. .

LES RELATIONS ENTRE LE ZOOPLANCTON ET LE PNYTOPL,AIICTON DANS TROIS SITUATIONS CARACTERISTIQUES DE L !ATLANTIQUE INTERTROPICAL

par

Robert LE BORGNE Océanographe de 1'O.R.S.T.O.M.

Centre de Recherches Ocganographiques - B.P. V 18 - ABIDJAN - COTE DYIVOIRE I I

R E S U N , k I - Qn compare la production végétale et la production du zocplancton à

l'aide des rapports suivants : ingestion du zooplancton/production primaire, production du zooplancton/production primaire et production/ingestion du zoo-

welling, Lorsque la production primaire semble scffisante pour ccuvrir les be- soins nutritifs du zooplancton ; la même région en saison "chaude." lorsqu'elle est insuffisants au contraire ; l'upwelling du Cap Timiris (Mauritanie) lorsque la productiòn végétale est largement excédentaire par rapport aux besoins du zooplancton. L'exposé souligne l'importance des "non-autotrophes" dans la ration du zooplancton et le gaspillage de Pa production végétale dans les zones eu-. trophes par suite de son utilj-sation incomplète par les herbivores.

- plancton. Trois situations sont analysées : la zone Squatoriale en période d'up-

-

.e

A B S T R A C T

Autotrophic and zooplankton productions are compared with the follo- wing indexes : zooplankton ingestionjprimary production, zooplankton production/ primary production and zooplankton production/ingestion. Three situations are analyzed : the equatorial area during the upwelling season, when primary produc- tion seems equal to zooplankton nutritionaï needs ; the same zrea during the warm" season, when primary production is not great enough to supply zooplankton needs ; Cape Timiris (Mzuritania) upwelling, when autotrophic production is much greater than zooplankton nutritional needs. Two particular points are stressed : the importance of "non-autotrcphic" particles in zooplankton diet and the bad utilization of primary production by the upper trophic level In eutrophic areas, at times.

11

NOTS-CLES : Zooplancton; Phytoplancton,

KEY VORES : Zooplankton, Phytoplankton,

1 .

Production, zone intertropicale.

Production, intertropical area. -

1 3 F30t 19%

. INTRODUCTION

Le but de cet exposé est de montrer trois exemples de relations entre l a production autotrophe, ou production primaire, et la production du zooplanc- ton.

Le premier exemple décrira une situation oÙ la production primaire est suffisante pour assurer le-maintien de la production zooplanctonique : il s'agit de la zone équatoriale située au sud d'Abidjan, 2 4"W, en période d'up- welling pendant l'été boréal (Fig.1). Le second exemple est celui de la même

- .

Fig.1 : Position d e s stations. I

1 OS

zone pendant la saison "chaude" (hiver boréal), lorsqu'il n'y a pas d'upwel- ling : la production primaire est alors insuffisante et il faut faire interve- nir une production ccmpiGmentaire pour couvrir les besoins nutritifs du zoo- plancton. Enfin, T1'upwellir,g de Nauritanie, au sud du cap Tiniris, nous fournira un exemple de production primaire excédentaire et qui est gaspillée puisqu'elle n'est pas entièrement utilisée ( I ) .

METHODES

La zone gquatoriale et l'upwelling de Mauritanie n'ont pas été étudiés de la même façon. A l'Equateur, oÙ les fonds étaient d'environ 5000m, nous awns évalué l a production dans les 100 premiers mètres, au cours de deux points fixes d? 4 jours.

/- __ - -- En Mauritanie, en mars 1973, nous avons suivi pendant cinq jours, avec

une bouge dérivante, l'évolution d'une masse d'eau nouvellement remontée en sur- face (Fig.2). Au départ du parcours de la bouée dérivante, les eaux sont froides et riches en nitrates, phosphates et silicates, qui permettent le développement spectaculaire duphytoplancton quelques jours plus tard. L'ensemble des paramètres physico-chimiques et biologiques a pu être suivi tout au.long du parcours de la bouge dérivante, sur des fonds de 20 2 70 m.

%

. ..

. .

I

Fig.2 : Parcours de la bouée dérivante lors de . 1'Qtude de l'upwelling mauritanien en mars 1973 (d'apr5.s LE BORGNE, 1978a).

',i . . ,. . . . . . .

Pour comparer la production du zooplancton à celle du phytcplancton, nous avons dû mesurer ou estimer les transferts suivants, exprimés en quantit6s d'azote produite+, ingérées ou excrétées par unité de temps et par mètre-carré. Ce sont :

- la production autotrophe, mesurée 2 8 ou IO niveaux de la colonne d'eau, par la méthode au 14C et convertie en azote par l'ineermédiaire du rap- port C/N particulaire (en atomes) que nous avons mesuré (C/N = 7,2 en Maurita- nie ; C/N = 6,1 à 1'Equateur). .J

( 1 ) Cet exposé reprend c

c et ,1978a). les résultats de quatre articles de %E BORGNE (1977a, b,

- l'ingestion du zooplancton, ensuite, qui doit couvrir les besoins du zooplancton nécessaires Z s a production et à ses dépenses métaboliques. Pour l'azote, les produits de dégradation sont libérés par l'excrétion liquide, que nous avons mesurée. Cependant, tout ce qui est ingéré n'est pas assimilé et une partie est rejetées sous forme de faeces. On passe donc de la production et de l'excrétion à l'ingestion par l'intermédiaire d'un rendement, le coefficient d'assimilation D :

Ingestion = (Production +. Excrétion) / Coefficient d'Assimilation

L'excrétion totale du zooplancton dans la colonne d'eau considérée est le produit de la biomasse du zooplancton par son taux d'excrétion. Ces deux paramètres varient en fonction de la température et de l'heure de la journée. Afin d'intégrer les variations nycthémérales des taux d'excrétion, les mesures ont, été faites pendant environ 24 heures. La biomasse, qui varie également avec l'heure de la journée, a été mesurée toutes les 4 heures 5 1'Equateur avec un filet IJP-2 (Anonyme, 1968). En Mauritanie par contre, 'les traits fond-surface effectués deux fois par jour avec le même filet, étaient censés échantillonner la totalité des organismes présents dans la colonne d'eau.

Le second facteur de variation est la température. En Mauritanie, le problème était simplifié car l'écart maximum de température du fond à la sur- face n'était que de 2'C. A I'Equateur, nous avons dÛ découper la colonne d'eau en tranches de 1 " en période d'upwelling (août) et de 2 Zi 3" en saison chaude

CI (mars) (Fig. 3 ) . $4.

l i ~

Profondeur (m 1 n. Pourcentages cumulas das biomasses 5

ì l

' I ,

. .

2 6 O

200

Fig.3 : Distribution verticale des tranches isothermes de la colqnne 0-100 m (A) et pourcentages cumulés de biomasses du zooplancton dans les couches ho- mo-thermes (B) (d'après LE BORGNE, 1977b).

/-

110

---.

t " I , %

.i

A chacune de ces tranches d'eau correspond une valeur de biomasse. (Fig.3) et une valeur de taux d'excrétion. Ce dernier n ' a été mesuré qu'à une ou deux tempgra- tures et les autres valeurs ont été extrapolées par une loi de la forme : Y = A.Be (A et B étant des coefficients, P le taux d'excrgtion totale d'azote et 8, la température).

.

. . En combinant donc la distribution verticale des biomasses et des taux d'excrétion avec les variations nycthémérales, on arrive au schéma suivant qui

. représente la distribution verticale de l'excr6tion totale d'azote dans les 100 premiers mètres 2 1'Equateur (Fig.4).

t I I I ' // I I I I 'B I I o 20 mgC produits /m3/h 4 o 20 100

Fig.4 : Distribution verticale de l'excrétion totale d'azote du zooplancton et de la production primaire. Les pourcentages sont ceux de l'importance de l'excrétion de la couche 0-100 m (d'après LE BOEGNE, I977b).

'Sur la figure, nous avons noté la part de chaque couche - exprimée kn pourcentages - dans l'excrétion totale. Est également représentée la distri- bution verticale de la production primaire, plus superficieXle et plus forte en période d'upwelling. Il existe d'ailleurs une similitude daas les distributions verticales de la producticjn primaire et de l'excrétion du mxmplancton. L e s pro- duits de cette dernière sont donc susceptibles d'être,réutaiséstrès rapidement

. par le phytoplancton. e

La production du zooplancton (PN) a été.déduitr &e l'excrétion (El?) par l'intermédiaire du coefficienr d'utilisattonlde la nourriture assimilée

..I '*. -

v 111

.

'(K2,N) par La relation PN = EN . K2,N . ( 1 - K%,N)-'. Nous avons mesuré le coefficient K ~ , N à l'équateur pour le mésozooplancton de taille supérieure à 200 pm. Pour le mésozooplancton de Mauritanie et pour le microzooplancton, de taille comprise entre 50 et 200 um, qui n'a été étudié qu'en août, nous avons utilisé des valeurs de R2,N variables.

La mesure de K a été faite à partir des valeurs' des rapports N/P 2,N (azote-phosphore) de la constitution des particules et du zooplancton et de son excrétion par une méthode dont l'idée revient à KETCHUM (1962) et que j'ai re- décrite récemment (LE BORGNE, 1978b). Si on appelle :

al = N/P des particules, les proies du zooplancton a2 = N/P de l'excrétion du zooplancton

on'a :

= N/P de la constitution du zooplancton

c- a3 i

L'un des avantages de cette méthode est de pouvoir considérer l'en- semble des proies du zooplancton, qu' elles soient autotrophes ou hétérotrophes, vivantes ou non. Er

RESULTATS - DISCUSSION

L'ensemble de ces mesures nous permet de dresser le schéma suivant (Fig.5) oÙ sont représentées les trois situations. Le coefficient d'assimila- tion D n'a pas été mesuré et nous l'avons admis- égal à 0,6 [valeur de BUTLER e-b a l . , 1970 pour l'azote) et 0,7 (valeur de CONOVER, 1966 pour la matigre or- ganique). Ces deux valeurs sont les plus couramment rencontzées dans la litté- rature. Citons, par exemple, celles de 0,66 de,SUSCHENYA (I970), 6,60 de VINOGRADOV e-¿ a l . (1976) et 0,7 de PAFFENHOFER et KNOWLES (1978).

Pour tenir compte de la présence des prédateurs asa sein du zooplanc- ton, nous avons corrigé les valeurs d'excrétion et de production 2 1'Equateur en admettant qu'ils sont. responsables pour 10% de l'excrétion et de la produc- tion totale. Cette valeur de 10% est le pourcentage de biomasse des prédateurs au sein du zooplancton supérieur à 200 ym et qui a été déteminé aprss tri et pesée. Les prédateurs sont par ordre' d'importance décroissance, les Chaeto- gnathes, les Amphipodes, les Polychètes, les larves de Poissons' et de Décapodes, les Hétéropodes, les Siphonophores et les Cténophores. Nous avons considéré que l'ensemble des Copépodes, les Ostracodes, les larves d'Euphausiacés, les Appen- diculaires et les Ptéropodes thécosomes se nourrissaient de proies de taille inférieure à 200 ym.

En mars - donc en saison chaude - la production pdmaire (67mgN/m2/j) est insuf-fisante pour couvrir les besoins en azote du zooplaqcton nécessaires à ses seules production et excrétion (89mgN/m 2 /j).

En août, pendant l'upwelling, la production primazire est égale ou su- périeure à, son ingestion selon la valeur de D. Si l'on ajoute l'ingestion du microzooplancton, la production primaire devient égale ou &me inférieure de 33 mg N, selon la valeur de K2,N.

\

112

.-.

.., .

. .

Z P K 2aO-?OOOf,

EXCRETION 4 ), \ d

AUTOG.

/

Fig.5 : Diagrammes montrant 1*importance respective de la production autotrophe et celle du zooplanctm, de son exedtion et de son ingestion lors des crois sieuztions caractGaistiques étudiées,

I - - -

. En Mauritanie, oÙ nous avons distingué la situation qui prévaut avant

le bloom de phytoplancton et celle qui prévaut pendant, la production autotrophe est toujours supérieure 2 l'ingestion du zooplancton quelle que soient les va- leurs du coefficient d'assimilation D au du coefficient d'utilisation de la nourriture assimilée K ~ , N que- l'on utilise. L'estimation de l'ingestion minimum

. est obtenue pour K ~ , N =-0,3 et D = 0,7, celle de l'ingestion maximum pour K ~ , N = . 0 ,5 et D = 0,6.

,

1 . VALEURS DES COEFFICIENTS RELIANT LA PRODUCTION PRIMAIRE 1 ,

A CELLE DU ZOOPLANCTON

Sur le tableau I nous avons fait figurer trois coefficients qui re- lient la production primaire à celle de ses utilisateurs.

/ -- Tout d'abord, le rapport Ingestion du zooplanctonlPsoduction auto-

trophe visualise sous une autre forme les résultats de la figure 5. Un rapport voisin de 2 montre ainsi que la production primaire est deux fois trop faible - pour as,surer le maintien du zooplancton en mars, résultat 5 rapprocher de celui de FINENKO et ZAIKA (1970) qui estiment que dans les eaux oligotrophes de l'At- lantique tropical, les besoins du zooplancton sont 1,5 fois supérieurs B la pro- duction primaire. Le rapport voisin de 1 en août montre que la production auto- trophe est suffisante. En Mauritanie par contre, la production primaire est de 2 B 4 fois trop forte selon les valeurs de K et D que l'on considère. 2 , N

Prod. aut o t.

Equateur (mars)

I

Tableau I : Valeurs des rapports liant la production du zooplancton B celle du phytoplancton. (D = coefficient d'assimila- t ion ; K2 = coefficient d'utilisation de lanourriture

. assimilée).

114

...

3 < " %

d

. . .I . . . .

Le second rapport est le coefficient de transfert, encore appelé ren- . dement de la chaîne alimentaire ("food chain efficiency"). Dans notre cas, c'est le rapport production secondaire/production autotrophe. Nous l'avons calculé en considérant que le zooplancton représentait l'échelon secondaire.

L'efficience écologique, enfin, est le rapport entre la consommation d'un échelon N par ses prédateurs et la ration, ou l'ingestion, de cet échelon N (SLOBOOKIN, 1962). En rzgime stable, lorsque la biomasse est constante et que toute la production de l'échelon N sert à l'échelon N+1, l'efficience écologique est le rapport Production/Ingestion, encore appelé coefficient d'utilisation de la nourriture ingérQe K I . On montre que K i = D K2.

'

D'après le tableau I, l'efficience écologique est plus élevée en pé- riode d'upwelling qu'en saison chaude à l'Equateur, même si D diminuait de 10%. Ceci provient de valeurs mesurées de K2 nettement diff6rentes aux deux saisons

- -- (LE BORGNE, 1977~). _"- ..

Le tableau I montre également que le coefficient de transfert et le rapport ingestiodproduction autotrophe décroissent des zones pauvres vers les zones riches, non pas du fait d'une baisse de rendement de l'utilisation par le zooplancton, puisque come nous l'avons vu, l'efficience écologique est plus élevée en période d'upwelling qu'en saison chaude, mais parce qu'il faut faire intervenir 2 côté du phytoplancton, une alimentation constituée d'hétgrotrophes et de particules n-artes (tripton). En effet, on conçoit aisément que si l'on ajoute à la production primaire une production complémentaire, les valeurs des rapports diminuent,

2. INPORTANCE DES WON-AUTOTROPHES'DANS LA PRODUCTION DE L'ECHELON 1

I1 est donc intéressant d'estimer la production de l'échelon 1 aux dépens duquel se nourrit le zooplancton, afin d'estimer le coefficient de trans fer t

e

L'échelon 1 est constitué de phytoplancton et de non-autotrophes, term qui englobe à la fois le tripton et les hétérotrophes. Ces derniers uti- lisent des substances dissoutes dans le cas des Bactéries et du matériel parti- cdaire dans le cas du microzooplancton. L'estimation directe de la production de l'échelon 1 est délicate en raison des relations existant entre ses diffé- rents éléments. Sur la figure 6 , nous n'avons pas représentg toutes les inter- actions. Il manque en particulier la production des faeces et des cadavres par le micro - et le mGsozoÒplancton, et qui constituent une partie de la produc- tion de tripton.

.

On peut cependant estimer la production de l'échelon I par l'intermé- diaire de sa productivité journalière, le rapport Pl'/BI j.

Pi est la somme : Production autotrophe + Production non autotrophe, BI est la biomasse vivante qui a été estimée à partir de nos valeurs d'A.T.P.

On peut alors déterminer l'importance de la production non iutotrophe par rap- port B l a production autotrophe pour différentes valeurs de a = PI/BI j, d'après la relation : Pnan autot. = a B1 - Pautot.

On obtient deux droites correspondant à la saison chaude (mars) et à la saison d'upwelling (août) (Fig. 7).

J' . . . \

115

r -..

F MESOZOOPLANCTON Echelon 2

Fig.6 : Schéma simplifié des interactions au sein de l'gchelon 1 , aux * dépens duquel se fait'l'alimentation de l'échelon secondaire (mésozooplancton).

- On remarque :

1 - Pour une même valeur de PI/Blj,.la part des non autotrophes est plus importante en mars qu'en période d'upwelling, résultat qui découle des don- nées utilisées. Le rapport Production primaire/Biomasse vivante est en effet plus élevé en période d'upwelling pendant laquelle les concentrations en ni- trates supérieures à 5patg/l en surface permettent un accroissement de la pro- duction primáire. En cette saison, les particules vivantes représentent 35% de la biomasse particulaire contre 26% en saison chaude.

2 - La deuxième remarque est celle-ci : si l'on voulait que l'effi- cience íhologique et le coefficient de transfert soient égaux, autrement dit que toute la production de l'échelon 1 soit ingérée par le zooplancton (supposant donc nulles les pertes par sédimentation ou par prédation de la part d'autres prédateurs que le mésozooplancton), il faudrait que Pl/Blj soit de 0,31 en août et de 0,52 en mars. La figure 7.montre que le rapport serait nul en période d'upwelllng - donc qu'il n'y aurait que la production autotrophe - et voisin de 1 en saison chaude - donc que la production non autotrophe serait égale 2 la production autotrophe. Ce cas de figure donne donc une valeur limite du coeffi- 'cient de transfert et du rapport PI/Blj.

3 - On peut faire varier le coefficient de transfert en fonction du rapportP~/B]j de l'échelon 1 , en prenant comme valeur limite supérieure, celle de l'efficience écologique.

Pig.7 : Var ia t ions du r appor t p roduct ion non autotropl ìe /product ion au to t rophe de l ' éche lon 1 'en fonc t ion de son r appor t PI/BI ' j o u r n a l i e r . -

On'remarque (Fig.8) que l e c o e f f i c i e n t e s t t ou jou r s un peu supé r i eu r en août, en période d'upwelling. S i l ' o n prend c o m e va leu r de P l l B l j de l ' éche- l on 1, l a valeur I , l e c o e f f i c i e n t de t r a n s f e r t e s t de 0,127 en mars e t de 0,132 en août , donc sensiblement éga l pour l e s deux pér iodes . Dans ce cas, l a produc- t i o n non auto t rophe est 2 , 9 f o i s p l u s i d p o r t a n t e que l a product ion au to t rophe en sa i son chaude (mars) e t 1,9 f o i s p lus en s a i s o n d 'upwell ing (août ) (F ig .7) . Cet te v a l e u r de PI/Blj = 1 est une v a l e u r moyenne pour l e microzooplancton ( 2 ) . Dans l e cas de la product ion autotrophe, P/B e s t i n f é r i e u r 2 1 , mais l e "turn- over" r ap ide est compensé pa r c e l u i , p lus l e n t , du t r i p t o n (FINENKO et ZAIKA, 1970, c i t e n t une v a l e u r g loba le de "turn-over" du t r i p t o n de 0,2 an, mais l a miti5 biochimiquement a c t i v e a u r a i t un "turn-over" d'un mois. Dans les rég ions d 'upwelling, l e "turn-over" est vraisemblablement p l u s r a p i d e ) . Le f a i t de prendre P /B j dgal pour les deux sa i sons est , b i e n sûr, a r b i t r a i r e , mais on peut penser- qu'en s a i s o n chaude le "turn-over" est accéléré sous l ' e f f e t de l a température (28°C). L'effet de l a température peu t ê t re é q u i l i b r é en s a i s o n d 'upwell ing p a r f a présence de p a r t i c u l e s v ivan te s p l u s nombreuses. 11 a p p a r a î t

I !

(2) PETIPA et al-. (1970) observent P/B = 0,76 pour les producteurs p r ima i re s (phytoplancton et saprophages) de la communauté ép ip l ans ton ique de l a Mer Noire. Pour SHUSHKINA et KISLIAKOV (1976), P/B = 0,5 à 'h,O póur l e s n a u p l i i et les copépodi tes . P/B = 0,8 2 1,5 pour les P ro tozoa i r e s du Pac i f ique é q u a t o r i a l (VINOGRADOV e t d., 1976). P/B = 1 1 2 pour %es T in t inn ides (HEINBBKEL, 1978) . , i - . -

147

d C I

L

. donc que la production autotrophe joue un rôle qui est loin d'être négligeable à' 1 ' Equateur .

Enfin, pour clorecechapitre sur l'importance de la production non au- totrophe, signalons que l'on peut faire apparaître son rôle dans la ration du

et l'excrétion d'ammoniac (O/NH4), la consommation d'oxygène et l'excrétion de phosphates (O/P04) et entre l'excrgtion totale d'azote et celle de phosphore (NT/PT) (Tabl.11). Les rapports' O/NH4 et O/PO4 plus élevés en Mauritanie in- diquent une nutrition de type glucidique plus marqué qu'ã I'Equateur et ceci provient de la présence d'importantes concentrations de Diatmmges riches en glu- cides. Des rapports O/NH4 et O/PO4 plus faibles dénotent au contraire m e part plus importante des protides (rapport O/NH4) ou des lipides (rapport O/PO4) dans la ration du zooplancton, ce qui est le cas aux deux saisons à 1'Equateur. Le rapport NT/PT plus élevé dans les zones oligotrophes, dénote un rendement en croissance du zooplancton, K2 plus faible, mais provient également d'un rapport N/P des proies plus élevé (18,8 en mars contre 17,O en août). Ceci est dû ?i la présence dans les particules d'une fraction inportante d'hstérotrophes et de tripton dont le rapport N/P est plus élevé que celui du phyEaplancton.

zooplancton par le calcul des rapports existant entre la consommation d'oxygène . .

I

. 0.3

0.2

. .o.

l \, CL efficient de transfer1 = prod zoopk/prod. I

-- I . . . u, . .

. Fig.8 : Variations du coefficient de transfert en port PlfBlj ,de l'échelon 1. .

118

fonceion du rap- -

m Mauritanie s

n

S

n

Equa t eur (upwe1 1 ing)

r m

n S

Eq ua t e ur (mars)

!

200 - 9,3" - 16,3 - 1 Y5 27 7 8

144 11,4 - m r 1 1 4 290 24 1 Y2 4 4 4

140 17,O - I _ _

10,8 1,6 44 222 8 4 8

Tableau II : Valeurs des rapports atomiques

respiration (O), l'excrétion minérale d'azote (NH4) et de phosphore (PO41 et l'excrétion total (NT et'PT). (m = moyenne, s = écart- type, n = nombre de données, X lfesure en 9972).

I O/NH~, O / P O ~ , NT/TT liant la . I /

Revenons à présent sur le cas de l'upwelling de-Eauritanie, oÙ la pro- duction primaire est largement excédentaire par rapport aux besoins du zooplanc- ton (Fi.g.5). Deux solutions s'offrent alors : ou bien le phytoplancton est uti- lisé par d'autres herbivores ou bien il dégénère sur place, C'est ce deuxième processus qui semblait prévaloir lorsque nous avons étudis cet écosystèm. En effet, nous avons évalué la mortalité du phytoplancton par "grazing" par diffg- rence entre les valeurs observées de carbone et celles auxquelles on pouvait s'attendre avec les mesures de 14C. Le grazing converti en azote-serait de 156 mg N/m2/j avant le bloom et de 167 pendant le bloom, soit respectivement 59% et 45% de la production primaire. L'ingestion du zooplancton représente tout au plus 88% du grazing total avant le bloom (pour K2 = 0,6 et D = 0,6) et plus de 100% pendant le bloom. Pour avoir une val'eur inférieure à lOO%, i1"faut alors que K2 et D soient inférieurs 2 0,6, ce qui suggère une baisse du coefficient d'assimilation et du coefficient d'utilisation de la nourriture assimilée si- multanément ou de l'un des deux seulement, lors du bloom pbytoplanctonique. Puisqu'une fraction importante du phytoplancton (40 B 55%) n'est pas utilisée par les phytophages, on peut se poser la question du deverrh de la production primaire.

\;I 3 . DEVENIR DE LA PRODUCTION PRIMAIRE LORSQUE LE RAPPORT INGESTION/PRODUCTfON

PRIMAIRE EST INFERIEUR A 1 : CAS DE L'UPWELLING DE MAURITANIE

Sur la 'figure 9, nous avons représenté l'évolutfm des valeurs inté- gr6es de l'ammoniac, de l'azote organique dissous, de la chlorophylle et de l'activité bactérienne, le long du parcours de la bouée dérzvante en 1973. On observe le développement'spectaculaire de ces différents paramètres, pendant le bloom phytoplanctonique, la chlorophylle et l'azote organiqae ayant des varia- tions synchrones et l'ammoniac et l'activité hétérotrophe {a'ctivité bactérienne) suivant avec un décalage de 24 heures. Ceci suggère la libération par le phyto- plancton, d'azote organique, par excrétion ou par libératbn B partir de eel- lules dggénérescentes et sa minéralisation en ammoniac par activité bactérienne. -

.

c 4 ,

b . L'ammoniac ne provient pas d'apports éoliens ni de transports verticaux comme l'ont montré CODISPOTI et FRIEDERICH (19781, mais provient bien de processus de régénération. Selon nos estimations, 70% proviendrait du phytoplancton à la fin du parcours de la bouée dérivante, le reste provenant de l'excrétion animale.

Ce cas n'est certainement pas exceptionnel dans les régions d'upwel- ling intense et explique les très faibles valeurs du coefficient de transfert, rapport entre la production du zooplancton et la production primaire. Si une bonne partie de cette demière n'est pas utilisée, on conçoir en effet aisément que le rapport dimhue.

1

NW)-N(mq a t m m-21

. .

Fig.9 : Evolution, le long du parcours de la b o d e déri- vante (Mauritanie) des valeurs intégrées du fond à la surface, de l'activité bactérienne, de l'am-' monium, de la chlorophylle et de l'azote organique dissous (DON) (d'après LE BORGNE, 1978a1, .

CONCLUSIONS

On a coutume de considérer les relations entre le zooplancton et le phytoplancton en termes de relation "végétaux-herbivores". Ce schéma simpliste est sans doute exact dans les régions d'upwelling l o r s des %looms" de phyto- plancton, constitués de Diatomées de taille relativement importante et qui peuvent être ingérées directement par le zooplancton, 2 réexne essentiellement herbivore. Dans les régions moins riches, les cellules végGaales sont générale- ment plus petites et la part du tripton dans la biomasse particulaire p l u s grande (31, ce qui entraîne d'une part la constitution d ' m echelon interm5- diaire - le microzooplancton - qui permet le trans'fert des particules les plus petites au zooplancton, et d'autre part, l'existence d'une ration constituée

120

-..

d'une f r a c

. ion ,d 'or

l 'avons vu. En cons " . ani mes non a u otrophes q u i peut ê re importante, comme nous

quence, t o u t e é tude d ' i n t e r a c t i o n e n t r e l e zooplancton e t ses p r o i e s d e v r a i t cons idé re r l 'ensemble des p a r t i c u l e s e t l e u r product ion, ce q u i pose actuel lement bon nombre de problèmes d 'ordre méthodologique. .

Les t r o i s exemples que nous avons é t u d i é s permettent de comparer deux

Le premier e s t indépendant de l a v a l e u r de l a production de l ' é che lon 1 e t sem- b l e r a i t - s i l ' o n s e base s u r nos données à 1'Equateur - p l u s é levé dans l es zones eutrophes. Le c a l c u l du second i n d i c e , l e c o e f f i c i e n r de t r a n s f e r t , n ' e s t v a l a b l e que lorsque l ' o n connaî t l a production de l ' dche lon 1 e t c e l l e de s e s p r é d a t e u r s . Dans l ' é t a t a c t u e l de nos moyens de mesures, Le c a l c u l de ce coe f f i - c ient n ' e s t va l ab le que dans l e cas des upwellings o Ù 1 '6chelon I es t reprdsentg pr incipalement p a r l a production autotrophe e t dans l e c a s des expériences de n u t r i t i o n , en grands bacs , p a r exemple. Ce c o e f f i c i e n t donne une v a l e u r de ren- dément de l a chaîne a l imen ta i r e q u i peut ê t re p l u s i n t é r e s s a n t e que l ' e f f i c i e n c e écologique, c a r il t i e n t compte - t o u t au moins pour l e premier échelon - des p e r t e s dues aux échanges v e r t i c a u x ou l a t é r a u x e t d'un éven tue l g a s p i l l a g e , c o m e c ' é t a i t l e cas pour l ' upwe l l ing de Mauri tanie lo r sque nous L'avons é tud ig .

. i n d i c e s du t r a n s f e r t : l ' e f f i c i e n c e écologique e t l e c o e f f i c i e n t de t r a n s f e r t .

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. (3) FINENKO e t Z A I U (1970) montrent que . l o r s des "blooms" de phytoplancton l a

p a r t i e v ivan te peut r ep résen te r IOOZ du s e s t o n con t r e 30 B 50Z h a b i t u e l l e - ment. HOBSON et. al. (1973) est iment que le' phytoplancten r ep rgsen te 70 B 903 du carbone p a r t i c u l a i r e dans l e s zones d'upwelling.

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\

-,Questions posées à la suite de cet exposé -

Dr ZAIKA : Combien de personnes ont-elles participé 2 ce travail ?

-

122 I *.

'4

t. ' *

. LE BORGNE : Cet expos6 est le fruit d'un travail d'équipe. La production pri-

. quateur. La production bactérienne l'a été par HERBLAND, l'adéno- maire a été mesurée Far DANDONNEAU en Mauritanie et HERBLAND à' 1'~-

sine criphosphate (A.T.P.) par PAGES. J'ai assuré moi-même les me- sures qui ont trait au zooplancton.

'Dr ZAIKA : Dans le calcul de la production de l'échelon 1, on tient compte de . . celle de la production autotrophe et de celle du microzooplancton qui se nourrit d'une partie du phytoplancton. I

LE BORGNE : C'est exact. On considère la production de l'ensemble des non-auto- trophes (microzooplancton + bactéries + tripton) de façon 2 estimer son importance par rapport 2 la production primaire.

Dr FINENKO: L'importance élevée des non-autotrophes dans l'alimentation du zoo- ". plancton est-elle un résultat courant ? --

i LE BORGNE : FINENKO et ZAIKA (1970) l'avaient déjà mise em évidence dans l'At-

1 lantique tropical (se reporter au texte). Même remarque en ce qui concerne l'importance du phytoplancton dans les régions d'upwelling. I

Dr KOBLENTZ-MISHKE : Comment les mesures d'excrétion ont-elles été réalisées ?

LE BORGNE, : Le plancton "total" 5 faible concentration a 4tG mis en incubation dans des flacons de 2 1 perldant environ 24 h. A la fin, on a mesuré l'augnìentation des concentrations d'azote total, d'ammoniac et

1 . d'urée par rapport 2 des flacons tgmoins, sans zooplancton.

D; KOBLENTZ-MISHJE : Y-a-t-il eu des examens microscopiques du phytoplancton ?

LE BORGNE': DANDONhTAU a fait des examens en Mauritanie (données non publiées). I1 n'y a pas eu d'observations 2 l'Equateur, malheureusement.

- Dr PETIPA : Quelles sont les valeurs des taux d'excrétion E

LE BORGNE : Cite des valeurs figurant dans LE BORGNE (1977%) et LE BORGNE (1978a) pour l'excrétion d'ammoniac et I'excrEEion totale d'azote.

Dr COSTE : Comment arrive-t-on 2 la valeur de 70%, correwondant 8 l'impor- tance du phytoplancton dans la production d'ammoniac pendant le ''bloom" ?

LE BORGNE : Ce point est détaillé dans LE BORGNE (1978a). En gros, on a estimé la prbduction d'ammoniac par le zooplancton par rapport 2 la pro- duction totale d'ammoniac. A-Jant le bloom. som imortance est de 35.4%, l'excrétion par les autres organismes représentant 64.6% (100-35.4 = 64.6) . Pendant le bloom, la part de l'excrétion du mésozooplancton représente 10.3% de la producekm totale d'amo- niac. On a des raisons de croire que la part ¿€e l'excrétion par les autres animaux n'augmente pas et si l'on suppose qu'elle est la d m e (35.4 : 64.6 = 0.546), elle serait de 18,% pendant le bloom (10.3 : 18.9 = 0.546). Soit une excrétion totalLe de 10.3 + 18.9 30% de la production totale d'ammoniac. L'amm6ac provenant du phytoplancton par l'intermédiaire des bactéries représente alors 100-30 = 70%, pendant le bloom.

Dr MINAS : Y-a-t-il gaspillage puisque cette production &'ammoniac pourra ser- vir 2 édifier une nouvelle production végétales, ultérieurement ? Et

.

. pourquoi la production primaire n'est-elle pas utilisée par le zoo- plancton ?

LE BORGNE : I1 y a gaspillage puisque la production primaire n'est pas utilisée immédiatement par les herbivores. Même si ultsrieurement les parti- cules et les substances dissoutes provenant du phytoplancton, sont

pour le systsme puisqu'il en faudra pour la dégradation et la remi- utilisées, il n'en reste pas moins vrai qu'il y a perte d'énergie . .

-

néralisation.

Lors de notre étude, le zooplancton était abondant (son excrétion, par exemple, est 6 fois plus forte que dans l'upwelling du Pérou) et il ne semble pas qu'il y ait eu exclusion du zooplanc- ton par 1.e phytoplancton come c'était le cas pour l'upwelling du Cap Blanc, lorsque nous l'avons étudié en février 1974. I1 est pos- sible que cette non-utilisation soit due au décalage dans le temps entre la production primaire et celle du zooplancton et également 2 l'absence d'autres phytophages, tels les Poissons, qui jouent un rôle Essentiel dans l'upwelling du Pérou.

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