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Physiologie végétale
Définition
La physiologie végétale, ou phytobiologie, est la
science qui étudie le fonctionnement des organes et
des tissus végétaux et cherche à préciser la nature des
mécanismes grâce auxquels les organes remplissent
leurs fonctions. Elle cherche en somme à percer les
secrets de la vie chez les plantes.
Les domaines d'étude de la physiologie végétale sont
très diversifiés et concernent notamment :
la nutrition, en particulier l'absorption des éléments
minéraux et les fonctions de synthèse ;
la respiration et les échanges gazeux chez les plantes ;
la transpiration est affectée par la chaleur et par une
circulation d'air sec et chaud, donc perte de H2O chez
les plantes ;
Les relations des végétaux avec leur environnement;
la croissance et le développement ;
la reproduction, végétative ou sexuée.
Chapitre I : LA NUTRITION MINÉRALE
Le sol
Texture et structure du sol
L’eau dans le sol
L’eau est présente dans le sol sous quatre états particuliers:
L’eau hygroscopique : provient de l’humidité atmosphérique et forme une
mince pellicule autour des particules du sol. Elle est retenue très
énergiquement et ne peut être utilisée par les organismes vivants.
L’eau capillaire non absorbable : occupe les pores d’un diamètre inférieur
à 0,2 mm. Elle est également retenue trop énergiquement pour être utilisée
par les organismes vivants. Seuls certains organismes très adaptés peuvent
l’utiliser.
L’eau capillaire absorbable : située dans les pores dont les dimensions sont
comprises entre 0,2 et 0,8mm. Elle est absorbée par les végétaux et elle
permet l’activité des bactéries et des petits Protozoaires comme les
flagellés.
L’eau de gravité : occupe de façon temporaire les plus grands pores du
sol. Cette eau s’écoule sous l’action de la pesanteur.
L’absorption de l’eau
Localisation de l’absorption
2. Les mécanismes de l’absorption
Existe-t-il un mécanisme particulier d’absorption au
niveau des
poils absorbants ?
Non, la structure des membranes des poils absorbants
n’est pas différente des membranes des autres organes.
L’absorption de l’eau au niveau des poils absorbants
est possible grâce à deux transports passifs :
La diffusion
Les aquaporines
1. La diffusion simple
La diffusion simple repose sur le principe suivant :
Une molécule diffuse depuis la zone où elle est la plus concentrée vers la zone où elle est moins concentrée
Ce principe de diffusion simple nécessite que les molécules puissent
traverser la membrane sans aide (canaux, transporteurs)
• Les molécules traversent directement le long de leur gradient de concentration jusqu’à atteindre un équilibre de part et d’autre de la membrane
• L’eau peut traverser la membrane en utilisant le principe de diffusion
mais la membrane reste trop peu perméable à l’eau pour faire de la
diffusion le mécanisme majoritaire de ce transport.
Structure de la membrane plasmique
Les aquaporines
2. LES IONS NUTRITIFS ET LEURS FONCTIONS
Un des premiers objectifs des physiologistes de la
nutrition minérale des plantes a été de préciser le statut,
essentiel ou non, des éléments identifiés par l’analyse
chimique dans les tissus végétaux.
2.1 Éléments essentiels, macro- et micro-
éléments
Un élément est essentiel si, en son absence, la plante ne
peut pas réaliser un cycle de développement complet,
de la graine à la graine. Il est non essentiel dans le cas
contraire.
La mise au point de techniques de culture en
hydroponie (culture où les racines baignent directement
dans la solution nutritive, sans substratum solide) a
permis d’identifier progressivement dix huit éléments
essentiels classés en deux catégories, macro-éléments
et micro-éléments selon leur abondance relative
• Les macroéléments (dont la concentration est sup à
10 mmol kg -1 ) .
• Les microéléments ou oligoéléments (dont la
concentration est inf à 10 mmol kg -1 )
Rôle des nutriments et symptômes de
carence
L’azote
L’azote représente environ 2% de la matière sèche des
végétaux Entre dans la composition des protéines,
acides nucléiques, coenzymes, phytohormones,
métabolites secondaires ……
L’azote représente l’élément minéral le plus abondant
(quantitativement) dans les plantes
Sa carence provoque la diminution marquée de la
chlorophylle, d'où chlorose (jaunissement) d'abord des vieilles
feuilles puis des jeunes, suivie du ralentissement et de l'arrêt
de la photosynthèse. Cela explique l'importance de la nutrition
azotée en nutrition végétale.
Il peut paraître curieux que des végétaux souffrent d'une
carence en azote, alors que cet élément est très abondant
dans l'air. En effet, l'azote représente 78 % de l'atmosphère
terrestre où il constitue une formidable source de fertilisants
estimée à 4. 1015 tonnes, mais sous sa forme gazeuse N2, il ne
peut pas être utilisé directement par les plantes qui ne
peuvent, à l'exception de certains micro-organismes
(bactéries et algues notamment), l'assimiler que sous forme
minérale, ammoniacale (NH4)
Les différentes formes de l’azote
et leur disponibilité pour les plantes
Formes azote organique
Les acides aminés
Toutes les autre molécules carbonées contenant de
l’azote
Les différentes formes de l’azote
et leur disponibilité pour les plantes
L’azote peut être disponible sous 3 formes :
Organique : AA
Inorganique : Minéral (N03- et NH4+)
et Gazeux N2
Chaque forme va être assimilée a différents degrés en fonction des espèces
Chaque forme a son propre mécanisme d’absorption
Absorption de l’azote organique
Acides aminés Source d’azote organique.
Leurs coefficients de diffusion est très variable
en fonction de l’AA considéré, mais reste très
faible par rapport à celui du nitrate Les AA sont
généralement assimilés par les microorganismes
du sol plutôt que transportés à travers les
membranes des poils absorbants des racines.
Il semblerait, que dans la plupart des cas, les AA
ne soient pas assimilés par les plantes Demontré
(Hodge et al., 2000).
Utilisation d’acides aminés marqués au 13 C et
15 N.
Mesure du 13 C et 15 N retrouvés dans les tissus
de la plante: très faible.
Certaines espèces forestières (Deschampsia
flexuosa, Picea abies, Vaccinium myrtillus) sont
capables, in situ, d’absorber de grandes
quantité d’AA marqués 13 C et 15 N. Persson et
al., 2003.
Absorption de l’azote inorganique
L’absorption l’azote inorganique, N2
Symbiose Plantes/bactéries fixatrices d’azote
De nombreuses bactéries possèdent la
capacité de fixer l’azote atmosphérique et de
le transformer en ammonium :
1. Symbiose Rhizobium-légumineuse
Les rhizobium (proteo bactéries) peuvent
s’associer symbiotiquement avec les racines des
légumineuses (Fabaceae) au sein d’une structure
particulière, le nodule.
2. Symbiose actinorhizienne
Les bactéries actinomycètes du genre Frankia
peuvent aussi s’associer en symbiose avec des
angiospermes
3. Association avec des cyano-bactéries
Cyano-bactéries trouvées en association avec de
nombreuses plantes supérieures et inférieures ainsi
qu’avec des champignons et des algues.
Le Phosphore
Le Soufre
Métabolisme des plantes
Les différents types de photosynthèse :
plantes en C3, C4 ou CAM (Crassulacean
acid metabolism)
A la différence des animaux, la plupart des végétaux
possèdent des plastes. Il existe quelques exceptions :
les champignons ou mycomycètes en sont dépourvus. Les
plastes sont distincts des mitochondries par leurs tailles,
leurs structures et leurs fonctions. On distingue les
leucoplastes non pigmentés, les chromoplastes riches en
caroténoïdes, et les chloroplastes.
leucoplastes
ils ne sont pas pigmentés. N'ayant pas de pigments, les
leucoplastes ne sont pas verts, ce qui suggère une
localisation dans les racines et dans les tissus
non photosynthétiques. Ils peuvent se spécialiser pour
stocker des réserves d'amidon, de lipides ou de protéines,
ils sont alors respectivement
appelés amyloplastes, oléoplastes, ou protéinoplastes.
Chromoplastes
Un chromoplaste est un organite observé dans
les cellules des organes végétaux colorés de jaune à
orange (par exemple les cellules de pétales de fleurs).
Ces organites peuvent dériver des chloroplastes et sont
riches en pigments non chlorophylliens, comme
les xanthophylles, les carotènes, etc. Le changement de
couleur lors du mûrissement des fruits de tomates et de
poivrons résulte d'une transformation des chloroplastes en
chromoplastes dans les cellules du péricarpe du fruit.
Chloroplastes
Définition de la photosynthèse
La photosynthèse est un processus complexe au cours du quel
les plantes contenant de la chlorophylle synthétisent de la
matière organique à partir de gaz carbonique et d’eau. Dans
ce processus, il se forme en règle générale de l’oxygène moléculaire. Parmi les phénomènes qui dépendent de la
lumière, la photosynthèse occupe une place privilégiée dans la
mesure où l’énergie de rayonnement absorbée est utilisée à la
synthèse de composés organiques à haute teneur en énergie
à partir de produits minéraux simples. Il s’agit d’un processus
endergonique, qui est lié à une augmentation d’énergie libre.
Si on tient compte de cet aspect énergétique, l’ensemble de la
photosynthèse peut être représenté par l’équation suivante :
Pigments des chloroplastes
La molécule d’une chlorophylle comprend un groupe
tétrapyrrolique hydrophile lié à un atome de magnésium.
Les chlorophylles
Les végétaux verts possèdent deux chlorophylles, la
chlorophylle a et la chlorophylle b, qui se distinguent par
une courte chaîne latérale portée par l’anneau pyrrolique.
Les chlorophylles a et b absorbent diverses radiations
lumineuses, avec des pics dans le rouge (environ 650
nm) et le bleu (vers 450 nm)
Les caroténoïdes
Les caroténoïdes comprennent des pigments rouges
orangés, hydrophobes. Les carotènes (C 40 H 56 ) sont des
carbures d’hydrogène non saturés, précurseurs de la
vitamine A.
Les xanthophylles, de même type, possèdent plusieurs
fonctions alcool ou cétone. Les radiations absorbées par
les carotènes et les xanthophylles sont dans la bande
bleue verte (max. 480 à 500 nm).
Comme les carottes, les courges,
notamment la citrouille, sont riches en
carotène.
Le lycopène est un carotène rouge, qui
donne notamment sa couleur à la tomate.
La coloration rose du pamplemousse,
due au lycopène, un carotène.
La zéaxanthine est une xanthophylle
qui donne sa couleur au maïs.
Le jaune d'œuf doit sa couleur à la
lutéine, une xanthophylle.
Pigments actifs et pigments accessoiresLa chlorophylle a est un pigment actif, avec une configuration électronique
spéciale. Elle est liée étroitement à d’autres pigments, les uns donneurs, les autres
accepteurs d’électrons. Parmi eux, la phéophytine a une composition et une structure moléculaire très voisines de celles de la chlorophylle. Ces pigments
sont des molécules prosthétiques combinées à des protéines particulières.
L’ensemble forme le centre réactionnel d’un photosystème.
D’autres molécules (plusieurs centaines) de chlorophylles a et b associées sont
des pigments accessoires, groupés en une antenne collectrice autour du centre
réactionnel. L’énergie absorbée par les divers pigments accessoires est transmise
par résonnance aux pigments actifs. L’ensemble du centre réactionnel et de
l’antenne collectrice compose une unité photosynthétique. Les autres pigments accessoires (caroténoïdes) transfèrent également l’énergie reçue vers le centre
actif, avec des rendements moindres que les précédents.
Les photosystèmes
Le rapport entre l’effet de la photosynthèse et l’absorption
d’énergie lumineuse est accru dans des algues vertes,
éclairées simultanément avec deux radiations
déterminées de longueurs d’onde différentes. Ces
expériences ont amené la découverte de deux
photosystèmes différents, capables d’effectuer des
réactions photochimiques
Le photosystème II (PS II)
Le photosystème est un ensemble chlorophylles-protéines
renfermant en particulier le complexe des pigments actifs
(chlorophylle a, phéophytine, P 680 ) et ceux des pigments
accessoires.(chlorophylle a, chlorophylle b, phycobilines,
caroténoïdes).
Le potentiel d'oxydoréduction est de +0,9 V. Grâce à l’énergie
captée, il recevrait les électrons de l’eau, et les transfèrerait à
la plastoquinone
Le photosystème I (PSI)
Le photosystème I (PSI) est un autre ensemble, composé
de pigments avec leurs protéines respectives, comprenant
un complexe de chlorophylle a (P 700 ) active, et d’autres
complexes, avec des pigments accessoires (chlorophylles,
caroténoïdes). Le potentiel redox s’élève à +0,43 V. Le
photosystème capterait des électrons de la plastocyanine
pour les céder à la ferrédoxine, et provoquer ainsi la
réduction du NADP +
Autres complexes
D’autres complexes interviennent dans les réactions de
la photosynthèse.
-1 Les complexes collecteurs de lumière
Ces complexes n’exercent pas d’activité photochimique,
bien qu’ils soient composés aussi de pigments liés à des
protéines. Ils possèdent près de la moitié des
chlorophylles du chloroplaste, comprenant presque autant
de chlorophylles b que de a. A la différence des
photosystèmes, ils sont dépourvus de centres réactionnels.
L’énergie captée est transférée au photosystème associé,
selon le cas PS II, ou PS I.
2 Le complexe cytochromique
Ce complexe renferme principalement divers
cytochromes (f, b 6 ) et d’autres composants (fer non
hémique, phospholipides, caroténoïdes). Ce complexe
assure le passage des électrons de la plastoquinone
vers la plastocyanine et le photosystème I.
3 Le complexe de la NADP réductase
Il permet grâce aux électrons à haute énergie provenant
du PS I et transmis par la ferrédoxine, la réduction du NADP
+ en NADPH.
4) Le complexe de l’ATP synthétase
Il est analogue à celui des mitochondries, avec une
partie intra-membranaire hydrophobe et une autre, en
saillie dans le stroma. Il existe aussi un facteur de
couplage, sur la face externe de la membrane du
thylakoïde, essentiellement dans les régions
intergranaires. Le complexe assure également le
passage transmembranaire des protons.
La phase lumineuse de la photosynthèse
1- Réaction photochimique primaire
Des chloroplastes isolés et éclairés, en présence d’un
oxydant (benzoquinone), transforment de l’hémoglobine
en oxyhémoglobine. L’oxygène produit provient de l’eau,
comme le montre l’emploi d’eau marquée à l’oxygène
lourd H 218 O, selon une réaction du type :
Le transfert des électrons à partir de l’eau s’effectue contre un
gradient électrochimique grâce à l’énergie apportée par le
photosystème II (P680) qui permet la production d’oxygène. Les
électrons seraient transférés à un accepteur terminal, le NADP +
, au moyen de l’intervention du photosystème I (P 700 ). Ce
photosystème prendrait le relais du précédent. Entre les
deux, les électrons perdraient une partie de leur énergie, au
cours du passage par une série de transporteurs, comprenant
la plastoquinone, plusieurs cytochromes (b 6 , b 559 , f), et la
plastocyanine. En résumé, les électrons seraient transférés
de l’eau au NADP grâce à un apport d’énergie
considérable, d’origine solaire.
La photorespiration
L’utilisation de l’O 2 par la RubisCO mène à la formation
du phosphoglycolate (C2), qui ne peut pas être utilisé
dans le cycle de Calvin.
Pas de fixation de carbone, pas de production de sucres
L’utilisation de l’O 2 par la RubisCO mène à la formation
du phosphoglycolate (C2), qui ne peut pas être utilisé
dans le cycle de Calvin.
Pas de fixation de carbone, pas de production de
sucres.
Très couteux en énergie (ATP, NADPH)
La photorespiration peut diminuer le rendement de la
photosynthèse de près de 50%
Adaptation des plantes à la
photorespiration
Photosynthèse plantes en C4
18 familles d’angiospermes, comprenant ~600 espèces
Graminées, comme le maïs, la canne à sucre et le sorgho
Photosynthèse plantes en CAM
20 familles, cas du cactus, des orchidées, de l’ananas, …
Le CO 2 se combine à un composé à C4, l’oxaloacétate
Adaptation des plantes à la photorespiration
Photosynthèse plantes en C4
Deux enzymes de fixation du CO 2 chez les C4
cellules de la gaine fasciculaire : Rubisco + enzymes du cycle de Calvin
cellules du mésophylle : PEPase, pas d’enzymes du cycle de Calvin
La phosphoenolpyruvate carboxylase
(PEPase)
enzyme à très forte affinité pour le CO 2 qui, au contraire de la
RuBP carboxylase (RubisCO), ne peut utiliser l’oxygène.
Photosynthèse plantes en CAM
CAM = Crassulacean Acid Metabolism
Métabolisme découvert chez des plantes appartenant à la
famille des Crassulaceae; présent chez de nombreuses
autres familles de plantes, principalement les plantes grasses
(désert, milieux riches en sels)
fonctionnement de type C4
les plantes CAM possèdent la RubisCO et la PEPase; le CO 2
se combine à l’oxaloacétate ensuite réduit en malate
structure anatomique de type C3
la photosynthèse se déroule entièrement dans les cellules du
mésophylle
capacité de fixation de CO 2 à l’obscurité
Croissance et développement
La Croissance Est Un Phénomène Quantitatif.
Le Développement Est Un Phénomène Qualitatif.
Ils Sont Très Lies Et Se Déroulent En Même Temps. On Parle Donc De
Croissance.
Chez Les Végétaux La Croissance Est Indéfinie Et Localisée.
Indéfinie : Elle Manifeste Des Phénomènes De Croissance Tant Qu'elle Vit.
On Parle D’embryogénese Indéfinie.
Localisée : Centres Générateurs De La Croissance ( Les Méristèmes
Localises Aux Extrémités) .
Les Méristèmes Sont Localises Aux Extrémités Des Tiges Et Des Racines.
Constitues De Cellules Méristématiques Ils Contribuent A L’apparition
D’organes : Tiges ; Racines ; Feuilles .
