Al Awaruia 108 - Déccmbrc 2003 27

l,,,,],,r,ri, L'utilisation des bactéries " PGPR " dansla lutte biologique contre les agents

iiiiiiiiiiiiiiiili.ii pathogènes des plantes cultivées

Achbani EH.', Azba K.r et Salnson R.2rl.ilbr)rrrtt)ire cle Phytobairtér'iologie, INRA/ ENA, BP S/40 MclcnÈs, Maroc?l NR ̂ , Stnti ttn cle Plrytotractériologie, 4907 l B eaucouzé ceclex, F'rance

Hésumé

O&trt Les Ir{ti.lenxeill.s t:hirn,iqucs conlr<t It:s (ryenls p(ll.h.ogrirtrts titl l'utili,sa.lkttt de,ttu"iétés ré-

sistantes, qtti constituettt les deux pratiques les plus utilisÉes pott cotfiwfur let ntttl,ttclies, ttt.ttis

qui prtisen,tettt, des tJJe.ts i.nd.ui.ls ct)nn,us, il y cr lieu tLe cttrtsitlitrer les vtties de lt'ttte ltirtlo-

gi,rlues tlui.r'intéressetft au contrôle des interactions erûrt k:s ageuts Ttcr,lh,ogi:ntts ttt lcs.fLtt:-

te.urs bkttiques et abiotiques de ltt rlilzosphère.

C6fte synrhèse bihliographique concerne- I'éttr.dc des rclalions qu.i .s'ét,a,blissent ilItre les tttt-

tctgrtrtistcs tlc la rhir.o,spltère er le,s dgents p(tlho7ànes via si"x tlilJïrcnts n'totlàLes ltartériens qu.i

sont lt:s gcnres Pseudttnrcnas, Ilacil,lus, Agrttltttcleriunr, Enterubdtten Erw'irtitt, CI.avil:tacte.r

et Corynebacleriunt. Ltt nttl,ure tlc ces relutittrts s'ttpltttrente surtout ù la t:rstnpéliti,ort rttr.Xrilitttt

ttltsttrvée (ntrl dutres cuec le.s F'u,sarittnt spp., l'ttntihirts'c t:.ïtrtée uu nit,etu de plwsie.urs

toLtples hôte-pathogène et I'induction de la résistante systénlitlue ruk:()n.tfti(r pd,r ex.ttttzPle dans

le ttts tles Jhsarioses tl,u concontbrc t:t du rtttlis.

Mots c lé : Rhizosphère, compét i t ion, ant ib iose, bactér ie, pathôgènes

Abstract : Biological control of plant pathogens with bacteria " PGPR "

In addition ttt l:lze chewit:dl tredtr'nent agairrst th.e p*thage.nii: ogcrtf,r and the I,rse oJ rtrsrslant

t,urieties, wltich constitule \hc lwo prnctitttl ttnes the tnost used to opltos(. lht: tlisaases, hrrîwltk:h present known i,nducerl elJ'ecLs, it is ntcessary to t:onsirler th.e. hi.ttlogit:ttL tontrrtl wa1,s

wltich are. infrtrcstcd. in contruLling inttraûions betwletl prfih.ogttn,s ttn,tl the biotit: and thio-ticfactor.s of the rhizosph,èn:. Tltis hihliographical synth.e.,si,s re.lul.es ltt lhe stndl of tlte relrr-

tions vvltk:lt are estaltlishetl htrlwecn the tufiagonittic hacteria oJ the rhk,osphère urttl tht: pct,-

28 Al Awania |08 - Décembre 2003

tlutgenic dgettls vla stx various hacteriaL motlels which are Pseudomontts, BaùIhts, Agro,hat:terium,, Enlerobacte\ Erwinia, Clavibatter et Corynebucterium. The natttre oJ:these re-Itttions are related e,specially to the nutritive competition observed inter alia wilh l,-usariuntiipp. fhe ilntibiose exerted on the level ttf several utuples host-pathogenic and the intluctittno.f the systentic resistance nrc,tfor example inthe tase of Fusariumwilts of cucumberand ra-dish.

Key Words : Pathogens, antagonist bacterial, competit ion, antibiosis

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LJStJi$lJ Agrobacterium Ê*trij(tJÉilJ Eailius r-lJ*lJb Pseudomonas,-Li+.t,rs*ull

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.Jl+ill J.r!-ll .r!- "Fusariose" ,l,e.,iJl .Éj \*Jti ..+-.r.iK tujl++ll i.Jbll ùlÈ..Èr=iJl

"p.rall L.-- ,1sJ*Jl .rl .;rll ,r-nHl .id3sJl ï-ilSll ,,'r+*;'Jll ,t-Jr;S"Jl :l1+hlli rrt-Kll

Al Awanùa 108 - Décembrc 2003

IntroductionDc nos.jours, I'lrolnrne est contraint d'augrnenter la pnrduction des denrdcs agricoles pour pou-

voir suhvenir à ses besoins.

Par aillcurs, I'erugmentation de la production d'une culturc donnée est liéc à I'arnélioratiott dcs

techniqucs culturales, en particulicr, à I'utilisation des cultivars de plus cn plrrs productifLs. Néan-moins, çes cultures sont souvent sujettes aux attaqueri parasitaircs que I'homtne est I'orcé dernaintenir en dessous du scuil de nuisibilité pour vivre.

En outre, I'augmentation dc la productivité et dcs échanges internationaux engendrcnt I'ag-glavation et I'apparition dc ccrtaines maladies, d'otr la nécessité d'une application des pesti-cicles qui pose clle rnêrne le problèrrrc des résidus et la pollution de I'environnernent. La voiegénétique offre des pcrspectives intéressantcs sur le plan pratiquc, mais elle se hourte aux risqucsd'apparition des gènes résistants chcz le pathogène.

Pour toutcs ces raisons, les recherches vont bon train vers une perspcctive de lul.tc biolo-giqr.re qui repose sur I'application d'inoculum rnicrobien, qui va s'ajouter aux itutres voies pr'ûcitées dans I'optique d'établir une stratr5gic de lutte raisonnéc c()ntre les maladies.

Des réalisations promctteuses en matièR) de lutte biologiquc ont vu le jour surlrrut après lc suc-cès obtenu avec certains agents telluriqucs antagonistes notanrrnent les Pseudomonas sppIlurrrcscents, les Bacillus spp et les Agrtthat:teriw?x sp. contrc les agents pathogènes respon-sablcs des maladies d'origine tellurique : Agrobacterit;nz rirdiobacter var radiobaçtet, Envi-zia sp1r, Fusariunt, spp, Gaeumilnflornyces graminis var tritici, Rhizoctonia solani etPythjum u.ltinrum.

Lc présent travail bibliographique fhisant la synthèse d'unc centaine cl'articles cherchc à dé-tiicher I'habitat de la rhizosphérc en étudiant les nodalités d'alli'ontenrent entrc les antâgo-nistes et les agents pathogènes, la clétcrmination de leur activité fongistatique ou bactdriostatiquevia l'étude de six difïérents modèles bactéricns antagonistes qui sont : Ies Pser+dontonrr.r, lesBatillus,lcs Agrnltacterium.,les Enterobacter, les Etwinia, les Clavibater et Cotyneltacterium.L'étude des dilTércnts antagonisrnes rcncontrés ainsi que des mécanisnres d'action des bac-téries antagonistes cst.jugée intéressante comme préambule avant de s'intéresser à ces mo-dèles.

Les bactéries promotrices de la croissance et du développement desplantes

Dans la rhizosphère, trois catégorics de rnicro-organismes se clistinguent d'apÈs Davet (199{r):Les indiflërents, lcs pernicieux et lcs stimulateurs dc croissance. La f inalité dc ces dernicrsest d'irugrnenter le rendcment des culturcs et seules certaines rhizobitctéries peuvcnt présen-ter ccttc cnpacité (Wellcr, 1988). Elles sont appelées "Plant Growth Prornoting Rhizobactc-ria " pal Kloepper et Schroth ( I 978) et désignées communément par le sigle "PGPR". Les plusétudiée$ d'entrc ellcs sont: Pseutlonzanas fluorescants, Bacillus spp etAgrobacteriurn radiobacter(Lcong, i 986; Lopcr et lSayer, 1991). L augmcntation de rendcment des culturcs est la résultantede deux eflets bénéfiques principaux :

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: J L Al Awamia 108 - Décernbrc 2003

Etude des différents modèles

P se udom onas f luorescents

ù Les l'usarioses : certairtes souches le Fusarium oxysltonffix (SchlecltQ Srryder et Hanscrtsorrt des agents de trachéorlycoses qui, avirnt d'attaquer le système racinaire de leur hôtc, mè-nent une vie saprophytiquc clans le sol (Alabouvette et al., I9B0).

Lcs mécanismes de lutte biologique contrc la fusariose sont complexes. Plusieurs étudcs me-nécrs ont nri.s lc point sru' I 'usirge des l,'usariun l non pirthogèrres (F. ax.v,rporant) et de ccrtainesbactériesdanslecontr'ôlc duFusariutttparasite(Kroonctal., 199 I ;Alirbouvetteetal., 1993).

Scher ct Baker (1982) et Dupler et Baker'(1984) travail lant respectrverlcrrt dans les sols ré-sis(ants de Salinas Valley cn Califbrnie, ont tnontré que cles Pse.udontonn,s putida aloutds à unsol infèsté, arrêtent les attaques tJcs lusarioses du lirt, du radis ct du çoncornbrc. Tamietti etAlabcruvctte (1986) ont montré c;uc la présence ric Fusariurn non pathogèncs antagonistes ctdes P fluorescent$ rcndent le sol dc 1'île de Noirmontier (Flance) résistant aux Fusalioses clulirr, du rïclon, cle la tornate et dc I 'oeil let, De mênie, Yuen et al, (1985) ont conclu queP. putidu et P. alcal.igenes réduisent rcspectiverncnt chez l'æillct la sévéritri du llétrisserncrrtdû au Æ oxysporumf .sp. dittrtt lr i dc 30ûlo et de 40 7o. Ainsi, Axelrood ct Raclley (1991) ontnrontré cluc 96 souchcs cle PGPR inhibent in vitns le F-u;nriunt isolé. dc pin douglas dans lesr égi ons lbrestièrcs en (lol orrrbie Bri tanniq ue (Can adrr).

Concernant les nrécanismes d'acti()n, les rechcrches tnenécs en Francc clirns les sols cle Cltâ-teaurenarcl résistânts permettent de montrel que les mécirnismes sont basés sur clcs phénotnèncs

de cornpétit ion (Louvet ct al., 1976;Alabouvettc et al., 1985). De mêmc Scher et Baker(1982) et Lomanceau ct al., (1993) ont nrontré clue la réduction de la croissance des tubes ger-

minatif.r dcs pathogèncs est due à la corrrpétiLion pour lc Fer f'erricluc. Les pyovcrdines desPseudomorrus fluorescents (Meyer et Alaborrvette, 1978) forment, irvec lc Feti des corrt-plexes beaucoup plus stables clue les sidérophores procluits par lcs Fasrzrirnr (fusarinincs). Le

Fer cl"rilaté prrr lcs pyovcrdines est alolS indispcnsable pour le pathogène.

Un autre méciurisme dans lc contrôle dcs fusalioses est I'induction de la rrisistancc systéntique .

En e{'l'ct, Gesslcr et Kuc (1982) rapportent cluc la résistancc systérliquc Çontre F. rtxysporunt

l'. sp. cutume.rinunt pevT êtlc iuduite par la préinf'ection des premières I'euilles pttr CoLletotri.-

cum. orhiculnr ()u par le virus de la nécrose du tabac, l)c même, I ' iuoculirt ion préalablc avcc

un Ë oxy.rporulr? non prithogène incluil une résistance loctrlisée ou sysïérniquc contle la l'u-

sariose du melon (Biles et Marfyn,l989), du concombre (Paulitz et al., ' l987), clc la tontate(Wymore et Bakcr, 1982 ; DuifÏ et al., 1998), dc la pastèque (Larkin ct i l l ., 1996) ct de I 'oeil lct(Lemanceau ct al., 1992). Lelnanceau et al. (1992) ont tnontré c;ue la combirraison dc [a

souchc FO47b10 cle Æ r-r-xysTronrfl? non pathogène et la souche WCS358 dc P. ptrt.idn e$t très

efticace dans la supllression cle la ftsarit.lsc cle I'oeillct sous scrrc. De lnêrlc, Lemanccau et

al. (1993) ont rnontré cluc la Pseudobactine 358 augnrentc I ' intensitC cl 'antagctnistne de I nr1,-

sporum (Jr'O47bl0) non pathogènc contt'e F. ttxysporunt patltogènc (WCSBl6) à ttavers unc

conrpétition pour le glucose.

AI Avvantia 108 - Décembre 2003

Leernan ct â1. ( 1996), err travaillant sur clcs lnutants déflcients en pyoverdine dcs souches WCS374 et WCS 417 de .P..f luorescens rnorltrent que ccs bactériçs incluisent un ccltain niveau derésistance systémique à ia iïsuiose clu raclis.

Dc leur côté, I)uij l Ïct al. (1998) ()nt rTrontré quc la fusariose de la tolnâtc a été réduite suiteà une ccr-irrocrrlation avcc lâ souchc V/CS4l7 cle Pser.tdonon,as fl,ttoescen,s ct F. rtxyxportunF'O47 non pathogène sous clos conditiorrs contr'ôlées. La séparation spirtiale du prrtlrogène etdes agents antirgonistes excluL toute possibil i té d'antagortisnre et appui Ie rôle cl 'ISR. CetteISR n toujouts dtd associée à la synthèse r.1e PR-protéïne. Àinsi cpre, la synthèse cle pyover-

dine provoque unc réduction dc la densité et de I 'activité du pathogène clans la rhizosphèreÇornrre cela a été dérnontré lorsclue P, pu,tida WCS358 esl c:o-inoculde avec la souche deF. oxysporunt non pathogène (Duij l l"et al., 1999).

Il est à noter au pirss{ge que I'ellicacité de ces micro-orgauis]rrçs antagonistes est dépcn-clante d'autres Iàctcurs d'ordre abiotique tels quc la texture clu sol, 1e potcntiel hyclriquc etlc pH. Tamiettti ct Alabor.rvette (1986), ont montré, par exemplc, que Ie sol de Noirmoutierqui possèdc un niveau très élevé de rrisistance, est un sol sableux.

t Le Piétin échaudagc : la ntalirdie Çoltnuc par " piétin échaLrdage " (ÏE) du hlé (Triti<:um,

aestivunt L.) causdc par' ()aeuntunrnonr)ic(ts graminis (Sacc) Oliver et Von Arx var tritici Wal-kcr (irnciennernent cldnornmée: Ophioholus grantinis var trititi) cst la ntalaclic des cériirlos laplus importante i\ t lavers lc monde (Wcller et Cook, 1983). Elle pcut être corrtrôlée soit par'Ii,r rotirtion des culturcs soit piir la monoculture du blé clui rencl lc sol " supprcssil"' clu pidtin

ichauditge (Shipton, I 975).

Irldanrloins, les agricultculsi ne peuvcnt pas pratiquer indéfinitrcnt la rnonoculture, ni rérl i-scr clcs rotiitions aclicluates avec cl'autres culturcs (Welier et Cook, 1983), une autre voieclorrc visc ii chercher iru niveau du sol, cles agents lcsponsables clc la suppression cle piétin échau-clege.

Cook et Rcrvira ( I976) ont ivoqué le rôlc de Pscutlotnontts fhoresccnts dans lir ré$istancc du-rable des sols. Smiley (1979) ct Weller et Cook, (1981) ont rnontré que les populations clcsPseudontonas tluoresccnts llroductcurs d'antibiotiques, sont très élevées clans un sol résis-tf lnt au P.E.. Rovira et'Wilclcnrrurh (198I) ont Çonstirté c1u'au tnicroscope, unc prolitértrt ionde lractér'ies envirhit les lésions provoquées par C. gran.inis var tritici (in Weller e{ Cook, 1983).Sivirsitharlpnlarn et Prrker' ( 1978) (in

'Weller et Cotlk, 1983) ont empêchd ltr nraladic de s'ex-

pLirrrcr, en trerrrpanl lcs racines de plantules de bli clans une suspension contenflnt un 116langet7c Itseutloruoaas. lluore$cents, avarrt d'être plantées dans utr sol infestd avec G. grarninis vart r i t ic i . Dc rnême quc la hactér isr r t ion des scmençes c lu b lé avec P put . i t la (Kl l ) e tI1 tluorestenr a diminui significativcrnent les syrlptôtnes cle Ia maladic dans lcs racines(Vrang et a l . , l98 l ) ( in Wcl lcr et Cook, I983) .

Unc irugrrrentatiorr du renclernenl dc plus de 27% a été obtcnue par Wcller et Cook ( I983) avccclcux souclres de Pseudontorrrls l luorcsçents (scules ou en conrhinaisou) clans le sol résistantà Ia rraladie.

Les nntibiotiqucs rlui inlrilrent filrtenrent G. grarninis viu frifi.ri irt vitro ont été cIétcctés au champclans la rhizosphèrc clu [rlé à dos conÇentrirt ions proches dr.r seuil d'activité dans les so]srdsistants (Raaiinrakers ct al.. I998).

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-f+ Al Awurt,ia 108 - Décernbre 2003

[[1 Fcntes de semis / Pourriture ; lcs attaques dc$ semence$ ct des plantulcs par des Pytliluntet cles Rhizoctonia stlrt parfbis très graves. Ccs charnpignons sont des micro-organisrrtes tel-luriques peu spéci{ïques (pois, radis, cr)ncombre, Iuzcrne, Çoton, tomatç,..) (Hubband et al.,1983 ) .

Lcs travaux réalisés depuis la lin cles tnnécs 70 sur les bactéries dc la rhizosphère ont mon-trC que dcs Pscudomr,,nas fluorescentfi pouvent assurer une bonnc proteÇti()n du coton contrcPythiwm colnparable à celle cl'un traitement au mél"alaxyl (Loper, 1988). Howell et Stipono-vic ( 1980) ont montt'é qu' une souchc rle P.seudomttn,n,s flwrt:scerrs isolde du sol cull.ivé parle coton, prtrduit der.rx types d'antibiotiqucs : la pyolutdorine inhibitnt" P, ultirnunt (augnren-

taticrn de la survie des plantules de 33 ii 65Va) et la pyrrolnitrine corrlre R. solan,i (28 il l%).Sclon Corbirz (1990) ct Kloepper (199 l), lc traiternent cles semences par la souche Pf-5 rC-duit les attaques de R. solani ct de la frrntc de semis (P),/zilznt) de 7?7r' à29V0 alors qr.re I'an-tibioticlrre provocluc une diminution dc 67o/o il35Va. Cette nrême souçhe protège égalcment leconçonibre via la production de rnélabolites antilbngiques ; sidérophores (pyovurcline), anti-biotiques (pyolutéorine, pylrolnitrine] cyanure et un composé rron caractdrisé norlrné "anti-

hiotique 3") (Kraus ct Loper, 1992).

Rankirr et Paulitz (1994) ont Inontré que rleux souches de P. cornrgat{r (Pcl3 et Pc3-5) cL troisde Pseutlortottas fluarescens (Pf 15, Pf l6 et Pl'17) réduiscnt la pouniture racinirire du conccxnbrecausée pat Pythiunt apltanitlermtrtLttn en culture hydroponique. De tnêrrc, la pourriture raci-naire du blC a été contrôlée par des Pseurl.otttontts Jluorescens (Beckcr et al., 1982) et cellc dupctit pcris par P. tepncia (souclre AMMD) ct Pseudomonas fluttrescen.r (souche PRA25)(Parke et al., 1991 ; King ct Parkc, 1993).

Sur tornate, et dans des conditiorrs linritantes en fçr, la souche TNSKZ de P, aeruginosd $'estavéréc efïcace contre Pyllrfu rn spelendens grâce à la production de sidérophorcs (Buysens ct

a1., 1996). Dc mêrnc, une s()uche de Pseudontonas Jluorescttns (Fl13) protège Ia lrettcrirvesucrière contre lâ pourriture racinaire causée par Pythium à travers la production cle rnétabo-lites secondaires anti lbngiclues tel clue 2,4- diacétylphloroglucinol (Dunnc et al., 1998).

Bagnasco (rt al. ( 1998), ont montré que les souches UP6l, tIPl43 et LIPl48 de P.seudontrtnas

fluorcscents isolées cle la rhizosphèrc cle [..otus tonûculrrlu.ç tiorrt inhibitrices de P. uttiutLnt cI

R. solani responsahlcs des I'ontes dc senrjs par la production d'HCN et de sidc(rophorcs.

fl La pourriture bactdriennc ir.Erpizia : la pourriture molle e1 laiaurbe noire de la potntle

de tcrre sorrt çausées par E, tanttttuora subsp. cdrolt)vora (E.c.c) et If. tarttlovorri subsp.

atntseptita (Ë.c.a). L.a prenrièrc bactéric attËrcluc la pomme de tcne en clilnat tcrupéré ([il-

phinstone, 1987) et a été sigrralée $ur tourncsol en Mcxique c[ sut' la betteravc sucrière rrux

[ISA (Hooker, l98l). I,.a deuxième attËtclr.rc égalerncrrt la pomtne dc terre et plusieurs {i-uits

er végétârux. Les synrptômes de ces deux bactér'ies sont les mêrrres sur feuillcs (nanisme, jau-

nissernent avec enroulement typique vers le haut), sur tiges (pouruitrrle marron-foncé à noir'

à la base avcc un dcssèchement par ternp$ $oc et une décololation hrun-noir du systènre vtrs-

culaire) et sur le$ tubercules (tnchcs difïuscs, huiler.rses autour des lenticelles clc couleut rttar-

lon avcc un pclint flu ccntre). Les symptôrnes siur tubercules se terminent par une pourriturc

rnolle ou pourrituro sèchc lenticcllaire. Au champ, la serncnce Iralâde pourrit conrplètement

avant la gcrminatiott entralnant dcs fbntes de sentis (Achbani et al., 1993a).

Al Awania l0B - Décernbre 2003

Klclepper ct Schroth (1981) ont montré que la cOlorrisation dcs rtrcines de la pornme de telre

po. tàr pGpR réctuit les populations d'Æ. ctLr()tovoril sur lcs racines et lcs tubercules l'ils.

bans l 'étucle rnenée par Colyer et Mount ( 1984), la bactérisation de pré-setnis des semcnces

de pornrne clc tcrre et cellc de post-récolte des tuhercules avec les isolats de P' putidatéd:u.i'

se't les $ymptôilres rcspectiverncnt c1e 50% et cle 75 o/t,.Dcs résultats similaires ont été otrte-

nus par dls iouches de Pse utlot1onas fl upre stens ( l - 1 3, 8- 10) (Rhodes et Logan, l 9S6)'

Les ciégâts cl'E. amylovora responsable du feu bactérien (dessèchentent apicirl cles fleurs,

l,euilles ct rameaux) st1rrt lirnités darrs le cas drr poiricr par un trâriLcment avec la soucl"rc A506

del 'seudomonasf luoresterrset las()ucheCg- l5d 'E herbicokt(L indowetal . , 1996).Letné-

lange cles clcux souchçs précédentes pouilait réduile I'incidence de la maladie en Inoyellnc

de 60% (Stockwell et al., 1996).

Au charnp, lcs travaux mcnés par Johnson ct al. (1993) et Stockwell et al. (1996) sur deux bac-

téries antirgcrnistes d' E. canttovora, la souche A 506 de P..t'Iuorescens ct un iltutant de la soucho

Cg-l (Cg-lS) d'8. l.terbitola résistant i\ la stfeptomycine, montrcrlt que leurs populatious

épiphytes sur les l'lcurs de poiricr cntraînent un antagonisnre efljcace contre le fèu bactiricrr'

Le rnécarrisrle cl 'action d'8. herbi<:ola scrait l ié à la synthèse d'antihioticlucs (Stockwell et

al., l9g6). En etfet, la s0uche C9- I procluit, sul un milicu contenant D-glucose ou L-aspara-

gine, clcux antibiçtiqucs nornnrés "Hcrbicolin 0 et Hcrbicolin 1". Ccs dcux antibiotiques (par-

ùellerncrrt purifiés) entraînent une réduction significrrtive de la sévérité du f'eu bactér'ien clu

poirier. L'herbicolin0 irrhibe la çr'oissarrcc des souches sauvages d'un nclmbte l ittt i té cle pro-

.oryot*t (lrr sguche ll0 d' E antyLovora, cl'autres Erwinitt, Enterohctcler aeïQtienes, Esch,e-

rfuhia coli, Serratia t1ar(esc(tns et Racil lus cereus) alols quc, I 'herbicolin I pl 'éscrrtc un

sipcctre antibactdricn très l imité.

D pogrriture de post-récolte : lcs deux rnaladies importantes de post-récolte des cultures fiui-

tièr.es sorrt la moisissurc lrleue causée par Penicillium erptulsunl et la mtlisissurc grise cau-

sée par Botrytis cinere6r (Shobelg ct Flaag, 1996). Lcs âgrulnes sont égalcrncnt attaqués par

lcs deux pourritures, vcrtc et bler,re, clucs respectivemcntra PeniciLlitttn digittttunr ct t\

Penicil l iunt italiaun (Eckert et Eirks, 1989 in Smilanick et al., l99fr).

Certaines cspèces clç Pseutlttntoaas fluorcscents peuvcnt être appliquécs aux liuits après la

récolte alln i1e réduirc I'inciclence clcs noisissrrres. Lcs agents de lLrtte biologique, inch'rant

les srruches de P. syringad, occupcnt les blessures clcs fiuits de citrus ct réduisent la gravité

cle ccttc rraladie (Srlilanick et al., 1995). Arrx Ëtats-Unis, la souchc 182 de Candida rtle'ophila

*, 1*s ssuçrhes llSC- l0 et ESC- I I cle P syrlngrue solrt commercialisécs comme biofbngicides

clc post-r'écoltc (Kohl et al., 199-5).

û Tlaches annulaircs ,. Dollar spottt : la rrrirlaclie du "Dollar spot" causée par ScLerotinitt lttt-

n,aeocttrpaF, T'. Ilcnlctt est une rlalacJic clestructive, très répandue sllr gnzoll (Couch, 1995

i lRodr iguczetPf 'ender, 1997).Lalut techinr ic lucc()nt recet te l ra lâdiccoûtetrèschèreet lalutte lriologique utilisant lcs souches d' Entercbacter dttttt:(l( (Huygtlocl c( Mirzur', 1990) et plu-

siours autres $actérics et chanrpignons anlirgonistes fhit I'olrjct cl'investigation (Goodrnan ct

Eu rpee , I 99 l ) .

En cl't'ct, les sorrchcs dc Pseutl,ttrn,onas fluorestens et de P, lindhergii etnpêchent l'infection

par S. 1ttrtoeocilrpd. Dans l'étude rnenée par Rogriguez et I'fender (1997), la souche I'f.-5 cie-psewtkntonus

J'luoresceru, qui procluit plusieurs métabolites antifongiqucs crr plus cles anti-

35

40 Al Awamia 108 - Décernbre 2003

CorynebacteriumRares ou irrexistantcs sont les lechcrches qrri évclquent le genrc Corynt:hacter"iunz tellur:ique

en rïârière cle lcltrt ion avec lcs agents pathogènes Opgelnorth et Endo (1983) ont isolé, à

parlir cl'un sol cultivé par du céleri, une souche de E oxysporant f.sp. apii à lacprellc itait as-

sociée plusieuls colonies de Cory,nebacterium spp.Ils tlnt montré clue la croissitncc nrycélienne

crr présencc du Corynehacterium cst significativement réduitc à pH5. En outre, I 'activitd cle

F. ttxysporuru f.sp. apli clans le sytitème racinairc du céleri dinritrue signif icativetnent lorsque

les raçincs sontpréalablement traitees avec trne suspensiort de Contnehaclerittntsptr't. D'autl'es

travaux ont ltontt-é aussi que I 'augnrentation cle l 'activité bactériennc s'accotlpagtrc cl 'une di-

rn inut icrndecel lc deFusar iunt i l iys l tontn ' t f .sp,api ic tontÇoncluquelespopulat ionsbac-

térienles du sçl peuvent contribuer à la résistance des sols aux fusarioses (Scher ct Baker, I 980)'

Conclusion

Cette revue bitrlioglaphique s'e$[ proposéc cl'élucider lcs relations qui s'étirblissent entrc les

rhiztltractérics or les agcnts pathogènes.

Les rlrizobactérics étudiécs dans ce domaine, irppartienncnt au gl'oupe de Pseudttnnnas flutt-rescents, on particuliers, aux cspèces Pseudomonas,fluorescens eI P. ltutida, Bacillus' Agrrt-

bat:terium, Enle.rohacter, Ërwinia et Coryneltacterium avec lcurs différcntes espèces.

Lcrs nrocles d'actiorr cle ces espèces s'rrpparentent surtout à lrr compétition nutritive, I'antitriose

et I ' incluction dc la résistance systérnique.

Dans lc cas cle la cornpétition pour la nutrition, les Pseudontona,r Iluotescents, qui sont lcs plus

étucliées, sylthétisent des pigrnents fluorescents, siclérophores, qui chélatent [c Fer tet't ' ique

cl. le renclcnt ainsi, inclisporribles aux agents pathogèncs telluriques. Ce type de cor-npétition

est observé elttte autrcs avec lcs Fusuriuttt spp. et los Erwinia'

La cornpétition par antibiose, est renÇontrée ar.r nivcau des couples Pythium, Rlùz,octottitt spp.

-pseutlnmttnas fluorescens, Agrolttrcteriunt lume,fuciens - A. raclioltatter, (ltttttt,n'tannotn)t[t]s

gitmtinis ru, triitiri, -P, fluorescens spp. et Bttcillus spp.- 6 grwrtinis, Rltit.octonitt et Pytltittnt.

Elle s'effcctue grâce à des substances exogènes sécrétées par les lhizobactérics antag()llistes

tellcs que la pyolutéorine, la pylrolnitrinc, la tropolirre par les Pseutlomontts .fLuorcstens, et

I'agrocinc par A. tumeihciens-

p6ur I'inclucti6l cle la résistancc systémique, le mcilleur exentple cité. dans cet articlc conÇel'lle

la luttc contre Ia frrsariose du concontbre et clu raclis'

En perspectivc, I'rrtilisation dc ces antagonistcs en rnatière de lutte biologique nicessite lrr sé-

lcction <l'une collectjon cle rhizobaÇtérics mutucllcrnent compatihlcs, qui pcuvent elltror eTl

compétit ion avcc les agonts pathogènes sous de s conditious d'environnement diverses- Il fauL

aussi s'intércsser à la maîtrisc des fircteurs <'l'crrvironncnent qui fhvoriscnt leur irctivité et lcur

survie, ct dévclopper dcs nréthodes clc réintlocluction clcs anttrgonistes dans Ie $ol, et dans le

systèrrc lacinaire, e1 vue de prolonger leur période de survie et d'efficrtcité.

Al Awamia I08 - Ddcembrc 2003

Remerciement

Nous tcnons ii rctrtercicr Dr. Lcrnanccau P. dc I'INRA de Dijon, Françe qui a fhit une prcrrrièrclecture critique très enrichissante de cct article.

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