ETUDE PRATIQUE DES PINOPHYTES I. Les Conifères : Etude du Pin sylvestre.

Le pin sylvestre est l’arbre forestier le plus répandu d’Europe. Relativement indifférent à la nature du terrain, croissant rapidement même dans des sols pauvres, tolérant des climats très divers, il pousse de la Scandinavie au sud de l’Espagne et s’élève jusqu’à 1700 m d’altitude dans les Alpes et les Pyrennées. Il se reconnaît assez bien à son écorce rougeâtre, à ses courtes aiguilles groupées par deux et à ses cônes ( les « pommes de pin ») de quelques centimètres seulement.

1. Appareil végétatif a. Morphologie

• le tronc Le tronc est dressé, plus ou moins rectiligne, revêtu d’un liège épais et crevassé. L’allongement est monopodial et la ramification aboutit à un port pyramidal (au moins chez les jeunes arbres, les pins âgés ayant un port plus tourmenté).

• les rameaux Ils sont de deux sortes : Les rameaux longs ou auxiblastes.

Ils présentent des entrenœuds allongés et portent : Un bourgeon terminal qui permet un allongement ultérieur éventuel. Des feuilles membraneuses, réduites à des écailles non chlorophylliennes mais avec un bourgeon axillaire à leur aisselle ; ces bourgeons permettent une éventuelle ramification ultérieure.

Les rameaux courts ou brachyblastes. Ils présentent des entrenœuds très courts et portent

: À leur base, des feuilles réduites à des écailles. À leur extrémité, deux longues feuilles particulières : les aiguilles. Dépourvus de bourgeons, ils ne participent ni à la croissance ni à la ramification. Ils sont d’ailleurs caducs et ne restent en place que 2 à 3 ans ; leur chute entraîne celles des aiguilles qui tombent donc ainsi toujours par deux. Le renouvellement des aiguilles étant progressif, l’arbre reste toujours vert.

• les aiguilles Coriaces et de forme très allongée, les aiguilles ont une section semi-circulaire. On les interprète, non comme de véritables feuilles, mais comme les deux moitiés d’un rameau qui aurait été fendu en long.

• les racines L’appareil racinaire est de type pivotant avec de nombreuses racines latérales horizontales qui ancrent l’arbre dans les couches superficielles du sol et assurent la prospection de l’eau. Les ramifications ultimes s’associent à des myceliums de champignons pour former des mycorhizes.

2. Anatomie-histologie a. organisation de de la tige et des racines

Elles présentent une structure primaire et une structure secondaire très comparables à ce que l’on observe chez les Dicotylédones ligneuses. Les principales différences tiennent à l’organisation du bois et à la nature des canaux sécréteurs. • les tissus conducteurs

Chez le pin, le xylème secondaire est constitué presque exclusivement de trachéides de type aréolé qui jouent à la fois un rôle de conduction et de soutien : on dit que le bois est homoxylé. Le bois contient également des cellules parenchymateuses ; il s’agit surtout de parenchyme horizontal constituant les rayons ligneux. La croissance en épaisseur se traduit par l’existence de cernes annuels : les trachéides du bois de printemps sont de plus fort calibre que celles du bois d’automne.

• les canaux sécréteurs de résine

Présents dans tous les tissus, ils forment des lumières assez larges, et sont bordés de nombreuses cellules sécrétrices

b. organisation de l’aiguille Les aiguilles sont de forme semi-circulaire et présentent, de l’extérieur vers l’intérieur :• un épiderme à cuticule épaisse.

Les cellules épidermiques ont une paroi si épaisse que la cavité cellulaire est très réduite. Cet épiderme présente des stomates sur les deux faces de l’aiguille, enfoncés en dessous de la surface au fond d’une cavité stomatique ; l’ostiole donne accès à une chambre sous stomatique creusée dans l’hypoderme.• un hypoderme. Il est forméde plusieurs assises de cellules sclérifiées (de type sclérenchyme)

• un parenchyme chlorophyllien Il est constitué de cellules isodiamétriques dont les parois dessinent de nombreux replis et s’écartent çà et là pour former des lacunes. Il est parcouru par de nombreux canaux résinifères.

• un endoderme Il présente des cellules à parois radiales lignifiées

• une zone centrale On y trouve un tissu de transfusion constitué de cellules parenchymateuses (vivantes, donc) et de trachéides aréolées isolées, et deux massifs de tissus conducteurs (essentiellement bois et liber séparés par un cambium).

3. Appareil reproducteur Le Pin Sylvestre est monoïque. Les appareils reproducteurs n’apparaissent que sur les arbres agés d’au moins une dizaine d’années.

a. les cônes mâles et le pollen L’appareil reproducteur mâle est constitué de cônes groupés en épis à la base de certaines pousses de l’année. • les rameaux fertiles mâles

Ces jeunes pousses de quelques centimètres de long sont garnies de cônes sur la moitié inférieure de leur longueur, tandis que la moitié supérieure porte des feuilles courtes plaquées contre l’axe.

• organisation du cône Chaque cône, d’un peu moins d’un centimètre de longueur, est formé d’un axe portant des écailles assez serrées les une contre les autres et disposées en hélice. La face externe (= inférieure) de chaque écaille porte deux longs sacs polliniques qui s’ouvrent à maturité le long d’une fente longitudinale, par le jeu d’une assise mécanique.

• les grains de pollen Dans les sacs polliniques, des cellules mères de grain de pollen subissent la méiose et engendrent ainsi des microspores haploïdes. Chaque microspore évolue via des mitoses en une structure à quatre cellules : le grain de pollen. Le grain de pollen est enveloppé d’une intine et d’une exine mais cette dernière se délamine et forme deux ballonets pleins d’air qui allègent le grain et favorisent sa dispersion par le vent. On trouve à l’intérieur quatre cellules superposéees :

• Deux cellules prothalliennes aplaties qui dégénèrent par la suite lorsque le pollen parvient à maturité. • Une cellule anthéridiale qui donnera ultérieurement les gamètes mâles. • Une cellule végétative dont la croissance sera à l’origine du tube pollinique. Ces grains de pollen sont libérés à la fin du printemps ; ils sont suffisamment protégés et déshydratés pour être dispersés fort loin en état de vie ralentie.

b. les cônes femelles L’appareil reproducteur femelle est constitués de cônes qui se forment par paire à l’extrémité de certaines pousses de l’année en cours. Cependant, la biologie des cônes femelles s’étudie sur l’ensemble de leur évolution qui s’étale sur plusieurs années (voir illustration page 2). • les rameaux fertiles femelles

Les jeunes rameaux (= de l’année) femelles sont porteurs de feuilles courtes et étroites (comme les rameaux mâles). À leur extrémité, juste au-dessous du bourgeon terminal du rameau, un ou deux cônes se développent. Leur évolution se poursuivra sur trois années.

• organisation du cône femelle Cônes de première année

Ils sont insérés juste sous le bourgeon terminal. De couleur rouge violacé, ils mesurent environ un centimètre de long. Chaque cône est constitué par un ace sur lequel sont fixées des bractées (= feuilles modifiées). À l’aisselle de chaque bractée, on trouve une écaille rougeâtre qui porte, à la face supérieure, près de l’axe, deux ovules nus (gymnospermie). Les écailles ovulifères, très développées, cachent complètement les bractées axillantes. Alors que, dans le cône mâle, l’écaille fertile s’insère directement sur l’axe et a la valeur d’une feuille modifiée, ici l’écaille ovulifère s’insère à l’aisselle d’une bractée et a donc la valeur d’un rameau. Cette considération, ajoutée à des considérations d’ordre embryologique et paléontologique, fait homologuer l’écaille fertile à une fleur réduite à un carpelle unique. Le cône femelle est donc une inflorescence, un épi de fleurs femelles, alors que le cône mâle est une fleur.

Cônes de seconde année L’évolution des cônes ne se poursuit que s’il y a pollinisation et fécondation. Le cône de deuxième année est beaucoup plus volumineux que celui de première année. Ses écailles sont vertes et étroitement appliquées les unes contre les autres. L’ovule fécondé a augmenté de volume. Des réserves s’y sont accumulées.

Cônes de troisième année Le cône de troisième année est un peu plus volumineux que celui de seconde année. Ses écailles ont bruni et se sont desséchées : on peut alors bien observer leur insertion le long d’hélices. Elles finissent par s’écarter, ce qui permet la libération des graines qu’elles portent maintenant et qui proviennent de la maturation des ovules fécondés.

• les ovules et les graines L’ovule de première année

Il est intimement lié à l’écaille fertile et présente : • un tégument épais à micropyle ouvert en direction de l’axe du cône • un nucelle • une masse ovoïde constituée par un tissu haploïde ; c’est le prothalle femelle (= mégaprothalle) dans lequel on observe deux ou trois archégones formés chacun par un col, une volumineuse oosphère et une cellule ventrale du col située sous le col, contre l’oosphère.

L’ovule de seconde année On observe une forte augmentation de volume du prothalle femelle qui a accumulé des réserves et est devenu ce que l’on appelle un endosperme. À l’intérieur de l’endosperme, on observe au moins un embryon en voie de différenciation.

La graine : résultat, en troisième année, de l’évolution de l’ovule Sa taille est beaucoup plus grande que celle de l’ovule de deuxième année. Le tégument a subi une importante lignification. Le nucelle a disparu. L’endosperme (ancien prothalle femelle) a continué d’accumuler des réserves ; il est volumineux et occupe tout l’espace disponible. L’embryon, totalement inclus dans l’endosperme présente : • une radicule courte prolongée par une coiffe formée par un vestige du suspenseur • un hypocotyle (tigelle) terminé par un méristème (gemmule non encore développée) • une couronne de cotylédons portés par l’hypocotyle (6 à 12). La graine qui est passée à l’état de vie ralentie reste solidaire d’un lambeau de l’écaille ovulifère, formant ainsi une aile ; la dissémination par le vent est ainsi facilitée.

• la germination des graines Les graines tombent sur le sol. Quand les conditions sont favorables, elles germent : la racidule se développe l’hypocotyle s’allonge les cotylédons s’épanouissent, ce qui provoque la chute du tégument la gemmule s’organise à partir du méristème apical

II. Autres conifères 1. Sapin et Epicea

Une seule sorte de rameaux portant de chaque côté une rangée d’aiguilles. Cônes allongés dressés vers le haut chez le Sapin et perdant leurs écailles une à une. Cône également allongé chez l’Epicea, mais pendant vers le bas et ne perdant pas leurs écailles.

Sapin : Abies alba

Epicea : Picea excelsa

2. Cèdre et Mélèze Rameaux courts et rameaux longs. Aiguilles portées par les rameaux courts sur lesquels elles sont groupées en touffes ; coriaces chez le Cèdre, tendres et caduques chez les Mélèzes. Cône volumineux et régulièrement ovoïde chez le Cèdre (écailles très serrées donnant un aspect lisse au cône). Chez le Mélèze, les cônes sont plus petits.

3. Cyprès Une seule sorte de rameaux. Cône sphérique, les écailles sont en écussons.

4. Genévrier Feuilles en aiguilles. Cônes femelles dont l’ensemble bractées-écailles devient charnu et entoure les graines : « baies » du genièvre.

Cèdre de l’atlas : Cedrus atlantica Mélèze d’europe : larix europea

Cyprès : Cupressus sempervirens

Genévrier : Juniperus communis

5. If Une seule sorte de rameaux. Fleur femelle réduite à un ovule orthotrope et nu (pas de cône), entouré d’un petit bourrelet annulaire qui se développe chez la graine pour former un revêtement charnu et rouge : l’arille.

III. Une autre Coniférophyte : le Ginkgo biloba

1. Appareil végétatif a. Tige et rameaux

Le Ginkgo biloba est une espèce arborescente qui vit, à l’état spontané dans une région montagneuse située à l’ouest de Shangaï en Chine, dans une aire assez réduite, puisqu’elle ne couvre qu’un cercle de 100km de diamètre. C’est donc une espèce relique qui n’est connue hors de son site de végétation naturelle que par les plantations que l’Homme en a faites, dans les parcs et jardins et les avenues des villes. C’est une espèce dioïque. Le port est légèrement différent entre les deux sexes. Le Ginkgo, qui peut atteindre 40 m de haut, est un arbre dont les ramifications sont de deux sortes : les unes, les pousses longues ou auxiblastes, possèdent des entrenœuds allongés, les autres, les pousses courtes ou mésoblastes, ont des entrenœuds très courts. Les deux sortes de pieds diffèrent par leur port et leur mode de ramification. Les pieds mâles ont des ramifications dressées et sont plus élancés que les pieds femelles qui, plus trapus, ont une cime plus large que celle des pieds mâles. La structure du tronc et des branches présente des formations secondaires où le bois tient une place prépondérante. Ce bois est homoxylé ; il est uniquement formé

If: Taxus

de trachéides portant sur leurs faces radiales des ponctuations aréolées disposées par paires. L’écorce et la moelle des jeunes tiges contiennent de nombreuses poches à mucilage

b. Les feuilles Les feuilles, pétiolées, ont un limbe en forme d’éventail souvent (mais pas toujours) partagé en deux lobes par une échancrure médiane. Le pétiole est parcouru par deux faisceaux de tissus conducteurs qui, parvenus dans le limbe, se divisent dichotomiquement de nombreuses fois. Les feuilles du Ginkgo sont caduques ; les pieds mâles perdent leurs feuilles plus tôt que les pieds femelles. Avant de tomber, les feuilles prennent une belle couleur dorée qui justifie le nom donné au Ginkgo : « l’arbre aux quarante écus ».

2. Appareil reproducteur mâle a. Les étamines

Au début du printemps, on peut observer sur certains rameaux courts des pieds mâles, à l’aisselle de feuilles peu échancrées, des axes portant de nombreuses étamines. L’ensemble formé par un axe et les étamines qu’il porte constitue une fleur mâle. Chaque étamine présente un court filet supportant deux sacs polliniques. La déhiscence de l’étamine libère un pollen abondant disséminé par le vent.

b. Les grains de pollen Chaque grain de pollen, qui mesure de 25 à 30 micromètres, est entouré d’une intine et d’une exine, et contient quatre cellules superposées : une cellule basale et une cellule pied (cellules prothaliennes), une cellule gamétogène (qui donnera deux spermatozoïdes ultérieurement) et une cellule végétative. Chaque grain de pollen est dérivé d’une microspore, elle-même produit d’une méiose d’une cellule mère du pollen.

3. Appareil reproducteur femelle a. les rameaux fertiles femelles

Les appareils reproducteurs femelles se forment sur des rameaux courts, comme les appareils mâles et à la même époque. Sur ces rameaux, à l’aisselle des feuilles, se trouve un axe ou pédicelle qui porte à son sommet deux ovules bordés à leur base par un léger bourrelet ou cupule. Ces ovules, de petite taille au moment de leur apparition (début du printemps), subissent une croissance importante pendant le printemps et l’été. Lorsque cette croissance est achevée, à la fin de l’été, l’ovule est mûr et son organisation est complètement réalisée.

b. l’ovule L’ovule présente : Un tégument vascularisé unique mais épais, formé de 3 couches histologiquement bien distinctes : la sarcotesta, épaisse de 5 à 6 mm, est un parenchyme contenant de nombreuses poches à mucilage. La sclerotesta, épaisse de 0,5 mm est dure car fortement sclérifiée. Enfin, l’endotesta est une enveloppe fine et parcheminée plaquée contre la sclerotesta. Le nucelle, de 0,3 mm d’épaisseur, blanc ivoire, est un constituant charnu, parenchymateux, bien distinct du tégument, du moins dans la partie supérieure de l’ovule. Dans la partie inférieure, il n’est pas franchement individualisé.

Le prothalle femelle (ou endosperme) qui est une masse ovoïde de 1 cm sur 1,3 cm, de couleur verte (car chlorophyllienne), que l’on isole aisément du nucelle et du tégument. L’endosperme ets un parenchyme chlorophyllien, bien que formé à l’obscurité, qui, de plus, contient d’abondantes réserves sous la forme de grains d’amidon et de lipides ; ces réserves sont constituées avant même une éventuelle fécondation. Au sommet de l’endosperme, on observe les cols de deux archégones. Chaque archégone est formé d’une énorme oosphère, gamète femelle.

Le cycle du Pin sylvestre