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Les mouvements: de l’élémentaire au complexeq Classification des mouvementsq L’appareil musculaireq La moelle épinière

• organisation générale• matière grise• matière blanche

q Les mouvements élémentaires: les réflexes • le réflexe myotatique• le réflexe myotatique inverse• les réflexes d ’origine cutanée• le réflexe H

Purves et al., 2000

Classification en trois grands groupes musculaires

qMusculature de la têteqMusculature du troncqMusculature des

membres

q Activité réflexe– résulte d ’une excitation périphérique et se

déroule sans l’intervention volontaire• Une réponse involontaire et automatique qui

sert à protéger l’organisme• Réponse unique ou intégrée à un mouvement

volontaireq Mouvements volontaires

– proviennent de l’activité consciente de sujet– de multiples répétitions les transforment en

automatismes dont le déroulement est assuré par des mécanismes qui ne font pas appel à la conscience

Les mouvements:de l’élémentaire au complexe

Réflexe

Mouvementvolontaire

Les actes moteurs des membres

Mouvements précis de doigts

Mouvements des bras et des jambes

Locomotion

Réflexe de retrait

Réflexe

Mouvementvolontaire

Les actes moteurs du tronc

Mouvements spécifiques du tronc

Respiration

Réflexe de touxRéflexe

Mouvementvolontaire

Les actes moteurs du visage

Mastication

Réflexe de déglutition

Expressions faciales

2

Réflexe

Mouvementvolontaire

Respiration

Réflexe de toux

Mouvements précis de doigts

Mouvements des bras et des jambes

Locomotion

Réflexe de retrait

Mastication

Réflexe de déglutition

Parole

Expressions faciales

Les actes moteurs

q La complexité et la sophistication de l ’acte moteur fait appel à une corticalisationcroissante

Les mouvements: de l’élémentaire au complexe

Mouvements volontairesde précision

Mouvements rythmiquesrespiration et mastication

Réflexes

Mouvements rythmiqueslocomotion

Équilibration

Mouvements volontairesde précision

Mouvements rythmiquesrespiration et mastication

Réflexes

Mouvements rythmiqueslocomotion

Équilibration

Bien entendu, les mouvements sont réalisés par les muscles qui se

contractent et qui déplacent, par conséquent les segments et

parties du corps

Dans l ’organisme, il y a trois groupes de muscles

• Muscles squelettiques ou striés

Système nerveuxautonome

Système nerveuxsomatique

•Muscles lisses• Intestins,vaisseaux sanguins

•Muscle cardiaque

3

Muscles squelettiques ou striés– plus de 600 muscles dans le corps

– musculature des membres– musculature du tronc– musculature de la tête

Système nerveux somatique Les muscles striées

q Trois propriétés fondamentales – excitabilité– contractilité– élasticité

q synergie musculaire– plusieurs muscles s ’associent pour

produire un mouvement

Les muscles striées

q Les muscles travaillent par couples opposés– muscle agoniste :

• celui qui intervient activement dans un mouvement

– muscle antagoniste :• freine le mouvement et règle le

mouvement contraire

Types de mouvements selon leur vitesse d’exécution

q Mouvements monoarticulaires lents ou mouvements de poursuite– seul le muscle agoniste intervient au cours de

l ’exécution du mouvement.– le freinage repose essentiellement

• sur les caractéristiques visco-élastiques des muscles agonistes et antagonistes

• sur l ’action de résistance externe• parfois sur la co-contraction de muscles antagonistes

(vitesse un peu plus grande)

qMouvements très rapides (balistiques)– durée entre 75 et 200 ms– les ré-afférences somesthésiques ne jouent

aucun rôle dans l ’arrêt du mouvement ou le contrôle du mouvement

– les activités dans les muscles agonistes et antagonistes sont programmées

– exemple : flexion du bras• il y a deux bouffées dans le biceps• il y a une bouffée dans l ’antagoniste le triceps entre les

deux bouffées du biceps• corrélation entre l ’intensité d’activité dans

l ’antagoniste et la vitesse du mouvement

Types de mouvements selon leur vitesse d’exécution

Les mouvements élémentaires

La moelle épinière

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Renflementcervical (C3 à D1)

Renflementlombaire (L1 à S3)

Corneantérieure

Corneantérieure

Corneantérieure

Moelle épinière

Bulbe rachidien

Les voies motrices

2 distinctions fondamentales

Voies ventro-médiales

Voies latérales

Motoneurone = voie de sortie motrice

Informationsensorielle

Motoneurone

Informationsdes voiesdescendantes

Informationsdes interneuronesspinaux

Le motoneurone (MN)

q2 types• Motoneurone α (MNα)

– Innerve le fibres extrafusales• Motoneurone γ (MN γ)

– Innerve le fibres intrafusales

Motoneurones αq Premier neurones à être étudiés dans le

SNC des mammifères par des enregistrements intracellulaires– à cause de leur

• taille 30-70 µm• accessibilité• possibilité de les identifier par stimulation

antidromique

q Données morphologiques• corps cellulaire 30-70 µm• arbre dendritique 1000 µm• corrélation positive entre la taille de l ’arborisation

dendritique et celle du corps cellulaire

Les motoneurones

qOrganisés en regroupements ou noyaux, ou pools

Noyau ou « pool » de

motoneurones

Muscle

Unitémotrice

Moto-neurone

alpha

Fibresmusculaires

5

Corneventrale

Racineventrale

Motoneurones

Fibre musculaire

Nerfrachidien

Noyau ou « pool » motoneuronal

Les motoneuronesq Le corps cellulaire des motoneurones est localisé

dans le SNC (système nerveux central)q Les MNs sont situés dans la corne ventrale de la

moelle épinière– Musculature axiale

• Partie médiane de la corne ventrale– Musculature appendiculaire (aux membres)

• Partie latérale de la corne ventrale

Muscles axiaux

Musclesappendiculaires

Ventral

Dorsal

Corne ventrale

Corne dorsale

L’unité motrice (UM)

§ Un motoneurone et toutes les fibres musculaires innervées par celui-ci

§ Les fibres d'une UM sont mélangées avec celles d'autres UMs à l'intérieur d'un muscle

3 types d’unités motrices

q Rapide fatigableq Rapide résistante à la fatigueq Lente

Stimulation d ’un seul motoneurone

Stimulation répétée haute fréquence

Stimulation maximale répétée

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q Le nombre de fibres musculaires par UMs varie d'un muscle à l'autre dépendant de la fonction

q Mouvement de précision– Un rapport d'innervation (#de fibres musculaires

par motoneurone) bas– FPB -muscle intrinsèque du pouce - 3-6 fibres/MN– Petite UM

q Mouvement de force (grossier)– Un rapport d'innervation élevé– # de fibres musculaire par motoneurone– Gastrocnemius, muscle de la jambe - 2000

fibres/MN• Grosses UMs

Régulation de la force musculaire

q augmentation ou diminution du nombre d ’unités motrices recrutées– principe de taille– les petits motoneurones sont recrutés en

premierq augmentation de la fréquence de

décharge des motoneurones

Augmentation ou diminution du nombre d’unitésmotrices recrutéesØprincipe de taille: les petits motoneurones sont recrutés en premier

Régulation de la force musculaire

q augmentation de la fréquence de décharge des motoneurones

Un réflexe

q Une réponse involontaire et automatique qui sert à protéger l’organisme

q Réponse unique ou intégrée à un mouvement volontaire

Transmission des réflexes

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Réflexes médullaires ou spinaux

q Réflexes de courte latence– Information captée à la

périphérie• Récepteur

– Transmission vers la moelle• Afférence

– Connections dans la moelle• Synapses

– Transmission vers la périphérie

• Efférence– Réponse motrice

• Activité musculaire

Récepteur

Afférence

Efférence

Moelleépinière

Muscle

Réflexes spinaux

q La moelle épinière dissociée des centres supérieurs peut générer des réponses réflexes

q Les réflexes sont de deux origines majeures– Musculaire

• Fuseau neuromusculaire (réflexe myotatique)• Organe tendineux de Golgi (réflexe myotatique

inverse)– Cutanée et articulaire

• mécanorécepteurs et nocicepteurs (réflexe de flexion)

Réflexe myotatique ouréflexe d’étirement

q Récepteur– Le fuseau neuromusculaire

q Afférences– Afférences de type Ia et II

q Efférences– Motoneurones

Tendon duquadriceps

Motoneurone alpha

Fibresensorielle Ia

Fuseau NM

Quadriceps

Réflexe myotatique:séquence des événements

q Étirement du muscleq Étirement du fuseau neuromusculaireq Activation des fibres Ia et IIq Contact monosynaptique des fibres Ia avec les

motoneurones du même muscleq Activation des motoneuronesq Potentiel d ’action dans les fibres motoneuronales alphaq Contraction du muscle

Muscle

Fibres sensorielles

Capsulefibreuse

Le fuseau neuromusculaire

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q Organisé en parallèle avec les fibres musculaires extrafusales

• fibres musculaires squelettiques

q 2 parties• Une partie centrale non-

contractile– Une capsule remplie de

liquide• 2 régions polaires

Le fuseau neuromusculaire

q Contient des fibres musculaires spécialisées

• Fibres intrafusales– 2-12 fibres

intrafusales/fuseau neuromusculaire

– Entourées par une branche terminale des fibres afférentes

Le fuseau neuromusculaire

Afférences du fuseau neuromusculaire

q 2 types d'afférence– Afférences Ia

• Afférence primaire• terminaisons

annulospirales– Afférences II

• Afférence secondaire• Terminaisons en

bouquet

Ia Ia II

Afférences

Sacnucléaire 1

Sacnucléaire 2

Chaînenucléaire

Afférence de type Iaq Entoure la partie centrale

de chaque fibre intrafusale– Centre de la région

réceptriceq Répond :

– à l'étirement statique des fibres intrafusales

– à l'étirement dynamiquedes fibres intrafusales

q Informe le système nerveux de la vitesse du changement de longueur du muscle– IMPORTANTE POUR le

mouvement

Ia Ia II

Afférences

Sacnucléaire 1

Sacnucléaire 2

Chaînenucléaire

Afférence de type IIq Située moins

centralement que les fibres Ia

q Entoure surtout les fibres intrafusales à chaîne nucléaire

q Répond à l'étirement statique des fibres intrafusales

q Informe le système nerveux de la longueur du muscle– La position

Ia Ia II

Afférences

Sacnucléaire 1

Sacnucléaire 2

Chaînenucléaire

Innervation du fuseau neuromusculaire

n Chaque fuseau a sa propre innervation motrice – C ’est-à-dire que des motoneurones font

contracter les fibres intrafusales:– Ce sont les motoneurones gamma– 5 à 10 motoneurones gamma pour chaque

fuseau neuromusculaire

9

Motoneuronealpha

Motoneuronegamma

Innervationgamma

Fibres extrafusales

Fibres intrafusales

Motoneurones gamma

q 2 classes de motoneurones gamma– MN gamma-dynamique

• Innerve surtout la région polaire des sacs nucléaires

• Influence surtout la décharge des afférences de type Ia

– MN gamma-statique• Innerve principalement les chaînes nucléaires• Influence surtout la décharge des afférences de

type II

Réflexe myotatique: connexionsq Afférences Ia

– Excitatrices et monosynaptiques sur les MNs du muscle homonyme

• Monosynaptique– Une synapse entre l’afférence et le MN

• Homonyme– D’où provient l’afférence

Afference Ia

même muscle

Antagoniste Motoneuronealpha

Synergique

Réflexe myotatique: connexionsq Afférences Ia

– Excitatrices et monosynaptiques sur les MNs des muscles synergistes

• Synergiste– Muscle à fonctions similaires

Afference Ia

même muscle

Antagoniste Motoneuronealpha

Synergique

Réflexe myotatique: connexionsq Afférences Ia

– Excitatrices et monosynaptiques sur les interneurones Ia (IN- Ia)

• Interneurone inhibiteur• Interneurone Ia fait synapse sur les MNs du muscle

antagoniste– Antagoniste: Muscle à fonctions opposés à celui d'où

provient les afférencesAfference Ia

même muscle

AntagonisteMotoneurone alphamuscle antagoniste

Synergique

Interneurone Ia

Réflexe myotatique: connexions

q Afférences II– Excitatrices et monosynaptiques sur les MNs du

muscle homonyme– Excitatrices et polysynaptiques (faibles

connexions) sur les MNs du muscle homonyme

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Boucle de rétroaction négativequi régule la longueur du muscle

Rôle de l’innervation motrice du fuseau neuromusculaire (motoneurone gamma)

q Rôle principal est de maintenir la sensibilité des fuseaux neuromusculaires– Motoneurones gamma sont

activés simultanément avec les motoneurone alpha durant les mouvements

– Coactivation alpha-gamma

Rôle de l’innervation motrice du fuseau

q Renforcement de la contraction volontaire– Servo-assistance

• Par activation du fuseau neuromusculaire et la boucle réflexe, l ’excitation desmotoneurones alpha est augmentée

Réflexe myotatique: effets

q Excitation du muscle homonymeq Excitation des muscles synergistesq Inhibition du muscle antagoniste

Afference Ia

même muscle

Antagoniste Motoneuronealpha

Synergique

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q Un interneurone inhibiteur (interneurone Ia)– inhibe les motoneurones des muscles antagonistes

Interneurone Iainhibiteur Afférence Ia

FuseauNM

Muscle antagoniste

Motoneuronesalpha

Réflexe myotatique inverseq Récepteur

– L’Organe Tendineux de Golgi (OTG)

q Afférences– Afférences de

type Ibq Efférences

– Motoneuronesalpha

Os

OTG

Afférence Ib

Motoneuronealpha

InterneuroneIb inhibiteur

q Organisé en série avec les fibres extrafusales

q Situé à la jonction musculotendineuse§ Entre le muscle et le

tendonq Récepteur encapsulé

à l'intérieur duquel passe les tendons

q 500 µm de longueurq 10-15 fibres

extrafusales sont reliées en série à chaque OTG

Os

OTG

Afférence Ib

Motoneuronealpha

InterneuroneIb inhibiteur

Afférences de l’OTGq Afférence de type Ib

•Informe instantanément le système nerveux du degré de tension musculaire– Plus sensible durant une

contraction que durant l'étirement passif d'un muscle

Réflexe myotatique inverse:connexions

q Afférence Ib– pas de connexion

monosynaptique sur lesmotoneurones

– toutes les connections sur les MNs sont via des INs

– les connexions Ib aux fléchisseurs sont très faibles par rapport à celles aux extenseurs

– les connections Ib sont plus étendues que celles des Ia

Réflexe myotatique inverse:connexions

q Afférence Ib– Excitatrices sur des

INs inhibiteurs• Synapse avec les MNs du

muscle homonyme• Synapse avec les MNs

des muscles synergistes• Connections

disynaptiques• 2 synapses entre

l’afférence et le MN– Excitatrices sur des

INs excitateurs• Synapse avec les MNs du

muscle antagoniste

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Réflexe myotatique inverse: ses effets

q Inhibition du muscle homonymeq Inhibition des muscles synergistesq Excitation du muscle antagoniste

Rôle du réflexeq Servo-contrôle de la tension musculaire

– Une tension musculaire trop élevée• Diminution de la tension par ce réflexe inhibiteur

– Une tension musculaire faible• Effets du réflexe sont moins grands

– donc, possibilité d'augmenter la contractionqMécanisme de protection contre des

contractions qui peuvent générer des tensions musculaires excessives etendommageantes– à la fin d'un mouvement

• Atteinte des limites mécaniques de l'articulation

Raideur (stiffness) musculaire q La raideur ou stiffness est le

changement de force par rapport au changement de longueur– (∆F/∆L)

q Les afférences musculaires jouent un rôle important dans le contrôle de la raideur musculaire (muscle stiffness)– Fuseau neuromusculaire (Ia et II)

contrôle la longueur du muscle– OTG contrôle la force du muscle

Réflexes de flexionq 2 types de réflexe de flexion

– Réponses à des stimuli non-nocifs ou non-douloureux

– Activations de récepteurs cutanés– Afférentes de A bêta(II)– Faible activation de un ou plusieurs fléchisseurs– Pratiquement aucun mouvement

– Réponses à des stimuli nociceptifs ou douloureux– Activations des nocicepteurs dans la peau ou plus

profondément dans les muscles– Afférences de type A delta (III) et C (IV)– Contraction de plusieurs muscles fléchisseurs– Mouvement de flexion de l'articulation

Les réflexes d ’origine cutanéeq Récepteurs

– Les récepteurs cutanés

– Afférences• Afférences A bêta

(II), A delta (III) et C(IV)

– Efférences• Motoneurones alpha Corpuscule

de Pacini

Terminaisonslibres

Disques de Merkel Corpuscules

de Meissner Folliculepilleux

Corpusculede Krause

Corpusculede Ruffini

A pour effet de provoquer une excitation desmotoneurones qui innervent les muscles fléchisseurs

Afférencede la douleur

InterneuronesexcitateursMuscles

fléchisseurs

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Afférence du réflexe de flexion

Flexion ipsilatérale et extension controlatérale

Flexion

Extension

-

+

+

-

Extension

Flexion

Connexionsq Réflexe de flexion

(de retrait)– Côté ipsilatéral

• Excitatrices et polysynaptiques sur les MNs des muscles fléchisseurs

• Inhibitrices et polysynaptiques sur les MNs des muscles extenseurs

Connexionsq Réflexe d'extension

croisée– Côté controlatéral

• Inhibitrices et polysynaptiques sur lesMNs des muscles fléchisseurs

• Excitatrices et polysynaptiques sur lesMNs des muscles extenseurs

Effetsq Flexion du côté

ipsilatéral– Excitation des

fléchisseurs– Inhibition des extenseurs

q Extension du côté controlatéral– Excitation des extenseurs– Inhibition des fléchisseurs

Modulation des réflexesq Les réflexes médullaires

sont pour la protection de l'organisme– Modifiables (plastiques)

q Les circuits spinaux impliqués dans les réflexes sont sous l'influence d'influx excitateurs et inhibiteurs– Voies descendantes– Autres régions de la moelle

épinière Réflexe

Stimulus

Attention

Expérience

Habituation

Peur

Niveaud’activitéde base

Phase de lalocomotion

Afférence

Cutanée

Articulaire

MusculaireIntensitéModalitéLocalité

Moelleépinière

Réseau d’inhibition réciproque

q Peut produire une activité alternée dans les muscles fléchisseurs et les muscles extenseurs.

q Mécanismes qui s’apparentent à la locomotion

Interneuroneexcitateur

Interneuroneexcitateur

Motoneuronefléchisseur

Motoneuroneextenseur

Interneuronesinhibiteurs

Influx descendantdu cerveau

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Le réflexe Hou de Hoffmann

q n’est pas un réflexe physiologique

q se manifeste lors d ’une stimulation électrique transcutanée d ’un nerf

q nerf sciatique poplité externe qui innerve le soléaire et les jumeaux interne et externe

H

M

T

Le réflexe H

q réponse H à 30-40 ms– résulte de l’activation des

fibres sensorielles Ia

n Événements qui apparaissent dans l’ordre en augmentant l ’intensité de stimulation.

H

M

T

q Réponse M à 6 à 10 ms– résulte de l ’activation

des fibres motrices α

n Événements qui apparaissent dans l’ordre en augmentant l ’intensité de stimulation.

Le réflexe H

H

M

T

Le réflexe H

q Diminution de l ’amplitude de la réponse H– résulte de la propagation des

potentiels dans les fibres motrice α dans le sens inverse de la conduction normale produisant une collision. Lesmotoneurones sont aussi en période réfractaire

n Événements qui apparaissent dans l’ordre en augmentant l ’intensité de stimulation.

H

M

T

FINde 1er cours sur

la motricité