ÉTUDE DU PHYTOPLANCTON DES LACS D'INQNDATION

DU BAS ORÉNOQUE RELATIONS AVEC LES FACTEURS DU MILIEU

3

THÈSE DE DOCTORAT DE LWNIVERSITÉ PAUL SABATIER DE TOULOUSE

Sp'cùllitd:

ÉCOLOGIE DES SYSTEMES AQUATIQUES CONTINENTAUX

présentée par:

ANA LUZMILA SANCHEZ

pour obtenir le titre de DOCTEUR de 1'UNIVERSI"É PAUL SABATIER

Devant le jury composé de:

M. E. ANGELIER M. J. CAPBLANQ M. R. LE C O W M. A. ILTIS M. A. VAQUER

Soutenue le 30 Octobre 1992

Président Examinateurs

Editions de I’ORSTOM L’INSTITUT FRANçAIS DE RECHERCHE SCIENTIFIQUE

POUR LE D~VELOPPEMENT EN COOPÉRATION

Collection : Travaux et Documents MicroBdités

PARIS 19.93

ISBN : 2-7099-1 140-X

O ORSTOM

d a loi du 11 mars 1957 n’autoriiant, aux termes des alineas 2 (( et 3 de l’article 41 , d‘une part, que les “copies ou reproductions (4 strictement rbervdes i~ l’usage prive du copiste et non des- (( tin& a une utilisation collective,, et, d‘autre part, que les

analyses et les courtes citations dans un but d’exemple et (( d’illustration, doute reprbentation ou reproduction intdgrale, (c ou partielle, faite sans le consentement de l’auteur ou de ses (e ayants droit ou ayants cause, est illicite,% (alinbler de l’article 40).

(e Cette reprbentation ou reproduction, par quelque procede (e que ce soit, constituerait dom une contrefaçon sanctionnb par (e les articles 425 et suivants du Code p6nal.3,

A ma mere Rebeca et A mes frdres

REMERCIEMENTS

Je tiens tout d’abord 8. exprimer ma vive gratitude au Frkre GINES, President de la “Fundacion La Salle de Ciencias Naturales“ (FLASA) au VBnBzuela, pour m’avoir permis de m’integrer B 1’6quipe de recherche de l’institution et surtout pour les continuels encouragements qu’il m’a prodigues tout au long de mes travaux de recherche et particulihrement au cours de ce travail.

Monsieur ILTIS, directeur de recherche de I’ORSTOM, qui a dirige 1’8xecution et la redaction de ce travail. I1 s’y est activement impliqué, et m’a constamment encadree et m’a fait béneficier de sa grande experience de 1’8cologih. Ses continuelles suggestions et ses conseils m’ont 6t6 particulihrement précieux dks le debut de ces recherches. Je lui exprime ma profonde reconnaissance.

Je tiens B exprimer tout ma gratitude B Mr. le professeur ANGELIER qui a bien voulu accepter la presidence de mon jury et faciliter toutes les formalites administratives. Je suis Bgalement trks reconnaissante 8. Mrs. CAPBLANQ, Le COHU et VAQUER, qui ont bien voulu participer au jury de cette thhse,

J’exprime ma gratitude 8. Mr. le professeur LACOSTE, directeur du Laboratoire de Cryptogamie, qui a bien voulu m’accueillir ou Museum National d’Histoire Naturelle (MNHN), et B Mr. COUTE sous- directeur du même laboratoire, pour son accueil chaleureux, et la lecture critique de mon manuscrite qu’il a bien voulu effectuer.

Que Mr. BOURRELLY professeur honoraire au MNHN soit remercie pour sa grande gentillesse et sa disponibilité 8. repondre 8. mes questions sur la systematique des algues et pour la minutieuse révision finale de la liste des taxons inventories dans mon etude.

Je suis tr&s reconnaissante Bgalement B M. de REVIERS, maître de conferences au MNHN, pour son aide au cours de la redaction en français du manuscrit, au “Concejo Nacional de Investigaciones Cient if icas y Technologicas” (CONICIT) du V6n6zuela et 8. l’Institut Français de Recherche Scientifique pour le DBveloppement en Cooperation (ORSTOM) pour l’appui financier qu’ils m’ont accorde dans le cours de ce travail.

Je remercie de plus Mr. de MERONA de 1’ORSTOM pour l’aide et les encouragements qu’il m’a prodigu6sY et Mme. SERVANT-VILDARY, qui m’a fait profiter de sa grande comp6tence de la systematique des Diatomees.

Ma reconnaissance va Bgalement 8. Mr. BAILLY, qui a bien voulu m’initier au traitement des donnees par ordinateur pour les analyses statistiques et qui a fait preuve d’une tr&s grande disponibilite pour la sortie du texte.

Mes remerciements vont aussi B Mr. VASQUEZ, directeur 8. la Station Hydrobiologique de la FLASA B Ciudad Guayana, 8. Mr. PEREZ son successeur, et Mme. RAVEL0 pour leurs aides et encouragements.

Je remercie également les differents techniciens qui m’ont assistée sur le terrain et ceux qui ont participe aux travaux de

laboratoire, particulierement Mmes. ARMAS et RODRIGUEZ et Mrs. BRAVO et SODERHOLM.

Je ne peux o u b l i e r enfin tous mes coll&gues et amis pour l’aide que j’ai trouvée auprgs d’eux au cours de cette etude.

RESUMG

L’6tude de la composition et de 1’6volution des communautes phytoplanctoniques en fonction des caracteristiques physico- chimiques du milieu a et6 effectuee sur une periode de 2 4 mois, dans six lacs situes en deux zones differentes ( A et B) de la plaine d’inondation du Bas Orenoque.

Les lacs sont caracterises par l’alternance, au cours de 1 ’ annee, d’une phase de basses eaux (ou &poque de 1 ’ isolement des lacs du fleuve) et une phase de hautes eaux (ou Bpoque de l’inondation par les eaux des fleuves en crue). Cette dernibre phase est subdivisde en deux parties: a) remplissage par le fleuve et b) drainage des eaux vers le fleuve. L’Btude des affinites entre les difftjrents prelbvements des peuplements phytoplanctoniques met en evidence des groupements correspondant approximativement aux Bpoques hydrologiques des lacs decrites ci- dessus.

Les lacs presentent de grandes variations physico-chimiques au cours d’un cycle hydrologique annuel. Le schema de variation saisonniere de certains facteurs physico-chimiques (pH, oxygbne dissous, transparence, solides en suspension conductivit6, nitrates et chlorures) des lacs semble repetitif d’une ann6e 8. l’autre. On note une concentration ionique &levee au cours de l’isolement, mais variable d’un lac il l’autre, tandis que, durant le remplissage, on assiste b une dilution et B une certaine uniformisation de ces concentrations.

437 taxons ont 6te repertories dans la flore des 6 lacs; les Chlorophyta constituent 30,89% du nombre de taxons presents, les Diatomophyceae 28,15% et les Euglenophyta 25’63%. Les lacs qui presentent entre eux le plus de similitude dans la composition de leur flore algale sont , d’une part, les lacs de la zone A (rive gauche) et, d’autre part, les deux lacs de la zone B (rive droite). Les indices de tropicalite, calcul6s d’aprbs l’ensemble de Desmidiales du bas Orenoque (13’90% et 20,01%), sont proches de ceux trouves pour d’autres milieux tropicaux voisins (Guyane française et Br6sil par exemple).

La biomasse algale presente deux maxima, l’un au debut de l’isolement des lacs (decembre-mars) et l’autre 8. la fin (mai- juillet). Elle est faible lors du remplissage des lacs (août- septembre) ainsi que durant quelques mois au debut de l’isolement, periode corncidant avec de faibles transparences de l’eau.

Les valeurs moyennes sur deux ans de la biomasse algale varient entre 0,057 mg 1 - I (lac Lagoven) et 10,88 mg 1 - 1 (lac Rio Claro). Les biomasses sont differentes d’une annee 8. l’autre, elles peuvent être de l J 3 B 4,5 fois plus faibles ou plus fortes.

Ces biomasses sont composees d’un pourcentage important de Diatomophyceae, des Euglenophyta et des Pyrrhophyta, lors de 1 ’isolement des lacs de la zone A . ‘l’andis que dans les lacs de la zone B la composition est differente. Les biomasses y sont constituees principalement par des Euglenophyta et des Pyrrhophyta, dans le lac Lagoven, par des Diatomophyceae des Chlorophyta et des Cyanophyta dans le lac Castillos et par des Cyanophyta, dans le lac Rio Claro.

La teneur maximale en chlorophylle a se situe & l’isolement des lacs. Les valeurs moyennes sur 1 an, varient de dans l e lac Castillos (le plus faible en sels nutritifs 1 - 1 dans le lac Rio Claro (le plus riche en sels nutritifs).

Les diversites spkcifiques, calculées PL partir des biomasses, sont gen6ralement faibles B la fin de l’isolement et plus &levees h l’inondation des lacs. Les valeurs moyennes varient entre 1,7 bits (lac Lagoven) et 2,4 bits (Lac Playa Blanca).

Les associations specifiques observees le plus souvent dans quatre lacs, i2 l’isolement, sont constitudes par des Diatomophyceae et des Euglenophyta, par des Chlorophyta et Cyanophyta (lac Castillos) et par des Euglenophyta et des Cyanophyta ( R i o C l a r o ) . Dans 5 lacs, au cours de l’inondation, ces associations sont formees principalement par des Euglenophyta et dans un lac par les Chlorophyta (lac Lagoven).

1

Les mesures fragmentaires de la productivit6 primaire, dans quatre lacs, au niveau de la surface, donnent des valeurs moyennes comprises entre 6 , 1 6 4 g C m d 3 J - I (lac Lagoven) et 1 , 5 3 0 g C m - 3 J - I (lac Rio Claro); la valeur faible de la productivitg primaire est reliee au lac de faible biomasse, faible transparence, faible teneur en nitrates et PL la plus grande profondeur. L’analyse des I

profils verticaux de la production, permet de montrer que celle-ci varie en fonction de la transparence.

La nature trophique des milieux est analysGe en uti1 isant les donnges de la biomasse. Les differences observees dans la composition et 1’Bvolution des communaut6s phytoplanctoniques entre les lacs d’une zone PL 1 ’autre ( A ou BI, ou entre certains groupes des lacs d’une m h e zone sont expliquees en fonction des caracteristiques physico-chimiques de l’eau des fleuves qui les inondent et de celles des lacs, 3. partir de parametres comme la I

situation geographique l e long du cours et le taux de renouvellement des lacs lors de leur remplissage.

I

SOMMAIRE

1 . INTRODUCTION

1 . 1 GBneralit6s

1.2 Le fleuve Orenoque

1.3 Le r i o Caroni

1.4 Le r i o Upata

2. CARACTBRISTIQUES DE LA ZONE BTUDIBE

2.1 GBologie et lithologie

2.2 Climatologie

2.3 Caracteristiques biologiques generales de

la plaine d’inondation

3. DESCRIPTION PHYSIQUE DES MILIEUX ETUDIBS

3.1 General ites

3.2 Niveau de l’eau

3.3 Transparence de l’eau

3.4 Les solides en suspension

3.5 La temperature

3.6 La conductivite Blectrique

4. CARACTERISTIQUES CHIMIQUES DES MILIEUX

4.1 Le pH

4.2 L’oxygBne dissous

Page

1

1

4

9

1 1

12

13

18

22

22

24

34

35

39

41

44

44

46

4 . 3 Les nitrates

4 . 4 Les silicates

4 . 5 Composition en ions majeurs

4.6 Evolution des ions majeurs

4 . 6 . 1 Le sodium

4 . 6 . 2 Le potassium

4 . 6 . 3 Le magn6sium

4 . 6 . 4 Le calcium

4 . 6 . 5 Les bicarbonates

4 . 6 . 6 Les chlorures

4 . 6 . 7 Les sulfates

4 . 7 Conclusion

49

5 %

55

6 0

60

6 2

62

63

66

46

67

6 9

5 . BTUDE DU PHYTOPLANCTON 7 2

5 . 1 Composition qualitative 7 2

5 . 1 . 1 Composition de l’ensemble des algues recemsges 7 2

5 . 1 . 2 Indice de tropicalit6 75

5 . 1 . 3 Composition floristique algale

de chacun des lacs 7 6

5 . 1 . 3 . 1 Lacs de la Zone A 76

5 . 1 . 3 . 1 . 1 Lac Playa Blanca 7 6

5 . 1 . 3 . 1 . 2 Lac Orsinera 7 7

5 . 1 . 3 . 1 . 3 Lac Jobera 7 8

5 . 1 . 3 . 2 Lacs de la Zone B 78

5 . 1 . 3 . 2 . 1 Lac Lagoven 78

5 . 1 . 3 . 2 . 2 Lac Castillos 79

5 . 1 . 3 . 2 . 3 Lac R i o Claro 79

5 . 1 . 4 Gtude floristique comparative 80

5.1.5 Indice de similitude de Sorensen 83

5 . 1 . 6 Conclusion 87

5 . 2 Btude quantitative 88

5 . 2 . 1 M6thodes d’btude 88

5 . 2 . 1 . 1 Denombrement des organismes 88

5 . 2 . 1 . 2 Estimation des biovolumes 89

5 . 2 . 1 . 3 Dosages de la chlorophylle a 92

5 . 2 . 2 Bvolution saisonnihre de la biomasse 93

5 . 2 . 2 . 1 Lacs de la zone A 93

5 . 2 . 2 . 2 Lacs de la zone B 95

5 . 2 . 3 Affinites entre les releves mensuels des lacs 100

5 . 2 . 3 . 1 Lacs de la zone A 101

5 . 2 . 3 . 2 Lacs de la zone B 105

5 . 2 . 4 Biomasse phytoplanctonique moyenne et variation

interannuelle 108

5 . 2 . 5 Bvolution saisonniere de la chlorophylle a 112

5 . 2 . 6 Composition de la biomasse par groupes d’algues 115

5 . 2 . 6 . 1 Lacs de la zone A 115

5 . 2 . 6 . 2 Lacs de la zone B 115

5.2.6.3 Composition relative moyenne par groupes

d’algues 1 2 1

5 . 2 . 7 Diversite specifique 124

5 . 2 . 7 . 1 Lacs de la zone A 126

5 . 2 . 7 . 2 Lacs de la zone B 127

5 . 2 . 8 Groupements et affinites entre les esphces 130

5 . 2 . 8 . 1 Methode de classification hibrarchique 130

5 . 2 . 8 . 1 . 1 Lacs de la zone A 1 3 1

5 . 2 . 8 . 1 . 2 Lacs de la zone B 137

5 . 2 . 8 . 2 M6thode d’analyse factorielle des

correspondances

5.2.8.2.1 Lacs de la zone A

5.2.8.2.2 Lacs de la zone B

5.2.9 Conclusion

142

144

152

162

6. DONNGES PARTIELLES SUR LA PRBDUCTIVITB PRIMAIRE 166

6.1 MBthodologie 166

6.2 Conversion des rgsultats 167

6.3 Evolution saisonnihre de la production primaire

au niveau de la surface 168

6.4 Profils verticaux de production primaire

et de teneur en oxy &ne dissous

7. CONCLUSION GENERALE

8. BIBLIOGRAPHIE

9. ANNEXES

172

178

193

205

-1-

BTUDE DU PHYTOPLANCTON DES LACS D’INONDATION DU BAS ORGNOQUE.

RELATION AVEC LES FACTEURS DU MILIEU.

1 . INTRODUCTION

1.1 Gdndralitgs

Les systhmes fluviaux qui possedent des plaines d’inondation

sont caractdrises, B la difference des fleuves ayant un cours qui

change peu durant l’annde, par leur grande productivitd

biologique.

La majeure partie des fleuves ayant des grandes plaines

inondables est localisee dans la zone tropicale et subtropicale

(Welcomme, 1979). Les premieres syntheses concernant ces fleuves

ont dtd effectuees par Welcomme (1979, 1983, 1985).

En Amerique du Sud, au Vendzuela, des travaux recents

concernant divers aspects de la limnologie des lacs d’inondation

de l’Orenoque, ont &te realises par Vdsquez et SBnchez (19841,

SBnchez et VBsquez (1986a), Twombly et Lewis (1987) et Hamilton

et Lewis (1987, 1990). En Bolivie, des etudes de ce type ont et6

pub1 ides, pour le fleuve Mamore qui fait partie du bassin

amazonien, par Loubens e t al. (1992) et Guyot e t al. (1991). En

Colombie, les donnees limnologiques des plaines d’inondation du

fleuve Magdalena ont dte rassemblees par Ducharme (1975) et par

Arias (1977). Au Bresil, le fleuve Amazone a fait l’objet d’un

ouvrage de synthhse de Sioli (1984). Le systhme du ParanB, en

-2-

En ce qui concerne l'Afrique, le repertoire et la

bibliographie respectivement rdferenc6s par zones g6ographiques

pourront être trouves d a ~ s les ouvrages de synthhse intitules:

"Zones humides et lacs peu profonds d'Afrique", de Burgis et

Symoens (1987) et Davies et Gasse (6988).

Les plaines d'inondation de l'Afrique sont repertoriees dans

cet ouvrage. Un resume en est pr6sente ci-dessous.

-Plaines inondees du Logone (par Benech et Levêque), du Chari

et de la Komadougou Yobd (par Eevêque) pour la bassin tchadien, du

Delta Central du Ni er (par Dumont et Pensaert) pour la bassin

nig6rian, du systbme du Nil blanc et des lacs qui lui sont

associes (par Bayle) pour le Nil.

-Dans le bassin du ZaTre: lac Bangweolo, lac Mweru Wantipa e t

zones humides assocides, lac Moero e t zones humides du bas

Luapula, lac Upemba et zones humides de la depression du

Kamolondo; fo rê t s marecageuses e t periodiquement inondees de la

cuvette zalroise (par Camphre et Symoens).

-Afrique australe: zones humides du bassin du Zambhze et du

Mozambique (par Mepham), plaines inondees des fleuves Pongolo e t

de Touw (par Mepham).

-3-

En Asie, les grandes plaines d’inondation sont celles du

systhme du Tigre et de l’Euphrate en M6sopotamieY les plaines

inondables des fleuves Hwang-Ho, Yang-tsê et Si, contrôlees

actuellement par des barrages, celles du Mekong au Viet-nam; ainsi

que ce1 les des fleuves Brahmâpoutre, Gange et Indus , en Inde. De

tels fleuves existent Bgalement 8. Sumatra, en IndoneSie, B Borneo

et aux Philippines (Welcomme, 1 9 8 5 ) .

Welcomme (1979) donne une description detaillee de l’origine

et de la morphologie des plaines inondees. Ces plaines

d’inondation sont des milieux typiquement associes B des cours

d’eau et sont periodiquement inondees. Elles sont, en general,

trbs plates.

Une plaine inondee est composee par un ensemble de lacs, de

marais, de bras morts, de marecages saisonniers, etc... Selon le

climat et la profondeur des eaux, ces milieux peuvent être

saisonniers ou permanents.

Trois types principaux de plaines inondees ont et6 pris en

compte par Welcomme:

a. Les plaines inondees de bordure.

b. Les deltas interieurs qui apparaissent lorsque les fleuves

s’&talent dans les grandes plaines alluviales.

c. Les plaines inondees côtieres qui apparaissent lorsque les

cours principaux se ramifient pour donner la forme classique des

deltas. Ces derniers sont generalement fortement influences par la

mer.

-4-

Les fleuves de l’Am6rique du Sud et de l’Afrique suivent un

regime unimodal typique de l’inondation tropicale. Cependant,

l’amplitude de ces phases d’inondation est variable.

Les plaines d’inondation, au Vengzuela, en bordure de

l’Or6noque sont utilisees de façon irre uli6rQ pour l’agriculture,

l’$levage ou la pQche. Ces pratiques n’entraînent cependant pas de

perturbations mesurables de 1’8cosyst8me de ces plaines. En

revanche, sur la rive droite du bas Or6noque où se trouve une zone

industrielle trbs importante, des lacs sont utilis6s pour le rejet

des effluents industriels de certaines usines.

Actuellement, ces Bcosysthnes de plaines d’inondation

risquent d’Qtre profond6ment modifies par des actions de

d6veloppement importantes entreprises par le gouvernement. On peut

citer, pour l’avenir, l’exploitation du petrole sur la rive gauche

du fleuve ou l’installation d’usines de pSte $L papier et pour le

present, la construction de barrages hydroelectriques sur quelques

affluents, comme par exemple le CaronS.

Pour toutes ces raisons, i l est urgent de fournir

l’information de base sur le fonctionnement naturel de c e s

ecosysthmes de bordure, avant leur modification chentuelle par

1 ’homme.

1 . 2 Le fleuve Orenoque

L e fleuve Orenoque prend sa source dans la Sierra Parima,

1047 mbtres d’altitude. Il draine un bassin d’une superficie

-5-

d'environ 1.100.000 Km2 partagee entre le Venezuela (70%) et la

Colombie (30%), avec un debit annuel moyen de 36.000 ms sec-l

( 1 , l x lo1* m 3 par an) (Milliman et Meade, 1983). Ceci le place,

quant au debit, en troisihme position dans le monde aprhs les

fleuves Amazone (6,3 x 10l2 ms par an) et Za'ire (1,3 x 1Ol2 m 3

par an) (Milliman et Meade, 1983).

Le reseau hydrographique de 1'0renoque draine 3 grandes

zones:

1) le bouclier guyanais, au sud,

2) les plaines alluviales, au nord et B l'ouest

3) la region des Andes, B l'ouest et au nord-ouest.

La vegetation du reseau hydrographique du fleuve Orenoque

est differente selon la region. Elle est influences par la

distribution irregulihre des precipitations (Ewe1 et al., 1976).

Dans la region des Andes, en montagne, on trouve des zones de

flore alpine ("paramo"), ainsi que la forêt de premontagne. Dans

les plaines, elle est constituee par une savane avec des forêts

"galeries" le long des rives. Dans la region sud de 1'0renoque

predomine la forêt tropicale humide avec, dans certaines zones, de

la v6gtStation de type savane.

Le long de son cours de 2150 km, 1'0renoque reçoit de

nombreux affluents. Selon la classification de Sioli (19651, pour

les fleuves de l'Amazone, d'apres la couleur et quelques variables

physico-chimiques, ces cours d'eau sont caracterises par des eaux

"claires" (eaux plus ou moins transparentes, vert-jaune B vert-

olive), ou des eaux "noires" (eaux brun-olive B brun-cafe,

-6-

colorees par la dissolution des substances organiques, pauvres en

Blectrolytes et en sediments e n suspension) ou les eaux “blanches”

(couleur ocre, riches en sediments en suspension).

S u r sa rive droite, l’Or&noque regoit les affluents gui

drainent le bouclier guyanais. Certains sont d’eaux “claires” et

d’autres d’eaux “noires”. Les affluents de la rive gauche de

l’Or6noque prennent leur source dans la region andine (eaux

“blanches”), ainsi que dans les plaines (Fig. 11.

Diverses 6tudes ont et6 rdalisees sur la physico-chimie de

l’eau du Pleuve Orenoque et de ses affluents (Lewis et Weibezahn

(19811, Nemeth e t a l . (19821, Paolini et a l . (19831, Sanchez e t

a l , ( 1 9 8 5 1 , Weibezahn (1985, 19901, SBnchez et VAsquez (1986a et

1989) Yanes et Ramirez (19881, Lewis et Saunders (1989, 1990) .

Les moyennes de pdI presentent des valeurs 16gBrernent acides

( 6 , 2 ) dans la r6gion du haut et moyen Orenoque et avoisinent la

neutralite au niveau du bas OrtSnoque.

La concentration ionique est en relation avec le debit. Cette

concentration est sup6rieure pendant l’&poque de bas niveau de

1 ’eau. Les donnees sur les concentrat ions ioniques du f leuve sont

nombreuses (cf. les references citees ci-dessus). Nous avons

choisi de ne presenter que les donnees relatives B deux stations

caracteristiques et bien representatives du fleuve: Babilla, A

proximit6 de Puerto Ayacucho (Weibezahn, 1990, echantillons

pr6lev6s entre fevrier 1984 e t fevrier 19851, pour 1’0renoque

moyen, et Barrancas, directement en amont du delta (Lewis e t

-7-

w

m - a a

a O

a w

-8-

Saunders, 1989, echantillons, prelev6s entre 1982 et i 9 8 5 ) , pour

l e Bas OrQnoque.

Selon ces auteurs, la concentration moyenne des diPf6rents

cations & Puerto Ayacucho et B Barrancas est respectivement de

1 - l pour le sodium, 0 , 5 et 0,66 mg 1 - 1 pour le

potassium, 1 , 2 2 et 2 ,59 mg 1 - l pour l e calcium et 0 , 2 8 et 0,66 mg

1 - X pour le magnesium. De même, en ce qui concerne les anions, les

Concentrations sont respectivement de 0 , 3 2 et 8,86 mg 1 - 1 pour les

chlorures, 0,46 et 2 , 3 i mg 1 - l pour les sulfates et 5 , 0 et 1 0 , O m

1 - l pour les bicarbonates.

Le calcium, parmi les cations, et les bicarbonates, parmi les

anions, apparaissent comme les principales composantes ioniques

du fleuve Orenoque (Paolini et a l . , 1983, Sgnchez et VAsquez,

1986a, Lewis et Saunders, 1989, 1990, Weibezahn, 1990).

i

Les concentrations moyennes annuelles en nitrates sont de

l’ordre de 5 2 , 4 et 80 peJ 1 - l (respectivement &. Puerto Ayacucho et

& Barrancas). L e s concentrations moyennes annuelles en ammonium

t

sont de 23,s et 35,O pg‘ 1 - & (Weibezahn, 1990, Lewis et Saunders,

1990). Il y a un gradient de concentration des differents ions de

l’0renoque qui augmente vers l’aval.

Le schema saisonnier des variations des solides en

suspension ainsi que celui de la turbidite, presente un maximum

entre mai et juin (debut de la crue du fleuve) et un pic

secondaire en novembre. Deux minimums ont 6te observes, l’un en

mars (minimum du niveau des eaux) et l’autre en août-septembre

-9-

(maximum du niveau des eaux du fleuve) (Gessner, 1965, Nemeth et

a l . , 1982, Paolini e t al., 1983, Vdsquez et Sdnchez, 1984, SBnchez

et VAsquez, 1986a, Lewis et Saunders, 1989, Meade et al., 1990,

Weibezahn, 1990). La concentration moyenne des solides en

suspension dans 1 ’0rBnoque a Bt6 estim6e B 80 mg 1 - 1 et ce1 le des

solides dissous 8. 34 mg 1 - 1 (Lewis et Saunders, 1989).

La charge moyenne des sediments en suspension arrivant au

delta (environ 150 x lo8 tonnes par an) provient en grande partie

(85 8. 90%) des trois grands affluents d’eaux “blanches” (les

rivigres Meta, Guaviare et Apure), le reste 6tant apport6 par les

cours d’eau du bouclier guyanais et des plaines (Meade e t a l . ,

1990).

La plaine d’inondation bordant l’OrBnoque, entre le Meta et

le delta, couvre environ 7.000 Km2 et, 8. la fin de la p6riode

sgche, la superficie des eaux libres est estimee 8. 470 km2

(Hamilton et Lewis, 1990). Un delta interieur de 70.000 km2 est

form6 par les rivibres Meta, Arauca, Capanaparo et Apure, dans

leur confluence avec 1’0renoque. Un delta côtier avec une zone

dense d’inondation forestibre de 20.000 Km2 est decrit par

Welcomme (1985).

1.3 Le rio Caroni

Le Caroni est pour la rive droite (au niveau de Ciudad

Guayana) le principal affluent du fleuve Orenoque. Le bassin

versant du Caroni a une superficie d’environ 96.000 km2. Ce bassin

comprend la rivihre elle même (830 km de long), le Paragua (550

-10-

km. de long), l e Carrao (221 km. de long), ainsi qu’un grand

nombre d’affluents de pllus petite taille (Perdorno et P e r e z , 1 9 8 4 ) .

Sur le bas Caron1 se trouve l e barra e hydrselectrique de

Guri, avec une retenue d’eau de 4 . 66 Km’ qui exerce une forte

influence sur la r6gulation du debit de ce cours d’eau. La figure

2 montre les variations du ddbit moyen du Caron1 entre les annees

1983 et 1985 (donnees enregistrees par I’Electrification du Caron1

C. A . 1.

L e Caroni prdsente une plus grande saturation en oxygbne

compare h l’Or6noque. Ea temp rature moyenne de l’eau est de % 8 ” C ,

le pH est faiblement acide (moyenne: 6 , 1 1 , la canductivitg e s t

faible (moyenne: 9 , % pS ~ r n - ~ 1 ) , la transparence la plus grande est

de f,9 metre (S$nchez et VAsquea, 1989).

0 1 J ’ F ’ M ’ A ’ M ’ J ’ J ’ A ’ S ’ O ’ N ’ D ’

Fig. 2. D e b i t moyen du fleuve Caroni B Caruachi (,Jttnv. 1983 &I d 6 c . 1985).

-1 1-

Les eaux sont de type bicarbonate sodique, avec une teneur

faible en sels nutritifs et en solides en suspension, et avec un

transport de carbone annuel de 1,04 x loz2 g an-l (Lewis et

Weibezahn, 1981, Nemeth et a l . , 1982, Paolini e t a l . , 1983,

Paolini, 1986, Sdnchez et Vdsquez, 1989).

Le plancton de ce cours d’eau est pauvre, la densite du

phytoplancton varie entre 1,084 et 8.794 org l - l , avec une

predominance des Diatomophyceae lors de l’abondance maximale. La

quantite de zooplancton varie entre 400 et 30.600 org m-s. Ce

zooplancton est compos6 principalement de RotifBres. Les plus

grandes densites de plancton sont observees pendant l’bpoque du

bas niveau de l’eau (Vdsquez, 1984b, Sdnchez et Vdsquez, 1989).

1.4 Le rio Upata

L’Upata prend sa source dans le bouclier guyanais. Comme les

autres cours d’eau du bouclier, i l present0 des variations de

debit importantes. L’Upata atteint son debit minimal en avril et

son debit maximal en juillet.

D’aprbs des mesures physico-chimiques que nous avons

realisees entre le 2 0 juillet 1988 et le 25 mai 1989, la

transparence de l’eau varie entre 0,lO m (juillet) et 0 , 5 0 m

(mars). La temperature varie de 18“ (juillet) B 29“ (mars). Le

pH est 16gbrement alcalin, il oscille entre 7.1 (mai) et 7.7

(f6vrier) et l’alcalinite entre 8.0 mg 1-I (avril) et 52.7 mg 1 - I

(juillet).

-12-

La concentration de l’oxyggne dissous s e situe entre 6 . 2 mg

1 - 1 (dgcernbre) et 8.8 mg 1 - 1 Cf&vrier>. La conductivite e s t 81evBe

par rapport celle des autres fleuves du bassin de 1’0rdnoque.

Elle varie en t r e 140 yS cm-’ (octobre) et 320 yS cm-l (mai); ces

valeurs sont sup6rieures celles mesurees par Weibeaahn (19901,

pour les fleuves “d’eaux blanches” de la reg ion andine.

2. CARACTl2RISTIQUES DE LA ZONE BTUDIGE

2.1 Gbologie e t lithologie

La composition gdologique de la zone $tudide comprend le I

complexe “Imataea”, la formation “Mesa” et des alluvions rdcentes.

Les deux premiers different entre eux par leurs origine, iige,

types de roches, complexitgs structurale et morphologique.

-Le complexe” Imataea”

I

Ce complexe fait partie du bouclier guyanais, form6 par les

roches metamorphiques chronologiquement les plus anciennes

(PrGcambrien). Le complexe “Imataea” e s t constitue par divers

types lithologiques: de roches ferrugineuses, quartz, de

granulites de quartz, gneiss, monosonites, biotites et

amphibolites (Gonzales de Juana e t a l . , 1980) .

Ce complexe geologique est constitue par des roches de 1’âge

precambrien de 3.500 & 3.600 millions d’ann6es. I1 s’&tend sous la

forme de bandes parallhles, proches du sud du fleuve Orenoque, sur

-13-

une direction N.E-S.0 et sur une distance approximative de 500

kilomhtres, depuis le delta de I’Orbnoque jusqu’au fleuve Caura.

-La format ion “Mesa”

Elle appartient B la province physiographique des plaines et

est principalement le resultat d’une sedimentation, s’btant

produite aux âges Pliocene-pleistocene. Elle est composde de

sediments d’origine fluviale et palustre non consolides.

Cette formation s’btend dans les plaines orientales, depuis

la cordillere de la côte jusqu’h quelques kilometres au sud du

fleuve Orenoque.

-Alluvions recentes

Une grande part ie du soc 1 e ign6-metamorphique est

recouverte d’une mince couche de sediments alluviaux. Ce sont

des sediments deposds annuellement dans la plaine d’inondation

de 1’0renoque et dans les anciennes plaines d’inondation du

Caronl. Ces sediments sont des sables fins, des limons ou des

argiles (Geovenex, 1977).

2.2 Climatologie

Le climat de la zone d’btude, identique B celui decrit pour

la region du Bas Caronl est de type tropical chaud, pluvieux de

savane et de forêts tropophiles de type AW(W”)gi, selon la

classification de Koeppen (in Perdomo, 1986). Dans cette zone

-14-

climatique, la saison des pluies commence en avril-mai, un ou deux

mois aprQs 1’6tquinsxe de printemps ( 2 1 mars dans l’hgmisphgre

Nord) et dure jusqu’au mois de novembre-decembre (huit ou neuf

mois).

A partir des donnees climatologiques fournies par la

Direction de l’Hydrol0 ie du MARNR B Ciudad Bolivar et par la

Banque de donnees HydromBtBorologiques (station Macagua) de

EDELCA 8, Ciudad Guayana, nous faisons ci-dessous un resum$ des

oscillations de ces variables dans les zones d’etude (il Ciudad

Bolivar et 8, Ciudad Guayana).

Durant la saison s&che, entre decembre et avril, les

precipitations mensuelles sont inferieures h 6 0 mm (Fig. 3 ) . Les

prgcipitations annuelles totales, dans la zone d’btude, sont

variables. Elles oscillent entre 628 et 1275 mm (moyenne: 969 mm)

B C. Bolivar ( 1 9 5 6 - 1 9 8 7 1 , et entre 823 et 1576 mm (moyenne: 1226

mm> i% C . Guayana (1970-1990).

-Temp$rature moyenne de l’agir

Au c o u r s de I’annee, la temp6rature present0 deux maximums.

Le premier s e situe pendant le mois le plus chaud, en avril ( 2 8 . 7

‘C 8. C . Bolivar et 2 8 . 7 5 ‘C 8. C. Guayana). I1 est suivi, en

octobre, d’un maximum secondaire (Fig. 3).

La temperature moyenne mensuelle minimale se situe pendant

le mois de janvier ( 2 8 . 6 ‘ C 8. C . Bolivar et 2 6 . 0 ‘C 8. C. Guayana).

On enregistre un minimum secondaire pendant le mois de juillet

-16-

(respectivement 27.0 et 26.1 'Cl. La température moyenne annuelle

oscille entre 26.6 et 28.7 'C à C. Bolivar et entre 26.5 et

27.4" à C. Guayana. La variation moyenne annuelle est faible:

2.1 et 0.9" respectivement, les 2 stations peuvent être classées

dans le type isothermique (il (Perdomo, 1986).

-Rayonnement moyen

La quantité d'énergie reçue en moyenne, à C. Bolivar (période

1984-1987), est de 1 'ordre de 401 cal. cmb2 par jour et, à C.

Guayana (p6riode 1970-1990), de 345 cal. cm-2 par jour.

Mensuellement, elle est respectivement de 11.575 cal. cm-2 et

de 12623 cal. cm-2. Le cycle saisonnier de l'énergie reçue est

caractérisé par la présence de deux périodes de rayonnement

élevé, en mars (430 cal. cm-2 par jour à C. Bolivar et 374 à C.

Guayana) et en août, 432 cal. cm-2 par jour à C. Bolivar et 371

cal. cm-2 par jour à C. Guayana, et pour la présence d'un minimum

de 333 cal. cm-2 par, jour en décembre à C. Bolivar et de 320 cal.

c m - 2 par jour en juin à C. Guayana.

-Insolation

L'insolation moyenne est de l'ordre de 8 . 0 h à C. Bolivar

et de 6.5 h B C. Guayana. L'insolation présente un maximum

principal pendant la période d'équinoxe d'automne (de 8.6 h à C.

Bolivar et 7.4 h à C. Guayana) ainsi qu'un maximum secondaire à la

fin du solstice d'hiver (de 8.5 h & C. Bolivar et de 7.3 h à C.

Guayana 1 .

-17-

-Vent

La zone d’btude se trouve en pleine zone equatoriale, où la

temperature est trhs 81evBe pendant toute l’annee.

La valeur moyenne de la vitesse du vent est plus Blevee

pendant les mois de fevrier et mars quand les vents du nord-est

soufflent 8. partir du noyau anticyclonique de l’Atlantique Nord.

Ensuite, la vitesse du vent diminue progressivement pour atteindre

un minimum pendant les mois de juillet, août et septembre

(solstice d’et6). Les vents sont essentiellement du secteur ENE.

Leur vitesse moyenne est de 9 . 4 Km h‘l B C. Bolivar et de 5.3 Km

h-l B C. Guayana.

-Humidit6 relative

Les variation8 saisonnibres de l’humidite relative sont peu

prononcees. La valeur moyenne se situe entre 7 4 . 6 % (C. Bolivar)

et 7 6 . 7 4: (C. Guayana). Le minimum est atteint en mars B C.

Bolivar ( 6 8 %I et e.n avril 8. C. Guayana ( 6 6 . 1 X ) . Le maximum

survient au mois de juin, avec 79 4: B C. Bolivar et 8 5 . 1 % 8.

C. Guayana. La valeur de I’humidite relative est maximale pendant

les mois oh les precipitations sont les plus fortes; elle est la

plus faible durant la p6riode sache (mars-avril).

-Evaporation

L’evaporation atmospherique depend de l’integration de quatre

facteurs: temperature de l’air, deficit hygrometrique, vitesse du

-18-

vent et rayonnement solaire. Ea valeur annuelle moyenne de cette

6vaporation e s t de 2139 mm C. Bolivar e t de 1788 B C . Guayana.

Ea courbe annuelle de 1’6vaporation atteint un maximum

principal au debut des mois de mars-avril: 221 mm & C. Bolivar et

236 m m & C. Guayana et un maximum secondaire au cours des mois de

septembre-octobre.

2 . 3 Caractgristiques biologiques gdndrales de la plaine

d’inondation

Les Btudes concernant les communautr5s biologiques de la

plaine d’inondation de l’Or6noque se sont multiplides depuis la

dernigre decade. Ea vegbtation de la plaine d’inondation du bas

OrGnoque, est definie par Colonnello (1990) comme Btant une forêt

saisonnihre de “varzea”, selon la classification faite par Prance

(18791. Une f0rGt “varzea“ est une forQt inond6e saisonniBrement

par la crue des fleuves d ’ eaux blanches. Dans cette “varzea,“on

observe des formations vdgCbtales qui s’adaptent aux fluctuations

saisonniares de l’inondation.

Ces format ions sont constituees principalement par des

arbres et des herbacees, surtout des Gramindes. La plus grande

partie des espaces arborescentes de la forêt inondable fleurissent

et fructifient pendant les inondations (Colonnello et. al., 1986).

La presence et les variations de la v6g6tation dans les lacs

Playa Blanca, Orsinera, Lagoven et Castillos, sont decrites par

Sdnchez et Vgsquez (1986b). Dans ces lacs, Paspalurn repens B e r g . ,

-19-

Oxicaryum cubense et Eichhornia crassipes (Mart, 1 Solms. sont les

espbces les mieux representees. Le lac Jobera se caracterise par

la presence de Paspalurn repens Berg. et le lac Rio Claro par

l’existence sporadique de Hymenachne amplexicaulis Rudge.,

Ludwigia sedioides (Humb. et Bompl.) Hara et Salvinia auriculata

Aublet. La vegetation submergbe des lacs est rare, mais dans

certains d’entre eux, de grande transparence, se developpent des

Utricularia sp. La presence des plantes aquatiques, ainsi que leur

extension, est variable. Pendant l’epoque des basses eaux (f6vrier

19861, aprbs une Bvaluation de 246 lacs effectude le long de

150 kilombtres des plaines d’inondation droite et gauche du fleuve

OrBnoque, nous avons observe de la vegetation aquatique seulement

dans 53 % des lacs. La retention du plancton par les macrophytes

flottants a et6 signalee comme un facteur important dans

l’bcologie trophique des lacs d’inondation tropicaux par Hamilton,

e t al. (1990).

Au cours de 1’616vation du niveau de l’eau des lacs, la

production des macrophytes s’accroît. Ulterieurement, lorsque le

niveau des eaux des lacs baisse, une grande partie de ces

macrophytes va se decomposer. Leur matiere organique et minerale

va alors enrichir le sediment dBpos4 au fond des lacs. Pendant le

debut de l’isolement des lacs du fleuve, une grande partie des

sels nutritifs de leur eau provient directement de la mise en

suspension de la pellicule superficielle des sediments deposes

sur le fond. Cette mise en suspension resulte de l’agitation de

l’eau sous l’effet du vent. Ces sels nutritifs sont metabolises

par les algues, dont on observe, 8. cette bpoque, des populations

plus denses.

-20-

Vgsquez et Sdnohez (19841, pour le lac kfams, et Harnil.ton e t

Lewis (1987) pour l e lac Tineo ont observe de tels blooms de

phytoplancton, constitut5s essentiellement par des Cyanophycges.

Pendant 1 ’8poque des inondations, de faibles densites

phytoplanctoniques ont 6tQ observ6es.

Le zooplancton du systhme fluvial de i ’Orenoque et des laT

de la plaine d’inondation est constitue principalement de

Rotifhres (repr6sentes surtout par les genres Lecane Nitzsch. et

Brachisnus Pallas), puis, en proportions variables, de Cladochres

(grande richesse de formes littorales), et de CopQpodes (Vdsquea I

at Sgnchez, 11984, Vdsquez, 1984a e t 1984b, Rey et Vrlsquez, 1986,

Hamilton et al., 1996).

Aussi bien dans le fleuve que dans les lacs d’inondation, les

densites du zooplancton sont inversement proportionnelles au

niveau de l’eau, comme dans quelques systbmes aquatiques de

l’Am6rique du Sud et d’Afrique (Holden et Green, 1960, VAsquez e t .

Siinchez, f 98 , Robertson et Hardy, 1984, Paggi et Jose de Pag$i,

1996, Hamilton s t a d . , 1996).

Cependant, Twombly et Lewis (1987) observent que, dans le lac

Orsinera, quelques populations de zooplancton accroissent leur

densite, maigre l’augmentation du niveau de l’eau. De même, en

Argentine, dans certains lacs relies indirectement au fleuve, et

Qloignes du canal principal, un accroissement de certaines

populations avec l’augmentation du volume d’eau est provoqué par

-21-

l’entr6e d’esphces littorales (Corrales de Jacobo et Frutos,

1985).

Dans trois lacs d’inondation de l’0r6noqueY 1’6poque pendant

laquelle s’observent les plus grandes densit6s de communaut6s

perizoiques, est variable (Blanco, 1990). Cet auteur a constate

dans les lacs, des structures similaires des communaut6s

dYinvert6br6s, B l’&poque des hautes eaux, lorsqu’on utilise la

classification des organismes selon leur strat6gie d’alimentation.

Les populations de poissons des lacs d’inondation du bassin

du bas Orenoque sont constituees principalement par des

Characidae (Lasso’ 1988, Rodriguez et Lewis, 1990). Le schema de

la richesse en esphces de poissons des lacs d’inondation varie

considerablement d’une annde B l’autre (Rodriguez et Lewis, 1990).

Pendant les inondations, quelques esphces de poissons de

1’Orenoque effectuent des migrations. Parmi ces espBcesy les

Prochilodus laticeps effectuent entre juillet et septembre des

migrations laterales, depuis les lacs d’inondation jusqu’au chenal

principal du fleuve (Novoa, 1989). Les Colossoma macropomum

deposent leurs oeufs dans le chenal principal pendant 1 ’

inondation. Puis, dans les plaines inondees, les oeufs dclosent

(larve et stade juvenile) et, avec la baisse des eaux, les jeunes

se dirigent vers le fleuve oh ils finissent leur d6veloppement

(Machado-Allison, 1990). Pendant la decrue du fleuve et des lacs

s’effectuent des pêches artisanales trhs importantes.

-22-

3 . DESCRIPTION PHYSIQUE DES MILIEUX BTUDIQS

3 . 1 GBneralit6s

Les caract6ristiques physico-chimiques de certains lacs de la

plaine d’inondation en bordure de 1’0rdnoque ont et6 Btudiges

rgcernment par Vgsquez et SBnchez (1984) , VAsquez (1988) et

Hamilton et Lewis (1987, 1990). Pendant la montee des eaux du

fleuve (provoquee par les pluies), les plaines situ6es en bordure

de l’Or6noque sont inondges entre les mois de juillet et novembre.

Entre decembre et mi-juillet, de nombreux lacs de la plaine sont

isoles du fleuve jusqu’h la prochaine inondation. Pendant

l’inondation, l e niveau d’eau des lacs varie en fonction de

l’apport en eau du fleuve tandis que, pendant l’isolement, ce

niveau varie sous l’influence relative de 1’6vaporation et des

chutes de pluie locale (Hamilton et Lewis, 1 9 8 7 ) .

Dans cette etude, 6 lacs ont 8t6 selectionn6s dans 2 zones

de la plaine d’inondation bordant le fleuve Orenoque. Dans la

zone d’inondation de la rive gauche (zone A ) , nous avons choisi 3

lacs: Playa Blanca, Ofsinera et Jobera, localises entre 8 ” 0 9 ’ et

8’10’ Nord et 63‘30’ et 63’35’ Ouest, face & la ville de Ciudad

Bolivar (Fig. 4a).

Dans la zone d’inondation de la rive droite (zone BI, aprhs

la confluence avec le Caron1 (“d’eaux noires”), nous avons

s6lectionn6 trois autres lacs: Lagoven, Castillos et Rio Claro,

qui sont situes entre 8’24’ et 8’30’ Nord et 62’21 et 6 2 ” 3 7 ’

Ouest, B proximite3 de la ville de Ciudad Guayana (Fig. 4a).

-23-

.3

$

-24-

Les cartes bathymgtriques de chacun des lacs, effectukes au

cours de la fin de l’&poque de l’isolement des lacs (en juin

19851, sont presentees dans les figures 4b et 4c . Les 3 zones

d’6chantillonnage de chacun des lacs de cette Btude sont definies

sur ces cartes.

Las lacs sont separes du fleuve par des bourrelets de

rive, form6s par le depet de grosses particules, transportees par

le Pleuve pendant la p6riode d’inondation. Pendant les hautes

eaux, ils communiquent directement avec l’Or6noque par de courts

chenaux. Le lac Rio Claro, qui est rempli pendant le mois de

jui 1 let, principalement par le debordement de l’Upata, fait I

exception & cette regle.

r

Le lac Castillos, en plus d’être inonde directement par les

eaux de la rive droite de l’orenoque, reçoit, pendant les pluies,

les eaux d’un petit cours d’eau et communique pendant l e s hautes

eaux, par un chenal avec un autre lac. Contrairement aux autres I

lacs, i l est situ6 pres d’une zone rocheuse de nature granitique.

oven est separe du fleuve par un bourrelet de rive

et borde par des sols residuels produits par la meteorisation de

roches granitiques (Geovenex, 1977). Pendant l’&poque des hautes

eaux, il communique aussi avec un autre petit lac.

3 . 2 Niveau de l’eau des milieux

Les fluctuations annuelles du niveau du fleuve Orenoque

presentent une configuration unirnodale. L e fleuve commence a

-25-

1

2

3

O ~ O O m

4

Fig. 4b. Cartes bathymbtrlques des lacs: ( 1 ) Playa Blanca, (2) Orsinera et ( 3 ) Jobera et zones de prelbvements ( - 1 ,

-26-

1

2

3

C

F i g . 4 c . Cartes bathymetriques des lacs: (1) Lagoven, ( 2 ) C a s t i . l l o s e t (3) Rfo Clars e t zones d e pr616vements ( 0 ) . (1’6chelle e s t differente pour l e lac Rlo.Claro),

-27-

monter entre avril et mai, p o u r arriver 8. un niveau maximal entre

août et, septembre ( F i g . 5 ) . L.es amplitudes de variation sont l e s

suivantes: 1 1 , 5 et 13,O m B Ciudad Bolivar et 9 , 2 et 9 , 6 m à

Ciudad Guayana, pour les deux anndes (de sept. 1983 B oct. 1 9 8 5 ) .

L e niveau minimal est observe entre fdvrier et avril. Les

difrérences de niveau du fleuve observées entre les deux zones

sunl; dues au fait que le canal d'8tiage du fleuve Ciudad Guayana

s'élargit sur des terrains faciles B Broder de la rive gauche.

L'amplitude des variations du niveau des lacs (en leur

centre), pendant chacun des 2 cycles hydrologiques, et les valeurs

moyennes de leur profondeur sont representees dans le tableau 1 .

F i g , 5. Variation du niveau du fleuve OrBnoquo: ( A ) B Ciutlad 1JoIiv:rr et (BI h Ciudad Guayana ( o a t . 1983 B s e p t . 1 9 8 5 ) .

-28-

On observe de grandes variations de nivesu d’eau dans un cycle

annuel et des diffgrences entre lea moyennes annuelles de la

profondeur, dans un même lac.

La prcIondeur moyenne des lacs, pendant ces deux anndes

dtudi$es, est la plus grande pour le lac Orsinera ( 2 ’ 4 9 m > suivi

par les laes La oven ( f , 8 7 na>, Jobera (1’73 m l , Castillos ( 1 ’ 5 4

ml, Playa Blanca 1,35 ml et Rfo Claro ( 1 , O m l .

Pendant la durde de cette btude, les niveaux extrQmes de

l’eau des lacs de la zone A ont varie entre 0 ’ 2 5 et 4,20 m pour

Playa Blanca, entre 1 ’ 2 0 et 5,80 m pour Orsinera, entre 0 ’ 7 0 et

4,80 m pour Jobera et, dans les lacs de la zone B, entra 0,90 et

4,50 m pour Lagovens entre 0,70 et 3’60 m pour Castillos et entre

0,10 et 2 ’ 4 0 m pour R f o Claro (Tabl. 1).

Entre les deux annees d’&tude, le niveau a au ment6 dans les

lacs Playa Blanca de 9,8 Orsinera de 8 , l , Jsbera de 1,7% et

R f o Claro de 19,1%; e t a diminud dans les lacs Lagoven de 8,2

Castillos de 8 ’ 7

Les milieux Btudibs dans ce travail presentent des

caracteristiques particulieres et peuvent difficilement être

rattaches & l’une des categories classiques ddterminds en

limnologie.

Dussart (19661, reserve le terme de ”lac” & toute cuvette

naturelle ou artificielle contenant de l’eau et ayant une vie

propre, une certaine autonomie’ tandis que Margalef (1983) définit

-29-

Tableau 1. Valeurs moyennes annuelles de la profondeur de l'eau

(m) des lacs.

~~ ~ ~~ ~ ~~~~ ~ ~~~ ~~ ~ ~

Lacs : P. Blanca Orsinera Jobera Lagoven Castillos R. Claro

~~

Profond. Min. 0,23

(1) Max. 2,90

Moy. 1,28

(2) Min. 0,44

Max. 4,20

Moy. 1,42

(3) Moy. 1,35

E-ty.0,96

1,20

4,40

2,38

1,60

5,80

2,59

2,49

1,14

0,70 0,90 0,70

4,lO 4,oo 3,lO

1,73 1,95 1,61

0,59 l,oo 0,70

4,80 4,50 3,60

1,74 ly79 1,47

1,73 1,87 1,54

1,16 1,05 0,83

O, 10

2,40

0,89

0,30

1,90

1 y 10

1 ,O0

0,57

~ ~~~~~~~ ~~~

(1) d'oct. 1983 8. sept. 1984; (2) d'oct. 1984 8. sept. 1985; (3) dl

oct. 1983 8. sept. 1985.

comme "lac" les masses d'eau qu,i atteignent ou depassent une

certaine profondeur minimale, suffisante pour 1'6tablissement

d'une thermocline B la periode de stratification.

Dans la classification de Dussart, les "mares" sont designees

comme de petites nappes d'eau "ayant 60 B 80 cm de profondeur,

dont toutes les couches sont sous l'action directe du soleil, mais

qui presentent quotidiennement une stratification thermique

alternant avec une periode nocturne d'homothermie".

-30-

Dans ce travail, les milieux Qtudies h l’&poque de basses

eaux ont une profondeur comparable & ce que Dussart dQfinit comme

des mares. Cependant, la temperature de l’eau est homoghne B cause

du melange des eaux resultant de l’action mecanique du vent.

Lors du remplissage des lacs par le fleuve, les valeurs des

pararnbtres morphom6triques (surface profondeur, vo 1 urne 1

augmentent. Une fois que la sedimentation des solides apportes gar

le fleuve est effectuee, un faible gradient thermique diurne

s’6tablit. Celui-ci est neanmoins de courte duree.

Les caracteristiques morphom6triques de nos milieux B cette

Bpoque se rapprochent de celles des lacs. Cependant, la profondeur

ne permet pas la formation d’une thermocline. En accord avec

Margalef ( o p . c i t . 1, ils ne peuvent donc Qtre classes comme de

vrais lacs.

Suivant les $poques, nos milieux peuvent avoir des proprietbs

particulihres qui les rapprochent des mares ou des lacs. Mais leur

classement dans l’une ou l’autre de ces deux cat6gories est

delicat. Par cormmodit$, nous avons choisi de les d6signer par le

terme de lac.

Le regime hydrologique annuel du systbme complexe constitue

par les cinq lacs (Playa Blanca, Orsinera’ Jobera, Lagoven,

Castillos) et I’Orenoque, est le suivant. La decrue du niveau de

l’eau du fleuve provoque une decrue importante dans les lacs

entre l e 16 septembre et le 15 novembre (reduction variant entre

5 % , 3 % B Orsinera et 78,956 B Playa Blanca en 19841, entraînant

-31-

l’isolement des lacs du fleuve. Pendant l’&poque de leur

isolement, ils atteignent leur niveau minimal, entre les mois

d’avril et mi-juillet pour les lacs de la zone A , et entre avril

et juin pour les lacs de la zone B (Figs. 6 et 7).

La communication des lacs avec le fleuve se produit entre mi-

juillet et mi-août. Ils atteignent alors un niveau maximal, tout

comme le fleuve, vers le 15 septembre (Figs. 6 et 7).

Le cycle annuel de variation du niveau d’eau des lacs que

nous avons observe peut être divise en deux phases:

1. Phase de “basses eaux” (ou Bpoque de l’isolement des lacs du

fleuve) entre le 16 novembre et le 15 juillet.

2. Phase de “ hautes eaux” entre le 16 juillet et le 15

novembre. Cette phase est elle même divisBe en deux parties:

a- Bpoque d’augmentation du niveau de l’eau (ou remplissage

par le fleuve) entre le 16 juillet et le 15 septembre. Pour

definir cette pBriode, nous avons retenu l’augmentation brutale du

niveau due B l’arrivee de l’eau du fleuve et non 1 ’augmentation,

lente et progressive liBe aux precipitations du debut de la saison

des pluies.

b- Bpoque de decroissance du niveau d’eau (ou drainage des

eaux vers le fleuve) entre le 16 septembre et le 15 novembre.

Dans le lac Rio Claro, le remplissage avec l’eau de 1 ’Upata,

s’observe entre juillet et août.

-32-

r n

1983 1984 I985

Fig, 6. Variations de la profondeur (1 ) et de la transparence ( 2 ) d a n s les lacs de la zone A.

-33-

m

m

LRC Lagoven

I '

-34-

3 . 3 Transparence de l’eau

La transparence a 8td mesurQe au moyen du disque de Secchi.

La transparence minimale observde dans les lacs de la zone A est

de 6 , 6 5 m alors que la maximale est de 1 , O m. Dans las lacs de la

zone B , ces transparences extrgmes sont de 0,65 m B 6 , 9 3 m.

En g6nQra1, dans les lacs, le maximum de transparence est

observ6 pendant l’6poque du plus haut niveau des eaux, entre les

mois d’août et octobret alors que les eaux contiennent peu de

sediments en suspension, possbdent des faibles biomasses de

phytoplancton et que l’on y observe les plus grands developpements IL

de macrophytes. L e minimum de transparence est observe B

1’8poque de l’isolement, principalement entre les mois de mars e t

juillet (Figs. 6 et 71, &poque qui eolncide avec la mise en

suspension des sediments par le vent. Les variations saisonnihres

et l’amplitude de 1a transparence des lacs sont similaires B

celles observees dans un autre lac d’inondation du fleuve Orenoque 4.

(le lac Mamo, de Q , $ O B f,lO ml1 par VBsquez et S

/II

Les transparences moyennes annuelles sont differentee pour

chacun des lacs . Les transparences moyennes de la premiere annde, dans les lacs Playa Blanca, Jobera et Castillos (respectivement

0,35, O,24 et O,47 ml ont augmente au cours de la deuxibme annee

(respectivement 0,49, 0,30 et 0,62 m l . Elles ont diminue dans les

lacs Orsinera (de O,40 h O,30 m1 et Lagoven (de O,42 B O,27 ml, et

varient peu dans le lac Rio Claro. Les valeurs moyennes des

transparences mesurges au cours des deux annees d’btude sont, dans

l’ordre decroissant: Castillos (Q,55 m l , Playa Blanca ( 0 , 4 2 m l ,

-35-

Orsinera (0’36 ml, Lagoven (0,35 ml, Jobera (0,27 ml et Rio Clara

(0,23 ml. L’ordre decroissant de transparence des quatres premiers

lacs coincide avec l’ordre decroissant de la couverture des

macrophytes des lacs, indique par Sdnchez et Vdsquez (1986b). Les

deux autres lacs (Jobera et Rio Claro) qui ont de faibles

transparences sont ceux où l’on observe un faible developpement

des plantes aquatiques. Bonetto et. a l . (1969) dans des lacs de

l’Argentine ont observe que ceux soumis B l’action du vent

presentent une turbidite &levee, et une vegetation peu dense

localisee aux bords des lacs. Les effets combin6s de la

profondeur, du developpement du plancton, de l’exposition aux

vents, et le developpement des macrophytes semblent avoir une

grande influence sur la transparence de l’eau des lacs.

3.4 Les solides en suspension

-Les valeurs indiquees pour les differents parambtres physico-

chimiques etudies, correspondent B la moyenne de trois mesures

effectuees B 0’50 m sous la surface de l’eau, dans les trois zones

de prelbvements choisies pour chacun des lacs.

Les solides par unite de volume sont 6valuBs par la methode

gravimetrique dans laquelle les solides totaux et les solides

dissous sont estimes par 1’6vaporation B 105’C de 100 ml d’eau

brute d’une part, et de 100 ml d’eau filtree (Whatman type GF/C)

d’autre part. L’estimation des solides en suspension s’effectue

par difference entre les deux valeurs obtenues (APHA, 1 9 7 5 ) .

-36-

La variation des solides en suspension au cours du cycle

ique, estimee dans les Paes des zones et B y est

reprGsent6e dans la figure 8. Pendant leur isolement (niveau

minimal de l’eau), les lacs presentent des contenus maximaux de

solides. Ils proviennent, d’une part de la mise en suspension du

fond des lacs par les vents, dont l’intensite est maximale B cette

bpoque, e t d’autre part de l’apport de matbriels provenant des

alentours des lacs par les pluies ou par le fleuve. Leur

concentration e s t basse pendant 1’6poque de remplissa

l’exception du lac Rfo Claro qui reqoit des eaux d’inondation

contenant des sediments. Dans le lac Castillos, en comparaison

avec les autres lacs, le contenu en solides en suspension est

faible et la variation dans le temps est peu marqude, ce lac

&tant moins expos6 aux vents et recevant des eaux de fleuves

renfermant peu de sediments.

Dans les lacs de zone A , les solides en suspension varient

entre 3 , 5 et 303,O mg 1 - l ’ 5,Q et 199,O mg 1 - 1 et entre 5 , O e t

179’0 mg l-‘ respectivement pour les lacs Playa Blanca, Orsinera

et Jobera alors que dans les lacs de la zone B, les valeurs

varient entre 3 , 0 st 126 mg l - l J 5’0 et 63,Q mg 1 - l et 15,O et

362,O mg 1 - l ’ respectivement dans les lacs Lagoven, Castillss et

R i o Claro.

Les contenus moyens en solides en suspension des lacs ont Gt6

differents d’une annde B l’autre. Ces concentrations moyennes ont

diminue pour les lacs Playa Blanca (de 8 7 , 4 B 24,l mg l-l),

Orsinera (de 5 5 , 3 B 2 9 , 4 mg l-l), Jobera (de 65,5 B 45,4 mg l - l l ,

Castillos (de 23,O h 16,8 mg 1 - l > e t R i o Claro (de 1 3 5 ’ 8 63,O mg

-37-

1-l)’ alors qu’elles ont augmente dans le lac lagoven (de 33,9 g,

43’6 mg 1-l).

La moyenne des solides en suspension, au cours de deux

annees, dans les lacs de la zone A est de l’ordre de 42’4 mg 1 - 1

pour Orsinera, de 55’4 mg 1 - l pour Jobera et de 57,7 mg 1 - l pour

Playa Blanca. Ces moyennes sont d’autant plus 6levees que les

profondeurs generales moyennes sont faibles (respectivement de

2’49 m, 1,70 m et 1’35 ml. Les valeurs moyennes des solides en

suspension des lacs Lagoven (38,7 mg 1 - l ) et Castillos (17’1 mg

1 - l ) sont plus basses que celles des lacs de la zone A . Le faible

contenu en solides en suspension dans les deux derniers lacs peut

être explique par le fait qu’ils reçoivent l’eau d’inondation

de la marge droite du fleuve Orenoque qui contient peu de

sediments comme l’ont signale Sdnchez et Vdsquez (1986a). Dans le

lac Rio Claro, nous avons trouve le contenu moyen le plus eleve

en sediments suspendus B savoir 99’4 mg 1 - I ; cette valeur

correspond B la fois h la valeur moyenne de profondeur la plus

faible (1,O m l , et B l’apport par le fleuve Upata des sediments

pendant le debut du remplissage.

Les solides en suspension et le niveau des eaux de chacun

des lacs de la zone A pr6sentent une correlation n6gative de - 0 3 1

(p=O,Ol). Les lacs de la zone B presentent une correlation

negative de - 0 ’ 5 0 pour le lac Lagoven et de -0’52 pour le Rio

Claro (p=O,Ol). Dans le lac Castillos, la correlation ne semble

pas significative (-0,191,

mg 1 - 1 -38-

SOLIIXS EFI SUSPENSION

I acs Zone A n

.350 ~

3110 - 2'10 -

zoo ~

150-

130.

1 00.

no -

GO -

40-

20 -

O O ' N ' D ' J ' F ' M A M ' J ' J ï A I S ' O ' N ' D ï J ' F ï M A l M ' J ' J ' A l S '

1903 1984 1985

Fig. 8. Variations saisonnieres des solides en suspension dans les lacs de la zone A: ( I ) Playa Blanca, ( 2 ) Orsinera et ( 3 ) Jobera et dans les lacs de la zone B: ( 1 ) Lagoven, ( 2 ) Castillos et ( 3 ) Rio Claro.

-39-

Dans ces lacs, les materiels en suspension peuvent provenir,

en proportions differentes, de l'accumulation de produits du

metabolisme accumules dans le fond, de matibres apportees des

alentours par la pluie, et d'autres d'origine erosive, deposees

par le fleuve pendant les crues annuelles. La mise en suspension

des sediments dans les lacs par l'action du vent ou les apports

provenant des alentours des lacs au debut de la pluie, pendant

l'époque des basses eaux, ont Bte observes dans les lacs de

l'Amazone (Braun, 1952, Schmidt, 1973a1, dans les lacs

d'inondation de l'Or6noque (Vtisquez et Sdnchez, 1984 et Hamilton

et Lewis, 19871, dans ceux du fleuve Mamore (Guyot et a l . , 1991)

et dans ceux de fleuves d'Afrique (Gras et a l . , 1967).

3.5 Temperature

Les temperatures des lacs ont et6 mesurees de façon

occasionnelle en surface, entre 9 et 13 heures, en utilisant la

sonde B temperature d'un oxymhtre (Corning) SYI-51. Les

temperatures trouvees pour les eaux des lacs de la zone A varient

entre 27 et 34" dans le lac Playa Blanca, 27 et 31" dans le lac

Orsinera et entre 27 et 31" dans le lac Jobera, avec,

respectivement, des moyennes generales de 29,7'C, 28,6'C et

29.1".

Dans les lacs de la zone B, la temperature observee oscille

entre 26,O et 31,l'C dans le lac Lagoven, entre 25,2 et 29,6'C

dans le lac Castillos et entre 21,O et 33,8'C dans le lac Rio

Claro, avec respectivement des moyennes generales de 28,8'C,

29,2'C et 27,9'C.

-40-

314 I \ : '\,

1 ncs Iflllr, 0 : '' : ',

37 - I '. --- -,, , , I I I % l '\\ /'

c

30-

EO -

26-

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24- i i l /

I l

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27 - I I I l II Il - I , ,

O 1.I D ' J ' F ' M ' A M ' J ' J ' A ' S ' O ' N ' D I J ' F ' M ' A ' M ' J ' . [ ' A ' S '

1 nnn 1984 1405

Fig, 9. Variations saisonniBres de la temperature de l'eau dans les lacs de la zone A : ( 1 ) Playa Blanca, (2) Orsinera ( 3 ) Jobera et dans les lacs de la zone B : ( l ) Lagoven, (2) Castillos et ( 3 ) R i o Claro.

Les variations de temperature de l'eau suivent genéralement

le schQma de variation de la temperature mensuelle de l'air. Les

observations clans les lacs de la zone A mettent en évidence deux

maximums: un entre avril et mai et un autre pendant les mois

-41-

d’octobre-novembre. Un minimum extrême se situe en juillet 1 9 8 4 ,

co’l’ncidant avec les valeurs minimales enregistrees pour la

temperature de l’air (dues peut-être B la pluie). Les variations

de temperature en 1985 sont moins prononcees dans les lacs de la

zone B (Fig. 9).

Les temperatures moyennes annuelles, mesurees en surface, ont

de faibles variations d’une annde 8, l’autre. Les valeurs pour la

premiere et la deuxieme annee sont respectivement de 29’8 et 29,7

‘C B Playa Blanca, 2 8 ’ 5 et 28’7 ‘C B Orsinera, de 29,6 et 28’5 ‘C

B Jobera, 28’9 et 28’7 ‘C B Lagoven, 27’7 et 28,O ‘C B Castillos

et de 30’2 et 28,4 ‘C B Rio Claro. Les variations interannuelles

sont donc faibles.

Les temperatures de l’eau des lacs les plus 6levees ont 6tQ

enregistrees pendant l’epoque de basses eaux dans les lacs

d’inondation du Paranai (Bonetto et a l . , 19691 et dans les lacs du

Magdalena (Arias, 1977). Dans les lacs de l’Amazone, Schmidt

(1973a) et Rai et Hill (1981a’ 1981b, et 1982) trouvent une

relation negative entre le niveau de l’eau et la temperature.

3.6 Conductivit6 electrique

La conductivit6 electrique, B 25“’ a 6t6 mesurde au

conductimhtre (La Motte DA-1). En 1984, les lacs Playa Blanca et

Jobera suivent le même schema de variation, avec des valeurs

maximales au mois de mai. Depuis l’inondation par le fleuve

jusqu’au debut de l’isolement des lacs, les conductivites des

trois lacs de la zone A deviennent faibles et semblables. En 1985,

-42-

Jobera suit une oscillation differente de celle des deux autres;

1 ’$poque de bas niveau de l’eau, ces valeurs sont plus &levees

que celles trouvees l’annbe prbcedente (Fi . 16). Dans l es lacs de

la zone B, les valeurs les plus &levees s’observent B l’bpoque de

l’isolement, et sont basses et quasiment identiques pendant

l’inondation (Fig. 10).

En ri3gle generaley ces lacs presentent des valeurs maximales

pendant 1’6poque de l’isolement, mais aussi des differences d’un

lac it l’autre (Fig. 101. Ces valeurs &levees sont probablement

causees par l’accumulation de differents facteurs:

- la liberation des ions des sediments, facilit6e par la grande

intensit6 du vent,

- la concentration des ions par 6vaporation de l’eau.

Les conductivitbs moyennes de ces lacs sont diff

cours des deux annees consid6r6es. Elles diminuent d’une annee it

l’autre dans les lacs Playa Blanca (de 50,O B 37,5 pS cm-l),

Orsinera (de 38 , O &, 3 , 2 yS cm-’), Castillos (de 36,3 & 23’6 pS

cm-’) et Rio Claro (de 495’6 B 97 $ 4 yS cm-’) et augmentent dans

les lacs Jobera (de 53’6 it 8 1 ’ 5 pS cm-’) et Lagoven (de 64’5 B

120,O pS cm-l). Dans le dernier lac l’augmentation de la

conductivite co’incide avec la diminution moyenne annuelle de la

profondeur.

Au cours de 1’8tude, les moyennes de conductivite sont

respectivement de 43’8 y 35, f et 67’2 pS cm-’, dans les lacs Playa

Blanca, Orsinera et Jobera. Dans les lacs de la zone B y on observe

-43-

Fig . 10. Variations saisonnieres de la conductivitb bl'ectrique B 25 'C dans les lacs de la zone A: ( I ) Playa Blanca, (2) Orsinera et ( 3 ) Jobera et dans les lacs de la zone B: (1 ) Lagoven; (2) Castillos.

-44-

de plus grandes diffdrences: elles sont de 92 (Lagoven), 35

(Castillss) et 398 pS c m - ’ (Rio Claro).

4 . CARACT€?RISTIQUES CHIMIQUES DES MILIEUX

4.1 Le pH

Les pH ont et6 mesures avec un pH-mhtre (Corning 3D), en

laboratoire, 4 ou 6 heures aprks Bchantillonnage. Ces mesures ont

Bt6 effectuees sur des Bchantillons de un litre d’eau, r6coltes au

niveau de la surface, dans chacune des zones des lacs. Les pH,

dans les lacs de la zone A , semblent avoir tendance & varier de

la même manigre (Fig. 1 1 ) . En 1984, les maxima sont enregistr6s

pendant les mois de fevrier, et les minima entre les mois de juin

et juillet, ces minimales cob’ncidant avec les precipitations les

plus abondantes. Entre août e t octobre, les pH restent 16gbrement

acides, puis s’$l&vent un peu entre novembre ( 1 9 8 4 ) et janvier

(1985) pour redescendre au mois de mai , ce qui cob’ncide avec l e

debut des pluies. Les pH oscillent entre 5,3 e t 7,5, 5 , 1 et 7,8

e t entre 3,6 et 6,9 dans les iacs Playa Blanca, Orsinera et

Jobera, avec des moyennes 18gPlrement acides respectives de 6 , 4 ,

6,4 et 5 , 7 .

Les pH des lacs Lagoven et Castillos presentent un mbme

schema d’oscillation au cours des deux annees d’6tude (Fig. 1 1 ) .

Les pH sont bas en decembre 1983, probablement en raison de la

decomposition des macrophytes. Entre janvier et mars, les pH

s’6lbvent legkrement. Ces deux lacs presentent des pH legerement

acides: les moyennes des valeurs obtenues au cours de c e t t e

-45-

3-1 , , , l l , , , , I r l l l l l , ( I l i

3 - 1 , 1 O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S 1 1 1 1 1 1 1 , 1 1 , ,

1903 1984 1905

Fig. 1 1 . Variations saisonnieres du pH dans les lacs de la zone A: ( 1 ) Playa Blanca, ( 2 ) Orsinera et ( 3 ) Jobera et dans les lacs de la zone B: ( 1 ) Lagoven, (2) Castillos et (3) Rio Claro.

Btude sont respectivement de 6,3 et de 6 , 5 . Ces moyennes de pH

sont lggfbrement plus dlevcSes que,celles signalQes par Shchez et

Vtlsquez (1989) pour le fleuve Caroni (6,l) et plus basses que

celles signalees par Lewis et Saunders (1990) pour le fleuve

Orenoque ( 6 . 8 ) .

-46-

Dans l e lac Rio Claro, les pH oscillent entre 6 , 3 et 9,3. Le

pH est Ibg8rement acide en dgcembre (1983) st alcali^ ent re

janvier e t f6vrier (1984) . Pendant la pluie, en juin, le pH

presente une faible baisse, de même qu’en octobre ( 1 9 8 4 ) . En 1985,

les pH s o n t plus bleves, en raison de l’isolement du lac (mars e t

juin), puis ils diminuent en juillet & l’arrivde des eaux du

fleuve (Fig. 11). Ea moyenne annuelle dans ce lac est de 7,4.

Les valeurs moyennes de pH sont diffgrentes au cours de ces

deux ann6es. Ce1 les des lacs de la zone A de la premiere annBe

(6,4, 6,6 et 6 , 2 > semblent être leghrement moins acides qu’au

cours de la deuxihne annee ( 6 , 3 ’6,3 et 5,3 respectivement pour

les lacs Playa Blanca, Orsinera et Jobera). Dans la zone B, le lac

Lagoven a bgalement un pH en baisse: de 6 , 6 a 6 , 0 , alors qu’A

Castillss ces valeurs sont invariables ( 6 , 5 ) et qu’au Rfo Claro,

elles sont 16gbremen.t plus alcalines ( de 7,3 B 7,5).

4 . 2 OxygBne dissous

L’oxyghne dissous a 6tQ mesure avec un Oxymhtre SVI-51. Les

tions d’oxyg$ne ont $tg converties en pourcenta

saturation en uti l isant la table de Hart (1967).

Les pourcentages de saturation de l’oxyg8ne dissous au niveau de

la couche superficielle de l’eau, dans les lacs de la zone A,

presentent le même schema de variation (Fig. 1 2 ) . Au cours de

l’isolement des lacs, nous observons les plus forts pourcentages

de saturations en oxyghne. Les plus faibles sont constates au

remplissage des lacs (principalement entre août et septembre).

Dans la zone B, l’oxyghne dissous des lacs Lagoven et Castillos

-47-

Lacs Zone A

3 2

Fig. 12. Variations saisonnieres du pourcentage de saturation de l'oxygene dissous dans les lacs de la zone A: ( 1 ) Playa Blanca, (2) Orsinera et ( 3 ) Jobera et dans les lacs de la zone B: ( 1 ) Lagoven, (2) Castillos et ( 3 ) Rfo Claro.

-48-

Les pourcentages de saturation de l’oxyghne dissous dans les

lacs de la zone A varient entre ( J u i n 1 9 8 5 ) et 98

1985) pour Playa Blanca , entre 3 août 1985) et 90 (mai 1985)

pour Orsinera, entre 54 (août 1984) et 96

Jobera, avec des moyennes de saturation pendant les deux annQes

csnsid6r6es, respectivement de 69,16

L a saturation d’oxyg$ne dissous dans les lacs de la zone B, varie

entre 54% (sept. 1985) e t (mars i984) dans le lac Lagoven,

entre 58% (oct. 1983) e t 94 mai 1985) dans le lac Castillos et

(juillet 1984) et 114 (sept. 1984) dans le lac Rio

Claro. Les moyennes respectives de saturation sont de 76%, 75%, et

1

Dans chacun des laes, les concentrations moyennes en sxyghne,

d’apras les mesures aleatsires effectuees au cours de c e s deux

annees, pr6senten.t peu de differences (tableau 2). Elles

descendent 16gbrement au cours de l a deuxi&rne annee h Orsinera ( 3

Jobera ( 3 1, Lagoven ( 3 %) et Rio Claro (7 %) et au

Playa Blanca ( 2 % > et Castillos (7

Tableau 2 . Valeurs moyennes annuelles de l’oxyghne dissous

(mg 1 - l > dans Iles lacs.

Lacs: P. Blanca Orsinera Jobera Lagoven Castillos R. Claro

( 1 ) Moy. 5,16 5,53 5 , 8 7 6,07 5 , 6 2 7,08

( 2 ) Moy. 5 , 3 8 5,40 5,77 5,71 6 , 1 3 6,70

-49-

A 1’8poque de l’isolement des lacs, l’oxyghne dissous dans

leurs eaux semble avoir une double origine, la premiere 6tant

l’atmosphhre (l’air est fortement brass6 B cette &poque de l’annke

par les vents violents), la seconde l’activitb photosynthetique,

plus importante dans la couche superficielle.

Dans les lacs de l’Amazone (Melack et Fisher, 1983) et ceux

du systhme du Magdalena (Arias, 19771, la principale source

d’oxygbne est attribuee principalement B celle d’origine

atmospherique. De plus, pendant la saison seche, les conditions

d’oxygenation des lacs sont liees B un certain nombre de facteurs,

tels que la taille du milieu, la demande biologique, la

couverture de la v6g8tationY et le dt3veloppement du phytoplancton

(Welcomme, 1985).

4.3 Les nitrates

Les nitrates ont 6t6 determines par la reduction au cadmium-

cuivre suivie par l’analyse par colorimetric des nitrites (APHA,

1975).

Les nitrates des lacs Playa Blanca, Orsinera et Jobera,

pendant 1 ’6poque de la decrue de 1983 et celle du debut de

l’isolement de 1984, presentent des teneurs faibles. Elles

augmentent B partir de f6vrier et sont maximales entre les mois

d’avril et juillet de 1984. Des l’entr6e des eaux du fleuve

jusqu’au debut de l’isolement de 1985, la concentration des

nitrates dans les lacs est similaire et faible. En 1985 le schema

de variations des nitrates ressemble B celui de 1 ’annde

pr6c6dente (Fig. 13). Les plus grandes concentrations sont

-50-

observees lors des basses eaux. Elles cs’lncident avec la mise en

suspension des sgdiments par le vent et l’apport des mat$riaux

organiques par les pluies. Ces nitrates, apportes aux lacs

semblent Qtre utilises par des macrophytes aquatiques et par

des algues, puisque les premibres accroissent leur biomasse dbs le

dQbut de la pluie jusqu’au niveau d’eau maximal, et les secondes

tendent B I’accroitre entre la fin de ‘1 ’Qpoque de drainage et la

fin de l’isolement des lacs.

Dans les lacs Lagoven et Castillos, les variations des

nitrates durant l’ann6e, ressemblent 8. celles des lacs de la zone

A (Fig. 13). Les concentrations maximales se situent entre les

mois de janvier et juin. A partir de juillet, les concentrations

en nitrates sont faibles jusqu’au debut de l’isolement.

Dans le lac Rio Claro, les teneurs varient entre 4 pg 1 - 1

et 280 pg 1 - l . Les valeurs maximales se trouvent entre fQvrier et

août (Fig. 13). Dans ce lac, les nitrates semblent être apportes

par la mise en suspension des sddiments et par l’eau apportde par

le fleuve lors du remplissage.

Les moyennes annuelles des nitrates de chacun des lacs

varient d’une annee 8. l’autre. Elles diminuent dans les lacs Playa

Blanca (de 31,5 B 25’3 pg 1 - l ) Orsinera ( de 35’07 8. 21,93 pg 1 - l )

Jobera (de 4 4 , 8 8. 2 6 ’ 0 Hg 1 - l ) et Lagoven ( de 27,O B 17,O pg 1 -

‘1 et augmentent dans les lacs Castillos (de 14,4 8. 18,3 pg 1 - l )

et Rio Claro (de 36;O B 54’0 pg 1-l).

-51-

Les moyennes annuelles des teneurs en nitrates des lacs Playa

Blanca, Orsinera et Jobera sont respectivement de 2 8 , 4 , 2 8 , 5 et 35

Hg 1 - l . Dans les lacs Lagoven et Castillos, les concentrations

sont plus basses et les moyennes annuelles sont de 21,8 et 1 6 , 4

-52-

pg l - l , tandis que, dans le lac R i 0 Claro, les concentrations sont

sup6rieures %1 celles des autres lacs et leur moyenne annuelle est

de 48 ,4 pg 1 - I .

Les concentrations moyennes en nitrates dans les lacs sont

plus basses que celles rapp0rtBes pour les fleuves du haut

Or6noque par Weibeaahn (19901, et que celles r&pertsri6es dans le

bas Orenoque ( 8 0 g g 1 - l ) et le ri0 Caron1 (86 pg 1 - l ) par Lewis et

Saunders (1990) .

Nous avons trouve une correlation positive entre les nitrates

et la quantite de solides en suspension des lacs Playa Blanca

(r=0,62), Orsinera (r=0,78), Jobera (r=0,84), Lagoven et Rio Claro

(r=0,67) ( p = 0,001 1. Ea faible correlation obtenue dans le lac

Castillos (r=0,07), laisse supposer que l’apport principal de

nitrates h ce lac serait dû h la pluie. On peut supposer que,

dans ce lac, le niveau de dbcompssition est faible car il reçoit

peu de sbdiments e t le niveau de l’eau varie peu.

Entre les teneurs en nitrates et les niveaux d’eau, nous

avons trouv$ une relation negative dans les lacs Playa Blanca

( -0,751, Orsinera (r=-0,60), Jobera (r=-0,52), Lagoven (r=-0,59)

et Cast i 1 los (r=-0,61). Cette relation est moins dvidente dans

le Rio Claro (r=-0,17).

4 . 4 Les silicates

-53-

Les concentrations en silicates dans les lacs de la zone A

presentent, en gQn6ra1, deux valeurs minimales, une en janvier et

une autre en septembre. Le lac Jobera fait exception, son maximum

se situant en janvier. On peut observer dans la figure 14, deux

valeurs maximales de silicates, une au mois d’avril (en periode de

mise en suspension des sediments et peut-être de liberation de

l’anion silicate) et l’autre en juillet.

Les teneurs en silicates sont maximales en janvier dans le,

lac Lagoven et en fevrier dans le lac Castillos. Elles sont

minimales entre juillet et septembre dans ces deux lacs. Dans le

lac Rio Claro, les teneurs minimales sont mesurees en janvier,

tandis que les maximales le sont entre fevrier et mars.

Dans les lacs, i l semble que les fortes teneurs en silicates

soient d’origine sedimentaires (une partie importante pourrait

provenir des frustules des diatomees qui ont sediment6 h la mort

de ces organismes). La solubilisation de la silice est, en effet,

facilitde par les pH acides que l’on observe principalement lors

des precipitations abondantes. Inversement, les teneurs minimales

en silicates seraient dûes B l’utilisation de la silice par les

diatomees au cours de leur d6veloppement.

Les teneurs en silicates varient entre 0 , 5 et 2 , 4 mg 1 - 1 dans

le lac Playa Blanca, 0 , 5 et 4 , 3 mg 1-’ dans le lac Orsinera et

-54-

mg 1-1 SILICAlES

f î 1

5 -,

4 -

3 -

2-

1 -

1985 F i g . 14. Variations saisonniares de la teneur en silicates dans les lacs de la zone A : (1) Playa Blanca, ( 1 Orsinera et (31 Jobera et d a n s les lacs de la zone B: ( 1 ) Lagoven, (2) Castillss e t (3) FiIo Claro.

0 , 5 et 5,9 m g 1 - 1 dans le lac Jobera. Les valeurs moyennes,des

teneurs en silicate de ces 3 lacs son t respectivement de 1,3 m g 1 -

l , 2 , 3 mg 1 - l et 3,0 m g 1 - I .

Dans les lacs Lagoven, Castillos et R f s Clars, celles-ci

oscillent entre 0,7 et 4 , 1 m l - l , 0 , 2 et 3,5 mg 1 - I et 0 , 6 et

-55-

2 , 2 mg I - ’ avec des moyennes respectives de 2,4 mg l - ‘ , 2 , O mg

1 - 1 et 1 , 7 mg 1 - 1 (Fig. 1 4 ) . Ces valeurs moyennes sont proches

des moyennes citees pour 1 ’Orenoque B Ciudad Bol ivar (3,29 mg 1 -

l ) et l e bas Caron1 (2,39 mg 1 - l ) par Paolini et al. ( 1 9 8 3 ) .

4 . 5 Composition en ions majeurs

Entre octobre 1984 et septembre 1985, dans les six lacs, des

Bchantillons d’eau ont 8tQ pris B un niveau superficiel (0.50 m l ,

en trois zones distinctes pour chacun des milieux 6tudibs. Dans

ces lacs, les concentrations en Na+, K + , Mg++ et Ca++, aprbs

filtration, ont et6 determin8es en utilisant un spectrophotomktre

d’absorption atomique (Perkin-Elmer 3 7 3 ) selon la methode decrite

par APHA ( 1 9 7 5 ) . L’alcalinitd a 6tQ analysbe par titration B

l’aide d’une solution de HCl (0,Ol NI, avec des indicateurs

colores contenant un mblange de vert de bromocresol et de rouge de

methyle. La concentration en chlorure a QtB mesurGe par titration

B l’aide d’une solution de nitrate d’argent (0.01 NI en utilisant

du bichromate de potassium comme indicateur (APHA 1 9 7 5 ) . Les

sulfates ont Qt6 6valuQs par turbidimetric (spectronic 1001) en

utilisant comme reactif du chlorure de baryum.

Dans le but de definir les types d’eau des lacs par leur

composition ionique, nous avons employ6 la classification propos6e

par Kufferath (1951).

Le type de composition ionique moyenne de 1 ’eau des lacs

calcule sur un an est le suivant:

-56-

Lacs zone A :

mca: ealci-bicarbonato-sul~at~

Orsinera: Calci-bicarbonato-sulfate

Jobera: Calci-sodique-sulf‘atg (Fig. 1 5 )

Lacs zone B:

Lagoven: Sodi-sulfats-ehlorur~

Castillos: Calci-sodi-bicarbonato-chlorure

Rfo Claro: Sodi-ehloro-biearbsnat~ (Fig. 16)

Nous avons, de plus, calcule la moyenne des valeurs (en

milli-equivalents par litre) des mois de juin et juillet,

correspondant B la fin de l’isolement des lacs, et des mois d’août

et septembre, il P’Bpoque de remplissage des lacs; ces mois ont 6t6

choisis pour montrer les variations de la composition ionique

existant dans ces lacs au cours d’un cycle annuel. Pour le lac Ri0

Clar0, celles-ci correspondent au mois de mai et juin st aux mois

de juillet et août.

Dans ces 6 lacs, on observe des variations importantes dans

les compositions ioniques relatives selon I’epoque hydrologique

(Figs. 15 et 1 6 ) .

Les donnees de la fin de l’isolement des lacs de la zone A

(Fig. 15) indiquent une composition ionique similaire caracterisee

par le type calci-sodi-sulfate, qui Bvolue B l’&poque de

remplissage & calci-bicarbonat6 pour l e lac Playa Blanca, calci-

bicarbsnato-chlorur6 pour le lac Orsinera et calci-sodi-

bicarbonaté pour le lac Jobera. La composition entre les lacs de

-57 -

F i n i s o l e m e n t R e m p l i s s a s e M o y e n n e

3

F i n i s o l e m e n t R e m p l i s s a g e M o y e n n e

P i g . 1 6 , ReprOst3ntation graprlique (d’aprhs K u f f e r a t h , 1 9 5 1 ) dc la (*omposition i o n i q u e des eaux d e s lacs d o la zone D : ( 1 ) Lagoven, ( 2 ) Castillos et (3) Rio Claro.

-59-

la zone B est différente au cours des deux derniers mois

d’isolement: elle correspond aux types sodi-sulfato-chlorure pour

Lagoven et sodi-calci-bicarbonaté pour Castillos. Dans ces deux

lacs, lors du remplissage par le fleuve, le type d’eau évolue

sodi-bicarbonato-chlorure pour le lac Lagoven, calci-sodi-

bicarbonato-chloruré pour le lac Castillos. Dans le lac Rio Claro

(rempli par le fleuve Upata), la composition ionique reste

identique (sodi-chloro-bicarbonaté) en période de remplissage et il

l’époque de l’isolement (Fig. 16).

Les eaux du fleuve Orénoque sont caracterisees par la

dominance du bicarbonate de calcium et celles du Caroni par

celle du bicarbonate de sodium (Lewis et a l . , 1990) . L’inondation

des lacs de la zone A par le fleuve, provoque une uniformisation

de leurs compositions chimiques qui s’alignent sur celle de

l’Or6noque (Fig. 1 5 ) . Le calcium reste le type prédominant, mais

on observe un changement de l’espece anionique dominmte: les

sulfates en periode d’isolement et les bicarbonates en pgriode de

remplissage des lacs. Dans la zone B , les lacs Castillos et

Lagoven reçoivent l’eau de& fleuves Orénoque et Caronf (avant que

le mélange de lears eaux se fasse complGtement1, ces lacs

eabissent alors l’influence combinée des deux fleuves. La

disposition des lacs entre eux et par rapport aux fleuves qui

remplissent peuvent expliquer les differences observees dans les

lacs de la zone B.

Les conditions hydrologiques particulieres des lacs, le taux

de renouvellement annuel et la composition chimique des eaux des

-60-

affluents qui remplissent ces lacs, sont les facteurs importants

qui en affectent le contenu ionique.

4 . 6 evolution des ions majeurs

4 . 6 . 1 Le sodium

La teneur en sodium varie de manigre semblable dans les 3

lacs de la zone A (Fig. 1 7 ) . Elle augmente dbs le debut de

l’isolement des lacs jusgu’aux premieres pluies (mai). Elle chute

ensuite en juin pour augmenter 21 nouveau en juillet et diminuer

avec l’inondation par le fleuve. Les teneurs en sodium dans les

lacs de la zone A varient entre 1,0 et 2 , 6 mg 1 - I , entre 0,7 et

2 , 6 mg 1 - 1 et entre 1,0 et 3,8 mg l - l , respectivement dans Playa

Blanca, Orsinera et Jobera.

Nous observons d a ndes differences de concentration en

sodium dans les lacs de la zone B. Dans ces lacs, g6néralement,

la concentration en sodium augmente aprbs leur isolement et

devient faible pendant l’inondation, exception faite du lac

Castillos, qui prBsente une baisse de teneur en sodium pendant le

mois de juin. Ces concentrations varient entre 1 , 8 et 16,9 m

I , 1 , 0 et 3 , 6 mg 1-1 e t entre 11,O et 53,7 mg 1 - I , respectivement

pour Lagoven, Castillos et Rio Claro.

-6 1-

- 2

1984 1985

50

40

30

20

10

Fig. 17. Evolution saisonnihre de la teneur en sodium (!ans les lacs d e la z o n e A : I ) Playa Blanca, (2) Orsinera PI: ( 3 ) Jobera et dans l e s lacs d e la zone B : ( t ) Lagoven, ( 2 ) Castillos et ( 3 ) Rio C l a r o . (8chelle de droite p o u r ce dern ie r l a c , et de gauche pour les autres).

- 6 2 -

4.6.2 Le potassium

Dans les lacs de la zone A , le potassium varie faiblement et

de la m6me maniere pour chacun d’entre eux. (Fi , 1 8 ) . Dans le lac

Jobera, les concentrations de potassium sont superieures

observees dans Playa Blanca et Orsinera. Les valeurs varient entre

6,6 et P,5 mg l - l , O,3 st 1 , 3 mg I - % , 6 , 8 et 3 ’ 1 mg l - l ,

respectivement dans Playa Blanca, Orsinera et Jobera.

Dans deux des lacs de la zone B, Lagoven et Castillos, les

concentrations en potassium varient faiblement et de faCon

semblable. Rio Claro presente les plus grandes concentrations en

potassium; elles sont maximales pendant le mois de mai (Fig. 1 8 ) .

Dans ces trois lacs, les teneurs varient entre 0,6 et f , 9 mg l - l ,

Q,3 et 0 , 9 mg 1 - I et 3 , 2 et 9,0 mg l - l , respectivement dans les

lacs Lagoven, Castillos et Rio Claro.

4.6.3 Le magn6sium

Dans les lacs, les concentrations en aagn6sium sont

6n6ralement faibles. Dans les trois lacs de la zone A , la teneur

en magnesium est maximale pendant le drainage et le debut de

1 ’isolement, et minimale entre avril et mai (Fig. 191. Les

concentrations en Mg++ et les variations de celles-ci dans les

lacs Castillos et Lagoven sont voisines de celles des lacs de

la zone A . Dans le lac Rio Claro les concentrations sont maximales

pendant 1’6poque de l’isolement du lac et minimales pendant l e

remplissage par le fleuve.

- 6 3 -

2-

O- 1 I 1 I I 1

O N D J F M A M J J A S

1984 1985

1:lg. I f ] . Evolution aaisonnibre d e la teneur en potasgium (Inns los lacs do In zone A : 1 ) Playa Blanca, (2) Orsinera (at ( 3 1 Jobera et dans los lacs de la zone D: ( 1 ) Lagoven, ( 2 ) Cn.qtillos et ( 3 ) Rlo Claro.

4 . 6 . 4 Le calcium

Dans les lacs d e la zone A , les concentrations en calcium

v a r i e n t de la marne façon (Fig. 20). Toutes presentent un pic au

mois de mars (of1 la suspension en sediments est maximale). Pour

I r : reste de I’annGe, les concentrations restent q u a s imen t

-64-

u' I I I I I I I 1

F i g . 19 . Evolution saisonnigre de la teneur en rnagn6siurn dans les lacs de la zone A: I ) Playa Blanca, (2) Orsinera et ( 3 ) Jobera et d ns les lacs de la zone 8: c a l La ( 2 ) Castillos et ( 3 ) Rio Claro.

-65-

Ca

1

1985

F i g . 2 0 . Evolution saisonnigre de la teneur en calcium dans l e s lacs de la zone A : 1 ) Playa Blanca, ( 2 ) Orsinera et ( 3 ) Jobera e t dans l e s lacs de la zune B: ( I ) Lagoven, ( 2 ) Castillos e t ( 3 ) Rfo Claro.

constantes. Les valeurs des concentrations varient entre 1,5 et

7 , 2 mg l - l , 1 ,4 et 1 2 , 5 mg 1 - l et 1,9 et 6 , 9 mg l - ' ,

respectivement pour les lacs Playa Blanca, Orsinera et Jobera.

-66-

1 eque 1 on observe un pic au mois de mars. Dans 1 e lac

le calcium varie irr$$uli&rernent au cours du temps,

sont maximales au debut de la saison des pluies (mai)

pendant la periode d’inondation du fleuve (Fig,

laro,

1 ears

ibles

Les

concentrations en calcium varient entre 1,6 et 5,8 mg l - I 9 1 , 6 et

3 , 3 mg 1 - 1 et entre 4 , 2 et 9,5 mg l - l , respectivement pour les

lacs Lagoven, Castillos et RSo Claro.

Rfo c les va

et fa

2 0 ) .

4.6.5 Les bicarbonates

Dans les lacs de la zone A , les teneurs moyennes annuelles en

bicarbonates sont de 16,4 , 8,7, et 5,8 mg 1 - l respectivement dans

les lacs Playa Blancas Orsinera et Jobera. Ces variations suivent

presque toujours celles du pH. Des moyennes annuelles de 5 , 1 ,

5,8 et 3 4 , 1 8 mg 1 - 1 sont observees respectivement dans les lacs

Lagoven, Castillos et Rio Claro.

4.6.6 Les chlorures

Les concentrations en chlorures ont bt mesurees entre

fevrrier 19 4 et septembre 1985. Pour tous les lacs, ces

concentrations tendent B augmenter .pendant la fin de l’isolement

et B diminuer pendant 1’6poque de l’inondation (Fig. 2 1 ) . Dans les

lacs de la zone A , ces valeurs oscillent entre 1 , 0 et 5,9 mg 1 - 1 ,

1 , 8 et 5,8 mg 1 - 1 et entre 0,8 et 5 , 0 7 mg l - l , respectivement pour

les lacs Playa Blanca, Orsinera et Jobera. Dans la zone B, ces

valeurs varient entre 1,8 et 6 , 8 mg 1 - l , entre 1 , 2 3,3 et entre

4 , 4 et 50,3 mg 1 - l , respectivement pour les lacs Lagoven,

Castillos et Rio Claro.

- 6 7 -

I I l 1 , I I

F LI A M J J A S O N D ’ J F M A M ’ J J ’ A S

I 984 1985

50

40

30

20

10

3

4.6.7 Les sulfates

Les concentrations en sulfates sont mesurees entre dgcembre

1984 et septembre 1985. Dans les lacs de la zone A , ces

concentrations sont faibIes au début de l’isolement puis

augmentent immédiatement, avec deux pics de concentration dont

-68-

1 a 5 F i g . 22. Evolution saisonnibre de la teneur en sulfates dans les lacs de la zone A : 1 ) Playa Blanca, (2) Orsinera et ( 3 ) Jobera et dans les lacs de la zone B: ( 1 ) Lagoven, ( 2 ) Castillos et ( 3 ) Rio Claro.

-69-

l’un corncide avec la suspension maximale de sédiments des lacs

(mars-avril) et l’autre avec la période de pluviosité importante

(juin). Pendant le remplissage des lacs, les concentrations en

sulfates sont minimales (Fig. 22). Les valeurs varient entre 1 , l

et 10’2 mg l - l , 1 ’ 6 et 20’5 mg 1 - 1 et entre 1,6 et 13’3 mg 1 - 1 ,

respectivement pour les lacs Playa Blanca, Orsinera et Jobera.

Dans la zone B, dans les lacs Lagoven et Castillos, les

concentrations maximales en sulfates s’observent pendant la

période de l’isolement des lacs. Les teneurs les plus faibles

correspondent 3, l’époque de l’inondation par le fleuve (août-

septembre). Dans le lac Rio Claro, au contraire, les teneurs

maximales correspondent la période d’inondation par le fleuve

Upata en juillet (Fig. 22). Les valeurs varient entre 2,5 et 22,7

mg 1 - l ’ et entre moins de 0’2 (limite de détection) et 13,2 mg 1 -

entre 2,7 et 16,4 mg 1 - l ’ respectivement pour les lacs Lagoven,

Castillos et Rio Claro.

4.7 Conclusion

Les lacs de la plaine d’inondation de l’Orénoque présentent

de grandes variations physico-chimiques au cours d’un cycle

hydrologique annuel. Ces cycles se caractérisent en effet, par

l’alternance, pour les lacs, d’une période d’isolement et d’une

période d’inondation par les eaux des fleuves en crue.

Pendant la période d’isolement, la concentration ionique est

plus élevée que pendant la période d’inondation, pour plusieurs

raisons liées 8 :

-70-

-1’évaporation induite par la temp6rature de l’air, l’intensité du

rayonnement solaire, le vent et la faible profondeur des eaux.

-la dissolution d’une partie des sédiments du fond du lac

résultant de leur mise en suspension par l’action mécanique du

vent.

Lors du remplissage, l’apport d’eaux provenant des fleuves

entraîne une? importante dilution. Les valeurs des concentrations

ioniques varient nettement d’un lac h. l’autre lors de leur

isolement, tandis que, durant la période de remplissage, on

assiste h. une certaine uniformisation de ces concentrations. La

cause de ce phénomène est la dilution rBsultant de l’importance du

volume d’eau apporté par les fleuves h. faible concentration

ionique par rapport au volume d’eau des lacs. I1 faut cependant

indiquer que les lacs de la zone A , proches les uns des autres,

présentent des compositions ioniques similaires car l’eau qui les

inonde provient d’un unique fleuve; ce n’est pas le cas des lacs

de la zone B, relativement plus éloign6s entre eux, qui reGoivent

des eaux provenant du melange de divers affluents.

La courbe de variation annuelle de certains facteurs physico-

chimiques (pH, O . D . , transparence, solides en suspension,

conductivité, nitrates, chlorures) d’un lac semble répétitive

d’une année & l’autre. L’amplitude de variation de ces facteurs

est plus homoghne dans les lacs de la zone A que dans ceux de la

zone B.

-71-

On peut remarquer finalement que l’amplitude des variations

saisonnières des valeurs des concentrations physico-chimiques des

lacs est pour chacun d’eux, plus importante que celle des

variations des moyennes annuelles de ces valeurs.

-72-

5. I?TUDE DU PHYTOPLANCTON

5.1 Composition qualitative

Les Bchantillons destines a 1’8tude qualitative du

phytoplancton ont BtB preleves avec une bouteille de type Van Dorn

dans 3 stations differentes de chacun des lacs ( F i g s . 4b et 4c) au

niveau superficiel ( 0 , 5 0 m de profondeur). Les échantillons ont

immediatement éte f i x e s avec du lugol. Aprgs sgdimentation, i l s I

ont et6 nouveau fixes avec du formol B 4%. Pour 1 ’8tude des

Diatomées, des montages ont 6t8 effectués sur lame de verre, au

Les ouvrages les plus couramment uti1 isBs pour les

determinations ont été: Cyanophyceae (Geitler, 19321,

Euglenophyceae (Deflandre 1926a, 19 6 b , HUber-Pestalozai 1 9 5 5 ) ,

Diatomophyceae (Hustedt 1936, 1956, Germain 1981 , Patrick et

Reimer 19661, Desmidiaceae (Krieger 1933-1939, Croasdale et al.,

1983 , F6rster 1969, 19741, Chlorophyceae (Komarek et Fott 19831,

Chlorococcales (Philipose, 19671, Scenedesmus (Uherkovich, 1966) .

5 . 1 . 1 Composition de l’ensemble des algues recensées

L’Btude des algues, pendant les 24 mois de récolte, dans les

6 lacs, a permis de recenser 437 esphces, formes et varietgs.

Pour la nomenclature des ordres, nous avons suivi la

classification proposée par Bourrelly (1972, 1981, 1985 , 1 9 8 8 ) .

-73-

La répartition de l’ensemble des taxons enregistrés dans les

6 lacs, pendant les 24 mois de récolte au sein des diverses

subdivisions taxinomiques, est donnée dans la liste Annexe 1 . Le

groupe le mieux représenté est celui des Chlorophyta ( 3 0 . 8 9 % )

suivi par les Diatomophyceae ( 2 8 . 1 5 % ) et les Euglenophyta

( 2 5 . 6 3 % ) . Les Cyanophyceae ne représentent que 10.30%. Les classes

des Cryptophyceae, Dinophyceae, Chrysophyceae et Xanthophyceae

sont peu représentées (Tabl. 3 ) .

Parmi les Chlorophyceae, l’ordre des Desmidiales (avec 70

taxons) et celui des Chlorococcales (avec 57 taxons), représentent

la plus grande partie des genres. En ce qui concerne 1 es

Desmidiales, les genres l e s mieux représentés sont par ordre

d’importance, Clos te r ium ( 2 0 taxons), Staurastrum ( 1 8 taxons) et

Staurodesmus ( 9 taxons). Au sein des Chlorococcales, le genre

Scenedesmus est le mieux représenté avec 17 taxons sur les 57

récensés,

Dans les lacs étudiés, en particulier les lacs Lagoven et

Castillos, le plus grand nombre d’espgces de Desmidiales a été

répertorié à une époque correspondant au plus haut niveau et à la

plus grande transparence d’eau ainsi qu’h une forte acidité. Le

lac R i o Claro qui présente un pH faiblement alcalin, 7 . 4 en

moyenne, et une plus grande concentration en calcium, 6 . 6 mg 1 - 1

en moyenne, que les autres lacs, a un peuplement comprenant un

nombre réduit de Desmidiales. En outre, le genre S tauras t rum, qui

est bien représenté dans les autres lacs, ne l’est que par

Stauras trum te t racerum dans le lac R i o Claro.

-74-

C h 1 orophyceae

112

7

5 5 7

I 2

7 0

Parmi les 123 espèces de Diatomophycees r8pertori6esJ la

plus grande partie (92,0%) appartient a l’ordre des Pennales et l e

reste B l’ordre des Centrales. Les genres les mieux representés

sont Pinnulasia ( 2 4 taxons), Eunotia (17 taxons), Nitzschia (12

taxons) et Navicula (10 taxons). La plus grande diversit6

spécifique des Diatomophyceae a $té observbe pendant l’époque de

plus grande pluviosite.

-75-

est généralement en relation avec la concentration plus ou moins

importante en matière organique (Uherkovich et Schmidt, 19741,

dans le lac Castanho de 1 ’Amazone. Le plus grand nombre d’espèces

dans les lacs étudiés a été enregistré pendant l’entrée de

matières organiques d’origine allochtone qui arrivent à l’époque

des premières pluies et, après, pendant la p6riode de l’inondation

par l e s cours d’eau.

Le nombre d’espèces de Cyanophyta est faible par rapport

aux trois premiers groupes. Ce classe est surtout représentée par

des espèces appartenant aux genres Oscillatoria (10 taxons),

Anabaena ( 9 taxons) et Microcystis ( 7 taxons). Les Chrysophyceae

et les Xanthophyceae sont très peu représentees et leur présence a

été observée principalement pendant la p6r iode de basses

températures et de forte pluviosité.

5.1.2. Indice de tropicalité

Pour l’ensemble des algues des lacs et des fleuves du bas

Orenoque (liste Annexe 11 , nous avons calculé les rapports

empiriques préconisés par Bourrelly ( 1 9 5 7 ) . Ces rapports

constituent une indication du caractère tropical plus ou moins

marque de la flore algale. On utilise pour cela les pourcentages

des différents genres de Desmidiales observees.

Nous observons pour les deux indices suivants:

-la somme des espbces du genre Pleurotaenium et celles des

genres de Desmidiées filamenteuses, sur l’ensemble des

Desmidiales, est de 13,9096;

-76-

-la somme des espgces du genre Pleurotaenium, des genres de

Desmidiees filamenteuses et du genre Euastrum, sur le mgme

ensemble, est de 20.01%.

Pour faire la comparaison avec d’autres milieux, nous avons

pris les valeurs calculees par Thergzien (1985b1, sur l’ensemble

des Desmidiales rêpertoriees en Guyane Française. Les deux

indices sont respectivement 13,58% et 2 3 , 2 1 % . Les valeurs

calculées par Thérézien (1985a) pour les Desmidiales de l’Amazonie

bolivienne sont de 14,78% et 24,51%. Bourrelly et Cout6 (1982)

ont calcule la moyenne des indices trouvés par divers auteurs

(Nordstedt, 1869, Borgesen, 1890, Borge, 1903, 1918 et 1925,

Gronblad, 1945, Scot,t, Gronblad et Croasdale, 1965, Bicudo, 1969,

Thomasson, 1971, Farster, 1963, 1964, 1969, 1974) au Bresil (une

grande partie des echantillons ont eté pr6levés dans la region

chaude du pays et principalement en Amazonie), ils sont de 1 3 , 4 9

e-t 23,83%. Les valeurs des indices calcules par Tell (1985) pour

l’Argentine sont respectivement de 7,09 et 1 2 , 3 0 % . Comme ont L

pouvait logiquement s’y attendre, les indices calculQs dans le Bas

Orenoque sont les plus proches de ceux de la Guyane frangaise et

du Br6sil.

5 . 1 . 3 Composition floristique algale de chacun des lacs

5 . 1 . 3 . 1 Lacs de la zone A (rive gauche du fleuve Orénoque)

5 . 1 . 3 . 1 . 1 Lac Playa Blanca

-77-

Dans ce lac nous avons recensé 148 taxons. Le groupe mieux

représenté est celui des Diatomophyceae ( 3 6 . 4 8 % ) avec 5 4 taxons.

Au sein de cette classe, l’ordre des Pennales est le mieux

représenté avec 49 taxons, suivi par 1 ’ordre des Centrales avec

5 taxons. L’embranchement des Chlorophyta ( 2 5 . 6 7 % ) vient en

deuxième position, avec 38 taxons: 22 Zygophyceae et 16

Chlorophyceae. Les Euglenophyta suivent avec 3 4 taxons (soit

2 2 ’ 9 7 % environ de la flore) de l’ordre des Euglénales. Les

Cyanophyta ( 9 . 4 6 % ) viennent ensuite avec 14 taxons répartis dans

les ordres suivants: Oscillatoriales ( 6 taxons), Nostocales ( 5

taxons) et Chroococcales ( 3 taxons). Enfin, on trouve les

Pyrrhophyta ( 6 taxons) et les Xanthophyceae ( 2 taxons). -

5 . 1 . 3 . 1 . 2 Lac Orsinera

154 taxons y ont éte observes au cours de cette étude. Le

groupe le plus important est celui des Diatomophyceae qu,i

représente 3 0 . 3 2 % de l’ensemble avec 47 taxons ( 4 1 Pennales et 6

Centrales). En deuxieme lieu, on trouve les Euglenophyta,

appartenant toutes $. l’ordre des Euglénales, avec 46 taxons,

constituent 29.67% de l’ensemble. Ensuite viennent les

Chlorophyta avec 36 taxons répartis entre les Chlorophyceae ( 1 6

Chlorococcales, 3 Volvocales et 1 Ulotrichale) et les Zygophyceae

( 1 4 Desmidiales et 2 Zygnematales). En quatrieme lieu succèdent

les Cyanophyceae ( 9 . 6 7 % ) avec 15 taxons répartis entre les

Nostocales ( 6 1 , les Oscillatoriales ( 6 ) et les Chroococcales ( 3 ) .

Enfin viennent les Pyrrhophyta ( 6 taxons) et les Chrysophyceae ( i

taxon).

-78-

5 . 1 . 3 . 1 . 3 Lac Jobera

136 esphces ont 6tB inventoriees dans ce milieu. Le groupe le

mieux representé est celui des Diatomophyceae ( 3 2 . 3 5 % ) avec 44

taxons repartis entre les ordres des Pennales (37) et des

Centrales (7). En deuxiQme lieu on trouve les Euglenophyta

(29.41%) avec 40 taxons de l’ordre des Euglt5nales. Ensuite les

Chlorophyta avec 31 taxons qui sont rgpartis entre les classes des

Chlorophyceae ( 1 2 Chlorococcales, 4 Volvocales) et des Zygophyceae

(15 Desmidiales). Puis suivent les Cyanophyta (7 .45%) avec 10

taxons repartis entre les Nostocales (41 , les Chroococcales ( 3 ) et

laes Oscillatoriales ( 3 ) . Enfin viennent les Pyrrhophyta ( 8

taxons), les Xanthophyceae ( 2 taxons) et les Chrysophyceae ( 1

taxon).

5 . 1 . 3 . 2 Lacs de la zone B (rive gauche du fleuve Orenoque)

5 . 1 . 3 . 2 . 1 Lac Lagoven

Nous avons inventorie 1 3 4 taxons dans ce lac. Les Chlorophyta

( 3 5 . 8 2 % ) et les Diatomophyceae ( 3 5 . 0 7 % ) sont les mieux

représentees avec 48 et 47 taxons respectivement; en ce qui

concerne les Chlorophyta, les Zygophyceae representent 31 taxons

(30 Desmidiales, 1 Zygnematales) et les Chlorophyceae 17 taxons.

En ce qui concerne les Diatomophyceae, l’ordre des Pennales

représente la plus grande partie des taxons ( 4 1 1 , suivi par

l’ordre des Centrales ( 5 ) . Viennent ensuite les Euglenophyta avec

20 taxons de l’ordre des Euglenales. On trouve en quatrième

position l e s Cyanophyta avec 12 taxons répartis également entre

-79-

les ordres des Chroococcales, des Nostocales et Oscillatoriales.

Les Pyrrhophyta ne sont représentés que par 4 taxons; les

Chrysophyceae par 2 taxons et les Xanthophyceae par 1 taxon.

5 . 1 . 3 . 2 . 2 Lac Castillos

Nous avons recensé 167 taxons dans le lac Castillos. Les

Chlorophyta constituent le groupe le plus important ( 4 1 . 9 1 % ) avec

7 0 taxons, répartis entre les Desmidiales ( 3 8 1 , les

Chlorococcales ( 2 8 ) les Volvocales ( 3 ) et les Ulotrichales ( 1 ) .

Viennent ensuite les Diatomophyceae ( 2 1 . 5 5 % ) avec 36 taxons, dont

3 0 Pennales et 6 Centrales. Les Euglenophyta ( 1 9 . 1 6 % ) se trouvent

en troisième position avec 32 taxons appartenant 8. l’ordre des

Euglenales. Ensuite suivent les Cyanophyceae avec 15 taxons ( 7

Oscillatoriales, 4 Chroococcales, 4 Nostocales). Enfin, les

Pyrrhophyta sont représentées par 6 taxons, les Xanthophyceae par

5 et les Chrysophyceae par 3 .

5 . 1 . 3 . 2 . 3 Lac Rio Claro

Dans le lac Rio Claro, nous avons inventorie 162 espèces. Les

Euglenophyta (32 .01%) sont les mieux représentées avec 52 taxons

de l’ordre des Euglénales. On trouve en deuxième position les

Diatomophyceae ( 2 9 . 0 1 % ) avec 47 taxons répartis entre l’ordre des

Pennales (41) et l’ordre des Centrales ( 6 ) . Les Chlorophyta

( 2 1 . 3 4 % ) suivent en troisième position avec 34 taxons, repartis en

24 Chlorophyceae ( 2 3 Chlorococcales et 1 Ulotrichale) et 10

Zygophyceae ( 9 Desmidiales et 1 Zygnématales). En quatrième

position viennent les Cyanophyta ( 1 1 . 7 2 % ) avec 19 taxons incluant

-80-

7 Nostocales, 7 Oscillatoriales et 5 Chroococcales. Enfin, on

trouve des Pyrrhophyta ( 4 taxons), des Xanthophyceae (3 taxons) et

des Chrysophyceae (2 taxons).

5 . 1 . 4 Ztude floristique comparative

Pour comparer les cornpositions relatives (en pourcentages)

des différents groupes d’algues des 6 lacs étudiés avec celle des

cours d’eau qui les inondent (l’Orénoque et le Caroni) e t celle

d’autres lacs h rtjgime hydrologique similaire, nous presentons la

figure 23.

Les proportions des differenis groupes d’algues du lac

”Castanho” (lac de “varzea”) inondé par l e fleuve Solimoes au

Brésil, ont eté calculées d’aprgs les espèces recensées par

Uherkovich et Schmidt ( 1 9 7 4 ) . Celles du lac “Los Matadores“, situé

dans la vaIlGe alluviale du Parana moyen (en Argentine) sont

extraites du travail de Garcia de Emiliani ( 1 9 8 0 ) . Les

compositions en algues du Bas Orenoque e t du Bas Caronf, ont ét6

calculées d’abord en intégrant divers travaux (Blanco et Shnchez,

1984, 1986, Lewis et Weibezahn, 1 9 7 6 , Lewis et a l . , 1990a, Riehl

et a l . , 1 9 8 7 , SBnchea et Vfisquea, 1989, Varela. et Varela, 1983 ,

Varela e t a l . , 1983) qui incluent la partie floristique des algues

(liste Annexe 1 ) .

L’analyse de la composition qualitative, en pourcentage des

grands groupes d’algues du phytoplancton des 3 l ac s

d’inondation de la rive gauche de l’Orénoque (zone A), fait

apparaître que l e s Diatomophyceae sont les mieux reprgsentées,

-81-

T. ............................ ................................. ................................ ::::::::::::::::::::i:::II .......................... ...............................

y::::::::::::::::::::::::::::: .................................. ................................ k:::::::::::::::::::::::::?" ........................ ..t::::i:::::..&.../.

1

4

7

10

Cyanophyta

Euglenophyta Ill ........ pyrrhophyta

2

5

8

11

3

6

9

F i g . 23. Representation graphique de la composition de la flore algale des lacs: ( 1 ) Playa Blanca , ( 2 ) Orsinera, ( 3 ) Jobera, (4) Lagoven, ( 5 ) Rio Claro, ( 6 ) Castillos, (7) ensemble des lacs de cette Btude , ( 8 ) Castanho, (9) Los Matadores et des fleuves: (101 Orenoque et (11 ) Caroni.

-82-

suivies par ‘les Chlorophyta et les Euglenophyta (Fig. 2 3 ) . La

composition qualitative du phytoplancton (Diatornophyceae e-t

Chlorophyta) des lacs de la zone A , ressemble à ce que nous avons

trouvé pour 1’0renoque (Fig.231, fleuve caractérisé par sa

richesse en Diatomophyceae (Blanco et SBnchez, 1986, Lewis et a l . ,

1 9 9 0 % ~ ) . Nous pouvons supposer que l’eau apportee aux lacs par ce

f 1 euve , pendant 1 es inondations, contribue, par ses

caractéristiques physico-chimiques favorables, & la

diversification specifique des Diatomophyceae. I

La composition qualitative est différente dans les 3 lacs

inondés sur la rive droite de l’Orénoque (zone B I . Les flores des

lacs Castillos et Lagoven prdsentent une proportions élevke de

Chlorophyta, puis, par ordre d’importance, des Diatomophyceae et

des Euglenophyta. Les proportions de Chlorophyta et de

Diatornophyceae (en nombre de taxons) sont proches de celles

calculkes pour le Caron1 (rivière “d’eaux noires”): respectivement

51’64% et 37,25%. Ce cours d’eau se jette dans 1’0r6noque (fleuve

”d’eaux blanches”) sur la rive droite, B quelques kilombtres avant

la zone B. C’est seulement plusieurs kilomètres aprhs ‘leur

conf luence que les eaux de ces deux cours d’ eau se m e langent

complètement. Nous pouvons supposer qu’un bon pourcentage de l’eau

qui arrive a ces deux lacs provient du Caroni dont la flore algale

est caractérisee par une grande proportion de Chlorophyta (Fig.

2 3 ) .

I:

Le troisihme lac de la zone B, le lac Rio Claro, est alimenté

principalement par un cours d’eau différent de ceux alimentant

les autres lacs de cette étude: la rivibre Upata. L’ordre

-83-

d’importance avec lequel se repartissent les différents groupes

taxinomiques représentatifs de la flore algale est donc différent

de celui des autres milieux (Fig. 23). Le groupe le plus abondant

(en nombre d’espèces) est celui des Euglenophyta (32,OlX) puis,

par ordre d’importance, celui des Diatomophyceae (29 ,01%) et des

Chlorophyta (21’34%).

Dans tous les lacs d’inondation de cette étude, les groupes

les mieux representés en nombre d’espèces ( l e s proportions peuvent

être dans un ordre différent d’un lac à l’autre) sont toujours les

Chlorophyta, les Diatomophyceae et les Euglenophyta. Ce sont aussi

les groupes qui sont importants dans le lac Castanho (dans les

proportions suivants: Chlorophyta 51,67%, Euglenophyta 27,7556 e.t

Diatomophyceae 8 ’ 7 % ) et dans le lac “Los Matadores” (dans les

proportions suivantes: Chlorophyta 4 4 . 7 7 % ’ Euglenophyta 20 .89% e t

Diatomophyceae 18 .66%) .

5.1.5 Indice de similitude de Sorensen

Pour l’6tude du degré de similitude entre les compositions de

la flore algale des differents lacs 6tudiBs et celle des fleuves,

nous avons utilisé l’Index de Similitude de Sorensen ( 1 9 4 8 ) :

où :

S = similitude exprimée en pourcentage

C= nombre d’espkces communes aux deux lacs

-84-

a= nombre d’esphces inventoriees dans le premier lac

b= nombre d’espbces inventoriees dans le deuxihrne lac.

Les valeurs des index sont rassemblees dans le tableau 4 .

Pour interpreter graphiquement les niveaux de similitude

(Tabl. 4 1 , nous avons représente les 8 milieux (les 6 lacs

Gtudies, P’OrBnoque et le Caronil par 8 points $quidistants sur

une circonférence (méthode des polygones inscrits).

Nous avons selectionne 3 Bchelles elifferentes de similitude

(pourcentage de ressemblance) qui sont présentees ci-dessous et

sont dessinés par des lignes de differentes épaisseurs sur la

figure 2 4 .

- > 42 Yo

- --- - de 32 à 36.99 %

F i g . 24. Interpretation par la methode d e s polygones inscrits, de la matrice de similitude (Index de Sorensen) entre l es lacs: ( 1 ) P. Blanca, ( 2 ) Orsinera, ( 3 ) J o b e r a , (4) Lagoven, ( 5 ) Rio Claro e t ( 6 ) Castiilos e t l e s fleuves:(7) Or6noque e t ( 8 ) Caroni.

-85-

1 ----- similitude de plus de 42%

2 __--- similitude de 37 à 41 .99%

3 ----- similitude de 32 à 3 6 . 9 9 %

Selon les échelles

suivante:

échelle 1

Entre les lacs

de la Zone A :

1 et 2

2 et 3

1 et 3

Entre les lacs

de la Zone B:

4 et 6

ci-dessus, la ressemblance obtenue est la

échelle 2

Entre lacs de

la Zone A et B:

1 et 4

2 et 4

2 et 6

3 et 6

3 et 4

Entre les fleuves:

7 et 8

échelle 3

Entre lacs de

la Zone A et B:

1 et 5

1 et 6

2 et 5

3 et 5

Entre les lacs

de la Zone B:

4 et 5

6 et 5

Remarques:

' 1 . En ce qui concerne la première échelle (plus de 42%) , les

flores algales qui présentent le plus de similitude sont celles

des 3 lacs de la zone A et celles des lacs 4 et 6 de la zone B. '

2. En ce qui concerne la deuxième échelle, les flores

algales des lacs 1 , 2 , et 3 de la zone A et celles les lacs 4 et

6 de la zone B , présentent des ressemblances tandis que les lacs 1

et 6 (lacs les plus éloignés dans ces deux groupes de lacs) n'en

-86-

présentent pas. Dans cette même échelle, les flores algales des

fleuves 7 et 8 présentent aussi une ressemblance.

3 . Pour 1’8ehelle 3 , on observe des ressemblances entre les

espgces d’algues du lac 5 de la zone B et celles de tous les lacs I

F

de la zone A , ainsi qu’entre celles du lac 5 et les autres lacs (4

et 6) de la m8me zone B. La ressemblance observge entre les

esphces d’algues des lacs 6 et 1 , se retrouve pour l’échelle 3 .

Donc: les lacs les plus proches appartenant à la zone A

( 1 , 2 , 3 ) et à la zone B ( 4 ’ 6 ) présentent une ressemblance dans leur

composition algale > 42%.

I1 existe une faible similitude ( 3 7 h 41 ’99%) entre les

flores algales des lacs de la zone A ( 1 y 2 , 3 ) et celles des lacs

de la zone B ( 4 , 6 ) .

-87-

La flore algale du lac 5 (zone BI a une relation de

similitude avec celle de tous les autres lacs, mais faible. Cela

peut être expliqué par des differences dans la qualité de l’eau du

lac 5 qui présente un pH moyen alcalin, une plus grande

concentration ionique et une conductivité plus grande par rapport

aux autres lacs étudiés.

5.1.6 Conclusion

L’ensemble des 437 taxons répertoriés dans les 6 lacs,

présente une proportion de Chlorophyta de 30,89%. Parmi les I

Chromophyta, les Diatomophyceae (28,15%) sont les mieux

représentées. On observe aussi une proportion importante

d’Euglenophyta (25,63%) (Fig. 23).

Les lacs qui présentent entre eux le plus de similitude dans

la composition de leurs flores algales sont, d’une part , les lacs

de la zone A et, d’autre part les deux lacs de la zone B ( > 42%

dans les deux cas).

Les indices de tropicalité, calculés d’après l’ensemble des

genres des Desmidiales du bas Orenoque (13,90% et 20,01%), sont

proches de ceux trouvés par Thérézien (1985b) pour la Guyane

française (13,58% et 23,21%) et cités par Bourrelly et Couté

(1982) pour le Brésil (13,49 et 23,83%).

-88-

5.2 gtude quantitative

5 . 2 . 1 . Methodes d’6tude

Dans 1 ’6tude des populations algales des lacs, deux methodes

ont e t é utilisées pour estimer la biomasse phytoplanctonique: A ) la numération des o r anismes au microscope inverse selon la

méthode UTERMGHL (19581, puis conversion du nombre obtenu par

cette methode en biomasse cellulaire, aprks estimation des volumes

spécifiques

BI le dosage de la chlorophylle a .

5 . 2 . 1 . 1 Denombrement des organismes

Pendant l e s 2 années d’8tude (oct. 1983 à sept. 19851, 1

litre d’eau a et6 prdlevé chaque mois sous la surface à 50 cm de

profondeur. Ce prelkvement a $ti: conserv6 par addition immediate

d’une solution de lugol (0’5 ml pour 100 ml d’6chantillon). Cet

&chantillon a ensuite etc5 mis B sedimenter, au moins pendant 72

heures. L’essentiel du surnageant a 6t6 &limine goutte il goutte, h,

l’aide d’un tuyau. Deux millilitres de formaldehyde du commerce

) ont et6 ajoutes et le volume ajuste h 50 ml. La

concentration finale de formaldehyde dans l’échantillon est donc

approximativement de 2 . Aprks complete homog6néisation de ce

volume, 1’8chantillon est utilis6 pour l’identification et l e

comptage des organismes.

Un ou deux millilitres de l’échantillon concentre ont éte

prelevés 2~ la pipette et laissés B sgdimenter dans une coupelle

-89-

de comptage. Pour obtenir une bonne préc is ion dans

l’identification des organismes, un objectif de 45X a été utilisé

et le comptage effectué sur la totalité du fond de la coupelle.

Quand la concentration en espèces ou en sédiments minéraux et

organiques en suspension était trop importante, une dilution du

sous-échantillon a été effectuée. Le volume a toujours été choisi

en fonction de la densité des esphces dominantes, afin que le

temps de comptage ne dépasse pas 4 heures par Bchantillon. Dans

ceux contenant peu de matières en suspension, nous avons compté

entre 1000 et 3000 organismes des esphces dominantes. Dans le cas

contraire, nous avons dilue le sous-échantillon pour mieux

différencier les organismes et évalué plusieurs sous-échantillons

jusqu’à dénombrer entre 300 et 500 organismes des esphces

dominantes. Dans les échantillons trhs pauvres en organismes

phytoplanctoniques, nous avons inventorié plusieurs sous-

échantillons de façon 8. obtenir entre 10 et 20 organismes des

espèces dominantes. Les cénobes, les colonies et les filaments ont

été énumérés comme une unité. Pour le calcul du nombre total des

organismes par litre, nous n’avons pas tenu compte des esphces

recensées en moins de trois exemplaires, sauf si leur grande

taille pouvait influencer fortement la biomasse totale (Iltis,

1982a); dans ce cas, un deuxihme comptage sur un sous-échantillon

plus grand a été effectué.

5 . 2 . 1 . 2 Estimation des biovolumes

Les résultats obtenus ont été convertis en biovolume après

estimation du volume moyen de chaque unité taxinomique.

-90-

Pour ce faire, chaque espèce algale a eté assimilée B une

forme geometrique ou une composition de formes (Tab’l. 5 annexe)

A l’aide d’un micrombtre oculaire, les differentes espèces ont étb

mesurées (entre 6 et 15 organismes par espbce) e t leur volume

moyen calculé.

Les biomasses algales ont ête calcullees d’après l’équivalence

en attribuant a priori aux organismes une densitê égale 8. celle de

l’eau.

Des vo 1 urnes cellulaires d’environ 160 esphces

phytoplanctonigues ont ainsi été calcules dans cette étude. Les

corrections de volume plasmique (VP) proposées par Loghmann (1908)

et par Smayda (1965) pour les diatomophyceae et celles proposées

pour l e s Peridinium par Hagmeier (1961) n’ont pas éte effectuées.

Les volumes trouves pour 30 de ces espbces ainsi que leur forme

géometrique figurent dans le tableau 6 (annexe). Nous avons

utilise l e tableau present6 par Andresen-Leitao ( 1 9 8 4 ) . @e tableau

contient des formules proposées par Andresen-Leitao mais aussi par

Trevisan ( 1 9 7 8 ) .

Dans le tableau 7, nous présentons les valeurs de voluse

cellulaire que nous avons calculé pour les diff6rentes esp+c;es

indiqubes, ainsi que les valeurs calcul6es r,dr d’autres auteurs

pour ces mêmes espgces. Après avoir compare nos valeurs avec

celles de ces auteurs, nous dvons pu êtablir l e s constatations

O

O O O

-r

m

-4

00

x3

- O+

r- m

N

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oc

nm

-

w-

-

*-I- tn

-9%-

suivantes: dans 81% des cas , les valeurs trouvees par les auteurs

sont comprises entre des valeurs 2 fois plus petites (-2) B 2 fois

plus grandes (+2 ) que les nôtres. Les 19% restant présentent des

differences plus importantes (< -2 ou >+2). Ces differences

peuvent avoir plusieurs origines. D’une park, la plus grande

partie des valeurs de volume cellulaire auxquelles nous comparons

nos propres valeurs proviennent d’espgces de milieux europeens et

donc tempéres, tandis que nous avons étudié des espbces

tropicales. D’autre part, la forme g6ometrique considérée pour

chaque espgce, le nombre d’individus comptés pour établir la

moyenne des tailles, la largeur des filaments, l’état de

developpement des espBces, etc . . . peuvent influencer les résultats obtenus.

5 . 2 . 1 . 3 Dosages de la chlorophylle a

Mensuellement dans l e lac Jobera (fev. 1984 à sept. 19851, et

tous les quinze jours dans les lacs Castillos (oct. 1984 à sept.

1985) et Rio Claro (oct. 1984 B sept. 19851, nous avons prélevé

un litre d’eau pour faire le dosage de la chlorophylle EL.

L’extraction a et6 faite selon l e procédé recommandé par Nusch

( 1 9 8 6 ) , base sur la methode décrite par Nusch et Palme ( 1 9 7 5 ) .

L’échantillon (de 0 ’ 5 B 1 litre d’eau) est filtré sur un filtre de

fibre de verre ( 0 , 4 5 pm de porosité). Ce filtre est ensuite placé

dans l’éthanol (90%) et gardé h l’obscurité pendant 24 heures pour

permettre une extraction. Le filtre est ensuite maceré, l’extrait

est filtré et les mesures par colorimétrie sont effectuees avec un

spectrophotomhtre (Spectronic 1601) B 665 et 7 5 0 nm. Une cuvette

de reference avec de l’éthanol (90%) est utilisée pour ajuster le

-93-

spectrophotomètre. Après acidification d’une partie de

l’extraction avec 0 . 3 ml HCl 2N, les lectures sont effectuées aux

mêmes longueurs d’onde. Les calculs sont faits selon la formule

recommandée par Nusch:

Chl. a = 2 9 . 6 (Eb 665 - Ea 665) x v x ( V x 1 1 - l

où:

v = volume du solvant utilisé pour l’extraction (en millilitres)

V= volume de l’eau filtrée (en litre)

I = longueur de la cuvette du spectrophotomètre (en centimètres)

5 . 2 . 2 evolution saisonnière de la biomasse

5 . 2 . 2 . 1 Lacs de la zone A

Dans le lac Playa Blanca, la biomasse cellulaire algale

présente deux maximums annuels: un à la fin de l’époque de

drainage (de 0 ’ 3 1 mg 1 - 1 en novembre 1983 et de 0 , 1 7 mg 1 - 1 en

novembre 1984) et l’autre, à l’époque de l’isolement (niveau

minimum d’eau du lac, de 0 ,16 mg 1 - 1 en mai 1984 et de 0 ’ 5 2 mg 1 -

en juin 19851, corncidant avec une grande disponibilité des sels

nutritifs (respectivement 66 pg 1 - 1 et 56 Hg 1 - 1 de nitrates).

Deux minimums sont enregistrés pendant le cycle annuel: un au

début de 1 ’époque de l’isolement ( 0 , 0 3 8 mg 1 - 1 en janvier 1984 et

0 , 0 1 2 mg 1 - 1 en avril 1985) et l’autre, pendant l’époque de hautes

eaux ( 0 , 0 2 5 mg 1 - 1 en octobre 1983, de 0 , 0 0 5 mg 1 - 1 en août 1984

et de 0 , 1 4 mg l-l,en septembre 1985) (Fig. 2 5 ) .

-94-

F i g . 25. Variations des biomasses phytoplanctoniques totales des lacs d e la z o n e A : ( 1 ) Playa Blanca, ( 2 ) Orsinera et ( 3 ) Jobera, e n t r e octobre 1 9 8 3 et septembre 1985.

-95-

Pendant les deux cycles hydrologiques annuels, la biomasse algale

du lac Orsinera (Fig. 2 5 ) présente des valeurs plus élevées au

début de l’isolement ( 4 , 8 mg 1 - 1 en février 1984 et 1 , 2 3 mg 1 - 1

en décembre 1 9 8 4 ) . On trouve d’autres biomasses élevées à la fin

de cette même époque: 0 , 6 6 mg 1 - 1 en juillet 1984 et 3 ’ 0 3 mg 1 - i

en mai 1985 (basses eaux et début des pluies). Deux minimums

sont observés: un, pendant 1 isolement avec O, 07 mg 1 - l en avr i 1

1984 et 0,05 mg 1 - 1 en avril 1985, malgré une disponibilité élevée

des sels nutritifs (respectivement de 94 pg 1 - 1 et 4 1 pg 1 - 1 de

nitrates) car la transparence de l’eau est faible (10 cm);

l’autre, pendant les inondations avec 0 ’ 0 8 mg 1 - 1 (octobre 1983)

et 0 , 0 8 4 mg 1 - l (septembre 1 9 8 4 ) .

Le lac Jobera présente une biomasse très variable (Fig.25).

Le diagramme de variation montre deux maximums pendant

l’isolement: l’un, pendant le mois de juillet 1984 (23,19 mg 1 -

l > , et l’autre, pendant le mois de février 1985 (9 ,34 mg l-l),

provoqués par le développement des Pyrrhophyta. Un minimum très

net apparaît pendant le mois de février 1 9 8 4 ( 0 , 0 1 2 mg 1 - l ) et un

autre, PL l’époque de niveau maximal d’eau, en août 1985 (0 ,048 mg

1-l). On peut observer deux minimums secondaires: un, en août 1984

(0,079 mg 1 - l ) et l’autre, en avril 1985 (0,15 mg 1-l).

5 . 2 . 2 . 2 Lacs de la zone B

Pendant l’époque de drainage, la biomasse algale dans le lac

Lagoven présente deux maximums secondaires de 0,028 mg 1-1

(novembre 1983) et de 0,12 mg 1 - 1 (novembre 1 9 8 4 ) . Les plus

fortes biomasses ont été trouvées en mars 1 9 8 4 ( 0 , 3 4 mg 1 - l ) et en

-96-

\

j l r i l l e t 1984 (0,53 mg 1 - l ) ; elles sont causees principalement p a r

1 P d6ve loppemerl t, des P y r r h o p h y t a . Au debut de I ' P p o q ~ l e d e

l ' i s o l e m e n t , on trouve une biomasse minimale de 8 x I O - ' m g I - '

-97-

(décembre 1983) et de 5 x IO-* mg 1 - 1 (janvier 1 9 8 5 ) . Dans le lac

Lagoven, en 1985 , le schéma de l’évolution de la biomasse est

différent: pendant l’époque de l’isolement du lac, on trouve une

biomasse très pauvre et le maximum se situe 8 l’entrée du fleuve

dans le lac (Fig. 2 6 ) .

Dans le lac Castillos, les plus fortes biomasses sont trouvées

à la fin de l’époque d’isolement du lac, soit 1 , 6 5 mg 1 - l en mai

1984 et 1 , 2 7 mg 1 - 1 en juillet 1985. On observe deux minimums:

un, au début de la période d’isolement (de 0 , 0 1 4 mg 1 - 1 en février

1984 , et de 0,071 mg 1 - 1 en décembre 1984) , et l’autre lorsque le

niveau de l’eau est maximal (de 0,059 mg 1 - 1 en août 1984 et de

- 0 , 0 2 8 mg 1 - 1 en septembre 1985) (Fig. 2 6 ) .

Dans le lac Rio Claro, nous avons observé pendant le cycle

annuel un seul maximum de biomasse (de 5 7 , 3 0 mg 1 - 1 en avril 1984

et de 5 1 , 8 9 mg 1 - 1 en juin 1985) à l’époque de l’isolement du lac.

La biomasse minimale, soit 0 , 1 3 mg l - l , est observée en février

1985 (Fig. 2 7 ) .

La biomasse algale évolue de façon différente dans les six

lacs étudiés. Le maximum de biomasse se situe à l’époque du

drainage de la première année (oct-nov. 1983) dans le lac Playa

Blanca.

Ce maximum observé lors du drainage dans le lac Playa Blanca

est exceptionnel. La règle genérale observée pour les autres lacs

est un maximum de biomasse durant la période d’isolement. Ce

maximum se produit soit au début (décembre-mai) soit B la fin

-98-

(mai-juillet) de l'isolement. En 1984, au debut d e l'isolement, ce

mt1.xinlllm se produit pour les lacs Orsinera et Rio Claro e t le merne

pl~finomS?ne a pu êt,re observe, en 1985, pour le lac Jobera. En I 9 8 4

8. la fin de l'isolement, i l est observe d a n s les lacs Jobera,

1.o.goven et Castillos et; en 1985 dans l e s lacs Playa Blanca,

O r s i r r r t r a , RIO C l ~ . r o et Castillos.

-99-

A l’époque de basses eaux (isolement des lacs par rapport au

fleuve), les peuplements phytoplanctoniques semblent avoir à leur

disposition une quantité suffisante de sels nutritifs; cependant,

la faible transparence paraît empêcher un développement plus

important du phytoplancton. L’autre facteur intervenant dans les

lacs sur les variations de la biomasse des organismes

phytoplanctoniques pourrait être la consommation par des

organismes du zooplancton. Dans le lac Mamo (lac d’inondation de

l’Orénoque), les plus grandes densités des organismes du

zooplancton ont été observés au cours des basses eaux par VBsquez

et Sanchez ( 1 9 8 4 1 , et dans le lac Punta Vista (lac d’inondation du

Caroni) par Medina et VBsquez ( 1 9 8 8 ) .

A l’époque du remplissage des lacs, la concentration de la

biomasse phytoplanctonique diminue fortement. Cette baisse semble

être due & dilution résultant de l’apport en eau du fleuve, moins

riche en phytoplancton.

Cependant on note, durant cette période, une élévation de la

biomasse du lac Lagoven. Ce lac posshde en effet la biomasse la

plus faible et on peut émettre l’hypothèse que l’eau du fleuve,

plus riche en biomasse, a, cette fois, au contraire des autres

lacs , provoqué une é 1 évat ion de la concentration

phytoplanctonique.

Les plus grandes densités d’organismes phytoplanctoniques ont

été répertoriées & l’époque des basses eaux dans les lacs

d’inondation de l’Orénoque par VAsquez et SBnchez ( 1 9 8 4 ) dans le

lac de Mamo ( 4 5 0 . 0 0 0 o r g . 1 - l ) et par Hamilton et Lewis ( 1 9 8 7 )

-100-

dans le lac Tineo (plus de 106 cell ml-l). L’époque B laquelle ces

auteurs ont évalu6 la plus grande abondance d’organismes

phytoplanctoniques correspond h l’époque où nous avons enregistré,

nous aussi, un maximum de biomasse dans les lacs. Dans les

fleuves qui remplissent ce3 lacs d’inondation, le m6me phénomène

est observé A l’époque ou les lacs d’inondation sont isolés de

1 ’Orénoque, et où ’ le fleuve présente un faible débit et une

densité maximale d’organismes phytoplanctoniques ( 5 3 . 4 8 5 org. 1 - 1

pour des prélèvements effectué en 1981, VBsquez et Sdnchez, 1984;

5 7 . 6 6 8 o r g . 1 - 1 pour ceux réalisés en 1 9 8 2 , par S$nchez et

VBsquez, 1986a). Cette densité maximale et ce faible débit

correspondent au maximum de transparence et 8. une pQriode de

faible augmentation du pH. Dans le Caron%, affluent de l’Orénoque

1-

et originaire du bouclier guyanais, on a observé en 1983 les mêmes

variations mais avec des concentrations en organismes

phytoplanctoniques inférieures ( 8 . 7 9 4 org.1-l) 8. celles de

l’Or&noque ou des lacs d’inondation de ce dernier. I

I.

5 . 2 . 3 . Affinitgs entre les releves mensuels des lacs

Afin de mettre en évidence les affinites entre les

diffgrents prélhvements des peuplements phytoplanctoniques, les

compositions relatives ( > de 0 ’ 5 % ) de leurs biomasses mensuelles

ont été comparées entre elles. Ces affinités ont Bté déterminees

en utilisant une methode de classification hiérarchique

ascendante.

Le degré d’association entre deux prélhvements est d’autant

plus grand (les mois sont d’autant plus associées) que la distance

-101-

K l l i l e s s e p a r a n t es t proche de z e r o , Les matrices o b L e n u e s s o n t

i n t e r p r 6 t é e s s o u s la f o r m e d e d e n d r o g r a m m e s ( F i g s . 28 h 3 3 ) .

Le r e g r o u p e m e n t d e s r e l e v e s m e n s u e l s de la p o p u l a t i o n algale

e f f e c t u e s clans chacun des l a c s a u cours des d e u x a n n e e s d e v r a i t

nous p e r m e t t r e d e v e r i f i e r l e s c h o i x des 6poclues h y d r o l o g i q u e s : I l

i s o l e m e n t des lacs d u f l e u v e , 2 ) i n o n d a t i o n : remplissage et,

d r a i n a g e , p r d a l a b l e m e n t d e f i n i e s .

5 . 2 . 3 . 1 Lacs d e l a z o n e A :

A B , c / \- -

Y P a k !!2 I

v)

2 8 P

m

2 m z O

-102-

Dans le lac Playa Blanca, on peut observer 3 groupes de

pr6lGvements associes (Fig, 2 8 ) . Le premier ( A ) regroupe les

peuplements de décembre (19831, janvier, fevrier, mars et avril

(1984) et ceux de janvier, f6vrier et mars (19851, soit les mois

de debut de 1 ’isolement du lac (profondeur entre 0 , 7 0 et 1,58 m l .

Les associations spécifiques correspondantes sont caractérisées

par Peridinium s p . (moyenne: 49,83% de biomasse). Le second groupe

( B ) englobe les mois d’octobre 1983, septembre et octobre 1984, et

septembre 1985, soit les mois de hautes eaux (profondeur entre 1 , 8

et 4 , % 0 ml; les peuplements algaux sont alors constitues

principalement par Trachelomonas volvocinopsis (moyenne: 2 8 , 6 8 % )

et Euglena acus (moyenne: 1 2 , 1 6 % ) . Le troisibme groupe (C!)

comprend les mois de mai (1984 et 1985) et corncide avec le

début des pluies, i l est dominé par Pinnularia gibba (moyenne:

4 3 , 7 6 % ) et Csyptomonas sp. (moyenne:10,5%). En dehors de ces 3

groupes, les mois restants presentent des peuplements particuliers

qui ont des niveaux d’association peu Blev6s entre eux.

Dans le dendrogramme du lac Orsinera, on peut diffBrencier 5

groupes de prelgvements (Fig. 2 9 ) . Le groupe A est constitue par

les mois d’avril, mai et juin 1985, soit les mois de fin de

l’isolement du lac ( 1 , 6 0 iz 1’80 ml. Les associations specifiques

de ce groupe y sont caractérisées par l’abondance de Gymnodinium

s p . (moyenne: 79,64%) . Le groupe B (mars et septembre 1984) est

caracterisé par Euglena Oxyuris var. charkowiensis (moyenne:

39,32%). Le groupe C englobe les peuplements d’algues des mois de

décembre 1983 (début de l’isolement) et novembre 1984 (fin de

drainage), avec des peuplements domines principalement par

Anabaena sp. (moyenne: 7 6 , 2 3 % ) . Le groupe D est forme par les

-103-

12 J

F i g . 2 9 . Dendrogramme’ d’interpretation du groupement d.es pr6lPvements mensuels d’algues dans le lac Orsinera (oct. 1983 & sept. 1 9 8 5 ) . Le code utilisé pour caracteriser les prelhvements est constitue par les deux premieres lettres du nom du mois et le dernier chiffre de l’année, B l’exception de mai qui est note mi et, de juillet qui est noté ji.

peuplements d’octobre 1983, janvier, février et août 1984 , et

janvier et juillet 1985 qui sont constitués majoritairement par

Aulacoseira granulata (moyenne: 41,31%). Le groupe E associe les

mois d’octobre 1984, septembre et août 1985 (hautes eaux), et ses

peuplements a 1 gaux sont caractérisés par une dominance de

Trachelomonas volvocinopsis. Les mois restants sont constitués par

des peuplements ayant peu d’affinités entre eux.

Les relevés du lac Jobera peuvent être classés en 6 groupes

(Fig. 3 0 ) . Le groupe A est formé par des prélèvements de février,

mars, juillet et août 1984 et de février, mars et mai 1985. A

l’exception de août, ce sont les mois de l’époque de l’isolement

-104-

L I 5- I i l

--------T --- - - _ _ -

I

.--T-

A

groupement des F i g . 30. Dendrogramme d'interpretation du prélevements mensuels d'algues dans le lac Jobera (oct. 1983 B sept. 1985) . Le code utilise pour caracteriser les prelhvements est constitue par l e s deux premieres lettres du nom du mois et l e dernier chiffre de l'annee, 8. l'exception de mai qui est not6 mi et de juillet qui est note ji.

du lac (profondeur entre 0 , 8 et 1,20 ml. Les peuplements du groupe

A sont caractérisés par la dominance de Gymnodinium s p . (moyenne:

6 3 , 3 0 % ) . Le groupe B comprend les peuplements de novembre-

decembre 1983 et novembre 1984, qui sont constitués principalement

par Euglena acus (moyenne: 3 4 , 4 3 % ) . Le groupe C (septembre et

octobre 1984) est dominé par Anabaena sp. ( 7 9 , 4 % % > . Le groupe D

englobe les pr&l&vements d'avril, mai et juin 1984. qui sont

dominés par Eunotia formica (moyenne: 34,21%) et Eunotia flexuosa

( 2 5 , 5 % ) . Le groupe E (janvier et avril 1985) est earact6ris6 par

la dominance de Strombomonas sp. ( 5 4 , 4 4 % ) et le groupe F (juin et

juillet 19851, par celle de Peridinium sp. ( 9 4 , 1 1 % ) .

-105-

5 . 2 . 3 . 2 Lacs de la zone B:

Quatre groupes peuvent êire distingués parmi les peuplements

phytoplanctoniques du lac Lagoven (Fig. 3 1 ) . Le groupe A (avril,

mars et mai 1 9 8 4 , et juin et juillet 1985> , pendant l’époque de

basses eaux ( 0 , 9 B 1 , 4 0 ml. Le groupe B (juillet 1984, avril et

septembre 1 9 8 5 ) ’ est constitué principalement par Euglena s p .

(51 ,61%) et le groupe C (février 1984, janvier, mars et août

19851, par Euglena sp.2 ( 4 8 , 5 7 % ) . Le groupe D (octobre et novembre

1983 et août 1984) est constitué principalement par Aulacoseira

granulata ( 5 0 , 1 3 % > .

A B C O / ‘-1- V Y I V

- a ’ 3 I - l “ ‘ S $ $ x 4 a 4 z q a a o z 7 z V V :r

I i

loi

14 I_ J

-J

F i g . 3 1 . Dendrogramme d’interpretation du groupement des prel6vement.s mensuels d’algues dans l e l ac Lagoven (oct. 1983 B s e p t . 1 9 8 5 ) . Le code u t i l i s e pour caracteriser les pr6levements e s t constitu6 par les deux premieres lettres du nom d u mois e t l e dernier c h i f f r e de I’annee, il 1 ’exception de mai qui est not6 mi e t d e juillet q u i e s t n o t e ji.

-106-

Deux groupes seulement apparaissent dans les associations

spécifiques du lac Castillos. Le groupe A (novembre et ddcembre

1983, mars et septembre 1984, mai, juin et Quillet 19851, dominé

principalement par Aulacoseira granulata (74 ,52%) et l e groupe B

(avril, juin, juillet 1984 et avril 1985) qui se situe k l’époque

des basses eaux, caractérisé par la predominance de Aulacoseira

granulata ( 4 8 , 2 1 X ) et Msugeotia s p . (37,43%) (Fig. 3 2 ) .

J I

w v)

v)

I L

‘ i g . 32. Dendrogramme d’interpretation du groupement des mr6l&vements mensuels d’algues d a n s le lac Castillos (oct. 1983 ZL ept. 1 9 8 5 ) . Le code utilise pour caracteriser les prelhvements s t constitue par les deux premieres lettres du nom du mois et le crnier chiffre de 1 ’annee, B l’exception de mai q u i est not6 mi t d e juil let qui e s t note ji.

Dans le dendrogramrne correspondant aux peuplements du lac Rio

Claro (Fig. 3 3 1 , on peut observer un groupe A dominé par

Anabaenopsis raciborskii ( 6 4 , 3 4 % ) et Lyngbya circurncreta (13 ,26%)

qui englobe les peuplements de janvier, mars et mai 1984 et juin

1985, soit l’époque des basses eaux (0 ,20 à Q,80 m l . Un groupe B

correspond à la présence de Euglena sp. et Strombomonas deflandrei

en février, juillet, août et septembre 1985. Un groupe C (août et

septembre 1984 et mai 1985) caractérisé par Strombomonas gibberosa

-107-

12 J

F i g . 33. Dendrogramme d’interpretation du groupement des pr6l&vaments mensuels d’algues dans le lac R i o Claro ( o c t . 1983 A s e p t . 1 9 8 5 ) . Le code utilise p o u r caractdriser l e s prel&vements est constitue3 par les deux premieres lettres du nom du mois et le dernier chiffre d e l’année, & l’exception de mai qui est note mi et de juillet qui est note ji.

En resumé, nous constatons au cours de l’isolement des lacs

(par rapport au fleuve) de decembre & mi-juillet (bas niveau de

l’eau), une association des prelèvements, effectues & cette

époque, pour les lacs: Playa Blanca ( A , C) Orsinera ( A ) , Jobera

( A , D, E, F I , Lagoven ( A ) Rio Claro ( A ) et Castillos ( B I . Dans ce

regroupement, on note une tendance h la formation de sous-groupes

correspondant aux prélèvements effectués respectivement au debut

et à la fin de l’isolement.

Au cours de l’inondation gui peut être subdivisée en a.

remplissage (entre i 6 juillet e t 15 septembre) et b. drainage des

eaux des lacs vers le fleuve (entre 16 septembre et 15 novembre),

nous observons principalement une reunion des mois d’août,

septembre e t octobre dans lee lacs Playa Blanca ( B I , Orsinera ( E )

et Jobera Cl. Plut6t qu’un regroupement correspondant au

remplissage (août-septembre), nous observons un rassemblement

correspondant au plus haut niveau des eaux (août-septembre-

octobre).

Dans les lacs Orsinera (Cl et Jobera ( B I , les mois de

novembre (de l’époque de drainage) et de décembre (début de

l’isolement) sont associés. On peut considgrer que ce

rapprochement correspond B une transition entre les deux époques.

Dans les lacs Orsinera (DI et Castillos ( A ) on note un

regroupement apparemment surprenant des mois correspondant aux 1

époques de l’isolement et de l’inondation. La cause de ces

regroupements est probablement 1% diatomée Aulacoseira granulata.

Dans les lacs, cette espgce est abondante aux périodes de mélange

des eaux, aussi bien que dans le fleuve (SAnchez et Vtisquea,

1986a.l.

I L

5.2.4. Biomasse phytoplanctonique moyenne et variation

interannuelle

La moyenne de la biomasse algale des lacs, pour les deux

années, est maximale pour le lac Rio Claro (10,886 mg 1 - l ) ’ suivi

par ordre d’importance, par les lacs Jobera ( 1 , 7 8 4 mg’ I - l l 3

-109-

Orsinera (0,909 mg I - ’ ) , Castillos (0,346 mg l-’), Playa Blanca

(0,128 mg 1 - I ) et enfin Lagoven (0,057 mg 1 - l ) (Tabl. 8).

A l’exception du lac Rio Claro, ces valeurs sont d’un ordre

proche de celles rkpertoriées par Garcia de Emiliani (1979) pour

les lacs du Parana moyen (de 0 , 0 5 à 3,O mg 1 - l ) .

L’amplitude entre les valeurs minimales et maximales de la

biomasse algale des 6 lacs est indiquee dans le tableau 8.

Tableau 8. Valeurs extrêmes et moyennes annuelles de la biomasse

algale (mg 1 - l ) .

Playa Blanca

Orsinera

Jobera

Lagoven

Castillos

Rio Claro

Min. Max. Moy . * (1 )

O 005 0,552 O ’ 10

0 , 0 5 4’81 1 ’13

0 , O l 23,19 2,Ol

0,0005 0,53 0,09

0’01 1,65 0,29

O, 13 57’30 17,11

Moy . ( 2 )

0’15

0 ’ 6 9

1’55

0 , 0 2

0,39

4,651

Moy . (3)

O , 12

0 , 9 1

1’78

O, 057

0,34

10 88

Moy . (4)

1 ’ 5 4

10’91

21,41

0,68

4,16

130,63

* Moyennes: (1 ) pour la première année (d’oct. 1983 is, sept.

19841, ( 2 ) pour la deuxihme annee (d’oct. 1984 is, sept. 1985) (3)

pour l’ensemble des échantillons (4) pour des totaux annuels

(d’oct. 1983 B sept. 1984 et d’oct. 1984 is, sept. 1985)

La biomasse algale de chacun des 6 lacs présente des

variations d’une année à l’autre (Fig. 34). En comparant la

-1 10-

2 A E3

1 c 2 1 2 1

D E F F i g . 34. Comparaison du cumul des biomasses pendant 1 es deux années d’E5tude ( 1 . de oct. 1983 sept. 1984 et 2. de oct. 1984 b. sept. 19851, dans les lacs: A ) Playa Blanca, B I Orsinera, C l Jobera, D ) Lagoven, E ) Rio Claro et F ) Castillos.

biomasse moyenne annuelle de la premiere année (oct. 1983 & sep.

1984) avec celle de la seconde année (oct. 1984 B sep. 19851, on

peut observer que ces biomasses ont augmenté au cours de la

deuxi&me année d’un facteur 1 , 5 pour le lac Playa Blanca et 1 , 6

pour le lac Castillos. Elles ont diminué d’un facteur 1 , 7 , 1,3,

4 , 5 et 3 , 7 respectivement pour les lacs Orsinera, Jobera, Lagoven

et R i o Claro.

-111-

Nous avons essayé d’expliquer ces variations interannuelles

de la biomasse par celles des variations des facteurs physiques et

chimiques de chacun des lacs. Nous n’avons trouvé aucune relation

directe d’un paramètre en particulier pour l’ensemble des lacs.

Les changements interannuels de series (en plus ou en moins)

observés pour quelques paramètres: variations des biomasses, des

niveaux d’ eau, des transparences et des teneurs en nitrates des

lacs, sont présentés dans le tableau 9. Ces observations font

apparaître que le développement des communautés algales de chacun

des lacs évolue d’une manière complexe en fonction de l’ensemble

des paramètres et non de l’un d’entre eux en particulier.

-112-

5 . 2 . 5 Gvolution saisonniGre de la chlorophylle a

Dans le lac Jobera, la chlorophylle a présente la plus grande

concentration en mai et en juillet 1985 (respectivement 5 7 , l et

38,8 rpg 1 - l > , et la concentration la plus basse au debut de

l’isolement et i3 l’époque de plus haut niveau de l’eau (août-

septembre) (Fig. 3 5 ) . La concentration moyenne mensuelle est de

2 4 , 5 rpg 1 - 1 .

Les teneurs en chlorophylle observees dans le lac Castillos

varient entre 1 , 5 rpg 1 - 1 et 3 5 ’ 5 pg 1 - l (respectivement pour

décembre et juillet 1 9 8 5 1 , avec une moyenne de 1 4 , 4 pg 1 - 1 (Fig.

3 5 ) .

Dans le lac Rio Claro, la teneur en chlorophylle a est

Blevée. Pendant les 12 mois d’étude, ses teneurs varient entre

6 , 9 rpg 1 - 1 e-t 163 rpg 1 - 1 (Fig. 351, avec une moyenne de 62 ,8 pg

1 - I . Les valeurs maximales sont observees B l’époque de

1 ’ isolement du lac (mai et juin 19851, et correspondent B un

apport important d’Euglenophyta pour le mois de mai, et de

Cyanophyceae pour le mois de juin. Les teneurs minimales sont

observees pendant les inondations et au debut de 1 ’isolement du

lac (Fig. 3 5 ) .

La teneur maximale en chlorophylle a, par rapport au total

annuel, dans les trois lacs: Jobera, Castillos et Rio C l a r o , se

situe & l’époque de l’isolement (respectivement pour ces 3 lacs,

de 9 6 , 3 % , 75,5% et 7 4 , 8 % > .

-113-

50

40

30

20

10

O

30

20

10

(

16C

1 2(

8C

4(

I I I l 1 I I I l I l

I

I I I l I I

O N D J F M A M J J A S

1984 1985

Fig. 35, Variation de la teneur en chlorophylle darls les lacs ( 1 ) . Jobera, ( 2 ) Castillos et ( 3 ) Rio Claro. (l’echelle des valeurs de la teneur e n chlorophylle est differente pour ce dernier).

-1 14-

Nous avons trouve une correlation de O,54 (p=O,05) entre

la chlorophylle a et la biomasse algale pour le lac Castillos, de

0 , 6 6 (p=O,O2) pour le lac R i o Claro et une corr6lation beaucoup

plus faible pour le lac Jobera. La surface cellulaire ou le volume

plasmique sont bien corr616s avec la teneur en chlorophylle

(Smayda, 1 9 6 5 ) . Nous avons utilise le volume cellulaire et non

l’un de ces deux parambtres, c’est peut Btre une des raisons de

ces faibles niveaux de correlation. D’autre part, la teneur en

chlorophylle peut varier selon plusieurs parambtres tels que la

luminosite, la concentration en sels nutritifs, 1’6tat

physiologique des algues, la densit&, et la composition des

peuplements phytoplanctoniques (Capblancq, 1972, Lemoalle, 1 9 7 9 ) .

Dans les lacs Jobera et Castillos, la concentration en

chlorophylle a est voisine de celle trouvee dans un lac

d’inondation du fleuve Amazone (lac Januari) par Rai ( 1 9 7 8 )

(aprox. 0 ’2-27 pg 1 - l ) et celle trouvee dans un lac du Parana

moyen par Peroty de Jorda ( 1 9 7 7 ) ( 2 , 6 - 6 5 pg 1-l).

La valeur moyenne en chlorophylle a que nous avons trouvee

pour le lac Rio Claro, est proche de celle calcul6e pour le lac

Castanho par Schmidt (1973a) (moyenne: 52 pg 1-l). Les valeurs

maximales enregistrees pour le lac Rio Claro sont voisines de

celles signalées par Talling ( 1 9 6 5 ) dans des lacs africains peu

profonds tels que le lac George (120 mg m - 3 > et le lac Nakuru (66 -

164 mg

Les teneurs en chlorophylle sont plus faibles dans les

fleuves pauvres en électrolytes originaires du bassin guayanais

-115-

comme le fleuve Caura (moyenne: O , 044 pg 1 - ) et le fleuve Caron1

(moyenne: 0 , 0 1 2 pg 1 - l ) . En revanche, elles sont plus élevées dans

les fleuves riches en électrolytes et en solides en suspension,

originaires des régions andines comme l’Apure (moyenne: 0 , 3 6 pg 1 -

I). L’Orénoque (0,11-0,19 pg 1 - l ) se situe a un niveau

intermédiaire (Lewis, 1988) .

Le lac Jobera, qui est inondé par l’Orénoque, présente donc

une concentration moyenne en chlorophylle plus élevée que celle du

lac Castillos qui reçoit les eaux mélangées de l’Orénoque et du

Caroni.

Le lac Rio Claro, le moins profond, qui reçoit principalement

les eaux très riches en sels nutritifs du fleuve Upata, présente

la teneur en chlorophylle a la plus élevée de tous les lacs.

5 . 2 . 6 Composition de la biomasse par groupes d’algues

Les peuplements phytoplanctoniques des lacs, d’après le

calcul des pourcentages de chacun des groupes dans la biomasse

totale, se répartissent principalement entre 5 groupes ou classes

d’algues: Cyanophyceae, Euglenophyta, Chlorophyta, Diatomophyceae

et Pyrrhophyta.

5.2.6.1 Lacs de la zone A:

Dans le lac Playa Blanca, pendant la période de drainage

(novembre 1983 et 19851, la biomasse est constituée de

Cyanophyceae, à hauteur respectivement de 97,O % et 3 8 , 1 % . Les

-1 16-

Cyanophyta 0 PYrrhoPhlila Euglenophyta Chrysophyceae Diatornophyceae Iff$!Y Xanthophyceae

llIuD Chloroohvta 1 O0

ao

60

30

20

O

1083 1984 1985

~ i g , 36. Evolution annuelle du pourcentage des differents groupes d'n .1gucs dans la biomasse phytoplanctonique du lac Playa Blanca.

Diatomophyceae sont bien repr6sent6s dans la biomasse pendant la

periode de forte turbidite et en debut de saison des pluies, en

avril 1984 et 1985; les pourcentages respectifs son t de 81,69% et

79,37%.

Les Pyrrhophyta, pendant la periode d'isolement, constituent

79,9% et 79,15%, respectivement en mars 1984 et en fevrier 1985.

Pendant la fin de la periode d'isolement, les Euglenophyta suivent

les Diatomophyceae, avec des pourcentages de 83,65% en juin 1984,

et de 89,18 % et 88,6%, respectivement en juin et juillet 1985.

Pendant les deux mois de plus haut niveau d'eau (août-septembre),

les pourcentages des groupes dans la biomasse sont moins in6gaux

(Fig. 3 6 ) .

-117-

0 Pyrrhophyta EZZl C h r y s o p h y c e a e Fa X a n t h o p h y c e a e

I

-1 Lu a h

1983 1984 1985

F i g . 3 7 , Evolution annuelle du pourcentage des differents groupes d'algues dans la biomasse phytoplanctonique du lac Orsinera.

Dans le lac Orsinera, ZL la fin de la phase de drainage, les

Euglenophyta représentent la plus grande part de la biomasse, avec

9 6 , 6 7 % (novembre 1 9 8 3 ) ; ce sont ensuite les Cyanophyta qui

dominent avec 9 2 , 0 7 % et 8 2 , 1 0 % , respectivement en décembre 1984

et 1985 (Fig. 3 7 ) . Pendant la période d'isolement, l e s

Diatomophyceae apparaissent comme la principale composante de la

biomasse, avec 9 3 , 4 7 % (avril 19841 , 99 ,34% (juillet 1984) et

8 7 , 2 5 % (juillet 1 9 8 5 ) . Les Diatomophyceae sont remplacées par des

Euglenophyta, avec une contribution de 9 2 , 8 7 % et 6 9 , 4 7 % ,

respectivement en mai et en juin 1984 (niveau minimum de l'eau). A

la période de remplissage maximal, les Euglenophyta constituent la

plus grande part de la biomasse soit 70% en septembre 1984 et

entre 7 5 , 9 % et 6 4 , 7 1 % en août et septembre 1985. Les Pyrrhophyta

présentent des biomasses de 9 9 , 0 6 % et de 9 5 , 3 3 % , respectivement en

mai et en juin 1985 (Fig. 3 7 ) .

-1 18-

Fig. 3 8 . Evolution annuelle du pourcentage des differents groupes d'algues dans la biomasse phytoplanctonique du lac Jobera.

Dans le lac Jobera, pendant 1 'dpoque de drainage ( 19831 , les

Euglenophyta constituent la plus grande partie de la biomasse.. En

1984, elles sont remplacées, 8. la même Bpoque, par des

Cyanophyta (Fig. 3 8 ) . Lors de la pdriode d'isolement en 1984 , les

Diatomophyceae fournissent la plus grande contribution & la

biomasse (corncidant avec la période de forte turbidité et

l'arriv6e des pluies). Ce groupe est peu represent6 en 1985.

Pendant les deux années de cette étude, les Pyrrhophyta apportent

une contribution importante B la biomasse, au début et 8. la fin de

l'isolement. Pendant les périodes d'inondation, on note une

proportion importante de Cyanophyta en 1984 et d'Euglenophyta en

1985.

5 . 2 . 6 . 2 Lacs de la zone B:

-119-

cn t- < If

cn W

z W O

3 a: B

PCB Cyanophyta 0 PYrrhoPhYta Euglenophyta Chrysophyceae Diatomophyceae m-a Xanthophyceae

CUIIll Chlorolshvta

mmr

M

1983 1984 1985

Fig. 3 9 . Evolution annuelle du pourcentage des differents groupes d’algues dans la biomasse phytoplanctonique du lac Lagoven.

Dans le lac Lagoven, pendant la phase de drainage, 1 es

Diatomophyceae apparaissent comme la principale composante de la

biomasse avec 6 3 , 0 2 % en novembre 1983 . A la même époque l’année

suivante (novembre 19841, les Cyanophyta représentent 79,22% de

la biomasse. Pendant le début de l’isolement du lac en 1984 et

1985, la plus grande partie des peuplements est constituée par

des Euglenophyta remplacés ensuite par des Pyrrhophyta (Fig. 3 9 ) .

A la période du remplissage, les Diatomophyceae constituent

80,13% de la biomasse, suivies par les Chlorophyta avec 14 ,14%

(août 1984) . Au cours du mois de septembre 1985 , la plus grande

partie de la biomasse est constituée par des Euglenophyta.

Pendant l’gpoque de drainage et au début de l’isolement du

lac Castillos, la biomasse est constituée principalement par des

Diatomophyceae. A l’arrivée des pluies, les Diatomophyceae sont

-120-

U Cyanophyta I PYrrhoPhYta UlUIJ!U Euglenophyta EiB Chrysophyceae := Diatomophyceae Xanthophyceae mm3 Chlorophyta

1983 1984 1985

~ i g . 40. Evolution annuelle du pourcentage des differents groupes d’algues dans la biomasse PhYtoplanctonique du lac Castillss.

en proportions importantes (de mai à juillet 1 9 8 5 ) . Les

Cyanophyta, pendant le mois de mai 1984, ont un pourcentage de

73,6196. Entre les mois de juin et juillet 1984, rnars-avril et aoiit

1985, les Chlorophyta forment une part importante de la biomasse

algale totale du lac (Fig. 4 0 ) .

Dans le lac Rio CZaro, h. la periode d’isolement du lac

(19841 , les Cyanophyta prédominent; elles sont remplacées B la fin

de l’isolement (a l’arrivee de la pluie) par des Diatomophyceae.

Dans la période d’isolement en 1985, les Euglenophyta sont en

proportions importantes et sont remplacees en avril et juin par

des Cyanophyta. Pendant le remplissage et le drainage du lac, la

biomasse est constituée presque exclusivement par des Euglenophyta

( F i g . 4 1 ) .

1984 1985

5 . 2 . 6 . 3 Cnmposi.I;ion r e l a t i v e moyenne par g roupes d ' a lgues

1 , ' impor I.anco r e l a t i v e moyenne annuel l e de chacun d e s groupes

a1ga .ux const+it.uatlt l a biomasse a 6 t B c a l c u l d e e n e f f e c t u a n t l a

s ~ m m c d e s biomasses mensuel l e s , p a r g r o u p e d ' a l g u e s , pour chacune

cles deux annees. Les biomasses moyennes de chaque groupe algal

s o n t exprimées en pourcentage de la somme totale.

1 . c ~ pourcent ,ages des groupes a lgaux const i tauant la biomasse

v a r i e n t , d 'une ann60 k l ' a u t r e d e f a ç o n é v i d e n t e s u r t r o i s d e s

l acs . A u col l rs de la premiere annde de 1 ' b t u d e l e s p r o p o r t i o n s cles

Pyrrhophyta ont e t é importantes dans l e lac Lagoven ( 4 5 , 3 7 % ) e t

c e 1 les des Diatomophyceae e t Cyanophyta dans les lacs Playa Blanca

(respe,ctivement 2 7 ' 8 7 % e t 25 ,41%) e t Orsinera ( respec t ivement

3 5 , 3 2 % e t 3 3 , 8 2 % ) t a n d i s que la. seconde a.tInc?e, l es Pyrrhophyta

-122-

OCT. 1983 - SEPT. 1984 OCT. 1984 - SEPT. 1985

eae Uiatornophyceae

96,48%

Fig. 42a. Comparaison du pourcentage des differents groupes algaux dans la biomasse phytoplanctonique moyenne entre las deux annees d’Btude ( 1 , d e oet. 1983 B Sept. 1984 et 2 . de oct. 1984 B sept. 19851 , d a n s les lacs d’inondation de la zone A: 1 ) Playa Blanca, 2 ) Orsinera et 3) Jobera.

- 123-

O

OCT. 1983 - SEPT. 1984

1

a 32.08% uglenophyta

4,Ol 70 Diatomophyceae Chlorophyta

OCT. 1984 - SEPT. 1985

38,08%

17

65,0270

4,48% 1.20%

58,1370

Fig. 42b. Comparaison du pourcentage des differents groupes algaux dans la biomasse phytoplanctonique moyenne entre les deux annees d’Btude (1. de oct. 1983 h Sept. 1984 et 2 . de oct. 1984 .% sept. 19851, dans les lacs d’inondation de la zone B: 1) Lagoven, 2 ) Castillos et 3 ) Rio Claro .

-124-

contribuent fortement 2~ la biomasse du lac B Orsinera (43,53%),

l e s Euglenophyta à celle des lacs Playa Blanca (58 ,99%) et Lagoven

( 4 3 , 3 2 % ) (Fig. 42a).

Dans trois lacs, un mgme groupe algal prddomine dans la

biomasse au cours des deux années: des Pyrrhophyta dans le lac

Jobera, des Diatomophyceae dans le lac Castillos et des

Cyanophyceae dans 1 e lac Rio Claro. Les figures 42a et 42b

rdsument la contribution à la biomasse totale par les divers

groupes d’algues, pendant l e s deux annees d’dtude de ces lacs.

-~

5 . 2 . 7 Diversite spécifique

L e s indices de diversité de Shannon et Weaver (1949) ou de

Margalef (19571, entre autres, sont utilises pour indiquer le

degré de diversité d’une communauté; soit à partir du nombre

d’esphces prdsentes et la repartition des effectifs ou soit A

partir de la biomasse totale entre ces esphces (Daget, 1979) . Les i-.

valeurs élevees de la diversitd spécifique sont obtenues lorsque

la biomasse est mieux rdpartie entre ‘les espèces prdsentes et les

plus basses sont dues au développement d’un nombre tr&s reduit

d’espèces qui constituent un pourcentage trhs 6lev6 de la

biomasse du peuplement (Iltis, 1974) .

I ..

La diversité spécifique des communautés algales des lacs

peut Stre calculée B partir de la biomasse de chacun des taxons

dans les échantillons. Les résultats sont alors exprimés en bits

(abréviation de binary digi-t) par unité de biomasse. La formule de

Shannon et Weaver a étg retenue ici pour le calcul de cet indice:

-125-

I= 3,322 (LogQ - 1.Q-1 qi log qi)

L’indice de Shannon a l’avantage d’être indépendant de la

taille de l’échantillon (Daget, 1979). Les esphces dont la

biomasse totale dans l’échantillon représentait moins de 0 ’ 5 % de

celui-ci, n’ont pas été prises en compte dans le calcul de

l’indice.

Les valeurs extrêmes et moyennes de l’indice trouvées dans

les 6 lacs, ont été représentées dans le tableau 10. Les fortes

variations mensuelles montrent que la structure des communautés

phytoplanctoniques est instable.

Tableau 10. Valeurs extrêmes et moyennes, s1:r deux années, de

l’indice de diversité spécifique (bits) dans les 6 lacs.

Lacs X i n . Max. Moy . Ecar t type

P 1 aya B 1 anca O’ 1 335 2 ’ 4 0 ’ 8 5

Orsinera O J 2 3’4 2’1 1 ,O2

Jobera 0 ’ 0 3’4 1J8 1’09

Lagoven 011 3’0 1,7 0’84

Castillos 0 ’ 5 3’7 2 ’ 0 0’87

Rio Claro 0 ’ 2 3’8 2 J 0 0’88

L’évolution de la structure des peuplements

phytoplanctoniques parait liée au régime hydrologique. L’évolution

-126-

saisonnière de la diversité specifique des lacs de la zone A et

celle des lacs de la zone B, est sensiblement similaire (Fig. 43

et Fig. 4 4 ) .

5 . 2 . 7 . 1 Lacs de la zone A

Les valeurs elevees de l’indice de diversite spdcifique de

ces lacs sont enregistrées principalement lors de l’inondation

(août-octobre). A Playa Blanca, les valeurs maximales se situent

en septembre 1984 ( 3 ’ 4 9 bits) et en septembre 1985 ( 3 , 5 3 bits).

Dans le lac Orsinera, nous avons determiné deux maximums: l’un, en

janvier 1985 ( 3 , 4 6 bits) et l’autre, en septembre 1985 (3,47

bits). Dans le lac Jobera, deux maximums sont observés, l’un,

exceptionellement, en novembre 1983 (3,09 bits) et l’autre en

septembre 1985 ( 3 , 4 3 bits).

Des indices de diversité plus bas sont enregistrks

principalement la fin de 1 ’époque de drainage et de l’isolement

des lacs. Dans Playa Blanca, ces valeurs faibles sont dues au

developpement exceptionnel en novembre 1983, des Cyanophyta avec

Anabaena s p . (97 ’04%) comme espèce dominante. Dans le lac

Orsinera, ces valeurs faibles sont produites par le developpement

de Anabaena sp. (81,01%) en décembre 1984, de Aulacoseira

granulata var. angustissima (96,57%) et de Gymnodinium s p .

(99 ,27%) respectivement en juillet 1984 et en mai 1985. Dans le

lac Jobera, pendant les mois de juillet ( 1 9 8 4 1 , février et mai

( 1 9 8 5 1 , la faible diversite specifique est dûe principalement à la

prolifération de Gp-mnodinium sp. (de 9 8 , 3 8 à 9 9 , 8 7 % ) et de

-127-

Fig spé D l n

1983 1984 1985

, 43. Variations des valeurs de l’indice de diversit6 cifique du phytoplancton dans les lacs de la zone A : C i ) Playa ncn, ( 2 ) Orsinera et ( 3 ) Jobera.

P e r i d i n i u m s p . , en juin et en juillet 1985 (respectivement de

95,07% et; 9 7 , t 3 % ) (Fig. 4 3 ) .

5.2.7.2 L.acs de la zone B

Dans les lacs de cette zone, les valeurs les plus Blevées

de la diversité spécifique se situent génc5ralement pendant la

période de l’inondation, avec des exceptions pendant 1’Bpoque de

l’isolement des 1-acs. Dans le lac Lagoven, en 1984, des valeurs

maximales apparaissent en j.uin ( 2 , 6 8 bits) et en octobre ( 2 , 8 9

t ) i t , s ! . En août, 1985, un maximum de 3 , 0 4 bits est observé. Da.ns l e

lac Castillus, on note deux maximums, l’un en février ( 3 , 3 2 bits)

el. 1 ’autre en août 1985 (3 ,751 bits). Dans le lac Rlo Claro, des

valeurs les p l u s élevées de la diversité spécifique s’observent en

oc:tot)re 1983 (3,8 bits) et en septembre 1 9 8 4 ( 3 ’ 1 bits) (Fig. 44).

T.es valeurs minimales de la diversit6 spécifique algale ont

-128-

b i t s

“ 1 7

1983

Fig. 4 4 . Variations des valeurs de l’indice de diversitg spcicifique du phytoplancton dans les lacs de l a zone B : ( 1 ) Lagoven, ( 2 ) Castillos et ( 3 ) Rio Claro.

été trouvées pendant l’6poque d’isolement des lacs et,

principalement, entre mars et avril (maximum d’insolation et de

turbidit61 et entre juin et juillet (fin de l’isolement du lac).

Des indices de diversit6 plus faibles s’observent dans le lac

Lagoven, en mars i 9 8 4 (0,i4 bits) et en juin 1985 ( 0 , 4 5 bits),

quand les plus fortes biomasses sont composees majoritairement du

genre Pesidinium s p . (de 97,97% et de 90,50%, respectivement pour

les deux mois) et en mars 1985, par le développement des

peuplements il Euglena s p . (92,i2%).

Dans le lac Rio Claro, l’indice de diversité spécifique le

plus faible a &te trouve en juillet 1984 (0,224 bits) (hautes

eaux) en raison du developpement de Nitzschia palea ( 9 6 , 6 5 % ) . Dans

l e lac Castillos, les indices de diversite specifique les plus

b a s sont dûs Zt la proliferation de Aulacoseira granulata en

decembre 1983, mars 1984 et juillet 1985 , (respectivement 89 ,%7%,

9 1 , 2 8 X et 8 2 , 8 5 % de l a biomasse du pr6lhvement) ( F i g . 4 4 ) .

-129-

Dans ces lacs, la prolifération d’un nombre réduit d’espèces

ont causé la baisse de 1 ’indice de diversité. Selon Reyssac

(19701, une diversité faible caractérise un peuplement jeune à

haut pouvoir de multiplication avec dominance nette d’un petit

nombre d’espèces, alors qu’une diversité elevée, caractérise, au

contraire, des populations mûres ou séniles présentant une

composition spécifique complexe.

Le schéma d’évolution de la diversité spécifique du

phytoplancton de ces lacs peut être résumé de la manière suivante.

En juin et juillet, à la fin de l’isolement des lacs, 1 ’indice de

diversité est généralement faible. Lors du remplissage des lacs

par le fleuve, la valeur de l’indice de diversité augmente

brutalement, le maximum se situant au mois d’août, septembre et

octobre. De novembre à mai, l’indice varie irrégulièrement avec

des valeurs intermédiaires.

Selon Margalef ( 1 9 6 7 ) en milieux marins, et Devaux (19751 , en

mi 1 ieux lacustres, la répartition des peuplements

phytoplanctoniques evolue vers des états de plus en plus

équilibres (évolution reflétée par une augmentation régulière des

indices de diversité). La variation irrégulière des indices de

diversité spécifique des lacs n’a pas permis de trouver la

succession des états décrits par ces auteurs. Cela s’explique

probablement par les differences existant entre les milieux

étudiés par ces auteurs et ceux auxquels nous nous sommes

intèressés. Ces derniers sont soumis à diverses influences, telles

que l’inondation par les fleuves et la variation saisonnière

-130-

importante des facteurs physiques et chimiques pour chacun des

1 acs .

5 . 2 . 8 Groupements et affinités entre les espèces

5.2.8.1 Méthode de classification hiérarchique

Dans le but de me-ttre en Bvidence les groupements specifiques

des algues, et d’évaluer les niveaux d’association entre les

differents taxons, de mgme que pour l’évaluation des associations

entre relevés mensuels, nous avons utilise la méthode de

classification hiérarchique (classification automatique).

Les affinités inter-spécifiques des algues des lacs, ont été

calculées à partir des biomasses de chacune des esphces

phytoplanctoniques en ne prenant en compte que celles dont la

biomasse dtait supérieure ou Bgale h 2% de la biomasse totale,

pour les 24 prélGvements mensuels.

Les matrices contenant les differents niveaux de liaison,

entre les espgces d’un groupe et celles de l’ensemble des autres,

sont interprétees sous la forme de dendrogrammes (Figs. 45 &, 5 0 )

Dans cette méthode, le choix du seuil définissant le groupe

est assez delicat. Nous avons choisi un seuil, de façon que le

premier groupe englobe les associations des espèces des

prélèvements d’une époque hydrologique en particulier soit de

l’isolement (décembre-juillet), ou de l’inondation (août-novembre)

subdivisée en remplissage et drainage.

-131-

Ces dendrogrammes confirment les observations effectuées au

cours de l’étude. Cette méthode d’analyse des associations sera

complétée plus loin par l’application de la méthode de l’analyse

factorielle des correspondances (AFC).

5.2.8.1.1 Lacs de la zone A

La classification effectuée pour le lac Playa Blanca,

apparaître 12 groupes d’associations spécifiques (Fig. 4 5 ) :

Un groupe A est constitué principalement par

I fait

des

Euglenophyta: Euglena acus, E . sp. 1 , E . sp. 3 , E . sp. 4,

Trachelomonas kellogii, T . similis var. similis, T , armata var.

arma ta , T . sp. 1 T . s p . 2 T . sp. 3 Strombomonas sp. 1 , S. sp. 2, par

des Diatomophyceae: Eunotia flexuosa, E . formica, Gomphonema

acuminatum var. acuminatum, G. acuminatum var. turris, G.

lanceolatum var. insignis, Pinnularia acuminata var. interrupta,

P. gibba et Stenopterobia intermedia, par des Cyanophyta:

Anabaena sp.2 et par des Pyrrhophyta: Peridinium sp.1 et

Cryptomonas sp.. Ce sont des espèces qui caractérisent bien

l’époque de décembre 1984 B juillet 1985, où le lac est isolé du

f 1 euve .

D’autres associations faiblement reliées entre elles, et qui

sont faites par peu d’esp6ces se développant ensemble

comprennent:

Le groupe F, constitué par Planctonema lauterbornii et

Peridinium sp.2.

-132-

45

F i g . Dendrogramme

J

L-l c J d’interDrGtat,ion des associations

L e groupe G, formé par Aphanizomenon flos-aquae f. gracile et

Euglena sxyuris var. oxyuris.

rouge H, compos6 par Eunotia pectinalis var, minor,

Pinnularia biceps e t Aulacoseira granulata.

Le groupe I, formé par Lepocinclis ovum, Oocystis sp. et

Dictyosphaerium sp..

Le groupe J , par Nitzschia gracilis et ankira judayi. Ces

groupes sont aussi rataches par des espèces observées en

particulier au cours de quelques prélèvements de l’époque de

l’isolement du lac en 1984, co’incidant avec les valeurs extrêmes

des facteurs du milieu qui ont caractérisée cette Bpoque.

-133-

Les six groupes suivants ( B , C, D, E, K, L) sont integrés de

la manière suivante:

le groupe B, est formé par Chlamydomonas sp. et Gymnodinium

s p . 1 ;

le groupe C , par Anabaena solitaria f. planctonica, A. sp.1,

Euglena Oxyuris var. charkowiensis, Aulacoseira herzogii,

Stauroneis phoenicenteron et Staurastrum sebaldi var. ornatum;

le groupe D, par Closterium lineatum, Microcystis incerta et

Trachelomonas sp.1;

le groupe E , par Euglena s p . 4 , Strombomonas ensifera,

Trachelomonas magdaleniana, Staurastrum leptocladum var. ornatum

f. crassius, et Closterium gracile var. elongatum;

et deux groupes faiblement reliés: le groupe K avec

Closterium strigosum, Nitzschia cal ida et Trachelomonas volvocina

et le groupe L avec Oscillatoria sancta et closterium setaceum.

Les espèces de ces six groupes sont observées le plus souvent B

l’époque de l’inondation du lac.

Dans le lac Orsinera, nous pouvons définir 12 groupes (Fig.

46). Un groupe A , le plus important, englobe 16 taxons: Anabaena

solitaria f. planctonica, A . sp. 1 , Aphanizomenon flos-aquae f .

gracile, Uscillatoria sancta, Euglena acus, E. Oxyuris var.

charkowiensis, E. sp.1, E. sp.3, Aulacoseira granulata, Surirella

linearis, S. tenera, Closterium limneticum, C. lineatum, Mougeotia

s p . , volvox aureus et Gymnodinium sp. 1 de 1 ‘époque où le lac est

isolé du fleuve (principalement de décembre 1983 8, juillet 1984).

Un groupe D , comprenant Strombomonas d e f landrei,

Trachelomonas sp.4 et un groupe E , formé par Peridinium sp.2 et

-134-

Fig. spec uti 1 lett

7- --I-- I 1

-r -I-

46. Dendrogramrne d’interpretatisn des associations i f i q u e s dans le lac Orsinera (oct. 1983 il sept. 1 9 8 5 ) . Le code is$ pour caracteriser les espbces est constitue par trois res. Le trait e n tirets Ion 9 d6l imit .e le seuil.

Planctonema lauterbornii et trois derniera groupes, avec des

espgces b i e n reliees entre elles, formes par Strombomonas

eurystoma f . incurva, Eunotia formica, E . pectinalis et Pinnularia

biceps (groupe K ) par Lepocinclis ovum e t Nitzschia palea (groupe

L I et par Euglena oxyuris v a r . minima et E. s p . 4 . (groupe F ) , s o n t

constitués par des esphces qui sporadiquement, ont été importantes

dans la biomasse, à l’époque de l’isolement du lac.

Un groupe B, est constitué par Strombomonas sp.1,

TracheIsmonas armata v a r . armata, T . volvocinopsis, CloSteriUm

macilentum e t Cryptomonas sp..

-135-

Un groupe C , où dominent largement les Euglenophyta, est

formé par Euglena sp.6, Strombomonas fluviatilis var. levis,

Trachelomonas hispida var. corona ta et T . volvocina

caractéristiques de l’inondation du lac en 1983 .

Les quatre associations algales suivantes, avec des espèces

bien reliées entre elles, mais qui ont peu de relations avec

d’autres groupes, sont constituées chacune par Strombomonas

triquetra et Eunotia flexuosa (groupe G I , par Oscillatoria tenuis

et Surirella linearis var. constricta (groupe HI, par Phacus

longicauda var. tortus et Strombomonas sp. (groupe I), et par

Nitzschia sp.1 et Aulacoseira herzogii (groupe J I , qui

caractérisent bien les peuplements algaux de l’époque de

l’inondation du lac en 1984.

La représentation graphique des associations spécifiques du

lac Jobera nous a permis de délimiter 7 groupements distincts. A

l’exception des deux premiers groupes, tous les autres sont

constitués par peu d’espèces qui se sont développées ensemble et

qui sporadiquement, lors des prélèvements, ont donné une

contribution relativement élevée à la biomasse. Ces groupements .

sont faiblement reliés entre eux. Ils sont constitués de la façon

suivante:

Un groupe A , par Anabaena spiroides, A. solitaria fo.

solitaria, A . sp. 1 , Oscillatoria sancta, Euglena acus , E .

Oxyuris var. Oxyuris.

Un groupe G , par Aulacoseira herzogii et Crucigeniella

rectangularis. Ces 2 groupes sont constitués d ’espbces

caractéristiques de l’époque d’inondation du lac.

6 -

-

1 --

1

L

L’r: J

L L

Fig . 47 . specifiques 11

1

Tlendrogramrne d’interpretation d e s associations d a n s l e lac Jobera ( o c t . 1983 & s e p t , 1 9 8 5 ) . Le code

C i l i s 6 pour caractdriser les esphces e s t constitue par trois ettres. Le trait en tirets longs delimite l e seuil.

Un groupe B , est form6 par Strombomonas fluviatilis var,

levis, Trachelomonas volvocina, Gymnodinium sp.2 e t G. s p . 3 .

Un groupe C, est constitue par Ankistrodesmus falcatus e t

Peridinium sp.1.

Un groupe D, par Sfsombomonas s p . 1 Cryptomonas s p . e t

Euglena s p . 3 .

Un groupe E , par Oscillatoria Iimosa, Eunotia tenella.,

Closterium s p .

-137-

Un groupe F, est constitué par Eunotia f lexuosa, E.

pectinalis var. minor. Ces cinq associations (B,C,D,E,F) bien

éloignées entre elles, sont observées le plus souvent B l’époque

où le lac est isolé du fleuve (Fig. 4 7 ) .

5 . 2 . 8 . 1 . 2 Lacs de la zone B

Dans le lac Lagoven nous avons pu mettre en évidence 8 groupes

(A,B,C,D,E,F,G,H) (Fig. 48).

Le groupe A , est formé par 24 espèces: Anabaena sp.1, A.

sp.2, Microcystis incerta, Euglena acus, E. sp.1, E . sp.3, E.

sp.4, Eunotia flexuosa, Aulacoseira granulata, A. granulata var.

angustissima, Diploneis ovalis, Peridinium s p . 1 , Staurastrum

sebaldi var. ornatum, S. leptocladum var. cornutum, S. setigerum

var. subillosum, S. quadrinoctatum, S. tectum, S. sp. Closterium

kuetzingii var. laeve, Dinobryon bavaricum, Monoraphidium

contortum, Volvox aureus, Planctonema lauterbornii et Coelastrum

reticulatum var. reticulatum. Le groupe D est constitué par:

Centritractus belenophorus et Closteriopsis longissima, qui

caractérisent bien les peuplements de l’époque de l’inondation du

lac. A la différence des autres lacs, nous avons pu trouver l à un

groupement important d’espèces de l’inondation.

D’autres groupements ayant peu de relation entre eux sont

constitués par des espèces qui se sont développées ensemble, ont

été importants au cours d’un mois et ont ensuite été rapidement

remplacées par d ’ autres. Ces groupements sont:

-138-

u -

1- - I - i

I J

T I

I

48. Jkndrogramme d’interpretation des a s s n c i a t i o n s spgcifiques dans le lac Lagoven (oct. 1983 & sept. 1 9 8 5 ) . Le code utilise p o u r caracteriser les espgces e s t constitu4 par trois lettres (liste annexe). Le trait en tirets l ongs delimite l e seui 1 .

Le groupe B , formé par Strombomonas s p . 1 et Trachelomonas

s p . 1.

Le groupe C, englobant les esphces Euglena sp.6, Strombomonas

gibberosa, Closterium parvulum, Pinnularia gibba et Stauroneis

phoenicenteron.

Le groupe E , integré par Euglena Oxyuris var. charkowiensis,

Eunotia pectinalis et Frustulia rhomboides var. saxonica.

Le groupe F , compos6 par Cryptomonas s p . et Closterium sp..

Le groupe G , €armé par Trachelomonas sp. et Eunotia s p . .

-139-

Le groupe H , constitué par Trachelomonas sp.2 et

Stenopterobia intermedia. Ces six groupes sont formés d’espèces

observées généralement ii l’époque où le lac est isolé du fleuve.

Dans le lac Castillos, i2 groupes apparaissent bien

différenciés. Le groupe A , integré par des espèces faiblement

reliés: Anabaena solitaria f. planctonica, A.sp.2, Aphanizomenon

flos-aquae f. gracile, Oscillatoria chalybea, Euglena sp.3,

Trachelomonas armata var. armata, Aulacoseira granulata, Surirel la

biseriata, Closterium macilentum, Mougeotia s p . , Staurastrum

leptocladum, S. rotula, Hyalotheca mucosa, Teilingia granulata,

de l’époque où le lac est isolé du fleuve.

Les trois autres associations peu reliees entre elles sont:

Le groupe D , fait par Staurastrum sebaldi var. ornatum,

Cosmarium lobatum var. ellipticum et Micrasterias radiata.

Le groupe E , par Chlamydomonas sp., Coelastrum pulchrum,

Anabaena sp.1, et Euglena Oxyuris var. charkowiensis.

Le groupe F, par Spondylosium planum et Staurastrum

leptocladum var. borgei. Ces trois groupes sont reliés aussi, par

des esphces observées généralement 8. l’époque de l’isolement du

lac.

Le groupe B , par Dictyosphaerium pulchellum et Aulacoseira

granulata var. angustissima.

Le groupe C , par Oscillatoria sancta et Closterium kuetzingii

var. laeve.

Le groupe G, par Euglena acus et E . sp.1.

-140-

A B C D E F G H I J K L

F i g . 3 9 . Dendrogramme d’interprgtation des associations s p 6 c i f i q u e s d a n s l e lac Castillos ( o c t . 1983 il sept. 1 9 8 5 ) . Le code utilise pour caracteriser l e s especes est constitue par t r o i s lettres (liste annexe). Le trait en tirets l o n g s delimite l e seu i 1 .

Le groupe H, constitue par Euglena oxyuris var. o x y u r i s et

~ u r j r e l l a l i n e a r i s v a r . c o n s t r i c t a .

Le groupe I, par Stauras trum se t igerum var. s u b i l l o s u m , S .

brachiatum, Trachelomonas sp.2 et Cryptomonas sp.

Le groupe J , par Staurastrum sp. et Sphaerocystis schroeteri.

Le groupe K , par Trachelomonas cy l indr ica var. d e c o l l a t a ,

Peridinium sp. et Synedra tenera.

Le groupe L , par Trachelomonas hispida var. h i s p i d a e t

Aulacose ira herzogii, ces huit associations caractgristiyues d c

1 ’inondation du lac, sont formees d’espPces qui sont bier1

-141-

représentés dans la biomasse au cours d’un mois mais, qui sont

remplacées rapidement par d’autres.

Dans le lac Rio Claro, l’association spécifique formée par

Anabaena spiroides, A. sp.1 A. sp.2, Anabaenopsis raciborskii,

Aphanizomenon f los-aquae f . gracile, Lyngbya circumcreta,

Oscillatoria chalybea, O. sp., Raphidiopsis curvata, Spirulina

laxissima, Euglena sp. 1, Aulacoseira granulata, Nitzschia

calida, Scenedesmus acuminatus var. acuminatus (groupe A ) ,

correspond aux peuplements existant B l’époque où le lac est isolé

du f 1 euve.

Les associations suivantes, faiblement reliées, composées par

E. Oxyuris var. charkowiensis, Pinnularia microstauron (groupe Cl,

par Euglena sp.7, Trachelomonas cupula et Closterium limneticum

(groupe GI, Planctonema lauterbornii et Pinnularia acuminata var.

acuminata (groupe J I et par Ankistrodesmus falcatus et

Trachelomonas hispida var. hispida (groupe K I , sont des

groupements observés aussi B l’époque où le lac est isolé du

f 1 euve.

Les associations spécifiques constituées par Euglena acus et

E. sp.3 (groupe B I , par Phacus longicauda var. longicauda,

Trachelomonas acanthophora var. speciosa, Peridinium sp. 1 , P. sp.2

et Aulacoseira herzogii (groupe DI, par Phacus longicauda var.

tortus et Trachelomonas scabra (groupe E ) , par Trachelomonas

granulata et T. dastuguei (groupe F I , par Euglena sp.4 et

Monoraphidium contortum (groupe H I et par Phacus curvicauda et

Pediastrum simplex var. echinulatum (groupe I l , sont des

-14%-

1 -

r D E F -- -

1-1 -1

i - i -...

1

L

J

F i g , 50. Dsndrograrnrne d ’ interpretat ion des a.ssociations specifiques d a n s le lac R i o Claro ( o c t . 1983 B sept. 1,985). Le rode utilise pour caracteriser les esphces est constituB par trois l e t t r e s (liste annexe). Le trait en tirats longs delimite le se11 i 1 .

groupements d’esp8ces representatives de la period@ d’inondation

du lac.

5.2.8.2. Methode d’analyse factorielle des

correspondances

L’analyse factorielle des correspondances ( A F C ) a pour but de

décrire, sous forme graphique, le maximum de l’information

contenue dans un tableau rectangulaire de donnees.

-143-

Cette méthode a é t é développée par plusieurs auteurs:

Hirschfeld (19351 , Fisher (19401 , Benzécri (19691, Escofier-

Cordier (19691 , Greenacre ( 1 9 8 4 ) et d’autres.

En écologie cette méthode a été appliquée à l’analyse des

tableaux d’espèces planctoniques par échantillons par: Ibanez et

Séguin (19721 , Reyssac et Roux (19721 , Iltis (1974 , 19771 , Gauch

( 1 9 8 2 1 , entre autres.

L’AFC utilise la distance du khi2 sur les profils, c’est à

dire les données divisées par leur effectif. La distance du khi2

a la particularité de revaloriser les lignes et les colonnes les

plus faibles. Ainsi, deux espèces d’abondances trbs différentes

mais dont les variations saisonnières sont très proches, seront

séparées par une distance faible (Iltis, 1 9 7 4 ) .

Par L’AFC, les lignes (espèces) et les colonnes (mois de

prélèvements) sont représentées sur le même graphique.

AprQs avoir obtenu par la méthode AFC plusieurs graphiques,

nous avons choisi ceux où les plans formés par les axes, sont les

plus aptes à représenter des associations. Si on divise chaque

ligne par sa biomasse totale, on obtient alors des pourcentages

que 1 ’on appel le “prof ils”.

En général, les premiers axes extraient la plus grande partie

de l’inertie et sont les plus chargés d’information.

-144-

Dans les graphiques obtenus, i l existe certaines

correspondances entre l’analyse des esphces et celle des relevés

par rapport aux axes définis. Un mois de prélevernent sera d’autant

plus proche d’une espece que celle-ci intervient fortement dans

son profil (Iltis, 1974, Reyssac et Roux, 1 9 7 % ) .

Les analyses effectuees pour chacun des 6 lacs ont e t6

rapportees sur un tableau de donnees contenant l’ensemble des

espèces (lignes) et des 24 mois de prélgvernents (colonnes). De

mGme que pour l’analyse de classification hierarchique, nous

n’avons pris en compte que les esphces dont la biomasse était

supérieure ou égale & 2% de la biomasse totale.

Dans l e s figures 51 B 5 6 nous avons analyse les groupements

des mois de prél6vement.s et des esphces en prenant en compte nos

observations concernant l’évolution de leurs biommasses au cours

des Bpoques hydrologiques.

5 . 2 . 8 . 2 . 1 Lacs de l a zone A

Les pourcentages d’inertie expliquée pour les 4 premiers axes

pour les associations du lac Playa Blanca sont les suivants:

Axe i iO,2 %

Axe 2 9 , 8 5%

Axe 3 9 , 4 %

Axe 4 9 , 0 X

total= 3 8 , 4 X

-145-

Les deux premiers axes principaux expliquent 20% et les

quatre axes 38,4% de la variance totale.

La position des différents taxons et mois de prélèvements est

reproduite sur le plan des axes 1 et 3 (Fig. 5 1 ) . La graphe fait

apparaître 2 groupes bien définis: un premier groupe étiré le long

de l’axe 1 et séparé par l’axe 3 , qui comprend les prélèvements

des mois de décembre (D3 et D4), janvier (54 et J 5 ) , février (F4

et F5), mars (24 et 251, avril (V4 et V5), mai (M4 et M5), juin

(U5) et juillet (L4 et L5), soit les mois où le lac est isolé du

fleuve. Les espèces qui caractérisent ces prélèvements sont des

Diatomophyceae: Aulacoseira granulata, Gomphonema acuminatum var.

acuminatum, G. acuminatum var. turris, G. lanceolatum var.

insignis, Pinnularia acuminata var. interrupta, P. gibba,

Stenopterobia intermedia, Eunotia flexuosa, E . pectinalis var.

minor, Nitzschia gracilis, Surirella linearis var. constricta,

Stenopterobia intermedia; des Euglenophyta: Euglena acus, E .

Oxyuris var. Oxyuris E . sp.3, E . sp.4, Trachelomonas kellogii, T .

similis var. similis, T . armata var. armata, T. sp.1, Strombomonas

schauinslandii, S . triquetra, S. sp.2 Lepocincl is ovum; des

Chlorophyta: Oocystis sp., Dictyosphaerium sp., Planctonema

lauterbornii; et des Pyrrhophyta: Peridinium sp.1, P. sp.2,

Cryptomonas sp. qui correspondent aux peuplements observés le

plus souvent au cours de l’époque où le lac est isolé du fleuve.

Le deuxième groupe, placé au dessous de l’axe 1 , comprend les

prélèvements des mois d’août (A4, A5), septembre (S4, S 5 ) octobre

( 0 3 , 04) et novembre (N4), qui correspondent 8. l’inondation du

-146-

, L5.X.

TRB EUF

I I

-2 -1 ’- .STL .

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/ (NIP”

\ \ \

I

,

El PEASTU ‘LA 24 F4 TRL U5 TRK;

D3 €al ; I

TF$-.\, F5 J5 STS STT I - L4 r AXE 1 EUM i l PIE APH I

\ D4 I

\ \

0 4 CI. r

OSS SOP MI1 i STU SÇTRW f

A4 TRM ST€ / CLG /

SAS N4 /

-2

Fig. 5 1 . Position dans le plan des axes 1 et 3 des esphces et mois de prelevements du lac Playa Blanca. En tirets longs l e groupement correspondant p1 1’6poque de l’inondation et en tirets courts celui de 1’6poque de l’isolement. Le code utilis6 pour lea pr#lG?vements est constitue par la premiere lettre du mois et le dernier chiffre de l’annee, p1 l’exception des mois de mars note par Z, avril par V , juin par U , et juillet par L . L e code d e s ~ . R X O I ~ S est constitue par trois lettres ( l i s t e annexe 2 ) .

-147-

lac, ainsi que les taxons qui caractérisent cette époque, dont

les Cyanophyta: Anabaena solitaria f. planctonica, A . sp.1,

Microcystis incerta, Oscillatoria sancta, les Euglenophyta:

Euglena Oxyuris var. charcowiensis, Strombomonas ensifera, S.

fluviatilis, Trachelomonas volvocinopsis var. punctata, T .

magdaleniana, les Diatomophyceae: Aulacoseira herzogii, Frustulia

rhomboides var. saxonica, Nitzschia calida, les Desmidiaceae:

Closterium gracile var. elongatum, C. setaceum, C. strigosum,

Staurastrum sebaldi var. ornatum, et les Pyrrhophyta: Gymnodinium

sp.l.

Dans 1 'AFC appliquée pour les espèces et les prélèvements du

1 ac Orsinera, les pourcentages d'inertie expliquée pour les

quatre premiers axes sont les suivants:

Axe 1 = 1 0 , 5 %

Axe 2 = 9 ,7 %

Axe 3 = 9,l %

Axe 4 = a , a %

total = 3 7 , 6 %

Les deux premiers axes expliquent seulement 2 0 , 2 % et les

quatre 3 7 , 6 % de la variance totale.

La position des espèces ainsi que celle des différents

prélèvements, ont été indiquées en fonction des axes 2 e t 4 (Fig.

5 2 ) . S i on examine le nuage formé par les éléments (espèces et

prélèvements), quatre groupes distincts peuvent être différenciés:

- î 4 8 -

le premier en haut sur l’axe vertical 4 , qui comprend des

pr6lbvement.s effectués au cours de l’inondation du lac (novembre

1983 et octobre et novembre 19841, ainsi que des esphces des

Cyanophyta: Oscil latoria tenuis, des Euglenophyta: Phacus

longicauda var. tortus, Strombomonas fluviatilis var. levis, S.

triquetra, S. sp.î, S . sp.2, Trachelomonas hispida var. coronata,

T . scabra , T . similis var. spinosa, T . vslvocina, des

Diatomophyceae: Eunotia f l e x u o s a , Surirella linearis var.

eonstricta, des Pyrrhophyta: Cryptomonas sp., et des Chlorophyta:

Closterium macilentum.

Un deuxibme groupe, placé dans l’intersection de l’axe 2 et

4 , et trbs proche du premier groupe, est constitué par des

prélèvements effectués au cours de l’époque où le lac est isold du

fleuve (D3, 54, F4, 24, V 4 , M4, D4, F 5 , V 5 , et M5). Ces

prélbvements sont reliés aux esphces des Cyanophyceae: Anabaena

h

solitaria f. planctonica, A . sp.1, Aphaniaomenon flos-aquae f .

gracile, Oscillatoria saneta, des Chlorophyta: Mougeotia sp., Ir

Closterium 1 imneticum, C. lineaturn, Chlamydomonas sp., des

Euglenophyta: Euglena acus, E . oxyuris var. charkowiensis, Euglena

sp.î, E. sp.3, Strombomonas deflandrei, Lepocinclis ovum, des

Diatomophyceae: Aulacoseira granulata, Surirella tenera, S .

1 inearis, et des Pyrrhophyta: Gymnodinium sp.1 et Peridinium

sp.2.

i

Un troisième groupe, placé à droite s u r l’axe 2, est

constitué par les prélèvements de 1’6poque où l e lac est en

communication avec le fleuve (octobre 1983 et septembre 1984) et

-149-

AXE 4

; APH

AXE 2

F i g . 5 2 . Position dans le plan des axes 2 et 4 des esphces et mois de prQlhvements du lac Orsinera. En tirets longs le groupement correspondant 8. l’bpoque de l’inondation et en tiret8 courts celui de 1’6poque de l’isolement. Le code utilise pour les prelevements est constitue par la premiere lettre du mois et le dernier chiffre de l’annge, B l’exception des mois de mars not6 par Z, avril par V , juin par U, et juillet par L. Le code des taxons est constitue par trois lettres (liste annexe 2).

rneneghiniana et Nitzschia sp.2.

Un dernier groupe trhs 61oigné des autres, local i sé au

dessous de l’axe 2, et qui comprend le pr615vement du mois d’avril

-150-

1984, est constitue principalement par Strombomonas eurystoma f .

incurva, Eunotia formica., E . peetinalis et Pinnularia biceps.

Dans 1 ’ AFC app

d’inertie expliquée

suivants:

Axe 1 = 1 2 ’ 8 %

Axe 2 = 1 2 , 4

Axe 3 = 1 1 ’ 4 %

Axe 4 = 1 1 , 3 %

1 iquée pour le lac Jobera,

pour les quatre premiers

les pourcentages

axes sont les

total = 47,9 x

soit 2 5 , 2 % pour les deux premiers et 3 6 , 6 pour les trois

premiers. La diminution de l’information est donc lente. Dans le

plan des axes 2 et 3 (Fig. 5 3 1 , les positions des espèces et des

releves sont trhs dispersees en comparaison de celles observees

pour les deux premiers lacs.

Dans le nuage obtenu sur la figure 5 3 , on a pu delimiter cinq

groupes: deux pour l’&poque de l’inondation et trois pour celle où

le lac est isole du fleuve. Un premier groupe, correspondant 5L

l’inondation, est placé en haut et B gauche de l’axe 3 . I1

comprend les esphces de Cyanophyta suivantes: Anabaena spiroides,

A . solitaria f. solitaria, A . sp., Oscillatoria sancta,

Microcystis incerta, et des Euglenophyta: Euglena acus, E , oxyuris

var. oxyuris reliés aux mois de septembre et de novembre 1 9 8 4 . Un

deuxieme groupe, placé à gauche de l’axe 2, est constitué par les

, \ \

t

CL1 I l

GY0 I

v5 ;

Fig. 5 3 . Position dans le plan des axes 2 et 3 des esphces et mois de pr6lhvements du lac Jobera. En tirets longs le groupement correspondant 8. l'&poque de l'inondation et en tirets courts celui de 1'6poque de l'isolement. Le code utilise pour l e s pr6lhvements est constitue par la premiere lettre du mois et le dernier chiffre d e l'ttnnee, B l'exception des mois de mars not6 par 2 , avril par V I juin par U , et juillet par L. Le code des taxons est constitue par trois lettres (liste annexe 2 ) .

-152-

Euglenophyta: Euglena sp.4, Strombomonas gibberosa, Trachelomonas

armata v a r . armata , S. sm’mila‘s var. spinosa, T . hisgida, et par

des Diatomophyceae: Aulacoseira herzogii et par des Chlorophyceae:

Crucig‘eniella rectangularis et Closterium kuetaingii var. l a e v e .

Dans les groupements pouvant Gtre rattaches ;I la période

d’isolement du ‘lac, le premier est place B l’extrême gauche de

l’axe 2 , i l comprend: Oscillatoria limosa, Euglena s p . 1 , E . sp.3,

Strombomonas sp.1, Gymnodinium s p . 2 et Closterium limneticum,

Cryptomonas sp. et les prel&vements effectues au dkbut de 1’8poque

où le lac est isole du fleuve (D3, D4, 5 5 , V 5 1 ; le deuxième groupe

localise dans l’intersection des axes 2 et 3 , comprend les

esp8ces: Oscillatoria sancta, Euglena Oxyuris var. charkowiensis,

Strombomonas fluviatilis var. levis, Trachelomonas volvocina,

Aulacoseira granulata, Gymnodinium s p . 3 et Peridinium sp.1. qui

caracterisent l e s prél&vements de janvier, février et juillet

1984, fevrier, mars, mai et juillet 1985, Le troisikme groupe,

place au dessous de l’axe 3 , avec des Bléments tr&s disperses, e s t

constitue totalement par les Diatomophyceae: Eunotia tenella, E .

flexuosa, E. formica, E . pectinalis var. minor, E. sp.1,

Aulacoseira granulata var. angustissima, Gomphonema intricatum et

Pinnularia maior v a r . transversa rattaches aux pr6lèvements I

effectues les mois de mars, avril, mai et juin 1 9 8 4 .

5 . 2 . 8 . 2 . 2 Lacs de la zone B

Pour ce qui concerne l e s lacs de la zone B, le regroupement

des espèces et des mois de prélevements est le suivant:

-153-

Dans 1 ’ AFC appl iquée sur les données du lac Lagoven 1 es

pourcentages d’inertie expliquée pour les quatre premiers vecteurs

sont les suivants:

Axe 1 = 13’4 %

Axe 2 = 1 2 ’ 8 X

Axe 3 = 1 1 , 8 %

Axe 4 = 9,l %

total = 47’1 %

soit un total de 38 % pour les trois premiers axes et 47’1 %

pour les quatre. Le plan form6 par les axes 3 et 4, nous a permis

de mieux délimiter des associations. Si on examine la proje’ction

de la position des él6ments sur le plan de ces deux axes ( F i g .

541, cinq groupes apparaissent:

Un groupe situ6 sur 1 ’axe 3 et B gauche de 1 ’axe 4, comprend

une forte proportion d’espbces d’Euglenophyta: Euglena acus,

(espbce qui contribue de manibre importante B la biomasse au cours

de l’inondation), E.oxyuris var. charkowiensis, E. sp.6,

Strombomonas fluviatil is, S. sp. 1 ’ Trachelomonas sp. 1, T . sp.2,

et des Diatomophyceae: Eunotia pectinalis, Navicula pupula var.

rectangularis, Pinnularia biceps, Stenopterobia intermedia, ainsi

que des Pyrrhophyta: Cryptomonas sp.. Ce sont des peuplements

caractéristiques des prélbvements de 1’6poque où le lac est isolé

-154-

Le groupe 2, placé B l’intersection des axes 3 et 4 , est le

complément du premier. I1 comprend: Euglena sp.6, Strombomsnas

gibberosa, S. schauinslandii, Pinnularia gibba, Closterium

parvulum, taxons caractéristiques des mois de décembre 1983 ,

janvier, mars, mai et Quillet 1984 et juin 19851,

Nous avons pu dellimiter trois groupes pour 1’6poque de

l’inondation du lac: l’un placê B droite de l’axe 4 , est

constitue par les esphces qui appartiennent B des groupes

phytoplanctoniques divers: Microcystis incerta, Staurastrum

leptocladum var. cornutum, Dinobryon bavaricum, Centritractus

belenophorus, Closteriopsis longissima, taxons qui sont rattaches

aux prélhvements d’octobre 1983 et septembre 1985.

Un deuxième groupe, place au dessous de l’axe 3 et divisé par

l’axe quatre, est composé par des Euglenophyta: Euglena sp.3, des

Diatomophyceae: Aulacoseira granulata, A . granulata var.

angustissima, Diploneis ovalis, Eunstia flexuosa, et des

Chlorophyta: Planetonema lauterbornii, Coelastrum reticulatum,

Staurastrum sebaldi var. srnatum, S. setig‘erum var. subillosum, S.

quadrinoctatum, S. tectum, S. sp., Closterium kuetaingii var.

laeve, qui sont caractêristiques des mois de l’inondation ( A 4 , 04,

A 5 ) .

Le troisihne groupe, plus BloignB, localise B gauche et au

dessus de l’axe 3 et qui caractérise 1 ’bpoqae du drainage du l ac

(novembre 1 9 8 4 1 , est constitué Fdr des Cyanophycea: Anabaena sp.1,

A . sp.2 et des Des~idiaceae: Staurastrum sebaldi var. ornatum.

- 1 5 5 -

AXE 4

,’ *EÜ$ ’\, /‘ E”( \ \

/ \ / \

/ /

\ u4 \

/ / TRU \

, ’% \ \

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‘,€GB J5 \

; 25 F5 M5 STU \ PIE \

\ \ ‘. TRJ CRY \ ,

F i g . 5 4 . Position dans l e plan des axes 3 et 4 des esphces et mois rie pr6levernents du lac Lagoven. En tirets longs le groupement correspondant B l’&poque de l’inondation et en tirets courts celui d c 1’8poque de l’isolement. Le code utilise pour les prelt3vements est constitue pnr la premiere lettre du mois et l e dernier chiffre (le I ‘annee, B l’exception des mois de mars not6 par Z , avril par V , j u i n par U , et juillet par L . Le code des taxons est constitue par trois lettres (liste annexe 2 ) .

Dans 1’AFC effectuee sur les donnees du lac Castillos, l e s

pourcentages d’inertie expliquge pour les quatre premiers axes

sont les suivants:

-156-

Axe 1 = 1 5 , 7 X

Axe 2 = 1 1 , 8 %

Axe 3 = 9 , 8 %

Axe 4 = 9 , 6 %

total = 4 6 , 9

soit 2 7 , 5 X pour les 2 premiers axes et 4 6 ’ 9 X pour les

quatre.

Pour 1 ’interpr8tation de 1 ’ A F C de ce lac , nous avons choisi

le graphique du plan factoriel formé par les axes 1 et 3 (Fig.

5 5 ) . L’ensemble des élements y est disperse B gauche et le long

de l’axe 3 . Dans cet ensemble, deux groupes correspondent B la

période de l’inondation, et deux autres B l’époque où le lac est

isolé. Le premier groupe correspondant 2t l’inondation est situd A

gauche et &tir6 en haut de l’axe 3 . I1 comprend des esphces de

divers groupes taxinomiques: Euglena oxyuris var. oxyuris, E .

sp.1, Trachelsmsnas cylindsica v a r . decollata, T. hispida,

Aulacoseira granulata var. angustissima, A . herasgii, Cyclotella

s t e l I igera, Surisel la 1 inearis var. ~onstricta Synedra tenera I

Peridinium sp., Dinsbryon bavasicum, Volvox aureus, Closterium

kuetzingii var. laeve et Sphaerozosma laeve qui correspondent

généralement aux prélèvements effectués B l’bpoque de l’inondation

1983 (03 et N 3 ) et tous les mois de l’inondation du lac de l’année

1984 ( A 4 , 04 et N 4 $ . Le deuxigme groupe correspondant &

l’inondation est localisé B gauche et dessous de l’axe 1 ; i l est

constitué par Traehelomonas s p . I , T . sp.2, Cryptomonas s p . ,

Staurastrum setlg‘erum var. subillosum, et S. brachiatum, S . s p . ,

-157-

AXE 3

I ’MI PLA J4 ’1,

I I COR

i i

- 1

AXE 1

1

c

F i g . 55. Position dans l e pian des axes 1 et 3 des espkces et mois de prelevements du lac Castillos. En tirets longs le groupement correspondant h l’bpoque de l’inondation et en tirets courts celui de l’epoque de l’isolement. Le code utilise pour les pr618vements est constitue par la premiere lettre du mois et le dernier chiffre de I’annee, t i I’exception des mois de mars not6 par Z, avril par V , juin par U , e t juillet par L . Le code des taxons est constitue par trois lettres (liste annexe 2 ) .

-158-

qui sont rattaches aux mois de remplissage du lac de 1 ‘année 1985

( A 5 et S 5 ) .

En ce qui concerne les groupes correspondant B l’isolement du

lac: l’un est p’iacd dans l’angle d’intersection des axes

considérés, i 1 est constitue par les espbces Aulacoseira

granulata, Aphanizomenon flos-aquae qui sont placees 5, proximite

des mois du debut et de la fin de l’isolement (D3, D4, Z 4 , J 5 , M5?

U5 et L 5 ) ; l’autre groupe est situ6 & gauche et au dessus de

l’axe 1 , i l est form6 par des esphces de groupes

phytoplanctoniques divers: Anabaena sp. 1, A . sp2, Euglena oxyuris

var. charkowiensis, E . sp.3, Traehelomonas armata var. armata,

Stauroneis phoenicenteron, où les Chlorophyta sont largement

representees: Chlamydomonas s p . , Coelastrum pulchrum, C.

reticulatum, Planctonema lauterbornii, Dictyosphaerium pulchellum,

Closterium macilentum, Cosmarium lobulatum v a r . el 1 ipticum,

Spondylosium p l a n u m , Staurastrum leptocladum, S. rotula, S.

sebaldi var. ornatum. Ces esphces sont reliees aux pr8lbvements

des mois de janvier, fdvrier, avril, juin, et juillet 1984 et

f6vrier e t mars 1985.

Dans 1’AFC sur les peuplements phytoplanctoniques du lac Rio

Claro, les pourcentages d’inertie expliqu6e par les quatre

premiers axes sont les suivants:

Axe 1 = 9,2 %

Axe 2 = 9,i %

Axe 3 = 8 , l %

Axe 4 = 7 , 9 %

total = 34,3 %

-159-

Les deux premiers axes n’expliquent que 18’3% de la variance

totale, et les quatre seulement 3 4 ’ 3 % . En comparaison avec la

variance totale observée pour les autre lacs, c’est le lac qui

présente les valeurs les plus faibles, en partie à cause du nombre

élevé d’espèces qui constituent son peuplement algal.

Sur le graphique obtenu, à savoir celui du plan factoriel

formé par les axes 1 et 4 (Fig. 561, un premier groupe bien

individualisé apparait sur l’intersection des axes et étiré le

long de 1 ’axe 4. Dans ce groupement dominent largement les

Cyanophyta: Anabaena spiroides, A. sp. 1, Anabaenopsis raciborski i‘,

Aphanizomenon flos-aquae f. gracile, Lyngbya circumcreta,

Oscil latoria chalybea, O. sp. Raphidiopsis curvata, Spirul ina

laxissima, et d’autres espèces telles que Euglena sp.1, Nitzschia

cal ida, Aulacoseira granulata et Scenedesmus acuminatus var.

acuminatus, rattachées aux prélevements effectués au cours des

premiers mois où le lac est isolé du fleuve (D3, 54 , F4, V 4 , 5 5 ) .

Un deuxieme groupe B droite et en haut de l’axe 1 est

constitué par Euglena Oxyuris var. charkowiensis, Pinularia

microstauron et Nitzschia palea, correspond B u n prélevernent de la

fin de l’isolement du lac (juin 1 9 8 4 ) .

Un groupement situ6 B droite et au dessous de l’axe 1 est

composé par des Euglenophyta: Euglena acus, E. s p . 3 , Lepocinclis

ovum, Phacus curvicauda, Ph. longicauda var. longicauda, Ph.

longicauda var. tortus, Strombomonas cuneata, S. deflandrei, S.

girardiana, S. schauinslandii, Trachelomonas granulata, T.

-160-

I

I I

I

I I

I I

I I

I

i I

I I

I I

I I

I I

<‘ v4

I

I I

I I

I I

l c t

I I I

AXE1 I

1 I I 2

1

4 i 6

-. 55 *.

*. PIA

. \

I I

I , I

Fig. 5 6 . Position dans le p l a n des axes 1 et 4 des esphces et mois d e prelhvements du lac Rio Claro. En tirets longs l e groupement correspondant A l’bpoque de l’inondation et en tirets courts celui d e l’&poque de l’isolement. Le code utilise pour les prelhvements est constitue par la premiere lettre du mois et le dernier chiffre de 1 ’annee, 1 ’exception des mois de mars not6 par Z , avril par V I juin par U , e t juillet par L , Le code des taxons est constitue par trois lettres (liste annexe 2 ) .

-161-

cylindrica var. decollata, T . hispida var. hispida, T .

acanthophora var. speciosa, T. dastuguei f . dastuguei, T. similis

var. spinosa, T. sp. des Pyrrophyta: Peridinium sp.1, P. sp.2, P.

sp.3, par des Diatomophyceae: Aulacoseira herzogii, et par des

Chlorophyta: Monoraphidium contortum et Pediastrum simplex var.

echinulatum, caractéristiques des prélèvements effectués au cours

de l’inondation du lac (03, N3, A4, S 4 , 04, N 4 , L 5 , A 5 , et S 5 ) . Au

dessous et très ataché de ce dernier groupement, nous avons pu

délimiter un groupe constitué par des Euglenophyta: Phacus

orbicularis f . cingeri, Trachelomonas vol vocina , T .

volvocinopsis, par des Cyanophyta: Lyngbya limnetica et par des

Chlorophyta: Ankistrodesmus falcatus, rattachés aux prélèvements

des mois de l’isolement du lac (F5, Z 5 , V 5 ) . Finalement un

dernier groupe, de cette même Qpoque, constitué par Euglena sp.7,

Closterium limneticum, Pinnularia acuminata, est relié aux

prélèvements D4 et J5 de l’isolement.

Dans l’ensemble de taxons considQrés pour 1’AFC de chaque

milieu, le regroupement des esphces n’est pas bien net et nous

avons dû prendre en compte nos observations faites directement sur

la composition des Qchantillons pour l’interprétation des

graphiques.

L’interprétation des axes principaux d’inertie permet

d’expliquer, dans une certaine mesure, il l’aide des proximités

entre relevés, les affinités observées entre certains peuplements.

L’AFC a permis de déterminer des associations entre groupes

d’espèces qui se développent le plus souvent ensemble et de

-162-

relier les groupes ainsi définis aux mois des &poques

hydrologiques pr6cGdemment dgfinies.

Les résultat3 obtenus mettent en evidence que:

- l e s communautes algales observees le plus souvent dans l e s

lacs, au c o u r s de l’isolement, sont composees principalement

d’esphces de Diatomophyceae et d’Euglenophyta, & l’exception de

celles du lac Castillos qui sont constituees par des Chlorophyta

et & l’exception, aussi de celles du lac Rio Claro qui sont

constituees principalement par des Euglenophyta et Cyanophyta.

- l e s associations d’algues des lacs observees au cours de

l’inondation sont constituees en grande partie par des espèces

d’Euglenophyta a l’exception de celles du lac Lagoven qui sont

constituees principalement par des Chlorophyla.

-Les associations des Diatomophyceae ont et4 reliees

ggnéralement aux mois durant lesquels a lieu la mise en suspension

des sediments au cours de l’isolement des lacs, tandis que les

associations des Cyanophyceae sont liees aux mois d’inondation

(principalement drainage) ou au debut de l’isolement des lacs. Les

peuplements des Chlorophyceae sont observés generalement dans les

lacs Lagoven et Castillos qui subissent l’influence du melange des

eaux des fleuves Orenoque et Caroni.

5.2.9 Conclusion

-163-

Le phytoplancton des six lacs d’inondation du système du bas

Orénoque a e t é analysé au cours de 24 mois. Dans ces lacs, la

biomasse algale varie de la façon suivante:

-elle présente deux maximums, l’un au début de l’isolement

des lacs (Décembre-mars), l’autre à la fin (mai-juillet>.

-elle est faible lors du remplissage des lacs (août-

septembre) par l’eau des fleuves en crue qui est moins riche en

organismes phytoplanctoniques, ainsi que durant quelques mois au

début de l’isolement, période corncidant avec de faibles

transparences de l’eau.

De façon exceptionnelle dans le lac Playa Blanca, des

maximums de biomasse ont été observés B la fin de l’époque de

drainage, ainsi que dans le lac Lagoven, au cours de la deuxième

année, lors du remplissage.

Un développement plus important de la biomasse des lacs

semble être limit6 par la turbidité due & la mise en suspension

des sédiments.

Le regroupement des relevés mensuels , par une méthode de

classification hiérarchique, à partir de la composition relative

en biomasse des populations algales, nous a permis de vérifier

l’existence de peuplements correspondant aux diffgrentes périodes

hydrologiques des lacs (de l’isolement et de l’inondation

subdivisé en remplissage et drainage, par rapport au fleuve)

choisies dans cette étude.

- 1 6 4 -

Les valeurs moyennes de la biomasse phytoplanctonique pour

les 24 pr6lkyements des lacs varient entre 0 , 0 5 7 mg 1 - l (lac

Lagoven) et 1 0 ’ 8 8 mg 1 - 1 (lac Rio Claro).

La biomasse algale totale des lacs presente des variations

d’une année à l’autre. L’étude des divers parametres

environnementaux mesures dans cette Btude fait apparaitre que le

développement des communautés algales de chacun des lacs Bvolue

d’une manigre complexe en fonction de l’ensemble des paramhtres et

non de l’un en particulier.

En ce qui concerne les dominances de certains groupes

d’algues dans la composition relative de la biomasse au cours des

époques hydrologiques, nous avons observé dans les lacs de la zone

A une certaine homogéneite. Les Cyanophyta ont genéralement

constitué une part importante de la biomasse au cours de 1’6poque

de drainage et au ddbut de l’isolement des lacs. A 1’6poque de

l’isolement (colncidant avec la mise en suspension des sediments

et l’arrivde de la pluie), une part importante de la biomasse est,

à ce moment constituee par les Diatomophyceae. L’apparition des

Euglenophyta en proportions importantes a éte observée

géneralement dans les mois du début (décembre-janvier) et de la

fin (mai-juillet) de l’isolement des lacs et au cours de

l’inondation. Les Pyrrhophyta ont dominé lors de l’isolement des

lacs.

Dans les lacs de la zone B , cette homogdneité est moindre. Les

Cyanophyceae ont constitué une partie importante de la biomasse au

cours de l’époque de l’isolement des lacs R i o Claro et Castillos,

-165-

ainsi que à la fin de l’époque du drainage du lac Lagoven. Les

Diatomophyceae ont été dominantes au cours du remplissage des

lacs Lagoven et R i o Claro et lors du drainage du lac Lagoven,

tandis que dans le lac Castillos, elles ont été abondantes durant

tout le cycle hydrologique. Les Euglenophyta ont contribué à la

biomasse principalement au cours de l’isolement du lac Lagoven et

durant toutes les époques dans le lac R i o Claro. Les Pyrrhophyta

ont particulihrement dominé au moment de l’isolement du lac

Lagoven. Les Chlorophyta ont été abondantes au moment de

l’isolement et du remplissage du lac Castillos.

La teneur maximale en chlorophylle a, dans les trois lacs

pour lesquels elle a été évaluBe, se situe à l’époque de

l’isolement. Les valeurs moyennes varient de 14,4 pg 1 - I dans le

lac Castillos (avec une faible concentration en sels nutritifs)

à 6 2 ’ 8 Hg 1 - 1 dans le lac Rio Claro (avec la plus grande

concentration en sels nutritifs).

Les fortes variations mensuelles des indices de diversité

spécifique des algues calculés d’apr8s la biomasse montrent que la

structure des communautés phytoplanctoniques des lacs est

instable. A la fin de l’isolement des lacs (juin-juillet), les

indices de diversit6 sont généralement faibles tandis que, au

cours du remplissage et du debut du drainage (août-octobre) ils

sont plus élevés.

L’analyse des affinités inter-spécifiques des algues et des

prélèvements nous a permis de mettre en évidence des associations

observées le plus souvent au cours des époques hydrologiques.

-166-

6 . DONNBEs PARTIELLES SUR LA PRODUCTIVITG PRIMAIRE

6.1 Méthodologie

Des mesures de production primaire ont 8té effectuées

mensuellement dans le lac Jobera et, 2 fois par mois, dans l e s

lacs Lagoven, Castillos et Rio Claro, entre janvier et septembre

1 9 8 5 . Des échantillons ont étg prélevés & I’aide d’une bouteille

de type Van Dorn, B différents niveau de profondeur: superficiel,

moyen et fond, a 1 ’except ion du lac Lagoven dans leque 1 les

prelkvements ont Bté effectués seulement au niveau de la surface.

Le production photosynthktique a été évaluée par la méthode

de l’oxyghne en utilisant la technique des flacons clairs et

obscurs. L’activitk photssynthgtique ainsi mesurée correspond ii la

production primaire brute (Vollenweider, 1 9 6 9 ) .

Deux flacons transparents (t) et un obscur ( 0 ) de “type DBO“

de 300 m l , sont submergés des niveaux de pr$l&vernent identiques

et incubes pendant 6 heures (de 9 15 heures) dans le lac Jobera

et entre 6 et 12 heures dans les autres lacs. Les concentrations

en oxygène dissous initiales (il et apr&s incubation (t et O ) , ont

é t é mesurées par la méthode Winkler. La fixation des Bchantillons

par le sulfate de manganese et l’iode alcalin pour chaque flacon a

été r6alisée B la sortie de l’eau. La titration B l’aide d’une

solution de thiosulfate ( 0 , 0 1 N ) ( A P H A , 1975) a été ensuite

effectuée au laboratoire.

-167-

6.2 Conversion des résultats

Les résultats de la titration sont convertis en production

brute d’oxygène ( 0 2 t - 02 O > (Vollenweider, 1969).

La photosynthèse brute a été définie comme la transformation

de l’énergie radiante en énergie physique. Elle s’accompagne d’une

production de carbone organique.

Les résultats de la productivite primaire par la méthode de

l’oxygène sont convertis en milligrammes de carbone assimilés par

la photosynthese par unit6 de temps, en utilisant le facteur :

0,375 x (PQ1-l (Strickland, 1966).

Selon l’équation de la photosynthhse ( 6 C O 2 + 6H2O --- >

C6H1206 + 6021 , des quantités équivalentes de CO2 et d’O2 doivent

être transformées.

Les coefficients de production (PQ):

PQ = Mol Ozprod. par Mol COza8.

PQ oscille entre 1,0 et 1,4 et la moyenne est de 1,2.

Dans la conversion des résultats, si PQ = 1 ’ 2 , on obtient:

l g C a s . X 2,67 X PQ = gOzprod. = 3,2g Ozprod.

Ig O2pr0d = 0,375 X (PQ1-l = g c a s . = O,31g Cas.

-168-

Les valeurs de production sont exprimées en g C m - 3 j-l).

Elles correspondent & la p6riode d’exposition d’une fraction de la

journée; la production par jour a donc étB obtenue par

extrapolation. Cette extrapolation a 8té effectuée en utilisant la

courbe de l’irradiation journaligre. L’irradiation solaire moyenne

pendant la période des expériences varie entre 3 0 1 ca l c m - * j - l

(juillet) et 361 cal j - l (en janvier).

Pour estimer l’amplitude de 1’9nergie reGue au niveau de la

surface des lacs, au cours de l9exp6rirnentation, nous avons

utilise la formule proposde par Vollenweider ( 1 9 6 9 ) :

Q = Qo (0,3 + 0 , 7 S r )

o ù :

Qo= Irradiation solaire totale par jour (cal cmm2 j-l)

Sr= estimation de la lumihre solaire relative.

Cette Bnergie est de 266 cal c m - 2 J-l ( l e 12-6-85) au cours

d’une journ6e nuageuse et de 364 cal c m - * j - l (le 13-3-85) au

cours d’une journBe ensoleill6e.

6 . 3 Evolution saissnni$re de la production au niveau de la

surface

La production primaire maximale est observee l o r s de la fin

de l’isolement des lacs: en juillet ( 0 , 8 3 0 g C m - 3 j - l > dans le

lac Jobera, le 13 avril ( 0 , 3 6 0 g C m - 3 j-l) dans l e lac Lagoven,

le 12 juin ( 1 , 0 3 2 g C m - 3 j - l ) dans le lac Castillos (les

biomasses l e s plus élevées sont alors constituées par Aulacoseira

granulata) et l e 29 mars ( 4 , 2 2 g C m - 3 j - l ) dans le l ac R i o C l a r o

-169-

(Fig. 5 7 ) . La productivité devient faible au cours du remplissage

des lacs, tandis qu’une augmentation de la lumière en profondeur

est observée. Ces faibles productivit6s co’incident avec une

diversité importante des peuplements phytoplanctoniques, de

faibles biomasses algales et un appauvrissement de la masse d’eau

en sels nutritifs.

La productivité brute de ces lacs varie entre 0 , O et 0 , 8 3 0 g

C m - 3 j-l pour le lac Jobera, entre 0 , 0 0 5 et 0 , 3 6 0 g C m - 3 j-l

pour le lac Lagoven, entre 0 , 2 3 0 et 1 ,032 g C mb3 j-l pour le lac

Castillos et entre 0 , 0 4 0 et 4 , 2 2 0 g C m b 3 j-l pour le lac R i o

Claro. Les moyennes respectives calcul6es B partir de l’ensemble

des mesures de la productivité au niveau de la surface sont de

0 , 4 1 6 ; 0 , 1 6 4 ; 0 , 4 9 6 et 1 , 5 3 0 g C m-3 j-l. L’activité

photosynthètique peu importante, observee dans le lac Lagoven, par

rapport i% celles observées dans les lacs Jobera, Castillos et R i o

Claro, correspond aux faibles valeurs de la biomasse (moyenne:

0 , 0 2 mg 1-l)’ de la transparence (moyenne: 0 , 2 7 m l et de la teneur

en nitrates (moyenne: 17 pg 1 - l ) mesurées dans ce lac pendant la

dernière annee de l’étude. C’est, en revanche, le lac qui a la

plus grande profondeur.

Le lac Rio Claro présente la plus grande productivité

primaire algale; c’est aussi celui qui B ce moment posshde la plus

forte biomasse (moyenne: 4,65 mg l-l), des teneurs importantes en

chlorophylle (moyenne: 62,8 pg 1 - l ) et en nitrates (moyenne: 54 !4g

1 - l ) et la plus faible profondeur (moyenne: 1 , l m l ,

comparativement aux autres lacs.

- 170-

O

1985

F i g 3 5 7 . E v o l u t i o n de la production primaire d a n s les lacs ( 1 ) Jobe ra , ( 2 ) Lagoven, ( 3 ) Castillos e t ( 4 ) R i o Claro, L'6chelle pour l e ~ R C R f o Claro est ciifferente.

-171-

Les plus fortes productions phytoplanctoniques sont

répertoriées pendant les basses eaux (isolement des lacs par

rapport au fleuve) dans les lacs d'inondation de l'Orénoque,

comme cela a été constaté pour les lacs d'inondation du fleuve

Magdalena, en Colombie, par Arias (1977) et pour le lac Redondo

par Marlier ( 1 9 6 7 ) et le lac Castanho par Schmidt (1973b1, en

Amazonie brés i 1 ienne.

L'activité photosynthétique optimale (mg m - 3 h-l) a été

estimée en utilisant le facteur de conversion obtenu 8. partir de

la radiation moyenne horaire aux alentours de midi (entre 10 et 14

heures) au cours d'une journ6e ensoleillée et une journée

nuageuse.

La production photosynthétique optimale estimée par heure

dans les lacs varie de la façon suivante:

Lac Jobera: de 3 9 mg C m - 3 h-' (13-3-85)

à 116 mg C m - 3 h-' (10-7-85)

Lac Lagoven: de 0,7 mg C m - 3 h-l (12-6-85)

à 5 0 mg C m - 3 h-I (11-4-85)

Lac Castillos: de 36 mg C m - 3 h-' (12-3-85)

à 144 mg C m - 3 h-I (12-6-85)

Lac R i o Claro: de 5 mg C r n - 3 h-l (9-8-85)

590 mg C m - 3 h-' (29-3-85)

Les faibles productivités estimées au cours du mois de mars

dans les lacs Jobera et Castillos sont liées aux faibles

transparences de 1 'eau causées par la mise en suspension des

sediments ainsi qu’au type d’algues présentes et B leur état

physiologique. Dans l e lac Rio Claro au contraire, la production

optimale la plus faible est obtenue pendant le mois de juillet, au

cours de l’inondation par le fleuve.

6 . 4 Profils verticaux de production primaire et de teneur en

oxygQne dissous

Les profils de la productivité dans les lacs varient au cours

de la période d’etude. Dans le lac Jobera, l’activite

photosynthetique du phytoplancton semble avoir une relation

importante avec la transparence de l’eau ( F i g . 5 8 ) . La production

primaire optimale est localisbe B proximité de la surface de l’eau

(à moins de 0 ’ 6 0 m l . Pendant l’bpoque de l’isolement du lac, on

enregistre une turbidité importante produite par l’agitation du

milieu due au vent ce qui entraîne une homogén6isation de

l’oxygbne dissous produit par la photosynthgse au niveau de la

surface et celui d’origine atmospherique (Fig. 5 8 ) . A l’époque du

remplissage (le 13 août), la productivite primaire devient faible

et la couche productive de l’eau s’étend en profondeur. Cette

observation corncide avec une augmentation de la transparence. A

cette période, la productivitb primaire et la teneur en oxyg8ne

dissous deviennent faibles dans la couche d’eau la plus profonde.

Dans le lac Castillos, B la différence des autres lacs, la

transparence est plus grande, ce qui permet à 1 ’activité

photosynthétique de s’étendre en profondeur (Figs. 59 et 6 0 ) . Au

début de l’époque de l’isolement (entre le 30 janvier et le î 4

février), la productivité optimale de ce lac se situe dans la

-173-

m

F i g . S n . P r o f i l s verticaux de la production primaire (0-0) et de I n t,crlPur crt oxygene dissous (-1 et p r o f o n d e u r de dispari tion c11.1

r t i s c l ~ ~ e ( le S c c c h i ( I 1 dans 1 e lac J o b e r a . .

J 30-01 -1905 rn

1 4 - 0 2 - 1 9 8 5

10-04-1 985

5 6 7 8 - 0.5

4 5 5 u 0.5

-I

27 .02 -1 9 8 5

29 -04 -1 9 8 5

J 1 2 - 0 0 - 190s

-I

15 -05 1985

5 6 7 - 0.5

J 1 1 - 0 7 - 1905

F i g . 59. Profils verticaux de la production primaire (-1 et de l a teneur en oxygbne dissous (-1 et profondeur de disparition du disque de Secchi (I) dans le lac Castillos, B l’6poqus des basses eaux.

couche moyenne de 1 ’eau, lorsqu’elle est réduite au niveau de la

surface. Entre le 27 février et l e 15 mai, la production

phytoplanctonique est plus homoghne aux différentes profondeurs du

lac. Entre le 29 mai et le 11 juillet, la plus grande productivite

est localisée en surface, alors qu’elle est réduite en profondeur,

de même que l’oxygène dissous ( F i g . 5 9 ) . A l’époque de remplissage

2 9 - 0 7 - 1 9 8 5

- 175-

1 2 3 4 L 6

2 8 . 0 8 - 1985

F i g . 6 0 , Profils t eneu r cl i sque eaux.

verticaux de la production primaire (0-0) et de la en oxygbne dissous (-1 et profondeur de disparition du de Secchi (I 1 dans le lac Castillos, il l’bpoque des hautes

du l a c , la productivite primaire brute est plus basse. On note fi

la fois une reduction de cette productivité primaire et de

l’oxygène dissous dans la couche profonde (Fig. 6 0 ) .

Le lac Rfo Claro, pendant I’bpoque de l’isolement (entre le

30 janvi-er et le 14 fdvrier), prgsente aux mêmes dates, un prof i l

vertical de productivit6 semblable B celui du lac Castillos, avec

une faible productivite en surface et en profondeur ( F i g . 6 1 ) . Au

mois de mars, la productivité primaire est localisee

principalement dans la couche superficiel le de 1 ’eau. A 1 ’&poque

de l’inondation par le fleuve (9 août), la photosynthèse dans le

-176-

r 1 P

lac R i o Claro est plus faible. Ensuite (16 août), la production

augmente faiblement et', au cours de l'augmentation de la

transparence, le 27 septembre, la productivité est localisée dans

la couche superficielle de l'eau. Entre le 16 août et le 27

septembre, l'oxyghne, contrairement aux autres lacs, présente une

concentration homogkne aux differentes profondeurs (Fig. 6 2 ) .

Les profils de distribution de la productivité primaire

varient en fonction de la transparence des lacs. La figure obtenue

p o u r le lac Jobera, et certaines de celles des autres lacs, sont

semblables B celles slgnalees par Schmidt (1973b) dans un lac

-177-

1 6 . 0 8 - 1 9 8 5

1 9 8 5

Fig. 6 2 . Profils verticaux de la production primaire et de la teneur en oxygene dissous (-> et profondeur de disparition du disque de Secchi (1) dans le lac R i o Claro, B 1’8poque des hautes eaux.

d’inondation de l’Amazonie centrale (lac Castanho), et B celles

observées pour un lac peu profond d’Afrique, le lac George, par

Talling (19651, dans lesquels les productivités optimales ont été

mesurées au niveau de la couche superficielle. Celles observ6es

dans les lacs Castillos et R i o Claro (entre le 30 janvier et le 14

février) ressemblent B celles indiquées, en Afrique, pour les lacs

Edward et George par Talling ( 1 9 6 5 ) et pour les lacs Naivasha et

Olodien par Melack (19791 , pour lesquels ces auteurs on noté une

photo-inhibition de la production primaire en surface.

En conclusion, on peut dire que dans ces lacs tropicaux

possédant un régime periodique d’inondation par le fleuve, les

facteurs les plus importants intervenant sur l’activité

photosynthétique sont, d’une part, la turbidité plus ou moins

-17%-

BlevBe pendant la période de l’isolement, et d’autre part, la

penêtration de la lumi8re et les apports plus ou moins importants

en sels nutritifs ou cours du remplissage.

7 . CONCLUSION GgNGRALE

du Caroni pour deux raisons: tout d’abord, i l est B la limite de

la plaine d’inondation de ces deux fleuves; en second lieu,

lorsque ceux-ci sont en début de crue, le lac Rio Claro est deja

inonde par l’upata.

Le fleuve Orénoque, qui est l’blgment principal influencant

l’hydrologie des lacs, prQsente un cycle hydrologique unimodal au

cours duquel on distingue quatre phases: une phase de niveau

minimal, une phase de montée des eaux, une phase de niveau

maximal, et une phase de descente des eaux.

-179-

Pour interpréter l’évolution des communautks

phytoplanctoniques, nous avons divisé le cycle hydrologique annuel

des lacs par rapport à celui du fleuve Orénoque de la façon

suivante:

1 . Phase de basses eaux (ou 6poque de l’isolement des lacs du

fleuve) comprise entre le 16 novembre et le 15 juillet.

2. Phase de hautes eaux (ou époque de l’inondation) comprise entre

le 16 juillet et le 15 novembre. Cette phase est subdivisee en

deux parties:

a- une 6poque de forte augmentation du niveau de l’eau (ou

remplissage par le fleuve) entre le 16 juillet et le 15 septembre;

b- une époque de decroissance du niveau d’eau (ou drainage des

eaux vers le fleuve) entre le 16 septembre et le 15 novembre.

On peut resumer l’évolution des populations

phytoplanctoniques des lacs, durant les phases où époques définies

ci-dessus, de la façon suivante:

Lacs de la zone A :

1 . Phase des basses eaux. Au cours de l’isolement,

l’évolution des communautés phytoplanctoniques est caractérisée

par deux pics de fortes biomasses. Ces pics sont situés, l’un au

début (décembre-mars) et l’autre & la fin de l’isolement (mai-

juillet). La biomasse cellulaire produite à cette époque dans les

lacs, varie entre 5 1 , 2 % et 98% du total annuel. La teneur en

chlorophylle correspondante est de 9 0 ’ 0 8 % pour un lac (le lac

-180-

Jobera). Au cours de cette bpoque, les trois groupes

phytoplanetoniques qui constituent la proportion la plus

importante de la biomasse sont les Diatomophyceae, les Pyrrhophyta

et les Euglenophyta, mais le groupe dominant parmi eux varie d’un

lac B l’autre.

2 . Phase de hautes eaux. a) Au cours du remplissage, l’eau

apportée par les fleuves reprbsente 9 9 % ( 1 9 8 4 ) B 9 6 , 5 X ( 1 9 8 5 )

du total de l’eau faisant passer le lac de son niveau minimal (mai

ou Juillet) B son niveau maximal (septembre), le reste provenant

des prgcipitations.

1 .

A cette Bpoque de remplissage, l’abondance moyenne des

organismes phytoplanctoniques a diminue5 en moyenne de 3 6 , 8 fois en

1984, et de 7,6 fois en 1985, par rapport à celle observbe en

juillet et en septembre. On observe en outre un changement de

rbpartition de la biomasse entre les différents groupes I

phytoplanctoniques, la pr6dominance d’un groupe par rapport aux

autres tend h s’estomper, la diversite taxinomique est plus

importante.

t:

b ) Au cours du drainage, on observe un debut d’augmentation

de la biomasse algale par rapport B c e que l’on observe 3. 1’6poque

du remplissage. Cette augmentation de biomasse est due

principalement aux Euglenophyta et aux Cyanophyta qui deviennent

les groupes dominants.

Lacs de la zone B:

-181-

1 . Phase de basses eaux. Dans ces lacs, la composition et

l’évolution des peuplements phytoplanctoniques sont moins

homogènes que celles observées dans les peuplements des lacs de la

zone A . Par ailleurs, les trois lacs étudiés dans cette zone

évoluent différemment l’un de l’autre.

- Cas des lacs Lagoven et Castillos. Ces deux lacs présentent

en outre des différences d’une année à l’autre, Ils tendent, en

effet, à évoluer de la même façon la première année ( 1 9 8 4 ) mais

divergent totalement la seconde année ( 1 9 8 5 ) .

A l’époque de l’isolement, en 1984 , on observe, pour les deux

lacs, deux pics de forte biomasse situés respectivement au début

et à la fin de cette période.

En revanche, en 1985, dans le lac Lagoven, 8. la même époque,

aucun pic n’est observ6 et la biomasse est globalement inférieure

de 28 fois à celle mesurée en 1984, tandis que le lac Castillos

suit le schéma de 1984.

Par rapport au total annuel moyen de la biomasse sur les deux

années, la biomasse moyenne existante au cours de l’isolement,

pour les deux annees, est de 5 1 , 8 % pour le lac Lagoven et 7 5 , 8 X

pour le lac Castillos.

Durant cette période, les peuplements phytoplanctoniques les

plus importants dans la biomasse sont essentiellement les

Euglenophyta et les Pyrrhophyta, dans le lac Lagoven, et les

Diatomophyceae, les Chlorophyta et les Cyanophyta, dans le lac

Castillos.

-182-

2. Phase de hautes eaux. a) Au cours du rempl issage de ces

deux lacs, 1 ’eau apportée par le fleuve représente 66 % ( 1 9 8 4 ) à

9 2 ’ 6 X ( 1 9 8 5 ) du total de l’eau faisant passer les lacs de leur

niveau minimal B leur niveau maximal.

A cette Bpoque, comme pour les lacs de la zone A , la biomasse

tend à diminuer. Cette diminution est de 8 , 5 f o i s , en 1984, et de

14,3 fois en 1985 pour le lac Castillos. Pour le lac Lagoven,

cette diminution n’est que de 3 fois en 1984 . En 1985 , en

revanche, la biomasse augmente de 1 2 ’ 7 fois. Au cours de cette

phase , comme nous avons observe dans les lacs de la zone A , aucun

groupe phytoplanctonique n’est nettement dominant.

b) Lors de la fin du drainage,on note un début d’augmentation

de la biomasse dû aux Cyanophyta ou aux Diatomophyceae dans le lac

Lagoven, et aux seules Diatomophyceae dans le lac Castillos.

- Cas du lac Rio Claro: dans le troisihme lac de la zone B ,

le lac Rio Claro, de fortes biomasses algales sont not6es en 1984 ,

au cours de tout l’isolement, et en 1985 B la fin de cette Bpoque.

Les Cyanophyta constituent toujours le groupe le mieux represent6

pendant l’époque de l’isolement.

Le remplissage du lac s’effectue en juillet. A cette époque,

l’eau apportée par le fleuve représente 8 9 ’ 1 4 % ( 1 9 8 4 ) B 9 9 , 5 %

( 1 9 8 5 ) du total de l’eau faisant passer le lac de son niveau

minimal à s o n niveau maximal. Les peuplements subissent une

diminution de leur concentration de 2 8 . 7 fois en 1984 et de 7 6 5

-183-

fois en 1985. Au cours de cette phase, les peuplements sont

dominés par des Diatomophyceae ou par des Euglenophyta. Au cours

du drainage, ce dernier groupe devient dominant.

Nous avons cherché à expliquer les différences observées

d’une zone (A ou B) B l’autre ou entre certains groupes de lacs

d’une même zone en étudiant les caractéristiques physico-chimiques

des fleuves de remplissage et celles des lacs.

Les fleuves de remplissage sont caractérisés de la manière

suivante: Les eaux du Caroni sont plus acides que celles de

l’Orénoque, contiennent moins d’électrolytes dissous et moins de

sédiments en suspension, mais contiennent, en revanche, plus de

carbone dissous (Lewis et Weibezahn, 1981 , Paolini e t al., 1 9 8 3 ) .

L’Upata est plus alcalin, contient plus d’électrolytes dissous et

plus de sédiments en suspension que les deux cours d’eau

précédemment cités.

Au cours du remplissage, les lacs reçoivent donc des eaux de

nature différente selon qu’il sont remplis par l’un ou l’autre

fleuve ou le mélange de leurs eaux, et cela va déterminer

l’évolution des communaut6s phytoplanctoniques évoquée ci-dessus.

Les lacs Lagoven et Castillos, dont on a vu les évolutions très

différentes, reçoivent pourtant tous les deux les eaux melangées

de l’Orénoque et du Caroni. Ces deux lacs situés du côté où le

Caronf se jette dans l’Orénoque, sont relativement distants l’un

de l’autre. Le lac Lagoven étant plus-proche du confluent des deux

fleuves que le lac Castillos, on peut supposer que l’Orénoque

influence plus le second que le premier. La couleur des eaux des

-184-

fleuves étant différente, on distingue d’ailleurs nettement à

l’oeil q u e le melange de leurs eaux ne s’sifectue pas

immédiatement et que le Caroni avec s e s eaux plus pauvres alimente

davantage le lac Lagoven que le lac Castillos.

En outre, les eaux de l’Or6noque sont de type calcique

bisarbonatg, ce qu’on retrouve dans le lac Castillos et les lacs

r!e la zone A , tandis que les eaux du Caron1 sont sodiques, et le

sodium est le cation dominant du lac Lagoven.

Le fait que 1 e lac Lagoven ne varie pas de la meme manihre

d’une année & l’autre peut s’expliquer par la presence du I

barrage du lac Guri ( 4 . 2 6 0 km2) sur le Caroni, qui, au cours de

la régulation de la d6charge de l’eau lors de 1 ’inondation, peut

augmenter ou diminuer le volume d’eau dans les lacs. Ainsi, le

faible développement de la biomasse en 1985 pourrait s’expliquer

par un apport abondant d’eau appauvrie du Caronf.

La quantitd d’eau prdsente avant le remplissage d’un lac peut

Gtre plus ou moins importante selon que le lac s’est plus ou moins

asséche. Lors du remplissage, l’influence des eaux du fleuve se

fera donc plus ou moins sentir suivant la proportion plus ou moins

grande de l’eau rksiduelle que le lac contient B ce moment. Ceci

peut aussi expliquer certaines différences entre les lacs.

Comparons maintenant les peuplements phytoplanctoniques et

leur évolution dans les fleuves par rapport aux lacs d’inondation

( F i g s . 6 3 et 6 4 1 .

-185 -

L’Orénoque présente un seul pic caractéristique d’abondance

d’organismes phytoplanctoniques, situé durant la fin de la période

de descente du niveau de l’eau. Ce pic est comparable au premier

pic de densité d’organismes mesuré dans les lacs au debut de

l’isolement (Fig. 6 3 ) . Si on compare la densité d’organismes

maximale moyenne des lacs de la zone A avec celle du fleuve, au

cours du début de 1 isolement, on constate que les lacs possèdent

une densité d’organismes phytoplanctoniques 4 fois plus élevée que

celle du fleuve. Au cours de l’inondation, la différence

s’accentue considérablement, les lacs contenant 5 5 fois plus

d’organismes phytoplanctoniques que le fleuve. A cette Bpoque

d’inondation, les eaux du fleuve sont aussi riches en matières

nutritives que celles des lacs mais sont beaucoup plus turbides et

i l est probable que la lumière est , alors, le facteur limitant

la prolifération du phytoplancton du fleuve.

La flore algale de l’Orénoque se caractérise par une

constante prédominance numerique des Diatomophy?ceae, tandis que,

dans les lacs, le groupe prédominant varie au cours des phases

hydrologiques successives. Dans certains endroits des eaux de

l’Orénoque et, nettement, B proximité des rives, au moment où le

fleuve est B son niveau maximal, on peut cependant noter des

développements de groupes taxinomiques autres que les

Diatomophyceae , tels que les Chlorophyta ou les Euglenophyta qui

peuvent atteindre des proportions importantes (Sbnchez et VBsquez,

1986a).

La courbe représentative de l’évolution de l’abondance des

peuplements d’algues des lacs de la zone B (Fig. 641,que nous

- 1 8 6 -

I

J F , I

M A M J J A S O N O 1 I

Fig. 63. Schdma d’6volution de l’abondance du phytoplancton ( i l dans les lacs de la zone A et le fleuve Orenoque; de la profondeur de l’eau des lacs et de la variation du niveau du fleuve (-1 dans un cycle hydrologique.

- 1 8 7 -

avons limitee au lac Castillos, présente certaines ressemblances

avec celle observée pour le Caroni. Dans cette rivikre, 1 es

développements maximaux du phytoplancton sont observés au cours de

l’augmentation du niveau de l’eau, mais ces maximums restent

toujours 5 fois plus petits que ceux de l’Orénoque, et 12 fois

moindres que ceux des deux lacs de la zone B (VBsquez et Sanchez

1 9 8 4 , SBnchez et Vasquez, 1989) .

Au cours du remplissage des lacs de la zone B par le mélange

des eaux, on observe que l’abondance des algues est 18 € 0 is

LACS ZONER

nEWECnAOM

J F M A M J J A S O N D

10

8

6

4 g

i! -

2

F i g . 6 4 . Schema d’6volution de l’abondance du phytoplancton (-1 dans un lac de la zone B et le Caronl; et de la profondeur de l’eau des lacs et de la variation du niveau du Caronl (4.

-188-

supérieure dans les lacs par rapport au fleuve, h la même époque

où nous avons vu que, dans les lacs de la zone A , cette abondance

est 5 5 fois plus grande que dans l’Or6noque. Donc, 1 ’apport reCu

par les lacs de la zone B est moins riche en matières nutritives.

Pendant la plus grande partie du cycle hydrologique, l e s

Chlorophyta constituent la principale composante des abondances

phytoplanctoniques des eaux du Caroni. Lors de l’augmentation du

niveau de l’eau, l e s Diatomophyceae les remplacent. Dans le lac

Castil los qui est inf luencit par les eaux du Caroni, ce sont ces

deux groupes d’algues qui se développent le plus, tandis que les

Chlorophyta sont peu abondantes dans les autres lacs.

Vollenweider ( 1 9 6 8 ) a sugggré que le maximum de concentration

de la biomasse phytoplanctonique soit utilisé comme un indicateur

de la nature trophique d’un milieu. Cet auteur a class6 les lacs

europitens de la faCon suivante:

Ultra-oligotrophe < 1 g m - 3

Elésotrophe 3 a 5 g m - 3

Eutrophe > 10 g m - 3

En accord avec cette classification, les lacs de notre ittude

peuvent S t r e classes de la façon suivante:

Playa Blanca ( 0 ’ 5 2 mg 1 - I l oligotrophe

Orsinera ( 4 , 8 1 mg 1 - l ) mésotrophe

Jobera ( 2 3 , 1 9 mg 1 - l l eutrophe

Lagoven ( 0 , 5 3 mg 1 - ’ 1 oligotrophe

-189-

Castillos ( 1 , 6 5 mg 1 - l ) oligo-mésotrophe

R i o Claro ( 5 7 , 3 0 mg 1 - l > eutrophe

Ceci concorde avec la classification de Sakamoto ( 1 9 8 6 ) basée

sur la teneur en chlorophylle a: oligotrophe ( 0 , 3 - 2 , 5 pg 1-1),

mésotrophe (de 1 à 15 pg 1 - l > et eutrophe 15-140 1-l). Nos donnCes

de concentration en chlorophylle sont en effet les suivantes: lac

Jobera (moyenne 24 pg 1-l)’ Castillos ( 1 4 , 2 Hg 1 - l ) et R i o Claro

( 5 2 pg 1-l ) . La diatomée Aulacoseira granulata se développe

abondamment dans les lacs Castillos et Orsinera, tandis qu’elle

tend à être faiblement représentée dans les milieux eutrophes et

dans les milieux très pauvres comme le Caroni. Les milieux oligo-

mésotrophes ou m6sotrophes semblent donc favorables au

développement de cette espèce qui peut être considérée comme

caractéristique de ces milieux, au même titre que les Cyanophyta

sont représentatifs des milieux eutrophes ou les Desmidiales des

milieux oligotrophes.

Lewis (1988) a étudi6 la biomasse phytoplanctonique de divers

cours d’eau vénézu6liens. Exprimant ses résultats sous forme de

chlorophylle a, i l obtient les valeurs suivantes: Orénoque ( 0 ’ 1 9

pg l-l ) , Caroni ( 0 , 0 1 2 pg 1 - l > et Apure (0,355 pg 1 - l ) ; l’Apure

apparait de ce fait comme le cours d’eau possédant des eaux les

plus riches en matieres nutritives, l’orgnoque, comme un fleuve

possédant des eaux moyennement riches, tandis que celles du Caroni

sont pauvres.

Cette différence se retrouve au niveau des biomasses

cellulaires algales des lacs que nous avons étudiés: 1 0 ’ 8 8 mg 1 - ’

-190-

pour le lac Rio CIaro, inondé par 1’Upata et dont les eaux sont

les plus riches; 6 ,93 mg 1 - ’ pour les trois lacs de la zone A ,

remplis par l’Orénoque dont les eaux sont moyennement riches; et

0 ’ 2 0 mg 1 - 1 pour les deux lacs de la zone B , remplis par un

mglange d’eaux de l’Or6noque et du Caroni dont les eaux sont plus

pauvres.

D’autres facteurs sont 9 considérer dans 1’6volution des

communaut6s phytoplanctonigues. Les teneurs en nitrates sont en

relation directe avec la mise en suspension des solides, mais

cette mise en suspension s’accompagne automatiquement d’une

augmentation de la turbidité de l’eau. Cette disponibilité des

nitrates ne peut donc pas Gtre utilisée par les organismes

phytoplanctoniques en raison de la baisse concomitante de

l’énergie lumineuse disponible. La grande turbidite de l’eau des

lacs qui suit le premier pic de biomasse, résulte de la mise en

suspension des sédiments et semble être la cause principale de

la baisse de la densité phytoplanctonique observée au cours de 1

l’isolement. L’apport de sels nutritifs provenant des sQdiments et

des pluies, s’avère être important. L’interaction 6voquée ci-

dessus dans la disponibilité de la lumihre et la libération des

sels nutritifs au cours du drainage est favorable au debut du

développement important de la biomasse.

f

Un autre facteur de r6gulation du développement des

populations phytoplanctoniques pourrait être le développement du

zooplancton. Dans un autre lac d’inondation de l’Orénoque, le lac

Mamo, le zooplancton a montré un développement important en même

temps que celui du phytoplancton (Sanchez et Vasquez, 1 9 8 4 ) . Dans

-191-

le lac Orsinera, un phénomène comparable s’est produit au moment

de la fin de 1 ’ isolement du lac et au cours de 1 ’ inondation

(Twombly et Lewis, 1 9 8 9 ) . Le zooplancton pourrait donc jouer un

rôle important au cours du cycle hydrologique des lacs sur le

développement du phytoplancton; le régime alimentaire exact des

constituants du zooplancton demanderait & Gtre bien connu. Les

travaux effectués, ou en cours, de Vasquez et Rey devraient

permettre une meilleure connaissance de ces interactions.

Notre travail centré sur la composition et l’évolution des

communautés phytoplanctoniques, constitue une contribution & la

connaissance des lacs d’inondation. Elle permettra d’aider à la

compréhension globale du systkme d’inondation, en particulier,

pour évaluer les flux d’énergie et de matière B travers l’ensemble

de l’écosystème. I1 est donc désormais nécessaire d’approfondir

quelques domaines jusqu’ici à peine explorés. En particulier,

i l faudra évaluer la nature minCrale et organique des sédiments,

la production bactérienne, l’importance du réseau benthique et son

couplage avec le réseau trophique pélagique. La productivité

phytoplanctonique étudiée dans ce travail devra être replacée dans

un contexte plus global incluant la productivité bactérienne,

celle des algues benthiques et périphytiques, et des macrophytes

aquatiques.

Une meilleure connaissance des régimes alimentaires des

principaux organismes du réseau trophique et des taux de

transfert en matière et en énergie est aussi indispensable. Pour

étudier le fonctionement général du système d’inondation, i l

faudra évaluer les échanges existants entre les phases terrestre

-192-

et aquatique, en particulier les apports des macrophytes

terrestres pour l’enrichissement des lacs.

Dans toutes ces Btudes, i l ne faut pas oublier les activités

humaines qui deviennent un facteur ddcisif dans l’évolution des

lacs. On peut citer, entre autres, 1 ’ut i l isat ion de ces derniers

comme reservoirs de dgchets dans les activités industrielles

actuelles ou B venir, les perturbations liees B des activités de

pgche au cours de l’isolement des lacs et celles liées la

regulation du debit ou $I, la contamination de leurs sources de

remplissage. Pour tout cela, i l manque les informations qui

permettront une meilleure connaissance de l’ensemble du systhme

écslogique.

- 193 -

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-205-

SCHIZOPHYTA (CYANOPHYTAI-Cyanophyceae

O. Chroococcales

Aphanocapsa delicatissima (W. et G . S . West)

A . Nag. s p . Aphanothece Nag. s p . Chroococcus minutus (Kütz.) Nag. C. Nag. s p . Merismopedia glauca (Ehr. 1 Nag. M. minima Beck. M . tenuissima Lemm. M. Meyen sp. Microcystis aeruginosa Kütz. M. flos-aquae (Wittr.) Kirchn. M . holsatica Lemm. M. incerta (Lemm.) emend. Starmach M . parasi t ica Kütz. M. robusta (Clark) Nygaard M. supersa 1 sa Schi 1 1 er M. Kütz. s p , Rhabdoderma sigmoidea f . minor

Synechococcus elongatus Nag. S . sigmoideus (Moore et Carter) Kom Synechocystis Sauvag. s p .

Moore et Carter

O. Nostocales

Anabaena affinis Lemm. A . catenula (Kütz.) B o r n . et Flah. A. solitaria f . planctonica

A. solitaria Klebahn f . solitaria A. sphaerica Born. et Flah. A. spiroides Klebahn A. Bory s p . 1 A. s p . 2 A. sp.3 A. sp.4 Anabaenopsis raciborskii Wolosz. A. (Wolosz.) Müller sp.1 A . sp.2 Aphanizomenon f los-aquae f a gracile

A. Morren sp. Dactylococcopsis fascicularis Lemm. D. rhaphidioides Hansg. D. smithii R . et F . Chodat D . Hansg. s p .

(Brunt.) Kom.

(Lemm.) Elenkin

. I S . .

. . a . .

. . a

. . . . a

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- 2 0 6 -

Gomontiella Teodoresco s p . Pseudanabaena Lauterborn sp.1 P. s p . 2 Raphidiopsis curvata Fritsch R . medi terranea Skuja

O. Oscillatoriales

Lyngbya circumcreta G . S. West. L . lasespiralis Skuja L. limnetica Lernm. L. Ag. s p . Oscillatoria agardhii Gomont O . amphigranulata Van Goor O . chalybea (Mertens) Gomont O . limnetica Lemrn. O . limosa Ag. O. sancta ( K ü t z . 1 Gomont O. sefigera Aptekarj O . tenuis Ag. O . Vaucher sp. I o. sp. 2 O . sp.3 Spirul ina gigantea Schmidle S . laxissima Ci. S . West. S. nodosa Schi 1 ler S. Turpin sp.

EUGLENOPHYTA

O. Euglenales

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m . . . x . K . . x . . x x x .

. x

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* x . x . x x x x . . x . . . . x x . . x . x . .

. x . * . . x x .

Euglena acus Ehr. x . x x x x E . c l a v a t a Skuja * . . X . E . gaumei Allorge et Lefhvre . X K E . grisoli Def 1 . . x . E . hemichromata Skuja S . . x . E . 1 imnophi la Lemm. . x . E . oxyuris var.charkowiensis (Swir. )Chux X . . x x E. oxyuris var. minima Bourr. . % [ x x x x E . oxyuris Schmarda var. oxyuris . x x x . x E . spirogyra Ehr. . x . x . E . tripteris (Duj.) Klebs . . . x . E. Ehr. s p . 1 x x x x x x E . s p . 2 . X . x x E . sp.3 X X X X . X E. sp.4 x x . E , sp.5 X . . E. sp.6 . x . E . s p . 7 . x . E . sp.8 x . E. sp.9 * x E. sp.10 E. sp.11 Lepocinelis globula Perty L. oc'um (Ehr.1 Mink. x x x x x . L . Perty sp.1 x . x x . L . sp.2 x x . x x . L . s p . 3 . x s

* . . x

x x

x .

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x x

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. X

- 2 0 7 -

Phacus acuminatus Stokes var. acuminatus x x x . x

Ph. acuminatus var.megaparamylica Ro1l.x . x x . Ph, chloroplastes Prescott . x x Ph. con tor tus Bourr . x x x x . Ph. curvicauda Swirenko x x x . x x Ph. glaber (Defl.) Pochm. . x x a . .

Ph, longicauda subspec. cordata Pochm. . . x . . Ph. longicauda var insecta Hüb.-Pest. . , . x . Ph. longicauda (Ehr.) Duj.

var. I ongi cauda x , x x . Ph. longicauda var. tortus Lemm. . x x x x x Ph. monilatus var. suecicus Lemm. . x . x . Ph. orbicularis Hübner f . orbicularis . x x Ph. orbicularis f . communis Popova Ph. orbicularis f . cingeri

(Ro 1 1 ) Saf onowa x . . x . Ph. pleuronectes var. hyalinus Klebs , x . . . Ph. pleuronectes Ehr. var. pleuronectes. . . . x Ph. pyrum (Ehr.) Stein var. pyrum . x x a . x Ph. pyrum var. nordstedtii Defl. . x . . x .

S .

. . x

Ph. pyrum var. ovata Playf. Ph. raciborskii (Drez.)

x . . . * . x

Ph. Duj. sp.1 . . x Ph. sp.2 . x . Strombomonas acuminata (Schmarda) Def 1 , . . x m . .

S. conspersa (Pascher) Tell et Conf. . x . S. cuneata (Playf. 1 Defl. S. deflandrei (Roll.) Defl. . x x . x . S. ensifera (Daday) Defl. var.ensifera x x x S. ensifera var. pulcherrima Conrad S. eurystoma f . incurva (Buzenko)Popova. x . S . fluviatilis (Lemm.) Defl.

S. fluviatilis var. levis

S. gibberosa (Playf. I Defl. S. girardiana (Playf.) Defl.

var. girardiana x x x # x S. girardiana var. triondulata

Tell et Zalocar . x . S . praeliaris (Palmer) Defl. . x . S . scabra var. ovata f . minor

S. schauinslandii (Lemm. 1 Def 1 . S. triquetra (Playf.) Defl. x x x . . . S . verrucosa var. zmiewika (Swir.) . x . S. Defl. s p , l x x x . x x S . sp.2 . , . . x . S . sp.3 x . S . sp.4 x . Trachelomonas abrupta Swir.emend. Defl.. . T. acanthophora Stokes var.acanthophora. x . x x . T. acanthophora var. minor

Balech e t Daust. . x . T . acanthophora var. speciosa

(Defl.) Balech x x . . x . T . amphoriformis var. granulosa

CoutB et Iltis . x . x .

. . .

. x .

S . .

. x . .

var. fluviatilis x x x x . x

(Lemm.) Skvort x x x S . .

. x . . x

(Defl.) Tell et Zaloc. . x . * . x x . x x .

* . , x

x x

-208 -

T. T. T. T . T . T . T. T. T. T. T .

T. T. T . T. T.

T. T . T. T . T. T . T . T. T.

T. T. T. T .

T.

T . T. T. T. T. T . T . T.

armata Ehr . var. armata armata var. longispina Playf. armata var e nana Balech baei 1 1 ifera var minima Playf a

eaudata ( E h r . ) Stein crebea Ke 1 1 ico t cupula Defl. cylindrica var. decollata Playf, dastuguei Balech var. dastuguei dybowski i Drez . granulata (Swirl emend. Defl. var. granulata granulata var. subglobosa Playf, hirta Da Cunha hispida v a r . coronata Lemm. hispida var. duplex Defl. hispida (Perty) Stein var. hispida kellogii Skvort. emend. D e f l . lefevrei Defl. magdaleniana Defl. megalacantha var. longispina Tel 1 planctonica f . oblonga (Drez.) Pop planctonica Swir. f . planctonica scabra (Playf. similis Stokes var. similis simi 1 is var. spinosa (Hüb.-Pest.) Bourr. superba Swir . emend. Def 1 . volvocina var. punctata Playf. vol vocina Ehr . var. vol vocina volvocinopsis var. punctata (Skvort.) Bourr. vol~-ocinopsis Swir var. volvocinopsis E h r . s p . 1 sp.2 s p . 3 sp.4 s p . 5 s p . 6 s p . 7 SP.8

x x x . x . . x . x

. x . * x * x

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. x . . x . . x . . x .

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. x . . I

. x . . . . x .

x . . x .

PYRRHOPHYTA -Cryptophyceae

O. Cryptomonadales

Cryptomonas Etrosa Ehr. * x * . X X C. marsonii Skuja * x C. Ehr. s p . 1 x x x x x x C. sp. 2 . . x x Rhodomonas minuta Skuja var. minuta - x R . minuta var. nanoplanctonica Skuja . . x R. Karsten s p . # X x x

PYRRHOPHYTA-Dinophyceae

0.Perldiniales

-209-

Peridinium gatunense Nyg. P. cf. pusil lum P . Ehr. sp. 1 P. sp.2 P . sp.3 P. s p . 4 Gymnodinium Stein sp.1 G, sp.2 G. sp.3 G. sp.4

CHROMOPHYTA-Chrysophyceae

O. Ochromonadales

Dinobryon bavaricum Imhof. D. cylindricum Imhof. D. sertularia Ehr. D. sociale Ehr. Mallomonas acaroides Perty M. Perty sp.

CHROMOPHYTA-Xanthophyceae

O. Mischococcales

x . x . x S .

x x x x x x x x x . x x . x x x . x x . * x * . x . x . . x x . x x

. .

x x x . x * x

. x x . x x x .

. . . x * . * x

Centritractus africanus (Fritsch) Rich . . x C. be 1 enophorus Lemm. . x * x x Goniochloris contorta (Bourr.) Ettl x x . . x x Pseudostaurastrum lobulatum (Nag.)Chod.. x x x Tetraedriella regularis Kütz. . x . Tetraplektron torsum (Skuja) Dedusenko x x x T . tribulus (Pasch.) Loeb. . x . . x

CHROMOPHYTA-DIATOMOPHYCEAE

O. Centrales

Act inocycl us Ehr . s p . Aulacoseira ambigua (Grun.) Simonsen . x . x A . distans (Ehr.) Simonsen . x x x x . A . granulata var. angustissima

(Müller) Simonsen x x x x x x A . granulata (Ehr. 1 Simonsen

var. granulata x x x x x x A . granulata var. ? . I . x . A . herzogii (Lemm.) Simonsen x x x x x x A . italica (Ehr.) Kütz. . . A . 1 irata (Ehr. 1 Ross A. roseana Rabh. var. epidendron A . Thwaites s p . Cyclotel la ferrazae Chol. C. kutzingiana Thwaites . . . . . C. meneghiniana Kütz. x x x . x x C. stelligera Cleve et Grun.

var. st e 1 1 igera . x x . . x C. stelligera var. tenuis . . Coscinodiscus Ehr. sp. . x

. .

. . x . . I .

. .

x x x . x x

x x

x x

x x x . x x x .

x x x x x x

x x x .

-210-

Rhizosolenia eriensis Smith Stephanodiscus astraea ( E . ) Grun, S . hantaschii Grun.

O e Penna 1 es

Anomoeoneis serians var. brachysira ( B r e b . es Kijtz.) Hust. * .

Anomoeoneis vitrea ( G r u n . ) Ross. A. Pfitz. s p . a . .

Achnanthes affinis Grun. . . . A. lanceolata var. dubia Grun. * *

Achnantes lanceolata (Breb.1 Grun. var. lanceolata * . a

A . Iaterostrata Husk . A. minutissima Kütz. * . * . A. Bory s p . . . Act inel la brasi 1 iensis Grun. . X . A . guianensis Grun. a . . x . . Amphicampa Ehr. ex Ralfs s p . Amphora proteus var. oeulata Perty Amphora Ehr. s p . e . . x . Asterionella gracillima (HantzschIRalfs. . . Caloneis bacillum ( G r u n . ) Mereschkow x . . x . C. ventricosa var. minuta (Ehr. 1 Meister . . C. Cleve s p . 1 x . . c. sp.2 . x . c . sp.3 Ceratoneis arcus Kiitz. e .

Cocconeis placentula var. euglipta Ehr.. C. p.lacentula Ehr.var.placentula. * . C-vmbel la affinis Kiitz. C. cesat i (Rabh, 1 Grun. m .

C . gracilis (Ehr.) Kiitz . x x x x . C. heteropleura Ehr. var. heteropleura , * . . x C , heterspleura var. minor Ehr. a .

C. microcephala Grun. * . a

C. minuta Hilse ex Rabh. C . naviculiformis (Auerswald) Cleve C . turgida (Greg.) Cleve X X X K X X C . venezuelana Cho1 . Denticula Kütz. s p . Desmogonium rabenhorstianum

Dimeregramma minor (Greg.) Ralfs. Diploneis oblongella (Nag. ) ex Kütz. * . D. ovalis (Hilse) Cleve * . x x . D. puella (Schm.) Cleve D. smithii (Bréb.1 Cleve Eunotia alpina (Nag. ) Hust, . x x E . asterionelloides Hust. E . bidentula Smith E . camelus Ehr . x x x . x . E. Carolina Patr. E . didyma Grun. x x x x x . E . diodon Ehr. x , E . exigua ( B r 6 b . ex K i i t z . ) Rabh. E . f l e s u o s a K i i t z . x x x x x .

S .

. * . .

S .

a .

. . . x .

c. Ag. s p . . . . x * .

var. elongatum Patr. . . . x

S .

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x x . x x . . x x x x . x . x , x . x . x x . x

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x x . x s x x . x x x . S . x s

- 2 1 1-

E . formica Ehr. x x x . x . E . gibbosa Grun. E . glacial is Meist. E . indica Grun. E . lunaris (Ehr. Grun. E . major f . compacta Berg. E . monodon Ehr. E . pectinalis var. minor (Kiitz.) Rabh. x . x E . pectinalis (Kütz.) Rabh.

E . papilio Ehr, x . E . praerupta Ehr. . *

E . rabenhorstiana (Grun. 1 Hust. . . E . robusta Ralfs. E . tenella (Grun.) Hust. E . triodon Ehr. E . valida Hust. E . vanheurckii Patr. . . . E . zygodon Ehr . x . x x x . E . Ehr. s p . 1 * * x x . E . s p . 2 x . E , sp.3 E . sp.4 Fragilaria brevistriata Grun, F. capucina Demazihres F. construens (Ehr.) Grun. . . . F. crotonensis Kitton x x . F . virescens var. mesolepta Rabh. . . x x . Frustulia rhomboides (Ehr.) de Toni

F. rhomboides

F . vulgaris Thwaites Gomphonema acumina tum Ehr .

var. acuminatum x . . . . G . acuminatum var. elongata Smith G, acuminatum var. turris (Ehr.) Cleve x . x . x G . augur Ehr. x x x x . G. clevei Fricke G. gracile Ehr. G . intricatum Kütz. var. intricatum . x a .

G. intricatum var. vibrio (Ehr. Cleve . x . G . lanckolatum var. insignis

G. parvulum Kiitz, . . G . subtile Ehr. . x x S .

Gyrosigma acuminatum Kütz. . . . x . G. scalproides (Rabh.) Cleve G. spencerii (Smith) Cleve Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun. Navicula abrupta (Greg. Donkin. . . . N . agrestis Hust. . . N. anglica Ralfs. v a r . anglica . I

N. angl ica var. subsalsa Grun. x x . . . x N, baci I lum Ehr . v a r . baci 1 lum x . N . baci 1 lum var, gregoryana Grun. N. cincta ( E h r . ) Kiitz. N . confervacea Kiitz. x . . . N. contenta Grun.

. . S .

* x S . .

. x . . I .

S . .

S . .

var. pectinalis . x . . x .

. . . e . .

. x x * I

S .

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e . .

x . . . S . .

. .

. . .

var. rhomboides x . .

var. saxonica (Rabh. de Toni x x x x . . . .

9 . .

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a . .

(Greg.) Cleve x x x . x .

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x x x . . x x . x .

-212-

N. cryptocephala Kiitz N . demerara (Grun. 1 Ehr. N . exigua (Greg. M i i l ler N . f e r r a a a e Cho1 . N. Slorinae Maller N. geitleri Hustedt N. goepertiana (Bleisch) Smith N. halophila (Grun.) Cleve N. halophila var. halophila

f . tenuirsstrfs Hust. N. halophila var. subcapitata b s t r . N. heimanssi Van Dan

arica Grun. N. i lopangoensis Hust . N. maculata (Bail.) Cleve N. margari tacea Hust . N . mariposae Chol. N . mediocris Krass. N. minuscula Grun. N. modica Hust. N. mucicoloides Hust. N . mutica Kiitz. N. palpebralis (Breb.1 ex Smith N . pupula var. capitata Hust. N. pupula Kiitz. var. pupula N . pupula var. rectangularis

(Greg.) Grun. N. radiosa Kiitz. N. semilunoides Hust. N . submolesta Hust. N. subrhyncocephala Hust. N. teneroides Hust, N. tersa Hust. N. va'ridula var. rostel l a t a

N. vulpina Kiitz N. Bory sp. Neidium affine ( E h r . ) Cleve

var. affine N, affine var. amphirhynchus

( E h r . ) Cleve N. apiculatum Reim. N. dubium ( E h r . ) Cleve N . iridis ( E h r . ) A . Mayer N. Pfitzer s p . 1 N . s p . 2 N. sp.3 Nitzschia acicularis Smith Ni tzschia agnewi i Chol , N . amphibia Grun. N. angustecarinata Hust. N . calida Grun. in Cleve & Grun. N . ferrazae Chol . N . filiformis (Smith) Van Heurck N. fonticola Grun. N. frustulum ( K ü t z . ) Grun. N . B r a e l 1 is Hantzsch 3 . hantzschiana Rabh. N . intermedia Hantzsch

(Kiitz.) Cleve

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0 . .

. . . x . . x .

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. . . . . S .

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x . x .

-213-

N . obtusa Smith N . palea (Kiitz.) Smith . x x x x x N . reversa Smith x x . x x . N . sigma (Kütz.) Smith N. subacicularis Hust. N . subconf inis Cho 1 . N . thermalis var. minor Hilse . x . N . tryblyonel la Hantzsch. . x N. Hassall sp. 1 . x . . . N , s p . 2 . x . N . sp.3 x . N. sp.4 * . x N . sp.5 Opephora pacifica (Grun.) Petit Pinnularia abaujensis (Pant.) Ross. P. acuminata Smith. var. acuminata x . . . x x P . acuminata f . interrupta

(CLevs) Euler x . x . P . biceps Greg. x x x x x x P . bogotensis var. undulata

(Grun.) Cleve . . . x . P . borealis Ehr. var. borealis . x x . . P. borealis var. brevicostata Hust. P. braunii (Grun.) Cleve x . x x x x P. brebissonii (Kütz.) Rabh. P . brevicostata Cleve . x . . P . caloneiformis Hust. x . P. cardinalis (Ehr. 1 Smith x . x P. divergens Smith var. divergens x . x * . P. divergens var. elliptica

P . gibba Ehr . x . x x x x P. graciloides Hust. x . . x . P . macilenta (Ehr.) Cleve P. maior var. transversa

P . mesolepta (Ehr. 1 Smith x . . x . P . microstauron (Ehr.) Cleve x . x x x x P . nobilis Ehr. * . . . x P. polyonca ( BrBb.1 W . Smith x x . P . subcapi ta ta

var. hilseana (Janisch) Müller . x . . x . P . sudetica Hilse x . P. tabel laria Ehr. . x . P. viridis var. sudetica Hilse . . P . viridis (Nitzsch) Ehr. var. viridis x ,

P . Ehr. sp. 1 x . P. sp.2 x . x . P . sp.3 P. sp.4 Rhopalodia giblerula (Ehr.) Müll. . . Schizostauron crucicula

(Grun. ex Cleve) Ralfs Stauroneis anceps Ehr. var. anceps

f I anceps . x . S . anceps var. anceps f . gracilis Ehr. . . x x S . anceps var. hyalina Brun. e t Perag.

f . anceps x . . x . S . nana Hust.

. .

. .

. * . .

. .

. x . x .

( G r u n . ) Cleve

(Schmidt) Cleve . x

. .

x . x x

x x x . x x

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x x

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x .

x . x x x x

* x , x x .

x .

x .

-214 -

S. phoenicenteron Ehr. X Stenopterobia intermedia Lewis X Surirel la biseriata Br6b. S . capronii Breb . S . delicatissima Lewis S. didyma Kütz. S. 1 inearis

S. linearis Smith var. linearis S . robusta var. splendida

S. tenera var. splendidula Schmidt X S . tenera var. nervosa Schmidt S. tenera Greg. v a r . tenera X S . tenuissima Hust. X Synedra amph i cepha I a Kii t z . S. nana Meister S . radians Smith S . rumpes var. familiaris (Kiita. 1 Grun.

var. constricta (Ehr. Grun. X

(Ehr.) Van Heurck

X X

X

X X

X

X

X X X X X X X

X

X

X X

X X

X

X

X X X

X

S. rumbes var. fragilarioides Grun. S . sub1 inearis S . tenera Smith S . ulna var. contracta Ostr. S . ulna (Nitasch.) Ehr. var. ulna S . Ehr. s p . Tabel laria floculosa ( Roth. Kütz.

CHLOROPHYTA-Chlorophyceae

o . Volvocales

Chlamydomonas Ehr. s p . Eudorina elegans Ehr. E. unicocea Smith Gonium pectorale Müller Pteromonas limnetica Hortob. Vol vox aureus Ehr . O . Tetrasporales

Gloeocystis planctonica s e n s u Bourr

Pseudosphaerocystis lacustris G . Nag. sp,

(Lemm.) Nova.

O. Chlorococcales

Actinastrum hantzschii Lagerh. Ankistrodesmus convolutus Corda A . densus Kors . A . falcatus (Corda) Ralfs A. gracilis (Reinsch) K o r s . A. setigerus (Schrod.) West A . spiralis

var. fasciculatus Smith Ankyra judayi (Smith) Fott ChlamJrdocapsa bacillus (Teil. 1 F o t t Chlore1 la r’ulgaris Bei J . f. Belj. s p .

x x x x . x x x . x x x .

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x . . X X x . x

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-2 15-

Chlorococcum Menegh s p . x . Closteriopsis longissima Lemm. x . . x . C . Lemm. s p . x . Coccomysa minor Sku ja S . . x x Coelastrum cambricum Arch. . . x . C . pulchrum Schmidle . . x x . C. reticulatum var. polychordum Kors. . . . x x x C. reticulatum (Dang.) Senn.

var. reticulatum . . x . . C. scabrum Reinsch . . . x C. sphaericum Nag. . x . C. Nag. s p . . . x Crucigenia fenestrata

(Schmidle) Schmidle . x . 9 . x . x C. tetrapedia (Kirchn.) W . et G . S West x x x x x x x x Crucigeniella rectangularis (Nag,) K0m.x . . x x * x Dictyosphaerium ehrenbergianum Nag. . x D. pulchellum Wood . x x x . x x x D. Nag. s p . 1 x . . . . D. s p . 2 x . Eutetramorus planctonicus (Kors.)Bourr.. . x x Franceia ovalis (Franck) Lemm. . . a . . x . Golenkinia radiata Chod. . x Golenkiniopsis solitaria (Kors.) Kors. . . . . x . G. Chodat s p . . x Kirchneriella contorta (Schmidle) Bohl.. . . . . . x x Kirchneriel la lunaris (Kirchn. 1 Moeb. . . . x x x K. Schmidle s p . x . Lagerheimia citriformis (Snow.) Coll. . . x x Monoraphidium arcuatum (Kors.) Hind. . x M. contortum (Thur. 1 Kom. Legn. x . x x x M. setiforme (Nyg.1 Kom. Legn. * . . . x . Nephrocytium limneticum

( Smith) Smith . . . x Oocyst is marssoni i Lemm. . . x . O. Nag. s p . 1 x x . x . x O. s p . 2 . . . x . Pediastrum biradiatum

P. duplex var. brachi lobum Braun

P. duplex Meyen var. duplex f . duplex . . . x x . P. duplex var. gracillimum

P. simplex var. echinulatum Wittr. . x . x . P. tetras var. tetraodon (Corda) Hangs . x . P. tetras (Ehr.) Ralfs var. tetras x . x x x Schroederia setigera (Schrod.) Lemm. . . x x S . spiralis (Printz) Kors. x . Scenedesmus acuminatus (Lagerh.) Chod. . . x . S. acutiformis Schroed S . . x . S. alternans var. prescotii (Fott) Kom.. . x . S . apiculatus Corda x . S . arcuatus (Lemm.) Lemm. x . x S. armatus (Chod.) Chod. var. armatus. . . x x S. armatus var. asymetricus Bourr. . x . S . bicaudatus (Hansg.) Chod. S . . x S. brasil iensis Bohl . x x . x x S. brevispina (Smith) Chod. . x . . .

var.longecornutum Gutw. . x .

f a reticulatum Krieg. . x x

W. et G . S . West . x .

-216-

S . caribeanus Kom. S . denticulatus Lagerh.

var. denticulatus S. denticulatus var. yolydenticulatus

Hortob. S . dimorphus (Turp.) K ü t z . S . dispar BrBb. S. ecornis (Ehr.1 Chod. S . granulatus West et G . S . West S . oahuensis v a r . clathratus Manguin S . opoliensis Richter S . perforatus Lemm. S . quadricauda (Turp.) B r b b .

S. quadricauda

S. syinosus var. bicaudatus Hortob. S . Meyen s p . 1 S. s p . 2 S . sp.3 S. sp.4 Sphaerocystis schroeteri Chod. Tetraedron asymmetricurn Prescott T. eaudatum (Corda) Hansg. T . minimum v a r . minimum f . erpiculatum

T. minimum ( B r . ) Hansg. s e n s u S k u j a

var. quadr i cauda

var.1ongispina (Chod. Smith

(Reinsch) de Toni

v a r . minimun f . minimum T. trigonun (Nag. Hansg. sensu S k u j a Tetrastrum heteracanthum (Nordst.)Chod.. Treubaria crassispina Smith T. triapendiculata Bernard T . s p . Westella botryom'des (W.West) de Wild. . 0.Ulothricales

Planctonema lauterbornii Schmidle

CHLOROPHYTA-Zygophyceae

O , Zygnematales

Mougeotia Ag. sp.1 X M. sp. 2 Spirogyra Link s p . Zygnema Ag. sp.

O . Desmidiales

Actinotaenium wollei (W. et G . S . West.)

Actinotaenium (Nag. 1 Teil sp. 1 X A . s p . 2 Bambusina brebissonii Kütz. Closterium aciculare West X C. acutum var. variabile (Lemm.) K r i e g - x C . archerianum Cleve ex L u n d . C. closterioides

Teil ex Ruaicka et P o u z a r

X

X X

X

x

X

X

X

X

X X

X

X

X X . X X X

X X

X

X

x

x X

X X

X

X

-217-

(Ralfs) Lowis et Peeters C. dianae var. brevius (Wittr.) Petkoff. . C . ehrenbergii Menegh. ex Ralfs C . gracile var. elongatum

C . kuetzingii Bréb. var. kuetzingii . . . . C . kuetzingii var-laeve (Racib.)Krieger. . x x . x C . kuetzingii var. vittatum Nordst. . x . * . C. lineatum Ehr. . x . C . limneticum Lemm. var. limneticum x x x . x x C . limneticum var. fallax Ruzicka x . . . x . C. lunula (Müller) Nitzsch . . C. macilentum Br6b. . x . . . x C. parvulum Nag. var. parvulum x . . x . x C . parvulum var. angustatum

W. et G. S. West . . x . . C. rostratum Ehr. C . setaceum Ehr . ex Ralf s C . strigosum Bréb. x . x . x . C. striolatum Ehr. a .

C . toxon West , . x x x . C . venus var. westii ( West) Krieger . x . C. Nitzsch ex Ralfs s p . 1 c. s p . 2 . . * x . c. s p . 3 . x . x . . c. s p . 4 S . x . . Cosmarium bioculatum Bréb. in Ralfs e . .

C . denticulatum var. ovale Gronbl. C . dispersum Johnson C. galeritum var. subtumidum Borge C. lagoense var, amoebum

C. lagoense Nordst. var. lagoense . . e . .

C . lagoense var. lobatum Borge C . lobulatum var. ellipticum

f. minus (Smith) Croasdale . . x . x C. lundel i i var. borgei

Krieger et Gerl. C . margaritatum (Lund.) Roy et Bisset . C . margaritiferum var. brasiliense

Forster C . moniliforme var. limneticum

W . et G . S . West C. pseudoconnatum var. pluriradians

Scott et Gronbl. . . C. pseudoconnatum Nordst.

var. pseudoconna t um C. punctulatum var. rotundatum Klebs . C . quadratum var. minus Nordst. . . . C. regnesii Reinch C. Corda ex Ralfs s p . 1 x . . . x .

Desmidium aptogonum Br6b. D. baileyi (Ralfs) Nordst.

f. baileyi . . D. baileyi f. tetragonum Nordst. D. grevill i i (Kütz. ) De Bary . . D. quadratum Nordst. D. swartzii ( A g . ) Ag- ex Ralfs

, . . . . .

. . * . x

W , et G. S. West x . .

S .

. . x . . x

. . , x x * . x

. . . . . . . .

. . . . Forster et Eckert e .

. . . x .

. .

* . . .

C. sp.2 S . . x . x . .

* . x .

. x

. x

S .

. x x .

. I

. x x . . x

. x x x

. x

. I

. Y

. x

. x

. x

. x

. x

X X

X

. x

. x

. x x ,

x .

x . x x . x x . . x

-218-

D. swartzii var. amblyodon

Euastrum abruptum Nordst. . x E . denticulaturn (Kirch.) Gay O * . a

E . elegans (Breb.1 Ralfs x . E . evolutum (Nordst.) W. et G. S . West . . *

E . monocyclum (Nordst.) Racib. E . sinuosum Lenormand ex Krieger E . pulchel lum Brt5b. S .

E . Ehr ex Ralfs s p . 1 E . s p . 2 . . . x . x E . sp.3 * . E. s p . 4 Gonatozygon aculeatum Hastings G . kinahani (Arch.) Rabh. G. pilosum Wolle . * . G . Bary s p . Hyalotheca dissiliens

H. mucosa (Mert.) E h r . ex Ralfs * x Mesotaenium Nag. s p . . . Micrasterias abrupta W. et G . S. West x . . M. alata Wallich M. borgei Krieger M . denticulata var. intermedia Nordst. . . . M . denticulata var. taylsrii Krieger . . . M. foliacea Bail. M. furcata Ag. ex Ralfs M. laticeps var. minor Nordst, . . . M. mahabuleshwarensis

var. amazonensis Forster M. radiata Hassal var . radiata M. radiata var. brasiliensis Gronbl. M. radiosa Ralfs M. schweinfurthii var. ornata

f . ech-ertii Forster . I .

M. torreyi var. borgei Forster S . .

M. torreyi var. curvata Krieger a . .

Netrium digitus var . naegeli (Brf5b.I Krieger m . .

Onychonema laeve var . micracanthum Nordst. . I .

Pleurotaeniua coronatum var. fluctuatum West a .

P . coronatum var.nodulosum (Breb.)West . * x P . ehrenbergii (Brf5b.I De Bary P . minimum (Ralfs) D e l p . . . . P. minutum (Ralfs) Delp . P . nodosum var. borgei Gronbl. . . . P . subcoronulatum

(Turner) W. et G . S . West . . P . trabecula ( E h r . ) Nag. P. verrucosum (Bail. Lund. . . Sphaerozosma laeve (Nordst. Thorn. x x x x . x Spondylosium papil losum

West e t G . W. West S . planum (Wolle) W. et G. S. West Q x S . pulchrum (Bail, 1 Arch. x * Staurastrum anatlnum Cooke et Wills . x x

(Itzig.) Rabh.

. * S .

. . . . . . x .

* a

. . W . . . .

. . . .

(Smith) Breb. ex Ralfs x x .

. . . . . * I

. . . . .

a . . . . . .

S . .

. I . x

. . .

. . .

. .

x .

x .

. x

. x x ,

. x

. x

. x x . x . . x

x x x . x x

. x x x . x * x x x . x . x

. x x . x . . x

. x

. x

. x

. x

x

. x

. x x . x . . X . x

. x

. x

. x x .

x . . x * x

-219-

S .

S . S .

S . S . S . S .

S .

S . S .

S . S . S .

S .

S .

S .

S .

S . S .

S . S . S . S .

S .

S . S . S . S . S . S .

S .

S . S . S .

S . S . S . S . S .

S .

S .

anatinum f . longibrachiatum W. et G. S . West x . asterias Nyg. asteroideum var. nanum (Wille) Gronbl. bigibbum Sku ja boergesenii var. elegans Borge brachiatum Ralfs cerastes var. pulchrum Scott et Gronbl. . . disputatum var. sinense (Lütkern.) W. et G. S . West . . gladiosum Turner gral latorium var. brasiliense

hagamannii Gronbl. leptacanthum var. borgei Forster leptacanthum Nordst. var. leptacanthum . x x x . x leptocladum var. cornutum Wi 1 le f a cornu tum . . . leptocladum v a r . cornutum f . crassius Gronbl. x . x x . x leptocladum Nordst. var.leptocladum f . leptocladum . . . x manfeldtii var. annulatum W. et G. S . West minnesotense Wolle . . . . novae-caesareae var. brasi 1 iense (Gronbl.) Forster . . . nudibrachiatum Borge orbiculare Ralfs var. cf. paradoxum pseudosebaldi Wille var. pseudosebaldi . * . . x pseudosebaldi var. planctonicum Tei 1 . . . x . pungens Br6b. in Ra1 f s quadrinoctatum Gronbl. richianum (Fritsch et Rich) Thom. . . sebaldi var. ornatum Nordst. x . x x . x rotula Nordst. x . x set igera var. occidentale W . et G. S. West . . . setigera var. pectinaturn W. et G. S . West setigerum var. subvillosum Gronbl. sesangulare var. brasi 1 iensis Gronbl . . x . sexcostatum var . productum W. et G. S , West tectum (Borge) Forster . x x x . x teliferum Ralfs . . tetracerum (Kiitz. 1 Ralfs . . . x x x trifidum var. inflexum W. & G.S.West. . * . . vestitum var. sabanatinum W. et G. S . West . . wildemanii var. brasiliense Scott et Prescott . . wolleanum Butter var. wolleanum . .

. . a . 4 .

6 . . . . . . .

* x

* I .

. . . . (Gronbl.) Forster . . .

* . a . .

x . . . . x

. .

. * *

. . . .

. . . x x . x

9 . . . x . x

x x

. x

x . . x

. x

. x

. x

. x

. x

x . . x

. x

. x * x . x

x .

. x

. x

. x

. x

. x

. x x x . x

x . . x x . x x . x

. x

. x

-220-

S . wolleanum var. brasiliense

S . Meyen s p . 1 . X S. s p . 2 . x * x Staurodesmus clepsydra (Nordst. 1 T e i l . . * x . x S . clepsydra var. obtusus

(Nordst.) Teil. * x S . cor~~utus var. minor ( N y g . ) Teil. e . x * S . cuspidatus (Br6b.I Teil. . x . X S . connatus ( L u n d . ) Thorn. x . S . glaber var. limnophilus Teil. X X X . x S . mamillatus (Nordst. 1 Teil.

var. mami 1 latus . x . x S . mamil latus var. maximus

(W. et G . S . West) Teil. X . . . X S . mucronatus var. pasal lelus

(Nordst.) Teil. . . . x S . mucronatus var. robustum

W. et G. S. West * . a . X S . subulatus (Kütz. I Croasdale . x S . triangularis (Lage rh . ) Teil. x . * x S . validus (W. et G . S . West) Thom. * . . x S. Teil. sp.1 . * x . x

Scott et Croasdale . x

S . s p . 2 x . x S . sp.3 * X Teilingia granulata (Roy et B i s . )Bourr.. . x . x Xanthidium antilopaeum (Br6b.I Kütz. x . X. armatum (Bréb.) Rabenh. x . X. canadense var. borgei Forster . x X . fragile Borge . x X. mamillosum var. bosgei Forster . . . x X. mamillosum var. lsngispinum

(Borge) Forster S . . x X. paraguayense Bor m x X. sexangulare var. asteptum Borge . . . x X. tri lobum Nordst. x . * x X. Ehr. s p . . x ................................................................

-221 -

ANNEXE 2. Code des, espèces utilis6 pour l’Analyse de classification Hierarchique et 1’AFC

MIC MI1

ANA ANS ASP AS1 ANB ANC AND ANR APH RAP RAM

LYN LYL OSC OSL oss OST OSA OSB SPI SPN

EGA EGC EGO EGH EGM EGB EGD EGE EGF EGG LEP PHA PHC PHD PHT PHM

SCHIZOPHYTA-Cyanophyceae

O . Chroococcales

Microcystis flos-aquae M. incerta

O . Nostocales

Anabaena affinis A . solitaria f , planctonica A . sphaerica A. spiroides A . sp.1 A . sp.2 A . sp.3 Anaebaenopsis raciborskii Aphanizomenon flos-aquae f . gracile Raphidiopsis curvata R. mediterranea

O. Oscillatoriales

Lyngbya circumcreta L. limnetica Oscillatoria chalybea O. limosa O. sancta O. tenuis O. sp. 1 o. s p . 2 Spirulina laxissima S . nodosa

EUGLENOPHYTA

O . Euglenales

Euglena acus E , grisol i E . Oxyuris var. Oxyuris E . Oxyuris var. charkowiensis E . Oxyuris var. minima E . s p . I E . sp. 3 E . sp.4 E . s p . 6 E . sp.7 Lepocincl is ovum Phacus acuminatus Ph. curvi cauda Ph. longicauda var. longicauda Ph. longicauda v a r . tortus Ph. monilatus var. suecicus

-222-

PH0 PHI PHY PHR STR STD STE ST1 STU STL ST@ STA STS STT STC STX TRA TRE TRB TRF TRC TRY TRD TRG TRH TRI TRS TRK TRM TRP T R N TRL TRX TRV TRW TRJ TRU TRT TRO TRQ TRZ

CRY CRP

PER PEI PEA PEB

Ph. orbicularis f . cingeri Ph. orbicularis f . communis Ph. pyrum var . pyrum Ph. pyrum v a r . nordstedtii Strombomonas cuneata S. def landrei S . ensifera var. ensifera S . eurystoma f . incurva S . fluviatilis var. fluviatilis S . fluviatilis v a r . levis S. gibberosa S. girasdiana S. schauinslandii S . triquetra S. s p . I S . s p . 2 Trachelomonas acanthophora var. speciosa T. amphoriformis var. granulos T . armata v a r . arma ta T. arma ta var. nana T. cupula T. cy1 indrica var. decol lata T . dastuguei f . dastuguei T. granulata T. hirta T . hispida var, hispida T . hispida v a r . coronata T. kel logii T . magdaleniana T. planctonica f . planctonica T , scabra T. similis var. similis T. simil is var. spinosa T . vol vocina var . volvocina T . vol vocinopsis var. volvocinopsis T. s p . I T . sp.2 T . sp.3 T , sp.4 T . sp.6 T . s p . 8

PYRRHOPHYTA-Cryptophyceae

O. Cryptomonadales

Cryptomonas sp. Rhodomonas s p .

PYRRHOPHYTA-Dinophyceae

O. Peridiniales

Perldinium gatunense P. s p . 1 P. s p * 2 P . s p . 3

- 2 2 3 -

GYM GYN GY0

DIN DIS

CEN GON

AUL AUG AU A AUH CY c CYS

CYM CIT D I P EUN EUF EUR EUP EUM EUT EUZ EUA FRA FRU GOM GOT GOA GOG GO1 GOL NAV NAR NAB NAD NIT

Gymnodinium sp.1 G. sp.2 G. sp.3

CHROMOPHYTA-Chrysophyceae

O. Ochromonadales

Dinobryon bavaricum D. sertularia

CHROMOPHYTA-Xanthophyceae

O. Mischococcales

Centritractus belenophorus Goniochloris contorta

CHROMOPHYTA- Diatomophyceae

O. Centrales

Aulacoseira distans A . granulata var. granulata A . granulata var. angustissima A. herzogii Cyclotel la meneghiniana C. stel 1 igera var. stel 1 igera

O. Pennales

Cymbel la graci 1 is C. turgida Diploneis ovalis Eunotia alpina E. f 1 exuosa E. formica E . pectinalis var. pectinalis E . pec'tinalis var. minor E , tenel la E. zygodon E. s p . Fragilaria virescens var. mesolepta Frustulia rhomboides var. saxonica Gomphonema acuminatum var. acuminatum G. acuminatum var. turris G. augur G. gracile G. intricatum var. intricatum G. lanceolatum var. insignis Navicula bacillum var. bacillum N . pupula var. rectangularis Neidium affine var. affine N . dubium Ni tzschia cal ida

-224-

NIG NIP NIR NIA NIB PIN PIA PIT PIB PIR PIG PIM PI1 PIC SOA SOP SOE SOR SUL SUC SUT SYT SYU

CHL EUD GOP VOL

ANK ANI A N P ANY CIO COE COR CRU DIC DIT MON ooc PED PEU PES SCE S C A SCP SCQ SPH

PLA

N. graci 1 is N. palea N . reversa N. s p . 1 N. sp.2 Pinnularia abaujensis P. acumdnata f , acuminata P. acuminata var. dnterrupta P . biceps P. braunii P. gibba P. maior var. transversa P . microstauron P. s p . Stauroneis anceps var. anceps S . phoenicenteron Stenopterobia intermedia Surirel la biseriata S . 1 inearis var. linearis S. linearis var. constricta S . tenera var. tenera Synedra tenera S . ulna var. ulna

CHLOROPHYTA-Chlorophyceae

O. Vo 1 voca 1 es

Chlamydomonas s p . Eudorina elegans Gonium pectorale Vo 1 vox aureus

O. Chlorococcales

Ankistrodesmus falcatus A . s e t ig'erus A . spiral is var. fasciculatus Ankyra judayi Closteriopsis longrissima Coelastrum pulchrum C . reticulaturn var. reticulaturn Crucigeniella rectangularis Bictyosphaerium pulchellum D. s p . Monoraphidium contortum Oocystis s p . Pediastrum duplex var. duplex f . duplex P. duplex var. gracill imum P . simplex var. echinulatum Scenedesmus acuminatus S . armatus var. armatus S . perforatus S. quadricauda Sphaerocystis schroeteri

O . Ulotricales

Planctonema lauterbornli

- 2 2 5 -

CHLOROPHYTA-Zygophyceae

O. Zygnematales

MOU

CLG CLK CLV CLL CL1 CLM CLP CLS CLT CLA CLB CLC cos HYA MIX SPZ SPO SAA SAB SAL S AE SAP SAU SAQ SAR SAS SAG SAT SAM SAC SRS SRG SRM SRT T E 1

Mougeotia sp.

O. Desmidiales

Closterium gracile var. elongatum C . kuetzingii var. laeve C . kuetzingii var. vittatum C. I ineatum C . limneticum var. limneticum C. macilentum C. parvulum var. parvulum C. strigosum C. setaceum c. sp. 1 c. sp.2 c. s p . 3 Cosmarium lobulatum var. ellipticum f . minus Hya 1 O theca mucosa Micrasterias radiata var. radiata Sphaerozosma laeve Spondyl os i um p I anum Staurastrum anat inum S. brachiatum S . leptaaanthum var. borgei S . leptocladum var. leptocladum f . leptocladum S . leptocladum var. cornutum f . crassius S . pseudosebaldi var. pseudosebaldi S . quadrinoctatum S . rotula S. sebaldi var. ornatum S . set igerum var. subvi 1 losum S. tectum S . tetracerum S. sp. Staurodesmus cuspidatus S . glaber var I 1 imnophilus S . mamil latus var. maximus S , triangularis Tei 1 ingia granulata

o

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-227-

Tableau 6 . Forme geometrique et volume moyen calcule pour quelques especes du phytoplancton d e s lacs d u bas Orénoque.

Formes Vol I V o l . g6ometriques ~ ~ ' 1 1 pm3 colonie ou (d'après tableau 5 ) f ilament

m 3

! CYANOPHJ 'T1 ) - C y a n o p h y c e a e

CHROMOPHYT.1-Chrysophyceae

CHHO?4OFHYT.\- D I atomophyceae

H H

3 u l a c o s e 1 r a g r a r l u l a t a B A . g ' r a n u l a t a \ . ' a r . a n g u s t i s s i m a B A . h e r z o g l I B C J 7 c l o t e 1 l a m e n e g h i n i a n a B C. s t e 1 I 1gfJr-a B Euno t i a f I ?.yuosa Dl A l a r - i c u l a p u p u l a c - a r . r e c t a n g u l a r i s D l . V i t z s c h i a p a l e a D3 P l n n u l a r l a m l c r o s t a u r o n D 3 S t a u r o n e i s phoenlcenterorl D 3 ~ u r 1 r e 1 l a I 1nt;àris C

CHLOROPHYT.4-Chlorophyceae

A r l k i s t r o d r s m u s f a 1 ca t u s Coe l a s t rum pu 1 c*hrum S c e n e d e s m u s e c o r n i s P l a n c * t o n e m a l a u t e r b o r n i l

CHLOROPHYTA-ZygophJ-ceae

C l o s t e r i u m I ~ m t ~ e t i c u r n H y a l o t h e c a d l s s l l l e n s S p h a e r o z o s m a l a e v e

E F F B

E B E

8480

1260 8 7 2 0

7 0 -1450

180

3430 41380

4680 820 8 8 0

2950 4120

930 440

890 160

1240 330 220

9960 1570

370 1350

14280 4420

7 0 110

25

3500 1920

560

1800

1 7 0

. . ..~ ..- .. . . . . .,

ISBN : 2-7099-1 140-X Editions de I'ORSTOM

72, route d'Aulnay 93143 BONDY Cedex