Les Tissus Musculaires :

Le tissu musculaire strié squelettique : 2A- L’organisation du muscle strié squelettique : 2

Cytologie : À l’échelle cellulaire/histologique : (MO) 3

Ultrastructure: À l’échelle moléculaire : (ME) 4

Mécanisme de contraction musculaire : 6

Rôle des protéines associées à l’actine : 7

Organisation moléculaire du complexe dystrophines-glycoprotéines associées : 8

La dystrophine est une protéine sous sarcolemmique (sous la MP) 8

Les complexes moléculaires dystrophines-glycoprotéines associées : 9

Ultrastructure d’un rhabdomyocyte : 10

C- L’innervation des rhabdomyocytes : 11

D- Les bases moléculaires de la contraction musculaire : 13

E- Aspect Morpho-Fonctionnel des rhabdomyocytes : 16

Les cellules musculaires satellites : 18

F- Différenciation et régénération des rhabdomyocytes : 19

Le tissu musculaire strié cardiaque : 20

Le tissu musculaire lisse : 29

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Version 2.0 - 22/10/2019

Le tissu musculaire strié squelettique :A- L’organisation du muscle strié squelettique :

C’est le tissu responsable des mouvements volontaires (contraction musculaire volontaire). C’est le tissu le plus abondant de l’organisme.Il est constitué de cellules appelées les rhabdomyocytes. 


Sur le plan macroscopique (oeil nu) :

- La partie centrale est purement musculaire et des tendons à chaque extrémité insèrent le muscle sur les pièces osseuses.

- Si on effectue une coupe (schéma en dessous) transversale : On voit un certain nombre de faisceaux musculaires qui renferment un certain nombre de rhabdomyocytes (= cellule musculaire striée squelettique). Dans chacun de ces faisceaux il y a un certain nombre de cellules musculaires striées squelettiques ou rhabdomyocytes

- Ces faisceaux sont séparés par des travées conjonctives fibrovasculaires qu’on appelle le périmysium. On y trouve des vaisseaux, des fibres de collagène, fibres élastiques, des veines, des nerfs cérébro-spinaux (motoneurones alpha) qui permettent d’innerver le muscle et en déclencher sa contraction, ainsi que des fibroblastes qui vont synthétiser la MEC.

- Le muscle lui même est entouré par un tissu conjonctif collagénique : l’épimysium (=aponévrose). Ce sont des aponévroses à partir desquelles vont naître les travées conjonctives.

- Dans ces dernières on trouve des vaisseaux (artères, veines) et une partie nerveuse (nerfs cérébro-spinaux).


On retrouve aussi du collagène et des fibroblastes.

Si on considère un seul et même faisceau musculaire contenant un certain nombre de rhabdomyocytes. Chacun de ces rhabdomyocytes est séparé des autres par une fine travée conjonctive : l’endomysium qui les séparent dans laquelle on va trouver des capillaires qui vont vasculariser les rhabdomyocytes et aussi les branches de divisions des nerfs cérébro-spinaux qui viennent se terminer au niveau de la plaque motrice, c’est-à-dire la synapse neuro-musculaire.











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B- Le rhabdomyocyte

Cytologie : À l’échelle cellulaire/histologique : (MO)

Le rhabdomyocyte est l’unité fonctionnelle du muscle strié squelettique. C’est une cellule qu’on qualifie de rubanée (en forme de ruban) à contours parallèles.
Ce sont des cellules de grande taille qui ont une longueur très variable selon leur localisation mais elles peuvent atteindre jusqu’à 20-30 cm de long notamment pour les muscles des membres inférieurs (cuisse). Leur diamètre, variable selon la taille cellulaire, est de 10 à 100 microns.

On voit en MO dans une coupe longitudinale (selon leur grand axe) qu’il existe une striation transversale constituée par l’alternance de bandes sombres (disque A ou bande A) et de bandes claires (disque I ou bande I). Les bandes claires sont séparées par un trait fin: c’est la strie Z.

Elles sont bien sûr limitées en périphérie par une membrane plasmique qui est doublée entièrement par une membrane basale formant le sarcolemme (MP + MB).

Les noyaux occupent une position périphérique sous la membrane plasmique (sous-sarcolemmique) ce sont des cellules multinucléées/ plurinucléées. Le nombre de noyaux étant fonction de la taille cellulaire.

Le cytoplasme comporte deux grands compartiments : - Celui contenant les protéines contractiles formant des myofibrilles. L’ensemble des

myofibrilles formant le myoplasme : c’est l’appareil contractile.

- En dehors de ce myoplasme, les autres éléments du cytoplasme constituent le sarcoplasme. On peut observer du tissu conjonctif dans lequel on retrouve les capillaires et les noyaux des fibroblastes.

Myoplasme : on a l’aspect de striation transversale (bande sombres séparées par des bandes claires, et au milieu des bandes claires un trait sombre qui les divise en deux). 
Les bandes sombres sont les disques A et les claires disque I. Le trait sombre quand à lui est la strie Z. On y reviendra plus tard.

Ce tissu est très vascularisé. La striation est visible en MO et en ME.


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Coupe transversale (perpendiculaire au grand axe de la cellule): 


On voit des rhabdomyocytes : si la coupe passe par le noyau on le voit, ils sont entourés par une membrane et composés par des myofibrilles. En coupe transversale on ne voit pas les striations.
À l’intérieur des travées conjonctives on retrouve des capillaires. 
Il y a des amas d’adipocytes dans le périmysium. Les protéines contractiles s’organisent en myofibrilles qui parcourent toute la longueur de la cellule. 


Les myofibrilles se groupent en amas myofibrillaires qu’on appelle des champs de Conheim, à l’intérieur et à l’extérieur des champs de Conheim il y a du sarcoplasme.Les myofibrilles forment le myoplasme.Entre les champs de Conheim on retrouve du sarcoplasme ainsi que entre les amas de myofibrilles dans le champs de Conheim. Les noyaux sont en position sous-sarcolemmique. En coloration HE on voit le cytoplasme en rouge, très éosinophile.

Ultrastructure: À l’échelle moléculaire : (ME)

Le sarcomère est l’unité contractile du rhabdomyocyte (du muscle strié squelettique). Ils s’attachent entre eux pour former des myofibrilles qui vont parcourir la cellule sur toute sa longueur d’un bout à l’autre. 


Le sarcomère est l’espace compris entre deux stries Z. Le sarcomère comporte un disque sombre central appelé disque A, ce disque A a lui même une partie centrale plus claire : la bande H (pour Hensen) et au milieu il y a encore une ligne de séparation médiane : c’est la ligne M. Le sarcomère comprend donc la bande A centrale et les 2 moitiés de disque I de part et d’autre.

Une myofibrille est constituée de protéines contractiles qu’on appelle les myofilaments.

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On a deux grands types de myofilaments : 


- Les myofilaments épais, en position centrale, qui sont constitués par une seule protéine : la myosine qui s’organise de façon tête bêche.

- Les myofilaments fins ont une constitution complexe : ils possèdent de la troponine et de la tropomyosine, enfin de l’actine Ces myofilaments sont disposés en alternance. 

Entre les myofilaments épais et fins, on a une étroite juxtaposition et une inter-pénétration.


Ces myofilaments épais et fins constituent l’unité contractile du rhabdomyocyte ou sarcomère.


La longueur des myofilaments épais et fin est définie par le disque A (association des deux types) sauf au niveau de la bande H qui ne possèdent que des myofilaments épais.

De part et d’autre des disques A, on a les disques I (deux moitiés de part et d’autre de la strie Z).Le disque I ne représente que les myofilaments fins. 
Un sarcomère mesure en longueur environ 2,5 μm (Disque A = 1,5μm + 2 x 0,4 μm de 
disque I). Le diamètre des sarcomères est de 1-2 μm.

Il y a une bande H (Hensen) plus claire au niveau du disque A (1,5 μm où il n’y a que des myofilaments épais). Le disque I ne contient que des myofilaments fins.
Au centre de chacune des bandes H (et donc des disques A) on a un trait épais appelé ligne M (M pour médiane). 
Lorsque qu’on met bout à bout des sarcomères, on obtient une myofibrille. Elles vont parcourir la cellule dans toute sa longueur, selon le grand axe cellulaire. 
Ce qui est responsable de la striation en coupe longitudinale, c’est l’arrangement particulier des sarcomères dans chacune des myofibrilles. Les myofibrilles parcourent la cellule en sens longitudinal.

Les striations dans les coupes longitudinales sont dues au fait que les stries Z sont parfaitement alignées, donc les sarcomères le sont aussi.

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Mécanisme de contraction musculaire :

Les molécules de myosine sont assez volumineuses : 
6 chaines polypeptidiques :

- 2 chaînes lourdes- 4 chaînes légères.

Les deux chaines lourdes sont enroulées l’une autour de l’autre en hélice alpha et forment la « tige » ou queue de la molécule.


Au niveau de l’extrémité N-terminale, les deux chaines présentent un enroulement en motte formant deux têtes globuleuses de la myosine. (1 tête par chaîne longue)On a donc deux chaînes lourdes et 4 chaînes légères.

Les chaînes légères : Une paire à la base de chacune des têtes. Le tout fait environ 500 kDa.

Ces molécules de myosine s’organisent entre elles pour former un myofilament épais (x 300 molécules de myosines qui viennent s’associer pour former un myofilament épais). 


L’arrangement est particulier au sein d’un myofilament épais : Les molécules vont s’organiser «tête bêche» c’est-à-dire que les molécules sont orientées en sens opposé.

Au centre, la ligne M est formée par une protéine : la myomésine permet simplement de lier les molécules de myosines entre elles au sein d’un myofilament épais.

La myomésine attache les molécules de myosine pour former chacune des microfilaments épais.

Au niveau des têtes de myosine on a un site de fixation pour l’actine et un site de fixation pour l’ATP.

On a une activité enzymatique ATP-asique.

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Rôle des protéines associées à l’actine :

L’actine est une molécule globulaire, sphérique d’environ 42,5 kDa. 

Les monomères d’actine globulaire (G-actine) s’assemblent spontanément pour former la F-actine : l’actine fibrillaire, filamenteuse (deux chaines qui vont s’enrouler l’une autour de l’autre pour former une hélice α), qui est représentée en haut de cette page formée de deux chaines enroulées l’une autour de l’autre. La G-actine est entièrement polymérisée sous forme de F-actine.


Un filament d’actine est orienté et polarisé : il a une extrémité positive et une extrémité négative . Pour l’allonger on rajoute de la G-actine du côté + et pour le raccourcir on enlève de la G-actine du coté -. La F-actine a une longueur qui ne varie pas dans le rhabdomyocyte car on a des protéines qui viennent coiffer ce myofilament fin 
(voir CAP-Z en bas de page).
De la tropomyosine vient s’y insérer régulièrement, elle est également formée de deux chaines enroulées en hélice α. 
Dans une cellule normale : Polymérisation au niveau de l'extrémité + et dépolymérisation au niveau de l'extrémité -.


Dans une cellule musculaire : Des protéines sont situées sur les extrémités.

On trouve aussi de la troponine disposée de façon régulière le long du filament de F-actine, constituée de 3 sous unités : (Tn pour troponine) 


- La TnC (Fixe les ions calciums)- La TnT (Rentre en contact avec la tropomyosine) - La TnI (Car elle inhibe le contact entre l’actine et les têtes de myosines).

La protéine CAP-Z se retrouve au niveau de la strie Z, et une autre protéine vient coiffer le myofilament fin au niveau de l’extrémité libre : la tropomoduline. 


Elles préviennent tout assemblage ou désassemblage des myofilaments d’actine, empêchent la dépolymérisation de la F-actine, permettant de garder une longueur stable des myofilaments.Sur les têtes de myosine il y a un site de fixation à l’actine et à l’ATP. Elles ont une activité ATPase qui hydrolyse l’ATP (il faut que les têtes de myosines se lient à l’actine).

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Organisation moléculaire du complexe dystrophines-glycoprotéines associées :

Le cytosquelette dans les rhabdomyocytes va maintenir l’architecture, l’organisation structurale particulière de toutes les myofibrilles.

Il y a le cytosquelette endosarcomérique et exosarcomérique (intérieur et extérieur du sarcomère) :

Pour l’endosarcomérique :

- On retrouve de la titine (= connectine). C’est l'une des protéines ayant le PM le plus élevé de l'organisme. Titine pour titanesque car elle est très grosse.

Ce sont des grosses molécules permettant d’ancrer les myofilaments épais par leur extrémité libre à la strie Z.

- Les stries Z sont constituées d’α-actinine.

- La nébuline est constituée de deux chaînes enroulées en hélice alpha qui viennent entourer chacun des myofilaments fins, elle a un rôle protecteur.

Donc 3 constituants pour l’endosarcomère: la titine, l’α actinine et la nébuline.

Pour l’exosarcomérique :

Un filament intermédiaire (FI) : la desmine. Elle permet de relier les stries Z entre elles. Elle peut aligner parfaitement les myofibrilles entre elles par rapport aux stries Z.

La dystrophine est une protéine sous sarcolemmique (sous la MP)

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Les complexes moléculaires dystrophines-glycoprotéines associées :

La dystrophine est constituée de deux chaînes polypeptidiques enroulées l’une à l’autre sous forme d’hélice alpha; sous la membrane plasmique (grosse molécule sous-sarcolemmique). 
Elle est présente dans les 3 types de cellules musculaires. L’une des extrémités se lie à l’actine (l’une des protéines les plus périphériques), l’autre se lie à un complexe moléculaire : la syntrophine (position sous sarcolemique) qui possède deux sous unités, lesquelles sont liées à un autre complexe : le dystoglycane qui comporte lui aussi deux sous-unités, α extracellulaire et β transmembranaire.

Elle se lie sur la sous-unité β, elle même liée à α extracellulaire du dystroglycane, elle même liée à de la laminine, constituant des membranes basales donc du sarcolemme.

Donc la dystrophine est liée à la laminine par l’intermédiaire du dystroglycan. 
La dystrophine elle même est liée a l’actine.

La dystrophine, codée par un gêne présent sur le chromosome X, peut donner la maladie de Duchenne (la myopathie la plus connu) si elle est mal codée et touche exclusivement les garçons (hérédité lié à l’X - autosomique récessive) (hérédité gonosomique). Il suffit aux filles d’avoir un autre chromosome X normal pour avoir une dystrophine fonctionnelle.

Les costamères (toujours dans l’exosarcomérique, dans la cellule) : c’est une montagne moléculaire. Comprenant notamment la vinculine qui se lie à l’alpha-actinine (donc strie Z), à la taline, elle même liée à une intégrine (α5β1, on classe les intégrines en fonction de la sous-unité β) qui est elle même liée à la fibronectine qu’on trouve dans la MEC, c’est à dire ici l’endomysium. (qui entoure le rhabdomyocyte)

Le rhabdomyocyte a donc un arrangement rigoureux, c’est ce qui donne les striations en coupe longitudinale.

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Ultrastructure d’un rhabdomyocyte :

On voit en périphérie le sarcolemme (=MP) doublé par la membrane basale. La membrane plasmique va à intervalles réguliers présenter de profondes invaginations pour former des tubules T (transversaux) qui vont se projeter à l’union disque I disque A.

Ces cellules comportent un REL appelé réticulum sarcoplasmique. C’est un lieu de stockage des ions calciums.

Ce réticulum sarcoplasmique (=REL) va se constituer d’une part par les citernes terminales transversales situées de part et d’autre des tubules L.

Le tubule T plus les deux citernes forment une triade qui vient se projeter en regard des zones disque I/ disque A.

Ces citernes sont reliées entre elles par des tubules L (longitudinaux) qui forment un large réseau très anastomosé (= très relié). L’une des fonctions principale de ce REL est d’être une réserve en calcium.

⚠ Tubules L = réticulum sarcoplasmique, Tubules T = membrane plasmique

Chacune des triades se projette à la liaison entre le disque I et le disque A des sarcomères.

On trouve aussi des mitochondries en grand nombre (pour fabriquer l’ATP). Sur ce schéma on a représenté que les mitochondries sous-sarcolemmiques mais on en trouve aussi entre les myofibrilles. 


On trouve aussi des vacuoles lipidiques, des grains de glycogène et de la myoglobine (pigment) qui va fixer l’oxygène importé par voie sanguine, puis la cède aux mitochondries pour la synthèse d’ATP: métabolisme oxydatif. Les mitochondries sont très présentes entre les myofibrilles et en position sous-sarcoplasmique

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C- L’innervation des rhabdomyocytes :

Les neurones n’ont toujours qu’un seul axone mais peuvent avoir plusieurs dendrites.L’innervation se fait par les nerfs cérébro-spinaux (motoneurones α). 

Plaque motrice = synapse neuro-musculaire.


Le nombre de rhabdomyocytes innervés par un motoneurone alpha est très variable.Un rhabdomyocyte est innervé par un seul motoneurone α généralement.

L’inverse étant faux car un motoneurone peut innerver plusieurs rhabdomyocytes

Tout dépend de la finesse du mouvement considéré. 


Pour faire un mouvement fin (mouvements des doigts, des globes oculaires…), un motoneurone α innerve peu de rhabdomyocytes. 
Il faudra alors beaucoup de motoneurones α pour innerver tout le muscle.

Pour un mouvement « grossier » (lever la jambe, lever le bras…), un motoneurone alpha innervera beaucoup de rhabdomyocytes. Il faudra peu de motoneurones α pour innerver tout le muscle.

L’unité motrice est l’ensemble des rhabdomyocytes innervés par un seul motoneurone α. L’axone unique peut, en sa terminaison, se ramifier et former plusieurs plaques motrices.

De la corne antérieure se détache l’axone qui se dirige vers le muscle. Celle-ci peut posséder à son extrémité des petites « branches » . Elle se termine à la surface du muscle, sur la plaque motrice qui est une synapse neuro-musculaire (= plaque motrice) qui est la zone de contact entre l’extrémité du nerf moteur et du rhabdomyocyte.

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La plaque motrice ou synapse neuromusculaire:

C’est la jonction/ zone de contact entre les terminaisons axonales et la cellule musculaire squelettique/le rhabdomyocyte, elle forme une dépression.→ C’est une synapse neuromusculaire.

Elles comportent l’extrémité axonale entourée par une membrane basale (avec les cellules de Schwann) et la dépression correspondant au rhabdomyocyte qui forme la région post-synaptique. Entre les deux il y a la fente synaptique.

Composée donc de 3 parties : 


- La partie pré-synaptique : C’est la terminaison axonale (ou l’une des terminaisons axonales), elle est limitée en périphérie par une membrane plasmique, à l’intérieur on retrouve un certain nombre d’organites (mitochondries, neurotubules…) mais surtout des vésicules pré-synaptiques ou synaptiques dans lesquelles on trouve les neuromédiateurs : l’Acétylcholine pour le muscle squelettique. 


La membrane pré-synaptique est épaissie, c’est là où viennent s'enchâsser les vésicules synaptiques pour libérer leur contenu dans la fente synaptique.

- La fente synaptique «primaire»: espace très étroit d’environ 60 nm, avec un matériel amorphe, constituée de la fusion des membranes basales (celle qui entoure le rhabdomyocyte et celle qui entoure la terminaison axonale).

L’acétylcholinestérase (synthétisée par le rhabdomyocyte) est une enzyme présente dans la fente synaptique qui va rapidement cliver l’acétylcholine en acétyl et choline ce qui interrompt le signal.

- Post-synaptique: région qui appartient aux rhabdomyocytes, comporte des invaginations qu’on appelle fente synaptique secondaire recouverte de MP.

Fente synaptique secondaire : creusée d’invaginations appelées fentes synaptiques secondaires au niveau desquelles on a les récepteurs à l’acétylcholine.

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D- Les bases moléculaires de la contraction musculaire :

Lors de la contraction musculaire, acte volontaire qui provient des régions centrales cérébrales. Ce signal électrique correspond à une inversion de potentiel membranaire (= dépolarisation membranaire). Normalement le microenvironnemnt des cellules est négatif, et le microenvironnement extérieur est positif. Lorsque cette onde de dépolarisation arrive au niveau axonal, elle ouvre les canaux calciques.

• Le cerveau donne un ordre de contraction musculaire, qui excite le motoneurone alpha, entrainant la dépolarisation membranaire de l’axone du motoneurone. On observe une inversion du potentiel membranaire le long de l’axone lors du passage du signal nerveux.

• Lorsqu’elle arrive à l’extrémité : ouverture des canaux calciques voltages dépendants de la membrane plasmique de l’extrémité axonale. (brutale augmentation de calcium intra cytosolique dans l’extrémité axonale).

L’entrée d’ions calcium (second messager) à l’intérieur de la cellule entraîne une fusion des vésicules pré-synaptiques avec la membrane plasmique pré-synaptique de l’extrémité axonale. On a une brutale augmentation de la concentration en calcium qui provoque en conséquence le fait que les vésicules vont s’enchâsser au niveau de la MP au regard de la fente synaptique.

• Il y a ensuite, libération de l’acétylcholine dans la fente synaptique primaire (signal chimique). Elle se fixe sur son récepteur spécifique (Ach-R) dans la membrane des fentes synaptiques secondaires.

• Cette fixation de l’Ach sur ses récepteurs entraîne une ouverture des canaux sodiques (fermés à l’état de repos) présents dans la membrane plasmique au niveau des fentes synaptiques secondaires, qui provoque une pénétration des ions sodium extracellulaires dans le rhabdomyocyte (charges positives qui provoque une dépolarisation membranaire = positif à l’intérieur et négatif à l’extérieur).

• 
La dépolarisation (potentiel d’action) se propage alors le long de la membrane plasmique du rhabdomyocyte. Mécanisme d’ouverture ligand-dépendant (via l’acétylcholine). On transforme un signal au départ électrique, en signal chimique (libération de l’Ach) qui est retransformé en signal électrique au niveau de la MP.

On passe donc d’un stimulus électrique à un stimulus chimique puis un stimulus électrique.

L’acétylcholinestérase va hydrolyser l’ACh en acétyl et en choline. Ils sont récupérés la fente synaptique primaire au niveau axonal pour re-synthétiser de l’ACh. L’acétylcholinestérase est synthétisée par le rhabdomyocyte.

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Schéma : Le muscle se raccourcit car chacun des rhabdomyocytes se raccourcit car les myofibrilles se raccourcissent car les sarcomères se raccourcissent. 
Glissement des myofilaments fins le long des myofilaments épais (rapprochement en direction de la ligne M). Les myofilaments en se rapprochant tirent la strie Z, donc raccourcissent le sarcomère. La bande H est également raccourcie.

La seule chose qui ne change pas et ne se raccourcit pas est la longueur du disque A.

Entre la contraction et la décontraction on observe une augmentation de l’interpénétration. Les myofilaments fins ont glissé vers la ligne M.

L’étirement est un mécanisme passif contrairement à la contraction qui est active.

Retour au schéma page 10 :• Le potentiel d’action membranaire va cheminer le long de la MP (qui elle s’invagine pour

former les tubules T, il chemine donc le long des tubules T également). Une fois que la dépolarisation arrive au bout des tubules T, au voisinage des citernes terminales transversales, elle ouvre les canaux calciques du réticulum sarcoplasmique (REL) : brutale augmentation intracytosolique dans le rhabdomyocyte en ions calcium. Mécanisme de couplage voltage dépendant.

Retour au schéma page 6:• Une fois que le calcium s’est fixé sur la troponine, cette troponine (trois sous unités;

dont une spécifique au calcium TnC) change de conformation, qui entraine une bascule de la sous unité TnI, qui entraine avec elle une bascule de la tropomyosine car elle y est liée. 


À ce moment là, les têtes de myosine peuvent entrer en contact avec les molécules d’actine par activité ATPase. C’est la contraction musculaire: Modifications qui permettent à une molécule de myosine de se déplacer le long d’un filament d’actine.Lorsque les cellules se contractent, elle se raccourcissent. Chacune de ses cellules se raccourcissent.
 Tête de myosine : 


Elle possède 3 propriétés remarquables :- Un site de liaison avec l’actine - Un site de fixation pour l’ATP- Une activité ATPase (hydrolyse de l’ATP en ADP et libération d’un ion phosphate

inorganique).

Précisions : L’activité ATP-asique de la tête de myosine ne peut être activée que si elle entre en contact avec l’actine; à l’état de repos, la tropomyosine empêche ce contact.

La tropomyosine est liée à la troponine par l’unité TnT, si la troponine est modifiée, elle va se déplacer ce qui permet la libération de la tropomyosine et donc l’interaction actine-myosine est possible.

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• Interaction Actine-myosine ➜ Hydrolyse de l’ATP


(On a ADP+ libération d’un ion phosphate) qui libère l’énergie.

Cycle d’interaction actine-myosine PENDANT la contraction musculaire (différent du passage entre repos et contracté).

• L’ATP vient se fixer sur la tête de myosine : détachement de la tête de myosine.

L’angle initial (tête-queue) de 45° change et forme un 90°: elle est en position de repos.

La myosine se trouve donc en face de la molécule de G-actine n°2 qui est derrière la n°1.

• Grâce à cette nouvelle interaction Actine-Myosine: elle repasse à un angle de 45° par l’hydrolyse de l’ATP (libération d’énergie utilisée pour faire basculer la tête de myosine de 90° à 45°).


En basculant, la myosine va faire progresser d’environ quelques nm (environ 10 nm par cycle) le myofilament fin vers la ligne M (environ 5 cycles par seconde = mouvement très rapide).

Pendant la contraction, les filaments fins glissent le long des filaments épais, on a raccourcissement du disque H.

Seule la longueur des disques A ne varie pas. On augmente l'état d’interpénétration. Les sarcomères vont tous se raccourcir car il y a une plus grande interpénétration des myofilaments fins.


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E- Aspect Morpho-Fonctionnel des rhabdomyocytes :

Dans l'organisme, nous avons deux grands types de rhabdomyocytes.


Les deux types sont présents en même temps mais la proportion entre les deux est variable : on a une mosaïque.

Muscle postural : type 1 ➔ muscle du dos, des membres inférieurs : Ce sont les SRO- Ils se contractent lentement (S = slow) (il faut laisser le temps aux mitochondries de

créer l’ATP)- Résistants (R)- Oxydation (O) (utilisent l’ATP produite par les mitochondries donc leur source d’énergie

est issue de la phosphorylation oxydation)- Couleur rouge (très vascularisés)


Muscle phasique : type 2 ➔ biceps par exemple : Ce sont les FFG- Contracte rapidement (F= fast)- Fatigue rapidement (F)- Utilisent la glycolyse comme source d’énergie (G)- Moins de capillaires myoglobine, car besoin moins d’oxygène…

Quelque soit le muscle, on a toujours un mélange des rhabdomyocytes : cela nous donne en coupe transversale un aspect en mosaïque. C’est l’innervation qui détermine s’il s’agit d’un type 1 ou d’un type 2.

Phosphorylase : première enzyme à dégrader le glycogène.


Attention, les sources d’énergie du tableau ne sont pas spécifiques au type du muscle, elles sont juste prédominantes.

Dans les muscles phasiques : Pourcentage supérieur en rhabdomyocytes de type II. Dans les muscles posturaux : Pourcentage supérieur en rhabdomyocytes de type I.

Par exemple, la SDH (enzyme présente dans les mitochondries). 
Réaction colorée si l’enzyme est présente. On a des cellules colorées (elles ont de la SDH en quantité importante, donc de type I) et des cellules claires (type II)

Lorsque le nerf périphérique est lésé, il y a une paralysie musculaire, à la longue ça donne une atrophie musculaire.

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Les cellules musculaires satellites :

Pendant l’embryogenèse, au sein du mésoderme on a apparition de myotomes puis dans ces myotomes, des rhabdomyoblastes (= cellules musculaires primitives).


Ils vont migrer dans l'ensemble de l’organisme (grande capacité de migration et de proliférations) puis proliférer et commencer à synthétiser des protéines contractiles (dès la synthèse de protéines = ils se transforment en myotubes, et les noyaux sont repoussés en périphérie)


S’en suit alors une fusion des rhabdomyoblastes entre eux ce qui donne des cellules multinucléées : les myotubes qui donneront ensuite des rhabdomyocytes.

Les cellules musculaires satellites sont des cellules de petites tailles avec un seul noyau. Lors de la nécrose musculaire : Des signaux activent ces cellules qui se transforment en rhabdomyoblastes puis myotubes puis rhabdomyocyte : ces cellules satellites servent donc à la régénération partielle du muscle strié squelettique. On ne peut pas en revanche régénérer un muscle entier.

Au niveau du muscle strié squelettique. Ce sont des petites cellules (en petit nombre) incluses entre la membrane basale et la membrane plasmique du rhabdomyocyte, donc dans un dédoublement du sarcolemme.Elles peuvent présenter des capacités mitotiques pour régénérer si nécessaire des rhabdomyocytes (en passant par le stade de rabdomyoblastes).→ Elles servent donc à la régénération musculaire (si celle-ci est nécessaire).


On a des signaux (cytokines) qui vont activer ces cellules, ce qui va induire leur transformation en rhabdomyoblaste puis en myotube puis en rabdomyocyte.

FIN DU COURS 18/10/2019Page sur 18 39

F- Différenciation et régénération des rhabdomyocytes : 


Dans le mésoderme on a les myotomes : dans ces myotomes apparaissent des rhabdomyoblastes qui vont migrer dans toutes les régions de l’organisme et se diviser très rapidement.


Cette migration permet le début de la synthèse protéique contractile: à ce moment, les rhabdomyoblastes arrêtent de se diviser et fusionnent pour former des myotubes. 

Ces myotubes permettent la synthèse de protéines, ce qui repousse les noyaux en périphérie, et les myotubes se transforment alors en rhabdomyocytes.

Rhabdomyoblastes → Myotubes → Rhabdomyocytes

Si muscles pas innervé —> paralysie —> atrophie musculaire

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Le tissu musculaire strié cardiaque : Les cardiomyocytes



Les cellules sont les cardiomyocytes. On les trouve dans le myocarde.


La couche la plus interne du coeur est l’endocarde, constituée du revêtement endothélial et du tissu conjonctif sous-endothélial.

L’épicarde est la couche la plus périphérique, recouverte d’une séreuse, le péricarde (feuillet viscéral)

Dans le myocarde on a des cellules musculaires cardiaques striées ou des cardiomyocytes et du tissu interstitiel.(purement musculaire). L’endomysium fait parti du tissu interstitiel.

On a des travées conjonctives qui comportent des vaisseaux (le coeur est l’organe le plus vascularisé avec le cerveau, se trouve entre les cardiomyocytes). Ils sont séparés par un tissu conjonctif ou tissu interstitiel. Dans celui-ci on retrouve des vaisseaux.

On a trois types de cardiomyocytes :

- Les Contractiles (les plus nombreux)


- Les Myoendocrines 


- Les Cardionecteurs

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A) Les cardiomyocytes contractiles :

Ce sont les cellules qui sont allongées et qui ont la forme de cylindres bifurqués et ramifiés. Par ces bifurcations, les cardiomyocytes rentrent en contact les uns avec les autres.


Leur diamètre est entre 5 et 20 μm (pas très grande). Elles sont en contact avec la strie Z adjacente. 


Cytoplasme : appareil contractile (myoplasme) et reste des organites (sarcoplasme).
Les zones de contact en épais sur le schéma sont les stries scalariformes (en marche d’escaliers) ou disque intercalaire, elles mesurent 2 μm d’épaisseur. 
Elles s’organisent dans un sens transversal et permettent aux cardiomyocytes d’être reliés entre eux. Pour un cardiomyocytes on a une dizaines de stries scalariformes: elles forment donc un réseau tridimensionnel complexe.
Un cardiomyocyte est en général lié à une dizaine d’autres par l’intermédiaire des stries.


Sur le plan architectural, le myocarde se dispose sous forme de fibres myocardiques c’est à dire formé par l’attachement d’un grand nombre de cardiomyocytes entre eux.

• Ces cellules comportent un seul noyau, ovale un peu allongé unique et central. Il y a un aspect de striation transversale dans la coupe longitudinale, qui résulte de la disposition des sarcomères (comme dans les rhabdomyocytes).

• Au niveau de l’aire nucléaire, les myofibrilles s’écartent et laissent libre deux pôles 
para-nucléaires où on trouvera des organites intracellulaires. Les myofibrilles s’étendant de façon longitudinale d’une strie scalariforme à une autre en évitant le noyau.

• Ces cellules sont limitées en périphérie par une membrane plasmique doublée d’une membrane basale, l’association des deux formant le sarcolemme (sauf au niveau des stries scalariformes).

Il y a toujours la présence du myoplasme (appareil contractile) et du sarcoplasme (reste des organites intracellulaires). Il n’y a pas de membrane basale au niveau des stries scalariformes, on a un accolement des deux membranes basales des cellules adjacentes. On a une striation transversale en coupe longitudinale.

• Les cardiomyocytes sont séparés par de fines travées conjonctives (avec des capillaires) : l’endomysium. (fibroblastes, fibres de collagène et vaisseaux)


On a beaucoup de capillaires sanguins car le coeur (comme le cerveau) est un des organes les plus vascularisés du corps, il travaille tout le temps.

Les cardiomyocytes sont organisés, assemblés entre eux en faisceaux = les fibres cardiaques. On a toujours un aspect de striation transversale.

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Dans une coupe transversale :

- Les cellules sont plus ou moins hexagonales, le noyau est toujours central, il n’y a plus d’aspect de striation (on ne voit pas les stries scalariformes en coupe transversale). Ils sont séparés par des travées de TC richement vascularisées.

- On peut distinguer le myoplasme.

- Les myofibrilles ne s’organisent pas en champ de Conheim dans les cardiomyocytes, elles sont disposées de manière régulière (diffuse et homogène) dans le cytoplasme de la cellule.

- Les myofibrilles traversent la cellule d’un bout à l’autre en s’écartant de chaque coté au centre pour laisser place au noyau.

Au niveau histologique: Le cytoplasme est rouge, très éosinophile à cause des protéines contractiles.

Ultrastructure d’une zone de jonction entre deux cardiomyocytes :

ME : Structure en marche d’escalier d’où le nom de scalariforme (= disque intercalaire) avec des parties longitudinales et transversales qui se succèdent en s’alternant, mesurant 2 μm d'épaisseur. 


Elles servent à attacher entre eux les cardiomyocytes (adhésion++).

Au niveau des parties transversales :

On trouve deux types de structure servant à attacher :

- Les desmosomes (s’attachent à la desmine la plus périphérique : filament intermédiaire)

- Jonctions intermédiaires (s’accrochent à la F actine des myofibrilles les plus périphériques)

Ces jonctions sont riches en alpha actinine.


On a de la desmine au niveau de chaque strie Z pour attacher l’alpha actinine des stries Z les plus périphériques.

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Au niveau des parties longitudinales :

On retrouve également des desmosomes mais pas de jonctions intermédiaires mais des jonctions communicantes (GAP).

Les jonctions communicantes ont un rôle fondamental dans la conduction de la contraction musculaire.

Ces mécanismes de jonctions permettent la cohésion des cardiomyocytes entre eux. 
Ça permet de transmettre la force de contraction/tension d’un cardiomyocyte à l’autre.
Les jonctions communicantes permettent de transmettre le signal de contraction d’un cardiomyocyte à l’autre.

→ Cela constitue un Syncytium fonctionnel (ces cellules fonctionnent ensemble)

Le cytosquelette est pratiquement le même que pour le rhabdomyocyte (la seule différence est que endosarcomérique n’a pas de nébuline qui entoure les microfilaments fins, mais identique sinon). Y compris les mécanismes moléculaires de contraction. Elles contiennent de la titine.

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Cardiomyocytes contractiles (ME) : (comparables aux rhabdomyocytes)

PAS de nébulline. Pas de membrane basale au niveau des stries scalariformes.

En périphérie il y a la membrane basale, en dessous la membrane plasmique qui s’invagine en tubules T.


Les tubules T (transverses, invaginations de la MP) sont moins nombreux mais plus épais, plus larges que dans le rhabdomyocyte.

Les tubules T se projettent en regard des stries Z, contrairement au rhabdomyocyte, où les tubules T se projettent en regard de la limite disque I-disque A.

Le réticulum sarcoplasmique ne comporte que de tubules longitudinaux (tubules L) largement anastomosés. Il n’y a pas de citernes transversales.

Les tubules T se projettent au niveau des stries Z. On a pas de citerne terminale transversale. Réservoir de Ca++ .

Il n’y a pas de triade car pas de citerne terminale transversale.

Il y a de nombreuses mitochondries (plus que dans les rhabdomyocytes) situées entre les cardiomyocytes et en périphérie, contre la membrane, ainsi que de nombreux grains de glycogène.


Au niveau de la MP, on a des récepteurs notamment pour l’adrénaline et la noradrénaline, ce sont les récepteurs β-1 adrénergique, et pour l’acétylcholine on a le récepteur muscarinique. Cela concerne le système nerveux végétatif.

Ces cardiomyocytes se comportent sur le plan fonctionnel comme les rabdomyocytes de type I : SRO

Il n’y a pas non plus de plaque motrice ni de cellules satellites : en cas de nécrose, il n’y a pas possibilité de régénération des cardiomyocytes.

Pas de synapse neuromusculaire.

Il n’y a pas non plus de cellules satellites (donc on ne peut pas régénérer les cardiomyocytes).

Ces cardiomyocytes contractiles sont de loin les plus nombreux.

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• Cardiomyocytes myoendocrines :

Schéma (rappel physiologie cardiaque) : coeur coupé en deux : le sang arrive par la veine cave dans l’oreillette droite puis ventricule droit puis artère pulmonaire —> poumons puis arrive par les 4 veines pulmonaires : oreillette gauche : ventricule gauche puis aorte.

On les trouve principalement dans la paroi de l’oreillette droite.

Ils sécrètent une hormone peptidique par des grains de sécrétion :

Le FAN (ou cardionatrine ou cardiodilatine) dont l’effet est une baisse de la pression artérielle due à une vasodilatation, augmentation de la natriurèse (sécrétion de sodium dans les urines, diminue donc la pression artérielle et la diurèse, et vasodilatation).

Le FAN fait partie du groupe des ANP (Atrial Natriuretic peptides).

• Cardiomyocytes cardionecteurs :

Cardiomyocyte modifié, responsable de l’initiation et conduction/progagation du signal de contraction myocardique.

Propriété d'excitabilité spontanée d'origine myogénique (elles s’excitent toutes seules).


Plusieurs structures :

- Le noeud sinusal (ou noeud sino-auriculaire) dans la paroi de l’oreillette droite à côté de l’abouchement de la veine cave supérieure.

Le noeud sinusal est le pacemaker naturel, 70 battements par minute.


- Noeud auriculo-ventriculaire ou Atrio-ventriculaire se situe à l’union des septums 
inter-auriculaires et inter-ventriculaires (à la jonction entre les deux oreillettes et les deux ventricules) à partir duquel se détache le faisceau de His qui se sépare en deux parties à partir du tronc commun.


Chacune des branches du faisceau de His chemine sous l’endocarde ventriculaire dans le septum interventriculaire.
 À partir de là se détache le réseau de Purkinje qui est diffus à l’intérieur du myocarde ventriculaire gauche et droit.

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Deux types de cellules cardionectrices :

- Les cellules nodales : Dans le noeud sinusal, auriculo-ventriculaire et le tronc du faisceau de His.


- Les cellules de Purkinje : Branche droite et gauche du faisceau de His et dans tout le réseau de Purkinje.

Pour la vascularisation du coeur on a une circulation de type terminale: Les réseaux artériels sont peu ou pas anastomosés.

La contraction myocardique :

Elle est autonome et due à une propriété de contraction spontanée de nature myogénique des cardiomyocytes cardionecteurs. Tout part du noeud sinusal.

Rappel :

Lorsque le potentiel d’action membranaire parcourt les tubules T (invagination de la MP) par un phénomène voltage-dépendant, les canaux calciques présents dans la membrane du réticulum sarcoplasmique s’ouvrent. 


Dans les tubules L on a le stockage des ions calcium. Ces ions calcium sont libérés et la conséquence est une brutale augmentation des ions calcium dans le cytoplasme des rhabdomyocytes. 


Changement de conformation troponine —> déplacement tropomyosine —> contact actine-myosine

Contraction auriculaire : la gauche fait passer le sang de l’oreillette gauche dans le ventricule gauche (inverse pour la droite), se produit au moment de la diastole.

Contraction myocardique (signal électrique) arrive au niveau du noeud 
auriculo-ventriculaire, tronc du faisceau de His, réseau de Purkinje.

C’est un signal en partie électrique que l’on mesure par un ECG.

Étapes de la contraction :

• C’est le noeud sinusal qui est l’initiateur de la dépolarisation membranaire spontanée (inversion du potentiel de membrane). Les cellules cardiomyocytes contractiles auriculaires se transmettent le signal de dépolarisation aux cardiomyocytes de la paroi de l’oreillette droite grâce aux jonctions gap communicantes environ 1000 par cellules (que l’on trouve dans les portions longitudinales des stries scalariformes). 

Puis oreillette gauche, puis noeud auriculo-ventriculaire qui transmet l’influx au tronc commun du faisceau de His. (relâchement des 2 oreillettes : diastole)

• Passage dans branche droite et gauche du Faisceau de His puis dans la totalité du réseau de Purkinje présent dans les cardiomyocytes contractiles dans les parois ventriculaires droites et gauches.

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• Contraction ventriculaire, on a expulsion du sang oxygéné dans l’aorte = Systole. 
Ces cellules sont en relation avec des cardiomyocytes contractiles ventriculaires adjacents (droite et gauche).


Les vitesses de conduction du signal sont plus rapides dans le tissu cardionecteur 
(2-3 m/secondes) qu’entre les cardiomyocytes contractiles entre eux (0,6 m/secondes). La liaison par les stries scalariformes renforcent la contraction.

En moyenne, 70 battements par minute, fréquence régulière et harmonieuse.

Ces cardiomyocytes se comportent sur le plan fonctionnel comme les rhabdomyocytes de type I : SRO. Ces cellules sont riches en mitochondries.

Récapitulatif :Les cardiomyocytes fonctionnent comme un tout, un syncytium fonctionnel, elles se contractent en même temps, ce qui augmente la force de contraction.

Le front de dépolarisation va parcourir la membrane plasmique des cellules, passer le long des tubules T, couplage voltage dépendant 


- Libération des ions calcium par ouverture des canaux calciques à partir du reticulum sarcoplasmique (tubule L), 


- Brutale augmentation de la concentration en Ca++ 


- Fixation à troponine, modification de la configuration spatiale de celle-ci qui déplace la tropomyosine qui permet l’interaction tête de myosine avec une molécule d’actine.

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L’innervation du coeur ne sert qu’à moduler la contraction cardiaque, on a 
intervention du système nerveux autonome ou végétatif (dont on a pas conscience)

Il y a deux parties :


- Orthosympathique (adrénaline et noradrénaline), a pour effet d’accélérer la fréquence cardiaque. —> Tachycardie


- Parasympathique (acétylcholine comme neuromédiateur/stimulant), entraine une diminution de la fréquence cardiaque. —> Bradycardie

Le stress : sécrétion d’adrénaline, augmente la fréquence cardiaque.Malaise vagal : baisse de la fréquence cardiaque, risque d’évanouissement.

Sur le coeur on a des récepteurs à ces 3 médiateurs → Pauvres en myofibrilles.

Vascularisation :

La vascularisation du myocarde est faite par les artères coronaires (droite et gauche) qui naissent dans la partie débutante de l’aorte qui se divisent en artère circonflexe qui contourne l’oreillette gauche et artère interventriculaire.

Le coeur est l’organe le plus vascularisé avec le cerveau. C’est une vascularisation de type terminal (anastomoses très peu développées). Si une artère se bouche (thrombose), le territoire en aval va se nécroser par défaut d’apport d'oxygène : infarctus du myocarde. 

En raison de l’absence de cellules satellites, on n’aura pas de régénération et des fibres de collagène remplacent les cellules nécrosées : fibrose (plus de propriété contractile). Il y a réaction inflammatoire, et du collagène remplacera les cardiomyocytes nécrosés mais il n’est pas contractile

L’innervation pour le coeur est végétative : Une végétatrice motrice qui ne va pas initier les contractions myocardiques (qui sont autonomes) mais qui peut jouer sur la fréquence cardiaque: elles sont involontaires.

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Le tissu musculaire lisse :

Le Léiomyocyte : (MO)

Les tumeurs développées à partir des cellules musculaires lisses sont les léiomyomes.Léiomyomes sarcomes: tumeurs malignes

En coupe longitudinale : 


Les cellules musculaires lisses sont des cellules allongées de morphologie fusiforme (en forme de fusée, comme les fibroblastes).Elles ont un seul noyau, allongé et central, avec des extrémités arrondies.

Elles sont limitées en périphérie par une membrane plasmique doublée extérieurement par une membrane basale. (sauf au niveau des accolements membranaires). L’association des deux est toujours le sarcolemme.


On a des cellules contractiles, les myofibrilles formant le myoplasme. Le reste forme le sarcoplasme.Il y a des zones d’accolements de la membrane plasmique entre deux cellules voisines où il n’y a pas de lame basale. Il n’y a pas de striation transversale.


Ces cellules sont séparées par de fines travées conjonctives (collagène) qui comportent des capillaires et également des nerfs. (l’endomysium)

En coupe transversale :

On voit toujours les zones d’accolement membranaire (les seules à ne pas être doublées par une membrane basale), les capillaires sanguins, les noyaux (si la coupe passe par celui-ci).
Si on les coupe transversalement, on a des cellules polygonales un peu arrondies, noyau arrondi en position centrale. Pas de membrane basale

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3 plans d'organisations

Soit isolées :

Peu fréquent, par exemple dans le stroma de certains organes comme la prostate. Stroma prostatique. Dans la prostate de l’homme, entre les glandes prostatiques on a des cellules musculaires lisses isolées les unes des autres par du tissu conjonctif

Soit groupées :

- Elle peuvent se grouper pour former des tuniques musculaires lisses ou couches pour la paroi de certains organes (Média, musculeuse, paroi aérienne, voie utérine (myomètre), voies génitales féminine l’utérus, vaisseaux sanguins avec la média). 


- En couche dans la paroi d’organes: musculeuse de la vessie, du tube digestif,… ou alors la média (couche centrale) des artères et des veines.

- Soit formées des petits muscles individualisés :

Muscle arecteur des poils : (la chair de poule), les follicules pileux sont souvent associés à un muscle arecteur, la media des vaisseaux, la musculeuse du tube digestif, de l’appareil tracheo-bronchique, voies urinaires, myomètre de l’utérus).


Le muscle trachéal (lisse) qui réunit les anneaux trachéaux (structure cartilagineuse) par leurs extrémités postérieures par des muscles trachéaux. En forme de fer à cheval.

schéma HC

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Léiomiocyte (ME) :

On voit le noyau en position centrale, unique, allongée. Cytoplasme : myoplasme et sarcoplasme.


Appareil contractile : organisé en myofibrilles (myofilaments épais : myosine et myofilaments fins : F-actine et de tropomyosine MAIS pas de troponine). 
Ces myofilaments ne sont pas organisés en forme de sarcomère contrairement au rhabdomyocytes et cardiomyocytes.

Les myofibrilles ne sont pas du tout organisées de façon rigoureuse, c’est pour ça qu’il n’y a pas de striation transversale. 

Ces myofibrilles sont organisées sous forme de faisceaux irréguliers mais orientés suivant le grand axe de la cellule, elles la parcourent d’un bout à l’autre de façon longitudinale.

Les myofibrilles centrales s’écartent pour laisser place au noyau. Cela crée aux pôles du noyau des aires para-nucléaires remplies d’organites.

Les myofibrilles s’attachent à des structures constituées d’α-actinine appelées corps denses et plaques denses (ou plaque d’ancrage), analogue des costamères pour les cellules musculaires striées. Elles servent d’ancrage aux filaments intermédiaires, de desmine par exemple (relie les corps denses entre eux).

Les plaques denses participent à l’accrochage des myofibrilles en position extracellulaire sur l’endomysium.

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Au niveau de la membrane plasmique : 


Zones d’accolement : 

Pas de lame basale, riches en jonction communicantes : font passer le signal de contraction d’une cellule à l’autre.

Régions cavéolaires : 

On trouve la dystrophine entre autres dans cette région, on trouve dans ces régions des cavéoles qui sont formées soit par invagination de la MP (cavéoles vésiculaires) soit par le REL (cavéoles sacculaires). Elles sont sous-sarcolemmiques. Elles sont composées de cavéoline. 
Elles comportent des canaux calciques (parce qu’entourées par une membrane), région qui a des réserves en ions calcium.

Contraction : 

Au niveau membranaire, un potentiel d’action se propage : Cela crée un micro environnement positif à l’intérieur et négatif à l’extérieur. Lorsqu’il arrive aux structures cavéolaires par un phénomène voltage dépendant : ouverture des canaux calciques des cavéoles vésiculaires : le calcium extracellulaire pénètre alors la cellule, et ouverture des canaux calcium des cavéoles sacculaires : sortie de calcium.

Il n’y a pas de troponine : les ions calcium ne se fixeront pas sur la sous unité TnC, ils se fixent alors sur une protéine : la calmoduline. 


Ce complexe calcium-calmoduline active une kinase des chaînes légères de la myosine. L’action de la kinase va phosphoryler les chaînes légères de la myosine —> interaction entre les têtes de myosine et les molécules d’actine et donc une contraction musculaire à l’échelon moléculaire.Tout cela nécessite de l’énergie : l’hydrolyse de l’ATP.Le signal se propage par l’intermédiaire des jonctions communicantes.

Kinase activée par le complexe calcium-calmoduline —> phosphoryle les chaines légères de la myosine —> démasque le site l’interaction de la tête de myosine pour l’actine 
—> contraction musculaire à l’échelle moléculaire

La contraction des cellules musculaires lisse ne s’exerce pas sous le contrôle de la volonté. 

Elles ont des propriétés de contraction spontanées susceptible d’être déclenchées ou modulées. Le facteur le plus important lié à leur contraction est l’étirement (exemple du passage du bol intestinal). Exemple: Détrusor et vessie.

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On a 3 différents domaines : 


- Les plaques denses - Les zones d’accolements, riches en jonctions communicantes - Les régions cavéolaires, avec des cavéoles de 2 types (tapissées de dystrophine).

On a les cavéoles vésiculaires (invagination de la membrane plasmique) et les cavéoles sacculaires (REL donc le réticulum sarcoplasmique) avec des ions Ca++ en réserve; et des canaux calciques dans les deux types de cavéoles (fermés à l’état de repos).

Sous le sarcolemme, structures cavéolaires qui sont de deux types :

- Invagination de la membrane plasmique- Saccule provenant du REL : riche en ions calcium.

Les cellules musculaires lisses jouent un rôle fondamental dans la vie végétative et la contraction des cellules musculaires lisses ne se fait pas sous le contrôle de la volonté. Elles ont une contraction autonome. L’étirement de ces cellules entraîne leur contraction en réponse.
Ces cellules musculaires lisses vont se contracter spontanément.
Ces contractions musculaires lisses sont susceptibles d’être déclenchées ou modulées par un grand nombre de facteurs :

- Facteurs locaux : L’étirement cellulaire = contraction en réponse: par exemple quand le bol alimentaire passe dans le tube digestif, on a un étirement et la musculeuse intestinale va alors se contracter pour faire avancer le bol alimentaire.


- Innervation végétative :

• Orthosympathique : Bronchodilatation (récepteurs noradrénaline et adrénaline, récepteur 𝛽1 adrénergique) Relaxation de la musculature lisse. Augmentation du calibre des bronches.


• Parasympathique : Bronchoconstriction (contraction des muscles lisses, on a réduction du calibre des bronches) Acétylcholine. Réduction du calibre bronchique.

Exemple : Asthme —> contraction incontrôlable des cellules musculaires lisses des poumons , qu’on contrôle par injection de molécules analogues de celles de l’orthosympathique

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- Hormonale : Muscle utérin: le myomètre qui est un muscle lisse épais (partie la plus épaisse)


Au cours de la grossesse, l’organisme féminin est inondée de progestérone qui a pour effet de mettre au repos (relaxation) les cellules musculaires lisses du myomètre. Alors que les oestrogènes favorisent/stimulent la contraction de ce muscle. 
La progestérone a l’effet inverse.


Nécessaire afin de ne pas avoir de risque de prématurité. Pour l’accouchement, on a une chute de la progestérone ce qui permet la contraction du myomètre pour expulser le foetus.

Ou des cytokines :

Angiotensine II entraine une vasoconstriction: stimule la contraction musculaire lisse de la média qui réduit le diamètre des vaisseaux.

NO (monoxyde d’azote), facteur vasodilatateur le plus puissant car il met au repos sur les structures musculaires lisses de la media des vaisseaux, l’histamine, les prostaglandines et le NO (monoxyde d’azote) au cours de la réaction inflammatoire entrainent une vasodilatation, donc bronchoconstriction.

Lors de la contraction des cellules musculaires lisses : 
Ci-dessous récapitulatif de ce qui a déjà été expliqué au-dessus :


• Apparition d’une inversion de potentiel d’action membranaire (dépolarisation membranaire) qui se propage, arrive aux cavéoles (les 2 types différents), entraine l’ouverture des canaux calciques.

• Les ions Ca++ extérieurs vont pénétrer à l’intérieur de la cellule via un phénomène voltage-dépendant.


Pas de troponine donc les ions calcium ne peuvent pas s’y fixer, à la place ils se fixent à la calmoduline, on a donc un complexe Ca++-calmoduline.

• La calmoduline lie le calcium qui a été libéré. 


• Ceci active la kinase des chaînes légères de la myosine.


Elle va phosphoryler les deux chaînes légères de la myosine et cette phosphorylation va entraîner le démasquage du site de liaison de l’actine pour la tête de myosine.

C’est la contraction musculaire au niveau moléculaire. 


Le potentiel passe d’une cellule à l’autre grâce aux jonctions communicantes au niveau des zones d’accolement membranaire.

Les cellules musculaires lisses se contractent de façon spontanée. 


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Cellules myo-épithéliales :









Elles ont les caractéristiques à la fois musculaire lisses (contractiles) et épithéliales. Ce sont des cellules étoilées, stellaires avec de très longs prolongements cytoplasmiques, elles entourent complètement la cellule, la structure acineuse. 


Elles sont présentes au niveau de 4 types de glandes exocrines (salivaires, mammaires, lacrymales, sudoripares).
Il n’y a pas de membrane basale entre les cellules myoépithéliales et la glande.


Grâce à leur contraction, elles vont favoriser le passage du produit de sécrétion glandulaire qui passe de la lumière glandulaire à la lumière canalaire (du canal excréteur). 

Elles viennent se mouler par exemple sur des cellules glandulaires exocrines avec leurs longs prolongements. On voit en coupe transversale qu’elles se trouvent entre la lame basale et leur membrane plasmique. Elles auront entre autre pour rôle de faire progresser le produit le long du canal excréteur.

• Les Péricytes :

Ce sont des cellules que l’on trouve autour de la paroi de certains capillaires de type continu et dans la paroi de certaines veinules post-capillaires, c’est à dire le premier segment veineux qui fait suite aux capillaires.

Les capillaires de type continu ont pour caractéristiques morphologiques d’être jointifs. Ils sont entourés d’une membrane basale qui entoure complètement les cellules endothéliales au niveau de leur pôle basal (contrairement aux capillaires sinusoïdes).

Capillaire de type continu : On voit deux cellules épithéliales jointives aplaties entourées par une MB (membrane basale), dans le dédoublement de la membrane basale, on retrouve un péricyte. 


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Leur fonction n’est pas très bien connue, elle peuvent avoir un rôle de support pour les cellules endothéliales, de phagocytose, ce sont des cellules à activité contractiles donc peuvent se contracter ce qui influe sur la perméabilité des capillaires (donc important dans les phénomènes inflammatoires).


Elles ont un rôle de soutien, de support pour les cellules endothéliales. Elles peuvent jouer aussi sur la perméabilité des capillaires et des veinules post-capillaires (peuvent phagocyter) en pouvant les entourer ± grâce à leurs propriétés contractiles, de recouvrement. Elles jouent donc un rôle sur le calibre et sur la perméabilité.

• Les Myofibroblastes :

Ce sont des fibroblastes transformés (≈ activés) qui sont plus gros. Ils peuvent exister dans les tubes séminifères.Ils ont un aspect globuleux (ils ne sont plus fusiformes) avec une capacité de mobilité plus importante.


Ils diffèrent de part leur capacité de synthèse protéique supérieure et un équipement contractile plus important (mobilité++). 


Ça leur permet de se déplacer rapidement et on les voit apparaitre dans les processus de réparation/cicatrisation, ils sont à ce moment là activés (suite à un chimiotactisme) donc transformés et devenir plus globuleuses. Cela permet de re-synthétiser les différents composants de la MEC.Elles ont des propriétés plus actives que les fibroblastes qui leur permet de se déplacer.

• Les cellules myoépithélioïdes : (cellules juxta glomérulaires):

Ce sont des cellules présentes au niveau rénal. Il y a un système artériel bien particulier : il y a une artériole afférente (qui arrive), une efférente (qui sort), il y a des capillaires glomérulaires (présents dans le glomérule), également le glomérule rénal.


Si on prend une artère et qu’on la coupe transversalement, la partie interne est appelée intima, la partie moyenne est la média et la partie la plus fibreuse (externe) est l’adventice.
Dans la média de l’artériole afférente au moment où elle pénètre le glomérule rénal (appareil juxta-glomérulaire), on a des cellules musculaires lisse particulières qui ont des grains de sécrétion qui ont une hormone : la rénine. 

Une fois sécrétée, la rénine transforme l’angiotensinogène présent au niveau sanguin, en angiotensine 1, qui sera ensuite transformée en angiotensine 2 par l’enzyme de conversion provenant des poumons, ce qui entraîne une vasoconstriction donc augmentation de la pression artérielle. C’est un des grands mécanismes de régulation de la PA dans l’organisme.

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Réponses aux questions 2017 :

- Innervation responsable de la différenciation en type I ou type II des rhabdomyocytes.


- Titine ancre les myofilaments épais dans la strie Z même si on ne voit pas sur le schéma du poly !


- Toutes les cellules sortent de la moelle osseuse sauf les lymphocytes T qui terminent leur maturation dans le thymus : les réticulocytes et les LB sont considérés matures même si après ils se différencient respectivement en GR et en plasmocytes ou LB mémoire


- Dans la moelle jaune il y a majoritairement des adipocytes et quelques vaisseaux


- Ce sont les mégacaryoblastes qui subissent les endomitoses et qui donnent ensuite les mégacaryocytes. 


- On ne transfuse que les concentrés globulaires pas le sang total

- LGL : NK et LTCD8+

- Les LGL sont des lymphocytes de grande taille avec des granulations

- Desmine —> exosarcomérique

- Les cellules mutinucléées sont anormales dans la réaction immunitaire, mais normales

pour les ostéoclastes par exemple.

Réponses aux questions (2016)

La moelle osseuse: les adipocytes représentent 50% chez un adulte d’âge intermédiaire de la surface cellulaire.


Les lymphocytes T sortent matures de la moelle, puis subissent un phénomène de maturation finale

- Dans l’endomysium on y trouve des capillaires sanguins


- Que ça soit des rhabdomyocytes type 1 et 2 , ce sont ces innervations qui déterminent leurs types


- Aspect mosaïque pour coupe transversale avec un mélange de type 1 et 2 , il y a des regroupements mais pas d’amas , et c’est la proportion des différents types qui donne le type de muscle 


- Contact actine et myosine : hydrolyse de l’ATP (ça libère de l’énergie) qui entraine le détachement , l’angle de 45° retourne au repos et reprend sont angle de 90°.


- On ne peut pas régénérer entièrement les rhabdomyocytes nécrosés

Question sur le sang : 


- Anti A et Anti B sont des anticorps naturels

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- Myélopéroxydase : marqueur pour toute la lignée granuleuse- Endomitose déjà effectué au stade de mégacaryocyte (c’est pour le mégacaryoblaste l’endomitose)


- Cellule CFU-S multipotente : capable de donner naissance à toute les cellules Sanguines


- O donneur universel mais on ne te transfert que les hématies 


- Plasmocyte et lymphocyte B mémoire sont les 2 états de maturation terminale des lymphocytes B

Rajout pour la denrière fois :


Fibrocartilage : coloration du collagène si ce n’est pas la synoviale c’est le périchondre qui va nourrirLes ostéoblastes : ils présentent une membrane plasmiques qui présentent de nombreux plissements (bordure en brosse) 

Réponses aux questions 2018 :

- Concernant les TC : le fibroblaste est une cellule présente dans TOUS les TC : rien n’est parfait on fait des abus de langage : le TCart et le TO sont des TC spécialisés, on n’y fait pas référence.

- Le TCart peut-il être coloré par l’orcéine : colore les fibres élastique, fibre cartilage on peut colorer les fibres de collagène par le safran par exemple mais pas l’orcéine.

- Le périchondre recouvre-t-il le fibrocartilage : il y a un problème de nutrition du cartilage : si ce n’est pas la synoviale alors c’est le périchondre.

- Ostéoclastes : (oublié de le dire) présentent une MP en bordure en brosse qui augmente la surface d’échange.

- L’acétylcholinestérase : elle se trouve dans la fente synaptique, le prof ne sait pas exactement où (primaire ou secondaire).

- L’orcéine colore les fibres élastiques.- Exosarcomérique : ne comprend pas la laminine mais comprend la desmine. Les

costamères sont également exosarcomériques- Myofibrilles : ne sont pas constitués de rhabdomyocytes ! C’est un rhabdomyocyte qui

est constitué de myofibrilles. Ils sont regroupés en champ de Conheim.- Différence entre fibre et rhabdomyocytes : c’est un vieux terme « fibre musculaire »,

celui ci désigne une cellule musculaire tout simplement.- Cytoplasme différent d’endomysium : l’endomysium est un tc qui sépare les TM striés ou

lisses.- L’innervation détermine le type 1 ou 2 des rhabdomyocytes.- Cartilage a une densité cellulaire faible en général, qui n’a rien à voir avec les tissus

épithéliaux par exemple.

- Réponse aux questions 2019 (tissu sanguin)


Les LB sortent mature de la MOLes LB sont membranaires - Les plasmocytes sont cytoplasmiques

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- Réponse aux questions 2019

- Le thrombocyte n’est pas une cellule, c’est un fragment cellulaire mais par abus de langage on dit qu’on a 3 types de cellules mais ce n’en sont pas

- L’acétylcholine est libérée dans la fente synaptique primaire, elle va se lier a ses récepteurs dans les fentes synaptiques secondaires et APRES elle est clivée (hydrolysée) par l’acétylcholinestérase.

- La F-actine est polymérisée car elle résulte de la polymérisation de la G-actine. Les filaments de F-actine sont polarisés.

- Les myofibrilles sont reliées entre elle par la desmine et la desmine est au niveau des stries Z

- Rhabdomyocyte n’est pas synonyme de fibre musculaire. - C’est l’innervation qui va déterminer le type I ou II des rhabdomyocytes. - Les questions portent sur ce qui est dit en cours

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Le tissu musculaire strié squelettique :A- L’organisation du muscle strié squelettique :Cytologie : À l’échelle cellulaire/histologique : (MO)Ultrastructure: À l’échelle moléculaire : (ME)Mécanisme de contraction musculaire :Rôle des protéines associées à l’actine :Organisation moléculaire du complexe dystrophines-glycoprotéines associées :La dystrophine est une protéine sous sarcolemmique (sous la MP)Les complexes moléculaires dystrophines-glycoprotéines associées :Ultrastructure d’un rhabdomyocyte :

C- L’innervation des rhabdomyocytes :D- Les bases moléculaires de la contraction musculaire :E- Aspect Morpho-Fonctionnel des rhabdomyocytes :Les cellules musculaires satellites :

F- Différenciation et régénération des rhabdomyocytes :

Le tissu musculaire strié cardiaque :Le tissu musculaire lisse :