systÉmatique des...

Université Pierre et Marie Curie (PARIS 6)Préparation à l’agrégation SVSTU, secteur B

SYSTÉMATIQUE DES EMBRYOPHYTESDocument illustrant plus particulièrement les taxons européens

version 4 octobre 2007

Catherine Reeb,Préparation agrégation SVSTU, UPMC

Jean-Yves Dubuisson,Laboratoire Paléobotanique et Paléoécologie, équipe Paléodiversité, systématique et évolutiondes Embryophytes, UPMC

Dessin de couverture : extrait d’un traité botanique tibétain

Pour Garance

Remerciements: merci à Jean et Monique Duperon pour les clés de détermination des familles d’Angiospermes, àA.M pour la reproduction de couverture, à Michaël Manuel et Eric Queinnec pour la partie I de l’introduction. Egalementà tous les illustrateurs qui ont autorisé l’utilisation de leurs documents mis en ligne sur Internet : Françoise Gantet, Prof.I. Foissner, Association Endemia de Nouvelle Calédonie.

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Table des matières

Introduction 3Les données essentielles pour l’agrégation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5

I Systématique générale des Embryophytes 6I.1 Caractères des Embryophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .6I.2 La place des Embryophytes au sein de la lignée verte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7I.3 Le groupe frère des Embryophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7I.4 Relations au sein des Embryophytes :les points acquis aujourd’hui . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8

I.4.1 Marchantiophytes, Bryophytes, Anthocérotophytes à la base des Embryophytes . . . . . . . . . .8I.4.2 Les Trachéophytes ou plantes vasculaires, un groupe monophylétique . . . . . . . . . . . . . . .9I.4.3 Les Spermatophytes ou plantes à ovules, un groupe monophylétique . . . . . . . . . . . . . . . .9

I.5 Quelques points encore en discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .11I.5.1 Position et relations des trois clades basaux (Bryophytes, Marchantiophytes et Anthocérotophytes)11I.5.2 Relations au sein des Spermatophytes :l’hypothèse "Gnepine" . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13

II Les principaux clades d’Embryophytes 15II.1 MARCHANTIOPHYTA:Les Marchantiophytes ou Hépatiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .15II.2 ANTHOCEROTOPHYTA:Les Anthocérotophytes ou Anthocérotes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .17II.3 BRYOPHYTA:Les Moussesau sens strict:mousses et sphaignes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .18II.4 POLYSPORANGIOPHYTA:Les Polysporangiophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21II.5 TRACHEOPHYTA:Les Trachéophytes ou plantes terrestres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22II.6 EUTRACHEOPHYTA:Les Eutrachéophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22II.7 LYCOPHYTA:Les Lycophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .24II.8 EUPHYLLOPHYTA:Les Euphyllophytes, végétaux vasculaires à croissance pseudomonopodiale . . . . .27II.9 MONILIFORMOPSES = MONILOPHYTES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .29II.10 EQUISETOPHYTA :les Equisetophytes ou Sphenophytes ou prêles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .30II.11 Fougères leptosporangiées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .31II.12 Un groupe paraphylétique :les fougères eusporangiées. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .35II.13 LIGNOPHYTA :les Lignophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .35II.14 SPERMATOPHYTA :les Spermatophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .35

II.14.1 Les Ptéridospermales = fougères à graines, taxon para- ou polyphylétique . . . . . . . . . . . . .37II.15 CYCADOPHYTA :les Cycadophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .37II.16 GINKGOPHYTA:les Ginkgophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .39II.17 LES CONIFÈRES...des relations en cours de résolution. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .40

II.17.1 Détails des principaux taxons de Conifères, hors Gnetophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . .41II.18 GNETOPHYTA:les Gnetophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .45II.19 ANGIOSPERMES :les plantes à fleurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .45

II.19.1 L’origine des Angiospermes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .46II.19.2 Les systèmes de classification traditionnelles: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .48II.19.3 Commentaires sur les principaux clades d’Angiospermes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .49II.19.4 Quelques espèces d’Angiospermes communes ou présentant un intérêt particulier (agronomique,

scientifique etc). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .53

III Clés de détermination 55III.1 Clés de détermination des principaux taxons d’Embryophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .55III.2 Clé des familles européennes de Moniliformopses avec genres représentatifs et quelques exotiques . . . .57III.3 Clé des familles actuelles de Coniferophytes avec genres représentatifs . . . . . . . . . . . . . . . . . . .59III.4 Clé des familles d’Angiospermes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .60

III.4.1 Plantes Dicotylédones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .60III.4.2 Plantes Monocotylédones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .62

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Introduction

Ce document, notamment son introduction dont nous reprenons in extenso la plupart des paragraphes, a été largementinspiré du polycopié "Systématique des métazoaires, 2002 " de Michaël Manuel et Eric Queinnec, que nous remercionsvivement ici.

Objectifs de ce document

Ce document a pour objectif de replacer dans une classification phylogénétique des taxons, regroupant tous les "végé-taux " terrestres, dont certains sont secondairement revenus au milieu aquatique. Nous y incluons les taxons observablesen France, et quelques taxons tropicaux d’intérêt agronomique dont la connaissance pourra être exigée pour le concoursde l’agrégation. Le terme de "végétaux " a été volontairement mis entre guillemets, car si les animaux recouvrent asseznaturellement le taxon des Métazoaires, il n’en est pas de même pour les organismes prétendant au statut de "végétal ".Selon les caractères choisis pour les définir, les taxons inclus ne sont pas les mêmes. Les Embryophytes recouvrent parcontre un groupe naturel, monophylétique.

La présentation de la classification phylogénétique des Embryophytes s’accorde tout à fait avec l’esprit de réforme duprogramme de l’Agrégation, dont un des principaux aspects vise à mieux intégrer les connaissances "naturalistes " ausein des grandes problématiques évolutives, biologiques, écologiques etc. De ce point de vue, il est clair que la biologiefonctionnelle et la systématique, loin de s’opposer, s’éclairent mutuellement, et c’est pourquoi les données biologiquesont été intégrées dans la présentation des taxons, autant qu’il était possible dans la limite de la place disponible.

Principes sous-jacents

L’ambition principale de la systématique contemporaine avait déjà été exprimée par Darwin : les classifications doiventrendre compte de l’histoire évolutive des organismes. En effet tout autre critère de classification serait arbitraire et artificiel.Seulement, que savons nous de cette histoire évolutive, puisque nous n’étions pas là? Reconstituer l’histoire à partir del’héritage du passé, c’est cela l’objectif de la phylogénie. L’héritage du passé comprend

– la diversité des êtres vivants actuellement observables sur notre planète,– les archives paléontologiques, c’est à dire les fossiles.

La véritable révolution systématique dans la seconde moitié du XXème siècle, ce n’est pas, comme on pourrait lepenser, l’utilisation des données moléculaires, mais bien l’adoption et les méthodes de la cladistique, progressivementpar l’ensemble des chercheurs en phylogénie, à la suite des travaux de Hennig (à partir des années 60). Auparavant, lessystématiciens imaginaient des scénarios évolutifs sans véritable méthodologie ; c’était une activité essentiellement spécu-lative où prévalait l’opinion personnelle sur l’importance de tel ou tel caractère, ou sur telle modalité supposée d’évolutiondes caractères et des taxons. On privilégiait volontiers les hypothèses d’évolution complexifiante, et du coup on classaitsouvent les organismes en "groupes primitifs " et en "groupes évolués" comme si l’évolution était synonyme de com-plexification, et comme si le taxon ne pouvait présenter à la fois des caractères primitifs et en même temps des caractèresévolués. On comprend aujourd’hui que cette manière de penser est totalement inappropriée, car il s’est écoulé exactementle même temps entre la première cellule (il y a plus de 3,8 milliards d’années) et n’importe lequel des organismes ac-tuels, quel que soit son "degré de complexité " apparent. Des transformations évolutives se sont produites dans toutes leslignées, dans toutes les branches de l’arbre du vivant; ces transformations sont, selon les cas, l’apparition, la perte, ou latransformation d’un caractère.

C’est cette histoire que les systématiciens d’aujourd’hui tentent de reconstituer en appliquant la méthode cladistique.Insistons sur le fait qu’ils utilisent tout aussi bien les caractères morphologiques (incluant ceux qui sont fournis par lestechniques de microscopie électronique), que des caractères biochimiques ou moléculaires (séquences de gènes, organi-sation des génomes etc. )On peut rappeler ici les grands principes de la science moderne des classifications en quelques points (voir l’introductionde? pour une présentation détaillée) :

Chercher à construire la phylogénie c’est chercher à identifier des groupes monophylétiques (= desunités de descendance).

Seul le partage des états dérivés de caractères (= les synapomorphies) révèle la monophylie des groupes. Jusqu’àl’adoption du cladisme, on se basait indistinctement sur les homologies (= caractère hérité d’un ancêtre commun) ; aujour-d’hui on distingue au sein de l’homologie, d’une part le partage d’états primitifs (ou ancestraux), qui n’est pas révélateur

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 -C.Reeb et JY. Dubuisson 3/64

de la monophylie, et d’autre part le partage d’états dérivés, qui lui révèle la monophylie (les nouveautés évolutives ac-quises chez un ancêtre étant héritées par tous ses descendants).

L’analyse cladistique permet de résoudre les conflits entre les caractères, par l’application du principe de parcimonie.Cette analyse conduit à préférer l’hypothèse phylogénétique la plus parcimonieuse, considérée comme la plus vraisem-blable, compte tenu de la distribution observée de l’ensemble des caractères (on ne choisit donc plus arbitrairement tel outel caractère pour découper les groupes). En même temps, à partir de l’hypothèse phylogénétique résultant de l’analyse,il est possible de reconstituer l’histoire de chacun des caractères pris indépendamment. C’est ainsi qu’on peut identifierles synapomorphies qui soutiennent la monophylie de tel ou tel groupe, et aussi distinguer les caractères qui évoluent demanière convergente (= homoplasies).

Il n’y a pas de "groupes primitifs " ni de groupes évolués ; les qualificatifs "primitif " (= ancestral) / "évolué " (=dérivé)s’appliquent aux caractères (ou ensembles de caractères) et non aux groupes. Chaque organisme est une mosaïque de ca-ractères évoluant plus ou moins indépendamment les uns des autres. Seuls les groupes monophylétiques ont une histoireévolutive propre (les transformations évolutives ayant lieu dans la branche commune -les synapomorphies- concernentl’ensemble des membres du groupe, et aucun des organismes extérieurs au groupe). C’est pour cette raison qu’on ne re-tient comme unité de classification, comme taxon (= groupe formellement reconnu dans la classification), que des groupesdont la monophylie est soutenue par les résultats d’un ou plusieurs travaux de phylogénie.

Il faut insister sur le fait que l’analyse des caractères est explicite et reproductible, ce qui signifie que n’importe qui,à partir des mêmes données, en appliquant exactement les outils indiqués par les auteurs (dans la partie Matériels et Mé-thodes de la publication), obtiendra le même arbre. Par ailleurs, à partir de nouvelles données, ou en codant différemmentles caractères, ou en changeant les modalités de l’analyse, on pourra éventuellement contredire une hypothèse phylogéné-tiquement pré-existante au profit d’une autre, mais toujours à partir d’une démarche explicite (et non pas, en principe, dufait de convictions personnelles ou d’avis a priori sur l’évolution du groupe).

Ainsi, les classifications proposées dans ce document sont des résultats scientifiques (issus de travaux publiés dansdes revues spécialisées ou des ouvrages synthétisant ces travaux), et l’on doit appliquer le même esprit critique qu’enversn’importe quel résultat scientifique, comme dans n’importe quelle discipline. Par ailleurs, un résultat scientifique n’estintéressant que dans la mesure où il apporte du nouveau, et donc on ne doit pas s’alarmer outre mesure du fait que lesclassifications changent : c’est même plutôt un signe de vigueur (cela signifie que les systématiciens travaillent !). Il peutaussi y avoir des contradictions entre les résultats provenant d’auteurs différents et/ou de jeux de données différents : ily a alors des questions en suspens qui nécessitent d’autres travaux. Une fois établis les groupes monophylétiques, doncles taxons, on doit les nommer. L’ensemble des règles qui gouvernent l’attribution des noms aux taxons s’appelle la no-menclature. L’existence de règles est indispensable pour préserver un maximum la stabilité des noms face aux nombreuxtravaux des systématiciens et aux changements perpétuels des conceptions sur le découpage des groupes.

Actuellement est toujours en vigueur le code de nomenclature hérité des XVIII ème et XIX ème siècles, qui prévoiten particulier qu’à chaque taxon soit associée une catégorie linnéenne (les principales catégories sont l’espèce, le genre,la famille, l’ordre, la classe, l’embranchement ou phylum). Il existe parmi les systématiciens un débat pour savoir sice système de nomenclature est adapté aux nouveaux concepts et méthodes issus de la cladistique. Les tenants d’unnouveau code de nomenclature (le phylocode, consulter http://www.ohio.edu/phylocode) proposent une nouvelle approchetaxonomique.

Il n’est pas encore reconnu, surtout en biologie végétale, et la nomenclature traditionnelle issue de la nomenclaturebinomiale est conservée ici. Mais attention, les catégories taxonomiques, familles, ordres n’ont pas d’autres significationsque leur monophylie et le fait qu’ils incluent d’autres groupes monophylétiques. Afin de clarifier cette hiérarchie, des ter-minaisons appropriées ("phyta " pour les embranchements, "psida " pour les classes, "ales " pour les ordres, "acées " pourles familles) sont utilisées selon la profondeur du groupe dans la phylogénie. Mais ces groupes n’ont pas de significationabsolue, ni d’équivalence de hiérarchie. Des taxons de même rang ne doivent pas être vus comme des équivalences d’uneréalité biologique. Cette hiérarchie possède avant tout un intérêt didactique et mnémotechnique. C’est une des différencesimportantes avec la vision des familles des classifications antérieures.

Guide de lecture

Les chapitres sont construits selon un plan standardisé : une page présentant les caractères du taxon faisant l’objet duchapitre une hypothèse phylogénétique (dérivée de la confrontation des hypothèses publiées récemment), des remarquesconcernant l’arbre (hypothèses alternatives, caractères problématiques, etc. ), puis une section "exemples " illustrant lestaxons terminaux (= les feuilles) de l’arbre. Parfois un ou plusieurs taxons terminaux font l’objet d’un sous-chapitre spé-cial, dans ce cas ils ne sont pas illustrés dans la partie "exemples " du premier arbre.


Les transformations de caractères ont été portées directement sur les arbres. On peut directement lire les changementsapomorphes soutenant la monophylie d’un clade en regardant les transformations dans la branche qui mène à ce clade.Attention, les transformations de caractères dans une branche sont héritées par les descendants mais le caractère est sus-ceptible de se transformer encore dans les branches plus récentes (par exemple les stomates sont une synapomorphie desStomatophytes, mais certains sporophytes de Bryophytes n’en possèdent pas, probablement par perte secondaire). Pourconnaître les états des caractères dans les taxons terminaux, il faut donc lire l’ensemble de l’arbre. Un autre avertissementimportant est que l’arbre d’un taxon n’a pas pour but d’offrir une description complète des caractères morphologiques ausein du taxon, mais simplement de rendre compte d’une hypothèse phylogénétique, et des caractères qui la soutiennent. Ortous les caractères ne sont pas informatifs sur le plan phylogénétique (ou du moins pas aux même niveaux taxonomiques).

Par ailleurs, nous n’avons aucune prétention d’exhaustivité en ce qui concerne les synapomorphies, bien au contraire :parmi les synapomorphies proposées, dans les publications pour une branche donnée, n’ont été retenues généralementque celles qui semblaient compréhensibles sans demander des pages d’explication. Les synapomorphies qu’il est possiblede montrer sur échantillon, coupe microscopique ou préparation histologique simple ont été privilégiées. Par conventionles noms des taxon (= groupes dont la monophylie est soutenue) sont écrits systématiquement en latin et en italique dansles arbres. Dans le texte sont utilisés indifféremment les vrais noms des taxons (en latin et italique) ou leur traduction enfrançais (avec une majuscule). Ces règles permettent d’identifier les noms des taxons dont la monophylie est soutenue etde les différencier des noms utilisés anciennement pour des groupes qui s’avèrent finalement non-monophylétiques, oupour des groupes dont le statut n’est pas résolu ( = qui pourraient être monophylétiques ou non) ; dans ces deux dernierscas les noms sont écrits en caractères droits et entre guillemets.

Quand dans un arbre, plusieurs branches partent du même nœud, cela signifie simplement que l’on ne connaît pas lesrelations entre ces branches ; on parle d’irrésolution, de polytomie ou familièrement de "râteau".

Sources de illustrations:

Il existe aujourd’hui des sites de diffusion d’images de biologie, libres d’utilisation dans un contexte scolaire et uni-versitaire. Les images du polycopié proviennent des sources suivantes

1. Site BIODIDAC http://biodidac.bio.uottawa.ca2. Site BioImages - Virtual Field-Guide http://www.bioimages.org.uk3. Sources personnelles4. Quelques autres sources, citées alors dans la légende des figures

Les données essentielles pour l’agrégation

Les arbres utiles pour le concours sont précédé d’une mention "Dispo. pour l’agrégation". Les autres, fournis avecl’objectif de vous proposer une vision élargie de la systématique actuelle des plantes terrestres sont précédés de la men-tion "Pour information". Ces évaluations sont subjectives mais le bon sens et la lecture du programme vous guideront : s’ilest indispensable de connaître l’arbre général des Embryophytes, il est au delà de ce que l’on peut exiger de vous pour leconcours de connaître celui des Marchantiophytes ou des Bryophytes par exemple.

De même pour les diverses informations contenues dans ce document : les données très actuelles, non publiées dansles ouvrages de la liste, ne sont pas exigées. Mais comme nous l’avons répété à plusieurs reprises dans ce document, ellespeuvent être une base de discussion, d’argumentation, en tout cas pour celles et ceux que la systématique interesse.


SECTION I

Systématique générale des Embryophytes

Les Embryophytes ou plantes terrestres comprennent environ 270 000 à 280 000 espèces (selon les auteurs), dontla monophylie ne fait aujourd’hui aucun doute. La synapomorphie ayant donné le nom au clade est la présence d’unembryon pluricellulaire, régionalisé (Fig. 3) se nourrissant aux dépens de la plante mère. Leur place au sein de la lignéeverte est à peu près établie, bien qu’il y ait encore des discussion au sujet du groupe frère des Embryophytes.

Un numéro spécial de la revue "American journal of Botany", élaboré à l’occasion du 90ème anniversaire de sapremière parution est consacré à la systématique des végétaux, entendus au sens le plus large (organismes Eucaryotespossédant des plastes), et plus particulièrement à la lignée verte. C’est une synthèse remarquable et faisant date dans lacompréhension des relations évolutives chez les Eucaryotes végétaux. Le Congrès International de Botanique qui s’estdéroulé à Vienne, en juillet 2005, a été à nouveau l’occasion d’un bilan de nos connaissances dans ce domaine (IBC,Vienna 2005,ce congrès ne se déroule que tous les 6 ans).

Pour le concours de l’agrégation, il ne vous est pas demandé de maîtriser les dernières données publiées, celles cin’étant la plupart du temps pas diffusées en temps réel dans les ouvrages à votre disposition. Cependant il est importantde comprendre les principes de la classification, d’argumenter les phylogénies proposées dans les ouvrages, et pourquoipas de proposer les hypothèses actuelles. Ce document chercheavant tout à commenter la classification à laquellevous avez accès,mais il s’appuie également sur les dernières synthèses afin de discuter de certains points qui sontencore peu clairs ou en passe d’être résolus. Cette discussion permet de retourner aux caractères morpho-anatomiques,et exige de votre part que vous connaissiez ces caractères... une motivation supplémentaire pour vous replonger dans labotanique de base!

I.1 Caractères des Embryophytes

CARACTÈRES DES EMBRYOPHYTES .Engras italiqueles synapomorphies, certaines encore discutées notamment par rapport aux Charales.

– Chlorophylle a et b

– Réserves amylacées dans les plastes

– Plastes à thylacoïdes bien développés

– Embryon différencié: tissu pluricellulaire issu du développement polarisé du zygote. Les premiers stades du développementsont dépendants de ressources maternelles. Chez les Angiospermes l’embryon comprend un corps + un suspenseur + un pied(Fig. 3), organisation que l’on retrouve dans le sporophyte des Bryophytes et des Marchantiophytes

– Fécondation interne dans l’archégone

– Présence d’unecuticule , couche imperméable recouvrant l’assise cellulaire la plus externe (l’épiderme chez les Trachéo-phytes.). C’est un maillage polymérisé d’acides gras en C16 et C18 (cutine), ou plus de C18 (subérine) reliés par des pontsester, et de cires

– Les gamètes sont formées dans desgamétanges, (structures à parois pluricellulaires où sont produites les gamètes) :arché-gones(gamétanges femelles) etanthéridies(gamétanges mâles).Attention, on trouve des structures à paroi pluricellulaires contenant les gamètes femelles chez les Charales (oogones des Charales), conver-gence ou synapomorphie? Ce n’est pas encore clair !

– Les spores sont entourées d’une paroi imprégnée desporopollénine(Fig. 4, 6, 5).– Apparition de labande pré-prophasique: rassemblement des microtubules avant la prophase autour du noyau, emplacement

qui marquera l’apparition de le nouvelle paroi (Fig. 2). Les composés microtubulaires de cette bande n’ont pas été trouvéschez les Charales.


I.2 La place des Embryophytes au sein de la lignée verte

FIG. (1) Arbre de la lignéeverte, tel que considéré aujour-d’hui

Remarque de nomenclature : dans les publications anglosaxonnes, les termes de"Plantae" ou de "Viridiplantae" (= plantes vertes) sont employés pour nommer letaxon [Glaucosystophytes, Rhodophytes, Chlorobiontes]. Dans l’ouvrage français"Classification phylogénétique du vivant" Lecointre and Guyader [2003], le termede lignée verte est proposé; afin de garder une homogénéité avec celui-ci, il a étéconservé dans ce document.

La lignée verte s’est différenciée après un phénomène d’endosymbiose primaire : uneCyanobactérie Gram− a été capturée et internalisée par un Eucaryote unicellulairehétérotrophe, et s’est progressivement réduite, modifiée et une bonne partie de songénome a été transféré au noyau de l’hôte. La Cyanobactérie s’est ainsi transforméeen plaste. L’histoire des végétaux est une histoire d’endosymbioses : primaire, puissecondaires et tertiaires (voir DeReviers [2002], Meyer et al. [2004], Selosse andde Goër [1997]).

Toutes les données actuelles appuient une origine unique de l’endosymbiose primaire,impliquant la monophylie de la lignée verte.

FIG. (2) Vue en microscopie électronique de la bande prépro-phasique (BPP) d’une cellule d’Allium cepa, l’ail (Palevitz [1987]).C’est une structure transitoire, composée de microtubules, se met-tant en place en tout début de prophase et qui disparaît totalementlors de la division cellulaire proprement dite. A ne pas confondreavec les autres formations cytosqueletiques intervenant dans la mi-tose végétale. On soupçonne que la BPP est impliquée dans la dé-termination du futur emplacement du phragmoplaste (http://www-ijpb.versailles.inra.fr/fr/sgap/equipes/cyto/projet/details2.html Ins-titut JP Bourgoin, INRA). La BPP est une synapomorphie des Em-bryophytes.

FIG. (3) Coupe longitudinale dans un ovairede Capsella sp. (Brassicaceae) montrant l’em-bryon mature. Botanical Society of Americahttp://www.botany.org/plantimages.

I.3 Le groupe frère des Embryophytes

– Deux taxons se distinguent chez les Chlorobiontes : les Chlorophytes et les Streptophytes. Ces derniers comprennenttous les taxons d’algues considérées auparavant comme Charophytes,plus les Embryophytes. Ce sont les Embryo-phytes qui divergent le plus tardivement chez les Chlorobiontes et leur groupe frère est un taxon d’algues charo-phytes. Ces algues vivent en eaux douces ou saumâtres et regroupent environ 4500 espèces (Fig. 8 et 9) regroupéesen six taxons (Fig. 7). Elles possèdent des morphologies variées, d’unicellulaires à filamenteuses ou parenchyma-teuses (Coleochaetes). Certaines possèdent des cellules flagellées, d’autres non (perte des flagelles chez les Zygne-matales).


FIG. (4) Un grain de pollen de ca-momille, Asteraceae

FIG. (5) Coupe dans la paroi d’ungrain de pollen, MEB FIG. (6) Schéma de la paroi d’un grain de pollen

– Les Charalessensu stricto(Fig. 9), algues filamenteuses sont considérés aujourd’hui comme le groupe frère des Em-bryophytes. Cette hypothèse est très bien supportée par une analyse portant sur quatre gènes représentant les troisgénomes : atpB et rbcL (gènes plastidiaux), nad5 (gène mitochondrial) et la petite sous unité ribosomale (SSU)rRNA(gène nucléaire) (Kenneth et al. [2001]). Cependant des travaux très récents (M. [2006]) sont conflictuels avec cettehypothèse : l’analyse de 76 protéines chloroplastiques et de séquences chloroplastiques de représentants des taxonscharophytes (Charales, Mesostigmatales, Chlorokybales, Zygnematales, Coleochaetales) et d’Embryophytesfontressortir les Zygnematales comme groupe frère des Embryophytes, quelle que soit la méthode utilisée. Les auteursproposent de travailler sur un nombre plus important d’espèces afin de ne plus être soumis à des biais éventuelsd’échantillonnage.

– Les Coleaochaetes, algues parenchymateuses possédant des plasmodesmes, ont été envisagées dans les années 2000comme groupe frère des Embryophytes. Cette hypothèse a été remise ne question par les analyses récentes. Leparenchyme des Coleochaetes est une convergence avec celui des Embryophytes.

FIG. (7) Les Charales, groupe frère des Embryo-phytes.

FIG. (8) Coleochaetes sp., Coleochae-tophycées, algue parenchymateuse

FIG. (9) Chara sp., Charales.Les oogones et les globules mâlessont des structures entourant lescellules mères des gamètes; leurressemblance avec des gamétangessuscite toujours des discussions surl’homologie de ces structures entreelles.

I.4 Relations au sein des Embryophytes : les points acquis aujourd’hui

I.4.1 Marchantiophytes, Bryophytes, Anthocérotophytes à la base des Embryophytes

Traditionnellement, les plantes terrestres étaient divisées en plantes vasculaires et bryophytes qui regroupaient leshépatiques, les mousses et les anthocérotes. Ces trois groupes forment incontestablement trois taxons indépendants en


FIG. (10) L’arbre des Embryophytes actuels

position basale des Embryophytes (Fig. 10 et Fig. 11). Mais les relations entre ces trois groupes sont encore fluctuantes(voir § I.5.1). Les synapomorphies de chaque clade seront présentées dans les chapitres suivants.

I.4.2 Les Trachéophytes ou plantes vasculaires, un groupe monophylétique

Au contraire du groupe traditionnel des bryophytes évoqué ci-dessus, la monophylie des Trachéophytes est très biensoutenue, tant par les données moléculaires que morpho-anatomiques. En considérant les plantes actuelles, les Trachéo-phytes se confondent avec les Polysporangiophytes (acquisition d’un sporange ramifié, d’où présence de plusieurs spo-ranges : "poly", "sporanges"). Cependant l’inclusion des fossiles, notammentAglaophyton major(= Rhynia major) permetde distinguer les deux clades, avec une émergence plus tardive des Trachéophytes (Fig. 11).

Des discussions sont toujours en cours pour les relations au sein des Trachéophytes, surtout pour l’ensemble desFilicophytes et des Equisetophytes.

I.4.3 Les Spermatophytes ou plantes à ovules, un groupe monophylétique

Toutes les données moléculaires plaident pour une monophylie indiscutable des Spermatophytes. Les synapomorphiesmorphologiques sont l’acquisition de l’ovule et, pour les plantes actuelles, la production de bois grâce au fonctionnementbifacial du cambium (production de xylème II vers l’intérieur et de phloème II vers l’extérieur du cambium). Ce caractèreest également apparu chez des plantes fossiles, commeArcheopteris(Fig. 89), rattaché aux progymnospermes, qui ne sontpas des plantes à ovule.

♠ Un ovule = un gamétophyte femelle protégé par un tégument

Bien que l’existence des cinq clades indépendants de Spermatophytes actuels soit certaine (Cycadophytes, Ginkgo-phytes, Gnetophytes, Pinacées -nom variable selon les auteurs-, Angiospermes) leurs relations sont encore mal établies(voir § I.5.2).


FIG. (11) Cet arbre des Embryophytes incluent certaines groupes fossiles permet de différencier certains clades, comme les Polyspo-rangiophyteet les Trachéophytes.


I.5 Quelques points encore en discussion

I.5.1 Position et relations des trois clades basaux (Bryophytes, Marchantiophytes et Anthocérotophytes)

Ces trois taxons seront décrits en détail ci-dessous,voir § II.1, II.3 et II.2

I.5.1.1 Une position cruciale à la base des Embryophytes.Les enjeux de la compréhension des trois clades basauxd’Embryophytes sont semblables à ceux des clades basaux de Métazoaires (éponges, myxozoaires): quels sont les carac-tères acquis à ce moment de l’évolution, puis transmis à la descendance? Quels sont ceux qui sont propres à chaque lignée(autapomorphies)? Quels sont les plésiomorphies conservées?

a. Les caractères morpho-anatomiques. Les Bryophytes, Marchantiophytes et Anthocérotophytes ont des carac-tères communs marquants qui justifiaient la classification traditionnelle.

– une génération gamétophytique dominante– un sporophyte se développant aux dépens du gamétophyte femelle– une croissance modulaire, c’est à dire la répétition d’une même organisation (feuille et portion de tige, sauf chez les

Hépatiques à thalle) à partir d’une cellule apicale– un embryon régionalisé, dont les différentes parties donnent naissance au pied, à la soie (pédicelle) et au sporange

(capsule). Chez les autres Embryophytes, le sporophyte (tige et racines) se développe à partir du méristème apicalde l’embryon.

Dispo. pour l’Agreg.

FIG. (12) Hypothèse disponible pour lesconcours: les Bryophytes divergent le plustardivement et sont le groupe frère de Tra-chéophytes (Lecointre and Guyader [2003]et Meyer et al. [2004])

Pour information

FIG. (13) Autre hypothèse: un cladeMarchantiophytes\ Bryophytes est legroupe frère des Trachéophytes. Les An-thocérotophytes représentent le taxon leplus basal (Renzaglia et al. [2000]).

Pour information

FIG. (14) Hypothèse actuelle: les An-thocérotophytessont placés en groupe frèredes Trachéophytes(Qiu and col. [2006]

). Non disponible pour le concours

Il semble acquis que le sporophyte des Embryophytes s’est développé grâce à l’intercalation de mitoses entre la fé-condation et la méiose. C’est la théorie "antithétique" ou d’intercalation. Dans ce sens, les sporophytes se complexifienten devenant de plus en plus élaborés.

♠ Cette tendance est généralement vraie (le sporophyte des Angiospermes est structuralement plus complexe que celui des Bryophytes)mais elle occulte les cas d’évolution régressive qui se rencontrent tout au long de l’évolution des Embryophytes(simplification du sporo-phyte de certaines Angiospermes aquatiques, telles que les lentilles d’eauLemna sp.par exemple).

Chez les Bryophytes, des innovations essentielles conservées chez tous les Embryophytes apparaissent :

– la production de tétrades de méiospores à paroi sporopollinique, dont les traces les plus anciennes remontent auSilurien inférieur, vers−435 millions d’années (spores de Marchantiophytes).


– le gamétange pluricellulaire, protection efficace de l’embryon en milieu aérien.

Par contre, les gamétophytes thalloïdes (chez les hépatiques à thalle) ne sont pas homologues des gamétophytes thal-loïdes des fougères par exemple. Ces convergences argumentaient la vision gradiste selon laquelle l’évolution des végétauxterrestres s’effectuait en une ligne droite et passaient par des étapes complexifiantes.

b. Les données moléculaires L’équivalent d’Arabidopsis thallianapour les groupes basaux est la moussePhysco-mitrella patens.

66% des gènes dePhyscomitrellasont homologues de ceux d’Arabidopsis. Comme ils sont exprimés dans le ga-métophytes chez les mousses, on peut émettre l’hypothèse que ces gènes ont été en quelque sorte recrutés au cours del’évolution par le sporophyte des Trachéophytes.

FIG. (15) Cycle de vie de la mousse modèlePhyscomitrella patens. Site :What is Physcomitrella?http://moss.nibb.ac.jp/what.html

La mousse modèle,Physcomitrella patens.

On peut estimer que la relation phylogénétique, en terme de distance, entrePhyscomitrella patensetArabidopsis thallianaest la même que celle entre la drosophile et l’être humain. Connaître le génome de cet organisme permet d’effectuer descomparaisons avec celui de tous les autres végétaux, comme on le fait entre la drosophile, la souris et l’être humain.

Comme tous les organismes modèles,Physcomitrella patensa été choisie, en partie, pour des raisons pratiques:

– une grande capacité de régénération

– un cycle de vie très court (2 à 3 mois)

– comme tous les bryophytes, une phase dominante haploïde

– un taux exceptionnel de gènes (nucléaires et chloroplastiques) se prêtant à la mutagénèse ciblée (appelée aussitransgénèse ciblée). Cette technique permet d’étudier le phénotype résultant de ces transformations, la modulationde certains gènes ou d’accéder in vivo à la fonction de certaines protéines.Cette technique est utilisée chez les souris, au sein d’une lignée de cellules embryonnaires. Des limitations liées augrand nombre d’insertions aléatoires de séquences lors de la mutagénèse (d’où un très faible taux de recombinai-son ciblée, rendant la manipulation trop aléatoire) empêchaient d’utiliser cette technique chez les Angiospermes,jusqu’à ce que l’on découvre que chezPhyscomitrella, le taux de recombinaison ciblée était très élevé.

– un ensemble de 25000 gènes couvrant 50% des gènes des Trachéophytes

– une séquence chloroplastique complète déjà connue.

I.5.1.2 Des relations non résolues entre les trois clades basauxDeux hypothèses principales émergent:1. Les Mousses, groupe frère des Trachéophytes (Fig. 12). Dans les années 1990, les Mousses (Bryophytessensu

stricto) sont proposées comme groupe frère des Trachéophytes, les Marchantiophytes comme groupe le plus basal.Le scénario est assez séduisant pour expliquer certains caractères morpho-anatomiques.

– Les stomates, présents sur la capsule de certaines mousses et sur le sporophyte des Anthocérotes y étaientconsidérés comme une innovation acquise par ces derniers puis conservée chez tous les Embryophytes.


– Les hydroïdes et les leptoïdes, tissus conducteurs présents dans le gamétophyte et certains sporophytes desmousses étaient considérés comme homologues et à l’origine des trachéides et du phloème.

Cette hypothèse est celle qui est disponible pour les concours (Lecointre and Guyader [2003] et Meyer et al. [2004]).2. Les Anthocérotes proposés comme Embryophytes les plus basaux (Fig. 13). Dans ce cas, Bryophytes et Marchan-

tiophytes forment un clade groupe frère des Embryophytes. Dans ce cas,

– l’acquisition de stomates est une convergence– les cellules conductrices des mousses ne sont plus homologues des tissus des Trachéophytes.

3. Hypothèse actuelle : les Anthocérotes sont groupe frère des Embryophytes(Fig. 14).Le consensus actuel est de...proposer l’irrésolution des trois clades, formant un râteau à la base des Embryophytes.

Une des difficultés à éclaircir ces relations provient du peu de données fossiles retrouvées : le plus vieux macrofos-sile non ambigu de Bryophytes est du Dévonien supérieur, plus récent que le plus vieux macrofossile de Ptéridophytes(Cooksonia, Silurien moyen). Leur interprétation est souvent délicate : par exemple des microfossiles plus anciens queCooksonia, paléospores et restes de cuticule ont été retrouvées. Ces premières paléospores contiennent une substanceproche de la sporopollénine (une des synapomorphies des Embryophytes)et sont datées de l’Ordovicien moyen, mais ellesne peuvent être rattachées avec certitude à un taxon car leur sporophyte ou leurs sporanges sont inconnus à ce jour.

I.5.2 Relations au sein des Spermatophytes : l’hypothèse "Gnepine"

L’origine des Angiospermes est depuis longtemps un des points très discuté. Trouver leur groupe frère est un élémentessentiel de réponse. Darwin lui-même parlait"d’un abominable mystère"(!), les Angiospermes semblant être apparuestrès soudainement, de manière très diversifiée et sans ancêtres évidents. Ce sujet très actuel est en passe d’être mieuxcompris.

I.5.2.1 L’hypothèse "Anthophyte", regroupant Angiospermes et Gnétophytes est à rejeter. La première éditionde l’ouvrage de Guillaume Lecointre et Hervé Leguyader (?), propose un clade regroupant les Angiospermes et les Gné-tophytes, sur la base des données disponibles à l’époque de sa première parution, en 2001. Mais cette hypothèse était déjàprésentée comme peu robuste. Elle est citée ici, car elle montre bien la constante réévaluation des hypothèses phylogéné-tiques et des caractères, grâce aux questions posées par les analyses moléculaires.


FIG. (16) L’hypothèseAnthophytes ? et Meyeret al. [2004]


FIG. (17) L’hypothèseGnepine. Données les plus récentes, disponibleà l’agrégation in Meyer et al. [2004]. Cette hypothèse est cependant trèsdiscutable, en contradiction avec les données paléo-botaniques.

Quelles synapomorphies (supposées...et d’ailleurs démenties pour certaines, voir §!) appuient cette hypothèse "An-thophytes"?

– Présence d’une "fleur", dans les deux taxons.Anthos signifie fleur. Chez les Gnétophytes, il y a un ovule protégé parune enveloppe, rappelant l’ovaire des Angiospermes.


– Des stomates d’un type particulier (les cellules annexes sont d’origine différentes des cellules de garde)– Double fécondation– Vrais vaisseaux dans le xylème, mais foraminés chez les Gnétophytes

Chez les Gnétophytes, d’autres caractères rappellent ceux des Coniferophytes: on distingue des archégones, la crois-sance du tube pollinique est typique des Coniferophytes, et enfin l’endosperme reste haploïde, alors qu’il donne un tissutriploïde, l’albumen, chez les Angiospermes.

Cette hypothèse est associée à une paraphylie des Gymnospermes (Fig. 16).

I.5.2.2 L’hypothèse actuelle : Coniferophytes et Gnétophytes, groupes frères. Le clade "Gnepine".Les dernièresanalyses portant sur les trois génomes (nucléaire, chloroplastique et mitochondrial) (Chaw et al. [2000], Winter et al.[1999], Palmer et al. [2004]) placent les Gnetophytes comme groupe frère des Coniferophytes, avec une très forte congruence,quelle que soit la méthode d’analyse utilisée (parcimonie et maximum de vraisemblance)(Palmer et al. [2004]).

Dans ce cas,les Gymnospermes sont alors monophylétiques(on retrouve le taxon traditionnel proposé par lessystématiciens avant l’ développement de la phylogénie)et les Angiospermes sont leur groupe frère.

I.5.2.3 Discussion Cette discussion est intéressante pour comprendre la démarche de la systématique mais les donnéesci dessous ne sont pas exigibles pour l’agrégation.

Fin 19ème et début du 20ème siècle: les Gnetophytes sont considérés comme le groupe de plus proche des Angiospermes, sur labase de structures apparemment partagées par les deux groupes (fleur, vaisseaux...).

Dans les années 1930, au contraire, les Gnétales sont considérées comme plus éloignées des Angiospermes, sur la base de l’analyseplus précise de leur fleur. La réduction de leurs pièces florales est alors considérée comme issue d’une réduction à partir d’unefleur plus complexe, et non comme un ancêtre potentiel des Angiospermes. Les Magnioliales, à cette époque, portant de nom-breux sépales, pétales, carpelles ont le vent en poupe en tant "qu’ancêtre" des plantes à fleurs. A cette époque l’évolution estconsidérée comme une marche en avant soutendue par une approche gradiste. Aujourd’hui, rappelons le, on parlerait de groupebasal et non pas d’ancêtre.D’autre part, la fleur des Gnétales naît à partir d’un pédoncule alors que l’ovule des Angiospermesse forme dans un carpelle,issu d’une feuille modifiée.

Dans les années 1980, avec l’émergence de la phylogénie, les deux groupes (Angiospermes et Gymnospermes, incluant deux groupesfossiles, les Bennetitales et les Pentoxylales) sont réévalués, mais dans un premier temps uniquement sur les caractères morpho-anatomiques. Les fleurs de Gnétales et d’Angiospermes sont alors considérées comme homologues et le clade des Anthophytesproposé (voir § 16).Cependant des doutes subsistent et relancent la recherche sur ce groupe. Nouvelles données :

– La double fécondation chez les Gnétales est différente de celle des Angiospermes. Les deux noyaux mâlesfusionnent chacun avec un noyau femelle et un embryon surnuméraire se développe; les deux embryons sontdiploïdes et l’endosperme est haploïde. Chez les Angiospermes, un noyau mâle fusionnent avec deux noyauxfemelles du centre du sac embryonnaire, produisant un albumen triploïde.Une hypothèse interprétant la double fécondation comme homologue chez les Gnetophytes et les Angio-spermes propose que la seconde fusion formait ancestralement un embryon qui aurait dégénéré chez les An-giospermes en un tissu de réserve.

♠ ATTENTION! Endosperme et albumen : en anglais, le terme "d’endosperm" qualifie le tissu de réserve issu dugamétophyte femelle, quel qu’il soit (y compris le tissu triploïde des Angiospermes). En français, l’endospermequalifieuniquement le tissu de réserve haploïde des Gymnospermes. Chez les Angiospermes, on parle d’albumen pour le tissutriploïde issu de la double fécondation.

– Les vaisseaux des Gnetophytes sont ponctués et aréolés (ponctuations à torus sur les parois radiales), commeceux des Coniférophytes.

Les données moléculaires. Quelques unes sont congruentes avec l’hypothèse Anthophytes, notamment celles datant dela fin des années 90 (analyses sur le 18sArN seul, ou le rbcL seul). Ces résultats s’appuyaient sur des arbres nonenracinés ou enracinés avec les Cycas, qui n’est pas un groupe externe pour les Gymnospermes. De plus une analysesur un seul gène donne la phylogénie du gène, qui ne reflète pas forcément celle de l’ensemble des taxons.

La synthèse actuelle. Une première étude portant sur 5 gènes homéotiques (MADS-box gènes) positionne toujours lesGnetophytes comme frère des Coniferophytes, avec un indice de fiabilité (bootstrap) de 98 à 100% et réfute le cladeAnthophytes (Winter et al. [1999] et Frohlich [1999]).


Les gènes homéotiques MADS

Ces gènes homéotiques sont issus d’une même famille et se sont dupliqués. Ils ont ensuite évolué indépendamment danschaque groupe, sans garder la même fonction (gènes paralogues). Les MADS-box gènes codent pour des facteurs de trans-cription, comme les gènes A, B et C contrôlant le développement floral.Les gènes comme l’ARN18S ou rbcL (gène chloroplastique de la grande sous unité de la Rubsico) possèdent un haut degréd’homoplasie. Les bases nucléotidiques peuvent avoir changé de nombreuses fois sans que l’on en ait trace (phénomènede saturation mutationelle); des positions apparemment homologues ne le sont pas toujours ou à l’inverse, des séquenceséloignées ne reflètent pas les réelles parentés entre les organismes. Ils sont aussi soumis au phénomène d’attraction deslongues branches : pour le gène considéré, certaines espèces évoluent plus vite que d’autres et présentent des séquences trèsdifférentes de celles de leurs proches parents. Elles apparaissent plus éloignées d’eux qu’elles ne le sont en réalité (Forterreand Philippe [2003] et Lecointre [2003]).L’utilisation des gènes homéotiques réduit ces biais et produit des phylogénies fiables.

L’ ARN18S ou rbcL existent également en multiples copies dans le génome, mais leur fonction n’a pas changé depuis desmillions d’années et les nombreuses mutations qu’ils ont du subir sont neutres pour la plupart. Même des alignements delongues séquences peuvent induire en erreur sur une éventuelle homologie, d’où les résultats discutables de ces analyses(Frohlich [1999]).

ConclusionLa difficulté à déterminer l’homologie primaire est particulièrement bien illustrée ici. Si nous retenons l’hypothèse actuelle, les

vaisseaux ont donc émergé au moins deux fois dans l’histoire des Spermatophytes, ils ne sont pas homologues chez les Gnetophytes etles Angiospermes. Idem pour la double fécondation et les structures florales.

SECTION II

Les principaux clades d’Embryophytes

II.1. MARCHANTIOPHYTA: Les Marchantiophytes ou Hépatiques

Les Marchantiophytes regroupent de petits végétaux terrestres, qui se présentent sous forme d’une lame de tissu plus ou moins dif-férencié (thalle) ou d’un axe portant de petites feuilles mais les sporophytes sont très semblables (une soie et une capsule). Le nombred’espèces est estimé de 6000 à 8000 dont 85% d’hépatiques à feuilles.

CARACTÈRES DES M ARCHANTIOPHYTES .– Végétaux de petite taille, se présentant sous deux formes, soit un thalle à ramifications dichotomiques, plus ou moins différencié

soit un axe portant de petits lobes, et possédant une symétrie bilatérale

– Rhizoïdes unicellulaires.

– Sporophyte fragile, soie rigidifiée uniquement par turgescence cellulaire

– La capsule s’ouvre par quatre valves chez les hépatiques à feuilles.

– Le sporophyte se développe jusqu’à maturité dans le gamétophytey compris la maturation complète des spores,

– Il y a différenciationd’élatères, cellules allongées à renforcement hélicoïdaux, qui ne subissent pas la méiose, et participent à ladispersion des spores.

– Des inclusionsd’oléocorps(protéo-lipides) sont présentes chez la plupart des Hépatiques (perte secondaire chez certaines). Leurrôle est discuté, probablement réserve ou déchets métaboliques.

Remarques– Desélatèresexistent aussi chez les Anthocérotes, mais elles ne sont pas considérées comme homologues de celles des Marchan-

tiophytes, bien que toutes deux soient issues d’une cellule stérile de la première division de la cellule archésporiale. Les élatèresdes spores de prêles se différencient à partir de l’exine de la spore et ne sont pas homologues avec celles des Marchantiophytesou des Anthocérotophytes.

– Les oléocorpssont des organites inconnus chez les autres végétaux. Ils sont entourés d’une membrane simple, issue du réticu-lum endoplasmique ou de vésicules golgiens, et sont différents des corps lipidiques cytoplasmiques des autres Embryophytes.Ils contiennent des éthers de terpènes divers en suspension dans une matrice glucidique et/ou protéique, alors que les goutte-lettes lipidiques cytoplasmiques renferment plutôt des triglycerides. Leur rôle est encore peu connu : fonction de lutte contrel’herbivorie, protection contre les ultras-violets?

– Les " Thallophytes " ...ce terme désigne un exemple typique de groupe artificiel, polyphylétique, dont la reconnaissance estbasée sur une convergence morpho-anatomique : l’organisation de l’appareil végétatif sous forme d’une lame de tissu peu diffé-rencié. Les Hépatiques à thalle (et les Anthocérotes, voir ci après) devraient manifestement être incluses dans ce groupe. or ellesappartenaient aux "bryophytes" au sens large, eux-mêmes inclus dans les "cormophytes" (plantes à cormus), groupe paraphylé-tique si on en exclue les hépatiques à thalle.


FIG. (18) Arbre des Marchantiophytes

Pour certains caractères communs aux Marchan-tiophytes on ne sait dire aujourd’hui s’ils sontplésiomorphes ou apomorphes (dérivés).

– l’incapacité à reconnaître l’isomère D-méthionine. Tous les autres Embryophytesreconnaissent la D-méthionine; ce carac-tère pourrait être une plésiomorphie,

– la capsule sans columelle,– l’absence de stomates (malgré la présence

de pores aérifères chez certaines Hépa-tiques à thalle).

FIG. (19) Vue in toto deRadulla complanata, Jun-germaniidés. Feuilles à une couche cellulaire, les oléo-corps occupent une grande partie de la cellule.

FIG. (20) Pore au MEB deMarchantiapolymorpha

FIG. (21) sporophyte dePellia sp.ayantexpulsé ses spores; les élatères sont bien vi-sibles

FIG. (22) Lophocolea sp.montrant la dé-hiscence des sporanges par quatre valves

FIG. (23) Lunaria cruciata, avec ses cor-beilles à propagules

FIG. (24) Lophocolea heterophylla,Jungermaniidés. Tiges feuillées = ga-métophytes. (Capsule + pédicelle + pé-rianthe) = sporophytes. Taille: 3 mm delarge.


FIG. (25) CL dans le gamétangio-phore mâle

FIG. (26) CL dans un bras du gamé-tangiophore femelle

FIG. (27) Gamétophyte et gamétan-giophores femelles deMarchantia poly-morpha. Les gamétangiophores sont desstructure portant les sporanges. Chez lesMarchantia, ils sont unisexués.

FIG. (28) Gamétophyte et gamétan-giophores mâles deMarchantia poly-morpha

II.2. ANTHOCEROTOPHYTA: Les Anthocérotophytes ou Anthocérotes

Les Anthocérotes sont des végétaux de petite taille, de couleur gris-bleue se rencontrant dans les milieux tropicaux,mais également tempérés. On les trouve sur le bord des ruisseaux, des champs cultivés, des terrains perturbés. Les plusvieux fossiles datent du Maastrichtien (Crétacé) date très postérieure celle que l’on pourrait attendre, étant donné la diver-gence précoce de ce taxon, avant les Trachéophytes. Soit la fragilité des gamétophytes et des sporophytes explique cetteabsence de fossiles paléozoïques, soit ces végétaux étaient rares antérieurement au Crétacé. Les spores préservées par leurparoi imprégnée de sporopollénine devraient donc se retrouver dans les terrains Crétacé, or ...elles sont pour la plupartdatées du Miocène.

CARACTÈRES DES ANTHOCÉROTOPHYTES .– Gamétophyte thalloïde, aplati.

– Un chloroplaste avec un pyrénoïde (caractère retrouvé chez certaines algues vertes) en position centrale. Convergence ou plésio-morphie, le débat n’est pas clos (voir discussion sur le grade Bryophytes).

– Sporophyte comprenant un pied enclavé dans les tissus du gamétophyte àcroissance continue à partir d’un méristème basal,caractère ne se retrouvant dans aucun autre groupe végétal.

– Stomates sur le sporophyte– Columelle– Pseudoélatères (pour les différencier des élatères de Marchantiophyta) permettant la dispersion des spores = cellules allongées

présentant un épaississement spiralé. L’homologie avec les élatères des Marchantiophytes est très discutée actuellement et il n’ya pas de consensus.

– Développement endogène des anthéridies: à partir d’une cellule sous épidermique et non pas à partir d’une cellule superficiellecomme chez les Bryophytes et les Marchantiophytes.

– Archégones inclus dans le thalledu gamétophyte sans soie ni pied.


Pour information

FIG. (29) Phylogénie des Anthocérotes,non résolue. A ne pas connaître FIG. (30) Vue générale d’unAnthoceros

FIG. (31) schéma de coupe lon-gitudinale de la base du sporophyted’un Anthoceros, anatomiquementrelié au gamétophyte

FIG. (32) Coupe longitudinale d’un gamé-tophyte mâle d’Anthoceros, montrant les an-théridies FIG. (33) Stomate d’Anthocérote

FIG. (34) Chloroplaste unique de Anthocé-rotes, montrant un pyrénoïde central

II.3. BRYOPHYTA: Les Moussesau sens strict: mousses et sphaignes

Les mousses, avec environ 10 000 espèces, représentent le 3ème taxon d’importance après les Angiospermes et les Fi-licophytes. Les gamétophytes des Bryophytes possèdent une symétrie radiaire. Le sporophyte se compose toujours d’unesoie portant à son sommet une capsule dans laquelle se différencient les spores après méiose. Les Bryophytes regroupentles mousses au sens strict et les sphaignes, végétaux des tourbières et matière première de la tourbe. Chez certaines espècesde mousses, on note la présence de tissus conducteurs dans le gamétophyte et le sporophyte, les hydroïdes (à fonction dexylème) et les leptoïdes (à fonction de phloème).


CARACTÈRES DES BRYOPHYTES .– Végétaux de petite taille dont le gamétophyte représente la génération dominante, celui-ci étant composé d’un axe portant des

"feuilles" non divisées, arrangées de manière hélicoïdale. Issues de la division d’une cellule apicale, elles ne comportent pas debourgeons à leur aisselle.

– Symétrie radiale.

– Sporophyte chlorophylliencomportant un pied lié aux tissus gamétophytiques, une soie, et une capsule s’ouvrant parun oper-cule ou des valves. ATTENTION, le sporophyte des Sphaignes est très modifié.

– Le sporophyte ou sporogone est anatomiquement et trophiquement dépendant du gamétophyte.

– Lesrhizoïdes sont pluricellulaires– Le gamétophyte des mousses a une croissance modulaire, à partir de rameaux unitaires dont l’arrangement est défini par le type

de ramification.

– Elles possèdent une columelle (caractère commun avec les Anthocérotophytes).

Historiquement, les mousses étaient divisées en "acrocarpes" et "pleurocarpes". Les acrocarpes possèdent un sporo-phyte terminal (donc des archégones terminaux), au bout de la tige principale; chez les pleurocarpes ils se développentsur de petits rameaux latéraux. En réalité, de nombreuses positions intermédiaires sont observées et cette division systé-matique, basée sur un constat morphologique peu fiable est tout à fait obsolète. Toutefois, ces termes restent valables pourqualifier un mode de croissance et en tant que caractère d’identification, utilisé dans les clés de détermination.

De la même manière, une division systématique basée sur l’organisation du péristome n’est pas convaincante, bien quece caractère soit très utile en détermination (rappel: ne pas confondre identification (= détermination) et classification).

Pour information

FIG. (35) Phylogénie des Bryophytes. A ne pas connaîtreFIG. (36) Mnium hornum, une mousse acrocarpe fréquente dans lessous-bois frais.

Remarques– Les relations entre les taxons de Bryophytes ne sont pas encore tout à fait résolues, malgré de récentes analyses

multi-gènes. Leur systématique dépasse ce qui peut vous être demandé pour les concours. Nous avons choisi deprésenter quatre taxons qui se rencontrent couramment en France, sans en approfondir les relations. Cet arbre n’estdonc pas exhaustif.

– Les tissus conducteurs des mousses: leur homologie avec les trachéides des Trachéophytes est discutée et on nepeut rien conclure véritablement aujourd’hui. Ils ont disparu secondairement chez certains groupes.

– La difficulté à établir les relations vient du fait qu’il y a eu de nombreuses régressions et simplifications au sein desdifférents taxons. Par exemple, certains sporophytes ne possèdent pas de stomates mais il est admis qu’il s’agit d’uned’une perte secondaire. Dans toutes les analyses, les sphaignes, végétaux majeurs des tourbières sont en positionbasale.Chez les sphaignes, il n’y a pas d’opercule, pas de stomates, pas de rhizoïdes, pas de soie mais un pseudopode issudu gamétophyte qui porte la capsule, sans que l’on puisse actuellement décider si ces pertes sont secondaires ou siil s’agit de plésiomorphies.


FIG. (37) Brachytecium rutabulum, mousse pleurocarpefréquente sur les souches, les troncs couchés

FIG. (38) Columelle, synapomorphie des mousses et des an-thocérotes

A B C

FIG. (39) Sphaignes. (A) gamétophyte et sporophytes; (B) détail du sporophyte; vue d’une feuillein toto, au microscope optique;(C) schéma d’une coupe transversale.

FIG. (40) CT d’une tige de polytric, mettant en évidencele cordon central d’hydroïdes, et les leptoïdes plus à l’exté-rieur.

A

FIG. (41) Polytrichum sp., Bryophyta, Polytrichales,Polytrichaceae. (A) Gamétophytes mâles et femelles.(B) MET de la capsule avec son opercule. (C) METdes dents du péristome.

B

C


II.4. POLYSPORANGIOPHYTA: Les Polysporangiophytes

LesPolysporangiophytessont les plantes terrestres àsporophytes ramifiés pouvant porter plus d’un sporange. Ceclade inclut des fossiles sans véritable vascularisation, commeAglaophyton majoret les taxons proches sans trachéides,comme ceux rattachés auxHorneophyton, ce qui les différencient du clade des Trachéophytes (voir § II.5 ). Cooksoniaestle plus vieux de Polysporangiophytes connu (voir § II.4). Par contre,si on se limite aux groupes actuels, les Polysporan-giophytes se confondent avec les Trachéophytes.

FIG. (42) Phylogénie des Polysporangiophytes.

Le Rhynie chert : Aglaophyton majoret lesHorneopsidasont large-ment représentés dans le Rhynie Chert, en Écosse, gisement contenantdes fossiles du Dévonien inférieur (âge estimé 396± 8 millions d’an-nées). La région se trouvait alors en zone tropicale et les fossiles ont étépréservés par un remplacement de la matière organique par de la silice,sûrement à la faveur d’une activité volcanique ou hydrothermale. Cesveines de quartz très fin, disséminées dans la roche se nomment «chert».Un site très complet sur le Rhynie chert : http://www.abdn.ac.uk/rhynie/On considère que l’inclusion des archégones est un caractère qui a étéacquis à deux reprises, chez lesAnthocérotophytespuis chez lesPolyspo-rangiophytes.Traditionnellement, de nombreux fossiles de la flore de Rhynie étaientregroupés sous le terme de Rhyniophytes.Aglaophyton major(= Rhy-nia major) et Horneophytonen ont été exclus, car non vasculaires. LesRhyniophytes, au sens actuel possèdent des trachéides;Rhynia gwynne-vaughaniiest le taxon le plus répandu dans le gisement de Rhynie (voir§ II.5).

FIG. (43) Endomycorhize duRhynie chert −350 millionsd’années. Les petits vésiculessont les structures de reproduc-tion, proches de celles des Glo-males actuelles, champignonsendomycorhiziens.

FIG. (44) Coupe transversale de tige d’Aglaophyton ma-jor, montrant la zone centrale, dont les tissus conducteursne sont pas des trachéides (pas d’épaississements lignifiés),mais plutôt des hydroïdes et des leptoïdes

FIG. (45) inclusion des archégones dans le gamétophyte. Chez lesConifères, l’archégone reste matérialisé par quelques cellules du col. Ilest inclus dans le mégagamétophyte.


Cooksonia, la plus ancienne Polysporangiophyte.

Les premiers fossiles datent du Silurien moyen (-425 millionsd’années) puis les espèces deCooksoniase diversifient au Si-lurien supérieur avant d’être remplacées par d’autres genres aucours du Dévonien inférieur. Petites plantes à axes dichotomeset à sporanges terminaux, certaines espèces possèdent des tra-chéides annelées. Par contre, aucune n’a de feuilles, ni de ra-cines (probablement des axes souterrains horizontaux munis depoils absorbants?). On ne sait pas si le sporophyte est vraimentindépendant du gamétophyte.La forme des sporanges varie beaucoup entre les différentes es-pèces deCooksonia. Cette diversité en fait un groupe très problé-matique. Mythiques, car ce sont les premières plantes terrestresconnues, leur monophylie est très discutée.

A. B.

FIG. (46) A. Cooksonia caledonica; Illustrationautorisée de F. Gantet, in "le monde des végétaux"http://ww2.creaweb.fr/bv/banque/cormo-cooksonia.html;B. Cooksonia pertoni, Silurien sup., Angleterre. 2,5cm dehaut.

II.5. TRACHEOPHYTA: Les Trachéophytes ou plantes terrestres

Ce clade très bien soutenu comprend toutes les plantes vasculaires. Elles sont apparues vers - 420 millions d’annéesavec lesRhyniophytaau sens strict, petites plantes à axes dichotomes. Les Eutracheophytes sont aussi très bien suppor-tés mais lesRhyniophytareste un groupe à préciser. Si on ne considère que les groupes actuels, les Trachéophytes seconfondent avec les Eutrachéophytes.

Comme précédemment, l’inclusion des fossiles permet d’affiner les relations entre groupes. Les Trachéophytes contiennentau moins quatre clades dont les organismes se dispersent par spores (Rhyniophytes, Lycophytes, Equisetophytes, Filico-phytes) et un clade de Spermatophytes, pour lequel des graines ou des ovules fécondées assurent la dispersion. Le cladedes Trachéophytes défini par la synapomorphie "acquisition de trachéides à épaississements annelés ou spiralés supposeque l’on considère que ce type de cellule est un caractère homologue chez tous ces végétaux, ce qui est le cas.

Les choses se compliquent avec l’analyse fine des modalités et de la structure des épaississements des trachéides (Kenrick andCrane [1997], Kenrick and Crane [1994]). Si les trachéides annelées, spiralées du protoxylème, présentes chez tous les Trachéophytes,sont bien considérées comme homologues, les trachéides à ponctuations scalariformes et circulaires du metaxylème (Fig. 49 et 50) sontconsidérées comme une convergence, notamment chez les Lycophytes et les Euphyllophytes.La perte des trachéides est très rare, mais certaines Angiospermes aquatiques ne possèdent plus que du phloème; citons lesCeratophyl-lumet certainsPotamogeton.

II.6. EUTRACHEOPHYTA: Les Eutrachéophytes

Les Eutrachéophytes contiennent toutes les plantes vasculaires actuelles et une grande partie des plantes vasculairesfossiles. Leur première trace fossile date du Silurien supérieur (Baragwanathia) et on estime leur divergence à la fin duDévonien. Ils formèrent une composante très importante de la flore houillère Carbonifère.


FIG. (47) Phylogénie des Trachéophytes.

FIG. (48) Rhynia gwynne-vaughanii. Les tigesprésentent un mode de ramification typique ; lesaxes portent de petites projections sphériques d’oùpartent les rameaux aériens, mais il n’y a pas conti-nuité de leurs tissus conducteurs avec ceux de l’axeprincipal. Les tiges devaient être chlorophylliennespuisqu’il n’y a aucune trace de feuilles.

FIG. (49) Les trachéides du xylèmeprimaire d’une fougère, Filicophyte. Lespremières à se différencier sont les tra-chéides spiralées (dans le protoxylème),puis les annelées et enfin les scalari-formes.Attention !! , il n’y a pas passaged’un type à l’autre, mais bien différen-ciationde novo, en fonction de l’empla-cement des cellules d’origine. Les plusâgées sont donc les trachéides annelées,les plus jeunes les scalariformes (der-nières différenciées)

FIG. (50) Différents types de trachéides, chez les plantes actuelles et fossiles. Coupes lon-gitudinales, diamètre environ20− 40µm. a. en haut, hydroïde de Bryophyte; en bas, détailsde la paroi de l’hydroïde, montrant les plaques de micropores dérivés des plasmodesmes.b.en haut, trachéide detypeS deRhyniopsida(typeRhynia gwynne-vaughanii); en bas, détailsde la paroiS − type. c. en haut, trachéide detypeG de Eutrachéophytes basaux fossiles, trèsproches de celles des plantes vasculaires actuelles; en bas, détails de la paroi destypeG d. enhaut, trachéides à ponctuations scalariformestypeP (fossile) typique du grade des Trimerophytes(Euphyllophytes basales); en bas, détails de la paroitypeP (in Kenrick and Crane [1997]).


II.7. LYCOPHYTA: Les Lycophytes

CARACTÈRES DES LYCOPHYTES .– Tiges bien inférieures à 1m en général, chez les espèces actuelles, ramifiées dichotomiquement.Leur anatomie est assez stéréotypée,

sauf peut-être chez les Isoètes.

– Un axe dressé ou plus ou moins rampant porte des microphylles, à une seule nervure et à méristème intercalaire, non homologuesdes macrophylles (Fig. 67), rencontrées à partir de la différenciation des Euphyllophytes.

– Lessporanges sont solitaires et portés latéralement à l’aisselle de sporophylleset non plus de façon terminale. Les sporophyllessont des feuilles, modifiées ou non, portant les sporanges. Ils sont parfois regroupés en strobiles.

– Les sporanges sont réniformes– Leurdéhiscencese fait pardeux valves équivalentesle long de la marge distale.

– Ils peuvent être homosporés ou hétérosporés, le gamétophyte peut présenter une endoprothallie plus ou moins marquée (chez lesLycophytes hétérosporés).

– Le gamétophyte n’est pas forcément chlorophyllien et est associé à des champignons. Celui des Lycopodiacées peut vivreplusieurs années sous terre.

Les Lycophytes regroupent des végétaux actuels (environ 1200 espèces) de petite taille, une trentaine de centimètresmaximum et souvent beaucoup moins, ainsi que des fossiles qui pouvaient atteindre 35 mètres de haut. Ils sont appa-rus au Silurien supérieur. Ils vivent essentiellement en zones tropicales, bien que quelques représentants se rencontrenten zone tempérée. Communes sur le continent Nord-américain dans les zones tourbeuses ou montagnardes, ce sontsouvent des espèces rares voire disparues en France, les milieux qu’elles affectionnent étant fragiles et en régression.

FIG. (51) Arbre des Lycophytes

FIG. (52) Les deux formes de déhiscence des sporanges.Les sporanges fusiformes des Euphyllophytes basaux ont unefente de déhiscence sur un coté du sporange. Les sporangesréniformes des Lycophytes s’ouvrent par deux fentes le longde la marge distale (sur le plus long coté).

Remarques:– Si l’on inclut les fossiles, les microphylles ne sont pas une autapomorphie des Lycophytes, mais seulement des

Lycopsida, correspondant aux taxons actuels. D’après Kenrick and Crane [1997], il n’y a pas homologie entre lesémergences en forme d’épines de certainesZosterophyllopsidaet les microphylles desLycopsida.

– La monophylie des Lycophytes est très bien soutenue par des données moléculaires ou anatomiques (étude sur


FIG. (53) Lycopodiella inundata, Lycopode des tourbières,se développant souvent sur la tourbe décapée. Plante protégée FIG. (54) Champ deLycopodium clavatum, Québec

FIG. (55) Selaginella sp: 700 espèces, de distribution mondiale. En France, laSe-laginella helveticase rencontre sur substrats siliceux entre 600m et 1800m dans leSud-est ainsi que dans les Alpes. Elle est inscrite au livre rouge des espèces mena-cées.Mais d’autres espèces peuvent être abondantes :Selaginella selaginoïdesdans lesAlpes,S. denticulatadans le Var.

FIG. (56) Isoetes: 140 espèces dans lemonde, 8 en France, hydrophytes appréciantune alternance d’exondation et d’inondation,comme les mares temporaires, les rives deslacs d’altitudes. Leur statut est fragile dufait des pressions subies par ces écosystèmes(comblements liés aux pratiques agricoles ouà l’urbanisation). 3 espèces en liste rouge.

les caractères du gamète mâle, (Renzaglia et al. [2000]) ainsi que la monophylie des différents clades au sein desLycophytes, y compris par des récentes études portant sur l’organisation du génome mitochondrial (délétion desintrons Nad−, Pruchner et al. [2002]).

– Stigmaria ou rhizophore: nom donné à la structure souterraine des Lepidodendrales. La base du tronc est bifurquéeet il se ramifie dichotomiquement dans un plan horizontal tout en gardant une épaisseur importante. Des appendiceslatéraux, les "rootlets", s’y insèrent en spirale. Ils n’ont pas la structure de racines vraies, ne possédant par exempleaucun poil absorbant. LesIsoetesactuels possèdent des organes souterrains semblables aux stigmarias, confortantleur appartenance aux Lépidodendrales. LesIsoetesseraient donc des formes régressées, tassées deLepipdoden-dron. Ils possèdent des vestiges de cambium.


A.

B.

FIG. (57) A. actinostèle avec xylème en étoile chez unLycopodium(voir aussiFig. 68); B. Lycopodium sp.et détail de l’épi sporifèreisosporé. La monophylie dela famille desLycopodiacéesest bien soutenue; il s’agit sans doute de la famille contenant les représentantsles plus anciens desLycopsida; les premiers représentants sont apparus dès la fin du Dévonien moyen (représentants du genre actuelHuperzia). L’origine de la famille est située à la fin du Carbonifère, puis la divergence entre genres a eu lieu dès la fin du secondaire.Par contre, des études portant sur la vitesse des mutations au sein du gène rbcL (Wikström and Kenrick [2001]) montrent que ladiversification des espèces actuelles est beaucoup plus récente, datant de la fin du tertiaire. Le genre Huperzia représente 90% desespèces vivantes actuelles.

FIG. (58) Sawdonia ornata, Zostero-phyllophyta. Les axes desZosterophyl-lophyta sont souvent nus, mais certainsgenres, commeSawdoniapossèdent de pe-tites émergences pluricellulaires. Ce ca-ractère est homoplasique et semble avoirémergé plusieurs fois au cours de l’évo-lution des Lycophytes. Ces émergences nesont pas homologues des microphylles desLycopsida.

FIG. (59) Asteroxylon sp., un Lyco-phyte basal avec une stèle en étoile. Enhaut, CT conservée dans le Rhynie chert

FIG. (60) Lepidodendron sp.Les Lyco-phytes atteignent leur apogée au Carboni-fère supérieur, où ils forment les "arbres"dominants des forêts houillères, atteignant30 à 40 mètres de hauteur. Ces végétaux li-gneux sont ancrés par des organes ramifiés,les stigmaria, portant des racines à inser-tion spiralée. Genres :Sigillaria (les Sigil-laires),Lepidodendron.


II.8. EUPHYLLOPHYTA: Les Euphyllophytes, végétaux vasculaires à croissance pseudomo-nopodiale

FIG. (61) Arbre des Euphyllophytes. Les Euphyllo-phytes basaux, représentés ici parPsilophytonet Per-tica, sont paraphylétiques, ainsi que les progymno-spermes.

FIG. (62)Spermatozoïdemultiflagellé,d’Equisetumarvense

FIG. (63) Psilophyton sp.. Plante apparue au Dévonien inférieur. Lesespèces dePertica ou dePsilophytonpossèdent une morphologie trèsvariable, interprétée comme liée à l’émergence précoce d’une nouvellelignée, celle des Euphyllophytes. Certains pensent que plusieurs lignéesd’Euphyllophytes ont pu se différencier indépendamment à partir d’es-pèces variées dePsilophyton, mais d’autres études (Pryer et al. [2002])montrent une seule origine pour les euphylles. En discussion donc.

Les Euphyllophytes sont le groupe frère des Lycophytes (voir § II.7). Ils regroupent 99% des végétaux vasculaires ac-tuels (fougères, conifères, prêles, Angiospermes etc.); les Lycophytes n’en représentent qu’un 1%. En plus des caractèresportés sur l’arbre des Trachéophytes, ils possèdent une synapomorphie intéressante, mais parfois difficile à se représenteren terme de morpho-anatomie : la présence defenêtre foliairesdans les tiges (Fig. 65).

Lesmégaphyllessont des feuilles aplaties à vascularisation ramifiée, dévolues à la photosynthèse et à la respiration.Les premiers Euphyllophytes fossiles n’en possèdent pas encore bien qu’ils aient acquis le mode de croissance pseudo-monopodiale.

Les principales synapomorphies des Euphyllophytes sont : unecroissance pseudomonopodiale, desponctuationsbordées de type P, une déhiscence longitudinale des sporanges, une inversion remarquable de 28kb dans le génomechloroplastique, et desspermatozoïdes pluri-flagellés. Mais il y a perte des flagelles (sauf chez certains fossiles) chez lesConiferophytes ou les Angiospermes.

Les Moniliformopses et les Spermatophytes ont probablement divergé au Dévonien moyen.


Croissance dichotome et croissancepseudomonopodiale

Les fossiles plus basaux de Polysporangiophytescroissent de manière dichotome : chaque rameauémergeant de la division de la cellule apicale a lamême importance et la même orientation (Fig. 64 A.).

Chez les Euphyllophytes, un des rameaux prend unangle moins important et devient dominant dans lacroissance verticale (Fig. 64 B.). On parle alorsde croissance pseudomonopodiale, préambule bio-mecaniquement nécessaire à l’acquisition de méga-phylles (Niklas [1997]). FIG. (64) A. croissance dichotome. B. croissance pseudomonopodiale

FIG. (65) Représentation en perspective et face à la trace foliaired’une siphonostèle avec une fenêtre foliaire. Dans la siphonostèle,le tissu conducteur entoure une moëlle centrale. Le phloème peutse former soit à l’extérieur, soit des deux côtés du xylème, commec’est le cas fréquemment dans les stèles de fougères. Le cylindres’interrompt et se reforme après la formation des fenêtres foliaires.

FIG. (66) Méristèle (une unité) de lastèle d’une fougère, montrant le xylèmelobé et entouré de massifs phloémiens

FIG. (67) Zonesméristématiqued’une euphylle,exemple d’uneAngiospermeEudicotylédone

Comprendre l’organisation des stèles

La stèle = l’ensemble des tissus conducteurs, xylème et phloème.On parle aussi de pachyte.

La protostèle est la stèle la plus ancienne, caractérisant par exempleRhynia, Horneophytonet même les Bryophytes, si l’on considèreque les hydroïdes et les leptoïdes sont homologues des trachéides. De nombreuses variantes se rencontrent chez les différents taxonsde Trachéophytes, sans que l’on puisse préciser encore comment s’effectue le passage d’une forme à l’autre.Les stèles ont évolué indépendamment sur plusieurs lignées, à partir d’une protostèle conduisant à des anatomies variées. Parexemple, les dictyostèles caractérisent les fougères, les actinostèles complexes les Lycophytes, les eustèles les AngiospermesEudicotylédones et les Equisetophytes (mais elles n’ont pas la même origine (Fig. 68). Chez les Monocotylédones, on rencontreencore un autre type d’eustèle: les faisceaux cribro vasculaires sont disséminés dans tout le parenchyme.

D’autres caractères anatomiques sont pris en compte dans les analyses phylogénétiques, comme le sens de différenciation duxylème, ce qui correspond à la position du protoxylème dans la stèle. On parle de protoxylème exarche (à l’extérieur, typique desLycopodiacées fossiles commeAsteroxylon), centrarche (au centre), mésarche (caractéristique de certaines fougères) (Kenrick andCrane [1994]) (Fig. 68 et 66).

L’acquisition de fenêtres foliaires. Une fenêtre foliaire apparaît lorsque une faisceau conducteur diverge de la stèle. Juste avantle nœud, la stèle forme un cylindre continu. Au niveau du nœud, des faisceaux vasculaires divergent, formant la trace foliaire quipénétre dans le pétiole et forme la nervure principale de la feuille (Fig. 65).La fenêtre foliaire contient des cellules parenchymateuses. On la nomme ainsi car c’est la présence de feuille qui entraîne la rupturede la stèle centrale. Les fenêtres foliaires sont typiques des dictyostèles des fougères. Dans l’eustèle des Angiospermes par exemple,il y a de nombreuses traces foliaires, la stèle est très ramifiée et se compose d’une multitude de faisceaux vasculaires séparésentourant la moëlle; il n’y a pas de fenêtres folieires.

pages web : http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/Bot201/FERNS/pterophyta-2.htmSite de l’université de Hambourg : http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e06/06i.htm


FIG. (68) Différents types de stèles chez les Polysporangiophytes. Protostèle : état plésiomorphe, à partir duquel on assiste à uneévolution indépendante au sein de plusieurs lignées. Les modalités exactes de cette évolution (fractionnement de la protostèle parexemple) ne sont pas encore bien connues. Les dictyostèles sont fréquentes chez les fougères, les eustèles se rencontrent chez lesAngiospermes, les actinostèles chez les Lycophytes.

II.9. MONILIFORMOPSES = MONILOPHYTES

Ce clade contient toutes les fougères, non Lycophytes, y compris les Psilotacées actuelles et les prêles. Les synapo-morphies le caractérisant portent sur l’organisation des tissus conducteurs en solenostèles, l’ ultrastructure des sperma-tozoïdes(Pryer et al. [2004] et Renzaglia et al. [2000]) laramification des racines à partir de cellules endodermiquesainsi que quelques caractères liés à la formation des spores. Deux hypothèses sont proposées : l’une disponible pour lesconcours, mais déjà obsolète. L’autre très robuste, mais trop récente pour avoir été diffusée dans les ouvrages.

Les Moniliformopses comportent cinq lignées : Psilotales (Psilophytes, exemple d’évolution par simplification), Ophio-glossales, Equisetophytes, Marratiales et fougères leptosporangiées (Nos fougères, comme le polypode ou la fougèreaigle).Remarque: la déhiscence par anneau mécanique, donnée pour une synapomorphie des Filicophytes caractérise uniquement les fougèresleptosporangiées. Les fougères Eusporangiées basales ne possèdent pas d’anneau mécanique.



FIG. (69) Arbre des Moniliformopses disponible pour lesconcours (? et Meyer et al. [2004]).

FIG. (70) Arbre actuel des Moniliformopses. Le conceptde "fougères" n’a de sens que s’il se superpose à celui desMoniliformopses. Les "fougères" traditionnelles (fougèresleptosporangiées et eusporangiées) ne sont pas monophylé-tiques.

II.10. EQUISETOPHYTA : les Equisetophytes ou Sphenophytes ou prêles

Groupe homogène qui comprend des représentants fossiles, lesCalamitesdu Carbonifère (Fig. 72) atteignant 18m dehaut, ainsi qu’un genre actuel herbacé,Equisetum, les prêles (Fig. 71). Les Equisetophytes sont presque cosmopolites,elles sont absentes d’Australie et de Nouvelle-Zélande. Ce sont des plantes vivaces rhizomateuses terrestres souvent liéesaux milieux humides. Chez certaines espèces, il existe deux types de rameaux aériens, l’un végétatif chlorophyllien, l’autreportant les strobiles sporifères, peu ou pas chlorophyllien.

Les Equisetophytes présentent une hétéroprothallie conditionnelle, c’est à dire s’exprimant en fonction des conditionsdu milieu. Les gamétophytes peuvent être monoïques, ils portent alors des archégones et des anthéridies, ou unisexués,mais alors ils sont uniquement mâles (Raven and coll. [2000]). De nombreux ouvrages les citent comme homosporéescependant (Judd and coll. [2002], Raven and coll. [2000])

CARACTÈRES DES EQUISETOPHYTES .– Plantes à rhizomes.

– La tige est creuse, avec un canal central doublé de petits canaux sur un cercle externe, un par cordon vasculaire, les canauxcarcinaux (Fig. 73).

– Épiderme à face extérieur cannelée et rugueuse, incrustée de silice.

– Eustèle (convergence avec les Spermatophytes)

– Sporanges rassemblés en unstrobileet portés par unsporangiophore(Fig. 73).

– Présence d’élatères(Fig. 73). La paroi de la spore contient trois couches, l’extérieur se découpe en bras spiralés qui restentattachés en deux points seulement.

– Lesfeuilles, en verticille, sont soudées en gaineà la base (Fig. 73).

Pour les aficionados des prêles...hrefhttp://delta-intkey.com/britht/index.htmhttp://delta-intkey.com/britht/index.htm


FIG. (71) Cycle d’Equisetum arvense, la prêle des champs, fréquente sur des sols argileux à bonne rétention d’eau, le long des lisièresforestières dégradées, des chemins.

FIG. (72) Reconstitution deCalamites sp.(a) et des-sins d’empreintes de feuilles verticillées deAstero-phyllites (b), Annularia (c) dans des dépôts carboni-fères.

FIG. (73) CT de tige d’Equisetum, creuse et cannelée et détail d’un cordonvasculaire. Les cordons vasculaires présentent un canal aérifère entouré parxylème et phloème puis de l’endoderme.

II.11. Fougères leptosporangiées

Ce clade regroupe la majorité des fougères. Les espèces ou genres les plus communs de notre flore leur appartiennent :fougère aigle (Fig. 81), polypode (Fig. 77), asplenium (Fig. 86), osmonde (Fig. 78), etc. Ses 11 000 espèces en font legroupe actuel le plus important après les Angiospermes. L’essentiel des espèces sont tropicales et beaucoup sont épiphytes.Chez les fougères européennes, des frondes ou mégaphylles, plus ou moins ramifiées naissent d’un rhizome.

Le fossile le plus ancien date du Carbonifère inférieur et la radiation principale de ces fougères date de la fin duprimaire et surtout du secondaire (Trias et Jurassique).

Le grand groupe des Polypodioïdes, celui du fameux Polypode, (Polypodium vulgare) contient 80% des espèces ac-


tuelles. Elles se sont diversifiées à la fin du Crétacé, à la même époque que les Angiospermes, autorisant l’hypothèse d’uneopportunité écologique liée à la diversification des Angiospermes (Fig. 82) (Schneider et al. [2004] et Pryer et al. [2004]).

Il existe deux familles de fougères leptosporangiées hétérosporées, les Marsileacées (Marsilea, Pilularia, etc.) (Fig.84) et les Salviniacées (AzollaandSalvinia) (Fig. 83 et 85). Elles vivent en milieu aquatique, dans les étangs et les lacsou dans les milieux humides vaseux. Des microspores donnent naissance à des gamétophytes mâles et des macrospores àdes gamétophytes femelles qui sont retenus dans les spores (endoprothallie).

CARACTÈRES DES FOUGÈRES LEPTOSPORANGIÉES.– Développement d’une fronde à ramifications disposées de part et d’autre d’un axe ou rachis.

– Développement en crosse de la jeune fronde

– Sporanges sur la face inférieure de la fronde ou sur des axes fructifères naissant à la base de la fronde (Fig. 75)

– Anthéridie s’ouvrant par détachement d’une cellule apicale qui joue le rôle d’un pore (Fig. 80 et 77).– Système conducteur en siphonostèle ou en dictyostèle.

– Déhiscence des sporanges grâce à unanneau mécanique(Fig. 76)

– Développement des sporanges à partir d’une seule cellule (leptosporangiée)

Pour information

FIG. (74) Arbre des fougères leptosporangiées,pour information.

Remarques sur le cormus(cormus = tige + feuille + racines.)Etymologiquement, cormus signifie "axe dressé" et il est implicitementassocié à la présence de racines, de tiges et de feuilles, ce qui impliqueune vascularisation. Dans les classifications traditionnelles, les "Cor-mophytes" sont associées plus ou moins largement aux Embryophytes,bien que des restrictions aient été faites (Boureau). Le gamétophytedes Bryophytes et le sporophyte des Euphyllophytes ne sont pas ho-mologues, ce qui ne permet pas de les comparer dans leur significa-tion évolutive. Boureau assimile les Cormophytes aux Trachéophytes,mais cette vision repose sur une interprétation gradiste de l’évolution.Les "bryophytes" seraient alors un intermédiaire entre "thallophytes" et"cormophytes". D’autre part, elle ne prend pas en compte les fossiles,certains groupes fossiles ne possèdent pas de vrai cormus (Rhyniaet ap-parentés), ni les Marchantiophytes à thalle. On comprend que le termede "Cormophyte" est ambigu et ne peut réellement convenir dans uneclassification phylogénétique.Il survit cependant dans de nombreux ouvrages francophones et dansles enseignements, malgré les réserves qui ont été faites depuis plusd’un siècle (Haeckel en 1866 exclut les Bryophytes des Cormophytes etEichler en 1886 abandonna le terme !).

FIG. (75) Sores vues en coupe longitudinales d’une fougère àindusie (membrane recouvrant les sporanges, chez lesDryopterispar exemple. Elle n’existe pas chez lesPolypodium).

FIG. (76) L’anneau mécanique, synapomorphie des fougèresleptosporangiées, et structure favorisant la dispersion des spores.


FIG. (77) Polypodium vulgare, le po-lypode.

FIG. (78) Osmunda regalis, l’os-monde royale. Grande fougère desmilieux forestiers humides de l’Ouest etdu Sud de la France, elle présente unepartie fertile portant les sporanges ausomment des frondes stériles.

FIG. (79) Fécondation chez le Polypode: col del’archégone et spermatozoïdes.

FIG. (80) Gamétophyte d’unPolypodium. Legamétophyte des Filicophytes se présente sou-vent comme une lame thalloïde en forme de cœur(en haut à gauche); les anthéridies sont enfoncéesdans la zone à rhizoïdes et les archégones un peuplus haut.

FIG. (81) Pteridium aquilinum, la fougère aigle. Recouvrantde grandes surfaces, les frondes naissent d’un rhizome à crois-sance plagiotrope. Elle affectionne les terrains acides éclairés(landes) ou de demi-ombre (chênaies acidophiles, pinèdes).

FIG. (82) Évaluation de la diversification des Angio-spermes et des fougères. Le trait clair pour les Angiospermesprend en compte une datation moins stricte des fossiles


FIG. (83) Azolla sp., Azollacées, fougère leptospo-rangiée hétérosporée. Plante flottante à la surface deseaux stagnantes souvent eutrophes (Prelli [2001]). Auniveau de cavités dans la face inférieure des feuilles,elle est associée à une Cyanobactérie,Anabaena azol-lae(ci-dessous) fixatrice d’azote atmosphérique. Cer-taines espèces de ce genre sont utilisées en Asiecomme engrais vert dans la riziculture.

FIG. (84) Marsilea quadrifolia,fougère leptosporangiée hétérospo-rée. Plante protégée nationalement.Fougère présente dans quelques sta-tions du Sud et du centre de laFrance. Intéressante par le déve-loppement de sporocarpes, forméspar le repliement d’une sporophylle,contenant les sporanges. Hétérospo-rie, convergente avec celle des Lyco-phytes hétérosporés

FIG. (85) Salvinia natans, fou-gère leptosporangiée hétérosporée

FIG. (86) Asplenium trichomanes, Polypodiales, ladoradille. Fougère leptosporangiée extrêmement com-mune en France dans de stations ombragées, fraîches,sur rochers. dans les éboulis, sur les murs

FIG. (87) Botrychium lunaria, Ophio-glossaceae. Se rencontre sur les pelousemontagnardes humides et calcaires

FIG. (88) Ophioglossum vulga-tum, Ophioglossaceae. Se rencontresur les pelouses montagnardes hu-mides et calcaires


II.12. Un groupe paraphylétique : les fougères eusporangiées.

Chez nous, seul le groupe des Ophioglossales est représenté (Fig. 87 et 88). Les Marratiales sont des fougères tropi-cales souvent d’assez grande taille et à port arborescent.Le clade Ophioglossales-Psilotales, est un exemple d’évolution par simplification. Les appareils végétatifs sont réduits :par exemple, le système racinaire des Ophioglossales n’est pas ramifié et ne possède pas de poils absorbants. La nutritionhydro-minérale s’effectue grâce à de très nombreuses mycorhizes, obligatoires chez toutes les espèces de ce taxon.

Un transfert horizontal de gènes d’une Angiosperme à... une fougère Ophioglossale !!(Davis and Wurdack [2004])

Botrychium virginiatumest une espèce obligatoirement mycotrophique, se fournissant en nutriments grâce àune symbiose avec un champignon Zygomycète (Read et al. [2000]).Lors d’analyses portant sur trois régions des gènes mitochondriaux, le genreBotrychiumtrouve bien sa placeau sein des Ophioglossales. Par contre, si l’analyse porte sur deux autres régions, ils se placent dans le cladedes Santalales, (Angiospermes) taxon auquel appartient le gui (Viscum album). Cette curiosité est interprétéecomme un transfert horizontal de gènes (HGT pour "horizontal gene transfert"), qui s’est probablement ef-fectué à travers une plante parasite des racines deBotrychiumou grâce au champignon symbiotique, peut êtrerelié à deux plantes,Botrychium virginatumet la Santalale parasitant une Angiospermes.

Les Ophioglossales ne comprennent qu’une centaine d’espèces réparties en 4 genres. En France, 8 espèces sont pré-sentes, toutes protégées nationalement (Ophioglossum azoricum, 4 espèces deBotrychium) ou régionalement, leurs mi-lieux étant parmi les plus sensibles à la pression anthropique:Botrychiumsur les pelouses montagnardes (pression desstations de ski: pistes),Ophioglossumsur les dalles humides et acides (plaine des Maures ou en montagne également).

Remarque sur les Psilotales: traditionnellement placés près des Rhyniophytes sur des caractères morpho-anatomiques portantsurtout sur la réduction et la simplification de leur appareil végétatif, il ne fait aucun doute qu’elles sont très proches des Ophioglossales(Judd and coll. [2002], Pryer et al. [2004] et Renzaglia et al. [2000]).

II.13. LIGNOPHYTA : les Lignophytes

Les Lignophytes sont définis par l’apparition d’un cambium bifacial, produisant xylème et phloème secondaires. Les"Progymnospermes", plantes fossiles présentent à la fois des caractères de Monilophytes (fougères au sens large), commel’organisation de leurs feuilles en fronde, la reproduction par spores, le groupement de sporanges sur des rameaux fertileset des caractères de Spermatophytes, comme lecambium bifacial. Leur monophylie n’est pas résolue à l’heure actuelle.

II.14. SPERMATOPHYTA : les Spermatophytes

Ce sont desTrachéophytes à cambium bifacial, producteurs de tissus secondaires et àovule. L’ovule est une structurematernelle à la fois diploïde et haploïde. Le tissu sporophytique (2n) abrite le (des) gamétophyte(s) réduit(s) haploïde(s)(n) qui produisent le gamète femelle ou oosphère. L’ensemble reste dépendant du sporophyte femelle (endoprothalliecomplète). La structure de l’ovule aussi bien dans sa composante diploïde qu’haploïde est variable selon les groupes maison observe une tendance à la réduction (en particulier du gamétophyte) des premières Spermatophytes aux Angiospermesactuelles.

Les Spermatophytes regroupent cinq taxons, quatre formant les Gymnospermes et les Angiospermes ou plantes àfleurs au sens strict. Les Gymnospermes ont été considérés comme paraphylétiques dans les années 2000 (?), mais leurmonophylie semble bien établie dorénavant.

Les anglo-saxons nomment les Spermatophytes "seed plants" car ils considèrent comme une graine tout ovule fé-condé. Une école alternative (française notamment) distingue l’ovule fécondé (appelé aussi pré-graine) des Cycadales etdes Ginkgoales. Dans les pré-graines, les réserves s’accumulent avant la pollinisation (d’où leur regroupement dans lesPréphanérogames -non monophylétiques- à fécondation zoïdohaustoriale); dans les graines, le développement de l’em-bryon et le stockage des vraies réserves sont consécutifs à la pollinisation, voire à la fécondation (chez les Angiospermes).

♠ Attention! Spermaphytes = plantes à graines et Spermatophytes = plantes à ovules.

Si l’ovule n’est apparu qu’une fois, la graine semble avoir de multiples origines, dans ce cas le terme de Spermaphytesest moins approprié.


FIG. (89) Archaeopteris(progymnosperme), arbreayant vécu du Dévonien supérieur au Carbonifère in-férieur, dans les forêts proches des rivières de l’hémi-sphère Nord. On pense qu’ils sont devenus dominantsà la suite de glaciations. LesArchaeopterisavaient unbois homoxylé, à parenchyme réduit, très semblable àcelui des Gymnospermes. Ils possédaient du phloèmesecondaire (rare à cette époque), ce sont bien des Li-gnophytes, mais pas des Spermatophytes car ils ne dif-férencient pas d’ovule.

Remarques sur le cambium:

– Les méristèmes primaires mettent en place les tissus primairespermettant la croissance en longueur. Puis des tissus secondairespeuvent être élaborés à partir des méristèmes secondaires, cambiumou phellogène. Le cambium est une innovation clé des Lignophytes.

– Le cambium se différencie entre phloème et xylème primaires. Ilproduit du bois (xylème II) vers le centre de la tige quand il est bifa-cial et du liber (phloème II) vers la périphérie. Il assure la croissanceen épaisseur et participe à l’augmentation de la rigidité des organes.Le cambium est unifacial chez toutes les "Ptéridophytes" arbores-centes fossiles, ne différenciant que du xylème secondaire. Il appa-raît bifacial avec les fossiles rattachés aux "Progymnospermes".

– Un deuxième méristème secondairese met en place à la péri-phérie de la tige, c’est lephellogèneou assise génératrice subéro-phellodermique qui produit du suber vers l’extérieur (l’épidermeprimaire est à terme desquamé) et quelques couches de phellodermevers l’intérieur. Ce tissu constitue l’écorce du tronc. Chez certainesformes fossiles à cambium unifacial (Lepidodendron), le cylindrede bois était relativement peu épais comparativement au diamètrede la tige, par contre l’écorce très développée assurait une grandepartie du port arborescent.

– Le cambium bifacial présent chez les Gymnospermes et la trèsgrande majorité des Angiospermes dicotylédonées (exceptionnelchez les Monocotylédones) est diagnostique des Spermatophytesactuels mais est une synapomorphie des Lignophytes, puisqu’il estapparu chez les Progymnospermes.

FIG. (90) Arbre phylogénétique des Spermatophytes, y com-pris des représentants des progymnospermes, probablement pa-raphylétiques, et des ptéridospermales (fougères à graines), éga-lement para- ou polyphylétiques (Crane et al. [2004], Gandolfoet al. [2004] et Palmer et al. [2004]).

De la zoïdogamie à la siphonogamie, des pré-graines auxvraies graines.Par opposition aux Ptéridophytes, les Spermatophytes s’affran-chissent complètement du milieu aquatique pour la reproduc-tion. Le transfert des noyaux reproducteurs haploïdes mâless’effectue via lepollen, la pollinisation s’effectuant grâce à di-vers vecteurs et mécanismes.Les paléobotanistes distinguent les pré-pollens, chez les Sper-matophytes fossiles, du pollen proprement dit. Les premierslibèrent des spermatozoïdes mobiles par une ouverture ducoté proximal - qui est aussi celui par lequel germent lesspores - tandis que dans le "vrai" pollen, tout au moins chezles Gymnospermes, le tube pollinique prend naissance àl’extrémité distale.

Chez certains pré-pollens fossiles ou chez les Cycadales et leGinkgoactuels, il peut y avoir un tube distal ramifié (précurseur du tubepollinique?) qui aurait une fonction uniquement haustoriale, tandis queles spermatozoïdes étaient libérés en position proximale (Rothwell[1972] et Poort et al. [1996]).

Chez le Ginkgo actuel, le tube pollinique haustorial peut se ra-mifier fortement dans le nucelle et les téguments de l’ovule.La siphonogamie vraie où les noyaux reproducteurs mâles sontacheminés vers l’oosphère par le tube même serait apparue plu-sieurs fois, au moins une fois au sein des Conifères et une foisau sein des ancêtres des Angiospermes.


Hypothèses phylogénétiquesReportez vous auvoir § I.5.2 pour la discussion sur les relations entre les cinq cladesactuels de Spermatophytes.Dans les documents disponibles pour le concours, deux hypothèses sont données (Fig. 16 et 17), ne prenant pas encompte les groupes fossiles. Nous vous renvoyons à l’introduction, afin de justifier cette instabilité des arbres, qui ne faitque plaider pour un dynamisme des études dans un domaine encore à débroussailler.

II.14.1 Les Ptéridospermales = fougères à graines, taxon para- ou polyphylétique

Les Ptéridospermales, qui ne sont ni des fougères ni de véritables plantes à graines sont paraphylétiques. Elles ex-priment une endoprothallie et leur prothalle sont protégés par des téguments, formant un ovule (Fig. 92 et 91). Quatregroupes peuvent être cités : lesLiginopteridae, lesMedullosales(Fig. 93), lesCalamopityaleset Callistophytales. Dansles ouvrages les fougères à graines recouvrent souvent tous les Gymnospermes fossiles à feuillage en fronde.

FIG. (91)Fronded’Alopteris

FIG. (92) Coupe longitudinale dans un ovule préservé dePachytesta, Medullo-sales, Permien et son interprétation à droite.

FIG. (93) Reconstitution d’uneMedullosa, à par-tir de fragments fossilisés, souvent décrits sousd’autres noms.

II.15. CYCADOPHYTA : les Cycadophytes

Ils ne sont plus représentés que par une centaine d’espèces, regroupées en 3 familles et onze genres. Les premiers fos-siles connus datent du Permien (270-280 millions d’années). Il y eut une radiation avec une apogée au Jurassique, souventappelé "l’âge des cycas", probablement par un botaniste fatigué de n’entendre parler que de "l’âge des dinosaures" ! Lestrois familles actuelles, Zammiacées, Cycadacées, Stangeriacées semblent s’être différenciées assez récemment puisqu’onne trouve pas de fossiles de ces familles antérieurs au Tertiaire,−50 à−60 millions d’années.

Toutes les espèces actuelles sont tropicales ou subtropicales et occupent tous les continents, y compris l’Océanie.

Cycas et pollinisation: on pense souvent que la pollinisation des Cycas est anémophile; or il est certain que les insectes sontles vecteurs disséminant le pollen. Des fossiles d’abeilles sociales bien antérieurs (-220ma) aux première Angiospermes (-150ma) ontété découverts, nous interpellant sur leurs sources de nutrition. On pense aujourd’hui que certains conifères, Gnetales, Cycadophytes etGingkophytes étaient en partie visités par les insectes.


Pour information

FIG. (94) Arbre phylogénétique des Cy-cadophytes, irrésolu à l’heure actuelle

FIG. (95) Formule de la cyca-sine.

FIG. (96) CT de pétiole montrant les fais-ceaux dispersés dans la moëlle, formant unoméga caractéristique

Cycasine et démence de Guam: les Cycas sont très utilisés en médecine traditionnelle et doivent être détoxifiés pour être consom-més, afin d’éliminer la cycasine qui est un alcaloïde très toxique et cancérigène (Fig. 95). Une maladie neurodégénérative de typeAlzeihmer, la démence de Guam, touche les habitants de certaines îles du Pacifique et semble liée à la consommation importante defarine extraite des Cycas. Il est possible que ce soit l’ingestion de viande de chauve souris, se nourrissant de parties fertiles des Cycaset participant à sa pollinisation, qui provoque l’intoxication. (Cox and Sacks [2002] et Banack and Cox [2003]))

FIG. (97) Pied femelle deCycas revolutaFIG. (98) Ecaille ovuli-fère deCycas revoluta

FIG. (99) Cône mâle deCycas re-voluta

FIG. (100) Cycle du Cycas. Le spermatozoïde et multiflagellé.


CARACTÈRES DES CYCADOPHYTES (Fig. 100)

– Dioïques

– Feuilles composées, pennées (Fig. 97). Stomates enfoncés, entourés de 4 cellules et recouverts de cuticule, sauf l’ostiole (structure ditehaplocheile).

– Absence de bourgeons axillaires.Les ramifications dichotomes proviennent de la division du méristème apical ou du tissu cortical indiffé-rencié (différenciation adventive).

– Tronc ressemblant à celui d’un palmier. Mais le tronc des Cycas comporte une vraie tige, entourée par les bases foliaires persistantes après lachute des limbes (ce n’est pas le cas des troncs de palmiers constitués de l’assemblage des bases foliaires, sans croissance secondaire). La moelleest très importante et parsemée de nombreux canaux sécréteurs de gommes toxiques.

– Traces foliaires en omega (= "girdling traces")(Fig. 96), émises dans chaque feuille, reflétant les trajets particuliers des faisceaux conducteurs.– Bois très lâche, parcouru de larges rayons (structure manoxylique).– Ovules portées latéralement par des rameaux à feuilles très modifiées, les macrosporophylles, regroupés en cônes ovulifères.(Fig. 98 et 99)– Les sporanges mâles sont regroupés en cônes compacts spiralés sur la face inférieure de microsporophyles. Ils libérent du "pollen". Le tube

pollinique germe dans le nucelle et a un rôle nutritif (voir commentaires sur les pré-pollen ci dessus).– Gamètes mâles : spermatozoïdes multiflagellés libérés dans une chambre micropylaire.– Formation d’une "pré-graine" à réserves accumulées avant fécondation.– Racines hétéromorphes, coralloïdes et contractiless’ajoutant aux racines classiques. Les racines coralloïdes ont une croissance verticale ortho-

trope (vers le haut) et sont associées à des Cyanobactéries, fixatrices de diazote atmosphérique.– Substances chimiques particulières très toxiques, lescycasines(Fig. 95).

La "révolution" dévonienne

Le rôle des Ptéridophytes (paraphylétiques) dans la mise en place des premiers grands écosystèmes terrestres dès la fin du Silurienet au cours du Dévonien tient en grande part aux innovations anatomo-morphologiques de ces organismes.

Les premiers arbres. Au Dévonien, apparurent les premiers vrais arbres (à bois complexe issu d’un cambium bifacial produisantégalement du liber) commeArchaeopteris(Progymnospermes) qui constituèrent les premières grandes forêts et les premiers solsforestiers. Certains auteurs suggèrent que le lessivage de ces premiers sols aurait participé, par eutrophisation des estuaires et desplateaux continentaux, aux grandes extinctions marines de la fin du Dévonien. D’autres groupes, lesLycopsida, Equisetophytes,Filcophytes basales, ont acquis indépendamment dès le Dévonien un cambium qui, bien qu’unifacial (pas de production deliber) et produisant peu de bois, a permis l’émergence de formes arborescentes commeLepidodendron(Lycophyte) etCalamites(Equisetophytes) qui constituèrent l’essentiel des forêts houillères du Carbonifère.

Au niveau reproducteur, c’est également au Dévonien, chez les Ptéridophytes, qu’apparurent indépendamment dans plusieursgroupes des formes hétérosporées avec endoprothallie (Lycophytes hétérosporés, Fougères hétérosporées, Progymnospermes), asso-cié à :

– la séparation des sexes dans la génération gamétophytique

– la réduction du prothalle femelle restant fixé sur et dans le sporophyte

Ces caractères ont précédé l’évolution vers l’ovule qui ne se réalisera que dans une lignée : les Spermatophytes. L’ensemble deces innovations clés, dont vont hériter les premières Spermatophytes (Elkinsia, Dévonien supérieur) sont dévoniennes, ce qui nousautorise à parler de"révolution dévonienne" .

II.16. GINKGOPHYTA: les Ginkgophytes

Les Ginkgophytes ne sont plus représentés que par une espèce, leGinkgo biloba(Fig. 101 et 102). Connu depuis tou-jours en Asie, il fut observé par les européens en 1691 au Japon d’où importé pour la première fois en Europe (Hollande).On le crut disparu jusqu’à sa re-découverte en 1899 à l’état sauvage dans des régions montagneuses du Sud-Est de laChine (peut-être une réminiscence des cultures des monastères?). Il peut vivre plus de 1000 ans!

De nombreux fossiles sont attribués à ce groupe. Les plus vieux actuellement découvert sont datés du Permien, puis ily eut une forte diversification au Jurassique moyen, avec un maximal au Crétacé. Le Ginkgo possède des vertus curativestraditionnellement utilisées en Asie et aujourd’hui en Europe (Les ginkgolides par exemple inhibent la coagulation dusang).

Très résistant à la pollution, il est planté le long des avenues, dans les parcs de nombreuses villes.


FIG. (101) Ginkgo biloba, pied femelleavec ovules

FIG. (102) Gingko adiantoides, nom souslequel ont été regroupés de nombreusesformes fossiles du Palecocène (tertiaire inf.).FIG. (103) Ginkgo biloba, pied mâle.

CARACTÈRES DES GINGKOPHYTES– Feuilles en éventail à nervures dichotomes– Dioïque

– Apex zoné= méristème apical caractéristique

– Ovules disposés par paire sur un long pédicelle– Fécondation usuellement après la dispersion de l’ovule,

même si la pollinisation a eu lieu sur l’arbre.

– Réserves accumulées avant fécondation.

– Strobiles de sacs polliniques

– Spermatozoïdes multiflagellés, plésiomorphieuniquement partagée avec les Cycadophyteschez les Spermatophytes

Remarques sur la notion de "fossile vivant". Ce terme est souvent employé à propos duGingko bilobamais n’aaucune signification : "Le fossile vivant n’est qu’une espèce actuelle morphologiquement identique à un fossile connu"

(?). Le Ginkgo(comme les Cycadophytes) a conservé un certain nombre de plésiomorphies, tout en acquérant desinnovations qui lui sont propres (autapomorphies : type de feuilles, de nervation etc.) ou qui seront partagées avec

d’autres Spermatophytes (ovule protégé par un tégument). La notion de fossile vivant est typiquement la conséquenced’une vision gradiste de l’évolution, confèrant à certains taxons un rôle "d’intermédiaires" à partir desquels se seraientdifférenciés les espèces actuelles. Rappelons que ce sont les caractères qui évoluent et que les espèces ne descendent

pas les unes des autresin toto.

II.17. LES CONIFÈRES...des relations en cours de résolution.

Le problème:

– Un clade de "conifères" proposé dans les ouvrages pour les concours conifères, dont le nom est très variable(Pinophytes (?), Coniférophytes (Meyer et al. [2004] et Raven and coll. [2000]) ou encore Coniférales (Judd andcoll. [2002]).

– Une paraphylie des "conifères", l’hypothèse Gnepine,avec d’un côté les Pinacées (pins, sapins, épicéas), groupe frère desGnetophytes et d’un autre un clade nommé par défaut "conifères non Pinacées", comprenant les ifs (Taxus baccata, Taxaceae(Fig. 114), les genévriers (Juniperus communis, Cupressaceae (Fig. 109)), les Araucarias etc.).

Les Coniférophytes ou Conifères au sens strict renferment les Pinales ainsi que deux taxons fossiles, les Voltziales(Fig. 107) et les Cordaites (Fig. 106). Environ 600 espèces sont regroupées en 6 familles dont la monophylie est plusou moins acquise. A la faveur du refroidissement et de l’assèchement climatique à la fin de Paléozoïque, les conifèresdeviennent les végétaux dominants des forêts tempérées et tropicales ne cédant leur place qu’au Crétacé (Mézosoïque),sans doute sous la pression de la diversification des Angiospermes.


CARACTÈRES DES CONIFÉROPHYTES

– La plupart sont des arbres à feuilles persistantes (feuilles caduques chezLarix decidua, le mélèze (Fig. 118), ou Taxodiumdistichum, le cyprès chauve)

– Feuilles des conifères actuels en aiguilles ou en lanières, à nervation parallèle.

– Croissance secondaire importante à partir du cambium bifacial.

– Bois dense avec peu de parenchyme et de nombreuses trachéides (= bois picnoxylique par opposition au bois manoxylique, avecbeaucoup de parenchyme des Cycadophytes par exemple).

– "Cônes" : strobiles d’écaillesportant les ovules sur la face supérieure de chaque écaille ou les sacs polliniques sur la faceinférieure (Fig. 111 et 115). La pollinisation est anémophile.

– Certains conifères (if, genévrier) ne possèdent plus de cônes typiques, mais ont parfois les graines entourées d’arilles. Ce sontdes autapomorphies qui ont évoluées parallèlement au mode de dispersion des graines par des animaux.

– L’homologie des structures polliniques est plus problématique.


FIG. (104) Arbre phylogénétique des Coniférophytes, pré-senté dans les ouvrages disponibles au concours. La seulesynapomorphie morpho-anatomique indiscutable est l’acqui-sition de cônes (probablement perdu chez les Gnetophytes,dans le cas de l’hypothèse Gnepine), structure spécialiséeportant les ovules ou les sacs polliniques.

Pour information

FIG. (105) Arbre phylogénétique actuel des Coniférophytes (Burleighand Matthexs [2004] et Palmer et al. [2004]). Les dernières études tententd’apporter des réponses à partir de la confrontation de nouveaux jeux dedonnées, issus des trois compartiments génomiques : petites sous unitésrRNA mitochondriales, nucléaires et rbcL chloroplastique (Burleigh andMatthexs [2004]).

II.17.1 Détails des principaux taxons de Conifères, hors Gnetophytes

II.17.1.1 CUPRESSACEES Les Cupressacés ont longtemps été scindés en deux familles, lesCupressaceae s.s(Ju-niperus, le génévrier (Fig. 109) et les Taxodiacées (Séquoia) (Fig. 108), sur la base des différences morpho-anatomiquesde leurs feuilles. Mais de nombreux caractères plaident pour des caractères dérivés partagés et pour leur monophylie.

On y trouve de nombreux arbres ornementaux (Thuja, Chamaecyparis). Ils sont utilisés dans l’alimentation : "baies" deGénévrier qui sont en réalité les cônes femelles mûrs. La fermentation des cônes participe à l’élaboration du Gin. Il sont aussi usités enmédecine traditionnelle (huile de cade issu du bois deJuniperus oxycade, commun en Méditerranée). Les plus grands arbres actuels,Séquoia(112m de haut et 11,4 m de diamètre) appartiennent aux Cupressacées.

II.17.1.2 TAXACEES les Taxacées comprennent 5 genres et 20 espèces. Du genreTaxus, l’if ( Fig. 109, 113), ori-ginaire d’Europe, on extrait le taxol, molécule utilisée dans les traitements anti-cancéreux. Elle induit l’assemblage desmicrotubules, qui deviennent tellement stabilisés que la mitose des cellules malignes ne peut plus se faire, empêchant leurprolifération.

II.17.1.3 PINACEES Ils comportent une dizaine de genres et de 220 à 230 espèces. Ces arbres sont limités à l’Hémi-sphère Nord. Ils forment l’une des ressources de bois de coupe les plus importantes : pins (Fig. 115, 111), mélèzes (Fig.120, sapins (Fig. 119, épicéas(Fig. 118.


FIG. (106) Cordaïtales: proches des conifèresmodernes, les Cordaitales sont connus depuis leCarbonifère supérieur où ils étaient particuliè-rement abondants dans les marécages. C’étaientde grands arbres forestiers associés aux habi-tats bien drainés ou de petits arbustes qui for-maient des mangroves au coeur des marais à ly-copodes géants. Ces arbres ont survécu jusqu’auPermien inférieur. Comme souvent, les recons-titutions sont faites à partir de fossiles décritssous des noms divers, puis regroupés lorsqu’il ya concordance d’indices géologiques et morpho-anatomiques

FIG. (107) Voltziales. Ils sont sou-vent inclus dans les "pro-conifers", ap-pellation qui n’est pas forcément heu-reuse puisqu’elle soutend la notion d’in-termédiaire, alors qu’il semble bien quece groupe soit frère des Pinaceae.Des-sin: J.C. Gall, d’après W.P. Schimper etA Mougeot (1844)

FIG. (108) Sequoiadendron gigan-teum, Sequoia géant. Ces arbres parmiles plus hauts, les plus larges actuelssont également les plus vieux appar-tiennent aux conifères. Cette gravurereprésente le premier séquoia géant àattirer l’attention populaire, en 1852.Le sciage du tronc prit 22 jours pour 5hommes et le comptage des cernes in-diqua qu’il était âgée de 1300ans. Lasouche qui resta en place a été utili-sée...comme piste de danse!

FIG. (109) Juniperus communis, le génévrier com-mun

FIG. (110) Thuya plicata, très utilisé en ornementation, dansles haies. Dessin in Fischesser [1995]Juniperus communis, le gé-névrier commun


FIG. (111) Cycle d’un pin. Selon les espèces, il peut se passer deux ansentre la pollinisation et la formation d’un cône mûr.

FIG. (112) CL cône femelle de Pin, le micropyle est orienté vers l’axedu cône

FIG. (113) Taxus baccata, l’if est parmi les plus vieuxarbres français; Celui du cimetière d’Estry, dans le Cal-vados, est estimé âgé de 1600ans. Son tronc creux a undiamètre de plusieurs mètres (Bourdu and Viard [1988]).

FIG. (114) cône unique, entouré d’une arille rouge deTaxus baccata, l’if

FIG. (115) Pinus pinaster, Dessin in Fi-schesser [1995]

FIG. (116) Abies alba, le sapin blanc.très utilisé en ornementation, dans leshaies. La cicatrice foliaire de l’aiguilleest très nette et en cercle chez le sapin,alors qu’un le prolongement de la basede l’aiguille s’arrache avec celle des épi-céas.

FIG. (117) Araucaria sp, l’araucariaou "désespoir du singe", représentant dela famille des Araucariacées (Amériquedu Sud, Océanie). Ses aiguilles acé-rées semblent empêcher toute ascension.ses graines sont comestibles et grilléescomme des chataignes


FIG. (118) Picea abies, l’épicéa. Chez lesépicéas, les cônes "pendent", ils sont orientésvers la bas; chez le sapin ils sont dressés au des-sus des rameaux.

FIG. (119) Abies alba, le sapin blanc.très utilisé en ornementation, dans leshaies.

FIG. (120) Larix decidua, le mélèze.Seul conifère de notre pays à posséder desfeuilles caduques.

Flore de Gera-Untermhaus 1885-1905,http://caliban.mpiz-koeln.mpg.de/ stueber/thome/


II.18. GNETOPHYTA: les Gnetophytes

Les Gnetophytes comprennent environ 70 espèces actuelles, réparties en 3 genres,Welwitschia(Fig. 121), Ephedra(Fig. 122) et Gnetum. En France, on rencontreEphedra distachyasur les arrières dunes méditerranéennes. Les Gneto-phytes présentent à la fois des caractères de Gymnospermes (graines non enfermées dans un fruit) et des caractèresd’Angiospermes (double fécondation, structures florales réduites, vaisseaux). Les analyses phylogénétiques basées surdes caractères morpho-anatomique ont placé les Gnetophytes comme groupe frère des Angiospermes (partage de carac-tères "floraux" et acquisition de la double fécondation).

Rappel de la discussion duvoir § 16: ces caractères communs ne sont pas des synapomorphieset sont apparusdeux fois chez les Gnetophytes et les Angiospermes. Les dernières analyses moléculaires, notamment sur un ensemble degènes mitochondriaux (cox1, atpA), chloroplastiques (rbcL) et nucléaires (gènes homéotiques) rejettent l’hypothèse duclade des Anthophytes et place les Gnetophytes comme groupe frère des Pinacées. ATTENTION : pour l’agrégation vousdisposerez probablement d’arbres où figurent le clade des Anthophytes.

Si on inclut les fossiles, le clade des Anthophytes se justifie d’ailleurs mais comprend alors (Angiospermes + Pentoxylales + Bennetitales)

FIG. (121) Welwitschia mirabilis, endémiquedu désert du Namib, cette curieuse plante ne pos-sède que deux feuilles pérennes découpées enlanières très résistantes. Elles croissent de 8-15mm/an. Une plante avec une feuille large de 1,8m et longue de 6,2 m est donc âgée de 500-1000ans. Des âges de 1500-2000 ans on été couram-ment cités dans la littérature.

FIG. (122) Ephedra disticha, se rencontre dans des zones dunaires sur le littoralouest méditerranéen.

II.19. ANGIOSPERMES : les plantes à fleurs

Les Angiospermes comprennent environ 260 000 espèces réparties mondialement, regroupées en 12 500 genres et 460familles environ (Soltis and Soltis [2004]); elles dominent les flores terrestres depuis le Crétacé. Leur monophylie est trèsbien soutenue, mais leur position relative par rapport aux autres clades de Spermatophytes est encore discutée : le cladedes Anthophytes, en tant que (Gnetophyta + Angiospermes) (voir § I.5.2), n’est plus reconnu.

CARACTÈRES DES ANGIOSPERMES:

– acquisition ducarpelle– acquisition desétamines, portant deux paires de sacs polliniques (anthères)– acquisition de lafleur (Fig. 123)– double fécondation(non homologue de la double fécondation des Gnétophytes)– siphonogamie(non homologue de la siphonogamie des Pinopsida)– acquisition devaisseaux vraisdans le xylème– Phloème composé detubes criblés et de cellules compagnes


La fleur des Angiospermes

La fleur des Angiospermes est très fréquemment hermaphrodite, bien que ce ne soit pas une généralité. Elle estissue d’un bouton floral protégé par une ou plusieurs feuilles (bractées) prenant naissance à partir du méristèmereproducteur. La fleur et les bractées sont portées par un pédoncule, les pièces florales sont insérées sur un réceptacle.Elles sont constituées de pièces stériles externes (le périanthe) et de pièces fertiles internes (Fig. 123. Les piècesstériles les plus externes ou sépales, forment le calice, les pièces stériles les plus internes ou pétales forment la corolle.Quand les sépales et les pétales ne sont pas distincts (homochlamydie, état supposé ancestral), on parle de tépales.Les pièce fertiles mâles sont les étamines dont l’ensemble forment l’androcée. Les pièces fertiles femelles sont lescarpelles abritant les ovules et comprenant un style et un stigmate. L’ensemble des carpelles forme le gynéecée (oupistil); styles et stigmates peuvent être plus ou moins soudés.

Toutes les espèces d’Angiospermes ont une fleur qui dérive de ce modèle. On observe dans certaines lignées (Asté-rides) une tendance à la réduction et à la simplification des pièces florales comme par exemple la soudure plus oumoins complète des pièces du périanthe (gamosépalie/gamopétalie) et/ou la soudure des carpelles libres dans la fleurancestrale. L’inverse est aussi possible (pétales redevenant libres secondairement)

FIG. (123) Fleur d’Angiospermes, à carpelles soudés

FIG. (124) Pollens d’Angiospermes; a. Pollen monoaperturéde Monocotylédone; b. et c. pollens triaperturés de Eudicotylé-dones

II.19.1 L’origine des Angiospermes

Le plus ancien fossile (des grains de pollen) attribué à une Angiosperme date de−135 millions d’années, soit du toutdébut du Crétacé. De nombreux autres pollens, feuilles, fleurs et fruits sont retrouvés dans les formations géologiques dèsle Crétacé inférieur, preuve d’une radiation rapide. Vers−125 millions d’années, de nombreuses lignées possédant desreprésentants actuels sont présentes; citons les Nymphéacées, les Eudicotylédones ou Eudicots. A la fin du Crétacé, lesAngiospermes se sont extrêmement diversifiées et dominent la flore terrestre jusqu’à aujourd’hui.

Cette rapide radiation au Crétacé n’est pas incompatible avec une origine encore plus précoce des Angiospermes ac-tuels. Des estimations de datations moléculaires (horloges moléculaires) donnent une origine des Angiospermes entre−140 (début du Crétacé) et−190 (Jurassique inférieur) millions d’années (Judd and coll. [2002]). A suivre donc.

Parmi les fossiles des premières Angiospermes, figurent aussi bien des petites fleurs, de diamètre inférieur au cen-timètre, comme les fleurs de Chloranthacées d’environ 3mm de diamètre, que des fleurs pouvant atteindre plusieurscentimètres de diamètre et proches de celles des Magnoliacées actuelles (ArchaeanthusFig. 127). Cette diversité destraces fossiles est congruente avec la radiation rapide des Angiospermes, associée à une explosion de formes florales.Les relations entre fleur et pollinisateurs, établies dès le début de l’apparition des fleurs ont fortement contribué à cettediversité.


Radiation des Angiospermes et pollinisation.

Les premiers pollinisateurs ne furent pas des insectes nectarivores, comme on pourrait le penser devant leur incroyableprésence et leur réussite aujourd’hui. Il s’agissait sans doute de dévoreurs de pollens, dont les visites suffisaient sansdoute à assurer la pollinisation, même si les prélèvement peuvent être préjudiciable à la plante. Ce furent surtout descoléoptères et des diptères (Proctor et al. [1996]).

Les fleurs sécrétant du nectar évoluèrent plus tard, à la fin du Crétacé (considéré comme la seconde radiation desAngiospermes) et au début du Tertiaire où les insectes nectarivores se diversifièrent conjointement. Ils se caractérisentpar l’allongement de leurs pièces buccales (les "long-tongued" des anglais = longue langue), ce qui leur permet de senourrir au fond de corolles au tube plus profond. Les Diptères, les Lépidoptères et surtout les Hyménoptères, chezlesquels s’est développée la sociabilité (abeilles), sont les pollinisateurs nectarivores les plus importants (ce qui ne lesempêche pas de butiner aussi du pollen, comme les abeilles).

Des radiations conjointes sont observées chez les oiseaux pollinisateurs : les sunbirds (Nectariidés) d’Asie oud’Afrique, les colibris (Hummingbirds, Trochilidés) d’Amérique et les honeyeaters (Meliphagidés) d’Australie ontévolué parallèlement aux fleurs de ces régions, qui se sont spécialisées en réponse à ces pollinisateurs (étamines trèsrejetées à l’extérieur, couleur rouge, etc.).

Les chauve-souris sont des pollinisateurs essentiels sous les tropiques. Les espèces nectarivores ou pollinivores ont évo-lué indépendamment en Asie du Sud Ouest, en Afrique et en Amérique. Elles expriment de remarquables convergencesentre elles et aussi avec les oiseaux, comme une langue terminée en brosse (Fig. 129).

FIG. (125) Vaisseauxd’Angiospermes. Ces cellules mortessont alignées dans le xylème et per-forées à leur extrémité. Leur diamètreest largement supérieur à celui destrachéides

FIG. (126) Microvictoria svitkoana,Campanien, Crétacé sup. Espèce appa-rentée aux Nymphéacées.

FIG. (127) Archaeanthus, fin Albien-début Cenommanien, Crétacé. L’une desespèces à grandes fleurs, apparentée auxMagnolidés, bien qu’elle soit actuel-lement considérée comme appartenantà un taxon indépendant (Crepet et al.[2004]).

FIG. (128) Archaefructus, Crétacé in-férieur. Cette plante est considéréecomme taxon frère de toutes les An-giospermes modernes (Crepet et al.[2004]).


FIG. (129) Glossophaga so-ricina, une chauve souris polli-nisatrice. Le pollen s’accrochedans les expensions de lalangue et chez certaines es-pèces, le nectar monte par ca-pillarité (Proctor et al. [1996]).

FIG. (130) Amborella trichopoda, feuilles alternes, fleurs inodores unisexuées et dioïques. Endé-mique de Nouvelle Calédonie. Site http://www.endemia.nc/. Association Endemia, photos Daniel etIrène Létocart

II.19.2 Les systèmes de classification traditionnelles:

Avant le consensus international sur la systématique phylogénétique et la création de l’APG (Angiosperm PhylogeneticGroup), plusieurs systèmes de classification des Angiospermes ont été proposés dans la seconde moitié du 20ème siècle,notamment par Cronquist et Takhtajan (Takhtajan [1997]). Celui-ci, célèbre botaniste russe a établi une classification sebasant sur la division de l’embranchement des Angiospermes (ou Magnoliophyta) en deux classes, les Magnoliopsida etles Liliopsida (Monocotylédones), puis sur des infra-taxons établis selon la hiérarchie Linnéenne. Par exemple, on retrouvechez les Magnoliopsida les sous-classes desMagnoliidae, Nymphaeidae, Ranunculidae, Caryophyllidae, Hamamelididae, Dilleniidae, Rosi-

dae, Cornidae, Asteridae, Lamiidae.Son système s’est basé sur celui de Cronquist, publié en 1981 puis 1988 (Cronquist [1988]),avec lequel il a collaboré. D’autres botanistes ont également proposé leur système (Dahlgreen, Thorne , etc.).

Les classifications que vous avez sans doute apprises ou celles sur lesquelles sont basées les flores modernes sontbasées sur ces systèmes.

Dans la classification phylogénétique, la plupart des taxons traditionnels sont maintenus en tant que groupes mono-phylétiques, mais des remaniements importants ont eu lieu au sein d’un certain nombre d’entre eux (exemples : Rosids,Magnolids, familles des Scrophulariacées, des Euphorbiacées). Soit il sont élargis à de nouveaux groupes, soit au contraire,ils sont scindés et certains taxons en sont exclus : par exemple de nombreuses espèces, comme les Orobanches (familledes Orobanchacées) ou les Véroniques (incluses dans la famille des Plantaginacées) ont été exclues de la famille desScrophulariacées. Nous reprenons les cladogrammes publiés par l’APG et les comparerons avec les taxons définis dans lesystème de Takhtajan, dernier proposé avant l’APG et encore très utilisé, notamment dans les herbiers.

Rappelons que les niveaux taxonomiques linéens (familles, ordres, classes) n’ont pas d’autre signification que leurmonophylie et le fait qu’ils incluent d’autres taxons monophylétiques. Afin de clarifier cette hiérarchie, les terminaisonsclassiques de la nomenclature linnéenne ("acées" en français ou "aceae" en latin pour les familles, "ales" pour les ordres,"psida" pour les classes) sont utilisées en fonction de la profondeur du groupe dans la phylogénie. Mais ces groupes n’ontpas de signification hiérarchique absolue, des taxons de même rang ne doivent pas être vus comme des équivalences d’uneréalité biologique. Cette hiérarchie possède avant tout un intérêt didactique et mnémotechnique. C’est une des différencesimportantes avec les niveaux taxonomiques rigides des classifications antérieures.


Une remarque particulière sur les "familles" : dans les classifications traditionnelles, elles occupent une place cen-trale et l’étude de leurs caractères permet l’apprentissage de l’identification des plantes à fleurs. Dans toutes les flores,le niveau "famille" est une des grandes divisions. La plupart sont conservées dans la systématique actuelle, bien que lesgenres rattachés soient parfois modifiées.

FIG. (131) Arbre phylogénétique des Angiospermes, disponible pour l’agrégation, (? et Mugnier [2000])

ATTENTION, dans la littérature disponible actuellement pour les concours, il y a parfois confusion entre caractèresdiagnostiques, descriptifs et synapomorphies.

II.19.3 Commentaires sur les principaux clades d’Angiospermes.

Le travail sur des données de plus en plus complètes, notamment la confrontation de plusieurs types de donnéesmoléculaires amène à proposer des hypothèses pour la résolution des Angiospermes basales, notamment les études de


FIG. (132) Arbre phylogénétique actuel des Angiospermes. Angiosperm Phylogenetic Group II, année 2003(http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/. Non disponible pour les concours, il reflète l’état des hypothèses phylogé-nétiques sur les Angiospermes en 2005. Les progrès portent surtout sur la résolution des clades basaux.)

2002 (APG 2002 - Angiosperm Phylogenetic Group - http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/apg/APG.html. Pourle concours, vous disposez de laFig. 131, in ? et de laFig. 132in Meyer et al. [2004].

Première remarque : la monophylie des Magnoliopsida (Dicotylédones) n’est pas du tout soutenue par les donnéesmoléculaires (Fig. 131 et 132). Les taxons les composant sont répartis en plusieurs lignées : des lignées basales (angio-spermes basales), les Monocotylédones et les Eudicotylédones.

Dans le tableau II.19.4 sont citées des exemples d’espèces pour chaque famille. Seules quelques unes sont illustrées.

II.19.3.1 Les lignées basalesSous ce terme on considère les lignées qui ont divergé le plus précocement. Le mot"basal" prête à confusion: rappelons qu’en aucun cas les espèces actuelles de ces lignées sont plus primitives ou plusévoluées que les d’autres espèces actuelles.

Amborella(Fig. 130), taxon frère de toutes les Angiospermes actuelles.

Amborella trichopodaest une plante endémique des forêts tropicales humides de Nouvelle-Calédonie, classée aupara-vant dans les Laurales. Mais les analyses moléculaires multigènes et celles portant sur les MADS-box gènes (voir § I.5.2.3),la place toujours en position basale des Angiosperme.

De plus, on ne trouve pas de synapomorphies des Laurales chezAmborella. Par contre certains caractères, comme lafermeture incomplète du carpelle (fermé uniquement grâce à des secrétions de la plante) peuvent être interprétés commedes plésiomorphies conservées dans ce clade basal. De même, toutes les autres Angiospermes possèdent un grain depollen à ornementation réticulée, ce qui n’est pas le cas d’Amborella.

Les autres lignées basalesPlusieurs taxons se sont succédés comme lignées ayant divergé le plus précocement(dites les plus basales

– Les NymphéacéesL’une lignées ayant divergé précocement dans l’arbre des Angiospermes (Fig. 131). Ce sont engénéral des plantes aquatiques, possédant de nombreuses pièces florales, caractère souvent considéré comme ances-tral. Une hypothèse alternative propose que ces pièces florales abondantes provienne d’un duplication secondaire,chezNympheaetVictoria en tout cas .


– Austrabaileayales: groupe d’espèces australiennes, reconnues uniquement par les analyses moléculaires; pas desynapomorphies morphologiques.

– Ceratophyllales: position pas encore très claire. Elles expriment de nombreux caractères propres aux plantes aqua-tiques, notamment l’absence de racines, l’absence de vaisseaux, de stomates. Plus étonnante est l’absence de lignine,citée par certains auteurs.

Les Monocotylédones. C’est un des clades majeurs d’Angiospermes, reconnu depuis 1703 (Ray, 1703) et dont lamonophylie ne fait aucun doute. Les Monocotylédones comprennent 22% de toutes les Angiospermes actuelles, soit 5200 espèces. Deux familles représentent à elles seules la moitié des espèces : les Orchidacées (34% des Monocotylédones,soit 19500 espèces, (Judd and coll. [2002])) et les Poacées (17% des Monocotylédones, soit 8700 espèces).

De nombreuses synapomorphies morpho-anatomiques ont été mises en évidence :– unseul cotylédon– uneveination parallèle(qui peut se modifier ensuite, comme l’OrchidéeGoodyera repens, que l’on trouve en Île de France)

– un système deracines adventiveset deracines sans croissance secondaire.

– desfaisceaux cribro-vasculaires dispersésdans la moëlle et le cortex (Fig. 133), etc.

La fleur de type 3, c’est à dire dont le nombre de pièces florale est un multiple de 3 (3 sépales, 3 pétales ou 6 tépales,comme chez les Joncacées) n’est pas une synapomorphie, car de nombreux groupes basaux possèdent aussi un type 3. Onpense que cet état de caractère est plésiomorphe pour toutes les Angiospermes, saufAmborella(Soltis and Soltis [2004]).

Les Chloranthacées. Petites plantes tropicales d’Amérique centrale, Amérique du Sud, Sud-Est asiatique et Malai-sie. Elles sont très abondantes dans les enregistrements fossiles (voir § II.19.1), les plus anciennes datées de -125 millionsd’années. Leur position est encore incertaine.

Les Magnoliidées forment un clade qui a longtemps été considéré comme celui des "Angiospermes primitives"(Takhtajan [1997], Cronquist [1988]). Les Magnoliidées ne recouvrent pas tout à fait la classe des Magnoliidae reconnusdans les systèmes de Cronquist ou Takhajatan, mais les analyses moléculaires ne les placent pas en position basale etconfirment leur monophylie.

Six familles les composent, dont celle des Magnoliaceae à fleurs bisexuées, possèdant 3 sépales et 6 à n pétales. Lesétamines nombreuses disposées en hélice est un caractère souvent mis en avant pour justifier une position basale de cegroupe (Fig. 136).

FIG. (133) Dispersion des faisceauxcribro-vasculaires chez les Monocoty-lédones.

FIG. (134) Morphoanatomie d’unePoacée, Monocotyléone.

FIG. (135) Formation du plateau detallage chez les Poacées, Monocoty-lédones. doc. Biologie et multimediahttp://www.snv.jussieu.fr/bmedia/blepain

II.19.3.2 les Eudicotylédones, ou Eudicots. Elles représentent 75% des espèces d’Angiospermeset le taxon est for-tement supporté par les données moléculaires. Une seule synapomorphie morpho-anatomique est retenue : leur grain depollen possède au moins trois ouvertures, ouapertures; le pollen est dit triaperturé ou tricolpé. Il arrive qu’il y ait unerégression du nombre d’ouverture des grains de pollen et certaines Eudicotylédones ne possèdent plus trois apertures. Lepollen des Dicotylédones basales et des Monocotylédones ne possède qu’une aperture, l’état monocolpé est plésiomorphe,l’état tricolpé est apomorphe (Fig. 124).


Les anciennes "Dicotylédones" ne forment donc pas un clade et les Eudicotylédones se confondent avec les Angio-spermes tricolpées. Ce caractère rend aisée l’attribution de fossiles, le pollen se conservant particulièrement bien.

Nous vous proposons juste de balayer les principaux taxon. Pour des données précises et très complètes sur les taxonsd’Eudicotylédones, voir (Judd and coll. [2002]), ouvrage à la liste de l’agrégation.

Les Eudicotylédones basales.Parmi les cinq lignées basales d’Eudicotylédones, les Ranunculales comportent desfamilles européennes (Fig. 132), comme celles des Ranunculacées ou des Berberidacées (l’épine vinette). Leurs relationsne sont pas vraiment résolues.

Core Eudicotylédones, ou Eudicotylédones centrales.Ce clade très bien soutenu est caractérisé par des caractèresmoléculaires remarquables, comme la duplication du MADS-box gène AP3 (pour Apetala3), et l’apparition du gène AP1(Apetala1). Nous n’évoquerons que quelques taxons représentés dans la flore française.

FIG. (136) Magnolia grandiflora,montrant de nombreuses étamineset pistil sur le réceptacle floral.http://www.botany.hawaii.edu.html

FIG. (137) Les trois principaux types de placenta-tion chez lesAngiospermes.

FIG. (138) Coupe longitudinalede Stellaria holostea, Caryo-phyllacée, Caryophyllales. doc.http://bioeco.free.fr/index.htm

– SAXIFRAGALES : elles possèdent des fleurs simples pentamères, comme celle des Rosacées, mais leurs relationsne sont pas claires. Les Saxifragacées (plantes des hautes montagnes), les Crassulacées sont représentées chez nous.

– SANTALALES : ordre comprenant la famille du gui, les Viscacées.

– CARYOPHYLLALES : taxon reconnu depuis le milieu du 19ème siècle, basé sur la morpho-anatomie de la tige et descaractères embryonnaires. On les appelait aussi Centrospermales, car les ovules sont insérés sur un placenta central(Fig. 137 et 138). Les données moléculaires ont élargi ce groupe par rapport aux Caryophylliidées de Cronquist.

– Des familles auparavant éloignées y sont incluses, comme les Droseracées et les Nepenthacées (plantes carni-vores).

– Les Caryophyllales centrales ou core Caryophyllales se superposent elles aux Caryophiliidées de Cronquist.Un certain nombre de synapomorphies les unissent:

* Desnœuds unilacunaires(c’est à dire qu’il n’y a qu’une interruption dans la stèle au niveau du nœud)

* Desanneaux concentriques de xylème et de phloème* La synthèse debétalaïnes* La perte d’un introndans le gène chloroplastiquerpl2.

– On y retrouve de nombreuses plantes des milieux extrêmes, comme les salicornes (Amaranthacées) des vasessalés, les cactus (Cactacées) et les drosera (Droseracées) des tourbières, milieux pauvres en éléments minéraux.

– L ES ROSIDS

Ce taxon regroupe 1/3 des espèces d’Angiospermes et ne possède pas de synapomorphies morpho-anatomiquesclaires. Des familles auparavant incluses dans les Magnoliidées leurs sont rattachées et les Rosids actuelles sontbeaucoup plus larges que les Rosids de Cronquist. Deux clades principaux se distinguent :

1. LesEurosids I (ou Fabids), qui regroupent toutes les plantes ayant établi des relations symbiotiques avec desbactéries nodulantes au niveau des racines. On pense que les conditions de la mise en place de cette relationne sont apparues qu’une fois chez les Angiospermes et que les symbioses se sont diversifiées par la suite.

2. Les Eurosids II (ou Malvids) comprennent les Malvales et les Brassicales, caratérisées par la synthèse deglucosinolates.


– LesASTERIDS

Avec 80 000 espèces, elles représentent également 1/3 des espèces d’Angiospermes. Mais contrairement aux Rosids,ce taxon a été reconnu depuis plus de 200 ans, notamment par Jussieu dès 1789. Elles partagent un certain nombrede caractères morpho-anatomiques, dont l’interprétation en terme de synapomorphies n’est pas élucidée.

* La soudure des pétales(même si ce caractère est apparu dans d’autres clades, la soudure des pétales est une synapomorphie pour les

Asterids)

* un ovule à un tégument (unitegminé)* un albumen cellularisé et un nucelle peu important (planes tenuinucellées)– la synthèse de glucosides iridioides.

On reconnaît quatre clades, aux relations non résolues dans laFig. 132, mais dont Soltis propose (Soltis and Soltis[2004]) la résolution :

* LesCornales, groupe frère de toutes les autres Asterids.* LesEricales, groupe frère d’un clade (Euasterids I + Euasterids II).* LesEuasterids I (ou Lamiids), dont la plupart des espèces possèdent des feuilles opposées et des fleurs super

ovariées. Les Lamiacées, les Solanacées, les Boraginacées, etc. y sont rattachées (voir § Tableau II.19.4).* LesEuasterids II (ou Campanuliids), comprenant les Apiacées, Dipsacacées et Campanulacées (voir § Tableau

II.19.4).

Les Euasterids possèdent en commun des étamines épipétales, en nombre égal à celui du nombre de pétales etdeux carpelles soudés, qui formeront les diakènes des Apiacées ou le tétrakènes des Lamiacées, chez lesquels ils seredivisent en deux.

II.19.4 Quelques espèces d’Angiospermes communes ou présentant un intérêt particulier (agronomique, scienti-fique etc).

Ne sont cités que les genres la plupart du temps, nous vous renvoyons aux flores pour plus de précision.♠ Attention, cette liste n’a aucune prétention d’exhaustivité, elle est plus un mémento.

ORDRE FAMILLE EXEMPLES DE PLANTES D ’ INTÉRÊT AGRICOLE OU SCIENTIFIQUE

ANGIOSPERMES BASALESNymphéales Nympheaceae Nuphar(nénuphar), (nymphéa)Ceratophyllales Ceratophyllaceae Ceratophyllum(plante aquatique)Magnoliales Magnoliaceae Magnolia(Magnolia)Laurales Lauraceae Laurus(laurier),Persea americana(avocat)Piperales Piperaceae Piper (poivre)

MONOCOTYLÉDONESAlismatales

Araceae ArumLemnaceae Lemna(lentilles d’eau)

Liliales Liliaceae Lilium (lis), Tulipa (tulipes),Fritillaria (fritillaires)

Asparagales

Convallariaceae Convallaria majalis(muguet)Agavaceae AgavesAlliaceae Allium cepa(oignon),Allium (ciboulette, ail etc.)Amaryllidaceae Narcissus(narcisses), Galanthus (perce neige)Iridaceae Iris, Gladiolus (glaieul), crocus,Orchidaceae Orchis, Ophrys, Dactylorhiza, Neottiaetc.

Disocoreales Dioscoreaceae Dioscorea vincetoxicum(dompte venin)Arecales Arecaceae Nombreuses plantes tropicales d’interêt agronomique : Cocos (noix de coco), betel, palmiers, palmiers

à huiles, palmier-datier etc.

PoalesPoaceae Graminées etc.Zea(maïs),Triticum (blé),Hordeum(orge),Avena(avoine),Bambusa(bambou),Oriza

sativa(riz), Phragmites(roseau),Sacharinum(canne à sucre).Juncaceae Juncus(jonc),Luzula(luzule)Cyperaceae Carex(carex),Scirpus(scirpe)

ZingiberalesZingiberaceae Zingiber (gingembre), cardamone, curcumaCannaceae Canna(balisier attention pas la canne à sucre !)

EUDICOTYLÉDONESBASALES EUDICOTYLÉDONES

RanunculalesRanunculaceae Ranunculus (bouton d’or), Aconitum napellus (aconit napel, plante française la plus toxique), Ficaria

ranunculoides (la ficaire), Anemone, Pulsatilla, Clematis (clématite)Berberidaceae Berberis(épine vinette, hôte de la rouille du blé)Papaveraceae Papaver(coquelicot, pavot),Chelidonium(herbe à verrue ou chelidoine)

CORE EUDICOTYLÉDONES

Caryophyllales

Caryophyllaceae Silene, Dianthus(œillet), (saponaire)Chenopodiaceae (inclusdans les Amaranthaceaedans les dernières classi-fications)

Chenopodium, Beta(betterave),Spinacia oleracea(épinard),Amaranthus(amaranthe)

Cactaceae Opuntia(cactus raquette), cactus–Suite du tableau page suivante–


ORDRE FAMILLE Exemples de plantes d’intérêt agricole ou scientifiqueGeraniales Geraniaceae Geranium, Erodium

ROSIDS

Malphigiales

Euphorbiaceae Euphorbia, Mercurialis, Hevea(caoutchouc)Violaceae ViolaPassifloraceae Passiflora(fruit de la passion)Salicaceae Salix(saule),Populus(peuplier)

Eurosids 1Fabales Fabaceae Pisum (Pois), Phaesolus(Haricot), Glycine (Soja), Medicago(Luzerne),Trifolium (Trèfles),Vicia

(Vesces),Mimosa, Acacia

RosalesRosaceae Rosa(rose), nombreux arbres fruitiers :Prunus sp.(prunier),Malus (pommier),Pyrus(poirier), Po-

tentilla, Rubus(ronces),Fragaria (fraise)Ulmaceae Ulmus(orme)Urticaceae Urtica (ortie)

Cucurbitales Cucurbitaceae Cucurbita(courgette),Cucumis(concombre)

FagalesFagaceae Fagus(hêtre),Quercus(chêne),Castanea sativa(Châtaignier)Betulaceae Betula(bouleau),Carpinus(charme),Corylus(noisetier),Alnus(aulne).Junglandaceae Juglans (noyer)

Eurosids IIBrassicales Brassicaceae Brassica(chou, navet, colza),Sinapis(moutarde),Raphanus(radis),Arabidopsis thaliana(arabidop-

sis),Diplotaxis

MalvalesMalvaceae Malva (mauve),Tilia (tilleul), Hibiscus,Theobroma cacao(chocolat), ColaCistaceae Cistus(ciste),Helianthemum(hélianthème),

ASTERIDS

EricalesEricaceae Erica (bruyère), Calluna (callune),Vaccinium(myrtille, canneberge),Andromeda, Arbutus unedo (ar-

bousier)Primulaceae Primula (primevère),Cyclamen, Anagallis(mouron)

Euasterids I

Lamiales

Lamiaceae Lamium(lamier),Teucrium(germandrée),Mentha(menthe),Thymus(thym), Rosmarinus(romarin),Salvia(sauge),Origanum(origan)

Lentibulariaceae Utricularia (utriculaire),Pinguicula(pinguicule)Scrophulariaceae Scrophularia, Verbascum(molène),Veronica(véronique) (NB placée dans les Plantaginaceae dans

APG 98)Orobanchaceae Orobancha(orobanche)Oleaceae Olea(olivier), Fraxinus(frêne)

SolanalesSolanaceae Solanum tuberosum(pomme de terre),Solanum esculentum(tomate),Nicotiana(tabac),Datura (Da-

tura, plante toxique),PhysalisConvolvulaceae Convolvulus (liseron),Cuscuta(cuscute)Boraginaceae Borago(bourrache),Myosotis, Echium(vipérine)

GentianalesGentianaceae Gentiana(gentiane)Rubiaceae Rubia peregrina(garance voyageuse),Galium(gaillet),Coffea arabica(café)

Euasterids IIAquifoliales Aquifoliaceae Ilex (houx)Apiales Apiaceae Apium(celeri),Daucus(carotte),Heracleum(berce)

DipsacalesCaprifoliaceae Lonicera(chèvrefeuille)Dipsacaceae (APG 98 in-cluses dans les Caprifo-liaceae)

Dipsacus , Valeriana

AsteralesAsteraceae Aster, Bellis perennis(paquerette),Helianthus annus( tournesol),Cichorium(endive, chicorée),Car-

duus(chardon),Senecio(séneçon),Taraxacum(pissenlit).Campanulaceae Campanula(campanule)

Fin du tableau-

FIG. (139) Quelques espèces d’ Angiospermes d’intérêt agronomique ou scientifique


SECTION III

Clés de détermination

Pour information

Ces clés vous sont fournies uniquement pour information! Elles montrent également que dans le domaine de l’iden-tification, l’homologie des caractères n’a aucune importance. On utilise des caractères morpho-anatomiques observés surles individus, quelle que soit leur signification phylogénétique.

III.1. Clés de détermination des principaux taxons d’Embryophytes

1. Ovule toujours absent ; plantes à spores libres (= spores haploïdes libérées par le sporange pour dispersion (= diaspore) et déve-loppement en gamétophytes), certains cas d’endosporie, endoprothallie où le gamétophyte se forme dans le sporange (voire dans laspore)

2. PTÉRIDOPHYTES

1. Ovule toujours présent ; plantes sans spores libres (= les gamétophytes se forment toujours au sein d’un tissu sporophytique)

8. SPERMATOPHYTES

2. Feuilles (appelées frondes) normalement développées ("macrophylles"), souvent découpées en sub-divisions de divers ordres (pennes,pinnules, segments...) selon une architecture fractale, nervures nombreuses, libres à réticulées, frondes se développant en "crosse" surune tige horizontale (souvent souterraine = rhizome) ou verticale (= stipe) pourvue normalement de racines adventives ; sporangessouvent avec annulus se développant en général sur la face abaxiale des feuilles fertiles (sporophylles), majoritairement regroupés ensores, plus rarement dispersés ou dans des sporocarpe

3. FILICOPHYTES

2. Feuilles normalement réduites, sans nervure ou avec une nervure, non découpées, ne se développant pas en "crosse" ; sporangestoujours dépourvus d’annulus, axillés par des feuilles fertiles, regroupés avec ces dernières en strobile ou partiellement enfoncés dansla face adaxiale des feuilles

4.

3. Sporanges prenant naissance à partir d’un massif cellulaire et regroupés en synanges, absence d’annulus

EUSPORANGIÉES

3. Sporanges prenant naissance à partir d’une unique cellule, annulus fréquent, sores parfois protégés par une indusie ; plantes majori-tairement homosporées, parfois hétérosporées

LEPTOSPORANGIÉES

4. Feuilles soudées en gaine (au moins à la base) et ramifications verticillées si présentes ; entre-noeuds costulés longitudinalement ;sporanges insérés sur des sporangiophores peltés ("en clou") agrégés en strobile ; racines présentes et irrégulièrement ramifiées

EQUISETOPHYTA

4. Feuilles (si présentes) alternes ou opposées ou irrégulièrement verticillées ou basales, jamais fusionnées à la base ; tige à entre-noeudslisses ; sporanges prenant majoritairement naissance individuellement en position axillaire des feuilles, parfois regroupés en strobile,parfois partiellement enfoncés sur la face adaxiale des feuilles ; racines absentes ou présentes et ramifiées de façon dichotomique 5.

5. Sporanges uniloculaires, souvent réniformes, associés à une sporophylle non lobée ; racines présentes et ramifiées de façon dichoto-mique

6. LYCOPHYTES

5. Sporanges di- ou tri-loculaires, parfois associés avec des énations non lobées ; racines absentes

PSILOTALES (1)

6. Plantes homosporées

LYCOPODIALES

6. n Plantes hétérosporées (distinction mégaspores et microspores)

7.


7. Feuilles étroites et allongées, groupées à la base ; sporanges enfoncés sur la face adaxiale de la base des feuilles

ISOETALES

7. Petites feuilles souvent dimorphiques à une nervure, disposées en spirale et souvent sur quatre rangs sur les ramifications secondaireset/ou terminales ; sporanges en position axillaire des sporophylles regroupées en strobile avec mégasporange habituellement à quatremégaspores.

SELAGINELLALES

8. Ovules nus, pas de fleurs (au sens anglo-saxon, voir ci-dessous (2)) ; jamais d’albumen dans les graines (pas de double fécondation)

9. GYMNOSPERMES

8. Ovule(s) inclu(s) dans un ovaire, fleurs (au sens anglo-saxon : organe constitué par les structures reproductrices, primitivement her-maphrodite et avec ovaire (2)) ; double fécondation ; présence possible d’albumen dans les graines

12. ANGIOSPERMES

9. Gamète mâle mobile, flagellé (spermatozoïdes), reproduction par zoïdogamie "interne"

10.

9. Gamète mâle non flagellé, reproduction par siphonogamie

11.

10. Feuilles pennées ou doublement pennées, persistantes ; tige fréquemment courte et non ramifiée ou ramifiée de façon dichotomique,parfois souterraine ; plantes dioïques ; ovules insérés sur la marge de mégasporophylles souvent peltées qui sont, soit simplementregroupées à l’apex, soit resserrées en strobile ; "tégument" externe des "graines" le plus souvent charnu mais sans odeur désagréable ;microsporanges regroupés en sores sur la surface abaxiale de microsporophylles ; canaux à mucilage présents

CYCADOPHYTES

10. Feuilles simples flabelliformes, caduques ; arbres grands à ramification libre ; plantes dioïques ; 2 ovules à l’extrémité de rameauxrelativement longs, souvent un seul devient mature ; "tégument" externe des "graines" charnu à odeur désagréable ; nombreuses pairesde microsporanges insérées à l’extrémité de rameaux très courts et fins ; canaux à mucilage absents

GINKGOPHYTES

11. Vaisseaux absents ; feuilles simples, jamais lobées, petites à grandes, en aiguille à linéaires ou elliptiques ; ovules portés par uncomplexe écaille-bractée s’organisant en cônes, ou libres isolés, ou regroupés sur petits pédoncules ; parfois canaux résinifères

CONIFEROPHYTES

11. Vaisseaux présents avec perforations foraminées ; port et morphologie très variables : feuilles réduites à des écailles sur tiges à rami-fications verticillées (Ephedra, EPHEDRALES) ou simples et opposées sur tiges lianescentes (Gnetum, GNETALES) ou au nombre de2 en forme de lanière à croissance indéfinie (Welwitschia, WELWITSCHIALES) ; ovules assemblés en strobiles de structures rappelantdes "fleurs" (mais non enclos dans un ovaire) ; parfois double fécondation (mais non homologue de celle des Angiospermes) ; pas decanaux résinifères

GNETOPHYTES

12. Périanthe souvent homochlamydé (pas de différenciation nette entre calice et corolle) ; pollen généralement à une seule ouverture

13.

12. Pollen tri-aperturé ou plus dérivé ; embryon normalement à deux cotylédons

14. EUDICOTYLÉDONES

13. Embryon normalement à deux cotylédons ; bois, si présent, parfois homoxylé

MAGNOLIOPHYTES (3)

13. Embryon normalement à un seul cotylédon ; normalement pas de tissus secondaires ; fleurs souvent trimères parfois apétales

LILIOPSIDA (4)

14. Périanthe souvent homochlamydé, dialypétale ou apétale ; ovaire ordinairement supère à placentation majoritairement marginale(carpelles libres), parfois pariétale (carpelles soudés) ; étamines majoritairement nombreuses ordinairement à disposition spiralé ; ma-joritairement production d’alcaloïdes

RANUNCULOPSIDA (5)


14. Fleurs généralement dialypétales, parfois apétales ou gamopétales ; ovaire supère, parfois pseudo-infère, à un ou plusieurs car-pelles libres ou plus souvent soudés (ovaire pluriloculaire) à placentation axile ; ovules ordinairement crassinucellés (nucelle abondant)souvent bitégminés (deux téguments), rarement tenuinucellés et unitégminés

ROSOPSIDA

14. Fleurs ordinairement gamopétales, rarement dialypétales ; ovaire supère ou infère à carpelles soudés, à placentation axile ou parié-tale ; ovules souvent tenuinucellés et unitégminés, très rarement crassinucellés et bitégminés ; cycle externe d’étamines ordinairementalternipétales

ASTEROPSIDA

III.2. Clé des familles européennes de Moniliformopses avec genres représentatifs et quelquesexotiques

Pour les Equisetophytes (Prêles), Lycophytes (Lycopodes, Sélaginelles et Isoetes), voir la clé des Trachéophytes1. Plantes eusporangiées (sporanges prenant naissance à partir d’un massif cellulaire) homosporées, sporanges associés en synange,

deux synanges allongés à l’apex d’une "penne" de la partie fertile de la fronde et formant un "épi" sporifère, tige petite et souterraine,partie stérile de la fronde simple à découpée

OPHIOGLOSSACEÉS (OPHIOGLOSSALES) : Botrychium, Ophioglossum

1. Plantes leptosporangiées (sporanges prenant naissance à partir d’une seule cellule)

2. FILICALES

2. Plantes hétérosporées, aquatiques, submergées ou flottantes

3. EX-HYDROPTERIDALES (1)

2. Plantes homosporées, ordinairement terrestres

4.

3. Plantes submergées et rampantes via un long rhizome avec racines, frondes simples filiformes à quadrifoliolées (type trèfle à quatrefeuilles), sporanges sans annulus et inclus dans un sporocarpe spécialisé ordinairement porté par un court pétiole à la base des frondesstériles

MARSILEACEAE : Marsilea, Pilularia

3. Plantes flottantes à long rhizome sans racines, verticilles de deux feuilles simples et d’une troisième transformée en filaments, spo-ranges sans annulus et inclus dans un sporocarpe spécialisé porté par la feuille filamenteuse

SALVINIACEAE : Salvinia

3. Plantes flottantes avec racines et feuilles bilobées, lobe supérieur abritant des cyanobactéries symbotiques (Anabaena azollae), lobeinférieur sporifère à sporanges sans annulus et sans sporocarpe spécialisé

AZOLLACEAE : Azolla

4. Plantes terrestres à rhizome court souterrain et grandes frondes en rosette, pas de sores, frondes dimorphiques, sporanges portées parpennes et segments spécialisées à limbe très réduit, annulus réduit à quelques cellules apicales

OSMUNDACEAE : Osmunda

4. Sporanges sessiles ou subsessiles ou portés par un pédicelle épais de 4-8 (ou plus) rangs de cellules, annulus latéral ou oblique noninterrompu par le pédicelle 5. 4. Sporanges portés par un pédicelle épais de 1-3 rangs de cellules, annulus ordinairement vertical etinterrompu par le pédicelle

6.

5. Espèces européennes saxicoles sur rochers humides et ombragés, long rhizome filiforme, frondes petites (5-20 cm), limbe d’unecellule d’épaisseur, sporanges marginaux assemblés en sores caractéristiques (appelés involucres) à indusie bivalve ou à base tubulaire

HYMENOPHYLLACEAE : Hymenophyllum, Trichomanes

5. Grandes fougères terrestres à stipe épais ordinairement érigé et non ramifié (forme arborescente), grandes frondes regroupées, décou-pées à pétioles et rachis écailleux, sporanges dans sores ordinairement indusiés (indusie en forme d’écaille plus ou moins développée)sur la face abaxiale des segments

CYATHEACEAE (exotique) :Cyathea


6. Pétiole ordinairement articulé ou sessile sur rhizome ordinairement rampant et long, spores chlorophylliennes, plantes terrestresou saxicoles sous nos latitudes (majoritairement épiphytes sous les tropiques), sporanges dans sores exindusiés sur la face abaxialedu limbe, prenant naissance sur une nervure ou sur la jonction de nervures ou sur un réseau de nervures ou dans une commissurevascularisée, frondes parfois dimorphiques (chez exotiques)

POLYPODIACEAE (sensu stricto) :Polypodium, Platycerium(exotique)

6. Pétiole non articulé, continu avec la tige, spores non chlorophyliennes

7.

7. Ecailles de la tige à perforations grillagées, espèces européennes terrestres ou saxicoles, frondes simples à découpées, regroupées surun court rhizome, sporanges dans sores abaxiaux souvent très allongés, couverts par une indusie parfois longue

ASPLENIACEAE : Asplenium, Phyllitis

7. Ecailles de la tige si présentes non perforées

8.

8. Spores trilètes et sores non marginaux ou spores monolètes et sores marginaux

9.

8. Spores monolètes et sores abaxiaux

10.

9. Rhizome avec trichomes et sores exindusiés abaxiaux ou rhizome écailleux et sores indusiés marginaux (chez Adiantum), espèceseuropéennes terrestres à rhizome ordinairement court et frondes découpées

PTERIDACEAE (2) (incl. adianthaceae ) :Cryptogramma, Pteris(exotique),Adiantum

9. Rhizome avec trichomes et sores indusiés marginaux ou rhizome écailleux et sores indusiés abaxiaux, une espèce européenne terrestre(calcifuge) à rhizome poilu traçant et grandes frondes très découpées à sores marginaux (Pteridium aquilinum)

DENNSTAEDTIACEAE (2) : Pteridium

10. Sores ordinairement indusiés (parfois exindusiés) allongés et parallèles aux segments, frondes souvent dimorphiques (segmentsfertiles au limbe réduit), espèces européennes terrestres à rhizome court et frondes regroupées et ordinairement simplement pennées

BLECHNACEAE : Blechnum, Woodsia

10. Sores ordinairement arrondis et, si allongés, non parallèles aux segments

11.

11. Frondes avec trichomes unicellulaires aciculaires (en forme d’aiguille) ou ramifiés, pétioles à deux méristèles, espèces européennesterrestres à rhizome court et frondes regroupées pennées bi-pinnatifides à sores exindusiées ou à petites indusies caduques

THELYPTERIDACEAE : Thelypteris

11. Frondes avec trichomes minuscules et simples, pétioles à 3 ou plus méristèles

DRYOPTERIDACEAE

Espèces européennes terrestres à rhizome long-rampant

11.1

Espèces européennes terrestres à rhizome court

11.2

11.1 Sores à indusies cupulaires

GenreCystopteris

11.1 Frondes distinctement tri-pennées à sores exindusiés

GenreGymnocarpium


11.2. Frondes dimorphiques regroupées

Genre Matteucia

11.2. Frondes non dimorphiques à sores à indusies réniformes parfois caduques

GenreDryopteris(3)

11.2. Frondes non dimorphiques à sores à indusies peltées

GenrePolystichum(3)

III.3. Clé des familles actuelles de Coniferophytes avec genres représentatifs

Les Cycadophytes, Ginkgophytes et Gnetophytes sont traitées dans la clé III.1.1. "Inflorescences" femelles en cône typique, à nombreuses graines

2.

1. "Inflorescences" femelles ne formant pas véritablement un cône à maturité

6.

2. Cônes à écailles ligneuses à maturité

3.

2. Cônes à écailles charnues à maturité, feuilles verticillées par 3, aciculaires ou en écailles (parfois rameaux mixtes)

GenreJuniperus(cupressaceae sensu stricto)

3. Ecailles fertiles à 2 ovules ou plus

4.

3. Ecailles fertiles à un seul ovule, écaille et bractée soudées, grands arbres à feuilles aciculaires (en aiguilles) parfois larges et trèsrigides

ARAUCARIACAE :Araucaria, Torreya

4. Feuilles aciculaires insérées en spirales sur des rameaux longs ou courts ou portées par des rameaux nains

5.

4. Feuilles en écailles opposées décussées ou verticillées, complexe écaille-bractée soudé, parfois mucroné

CUPRESSACEAE sensu stricto (excl.Juniperus) : Cupressus, Biota, Thuja, Calocedrus, Chamaecyparis

5. 2 ovules par écaille, écaille et bractée indépendantes

PINACEAE : Abies, Cedrus, Pseudotsuga, Tsuga, Picea, Pinus, Larix

5. Jusqu’à 9 ovules par écaille, écaille et bractée partiellement soudées, l’ensemble souvent mucroné, feuilles aciculaires souples ourigides ou en alènes, feuilles parfois caduques (Taxodium, avec pneumatophores), ordinairement persistantes sur rameaux caduques pardécurtation

TAXOCIACEAE (dans CUPRESSACEAE sensu lato) :Cryptomeria, Sequoiadendron, Sequoia, Taxodium

6. Ovules à l’aisselle d’une bractée devenant généralement charnue à maturité et entourant la graine, feuilles aciculaires étroites à larges(et rappelant une feuille angiospermienne)

PODOCARPACEAE : Podocarpus

6. Ovules isolés, graine enveloppée plus ou moins par un arille charnu à maturité, feuilles aciculaires souples

TAXACEAE : Taxus

6. Ovules portés par des bractées regroupées à l’extrémité d’un pédoncule, tégument de l’ovule devenant charnu à maturité, feuillesaciculaires souples

CEPHALOTAXACEAE : Cephalotaxus


III.4. Clé des familles d’Angiospermes

Elaborée par Monique et Jean Dupéron, laboratoire de Paléobotanique et Paléoécologie.

III.4.1 Plantes Dicotylédones

1. FLEUR CYCLO-SPIRALEE, GYNECEE POLYCARPIQUERENONCULACEESLe plus souvent, herbes vivaces. Sépales et pétales (nectarifères) verticillés, étamines toujours spiralées. Carpelleslibres, nombreux, uniovulés et spiralés ou peu nombreux et verticillés. Carpelles soudés chez la Nigelle. Polyakène oupolyfollicule. Graine albuminée. 3-5 S + 0-5 P + n E + n C

2. FLEUR APETALE (pas de corolle, calice réduit ou absent)2.1. Arbres ou arbustes. Inflorescence en chaton (amentum). Fleur unisexuée. Graine exalbuminée.

FAGACEES (CUPULIFERES)Cupule. Périanthe sépaloïde. n étamines. 3 ou 6 carpelles. Ovaire infère. Placentation axile. Akène.

BETULACEESFleurs mâles périanthées ; fleurs femelles nues. Ovaire supère. Akène.

SALICACEESPlantes dioïques. Périanthe nul. 1-n étamines. 2 carpelles. Capsule.

2.2. Herbes. Feuilles à gaine membraneuse (ochréa).

POLYGONACEESPérianthe sépaloïde ou pétaloïde de 3+3 ou 5 pièces. 3+3 étamines en principe. 2 ou 3 carpelles. Akène. Graine albuminée.

3. FLEUR DIALYPETALE3.1. Placentation pseudo-centrale. Embryon courbe. Graine à périsperme.

CARYOPHYLLACEESFeuilles opposées décussées sur nœud renflé. Cyme bipare. Sépales soudés, pétales à onglet : Silénées. Sépales libres,pétales sans onglet : Alcinées. Obdiplostémonie avec avortement d’étamines chez certaines espèces. Styles libres. Capsuledenticide le plus souvent. 5 S + 5 P + (5+5) E + 2-5 C

3.2. Structure thalamiflore (thalamus = réceptacle plan ou convexe) , placentation pariétale.

PAPAVERACEESHerbes à latex. 2 sépales caducs. Capsule ou silique. Graine albuminée. 2 S + (2+2) P + n E + 2-n C

BRASSICACEES (CRUCIFERES)Herbes. Fleurs en grappes sans bractée. Androcée tétradyname. Ovaire à cloison surnuméraire. Ovule campylotrope.Graine exalbuminée. Silique. 4 S + 4 P + 6 E + 2 C [ou (2+2) S + (2+2) P + (2+4) E + 2 C]

3.3 . Structure disciflore (disque nectarifère sur le réceptacle).

GERANIACEESHerbes le plus souvent. Disque réduit à des glandes à la base des étamines du cycle interne. Obdiplostémonie. Etaminesavortées dans certains genres. Isocarpellie. Placentation axile. Fruit sec dont les méricarpes se détachent de la colonnestylaire. 5 S + 5 P + (5+5) E + 5 C

3.4. Structure caliciflore (réceptacle concave; sépales, pétales, étamines fixées sur le bord de la coupe réceptaculaire, carpelles aucentre). Suivant l’importance de la concavité, l’ovaire est supère, semi-infère, infère libre ou infère adhérent.


ROSACEESFeuilles stipulées. Calice parfois double. n étamines fixées à la base des sépales. Carpelles le plus souvent libres. Ovairesupère à infère libre. Fruit variable, déterminant les tribus. 5 S + 5 P + n E + n C

FABACEES (PAPILIONACEES)Feuilles composées, stipulées, terminées par une vrille ou un filet (Viciées) ou une foliole (Lotées). Fleur zygomorphe(1 étendard, 2 ailes, carène [2 pétales soudés]) ayant tourné de 180 degrés (sépale ventral). 10 étamines monadelphes,diadelphes ou libres. Gousse. Ovule campylotrope. Graine exalbuminée. 5 S + 5 P + 10 E + 1 C

APIACEES (OMBELLIFERES)Herbes à feuilles engainantes. Inflorescence en ombelle. Sépales réduits. Isostémonie. Ovaire infère adhérent. Placen-tation axile. Graine albuminée. Schizocarpe (diakène formé de 2 méricarpes se séparant à maturité). 0-5 S + 5 P + 5 E + 2 C

4. FLEUR GAMOPETALE (étamines corolliflores dans toutes les familles suivantes)4.1. Fleur pentacyclique, isocarpellée; diplostémonie.

PRIMULACEESCycle externe d’étamines avorté (isostémonie apparente). Hétérostylie fréquente. Isomérie. Placentation centrale.Capsule. Graine albuminée. 5 S + 5 P + (0+5) E + 5 C

4.2. Fleur tétracyclique, supérovariée, bicarpellée, placentation axile.

BORAGINACEESPlantes velues, rudes au toucher. Cyme unipare scorpioïde. Fleur régulière (parfois tendance à la zygomorphie). 5 éta-mines. Ovaire tétraloculaire (cloison surnuméraire), 1 ovule par loge. Tétrakène. Graine exalbuminée. 5 S + 5 P + 5 E + 2 C

SOLANACEESPlantes à alcaloïdes. Fleur régulière (parfois, tendance à la zygomorphie). 5 étamines parfois conniventes (avortementpossible d’une étamine chez les fleurs zygomorphes). Carpelles obliques, pluriovulés, à placentas volumineux. Capsuleou baie. Graine albuminée. 5 S + 5 P + 5 E + 2 C

SCROFULARIACEESParfois hémiparasites (Rhinanthées). Fleur zygomorphe. Corolle parfois bilabiée 2/3. 4 (parfois 2) étamines. Carpellespluriovulés à placentas volumineux. Capsule. Graine albuminée. 5 S + 5 P + 4 E + 2 C

LAMIACEES (LABIEES)Feuilles opposées décussées. Tige souvent carrée. Poils sécréteurs. Inflorescence en glomérule de cymes. Fleur zygo-morphe. Corolle souvent bilabiée 2/3. 4 (parfois 2) étamines. Ovaire tétraloculaire (cloison surnuméraire), 1 ovule parloge. Tétrakène. Graine exalbuminée le plus souvent. 5 S + 5 P + 4 E + 2 C

4.3. Fleur tétracyclique, inférovariée, bicarpellée, placentation axile.

RUBIACEESFeuilles opposées décussées avec stipules semblables aux feuilles. Calice réduit. Diakène souvent. Graine albuminée. 4-5S + 4-5 P + 4-5 E + 2 C

ASTERACEES (COMPOSEES, SYNANTHEREES)Inflorescence en capitule avec involucre. Sépales réduits ou absents (dans les formules florales, on considère tout de mêmequ’il y en a 5). Etamines synanthérées (anthères soudées entre elles autour du style). Ovaire uniloculaire, uniovulé, à 2carpelles. Akène avec ou sans pappus. Graine exalbuminée.

– Tubuliflores : fleurs régulières, en tube, hermaphrodites. Fleurs périphériques parfois stériles. 5 S + 5 P + 5 E + 2C Liguliflores : fleurs zygomorphes, ligulées, à 5 dents, hermaphrodites. 5 S + 5 P + 5 E + 2 C

– Radiées: fleurs du centre régulières, en tube, hermaphrodites (ou rarement femelles). 5 S + 5 P + 5 E + 2 CFleurs de la périphérie zygomorphes, ligulées, à 2 ou 3 dents, femelles stériles le plus souvent (ou rarement mâlesfertiles). 0 S + 2-3 P + 0 E + 2 C


III.4.2 Plantes Monocotylédones

1. Fleur trimère typique, régulière, placentation axile, graine albuminée.

LILIACEESHerbes vivaces (bulbe, tubercule, rhizome). Sépales pétaloïdes. Ovaire supère. Capsule loculicide (Lilioïdées); capsulesepticide (Colchicoïdées); baie (Asparagoïdées). 3 S + 3 P +(3+3) E + 3 C

AMARYLLIDACEESHerbes vivaces. Sépales pétaloïdes. Ovaire infère. Capsule loculicide. 3 S + 3 P + (3+3) E + 3 C

IRIDACEESHerbes vivaces. Sépales pétaloïdes. Cycle interne d’étamines avorté. Ovaire infère. Stigmates parfois pétaloïdes. Capsuleloculicide. Zygomorphie parfois. 3 S + 3 P + (3+0) E + 3 C

JONCACEESHerbes vivaces (rhizomes). Port graminoïde. Périanthe scarieux. Ovaire supère. Capsule. Luzule : ovaire uniloculaire. 3ovules. Placentation pariétale.Jonc : ovaire triloculaire. n ovules. Placentation axile. Parfois, avortement d’un cycle d’étamines. 3 S + 3 P + (3+3) E + 3 C

2. Fleur trimère, zygomorphe, inférovariée.

ORCHIDACEESHerbes vivaces. Grappe ou épi. Résupination de 180 (le plus souvent). Sépales pétaloïdes. Labelle. Gynostème. 1 étaminele plus souvent. Placentation pariétale. Ovules très nombreux, à embryon indifférencié. Capsule. Graine exalbuminée. Lagermination nécessite la présence d’un champignon endophyte (symbiose). 3 S + 3 P + 1 (2-3) E + 3 C

3. Fleur à périanthe régressé, port graminoïde, ovaire supère, anémophilie.

POACEES (GRAMINEES)Herbes souvent vivaces (rhizome). Tige creuse. Feuilles distiques avec ligule, à gaine fendue. Epi ou panicule d’épillets.Epillet délimité par 2 glumes entourant la ou les fleurs. Fleur entourée de 2 glumelles et 2 glumellules. 3 étamines engénéral. Ovaire à une loge et un ovule. Stigmates plumeux. Caryopse. 0 S + 0 P + (1)-3-(6-n) E + 2-3 C

CYPERACEESHerbes vivaces (rhizome). Tige pleine. Feuilles tristiques sans ligule, à gaine non fendue. Epi. Fleurs hermaphrodites ouunisexuées. Périanthe nul, parfois remplacé par des poils ou des écailles. 2 ou 3 carpelles. Utricule chez les Carex. Akène.Graine albuminée. 0 S + 0 P + 3-(6) E + 2-3 C 0 S + 0 P + 3 E + 0 C ou 0 S + 0 P + 0 E + 2-3 C (fleurs unisexuées).


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