonctif : elle est responsable de la synthèse de tous les

éléments qui sont constitutifs de la matrice extracellulaire.

Le fibroblaste est une cellule :

fusiforme, allongée le long des fibres,

étoilée avec de nombreux prolongements,

à noyau ovalaire avec un gros nucléole,

à cytoplasme basophile, homogène ou parfois granuleux.

Lorsque le fibroblaste vieillit, il est dit fibrocyte; cette cellule possède alors moins de prolongements

et montre des organites moins développés que dans le fibroblaste en activité.

Les fibroblastes ont :

une fonction d'élaboration et de sécrétion des différentes substances de la matrice extra-

cellulaire;

la capacité de se différencier en cellules spécifiques de différents tissus (tissu osseux, tissu

cartilagineux, tissu adipeux) : cellules pluripotentes.

b. Adipocytes

Ce sont des fibroblastes différenciés dans le sens de la fixation et l'élaboration des graisses. On en

décrit deux types :

L'adipocyte de la graisse blanche : c'est une énorme cellule, d'un diamètre de 100 m,

sphérique et qui peut prendre un aspect polygonal du fait des pressions réciproques que les

cellules adjacentes exercent; Ces cellules complètement occupées par une énorme vacuole sont

un réservoir de triglycérides. On parle d'adipocytes uniloculaires.

L'adipocyte de la graisse brune : c'est une cellule de petite taille, d'un diamètre de 20 m. Elle

est remplie de petites vacuoles graisseuses de tailles variées, disséminées dans tout le

cytoplasme. On parle d'adipocyte multiloculaire. Cette cellule, très riche en mitochondries,

n'existe quasiment plus chez l'adulte et intervient dans la thermorégulation.

En microscopie, les adipocytes apparaissent :

en technique ordinaire (les graisses sont dissoutes par l'alcool, le xylène) : arrondis, ovoïdes,

optiquement vides. Le cytoplasme est réduit à un mince liseré périphérique renfermant le noyau

aplati ou en croissant.

en technique spéciale : colorés en noir par l'acide osmique ou par le noir soudan (ces derniers

colorent les lipides contenus dans l'adipocyte).

c. Cellules pigmentaires ou Mélanocytes

Cellules volumineuses, allongées, à cytoplasme bourré de granulations arrondies et noires appelées

grains de mélanine, elles comptent deux types :

les mélanoblastes ou les mélanocytes sont des cellules pigmentaires vraies, dérivant des crêtes

neurales et élaborant leur propre pigment appelé mélanine.

les cellules chromatophores : sont des cellules histiocytaires ayant capté le pigment élaboré de

la cellule pigmentaire vraie.

Les mélanocytes sont dispersés dans le tissu conjonctif. Ils prédominent néanmoins dans certaines

régions particulières telles que le derme cutané, la choroïde et l'iris.

Au niveau de l'épiderme, les mélanocytes peuvent s'associer pour former la tâche mongolienne ou des

naevi.

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2) Cellules immigrées

a. Histiocytes & Macrophages

Les histiocytes sont classés en 2 types :

type quiescent ou histiocyte proprement dit : c'est une cellule allongée à contours irréguliers et

munie de prolongements de cytoplasme vacuolaire. C'est la forme immature du macrophage.

type dynamique ou histiocyte mobile ou macrophage : c'est une cellule qui se déplace par des

mouvements amiboïdes.

Les macrophages proviennent des monocytes sanguins. Ces derniers ont une origine médullaire

(moelle hématopoïétique).

Les macrophages appartiennent au système des phagocytes mononucléés et sont caractérisés par des

propriétés de :

mobilité : les macrophages sont capables de se mobiliser spontanément grâce aux mouvements

de la membrane.

chimiotactisme : des substances (cytokines, fraction du complément) attirent de manière

spécifique les macrophages.

phagocytose : Après reconnaissance de la cible, le macrophage y adhère puis l'ingère.

sécrétion : les macrophages élaborent certaines substances telles que des protéines à activité

enzymatique (hydrolases acides), des interleukines, etc.

Les macrophages meurent et ne se transforment pas en d'autres cellules.

b. Mastocyte

Le mastocyte a pour origine le polynucléaire basophile, lui-même issu de la moelle hématopoïétique.

C'est une cellule de 20 m de diamètre, arrondie, avec de petites expansions et un cytoplasme

caractérisé par l'existence de très nombreux granules de sécrétion. Le mastocyte intervient, en effet :

par sa sécrétion d'héparine : dans la coagulation sanguine, le métabolisme des lipides et

l'athérosclérose ainsi que dans la résorption des épanchements sanguins.

par sa sécrétion d'acide hyaluronique : dans le métabolisme de la substance fondamentale des

tissus conjonctifs et dans l'inflammation.

par sa sécrétion d'histamine : dans les processus allergiques.

Accessoirement, il assure un rôle détoxifiant par acétylation ou sulfo- ou glycuro-conjugaison.

c. Plasmocytes

Relativement rares dans le tissu conjonctif normal (chorion de la muqueuse respiratoire et digestive),

les plasmocytes caractérisent en fait, le tissu conjonctif irrité au cours des infections chroniques. On

peut les voir dans le tissu de cicatrisation, autour des greffes ou de certaines métastases cancéreuses.

Le plasmocyte se forme surtout dans les organes lymphoïdes où il dérive du lymphocyte B. C'est une

cellule de 15 m de diamètre, ovoïde, dont le noyau est excentré, le REG particulièrement important

(très grande basophilie).

Sa fonction principale est la synthèse des anticorps ou immunoglobulines : agents de l'immunité

humorale.

d. Polynucléaires et lymphocytes

I V . V a r i é t é s d e t i s s u c o n j o n c t i f

Les éléments constitutifs du tissu conjonctif (matrices et cellules) vont s'associer de façon variable

pour donner naissance à des tissus conjonctifs spécialisés que l'on va trouver dans des territoires

différents de l'organisme.

Selon l'élément constitutif qui prédomine, on décrit plusieurs types de tissu conjonctif :

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1) Tissu conjonctif à substance fondamentale prédominante

a. Tissu conjonctif "muqueux"

Inexistant chez l'adulte, il est présent au niveau du cordon ombilical sous forme de gelée de Warton.

Composé de fibroblastes, de macrophages, il est riche en protéoglycanes. Cependant, les cellules

restent rares et il n’y a pratiquement pas de collagène.

b. Tissu conjonctif lâche ou "aréolaire"

On y trouve des fibres de collagène, des fibres élastiques (en proportions faibles) et des fibroblastes. Il

réalise le stroma des organes et le tissu de soutien des épithéliums. On le trouve également autour des

vaisseaux. C'est le plus abondant des tissus conjonctifs de l'organisme.

2) Tissu conjonctif dense (à fibres conjonctives prédominantes)

a. Tissu conjonctif à fibres de collagène prédominantes

i. Tissu conjonctif irrégulier (non orienté) : Les faisceaux de fibres collagènes forment

un tamis à mailles serrées sans orientation préférentielle. Ce tissu conjonctif forme la

capsule des organes et est également retrouvé au niveau du derme. Il donne une

bonne résistance et protège les organes.

ii. Tissu conjonctif régulier (orienté) : Là, les fibres de collagène ont la même

direction. Elles peuvent être pluridirectionnelles (avec des fibres changeant

globalement d'orientation d'une couche à l'autre du tissu comme dans la cornée par

exemple) ou unidirectionnelles (tendons, ligaments).

b. Tissu conjonctif à fibres élastiques prédominantes

Il s'agit d'un tissu conjonctif formé essentiellement de fibres élastiques parallèles avec quelques fibres

de collagène (comme dans le ligament jaune). Parfois, ces fibres élastiques forment de grosses lames

où passent les fibres de collagène (artères élastiques).

3) Tissu conjonctif réticulé

On le voit dans les organes hématopoïétiques (moelle et rate).

4) Tissu adipeux

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Questions à Réponse Ouverte Courte

1) Citer les éléments constitutifs du tissu conjonctif

2) Donner les caractères communs des tissus conjonctifs

3) Enumérer les variétés de tissus conjonctifs

4) Expliquer brièvement le mode de formation du collagène

5) Nommer les populations cellulaires du tissu conjonctif

Questions à Choix Multiple

1. Le tissu conjonctif :

A) est formé de cellules jointives reposant sur une membrane basale

B) est par définition avasculaire

C) dérive de l'ectoblaste

D) porte, de par un de ses rôles, le nom de tissu connectif

2. La substance fondamentale du tissu conjonctif :

A) est très riche en eau

B) se caractérise par l'absence de protéines

C) est mise en évidence par les colorants acides

D) montre à la microscopie électronique une structure particulière

3. Le collagène :

A) donne par refroidissement de la gélatine

B) est mis en évidence par les colorants basiques

C) se dissout lorsqu'il est excrété dans le milieu extracellulaire

D) aucune des réponses précédentes n'est juste

4. Une seule combinaison désigne exclusivement des cellules autochtones du

tissu conjonctif, laquelle :

A) Fibroblastes – Adipocytes – Mélanocytes

B) Fibroblastes – Fibrocytes – Plasmocytes

C) Fibrocytes – Mastocytes – Adipocytes

D) aucune des réponses précédentes n'est juste

5. Le fibroblaste :

A) présente une membrane plasmique plus épaisse que celle du fibroblaste

B) contient en revanche moins d'organites cellulaires

C) est une cellule pluripotente douée de propriétés élaboratrices

D) aucune des réponses précédentes n'est juste

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T I S S U C A R T I L A G I N E U X

I . D é f i n i t i o n

C'est un tissu de soutien d'origine mésenchymateuse, contenant :

des cellules : les chondrocytes,

une substance fondamentale : homogène et solide,

et des fibres.

I I . V a r i é t é s d e t i s s u c a r t i l a g i n e u x

Il en existe plusieurs variétés qui sont définies par :

la quantité de substance fondamentale,

la quantité et la disposition des fibres de collagène,

l'absence ou la présence des fibres élastiques .

On distingue :

le cartilage hyalin,

le cartilage élastique,

le fibrocartilage ou cartilage fibreux.

A- Cartilage Hyalin

C'est le plus répandu.

1) Localisation

Il revêt les surfaces articulaires et constitue le tissu de soutien des ailes du nez, du larynx, de la trachée,

des bronches, du conduit auditif externe ainsi que des extrémités des côtés (où il correspond au

cartilage de conjugaison).

2) Structure

a. Chondrocytes

Les chondrocytes ou cellules cartilagineuses sont :

des cellules sphériques ou ovoïdes (qui mesurent jusqu'à 40 µm de diamètre),

enfermées dans des cavités ou chondroplastes,

responsables de l'élaboration de la substance fondamentale (riche en chondromucoprotéines) et

des fibres de collagène.

La cellule jeune, active (chondroblaste), c'est à dire élaborant la matrice, possède :

un volumineux noyau, central, sphérique nucléolé;

un réticulum endoplasmique granulaire très développé;

un appareil de Golgi juxtanucléaire;

des mitochondries, des ribosomes libres, ainsi que de rares inclusions cytoplasmiques;

Sa fonction est la synthèse de la substance fondamentale et des molécules de collagène.

b. Fibres de collagène

Elles ne sont pas visibles au microscope optique. Leur mise en évidence se fait par :

examen en lumière polarisée : les fibres de collagène sont biréfrigentes;

digestion enzymatique de la substance fondamentale;

traitement par la baryte.

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La disposition des fibres de collagène est particulière et varie en fonction de la localisation du

cartilage. Ainsi, peut-on observer :

des groupes de fibres disposées circulairement (en panier) autour d'une ou de plusieurs cellules

cartilagineuses. On donne le nom de chondrone à l'ensemble "cellules-panier".

des fibres de collagène orientées parallèlement, plus ou moins serrées, circulaires entre les

chondrones : ce sont les travées collagènes inter-territoriales.

c. Substance fondamentale

In vivo, elle est compacte, translucide, de teinte bleuâtre, solide et élastique.

i. Composition :

Eau : 70% du poids du cartilage;

Sels de sodium;

Protéoglycanes (surtout la chondroïtine sulfatée).

ii. Mise en évidence : La substance fondamentale est métachromatique au bleu de

toluidine et la coloration par l'acide périodique réactif de Shift est positive(P.A.S+).

B- Cartilage élastique

C'est un cartilage qui possède non seulement des fibres de collagène mais également de nombreuses

fibres élastiques.

1) Localisation

Pavillon de l'oreille et conduit auditif externe;

Epiglotte et cartilage du larynx.

2) Propriétés

Le cartilage élastique est de couleur jaune en raison de sa richesse en fibres élastiques. Il est plus

élastique que le cartilage hyalin et peut subir de grandes déformations.

3) Structure

a. Chondrocytes

Sphériques ou ovoïdes et de taille variable, leur rôle principal est l'élaboration de la substance

fondamentale, des fibres de collagène et des fibres élastiques.

b. Matrice

Elle contient un réseau dense de fibres élastiques anastomosées de 60 à 250 Å de diamètre et des

granules d'un diamètre de 200 Å. Les fibres élastiques se disposent autour de chaque chondrocyte.

C- Cartilage fibreux

1) Définition

C'est un type de cartilage intermédiaire entre le cartilage hyalin et le tissu conjonctif dense orienté. Il

est caractérisé par sa richesse en fibres de collagène qui lui confèrent une très grande résistance aux

tractions et compressions.

2) Localisation

Disques intervertébraux;

Ménisques articulaires (genou);

Zone d'insertion de certains tendons (tendon d'Achille).

3) Structure

Les chondrocytes se disposent entre les fibres de collagène en rangées plus au moins régulières et sont

fusiformes comme les fibroblastes.

Ils possèdent la même organisation que les chondrocytes hyalin à l'exception des inclusions lipidiques

qui sont absentes.

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D- Autres variétés de tissu cartilagineux

1) Cartilage cellulaire

Cette variété, appelée "cartilage à cellule ramifiées" n'existe normalement pas chez l'homme; elle

s'observe uniquement au cours de certaines tumeurs humaines appelées enchondromes.

Il s'agit de cartilage hyalin dont les cellules encapsulées, souvent binuclées, envoient de fins

prolongements, apparemment en contact avec des expansions similaires des cellules voisines.

2) Tissus chondroïdes

Ce ne sont pas à proprement parler des tissus, mais des zones de tissu conjonctif imprégnées d'une

substance voisine de la chondroïtine sulfatée. De telles infiltrations chondroïdes se rencontrent au

niveau des grosses artères (endartère), des valvules cardiaques, des tumeurs.

I I I . B i o l o g i e

A- Propriétés du tissu cartilagineux

Le tissu cartilagineux est un tissu :

résistant,

élastique,

souple,

de soutien.

B- Nutrition du tissu cartilagineux

Le tissu cartilagineux est avasculaire. Sa nutrition, ralentie, est assurée par diffusion de substances

solubles (imbibant la substance fondamentale) à partir des tissus qui l'entourent ou de l'os qu'il

recouvre .

La pénétration de vaisseaux sanguins dans le cartilage est en fait l'indice de son ossification prochaine.

C- Chondrogénèse

La formation du cartilage peut se faire à partir du mésenchyme ou des tissus conjonctifs.

Les cellules mésenchymateuses se condensent, perdent leurs prolongements et deviennent globuleuses

(stade précartilagineux);

Puis en même temps qu'elles acquièrent les caractères des cellules cartilagineuses (chondroblastes),

elles se trouvent séparées, isolément ou par petits groupes, par une faible quantité de substance

fondamentale (stade de cartilage cellulaire);

Enfin, les chondroblastes se multiplient; la matrice cartilagineuse (élaborée par les cellules) devient de

plus en plus abondante et finit par "emmurer" les cellules qui deviennent des chondrocytes (stade de

cartilage hyalin).

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Questions à Réponse Ouverte Courte

1) Définissez le tissu cartilagineux.

2) Décrivez les chondrocytes.

3) Donnez la structure du cartilage élastique.

4) Citez les principales localisations du cartilage fibreux.

5) Décrivez la chondrogenèse.

Questions à Choix Multiple

1. Le cartilage hyalin :

A) ne se rencontre que très rarement dans l'organisme

B) doit son nom à son aspect vitreux, opalescent

C) est formé de chondroplastes enfermés dans des chondrocytes

D) aucune des réponses précédentes n'est juste

2. Le chondroblaste:

A) désigne la cellule cartilagineuse vieillie

B) est pauvre en réticulum endoplasmique granuleux

C) provient du chondrocyte

D) aucune des réponses précédentes n'est juste

3. La substance fondamentale du tissu cartilagineux :

A) est pauvre en eau

B) présente une teinte bleuâtre in vivo

C) montre une coloration P.A.S. négative

D) aucune des réponses précédentes n'est juste

4. Le cartilage élastique :

A) est rencontré au niveau des disques intervertébraux

B) ne résiste pas aux déformations

C) présente une matrice faite d'un réseau de fibres élastiques et de granules

D) aucune des réponses précédentes n'est juste

5. Le tissu cartilagineux est toujours :

A) très fragile

B) richement vascularisé

C) rigide

D) aucune des réponses précédentes n'est juste

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T I S S U O S S E U X

I . D é f i n i t i o n

Le tissu osseux, comme le cartilage, est un tissu conjonctif spécialisé ou

squelettique. Il comporte :

une matrice extra-cellulaire (MEC) minéralisée qui confère au tissu

osseux sa rigidité et sa solidité;

des cellules osseuses.

Il joue plusieurs rôles :

un rôle de soutien,

un rôle de protection,

un rôle hématopoïétique et

un rôle dans la régulation de la calcémie.

I I . O r g a n i s a t i o n g é n é r a l e

Le tissu osseux est fait de cellules osseuses noyées dans une matrice

osseuse.

A- Matrice osseuse

Elle est constituée d'une partie organique (qui en constitue les 25%), d'une

partie minérale (70%) et de très peu d'eau (5%).

1) Partie organique

Egalement appelée ostéoïde avant sa minéralisation, la matrice organique

est faite de :

collagène (essentiellement de type I) : il en représente les 90 à 95 %.

glycoprotéines non collagènes (10%) dont :

- l'ostéonectine : c'est la plus abondante. Elle possède une affinité

pour le collagène et les cristaux d'hydroxyapatite. Elle sert de

colle entre les parties minérales et les parties organiques.

- l'ostéocalcine : elle intervient dans la minéralisation osseuse

(marqueur des ostéoblastes matures).

- l'ostéopontine.: relie l'hydroxy-apatite aux cellules osseuses.

protéoglycanes : ils sont présents dans l'ostéoïde mais rares.

eau et électrolytes.

2) Partie minérale

Les minéraux se fixent sur la trame protéique de l'ostéoïde. Les minéraux les

plus importants sont :

le calcium : le squelette contient 99% du calcium de l'organisme

(1100 à 1200g);

le phosphore : le squelette contient 90% du phosphore total de

l'organisme (environ 600g);

le sodium : 18g pour un squelette d'adulte.

La matrice organique se minéralise par des dépôts de phosphate et de

calcium cristallisés, formant des cristaux d'hydroxyapatite

Ca10(PO4)6(OH)2. La matrice minérale est responsable de la rigidité de l'os.

Mots Clés

Ostéoïde

Hydroxyapatite

Ostéoblaste

Ostéocyte

Ostéoplaste

Ostéoclaste

Tissu osseux primitif

Tissu oss. lamellaire

Tissu oss. compact

Tissu oss. spongieux

Ostéone

Canal de Havers

Canaux de Volkman

Périoste

Endoste

Ossification primaire

Ossif. secondaire

Ossif. de membrane

Ossification enchon.

Ligne d'ossification

Centre d'ossification

Cartilage sérié

Cartilage hypertroph.

Cart. de conjugaison

Lacunes de Howship

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B- Cellules osseuses

Le tissu osseux adulte apparaît formé des cellules suivantes :

ostéocytes,

ostéoblastes et cellules bordantes,

ostéoclastes.

1) Ostéoblastes

a. Aspect au microscope optique

Considérées comme des éléments de souche mésenchymateuse, ces cellules, prismatiques, de 15 à 20

microns, possèdent :

un noyau arrondi le plus souvent excentré pourvu d'un gros nucléole;

un cytoplasme basophile riche en ARN, glycogène, vitamine C, phosphatases.

Les ostéoblastes sont situés à la surface interne et externe de l'os. La face de l'ostéoblaste appliquée

à la surface osseuse comporte des prolongements cytoplasmiques qui s'enfoncent dans la matrice

osseuse.

b. Aspect au microscope électronique

On observe :

un ergastoplasme très développé;

un appareil de Golgi très important;

des mitochondries ovoïdes nombreuses.

Les ostéoblastes sont unis par des jonctions de type gap et sont séparés de la matrice osseuse par une

substance amorphe non encore calcifiée.

c. Cytophysiologie

Les ostéoblastes interviennent dans :

l'élaboration de la matrice organique,

et sa minéralisation.

Une fois l'ostéoblaste complètement enfoui dans la matrice minéralisée, il devient un ostéocyte.

A part, les cellules bordantes qui sont des ostéoblastes au repos. Ces cellules revêtent les surfaces

osseuses qui, à un moment donné, ne sont soumises ni à la formation ni à la résorption osseuse. Elles

sont aplaties et allongées, possèdent peu d'organites et sont reliées entre elles et avec les ostéocytes

voisins par des jonctions communicantes.

Les cellules bordantes susceptibles, lorsqu'elles sont sollicitées, de redevenir des ostéoblastes actifs.

2) Ostéocytes

a. Aspect au microscope optique

Ce sont des cellules fusiformes et étoilées (d'une taille de 15 µm) contenues dans des logettes appelées

ostéoplastes. Ils présentent de nombreux prolongements contenus dans des canalicules

(interostéoplastiques) avec :

un noyau aplati à chromatine homogène;

un cytoplasme peu abondant, légèrement acidophile car les organites intra-cellulaires sont moins

développés que dans l'ostéoblaste.

b. Aspect au microscope électronique

Elles possèdent :

un noyau ayant l'ultrastructure habituelle avec une membrane aux pores bien visibles;

un cytoplasme limité par une membrane plasmique régulière;

des mitochondries peu nombreuses (petites et arrondies);

un ergastoplasme assez abondant.

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c. Cytophysiologie

Les ostéocytes :

sont responsables de l'entretien de la matrice osseuse; on parle de remaniement périostéocytaire;

n'ont plus la capacité de se diviser activement (contrairement aux ostéoblastes), d'autant que la

rigidité de la matrice extra-cellulaire s'y oppose.

3) Ostéoclastes

a. Microscopie optique

Ce sont des cellules osseuses géantes de 20 à 100 µm, disposées à la surface des travées osseuses en

voie de résorption.

Les ostéoclastes :

sont plurinucléés (renfermant plusieurs noyaux);

comportent un cytoplasme acidophile, bourré de granules et de vacuoles;

sont hautement mobiles capables de se déplacer à la surface des travées osseuses d'un site de

résorption à un autre.

b. Microscopie électronique

Elle révèle :

un noyau à double membrane, irrégulier;

un cytoplasme avec de nombreuses mitochondries (riche en crêtes), peu de réticulum

endoplasmique granuleux, quelques agrégats de ribosomes ainsi que des lysosomes (+++);

une membrane plasmique qui, au pôle en contact avec la matrice osseuse, forme une "bordure

en brosse". A ce niveau, des pompes à protons relarguent des ions H+ dans le milieu extra-

cellulaire, solubilisant ainsi les cristaux minéraux.

c. Cytophysiologie

Cellules dérivées du système des monocytes-macrophages, les ostéoclastes assurent :

une déminéralisation de tissu osseux;

une dégradation de la trame organique.

I I I . V a r i é t é s d e t i s s u o s s e u x

A- Tissu osseux lamellaire et non lamellaire

Cette distinction dépend de l'existence ou non d'une orientation des fibres de collagène au sein de la

matrice organique de l'os.

1) Tissu osseux non lamellaire

C'est le tissu osseux primitif ou immature qui vient de se former à partir du tissu conjonctif ou du

cartilage (voir Ossification). Il se caractérise par l'absence d'organisation de la matrice organique.

Le tissu osseux non lamellaire est retrouvé chez le fœtus, le jeune enfant. Chez l'adulte, il n'est observé

que dans deux situations : en cas de fracture ou au cours de certaines maladies.

2) Tissu osseux lamellaire

C'est le tissu osseux secondaire ou mature ou définitif (celui retrouvé chez l'adulte). Il se forme

toujours à partir du tissu osseux non lamellaire et se caractérise par une matrice osseuse disposée en

lamelles superposées (ou concentriques) lui conférant une grande résistance mécanique avec :

des fibres collagènes orientées dans une direction unique qui varie d'une lamelle à l'autre;

des ostéocytes situées entre les lamelles.

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B- Tissu osseux spongieux et compact

Cette distinction repose sur l'importance de la masse volumique du tissu osseux.

1) Tissu osseux compact (Os compact haversien)

Formant la diaphyse (voir IV. Différents types d'os) des os longs surtout (Fémur, Humérus), le tissu

osseux compact est une masse pleine de tissu osseux qui contient :

un assemblage de formations cylindriques appelées ostéones (ou systèmes de Havers),

disposées parallèlement entre elles, en suivant la direction de la diaphyse. Chaque ostéone est

constitué de 4 à 6 lamelles osseuses, emboîtées et disposées autour d'un canal vide : le canal de

Havers;

des systèmes interstitiels entre les ostéones correspondant à des ostéones partiellement résorbés

(du fait des remaniements osseux);

un système circonférentiel externe : bordant extérieurement la diaphyse des os longs;

un système circonférentiel interne : bordant intérieurement la diaphyse des os longs.

Les deux systèmes circonférentiels sont formés d'os lamellaire (c'est-à-dire de plusieurs ostéones

contigus).

Les canaux de Havers contiennent des vaisseaux et des nerfs amyéliniques (le tissu osseux est donc un

tissu vascularisé et innervé, ce qui explique la douleur ressentie lors d'un choc ou d'une fracture).

Ils sont en rapport avec la cavité médullaire (voir IV. Différents types d'os) et l'extérieur de l'os par des

anastomoses obliques : les canaux de Volkmann.

2) Tissu osseux spongieux (Os compact aréolaire)

Il est constitué par un lacis tridimensionnel de spicules et de trabécules de tissu osseux :

ramifié et anastomosé;

délimitant des espaces intercommunicants occupés par la moelle osseuse hématopoïétique

(multiples cavités médullaires) ainsi que par des vaisseaux : cavités conjonctivovasculaires.

En fait, le tissu osseux spongieux diffère du tissu osseux compact par la taille et le nombre de ces

cavités. Les lamelles osseuses sont organisées, dans ce cas, autour des cavités et sont disposées

irrégulièrement.

Exemple de tissu osseux spongieux : Intérieur des épiphyses (voir IV. Différents types d'os) des os

longs, Diploé de la voûte du crâne.

3) Périoste

C'est un tissu conjonctif qui revêt la surface externe de tous les os sauf au niveau des cartilages

articulaires (des épiphyses). Le périoste comporte deux couches :

une couche interne : en contact avec l'os. A ce niveau, des cellules mésenchymateuses peuvent

donner des ostéoblastes (assurant la régénération de l'os en cas de fracture).

Une couche externe : riche en fibres de collagène et très vascularisée.

4) Endoste

C'est un tissu conjonctif tapissant toutes les parois des cavités vascularisées des os (canaux de Havers,

canaux de Volkman, cavité médullaire de l'os compact, cavités de l'os spongieux).

IV. Différents types d'os :

Ces différents types de tissu osseux se combinent de façons diverses pour former une entité

anatomique : l'os. Selon sa forme, celui-ci appartiendra à l'une des catégories suivantes :

A- Os longs (Ex.: Fémur, Tibia, etc.)

L'os long est formé par un tube d'os compact, la diaphyse, dont :

la lumière constitue le canal médullaire, rempli de moelle osseuse;

l'extérieur est tapissé par le périoste et l'intérieur par l'endoste comme cela a été souligné

précédemment.

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La diaphyse se termine à ses extrémités par des zones élargies et arrondies : les épiphyses, dont :

l'extérieur est tapissé par les surfaces articulaires (faites de cartilage hyalin)

l'intérieur est constitué par de l'os spongieux.

La zone de jonction entre la diaphyse et l'épiphyse s'appelle métaphyse.

B- Os courts (Ex.: Carpe, Tarse, etc.)

L'os court ne possède pas de grand axe. C'est une masse de tissu osseux spongieux, contenant de la

moelle osseuse et qui est limitée en périphérie par de l'os compact (tapissé à son tour soit de périoste,

soit de cartilage articulaire).

C- Os plats (Ex. : Omoplate, Sternum, Clavicule, etc.)

L'os plat est formé en son centre d'os spongieux, contenant de la moelle osseuse et délimité en

périphérie par de l'os compact (on parle de tables externe et interne).

V. Oss i f ica t ion

L'ossification se déroule, au plan histogénétique, en plusieurs étapes :

ossification primaire :

- à partir d'un tissu conjonctif (ossification de membrane)

- ou à partir d'une ébauche cartilagineuse (ossification endochondrale)

ossification secondaire, à partir d'un tissu osseux déjà constitué (os primaire).

ossification tertiaire, correspondant elle, chez l'adulte, au remodelage osseux permanent (du fait

de l'action ostéoformatrice des ostéoblates/ostéocytes et ostéodestructrice des ostéoclastes). C'est

grâce à ce remodelage que le tissu osseux peut remplir ses rôles :

- métabolique : libération de sels minéraux lors de sa destruction;

- de soutien : adaptation de l'architecture des os aux changements de conditions mécaniques.

Il est à noter que l'ensemble de ces mécanismes est sous la dépendance de nombreux facteurs de

régulation, en particulier hormonaux.

A- Ossification primaire et Os primaire

1) Ossification de membrane

Elle s'effectue à partir d'une ébauche de tissu conjonctif. Les cellules conjonctives (fibroblastes) se

déterminent en ostéoblastes, qui élaborent une substance préosseuse (ostéoïde) calcaffine, rapidement

minéralisée.

Les ostéocytes s'entourent ainsi de matrice osseuse au sein de travées plus ou moins anastomosées dont

le remodelage (par résorption ostéoclasique) puis la reconstruction aboutissent ultérieurement à la

constitution d'un os spongieux.

Ce mécanisme forme les os plats de la voûte du crâne et les petits os de la face (c'est-à-dire le

desmocrâne).

Un exemple particulier est représenté par l'ossification périostique, où la construction de lamelles

concentriques en périphérie des pièces osseuses se fait de façon progressive, par vagues.

2) L'ossification endochondrale (ou enchondrale)

Elle fait intervenir une ébauche de cartilage hyalin.

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a. L'ossification endochondrale se développe à partir d'un centre d'ossification

Ce dernier apparaît dans le cartilage hyalin à la suite d'une pénétration vasculaire. A ce niveau, les

chondrocytes :

deviennent globuleux, hypertrophiés;

montrent un cytoplasme qui se charge de glycogène, de lipides et des phosphatases alcalines;

deviennent vacuolaires par la suite et finissent par dégénérer.

Les chondroplastes augmentent de volume en même temps que les cellules, aux dépens de la matrice

interterritoriale qui est réduite à de très minces travées irrégulières, qui se chargent de calcium et de

phosphastases.

Le cartilage, qui n'était pas vascularisé, est pénétré par des vaisseaux sanguins qui se capillarisent au

niveau des cellules hypertrophiées.

Ces capillaires sont accompagnés de tissu conjonctif, contenant des cellules conjonctives peu

différenciées ou pré-ostéoblastes.

Ces éléments effondrent la paroi des chondroplastes et se différencient en ostéoblastes qui vont

élaborer de la matrice osseuse et constituer un os primaire : l'os primaire.

L'ensemble de ces phénomènes constitue la pré-ossification.

b. A partir du centre d'ossification, l'ossification progresse

L'ossification endochondrale va se développer et progresser de façon plus ordonnée. Il existe alors une

ligne d'ossification très nette à la limite entre le tissu cartilagineux et le tissu osseux néoformé.

Cette organisation réalise en particulier le modèle de l'ossification endochondrale au niveau des

métaphyses des os longs, modèle classique de description. En regard de la ligne d'ossification, le

cartilage a subi une réorganisation permettant de distinguer :

une zone de réserve de cartilage banal

une zone de cartilage sérié, où les chondrocytes se disposent en groupements isogéniques

axiaux (de direction perpendiculaire à la ligne d'ossification)

une zone de cartilage hypertrophique.

Entre les chondrocytes, les travées deviennent progressivement plus minces, irrégulières et se chargent

de calcium.

Au niveau de la ligne d'ossification (ligne d'érosion), le cartilage est en contact avec des axes

conjonctivo-vasculaires qui effondrent et pénètrent les logettes cartilagineuses. Les pré-ostéoblastes se

différencient alors en ostéoblastes qui élaborent de la matrice osseuse et contribuent à sa

minéralisation. Ce processus aboutit à la formation de travées d'un os primaire, bordées en périphérie

d'ostéoblastes et contenant dans leur épaisseur des ostéocytes. A distance de la ligne d'ossification, des

ostéoclastes viennent rapidement résorber l'os primaire (ligne de résorption).

B- Ossification des pièces osseuses : L'ossification des pièces osseuses, pendant la vie embryo-foetale puis la vie post-natale, fait intervenir des phénomènes d'ossification primaire, secondaire et tertiaire. Au contraire de l'ossification primaire, les ossifications secondaire et tertiaire débutent toujours par une destruction ostéoclasique du tissu osseux.

a. L'ossification des os plats : Elle débute par une ossification membraneuse. Au sein du tissu conjonctif, le centre d'ossification irrégulier correspond à une région richement vascularisée. L'ossification aboutit à la constitution d'une plaque osseuse réticulaire ouverte, véritable dentelle osseuse extrêmement fine, qui s'étend par sa périphérie. La périphérie de la pièce osseuse est elle-même le siège d'une ossification de type périostique.

Au cours de l'ossification secondaire, l'os périostique est remanié est transformé en os compact

haversien tandis que l'os membraneux est remplacé par du tissu osseux spongieux.

b. L'ossification des os longs

Elle est infiniment plus complexe, associe différents phénomènes.

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i. l'ossification primaire : comporte plusieurs étapes associant une ossification

endochondrale à une ossification de type périostique :

constitution des maquettes cartilagineuses, faites d'un cartilage hyalin

entouré de périchondre;

apparition du centre d'ossification primaire de la diaphyse, par

pénétration vasculaire à la partie centrale de celle-ci;

organisation de la diaphyse et formation de la cavité médullaire, par

progression du centre d'ossification endochondrale jusqu'à la région des

métaphyses;

formation de la virole périostique et résorption de la partie centrale de

la diaphyse;

ossification des épiphyses par apparition de centres d'ossification

secondaires de type endochondral;

croissance en longueur des pièces osseuses se poursuivant jusqu'à l'âge

adulte (cartilages de conjugaison au niveau des métaphyses).

ii. l'ossification secondaire : est particulièrement importante au niveau de la

corticale diaphysaire, où elle aboutit à la formation d'un os compact.

L'ébauche constituée de lamelles concentriques d'os périostique est

d'abord le siège de phénomènes de résorption ostéoclasique aboutissant

à la formation de lacunes de Howship;

La reconstruction autour de ces axes de résorption aboutit ensuite à la

formation des premiers systèmes de Havers;

La répétition de ce processus dans le cadre de l'ossification secondaire

puis surtout de l'ossification tertiaire, aboutit à la constitution de la

corticale diaphysaire adulte.

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T I S S U S A N G U I N

I . D é f i n i t i o n

Le sang (environ 5L chez l'adulte) est un tissu mésenchymateux, fluide :

fait de cellules (les éléments figurés du sang : globules rouges,

globules blancs et plaquettes) en suspension dans une matrice extra-

cellulaire (plasma) liquide et mobile;

contenu dans le système vasculaire : réseau clos de cavités (les

vaisseaux sanguins);

assurant les échanges entre l'organisme et le milieu extérieur : il

apporte aux tissus les éléments nutritifs et l’O2 et en évacue les

déchets et le CO2.

II. Méthodes d'étude

A- Plasma : On isole le plasma par centrifugation d'un échantillon de sang prélevé sur anti-coagulant :

le culot représente les globules qui ont sédimenté. On appelle

hématocrite le rapport entre le volume occupé par les globules

(rouges surtout) et le volume sanguin total. Il est de 45% environ.

le plasma : représente 55% du volume sanguin. Il est composé de

sérum et de fibrinogène :

- le fibrinogène : se transforme pendant la coagulation en fibrine qui

entoure les cellules sanguines pour former un caillot;

- le sérum : fraction du plasma qui se sépare du caillot à la fin de la

coagulation. Il contient de l'eau, des protéines, des lipides, des

glucides et des sels minéraux. Il assure aussi le transport des

hormones.

B- Numération sanguine ou Hémogramme

Elle mesure la quantité des différentes cellules par mm3 (ou µL) de sang.

Les résultats normaux sont :

Hématies ou globules rouges : 4,5 à 5 millions/mm3 de sang;

Leucocytes ou globules blancs : 5.000 à 9.000/mm3 de sang;

Plaquettes : 200.000 à 400.000/mm3 de sang.

C- Cytologie

Elle est étudiée au microscope à contraste de phase ou sur frottis après

fixation et coloration par le May-Grunwlad-Giemsa (MGG). Ce dernier

comporte plusieurs colorants spécifiques :

Bleu de méthylène : donne une coloration basophile (bleu-violacée);

Bleu d'azur : donne une coloration azurophile (couleur pourpre);

Eosine : donne une coloration éosinophile ou acidophile (couleur

orangée);

L'on peut également avoir une coloration neutrophile (couleur beige-

rose).

Mots Clés

Plasma

Culot globulaire

Hématocrite

Sérum

Fibrinogène

Hémogramme

M.G.G.

Formule leucocytaire

N.F.S.

Erythrocyte

Hémoglobine

Leucocyte

Polynucléaire (PN)

PN neutrophile

PN éosinophile

PN basophile

Leucocyte hyalin

Lymphocyte B

Lymphocyte T

Monocyte

Plaquettes

Hématopoïèse

Cel. souche multipot.

CFU-L

CFU-GEMM

BFU-E

CFU-GM

CFU-E

CFU-B

CFU-MEG

Colony Stimulating

Factors (CSF)

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La formule sanguine (ou formule leucocytaire ou encore hémocytogramme) consiste en

l'établissement du pourcentage des différentes variétés de leucocytes. Les résultats normaux sont :

Polynucléaires neutrophiles : 50 à 70 %;

Polynucléaires éosinophiles : 1 à 3 %;

Polynucléaires basophiles : 0 à 1 %;

Lymphocytes : 25 à 40 %;

Monocytes : 2 à 10 %.

N.B. : Numération et formule sanguine sont effectuées au titre d'un même examen sanguin :

la Numération-Formule sanguine (NFS).

III. Lignées sanguines

A- Lignée érythrocytaire

Elle désigne tous les éléments cellulaires rencontrés au cours de la formation du globule rouge (GR) ou

hématie ou érythrocyte.

1) Données morphologiques

a. Microscopie optique

L'examen à l'état frais montre les hématies :

au microscope à fond clair, sous forme de disques biconcaves (diamètre=7µ; épaisseur=2µ en

périphérie, 1µ au centre) colorés en jaune-vert par l'hémoglobine;

au microscope à contraste de phase et sur un fond noir, foncées et très réfringentes.

Sur un frottis coloré par le MGG, les hématies paraissent colorées en rose-rouge (légèrement

acidophiles) avec un centre plus clair que la périphérie.

b. Microscopie électronique

L'hématie est une cellule anucléée:

qui ne possède ni mitochondries, ni réticulum endoplasmique, ni ribosomes, ni appareil de Golgi,

ni lysosomes;

limitée par une membrane plasmique :

- qui enveloppe un contenu granuleux et filamenteux : le cytosquelette. Ce dernier, lié à la face

interne de la membrane plasmique, est constitué de 4 protéines (spectrine, actine, bande IV et

ankyrine) et permet à l'hématie non seulement de garder sa forme, mais aussi de se déformer

pour passer dans les capillaires les plus fins (2 à 3 µm de diamètre);

- qui présente des antigènes de surface déterminant le groupe sanguin ABO.

2) Données biochimiques : L'analyse chimique des hématies, après dessiccation, a révélé :

60-65 % d'eau;

35-40 % de résidus dont 10% sont faits de substances insolubles (stroma globulaire) et le reste de

substances solubles (sels minéraux, Hb...) :

- Stroma globulaire : complexe lipoprotéique (70% de protéines, 30% de lipides);

- Hémoglobine : constitue un pigment respiratoire dont le rôle est analogue à celui des

cytochromes. Elle contient 4 sous-unités qui possèdent chacune un groupement prosthétique

appelé hème lié à une chaîne polypeptidique. Ces sous-unités forment la globine dont la

composition détermine la variété d'hémoglobine. Ainsi, l'hémoglobine normale adulte (HbA1)

est faite de 4 chaînes polypeptidiques ( et ), identiques 2 à 2 (HbA1 : 2 2).

En conclusion : l'hématie est une cellule :

anucléée;

dont le cytoplasme contient de l'hémoglobine, de l'eau et des ions;

douée d'une grande plasticité (déformation et étirement).

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3) Cytophysiologie de l'hématie

La demi-vie des hématies est de 120 jours. Leur rôle essentiel est :

le transport de l'O2 aux tissus;

la régulation acido-basique (grâce à une enzyme : l’anhydrase carbonique).

En outre, la surface globulaire possède la propriété de réguler les échanges osmotiques entre les

hématies et le plasma ou tout autre milieu dans lequel elles se trouvent (ces échanges peuvent être à

l’origine de phénomènes particuliers tels que la résistance globulaire voire l’hémolyse).

B- Lignée leucocytaire

Elle désigne tous les éléments cellulaires rencontrés au cours de la formation du globule blanc (GB) ou

leucocyte : élément mobile doué de propriétés particulières (diapédèse et phagocytose) lui permettant

d'intervenir dans les phénomènes de défense de l'organisme. Les leucocytes comptent deux grandes

catégories, à savoir :

Leucocytes granuleux (ou granulocytes) ou polynucléaires : ils doivent leur nom

(granulocytes) aux très nombreuses inclusions que contient leur cytoplasme ainsi qu'à l'aspect

de leur noyau qui possède plusieurs lobes (polynucléaires : terme erroné car il n'y a en réalité

qu'un seul noyau) reliés par de fins ponts de chromatine. Il s'agit des :

- polynucléaires neutrophiles;

- polynucléaires éosinophiles;

- polynucléaires basophiles.

Leucocytes hyalins ou mononucléaires : ils possèdent quelques granulations non spécifiques

dans le cytoplasme. Il s'agit des :

- lymphocytes;

- monocytes.

1) Données morphologiques

a. Polynucléaire neutrophile (PN)

i. Microscopie optique : L'examen à l'état frais montre que les PN sont mobiles et

actifs : leur périphérie, homogène, émet des pseudopodes.

Sur un frottis, le PN est une cellule de 10 à 12 µ avec un noyau polylobé (2 à 5

lobes) sans nucléole et un cytoplasme, légèrement acidophile, contenant 2 types de

granulations :

granulations azurophiles (primaires) : elles sont grosses, de couleur pourpre

et sont peu nombreuses (15%). Ce sont des lysosomes. Ils possèdent de la

myéloperoxydase, des hydroxylases acides et des élastases;

granulations spécifiques (secondaires) : ce sont les granulations neutrophiles.

Elles sont petites, beige-rosées et très nombreuses (80%). Elles contiennent

des substances bactéricides : le lysozyme et la lactoferrine.

ii. Microscopie électronique : On note les détails suivants :

les granulations sont limitées par une membrane;

le cytoplasme contient, en dehors des organites habituels, du glycogène;

on note, en revanche, l'absence de ribosomes libres.

b. Polynucléaire éosinophile (PE)

i. Microscopie optique : Sur un frottis, le PE apparaît comme une cellule ronde, de

12-14µ de diamètre avec :

un noyau, le plus souvent, bilobé;

un cytoplasme acidophile renfermant de grosses granulations éosinophiles,

colorées en rouge-orangé et correspondant à des lysosomes. Ces derniers

possèdent des peroxydases mais pas de lysozyme.

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ii. Microscopie électronique : Le PE possède une morphologie similaire au PN sauf

que son cytoplasme est riche en mitochondries et en réticulum endoplasmique. Les

granulations sont entourées d'une membrane et renferment une inclusion cristalline

de structure lamellaire.

c. Polynucléaire basophile (PB)

i. Microscopie optique : C’est le moins abondant des granulocytes, de 8 à 10µ, rond

non irrégulier, à noyau moins nettement segmenté. Le cytoplasme contient des

granulations basophiles qui tendent à recouvrir le noyau.

ii. Microscopie électronique : Les granulations contiennent une matrice dense,

finement granuleuse. On y retrouve de l'héparine (anti-coagulant) ainsi que de

l'histamine (favorise la contraction des muscles lisses).

d. Lymphocytes

A l'état frais, les lymphocytes sont de petites cellules mobiles. Sur un frottis, après fixation et

coloration par le MGG :

i. Microscopie optique : le lymphocyte a une forme régulière, arrondie avec :

un noyau sphérique foncé, sans nucléole visible et occupant la presque totalité

du volume de la cellule;

un cytoplasme : réduit à une mince couronne.

Selon la taille des lymphocytes, on distingue :

les petits lymphocytes (8 à 10 µ de diamètre);

les moyens lymphocytes (10 à 12 µ de diamètre);

les grands lymphocytes (12 à 16 µ de diamètre).

ii. Microscopie électronique : Le cytoplasme contient les organites habituels en

quantité très restreinte.

e. Monocytes Sur un frottis, le monocyte se présente comme une cellule de grande taille (20 à 40 µ de diamètre).

i. Microscopie optique

un noyau volumineux, central ou périphérique, réniforme ou encoché;

un cytoplasme caractérisé par des granulations azurophiles ainsi que par des

voiles cytoplasmiques ondulants.

ii. Microscopie électronique : des microvillosités ainsi que des lysosomes primaires

(correspondant aux granulations observées en microscopie optique).

2) Cytophysiologie

a. Polynucléaire neutrophile

Comme nous l'avons vu, le polynucléaire neutrophile, dont la durée de vie est de 5 jours :

possède des enzymes lysosomiales qui lui permettent d'attaquer et de détruire les bactéries

(phagocytose);

est attiré par certaines substances (on parle de chimiotactisme);

peut sortir des capillaires (diapédèse) pour aller rejoindre un éventuel foyer inflammatoire au

niveau du tissu conjonctif.

b. Polynucléaire éosinophile

Sa durée de vie est de 8 à 10 jours. Le nombre de PE augmente dans les phénomènes allergiques

(hypersensibilité immédiate) et dans certaines infections parasitaires. En effet, le PE possède :

un faible pouvoir phagocytaire mais sélectif, c'est à dire qu'il sélectionne les complexes

antigènes-anticorps à phagocyter : il s’agit surtout des anticorps de type IgE, ces derniers étant

souvent rencontrés au cours des infections parasitaires;

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des enzymes qui inactivent l'histamine ainsi que d'autres facteurs libérés au cours de la

réaction allergique.

c. Polynucléaire basophile :

Durée de vie = 12 à 15 jours. Son pouvoir de phagocytose et de déplacement est limité. Par contre, le

PB réagit à l'action de certains antigènes (allergènes) en libérant le contenu de ses granulations : le PB

participe ainsi aux réactions d'hypersensibilité (retardée).

d. Lymphocytes

Ceux qui sont présents dans le sang ne représentent qu'une faible partie de la population

lymphocytaire; la plupart d'entre eux se localisent dans le tissu lymphoïde.

Les lymphocytes jouent en effet, un rôle très important dans les processus immunitaires. On compte

3 grandes familles fonctionnelles :

Lymphocytes B : Ils possèdent des immunoglobulines de surface et représentent 5 à 15 % des

lymphocytes. Lorsqu'ils sont activés par un antigène, ils peuvent se transformer en plasmocytes

qui sont des cellules :

- riches en ribosomes libres, en réticulum endoplasmique granuleux et comportant un appareil

de Golgi important avec des vésicules de sécrétion contenant des immunoglobulines;

- responsables du phénomène d'immunité humorale;

- se trouvant dans la moelle osseuse, le tissu conjonctif et les organes lymphoïdes

périphériques (rate). Autrement dit, à l'état normal, il n'y a pas de plasmocytes dans le sang.

Lymphocytes T : Ils commencent à se former dans la moelle osseuse et se différencient dans le

thymus. Les lymphocytes T représentent 65 à 75 % des lymphocytes et montrent un cytoplasme

contenant les corps de Gall (lysosomes associés à une gouttelette lipidique). Enfin, les

lymphocytes T sont impliqués dans l'immunité à médiation cellulaire.

Lymphocytes natural killer (NK) : ils représentent 10 à 20 % des lymphocytes et servent à la

destruction des cellules tumorales.

e. Monocyte

Il constitue la forme indifférenciée et immature du macrophage (système des monocytes-

macrophages).

C- Lignée plaquettaire

Elle désigne tous les éléments cellulaires rencontrés au cours de la formation des plaquettes ou

thrombocytes. Ces derniers sont des éléments sanguins anucléés qui jouent un rôle essentiel pour

arrêter le saignement (hémostase) et provoquer la coagulation.

1) Données morphologiques

a. Microscopie optique

L'examen à l'état frais montre que les plaquettes :

ont une forme lenticulaire et sont regroupées en petits amas;

sont dépourvues de noyau et correspondent donc à des fragments cytoplasmiques limités par une

membrane; elles présentent cependant des granulations;

se rétractent (la surface cellulaire devient irrégulière) lorsqu'elles sont activées avec émission de

longs prolongements.

Sur un frottis coloré au M.G.G, les thrombocytes apparaissent comme des fragments cellulaires de 2 à

5 µ, dans lesquels on distingue :

une région périphérique, homogène, basophile : le hyalomère;

une région centrale, granuleuse, faite de granulations azurophiles : le granulomère. Les

granulations correspondant à de l'ATP, de l'ADP, de la sérotonine, des grains de glycogéne

b. Microscopie électronique

Elle révèle :

des mitochondries et des vacuoles;

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un cytosquelette riche en protéines contractiles : microfilaments et microtubules (ce qui explique

les expansions émises par le hyalomère lors de l'activation des plaquettes).

V Cytophysiologie : Les plaquettes contiennent des enzymes (cholinestérases, enzymes glycolytiques), de la

thrombosthénine (protéine contractile) et de la sérotonine (substance vaso-active). Elles jouent un rôle

capital dans l'hémostase (arrêt du saignement) par la formation du clou plaquettaire dont la durée du

vie est de 3 à 5 jours.

I V . H é m a t o p o ï è s e

A- Généralités

Les éléments du sang vont se former dans la moelle osseuse rouge (hématopoïétique) située dans la

diaphyse des os longs, les épiphyses et les os plats. La moelle osseuse, riche en capillaires sinusoïdes,

est faite :

d'un stroma où se trouvent des cellules fixes : cellules réticulaires, adipocytes, macrophages;

de cellules libres : correspondant aux cellules des différente lignées hématopoïétiques.

L'hématopoïèse se définit comme l'ensemble des processus de différenciation, de prolifération et de

maturation qui conduisent de la cellule souche multipotente (mésenchymateuse) à la cellule

sanguine mûre. Elle intéresse 3 compartiments cellulaires et donne naissance à 9 lignées sanguines.

B- Compartiments hématopoïétiques (3)

L'hématopoïèse se déroule dans trois compartiments cellulaires successifs :

le compartiment des cellules souches : ces dernières sont multipotentes et garantissent la

permanence de la production hématopoïétique au cours de la vie de l'individu;

le compartiment des cellules déterminées : celles-ci ne sont plus capables que d'un nombre

limité de divisions;

le compartiment des cellules en voie de maturation : il constitue une étape de transition entre

les compartiments précédents et le compartiment cellulaire sanguin. Les cellules qui le

constituent sont les seules morphologiquement décelables.

C- Lignées hématopoïétiques (an nombre de 9)

A partir d'une cellule souche multipotente (CSM), deux grandes voies de différenciation se dégagent :

1) la cellule souche lymphoïde (CFU-L : Colony Forming Unit - Lymphocyte)

Elle donne naissance, après le stade de cellules déterminées (lymphocytes pré-T et pré-B) aux

lymphocytes T (différenciés dans le thymus) et aux lymphocytes B (différenciés dans la moelle

osseuse).

Cellule Caractéristiques principales

Lymphoblaste Appartient au compartiment des cellules déterminées

Lymphocyte pré- (T ou B) Plus de division cellulaire; Différenciation

Lymphocytes T ou B

2) la cellule souche myéloïde (CFU-GEMM)

Elle est à la source de 5 types de cellules déterminées :

a. La BFU-E (Birth Forming Unit-Erythrocyte)

Elle donnera l'hématie, après être passée par les stades successifs de l'érythropoïèse (voir ci-dessous) :

Cellule Caractéristiques principales

CFU-E Appartient au compartiment des cellules déterminées

Proérythroblaste Cellule arrondie (25 µ de diamètre)

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Erythroblaste basophile I Cytoplasme basophile

Erythroblaste basophile II Cytoplasme très basophile; Début de la synthèse d'Hb

Erythroblaste polychromatophile I Cytoplasme de plus en plus coloré en rose gris (éosinophile)

Erythroblaste polychromatophile II Plus de division cellulaire; Eosinophilie plus forte (Hb +++)

Erythroblaste acidophile Noyau dense pycnotique (va dégénérer)

Réticulocyte Possède encore quelques ribosomes qui synthétisent de l'Hb

Hématie mûre Petite cellule (7µ); Absence d'organites intracellulaires

Pendant cette érythropoïèse, se produisent donc :

Multiplication cellulaire (jusqu'au stade d'érythroblaste polychromatophile II. Il n'y a, par la

suite, qu'une simple différenciation cellulaire);

Diminution de la taille des cellules;

Diminution de la basophilie initiale par perte progressive des organites cytoplasmiques;

Augmentation de l'éosinophilie par augmentation de l'hémoglobine;

Perte du noyau.

b. La CFU-GM

Elle donnera :

la CFU-G : à l'origine des granulocytes neutrophiles (Granulopoïèse: Voir IV/C/2/d);

la CFU-M : à l'origine des monocytes, comme le montre le tableau ci-dessous :

Cellule Caractéristiques principales

CFU-M Appartient au compartiment des cellules déterminées

Monoblaste Cellule de grande taille; Noyau arrondi

Promonocyte Grand noyau avec plusieurs nucléoles; Plus de division cellulaire

Monocyte Grande cellule (40µ); Noyau encoché (réniforme)

c. La CFU-Eo

Elle donnera les granulocytes éosinophiles.

d. La CFU-B

Elle donnera les granulocytes basophiles et les mastocytes.

Qu'il s'agisse de la lignée neutrophile, éosinophile ou basophile, toutes les cellules qui donneront

naissance aux polynucléaires passent par les stades de la granulopoïèse (Voir tableau ci-dessous):

Cellule Caractéristiques principales CFU- (GM ou Eo ou B) Appartient au compartiment des cellules déterminées

Myéloblaste Gros noyau avec 3 nucléoles, Cytoplasme basophile

Promyélocyte Apparition de granulations non spécifiques (azurophiles)

Myélocyte Granulations spécifiques (éosinophiles, basophiles ou

neutrophiles)

Métamyélocyte Même type de granulations que le myélocyte-mère; Plus de

division cellulaire

Granulocyte Noyau allongé en fer à cheval, plurilobé

Au cours de la granulopoïèse, il y a donc :

Diminution du volume cellulaire;

Apparition des granulations spécifiques;

Multiplication cellulaire (jusqu'au stade de métamyélocyte).

e. La CFU-MEG

Elle donnera les plaquettes après être passée successivement par les stades de la thrombopoïèse.

Cellule Caractéristiques principales Mégacaryoblaste Cytoplasme très basophile; Pas de division cellulaire

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Mégacaryocyte basophile Noyau très volumineux (polyploïde)

Mégacaryocyte thrombocytogène Volumineux (150 µm) avec dégradation du noyau puis explosion

cellulaire.

Plaquettes Fragments cellulaires anucléés

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I. Cellules souches II. Cellules déterminées III. Cellules en voie de maturation

1) Lymphocyte T

2) Lymphocyte B

Plasmocyte

3) Hématie

4) Mégacaryocyte

Plaquettes

5) Polynucléaire

neutrophile

6) Monocyte

7) Polynucléaire

éosinophile

8) Polynucléaire

basophile

9) Mastocyte

Prélymphocyte T

Prélymphocyte B

BFU-E CFU-E

CFU-MEG

CFU- G

CFU-GM

CFU-M

CFU-Eo

CFU-B

Les 3 compartiments et les 9 lignées hématopoïétiques

D- Régulations de l'hématopoïèse

Elle est assurée par un grand nombre de molécules, en particulier des cytokines (facteurs de croissance

glycoprotéiques), désignées sous le terme de facteurs stimulateurs de colonies (Colony Stimulating

Factors : CSF), à savoir :

l'érythropoïétine : sécrétée par les reins, cette hormone intervient dans l'érythropoïèse en stimulant

la transformation des CFU-E en proérythroblastes;

l'interleukine-3 (Il-3) : sécrétée par les lymphocytes T et les cellules de l'épiderme, elle a pour

cible, les cellules souches multipotentes, la majorité des cellules précurseurs (ou cellules

déterminées) ainsi que beaucoup de cellules en voie de différenciation;

le G-CSF, le M-CSF et le GM-CSF : agissent, au niveau de la leucopoïèse, respectivement sur les

cellules précurseurs des granulocytes, des monocytes ainsi que de ces deux variétés de cellules.

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Questions à Réponse Ouverte Courte

1) Donnez la composition chimique du globule rouge.

2) Citez les différents types de leucocytes.

3) Décrivez l'aspect du lymphocyte en microscopie optique.

4) Citez les propriétés et les rôles du polynucléaire neutrophile.

5) Expliquez la régulation de l'hématopoïèse.

Questions à Choix Multiple

1. La formule leucocytaire donne :

A) le nombre de leucocytes par mL de sang

B) le pourcentage des différentes populations leucocytaires

C) le nombre de leucocytes par µL de sang

D) aucune des réponses précédentes n'est juste

2. L'hématie est caractérisée par :

A) son gros noyau arrondi, à chromatine dense

B) l'absence de cytoplasme

C) sa grande rigidité

D) aucune des réponses précédentes n'est juste

3. Le polynucléaire éosinophile :

A) est la variété la plus importante de polynucléaires (50 à 70%)

B) se caractérise par des granulations azurophiles

C) a pour rôle essentiel la phagocytose des structures cellulaires vieillies

D) aucune des réponses précédentes n'est juste

4. Le monocyte :

A) désigne une petite cellule d'à peine 7 µm de diamètre

B) dérive du lymphocyte

C) peut donner le macrophage : cellule de défense

D) aucune des réponses précédentes n'est juste

5. L'érythropoïèse :

A) est le processus qui mène du réticulocyte à l'hématie

B) se déroule dans le thymus

C) est stimulée par une hormone d'origine rénale

D) aucune des réponses précédentes n'est juste

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T I S S U M U S C U L A I R E

I . G é n é r a l i t é s

Le tissu musculaire est constitué par des cellules spécialisées : les cellules musculaires ou myocytes,

dont la fonction principale est la contraction. Cette dernière relève de différenciations

cytoplasmiques : les myofibrilles, qui désignent un ensemble de myofilaments d'actine et de myosine,

orientés et agencés dans un ordre rigoureux.

Les myocytes diffèrent sur les plans :

structural (présence ou absence d'une striation des myofibrilles);

fonctionnel (myocytes volontaires ou involontaires).

Dès lors, les muscles se classent en :

muscle strié volontaire (muscle squelettique);

muscle strié involontaire (myocarde);

muscle lisse involontaire (paroi des organes creux comme l’estomac par exemple).

I I . T i s s u m u s c u l a i r e l i s s e

A- La cellule musculaire lisse

1) Structure en microscopie optique

C’est une cellule :

de forme allongée se terminant par deux extrémités très effilées (c'est à dire fusiforme) avec les

dimensions suivantes : longueur (L) = 50-100 µm, largeur (l) = 4-6 µm;

limitée par une membrane plasmique très fine ou sarcolemme.

Elle contient :

un noyau : unique, central;

un cytoplasme : renfermant :

- un appareil de Golgi, des mitochondries, un centre cellulaire et du glycogène baignant dans le

sarcoplasme. Ce dernier est abondant autour du noyau (sarcoplasme axial);

- des myofibrilles : filaments homogènes, non striés, anisotropes, d’un diamètre moyen de

0.3 µm, représentant les éléments contractiles et constituant le myoplasme. Elles sont

tendues d’une extrémité à l’autre de la cellule et occupent la totalité de son volume, en

ménageant une place pour le noyau.

2) Structure en microscopie électronique

a. Myofibrilles

Elles sont le résultat de l’agrégation de structures beaucoup plus fines : les myofilaments. Ces

derniers, dispersés dans toute la cellule, comptent 3 types :

filaments fins (d'actine) : Diamètre (D) = 4 à 8 nm.

filaments épais (de myosine) : D = 13 à 18 nm.

filaments intermédiaires : D = 10 nm. Ils ne contiennent ni actine, ni myosine et entrent dans la

constitution du cytosquelette.

b. Membrane plasmique ou sarcolemme

i. La face externe est en rapport avec :

le cell-coat et

la lame basale (ou glycocalyx) : complexe glycoprotéique situé en dehors de

la membrane plasmique.

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ii. La face interne, elle, est accolée par endroits, aux plaques d’attache des filaments

fins d’actine.

iii. Par ailleurs, la membrane plasmique offre à décrire trois types de structures spécialisées :

les vésicules plasmalemmales (riches en Ca++, Na+, K+, Mg++);

les nexus ou jonctions de type gap (permettent les échanges intercellulaires);

les puits (invaginations de la membrane plasmique) et les vésicules

mantelées : captent et transportent diverses molécules fixées sur des

récepteurs spécifiques.

c. Réticulum sarcoplasmique

C’est un réseau tridimensionnel de tubules, à prédominance lisse dont le rôle serait d’accumuler le

calcium (ce dernier constitue l'élément primordial de la contraction musculaire).

d. Mitochondries

Elles se disposent soit à la périphérie de la cellule, soit dans le sarcoplasme axial et fournissent

l’énergie nécessaire aux phénomènes de contraction.

3) Variations de forme des cellules musculaires lisses

a. Cellules rameuses

Elles sont localisées dans la tunique moyenne des grosses artères élastiques (aorte) et entrent en

contact, grâce à leurs prolongements, avec les cellules musculaires voisines.

Les cellules rameuses sont, à la fois, contractiles et douées de propriétés de synthèse.

b. Cellules myoépithéliales

D’origine ectoblastique, elles sont incluses entre la lame basale et les cellules glandulaires des acini de

certaines glandes exocrines (Ex.: glandes salivaires) et envoient de multiples prolongements (riches en

myofilaments) dont la contraction permet l’expulsion du produit de sécrétion.

c. Cellules myoépithélioïdes

Ces cellules ont subi une différenciation particulière qui les rapproche à la fois des cellules épithéliales

et des cellules sécrétrices (Ex.: cellules de Ruyters de l’appareil juxta-glomérulaire).

B- Le muscle lisse

1) Structure

Le muscle lisse est constitué par des faisceaux de cellules musculaires lisses (également dites fibres

musculaires lisses). En effet, ces dernières sont rarement isolées et se regroupent plutôt en faisceaux.

Le faisceau constitue l'unité fonctionnelle du muscle lisse.

Dans un faisceau, les fibres musculaires lisses :

sont orientées parallèlement à son axe et imbriquées de telle sorte que la partie moyenne d’une

fibre est en rapport avec les extrémités effilées des fibres voisines;

sont, chacune, entourées par une lame basale sur laquelle s’insère des fibres de réticuline et des

fibres de collagène (responsables de la cohésion de l’ensemble des fibres). Ce tissu conjonctif

intrafasciculaire se nomme endomysium.

Les faisceaux sont :

parfois isolés : réalisant alors, à eux seuls, un véritable organe (muscle arrecteur du poil);

le plus souvent associés les uns aux autres. Chaque faisceau est entouré par un périmysium

(tissu conjonctif interfasciculaire), le séparant et l’unissant au faisceau voisin.

2) Vascularisation

Sanguine : Elle est pauvre en raison des faibles dépenses énergétiques du muscle lisse. Les

artérioles se résolvent en un réseau capillaire, à mailles longitudinales, qui ne traverse que le

périmysium. Les capillaires ne pénètrent jamais à l'intérieur d'un faisceau.

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Lymphatique : Elle est également pauvre, réduite à quelques capillaires anastomosés, localisés

uniquement dans le périmysium.

3) Innervation

Elle dépend du système nerveux végétatif, la contraction du muscle lisse échappant au contrôle de la

volonté.

Les nerfs moteurs autonomes, qui comprennent de nombreux axones (une centaine) :

pénètrent dans le muscle lisse;

se divisent en faisceaux de 10 à 20 fibres qui cheminent dans le périmysium;

ne libèrent que quelques axones qui pénètrent à l’intérieur du faisceau. Ces derniers sont

variqueux et, dans leur partie terminale, monoliformes.

I I I . M u s c l e s t r i é s q u e l e t t i q u e

A- Généralités

Un muscle est un organe complexe, entouré d'une aponévrose et dont la fonction est de se contracter

(ou de se relâcher). Il comprend:

Tissu musculaire : fait de :

- fibres musculaires striées;

- cellules satellites : ces dernières, situées entre la membrane basale et le sarcolemme de la

cellule musculaire striée, possèdent une activité mitotique qui permet la croissance et la

régénération du muscle.

Charpente conjonctive : unit les fibres musculaires striées entre elles et transmet les

mouvements de contraction.

Vaisseaux

Formations nerveuses

B- Histologie topographique

1) Fibres musculaires striées

a. Définition

Ce sont les unités fonctionnelles du muscle strié. Il s'agit de cellules multinucléées dont le

sarcoplasme contient des myofibrilles striées transversalement.

b. Forme

Les fibres musculaires striées peuvent être cylindriques, fusiformes ou coniques.

c. Dimensions

Diamètre = 10 à 100 µm, Longueur = de quelques cm jusqu'à 34 cm.

d. Structure

Sarcolemme (Voir muscle lisse);

Noyaux : périphériques, ovalaires, L = 8 à 10 µm, nombre très important (~100), ne se divisent

pas.

Sarcoplasme : Il comporte :

- un appareil de Golgi au pôle de chaque noyau;

- des enclaves cytoplasmiques (vacuoles lipidiques, glycogène);

- des mitochondries ainsi que

- de la myoglobine : pigment rouge, proche de l'hémoglobine, fixant l'oxygène apporté par le

sang puis le cèdant aux mitochondries. Il donne sa couleur au muscle : les muscles striés sont

des muscles rouges par opposition aux muscles lisses qui sont des muscles blancs car pauvres

en myoglobine.

Myoplasme : désigne l'ensemble des myofibrilles.

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2) Charpente conjonctive

a. Aponévrose ou épimysium

Il s'agit d'un tissu conjonctif fait de fibres de collagène disposées en plans superposés et recouvrant

l’ensemble du muscle.

b. Périmysium

C'est un tissu conjonctif envoyant des cloisons conjonctives qui vont découper le muscle en faisceaux

musculaires.

c. Endomysium

L'endomysium désigne le tissu conjonctif qui, dans un faisceau, enveloppe chaque fibre musculaire

striée et la sépare des fibres voisines.

3) Points d'insertion du muscle à l'os

a. Tendon

b. Aponévrose d'insertion

c. Conjonctif du périchondre ou du périoste

C- La myofibrille : unité contractile de la fibre musculaire striée

1) Structure en microscopie optique

a. Disposition (Voir schéma)

b. La myofibrille est striée (Voir schéma)

c. Le sarcomère : l'unité contractile de la myofibrille (Voir schéma)

2) Structure en microscopie électronique (Voir schéma)

3) Rapports des myofibrilles avec les éléments sarcoplasmiques

a. Avec les mitochondries

Dans le sarcoplasme intermyofibrillaire, on observe deux mitochondries par sarcomère, à

disposition parallèle à l'axe de 1a myofibrille. Elles sont essentielles car elles fournissent l'énergie

nécessaire à la contraction de la myofibrille.

b. Avec le système canaliculaire

i. Système transverse T : correspond à l'ensemble des tubules T : cavités cylindriques

formées par des invaginations du sarcolemme et entourant toutes les myofibrilles au

niveau de la jonction (Disque I, Disque A).

ii. Réticulum sarcoplasmique : c’est un réseau de tubules parallèles à l'axe des

myofibrilles et échangeant des anastomoses transversales, situées de part et d'autre de

chaque tubule T et dilatées en forme de sacs appelés citernes terminales. Ces

dernières entourent complètement chaque myofibrille.

N.B.: Le terme de triade est réservé à l’ensemble constitué par les trois tubules suivants : un tubule T

flanqué de deux citernes terminales du réticulum sarcoplasmique.

D- Vascularisation

1) Sanguine

Elle est assurée par un réseau capillaire, à mailles rectangulaires, envoyant des ramifications dans le

périmysium puis dans l'endomysium.

2) Lymphatique

Elle dépend de capillaires logés uniquement dans la périmysium.

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E- Innervation

1) Innervation motrice des f.m.s. : la plaque motrice

a. Définition

La plaque motrice est une structure composite complexe. Elle réalise une synapse axo-somatique

responsable de la transmission de l’influx neveux à la fibre musculaire striée.

b. Structure

i. En microscopie optique (Voir schéma)

ii. En microscopie électronique (Voir schéma)

c. Mécanisme d’action

La plaque motrice transmet, à la fibre musculaire striée, l'influx moteur qui arrive par le motoneurone

(gamma) de la corne antérieure de la moelle épinière. Il est à noter que :

En l'absence d'excitation, il existe une différence de potentiel entre les deux faces de la

membrane axonique (potentiel de repos = -70 mV);

Quand le système nerveux central donne un ordre à un muscle, un signal électrique, l’onde de

dépolarisation, crée un potentiel d’action qui se propage le long des membranes excitables des

nerfs puis des muscles, entraînant la contraction de ces derniers.

d. Unité motrice

i. Définition : Une unité motrice est l'ensemble des fibres musculaires striées

innervées par un motoneurone commun.

ii. Constitution :

Corps cellulaire du motoneurone;

Axone de ce motoneurone (axone primaire) : gagne un nerf moteur en

cheminant dans la racine antérieure de la moelle épinière;

Jonction neuromusculaire;

Axones moteurs secondaires ou terminaux : ce sont des ramifications de

l’axone primaire;

Fibres musculaires striées : innervées par ce même motoneurone.

2) Innervation sensitive

a. Fuseaux neuromusculaires

i. Définition : Ce sont des mécanorécepteurs qui répondent spécifiquement aux

variations passives ou actives de la longueur du muscle.

ii. Structure : Un fuseau neuromusculaire a une forme allongée (L = 7 - 10 nm),

renflée dans la partie moyenne. Il comprend les éléments suivants :

Tissu conjonctif du fuseau : chaque fuseau neuromusculaire est engainé dans

son tiers moyen (région équatoriale) par une capsule externe conjonctive qui

limite un espace très large, l'espace périaxial. Ce dernier, rempli de liquide,

est traversé en son centre par un faisceau de 4 à 12 fibres musculaires

intrafusales.

Fibres musculaires intrafusales :

- à sac nucléaire (D = 22 µm) : désigne leur partie moyenne renflée car

contenant de nombreux noyaux;

- à chaîne nucléaire (D = 11 µm) où les noyaux se disposent en une seule

rangée.

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Terminaisons sensitives

- primaires : dépendent des fibres nerveuses de type Ia (D=12 à 22 µm) à

conduction rapide. Elles pénètrent dans la région équatoriale et s'enroulent

en spirale autour des deux types de fibres intrafusales.

- secondaires : dépendent de fibres nerveuses de type II (D=4 à 12 µm),

inconstantes et s’enroulant principalement autour des fibres intrafusales à

chaîne nucléaire.

b. Organes neurotendineux de Golgi

i. Définition : II s'agit de formations encapsulées contenant les arborisations

terminales de fibres nerveuses afférentes spécifiques, sensibles à la tension du

tendon.

ii. Localisation : Les organes neuro-tendineux de Golgi sont situés sur le trajet des

fibres collagènes du tendon :

soit dans la jonction myotendineuse,

soit dans le tendon.

iii. Structure : Ils sont fusiformes (L = 1600 µm, D =22 µm), à grand axe parallèle à

la direction des fibres de collagène. Ils comprennent :

capsule conjonctive : très fine;

faisceau tendineux : occupe l'axe de l'organe neurotendineux avec des fibres

de collagène s’enroulant l’une sur l’autre;

nerf afférent : constitué de plusieurs fibres nerveuses myéliniques.

F- Histophysiologie

L’onde de dépolarisation arrive dans les tubules T qui la transmettent rapidement à tous 1es

sarcomères.

Le Ca++, accumulé dans le réticulum sarcoplasmique, est alors libéré et entre en contact avec

les myofilaments où il confère à la myosine une activité ATPasique : Myosine + ATP

ADP + Pi + Energie.

Cette énergie est nécessaire au déplacement de la tête de la molécule de myosine sur les sites

de liaison successifs, localisés sur la molécule d'actine; d'où le glissement observé, des

filaments fins sur les filaments épais.

C’est ainsi qu’au cours de la contraction musculaire, les bandes I et H du sarcomère

rétrécissent alors que la longueur de la bande A reste inchangée (le sarcomère se raccourcit

de 20 à 50 % de sa longueur initiale).

I V . T i s s u m y o c a r d i q u e

A- Généralités

Le myocarde est formé de :

cellules musculaires qui s'associent bout à bout en fibres cardiaques par des jonctions

scalariformes (aspect en marches d’escalier);

tissu conjonctif situé entre les fibres cardiaques;

un riche réseau capillaire et lymphatique;

fibres nerveuses sympathiques et parasympathiques.

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Bien que toutes les cellules musculaires du myocarde peuvent se contracter et transmettre l’excitation,

on distingue :

les cellules myocardiques dites de travail;

les cellules cardionectrices (nodales et de conduction) : elles génèrent et conduisent l’onde

d’excitation cardiaque à partir du nœud sinusal.

B- La cellule myocardique

1) Structure en microscopie optique

a. Fibre myocardique

Elle est composée de plusieurs cellules myocardiques alignées, séparées par des stries, de 2 µm

d’épaisseur, disposées à intervalles réguliers et sur toute la largeur des cellules : les stries

scalariformes.

b. Cellule myocardique

Elle est grossièrement cylindrique (D = 5 –20 µm) avec des extrémités souvent ramifiées et offre à

décrire :

une striation transversale : identique à celle de la cellule musculaire striée;

seulement un noyau central, pauvre en hétérochromatine et incapable de se diviser dans les

fibres musculaires adultes;

un sarcoplasme axial abondant et renfermant divers organites (appareil de Golgi, mitochondries),

du glycogène, de la myoglobine et un pigment jaune ou brunâtre : la lipofuschine;

des myofibrilles : identiques à celles du muscle squelettique.

N.B. : les stries scalariformes occupent l’emplacement d’une strie Z.

2) Structure en microscopie électronique

a. Strie scalariforme

Elle apparaît formée par un ensemble de disques intercalaires appartenant aux fibres myocardiques

juxtaposées.

b. Appareil contractile

Il est le même que celui de la fibre musculaire striée. Cependant, les myofilaments ne sont pas agencés

en myofibrilles. Ils occupent la totalité de la cellule myocardique à l’exception du sarcoplasme axial.

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Questions à Réponse Ouverte Courte

1) Donnez la structure d'une cellule musculaire lisse en microscopie optique.

2) Donnez la structure d'une cellule musculaire striée en microscopie optique.

3) Donnez la structure d'une cellule myocardique en microscopie optique.

4) Schématisez un sarcomère.

5) Décrivez la charpente conjonctive du muscle.

Questions à Choix Multiple

1. Le sarcoplasme :

A) désigne le cytoplasme de la fibre myocardique

B) occupe la totalité de la cellule musculaire lisse, mais est surtout abondant

aux extrémités

C) contient le myoplasme

D) aucune des réponses précédentes n'est juste

2. Les myofibrilles :

A) s'assemblent pour former des myofilaments

B) se localisent, au niveau de la cellule musculaire lisse, uniquement dans la

région périnucléaire

C) représente l'unité contractile de la fibre musculaire striée

D) aucune des réponses précédentes n'est juste

3. Un fuseau neuromusculaire :

A) se caractérise par l'absence de revêtement conjonctif

B) décèle les variations de longueur du muscle

C) assure l'innervation motrice du muscle

D) aucune des réponses précédentes n'est juste

4. L'organe neuro-tendineux de Golgi :

A) est sensible à la tension du muscle

B) ne comporte pas de structure sensitive

C) est noyé entre les cellules musculaires lisses

D) aucune des réponses précédentes n'est juste

5. La cellule myocardique :

A) est le siège d'une activité mitotique intense à l'âge adulte

B) contient jusqu'à cent noyaux

C) comporte un sarcoplasme axial très réduit

D) aucune des réponses précédentes n'est juste

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T I S S U N E R V E U X

I-GENERATITES : Le tissu nerveux, d'origine neuro-ectoblastique, comporte :

des cellules nerveuses ou neurones, ainsi que

des cellules de soutien (ou névrogliques).

Le cerveau possède, à lui seul, plus de 100 milliards de neurones qui consomment 20% de l'oxygène

total et qui interagissent grâce à des connexions appelées synapses.

Douée de propriétés multiples, la cellule nerveuse :

reçoit, traite des informations puis produit un signal électrique qu'elle conduit et transmet;

est unique, n'étant ni équivalente à sa voisine ni interchangeable (du fait de sa position

particulière dans le système nerveux et des synapses déterminées avec d'autres neurones ou avec

la périphérie);

ne se divise pas : le stock total de neurones est déterminé très tôt dans la vie;

n'utilise comme métabolite énergétique que le glucose.

I I . N e u r o n e s

A- Organisation générale

Les neurones (d'une taille de 3 à 120µm) représentent la partie excitable du tissu nerveux et

comportent :

un corps cellulaire (ou soma) qui comprend :

- le noyau;

- le péricaryon (cytoplasme).

des prolongements cellulaires :

- les dendrites;

- l’axone.

B- Classifications

1) En fonction du nombre de prolongements cellulaires

Un neurone peut-être :

unipolaire : comportant un axone et pas de dendrites;

bipolaire : comportant un axone et une dendrite (Ex.: neurone bipolaire de la rétine);

pseudounipolaire : dessinant un neurone en T (Ex.: neurone du ganglion rachidien);

multipolaire : avec plusieurs dendrites et un seul axone (Ex.: motoneurone de la corne

antérieure de la moelle épinière).

2) En fonction du corps cellulaire

Un neurone peut-être :

sphérique;

stellaire (en forme d'étoile);

fusiforme (souvent bipolaire);

pyramidal (Ex.: neurone du cortex cérébral moteur).

3) En fonction de l'axone

Neurone de Golgi de type I : à axone long, non ramifié, myélinisé.

Neurone de Golgi de type II : à axone court, ramifié, non myélinisé.

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C- Morphologie et ultrastructure

1) Corps cellulaire ou Soma

Il comporte les éléments suivants :

a. Noyau

Central et unique, il possède un nucléole (dont l'importance dépend de l’activité du neurone).

b. Péricaryon

Il s'agit du cytoplasme entourant le noyau. Il comprend :

i. le corps de NISSL : coloré au bleu d’aniline, il correspond en fait (en microscopie

électronique) à des amas de citernes de réticulum endoplasmique granuleux entre

lesquelles se trouvent de nombreux ribosomes libres. Ce corps fabrique les protéines

nécessaires au neurone (enzymes, cytosquelette, neuromédiateurs) et se localise

partout sauf au niveau du cône d’implantation (Voir II-C-2-b).

ii. l’appareil de Golgi : habituellement très volumineux, il enveloppe les

neurotransmetteurs et produit des vésicules.

iii. les mitochondries : utilisent uniquement le glucose comme nutriment.

iv. le cytosquelette : est composé par 3 types de filaments :

les microfilaments (MF) : constitués d'actine, ils ont un diamètre de 5 à 7nm.

les microtubules (MT) : ils sont formés par l'assemblage de deux protéines :

les tubulines et . Leur diamètre est de 24nm.

les filaments intermédiaires neuronaux (ou neurofilaments) : leur diamètre

est de 10nm. Il s'agit d'un réseau constitué par trois protéines (NF-H, NF-L,

NF-M) de PM différent. Les neurofilaments se rassemblent sous forme de

neurofibrilles colorées par les sels d’argent. Ils déterminent la forme

cellulaire et permettent le transport de substances vers les dendrites et les

axones.

v. les lipofuscines : correspondent à des inclusions jaunâtres qui sont des résidus de

dégradation incomplète au sein de lysosomes. Elles rendent compte du vieillissement

des neurones.

2) Prolongements cytoplasmiques

a. Les Dendrites

Elles mesurent parfois jusqu'à 10 cm (nerfs sensitifs), sont plus ou moins ramifiées et abondantes;

apportent les informations (conduction centripète);

ne sont jamais myélinisées.

L’épine dendritique réalise une structure particulière. Elle sert de récepteur synaptique et permet

donc le contact inter-neuronal :

labile, elle disparaît avec le vieillissement ou s’il n’y a pas de neurone en face. En revanche, un

neurone stimulé fabrique de nouvelles épines dendritiques;

retrouvée dans la partie médiane des dendrites, elle est faite d'épaisses expansions sacculaires de

la membrane plasmique (en pile d’assiette).

b. L'axone

prend en charge l’information centrifuge et peut établir jusqu’à 100 connexions synaptiques;

montre à la base un cône d’implantation : c'est le départ des potentiels d’action ou des

hyperpolarisations;

comporte un cytosquelette important, des mitochondries ainsi que des neurofibrilles, l'ensemble

étant limité par une membrane : l'axolemme;

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est le siège d'un va et vient (flux) antérograde et rétrograde :

- le flux antérograde lent (1 à 3mm/j) apporte les enzymes, les éléments du cytosquelette;

- le flux antérograde rapide (400mm/j) apporte les vésicules synaptiques (neurotransmetteurs

ou hormones);

- le flux rétrograde sert au recyclage des organites vieillis.

D- Synapses

1) Ultrastructure de la synapse

Elle montre :

un élément présynaptique : le bouton synaptique. Il contient des vésicules de taille et de forme

variables, remplies de neurotransmetteurs. La membrane plasmique est épaissie.

la fente synaptique : mesure de 20 à 50nm.

l’élément postsynaptique : est caractérisé par un épaississement membranaire supérieur à celui

de l’élément présynaptique. Il comporte également un appareil sous-épineux.

2) Types de neuromédiateurs

Ils agissent sur des canaux récepteur-dépendants et sont responsables de :

dépolarisation : c'est le cas de l'acétylcholine ou du glutamate (à l'origine d'un influx

excitateur);

hyperpolarisation : pour le GABA ou acide gamma-amino-butyrique (à l'origine d'un influx

inhibiteur);

régulation de l'influx (on parle de neuromodulateur): cas de la dopamine. Elle donne de

l’AMPc qui rend le neurone plus sensible.

3) Classification

a. Fonctionnelle

On distingue :

la synapse excitatrice : axo-dendritique (voir en b.) avec une fente de 30nm, montre un aspect

asymétrique de la membrane plasmique (la membrane plasmique post-synaptique est plus

épaisse que la présynaptique) et les vésicules sont sphériques;

la synapse inhibitrice est axo-somatique avec une fente de 20nm; elle est symétrique et les

vésicules sont aplaties (en galette).

b. Topographique

synapse axo-dendritique,

synapse axo-somatique,

synapse axo-axonique et

synapse dendro-dendritique (cas de la synapse réciproque du bulbe olfactif. Une synapse est

dite réciproque lorsque si A excite B alors B inhibe ou régule A).

c. Biochimique

Chaque vésicule contient un et un seul neurotransmetteur mais dans un boutons synaptique, il peut y

avoir plusieurs neurotransmetteurs. On distingue :

des synapses cholinergiques;

des synapses noradrénergiques;

des synapses dopaminergiques.

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E- Fibres nerveuses

L'axone, en s'entourant d'enveloppes, constitue une fibre nerveuse. Selon le type d'enveloppe qu'elles

possèdent, les fibres nerveuses sont classées en :

fibres nerveuses sans gaine de myéline et sans gaine de Schwann;

fibres nerveuses sans gaine de myéline et avec gaine de Schwann;

fibres nerveuses avec gaine de myéline et gaine de Schwann;

fibres nerveuses avec gaine de myéline et sans gaine de Schwann.

Notons que les fibres nerveuses (réunies par des couches conjonctives : Voir II-E-3-a-iii) s'associent

pour former des nerfs.

1) Fibres amyéliniques sans gaine de Schwann

Les axones sont nus : il n'y a rien d'autre que l'axolemme. C'est le cas des fibres embryonnaires, des

fibres de la substance grise des centres nerveux (cerveau, moelle), de même que la région d'origine ou

de terminaison des axones.

2) Fibres amyéliniques avec gaine de Schwann

Elles constituent les fibres post-ganglionnaires du système nerveux végétatif et les filets olfactifs. Un

ou plusieurs axones sont enveloppés dans une gaine de Schwann épaisse.

3) Fibres myéliniques avec gaine de Schwann

Ce sont les fibres des nerfs périphériques (nerfs cérébro-spinaux). Leur diamètre est fonction de la

gaine de myéline et de la vitesse de conduction. Elles sont mono-axoniques.

a. Microscopie optique

Chaque fibre est formée de trois éléments, avec de l'intérieur vers l'extérieur : le cylindraxe (ou

axone), la gaine de myéline et finalement la gaine de Schwann, les fibres étant recouvertes de tissu

conjonctif.

i. La gaine de myéline : biréfringente en lumière polarisée, elle apparaît interrompue

au niveau de portions annulaires rétrécies : les nœuds (ou étranglements) de Ranvier.

Les manchons inter-annulaires ou internodes sont, eux aussi, interrompus par des

fentes obliques : les incisures de Schmidt-Lanterman.

La gaine de myéline est mise en évidence par les colorants des lipides (acide

osmique, noir soudan). En effet, la myéline, du point de vue biochimique, est de

nature lipoprotéique, formée de protéines (neurokératine) mais surtout de lipides

(phospholipides, cholestérol et cérébrosides).

La myéline sert d'isolant et les modifications de perméabilité ne peuvent se faire

qu'au niveau des nœuds de Ranvier. L’influx nerveux aura donc une conduction

saltatoire (plus rapide et plus économique).

ii. La gaine de Schwann : est une mince couche protoplasmique (25nm d'épaisseur)

offrant un (01) noyau par segment interannulaire. Elle est formée par la superposition

de cellules distinctes : les cellules de Schwann. Ces dernières, allongées et entourées

d’une lame basale, appartiennent à la névroglie périphérique.

iii. Tissu conjonctif : Les fibres nerveuses sont entourées de tissu conjonctif qui

s'organise en :

endonèvre : tissu conjonctif délimitant un faisceau primaire de fibres

nerveuses;

périnèvre : tissu conjonctif délimitant un faisceau secondaire (ensemble de

faisceaux primaires);

épinèvre: tissu conjonctif entourant un tronc nerveux, c'est à dire l'association

de plusieurs faisceaux secondaires.

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b. Microscopie électronique

Elle montre les détails suivants :

La gaine de myéline est faite d'une série de lamelles concentriques dans lesquelles des zones

lipidiques claires alternent avec des bandes protéiques sombres. Les zones claires de 12µm

d'épaisseur, sont séparées l'une de l'autre par une ligne dense majeure (LDM) de 3 à 4nm. Une

ligne dense mineure (LDm) divise chaque zone claire en 2 portions égales.

La gaine de Schwann : Chaque cellule de Schwann possède un noyau distinct et montre un

morphoplasme élaborateur. La membrane plasmique, tristratifiée (7,5nm) est doublée par une

membrane basale, l'ensemble formant le neurilemme.

La cellule de Schwann présente une invagination, le mésaxone, où se niche l'axone. C'est ce

mésaxone qui s’enroule pour former une gaine de myéline.

4) Fibres myéliniques sans gaine de Schwann

Elles constituent les nerfs centraux (substance blanche du SNC) ainsi que le nerf optique. Les cellules

de Schwann sont remplacées par d'autres cellules névrogliques, de type central : les oligodendrocytes.

I I I . N é v r o g l i e

La moitié de la masse du cerveau est représentée par le tissu de la névroglie ou glie. Les cellules

gliales assurent à la fois :

un rôle de soutien des organes nerveux;

un rôle de nutrition des cellules nerveuses;

un rôle d'isolement des éléments nerveux des tissus qui les entourent.

Les cellules gliales peuvent, en outre, proliférer, combler les trous laissés par les neurones détruits et

même donner des tumeurs.

Les cellules gliales sont rangées en trois catégories :

la névroglie centrale : qui comprend :

- la névroglie épithéliale ou de revêtement : faite d'épendymocytes, elle tapisse les cavités

internes du névraxe (système ventriculaire, canal médullaire) et les membranes encéphaliques

(toiles choroïdiennes).

- la névroglie interstitielle ou parenchymateuse : elle est représentée par les astrocytes, les

oligodendrocytes et les microcytes.

la névroglie périphérique ou engainante : comporte :

- les cellules de Schwann des nerfs périphériques;

- les cellules satellites des ganglions nerveux.

la névroglie terminale ou téloglie : dont les cellules se rencontrent dans :

- le système nerveux végétatif;

- les organes de la sensibilité;

- la plaque motrice.

Soulignons enfin, qu'en se basant sur la vitesse de conduction de l'influx nerveux, l'on peut décrire trois

types de fibres nerveuses :

les fibres A : myélinisées; les intervalles entre les nœuds de Ranvier sont longs. La conduction

est rapide : 15 à 100m/s;

les fibres B : myélinisées, sont faites de segments courts de diamètre fin. La conduction est

lente : 3 à 14m/s;

les fibres C : amyéliniques, sont retrouvées dans le système nerveux autonome (on parle de

fibres de Remak). La conduction y est encore plus lente : 0,5 à 2m/s.

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A- Astrocytes

1) Description

a. Microscopie optique

les astrocytes ont une forme en étoile et sont mis en évidence par des colorations aux sels d’argent.

Suivant la topographie, on distingue :

les astrocytes fibrillaires : dont les prolongements cytoplasmiques sont longs. Ils sont retrouvés

dans la substance blanche.

les astrocytes protoplasmiques : dont les prolongements cytoplasmiques sont courts. Ils sont

retrouvés dans la substance grise.

b. Microscopie électronique

Elle montre qu’il y a :

peu d’organites (en particulier peu de ribosomes) mais beaucoup de glycogène;

un noyau ovalaire prenant la plus grosse partie du cytoplasme.

2) Rôles

Les astrocytes ont plusieurs rôles :

Ils forment la barrière hémato-encéphalique;

Ils servent aux métabolismes des neurotransmetteurs. En effet, les astrocytes les recaptent

(glutamate, GABA) et les rendent aux neurones sous forme de glutamine;

Ils sont importants comme tampon potassique (rôle dans l'homéostasie);

Ils possèdent un rôle énergétique évident : le glucose des neurones est directement issu du

glycogène des astrocytes.

Ils participent à la reconstruction axonale au cours des lésions cérébrales : les astrocytes

prolifèrent et sécrètent de la fibronectine, du NGF et de la laminine.

B- Oligodendrocytes

1) Description

a. Microscopie optique

Les oligodendrocytes sont plus petits que les astrocytes et se divisent en :

oligodendrocytes périneuronaux : rencontrés dans la substance grise;

oligodendrocytes interfasciculaires : s’enroulant autour des axones dans la substance blanche.

b. En microscopie électronique

On voit facilement :

le noyau : qui est entouré de nombreux ribosomes et mitochondries, d’un réticulum

endoplasmique et d’un Golgi mais surtout

les prolongements cytoplasmiques : qui enveloppent les axones des neurones et qui constituent

la gaine de myéline.

2) Rôle

La fonction principale des oligodendrocytes est la fabrication de la gaine de myéline. Notons que

l'oligodendrocyte peut engainer plusieurs axones grâce à ses multiples expansions.

C- Cellules de la microglie

Les cellules de la microglie ou microcytes servent à :

la phagocytose : elles prolifèrent lors des lésions cérébrales;

la présentation des antigènes qu'elles captent : ce sont donc des cellules présentatrices

d'antigènes (CPA);

la sécrétion de cytokines (IL-1, IL-6) : elles jouent un rôle dans la perméabilité de la barrière

hémato-encéphalique et dans la stimulation des astrocytes.

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D- Ependymocytes et plexus choroïdes

1) Ependymocytes

Les épendymocytes (ou cellules épendymaires) forment un épithélium cubique ou prismatique simple

cilié assurant le revêtement des cavités ventriculaires du système nerveux central : ventricules

latéraux, troisième ventricule, aqueduc de Sylvius, quatrième ventricule, canal de l'épendyme. Ils

permettent les échanges entre le LCR et l'espace extra-cellulaire du tissu nerveux, constituant ainsi la

barrière LCR-cerveau.

2) Plexus choroïde

L'épithélium épendymaire se différencie dans la paroi des ventricules pour former les plexus

choroïdes. Ces derniers désignent en effet une évagination de la pie-mère dans la lumière du

ventricule avec :

des épendymocytes qui reposent sur une membrane basale;

un axe fait de tissu conjonctif contenant des capillaires fenêtrés (contrairement aux autres

capillaires cérébraux qui sont continus).

Les plexus choroïdes :

constituent la barrière sang-LCR;

synthétisent le LCR (500 cc/jour) et maintiennent :

- sa stabilité chimique ainsi que

- sa qualité physiologique.

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Questions à Réponse Ouverte Courte

1) Enoncez les différentes propriétés des cellules nerveuses.

2) Donnez les différentes classifications des neurones.

3) Décrire l'ultrastructure d'une synapse.

4) Donnez la classification des fibres nerveuses selon la vitesse de conduction de

l'influx nerveux.

5) Enumérez les différents rôles des astrocytes.

Questions à Choix Multiple

1. Quel(s) organite(s) est(sont) spécifique(s) du neurone?

A) corps de Nissl

B) neurofilaments

C) vésicules de neurotransmetteurs

D) cytosquelette

2. L'épine dendritique :

A) correspond à un épaississement des neurofilaments

B) présente un aspect lamellaire

C) permet le contact entre les neurones

D) aucune des réponses précédentes n’est juste

3. En ce qui concerne l'axone :

A) l'axolemme désigne la membrane plasmique

B) le cône d'implantation est riche en corps de Nissl

C) le flux antérograde intéresse les organites vieillis

D) aucune des réponses précédentes n’est juste

4. La gaine de myéline :

A) présente des fentes obliques

B) est colorée par l'acide osmique

C) permet, indirectement, de ralentir la conduction de l'influx nerveux

D) aucune des réponses précédentes n’est juste

5. L'oligodendrocyte :

A) constitue, dans le S.N.C., un équivalent de la cellule de Schwann

B) ne fait pas partie de la névroglie

C) ne peut engainer qu'un seul axone

D) aucune des réponses précédentes n’est juste

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S O M M A I R E

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B I B L I O G R A P H I E

1) Précis d’Histologie humaine R.Coujard Masson 1980

2) Histologie J-P. Dadoune Flammarion 1990

3) Polycopiés d’Histologie générale Marc Maillet OPU

4) Histologie Hubert Planel ACEMT

5) Eléments de Biologie humaine J.Czyba Flammarion 1975

6) Polycopié d’Histologie générale Slimane-Taleb Faculté d’Alger

7) Histologie moléculaire J. Poirier Masson 1997

8) Abrégés d'Histologie J. Poirier Masson 1995