les populations de poissons dans le réservoir du

Hydroécol. Appl. (2008) Tome 16, pp. 135–167© EDP Siences, 2009DOI: 10.1051/hydro/2009007

Les populations de poissons dans le réservoir duMirgenbach (1986–2006, CNPE Cattenom, France) :un modèle pour l’étude des effets d’un changementthermique global ?

Fish populations in the Mirgenbach reservoir (1986-2006,CNPE Cattenom, France) : a model to study global thermalchange effects?

G. Masson(1), S. Dembski(2), F. Staffolani(1), P. Wagner(1), E. Valente(1),C. Maazouzi(3), D. Banas(4), J.-F. Poinsaint(1), J.-C. Pihan(5)

(1) LIEBE - UMR CNRS 7146, Université Paul Verlaine, Boulevard Delestraint, 57070 Metz, France(2) ONEMA, Direction de la Connaissance et de l’Information sur l’Eau, 5 square Félix Nadar,94300 Vincennes, France(3) Laboratoire Écologie des Hydrosystèmes Fluviaux, UMR CNRS 5023, Université Claude BernardLyon 1, 49 boulevard du 11 novembre 1918, 69622 Villeurbanne, France(4) Université Paris-Sud, CNRS UMR 8079, Écologie, Systématique et Évolution, bâtiment 362,91405 Orsay, France(5) Université Paul Verlaine, boulevard Delestraint, 57070 Metz, Francee-mail : [email protected]

Résumé – Depuis 1986, le réservoir du Mirgenbach, mis en eau en 1985 reçoit les eauxéchauffées issues de la centrale électronucléaire de Cattenom. Les conditions physico-chimiques et la biomasse chlorophyllienne sont étudiées depuis cette date, les poissonsétant échantillonnés selon un protocole standardisé depuis le couplage de la dernièretranche, en 1991. L’évolution thermique est décrite puis comparée à d’autres systèmesnaturels ou échauffés. Dans le Mirgenbach, l’isolement des populations de poissons et lebrassage de l’eau facilitent l’observation d’une incidence des rejets sur l’évolution du peu-plement, l’abondance des populations et les traits biologiques individuels. Le seuil élevéde la température hivernale et son augmentation précoce déclenchent une reproductionet un développement individuels rapides. Le plan d’eau connaît un déclin régulier de labiomasse (chlorophylle et poissons) tandis que la contamination cuprique augmente. Ladiminution progressive pour plusieurs espèces, des effectifs, de la longévité, des longueursmaximales, de l’âge et de la taille à maturité sexuelle contribuent au déclin de la masse glo-bale ou individuelle maximale. L’effet de ces contraintes s’observa d’abord sur les percheset gardons avant de s’étendre aux espèces thermophiles (brèmes communes et borde-lières, perche soleil). D’après l’examen de la littérature, ces observations résulteraient del’altération du développement sexuel et du défaut croissant en ressource trophique.

Mots clés – rejets thermiques, poisson, traits biologiques

Article published by EDF and available at http://www.hydroecologie.org or http://dx.doi.org/10.1051/hydro/2009007

http://www.hydroecologie.org

http://dx.doi.org/10.1051/hydro/2009007

136 G. Masson et al.

Abstract – The Mirgenbach reservoir was filled in 1985 and received since 1986 theoverheated cooling waters of the electronuclear power plant of Cattenom. Physicochemi-cal conditions and chlorophyll biomass were studied from that time. Fishes were sampledaccording to a standardized protocol since the coupling of the last unit in 1991. The ther-mal evolution was described then compared with the other natural or overheated systems.In the Mirgenbach, the isolation of fish populations with well mixed waters, facilitated theobservation of incidence of the discharges on community evolution, abundance of popula-tions and individual biological traits. The high threshold of the wintry temperature and itsearly rise set off the reproduction and causes a fast individual development. The reservoirknew a regular decline of the biomass (chlorophyll and fishes) whereas copper contamina-tion increased. The progressive decrease for several species, of population size, longevity,maximal lengths, size and age of sexual maturity, contributed to the decline of the globalor individual maximal mass. These constraints pressed at first on perch and roach andthen on thermophilic species (bream and silver bream, pumpkinseed fish). According toliterature, these constraints may be explained by a sexual developmental impairment andthe increasing shortage of trophic resource.

Key words – thermal discharges, fish, biological traits

1 INTRODUCTION

Connaître l’amplitude et les effetsdu réchauffement global ou des chan-gements climatiques revêt une impor-tance scientifique majeure (Burroughs,2001 ; Pertoldi & Bach, 2007). Dansles écosystèmes aquatiques, l’instabi-lité thermique peut avoir des consé-quences sévères pour les organismesdépourvus de mécanismes physiolo-giques régulant la température corpo-relle (Wood & McDonald, 1997). Lesréponses physiologiques du poissonexposé à des conditions thermiquesparticulières ont été étudiées soit pouroptimiser et contrôler la productiondans un contexte aquacole, soit pouréprouver les capacités de résistanceindividuelle à un stress (Jobling, 1994 ;McCarthy & Houlihan, 1997 ; Beitingeret al., 2000). Ainsi, dans le cas d’unchoc thermique, les conditions vi-tales ou optimales pour une espèceet un stade particuliers s’apparententà un prisme dont les contours in-tègrent la température d’adaptation, latempérature et la durée d’exposition.

Cependant, il existe un nombre limitéd’espèces auquel ce modèle soit ap-pliqué (Beitinger et al., 2000). Enoutre, l’exposition d’individus à unaccroissement thermique ne peut serésumer en termes de facteur derisques immédiats.

La température détermine l’acti-vité anabolique, elle conditionne laprise alimentaire, la synthèse pro-téique, la croissance, l’ontogenèse etle développement sexuel (Wood &McDonald, 1997). Les dépenses ca-taboliques étant amplifiées par unetempérature croissante, la dépensed’énergie non compensée par uneprise alimentaire adéquate mobiliseles réserves énergétiques et provoqueun ralentissement de croissance, com-promet le développement sexuel ouentraîne l’épuisement des réserveset la disparition de l’animal si lebilan énergétique (énergie entrante -énergie dépensée) reste déficitaire(Jobling, 1994, 1997).

Ces tests menés en conditionscontrôlées et homogènes concernentdes organismes isolés, conditionnés

Les populations de poissons dans le réservoir du Mirgenbach 137

et confinés pendant une durée courtedevant la durée du cycle vital.L’extrapolation de ces résultats de labiologie des organismes à la biologiedes populations est délicate, de mêmeque l’identification des effets d’unedérive thermique pour une populationvivant en milieu ouvert. L’aire biogéo-graphique devient alors un modèlepour déceler des changements detraits biologiques (croissance, âge dematurité, longévité) entre populationsvivant à des latitudes et des longitudesvoire des altitudes différentes (Bruslé& Quignard, 2004). Par ailleurs, cer-taines études halieutiques fournissentdes traits de populations variant parleur localisation et leur niveau d’exploi-tation (Reynolds et al., 2001). D’autrespopulations apportent une évolutiondes traits sous l’influence conjuguéede pression d’exploitation par pêche etde changement climatique à l’échellede quelques décennies (Glantz, 1992 ;Krovin & Rodionov, 1992 ; Brander,1996 ; Law, 2001). Le comportementdes populations en limite de réparti-tion biogéographique constitue un in-dicateur d’exposition dans des ter-ritoires où la température participeau contrôle de l’expansion spécifique.Dans le cas du bar, Dicentrarchus la-brax, les effets du changement clima-tique se font ressentir à la fois parun gain de croissance dans l’aire derépartition septentrionale, par l’exten-sion de ce territoire et une réductiondes conditions de recrutement dans lapartie méridionale (Bruslé & Quignard,2004). Dans le cas de la perche soleilLepomis gibbosus, Copp et al. (2004)associent les potentialités de prolifé-ration aux conditions de croissancequi sont modulées par les gradientsthermiques au sein de l’aire biogéo-graphique.

Dans les eaux courantes, si latempérature moyenne du mois leplus chaud entre dans le calcul d’in-dices pour prédire la qualité despeuplements dans un cours d’eau(Verneaux, 1968 ; Oberdorff et al.,2002 ; CEN & AFNOR, 2004), la fai-blesse relative des accroissementsthermiques permet d’évaluer les ef-fets sur les communautés (Daufresneet al., 2003) mais il est plus diffi-cile d’étudier à moyen terme, leursconséquences sur les traits biolo-giques individuels, en raison du glis-sement graduel des peuplements del’aval vers l’amont. En lac, les ef-fets hydrologiques et biologiques del’échauffement sont plus manifestes.Gillet & Quétin (2006), en s’appuyantsur une chronique de plus de 15 ansdécrivent l’incidence d’un accroisse-ment thermique sur la reproduction dugardon Rutilus rutilus. Cependant,l’existence de gradients thermiques,notamment verticaux complique l’éva-luation du bilan d’exposition indivi-duelle (nombre de degrés jours vécuspar écophase).

Accroître de manière significative,en milieu ouvert, la température d’ex-position des populations de poissons,pendant plusieurs générations tout enlimitant les écarts thermiques instan-tanés aux échelles spatiales, sansmodifier les autres conditions abio-tiques paraît illusoire puisque cetteconception écarte les lacs soumisà la présence de thermocline etd’oxycline saisonnières ainsi que leseaux courantes où l’accroissement es-tival de température s’accompagnepar exemple de variations de teneuren oxygène, d’écoulement, de hau-teur d’eau, de surface immergéeet de continuité longitudinale ou deconnectivité latérale.


Certains sites échauffés réunissentpourtant ces conditions lorsque les re-jets industriels alimentent un hydro-système ouvert mais à lent renou-vellement : Bassin Biotest (Forsmark,Suède ; Luksiene et al., 2000), baieHamnefjarden (Oskarshamn, Suède ;Andersson et al., 1990), Lac Druksiai(Ignalina, Lituanie ; Balkuviené &Pernaraviciuté, 1994 ; Bertonas,2002), Meuse (Tihange, Belgique ;Mattheeuws et al., 1981). Les travauxmenés concernent la croissance, lamaturation sexuelle du poisson etses dysfonctionnements ainsi queleurs conséquences pour l’abondancedes populations et leur structure(Karas & Neuman, 1981 ; Luksiene &Sandstrom, 1994 ; Van der Kraak &Pankhurst, 1997). Il existe un nombrelimité d’études ou de sites permet-tant une telle description des effets àmoyen terme de l’échauffement deseaux sur la biologie des populations(Wood & McDonald, 1997). Dans lessites ouverts, les effets pluriannuelsde l’exposition des poissons aux re-jets thermiques dépendent cependantde l’éloignement des populations etde leur mobilité ; ces écarts d’exposi-tion peuvent induire des gradients decaractère (Gajdusek et al., 1987).

Le réservoir du Mirgenbach (Cat-tenom, France) connaît un renou-vellement quasi constant ; sa tem-pérature est relativement homogènedans l’espace (Vein et al., 1990).Il revêt une originalité particulière,puisque les populations de poissonspeuvent être considérées commeconfinées depuis la colonisation duréservoir par pompage en Moselle,en 1985 ou les déversements vo-lontaires ultérieurs (Dembski, 2005).La maturation sexuelle des perchesPerca fluviatilis et des perches soleil y

est précoce (Flesch, 1994 ; Dembski,2005 ; Dembski et al., 2006 ; Valente,2008). L’abondance des perches flu-viatiles a diminué lors du couplageprogressif des tranches électronu-cléaires au réservoir (Flesch et al.,1994) de même que les indicateursde biomasse pour le peuplementde poissons dans le domaine péla-gique entre 1991 et 2003 (Dembski,2005 ; Dembski et al., 2007). À notreconnaissance, aucun autre site ins-trumenté ne réunit les possibilitésd’examiner les effets à moyen termed’un échauffement (de plusieurs de-grés Celsius) sur le poisson à l’échellede la communauté tout en considérantl’occupation spatiale et des élémentsde la dynamique de population desespèces. L’objectif de cette synthèsesera donc à la fois de caractériserles traits biologiques du poisson ainsique la composition de l’ichthyocénosevivant depuis plusieurs générationsdans le Mirgenbach (1986-2006) etd’analyser les limites d’utilisation de cemodèle pour apprécier les risques in-duits par un accroissement thermique.

2 CARACTÉRISATION DU MODÈLEMIRGENBACH

Le site électronucléaire de Catte-nom, localisé dans le département dela Moselle sur le ban communal deCattenom se situe à 8 km au Nord-Est de Thionville et à proximité duLuxembourg et de l’Allemagne. En1985, dans le cadre de l’aménage-ment qui a accompagné l’implanta-tion de la centrale électronucléaire,le réservoir artificiel du Mirgenbachest créé par barrage du ruisseaudu Mirgenbach, affluent senestre aupremier degré de la rivière Moselle


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Latitude 49°25' Profondeur moyenne 7,7 mAltitude du barrage 182 m Volume total 7,3 millions de m3

Cote NGF maximale 179,5 m Volume utile 6 millions de m3

Surface du bassinversant direct 4,6 km² Débit de pompage 5,4 m3s–1

pour 4 tranches

Surface du réservoir 95 ha (Débit d'extraction) (= Débit d'injection)

Profondeur maximale 20 m Temps de séjour15 j pour 4 tranches en fonctionnement

France

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Réservoir duMirgenbach

AllemagneMirgenbach

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Fig. 1. Réservoir du Mirgenbach. Localisation des stations d’échantillonnage. 1, 2, 3, 4 : station depêche aux filets maillants verticaux. T °C : température et chlorophylle.

Fig. 1. Mirgenbach reservoir. Field stations. 1, 2, 3 and 4: fish sampling stations (vertical gill nets).T °C: temperature and chlorophyll.

(Fig. 1). La mise en eau de la re-tenue par pompage des eaux de larivière Moselle date d’avril à octobre1985 ; le couplage de la premièretranche énergétique a eu lieu en oc-tobre 1986, de la deuxième en août1987, des troisième et quatrième res-pectivement en février 1990 et mai1991. L’emprise totale du site de lacentrale et du plan d’eau représente415 hectares, le réservoir occupantà lui seul 95 hectares pour un vo-lume utile de 7,3 × 106 m3, une pro-fondeur moyenne de 7,68 mètres avecun maximum de 20 mètres et un tempsde séjour moyen de 15 jours avec

un débit d’injection d’environ 5 m3/sconstitué en majorité des eaux depurge des aéroréfrigérants. La retenuenon vidangeable constitue en prioritéune réserve pour l’alimentation descircuits de sauvegarde mais joue éga-lement le rôle de tampon thermiquepuisqu’au cours de leur séjour dans leplan d’eau, les eaux issues du circuittertiaire de refroidissement subissentun échange air/eau sur une superficiede 95 ha, avant leur rejet en Moselle.

De par sa vocation, la retenueprésente des caractéristiques physico-chimiques et hydrobiologiques origi-nales (Pihan, 1986 à 2005, Vein et al.,


1990 ; Dubost, 1996 ; Vinot & Pihan,2005 ; Dembski et al., 2007 ; Maazouziet al., 2008a, 2008b). L’été, les aéro-réfrigérants contribuent à un meilleurrefroidissement des eaux alimentant leMirgenbach qu’en hiver. La tempéra-ture n’a jamais excédé 30 °C en été,même lors de la canicule 2003, alorsqu’en hiver, elle dépasse 8 °C (Fig. 2).La masse d’eau s’échauffe dès le dé-but du mois de mars, la tempéra-ture dépassant souvent les 10 °C. Unrégime de température caractérisé parun automne prolongé, un hiver douxet un printemps précoce est carac-téristique des rejets thermiquesissus d’une centrale énergétique(Luksiene et al., 2000). En Suède,dans le bassin Biotest (Forsmark) etla baie Hamnefjarden (Oskarshamn),la température suit une évolution sai-sonnière voisine des sites témoins :les écarts thermiques annuels entreces sites industriels et leurs témoins

varient respectivement de 5 à 10 °Cet de moins de 3 °C à 10 °C. Dansle lac Druksiai (Ignalina, Lituanie), lamême amplitude apparaît (Luksiene etal., 2000). Ces systèmes fournissentdes modèles amplifiés des accrois-sements thermiques naturels relevésdans le Leman (1 °C entre 1983 et2000, Gillet & Quétin, 2006) ou annon-cés, par exemple en Angleterre dansle Lake District : il est pronostiqué uneprogression d’ici 2050, de 1,08 °C l’hi-ver, dans le lac le moins profond et de2,18 °C, l’été dans le lac dont la ther-mocline est la moins profonde (Georgeet al., 2007).

La qualité physicochimique de la re-tenue du Mirgenbach est tributaire decelle des eaux de la rivière Moselle àla prise d’eau, dont une caractéristiqueprincipale est une conductivité et unedureté élevées depuis la confluencede la Meurthe recevant les effluentstrès minéralisés des salines (rejet

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Fig. 2. Évolution de la température dans le réservoir du Mirgenbach. 1 à 4: mise en fonctionnementsuccessive des tranches électronucléaires. * : canicule 2003.

Fig. 2. Variation of temperature in Mirgenbach reservoir. 1 to 4: start of electronuclear units. *: canicule2003.


de NaCl) et des soudières (rejet deCaCl2). La Moselle se caractérise auniveau national par une conductivité(1680 µS.cm−1) et une dureté (566 mgde carbonate de calcium par litre)exceptionnellement élevées. Le fonc-tionnement de la centrale a plusieursconséquences sur cette qualité avecun échauffement des eaux, une aug-mentation de la concentration des selsdissous au niveau des aéroréfrigé-rants (facteur ×1,7). Par ailleurs letransit continu du débit injecté parla centrale dans le réservoir expliquel’absence de marnage (hors périodede contrôle du barrage) et crée unbrassage dans la retenue, favorableà une oxygénation du fond et à lanon constitution d’une thermocline oud’une chimiocline. Cette relative ho-mogénéité verticale s’étend à l’en-semble de la masse d’eau ; les gra-dients thermiques entre la rive et lelarge sont modérés (Dembski, 2005).La stabilité de la cote établie à 179,7 mNGF, en condition de fonctionnementnormal, permet l’installation d’une vé-gétation macrophytique pérenne.

La surverse de la retenue dans leruisseau du Mirgenbach n’existe quelorsque de fortes précipitations ali-mentent le bassin versant direct duruisseau. Cet écoulement élève alorsle niveau du réservoir qui reçoit sur-tout les eaux originaires et dérivéesdepuis la Moselle (bassin versant in-direct). Le débit restitué en Moselle àl’ouvrage de rejet (5 m3.s−1 environ)et en provenance de la retenue dilueles rejets radioactifs liquides confor-mément au cahier des charges etdoit correspondre à une qualité définiedans l’arrêté d’exploitation. L’écosys-tème récepteur, la rivière Moselle, doitmaintenir une qualité définie aprèsmélange des eaux.

L’étude d’impact (Université deMetz, UER écologie & Institut euro-péen d’écologie, 1977) avant instal-lation avait principalement attiré l’at-tention sur les risques prévisibles dedéséquilibre dans la retenue à savoir :eutrophisation critique pouvant attein-dre l’hypereutrophisation (concentra-tion des nitrates et phosphates) avecstratification, désoxygénation et fleursd’eau. Postérieurement au remplis-sage par les eaux de la Moselle,le Mirgenbach a évolué d’un niveaueutrophe vers un niveau oligotrophepar épuisement des nutriments. Lorsde la mise en fonctionnement dela première tranche (automne 1986),le Mirgenbach est devenu rapide-ment eutrophe en raison du renou-vellement et de la circulation de lamasse d’eau. Toutefois, depuis 1991le rapport N/P moyen annuel n’estglobalement qu’en très légère aug-mentation, laissant supposer une re-lative stabilité trophique du système(Dembski et al., 2007). Si la strati-fication peut s’installer seulement encas d’arrêt des débits de purge versla retenue (Dubost, 1996), l’eutro-phisation qui s’est manifestée nette-ment au début des années 1990, auterme du raccordement de la qua-trième tranche (1992) s’exprime moinsdepuis les années 2000. Selon les au-teurs, cette évolution provient de fac-teurs propres au système (brassagepermanant, profondeur de mélange,turbidité, accumulation de cuivre) ouexternes au système (évolution dela qualité et de la nature des ap-ports de la Moselle, apports de cuivreissus de la centrale). La productionprimaire décline alors que la concen-tration du cuivre dans l’eau et les sé-diments a progressé avec les années(Fig. 3 ; Mersch et al., 1993 ; Vinot,


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Fig. 3. Évolution de la concentration en cuivre (Cu) (a) dans l’eau brute (µgCu.L−1) et (b) dans lesédiment (mgCu.kg−1 de matières sèches).

Fig. 3. Variation of Cupric (Cu) concentration: (a) in water (µgCu.L−1) and (b) in sediment (mgCu.kg−1

of dry matter).

2004 ; Vinot & Pihan, 2005) et quedans le même temps, la transparencetend à décliner (Gosse, 2008). Or, lecouple turbidité - profondeur de mé-lange est défavorable à la production(Gosse, 2008). La libération conjointede cuivre et de zinc provient de la cor-rosion des tubes en laiton des échan-geurs de chaleur entre les circuitssecondaire et tertiaire. L’aptitude à labiologie est mauvaise si l’on considèrela concentration totale en cuivre dansl’eau (40 ≤ Cu ≤ 110 µgCu.L−1 pourune dureté > 200 mgCaCO3.L−1). Le

cuivre exerce un pouvoir algicide va-riable selon les familles d’algues pré-sentes et même selon le genre oul’espèce puisque son écotoxicité variedans une large gamme de concen-tration. Ainsi, selon Winner & Owen(1991), la richesse spécifique duphytoplancton diminue entre 20 et40 µgCu.L−1 ce qui pourrait expliquerla diminution de la concentrationmoyenne annuelle en chlorophylle to-tale constatée depuis 1998 (Fig. 4).Cependant, de 1992 à 2003, Gosse(2008) a relevé que la baisse des


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Fig. 4. Évolution de la concentration en chlorophylle totale dans la retenue du Mirgenbach (valeursmensuelles maximales, moyennes et minimales).

Fig. 4. Variation of total chlorophyll concentration in the Mirgenbach reservoir (maximum, average andminimum of monthly data).

teneurs annuelles de chlorophylle adans le réservoir suit globalementcelle observée dans la Moselle quiensemence le réservoir en phyto-plancton. Les niveaux de consom-mateurs présents dans l’écosystème(zooplancton, invertébrés benthiquesou de pleine eau, poissons) subissentl’action directe du cuivre en fonc-tion de leur sensibilité vis-à-vis dece micropolluant (Vinot 2004 ; Vinot &Pihan, 2005), de l’échauffement deseaux et indirectement du fait de lasélection des espèces planctoniqueslimitant le choix alimentaire pouvantconduire à terme à un effondrementde l’édifice trophique. Le cuivre pré-sente donc selon la concentrationet sa forme, des actions néfastessur certains organismes en limi-tant leur croissance (par exemple :Hydrodictyon sp. et certaines cya-nobactéries) mais représente aussiun oligo-élément essentiel à d’autres

organismes (hémocyanine des crus-tacés et mollusques). Les espècesautochtones régressent inégalementen fonction de leur sensibilité, parcontre, des espèces exotiques sou-vent invasives prolifèrent (moule zé-brée, caridine, écrevisse américaine,nouvelle espèce de gammare tel queDikerogammarus villosus, perche so-leil) (Dembski et al., 2006, 2008 ;Maazouzi et al., 2007). Il est essentiel,en terme de santé publique, de remar-quer que les poissons bioaccumulentle cuivre dans les viscères mais trèspeu dans le muscle qui est la par-tie consommée par l’homme (Vinot &Pihan, 2005 ; Dembski et al., 2007).Les usages secondaires du site sontprécisés par Dembski et al. (2005).

Selon Pronier (2000), les plansd’eau français, exposés à un climattempéré présentent davantaged’écarts thermiques dus à l’altitudequ’à la latitude. Ils sont généralement


monomictiques chauds en plaine etdimictiques en altitude. Les plansd’eau naturels sont caractérisés parun renouvellement relativement lent etcontinu de la masse d’eau, par unmarnage réduit et par un faible indicede développement des berges asso-cié à une forme subcirculaire de lacuvette. Dans les plans d’eau artifi-ciels, la gestion hydraulique provoqueun marnage plus ou moins ample, unediscontinuité de l’écoulement vers letributaire ainsi que des temps de sé-jour réduits (Poirel et al., 2001), enfin,le périmètre rapporté à la superficie duplan d’eau est élevé (Pronier, 2000).Le Mirgenbach représente donc uncas original. Ce plan d’eau artificielde plaine présente un marnage limité,un périmètre conséquent, un courttemps de séjour des eaux, une ab-sence de stratification, une charge mi-nérale élevée, un échauffement deseaux et une contamination métalliqueayant une incidence directe sur desespèces appartenant au plancton etau benthos (Tab. I).

Le ruisseau du Mirgenbach pré-sente un écoulement intermittent noncompatible avec la vie piscicole dansle lieu d’implantation du réservoir. Ilne peut être à l’origine de la pré-sence de poissons dans le plan d’eau.Certaines populations de poissons ontpu coloniser le réservoir dès le rem-plissage par pompage en Moselle, en1985. Les individus ont dû franchir lesgrilles et transiter par des conduitesde plusieurs kilomètres depuis la Mo-selle jusqu’à la centrale puis de lacentrale vers le réservoir (Tab. I). Desempoissonnements supplémentaireset contrôlés, issus d’étangs pisci-coles lorrains concernent 4 espèces et2 étapes distinctes (Dembski, 2005).En 1988 et 1989, les déversements

ont eu lieu au stade de vésicule ré-sorbée (brochet et sandre) et à l’âged’un à trois ans (brochet, tancheTinca tinca et carpe Cyprinus car-pio). Depuis 2002, le soutien de po-pulation a concerné le brochet austade de fingerling. Le peuplementdans sa composition initiale (avant leraccordement des 4 tranches électro-nucléaires) dépend donc de la qua-lité physico-chimique des eaux de laMoselle au droit de la centrale, del’introduction contrôlée d’espèces, descaractéristiques morphologiques duplan d’eau ainsi que de son usageindustriel.

3 MATÉRIEL ET MÉTHODES

L’échantillonnage de poissons endomaine littoral est réalisé au moyend’engins actifs, le microchalut et lasenne de plage (Masson et al.,2001 ; Dembski, 2005). Le microcha-lut comprend un cadre métallique(0,8 m×1,2 m) supportant une pocheen forme de chaussette dont la maillemesure 2 mm. L’engin est tracté paral-lèlement à la rive sur une distance de12 m. La senne (22 m de longueur ×1,4 m de hauteur ; maille de 2 mm)comporte deux ailes symétriques dis-posées de part et d’autre d’une poche(3 m de profondeur) dans laquelle lespoissons sont concentrés à la fin dutrait. Les ailes, tout d’abord déployéesparallèlement à la rive sont ensuitetractées en direction de la berge, demanière à encercler le poisson. Pourles deux types d’engins, un opérateurveille à dégager l’aire balayée de toutobstacle.

En domaine pélagique, les filetsmaillants verticaux sont déployés de1991 à 2006, selon un protocole


Tableau I. Caractéristiques du modèle Mirgenbach. Avantages (italique) et contraintes (souligné) pourl’étude des effets thermiques.

Table I. Mirgenbach‘s model characteristics : advantages (in italic) and constraints (underlined) forthe study of the thermal effects.

Caractéristiques Situation

Réservoir du Mirgenbach

Remplissage Poissons issus de la Moselle.de la cuvette Empoissonnements volontaires identifiés.

Isolement des populations de poissons (grilles) pendant plusieurs générations.Colonisation progressive par des espéces allochtones (zoobenthos en particulier).

Volume d’eau Volume quasi constant, peu ou pas de marnage (fonctionnement normal).

Habitats littoraux Diversité d’habitats : modes exposés et abrités, pente douce à marquée,granulométrie et teneur en matiére organique variables.Végétation terrestre rivulaire : strates herbacée, arbustive et arborée.Végétation aquatique : hélophytes, herbiers.Rives aménagées (digue, enrochements, gréve)

Apports et soutiragesd’eau

Renouvellement continu de la masse d’eau dans le Mrgenbach, apport et exportcontinus de nutriments. Effet indéterminé pour les populations planctoniques.

Brassage.Milieu non stratifié (fonctionnement normal), absence de thermocline et d’oxyclinesaisonniére.Colonisation estivale de la colonne d’eau possible.Absence de refuge thermique saisonnier.T °C, O2, pH, conductivité : peu d’hétérogénéité intrastationnelle ou interstationnelleinstantanée.

Effets du transit des eaux dans la centrale

Rejets thermiques Milieu échauffé : température hivernale élevée, réchauffement « printanier »précoce, température estivale <30 °C.Évolution thermique saisonniére et interannuelle dépendante des conditionsclimatiques.Évolution pluriannuelle lors du raccordement successif des tranches.

Rôle des Concentration des solutés par évaporation (incidence des aéroréfrigérants).aéroréfrigérants Amplification de la charge minérale de la Moselle (dépendante du fond

naturel et des activités anthropiques).Évolution d’une situation mésotrophe vers un potentiel eutrophe.

Rôle des Abrasion des conduites en laiton.Conduites Concentration cuprique croissante (eau, sédiment).

Effets écotoxiques sur la production primaire (phytoplancton) et lesconsommateurs primaires (zooplancton).

Etudes et recherchesChronique disponible depuis 1986 (physicochimie des eaux, teneur en chlorophylle).Echantillonnage du poisson depuis 1987. Effort de pêche uniforme depuis 1991.

Autres usages Pêche de loisir (Société de pêche depuis 1999), nautisme (planche à voile).

Faculté d’étude des effets thermiques dans d’autres milieux

Autres milieux Cuvette relativement stable en volume (inertie thermique), marnage modéré.lentiques (lacs) Ecarts thermiques entre stations. Stratification thermique saisonniére.

Milieu lotique Risque d’évolution saisonniére ou pluriannuelle du milieu physique.(eaux courantes) Hétérogénéité thermique transversale, longitudinale et verticale.

Instabilité d’autres facteurs abiotiques avec l’évolution thermique : hauteur d’eau,débit, teneur en oxygéne, connectivité latérale, continuité amont aval.


standardisé. L’effort de pêche consistedans la pose 24 heures consécutives,d’une batterie par station (1, 2, 3 et 4,Fig. 1), 2 fois par an : première cam-pagne fin juin début juillet, secondecampagne en automne. Dans chaquestation, la batterie comporte 6 filetsdont les mailles mesurent 10, 20, 30,40, 50 et 60 mm de côté. La largeurdes filets mesure 2,5 m ; leur hau-teur correspond à la profondeur de lastation (stations 1 & 4 : 5 m ; sta-tions 2 & 3 : 12 et 15 m respective-ment). Ces engins passifs comportentune nappe de filet en nylon monofila-ment ; leur ralingue supérieure muniede flotteurs assure la flottaison tan-dis que la corde de fond légèrementlestée, repose sur le fond (Degiorgi &Grandmottet, 1993 ; Degiorgi et al.,2001). Des échantillons récoltés entrefévrier et mai de 1991 à 1993 puis de2001 à 2006 permettent de compléterl’étude de la maturation sexuelle.

Les poissons marqués individuel-lement lors de la récolte aux filetsmaillants verticaux sont analysés fraisou après décongélation. Leur identi-fication s’appuie sur l’observation decritères morphologiques externes etdes dents pharyngiennes dans lecas des cyprinidés (Spillmann, 1961).Dans le cas des larves et alevins,les critères d’identification reposent enoutre sur l’observation de la pigmenta-tion (Urho, 1996 ; Pinder, 2001)

La longueur totale individuelle LTest mesurée au millimètre, du museauà l’extrémité de la queue ; la préci-sion de la pesée individuelle du pois-son est de 0,1 g. Après déterminationdu sexe, le développement sexuel estévalué par observation morphologiqueexterne des gonades et par le calculd’un indice, l’indice gonado-somatique(IGS) exprimant la part en pourcent

de la masse des gonades dans lamasse du poisson. La déterminationde l’âge repose sur l’examen des oper-cules (sandre, perche) ou des écailles(perche soleil, cyprinidés) (Baglinière& Le Louarn, 1987 ; Panfili et al., 2002 ;Bruslé & Quignard, 2004).

4 RÉSULTATS, DISCUSSION

4.1 Composition spécifiqueet contribution des espècesdominantes

Dix huit espèces, au total, ont étérecensées dans le plan d’eau, de-puis sa création (Tab. II). Cette valeurs’approche de 20 qui est le nombrethéorique d’espèces (N) attendu dansle Mirgenbach, en raison de sa super-ficie S,

N = 10, 504 × S0,1425

(Barbour & Brown, 1974),

cependant la diversité et la compo-sition spécifiques n’ont cessé d’évo-luer ; ce peuplement du Mirgenbachpeut être confronté à la typologie dePronier (2000) établie dans 119 plansd’eau nationaux et à celle de Mehneret al. (2007) produite par l’analyse de165 plans d’eau suédois, danois ouallemands, dont la structure des peu-plements de poissons est établie aumoyen de filets maillants scandinaves.Malgré, la différence des méthodolo-gies adoptées, le Mirgenbach se si-tuant à la limite de ces 2 territoiresd’étude, les peuplements méritentêtre confrontés (Tab. II). En France,Pronier (2000) considère que l’alti-tude explique la structuration des peu-plements ichthyologiques lacustreset que les gradients thermiques selon


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la longitude paraissent sans effet :3 types de peuplement sont asso-ciés à trois plages d’altitude des plansd’eau délimités par les seuils de 500et 2000 m (Tab. II). À l’inverse, Mehneret al. (2007) décèlent trois types d’as-semblage variant selon l’altitude, maisaussi selon la latitude, la morphologiedu plan d’eau ainsi que la richesse encertains nutriments. Les plans d’eauà corégones (Coregone albula) com-portent des sandres Sander lucio-perca et des perches fluviatiles. Ils ontune faible teneur en phosphore total,une profondeur marquée, une petitedimension et caractérisent le nord-estde la région d’étude. Dans les plansd’eau à gardons, dont l’assemblageest également dominé par la perchefluviatile et le rotangle Scardinius ery-throphthalmus, la dimension est ré-duite, la profondeur faible tandis quela concentration en phosphore totalest élevée. Ces plans d’eau caracté-risent le nord-est de l’écorégion étu-diée. Enfin, dans le troisième type -les plans d’eau à grémille Gymnoce-phalus cernua, accompagnée de labrème bordelière Blicca bjoerkna etde l’ablette Alburnus alburnus - lesplans d’eau se caractérisent par unétat intermédiaire et une répartitionméridionale dans l’écorégion considé-rée. Dans le Mirgenbach, la domi-nance initiale successive des percheset des gardons, avec une charge enphosphore total élevée le rapprochedu second type établi par Mehneret al. (2007). L’abondance actuelledes brèmes bordelières, la présencedes grémilles et d’ablettes classeraitle plan d’eau dans le type 3. SelonPronier (2000), truites Salmo truttaet goujons Gobio gobio caractérisentdes milieux frais et bien oxygénés. Legardon, la perche et le brochet Esoxlucius, espèces plus ubiquistes sont

davantage sensibles à la qualité dumilieu et à la température tandis quel’association d’espèces eurythermesque sont le sandre et la grémille ca-ractérise les milieux plutôt turbides etpeu exigeants en terme de qualitéd’eau. Le Mirgenbach a évolué de l’unvers l’autre des deux derniers typesd’association probablement sous l’ef-fet conjugué de la température et de latrophie.

Le plan d’eau du Mirgenbach secaractérise par l’absence d’espècessténothermes d’eau froide, absentesde la Moselle au droit de la cen-trale et caractéristiques des plansd’eau d’altitude mais également signa-lées dans les plans d’eau de plaineet les plans d’eau intermédiaires parPronier (2000) (Tab. II). Parmi les es-pèces mésothermes, le brochet nes’est pas maintenu. Parmi les espècesde Cyprinidés, les espèces rhéo-philes normalement présentes dansles plans d’eau de plaine, le barbeaufluviatile Barbus barbus et la vandoiseLeuciscus leuciscus ont disparu descaptures depuis 1990. Il faut noterla présence d’un poisson amphihalinthalassotoque, l’anguille (Anguilla an-guilla) et l’absence de certaines es-pèces exotiques dont le silure Silurusglanis, présent dans la Moselle et par-ticulièrement bien adapté à la vie ensystème lentique.

Les espèces dominantes récoltéesaux filets maillants verticaux entre1991 et 2006 sont par ordre demasse globale décroissante, la brèmecommune, le sandre, le gardon, labrème bordelière, la perche et lacarpe. La stabilité de l’effort annuel depêche (2 campagnes × 4 stations ×6 engins = 1110 m2 de filet dé-ployés/an) permet d’analyser l’évolu-tion pondérale pluriannuelle. De 1991à 2006, la masse annuelle cumulée


des poissons tend à décroître (Fig. 2).De 101 et 168 kg (seuil maximal),récoltés respectivement en 1991 et1992, la biomasse a chuté à 21 (seuilminimal) et 40 kg, respectivement en2005 et 2006.

Le déclin de la biomasse pourraitêtre provoqué par la raréfaction d’es-pèces, le changement de structure dupeuplement, la diminution d’abondan-ce (effectif des populations), la dimi-nution de biomasse des populations

soit par régression des cohortes lesplus âgées soit par la diminution decroissance individuelle ou de crois-sance relative (relation entre longueuret masse).

Au cours de la chronique, chaqueespèce est concernée par le déclinde biomasse. La perche initialementmajoritaire (1986-1987 ; Flesch et al.,1994) occupe un rôle relativementaccessoire depuis 1992 (Fig. 5). Legardon (1990-1992) puis la brème

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Composition pondérale relative (%)

Fig. 5. Évolution des biomasses (en haut) et de la composition spécifique (en bas) des poissonsrécoltés aux filets maillants verticaux, dans le Mirgenbach (effort annuel de pêche : 2 campagnes ×4 stations × 6 engins). Les abréviations sont précisées dans le tableau III.

Fig. 5. Variation of biomass (at the top) and specific composition (below) of harvested fishes by verticalgill nets in the Mirgenbach reservoir (annual effort of fishing: 2 seasons × 4 stations × 6 gears). SeeTable III for abbreviations.


commune (depuis 1993) se sont alorssuccédés à la tête du peuplement.Depuis 1993, ce sont les mêmes es-pèces qui constituent l’essentiel dela biomasse récoltée : brème com-mune, sandre, brème bordelière, gar-don si l’on exclut la capture ponc-tuelle de carpes de masse moyenne(>3 kg). La diminution de biomassene peut donc s’expliquer par le seulchangement de composition faunis-tique du peuplement et la substitu-tion d’espèces. Les autres indicateurssusceptibles de moduler la biomasseréclament une analyse de la struc-ture démographique et des traits bio-logiques des populations.

Au sein des populations domi-nantes, la structure pondérale peutêtre évaluée en considérant lorsdes périodes initiale (1991-1993) etactuelle (2004-2006), deux classespondérales réparties de part et d’autredu seuil de 500 g pour le sandre etde 100 g dans le cas du gardon, de laperche, de la brème commune et de labrème bordelière (Fig. 6). La faiblessegénérale de l’abondance des petits in-dividus en 1991 résulte de la précocitéde la première campagne annuelle, li-mitant ainsi la capture de pré-recrus(jeunes de l’année entrant dans le do-maine pélagique). La distribution pon-dérale varie selon les espèces (Fig. 6).Dans le cas de la perche, les cap-tures déclinent pendant la période ini-tiale (1991-1993) ; les masses récol-tées restent faibles de 2004 à 2006et la population vieillit si l’on consi-dère le déclin d’abondance des moinsgros poissons. Dans le cas du gardon,ce phénomène est différé, car la bio-masse est maximale en 1992. La bio-masse des brèmes communes décroîtentre la période initiale (1991-1993)et récente (2004-2006) avec une

augmentation notable de la classe despoissons de masse inférieure à 100 g.La tendance est comparable dans lecas de la brème bordelière dont la partdes poissons de la classe inférieuretend à progresser en masse et en ef-fectif. Le sandre est marqué par undéclin de la masse globale entre 1991-1993 et 2004-2006, ainsi que par uneréduction progressive des représen-tants de la classe inférieure (<500 g).

4.2 Traits biologiquesdes poissons du Mirgenbach

4.2.1 Effets directs de la températuresur le calendrier de développement

La période de reproduction desespèces printanières (sandre, perche,gardon et brème commune) est pré-coce dans le Mirgenbach où l’on at-teint très tôt la température favorableà la ponte de chaque espèce (Tab. III).Dans la rivière Meuse, un accroisse-ment de 2 à 3 °C dû à des rejetsthermiques accélère la gamétoge-nèse et induit une maturation sexuelleplus précoce du gardon (Mattheeuwset al., 1981). Dans le Léman, l’accrois-sement de 2 °C constaté en mai,entre 1986 et 2000 expliqueraitl’avancement de sa reproduction d’unequinzaine de jours (Gillet & Quétin,2006). La maturation finale du gar-don est atteinte avant le seuil de1500 °C jours, le calcul débute le1er octobre et tient compte d’unseuil minimal de 3 °C nécessaireà sa maturation (Gillet & Quétin,2006). Depuis l’hiver 1991/1992, pos-térieurement au raccordement des4 tranches, ce seuil de 1500 °Cjours est atteint dans le Mirgenbach,avant la fin du mois de février, voire


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Fig. 6. Évolution temporelle de la structure pondérale des captures de perche (PER), de gardon(GAR), de brème commune (BRE), de brème bordelière (BRB) et de sandre (SAN) (pêche aux filetsmaillants verticaux). Classe pondérale inférieure : perches, gardons, brèmes communes et borde-lières de masse individuelle inférieure à 100 g ; sandres de moins de 500 g (La classe supérieurereprésente le complément). (a) Évolution des masses totales (axe droit) et de la part pondérale re-lative de la classe pondérale inférieure dans les captures (axe gauche). (b) Évolution des effectifstotaux (axe droit) et de la part numérique relative de la classe pondérale inférieure dans les captures(axe gauche).

Fig. 6. Temporal weight structure variation of the captures of perch (PER), roach (GAR), bream (BRE),silver bream (BRB) and pike-perch (SAN). Inferior weight class (Classe pondérale inférieure: < 100 gfor perch, roach, bream and silver bream, < 500 g for pike-perch). (a) Variation of total mass (rightaxis) and relative part of the inferior weight class (left axis: % biomass, histogram). (b) Variation ofthe total number (right axis) and the relative part of the inferior weight class (left axis: % number,histogram).

avant la mi-février. En 1987, la pre-mière tranche étant raccordée en au-tomne 1986, ce seuil était atteint le10 mai ; cette date a évolué entre1987 et 1991 avec le raccordementdes tranches successives jusqu’en au-tomne 1991. Dans le Mirgenbach,la croissance et le développementindividuels sont favorisés par cettereproduction précoce ; les jeunes de

l’année vont bénéficier à date équi-valente, d’un plus grand nombre dedegrés jours que dans les autres mi-lieux aquatiques régionaux. Ce phé-nomène est également signalé dansle réservoir Ivan’Kovo (centrale deKonakovo ; Boystov, 1971). Dans leMirgenbach, les alevins accomplissentprécocement leur développement dansles habitats littoraux pour rejoindre

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ensuite le domaine pélagique. Enjuillet, lors des campagnes aux filetsmaillants verticaux, les gardons, lesperches, et les sandres mesurentrespectivement de l’ordre de 8, 11,et 10 cm (année 1999, Dembski,2005). En l’absence de stratificationthermique saisonnière l’ensemble del’espace leur est potentiellement ac-cessible. Cependant, les aptitudesspécifiques varient. En début d’été,les jeunes perches et gardons viventrespectivement entre 1 et 5 m deprofondeur et de la surface à 7 mde profondeur tandis que les sandrescolonisent l’ensemble de la colonned’eau, y compris les parties les plusprofondes (Dembski, 2005). En au-tomne, les poissons continuent à bé-néficier de conditions de croissancefavorables avec l’abaissement tardif dela température.

4.2.2 Évolution pluriannuelledes traits biologiques des jeunesde l’année

Les caractéristiques évoquées nesont cependant pas stables au coursde la chronique. Dans le Mirgenbach,entre 1990 et 1991, la perche se re-produit en mi-mars, à une températurede 12 °C alors que la fraye est signaléemi-avril dans les étangs piscicoles ré-gionaux (Flesch, 1994). En 2003, cettetempérature seuil de 12 °C est atteintedès fin février avançant ainsi le calen-drier de reproduction. De même, endomaine littoral, la taille moyenne desgardons de l’année augmente entre le07/05/1992 (LT = 8 à 10 mm) et le02/05/2002 (LT = 10 à 21 mm, LT mé-diane = 15 mm ; test t, p < 0,01). Cetécart de taille se maintient en domainepélagique (pêche aux filets maillantsverticaux). La majorité des gardons

mesurent de 72 à 77 mm, le 2 juillet1993 et entre 80 et 84 mm, le 1er juillet1997 (Test t, p < 0,01) (Dembski et al.,2007).

Pour la brème commune, si lesjeunes de l’année sont régulièrementcapturés au moyen des filets maillantsverticaux en domaine pélagique, lorsde la campagne automnale depuis1991, ceux-ci apparaissent pour lapremière fois en 1997 et systéma-tiquement depuis 2000, dans lescaptures estivales (Dembski, 2005).Or ces jeunes brèmes communessont capturées l’été avec la maillede 10 mm dont l’unité d’effort estconstante depuis 1991. Cette modifi-cation du régime des captures peutalors s’expliquer par une avancée dela date de reproduction de cette es-pèce dont les alevins migreraient endomaine pélagique plus tôt dans lasaison que les années précédenteset seraient alors vulnérables aux fi-lets maillants dès le début de l’été.Toutefois, on n’observe aucune modi-fication notable du régime thermiqueau cours de cette période (commepar exemple un réchauffement prin-tanier plus précoce) susceptible d’ex-pliquer ce décalage de la reproduc-tion. On suppose alors que les jeunesbrèmes communes ont soit bénéficiéd’une croissance plus forte leur per-mettant de quitter les rives plus tôtdans la saison, soit quitté les rivesen raison d’une exclusion causée parl’arrivée d’une espèce compétitrice (labrème bordelière est en plein essor etla perche soleil prolifère depuis 2000),soit enfin bénéficié d’un espace vacantau large en raison d’un déclin du pré-recrutement des perches, gardons etsandres de l’année (Dembski, 2005).

Au cours de la chronique plurian-nuelle, postérieurement à la mise en


fonction de la dernière tranche deproduction énergétique, il semble doncque l’on assiste à la fois à un dé-calage temporel des calendriers dereproduction puis de développementdes jeunes de l’année, et à un change-ment de la structure estivale précoce(fin juin-mi juillet) du peuplement dejeunes de l’année en domaine péla-gique où les brèmes communes sesont substituées aux cohortes en dé-clin, de jeunes perches, gardons etsandres. Cette précocité de l’aban-don du domaine littoral par ces alevinsfavorise le développement démogra-phique de la perche soleil dont lesjeunes de l’année prolifèrent dans unespace relativement délaissé par lesautres espèces à leur naissance (pé-riode de reproduction : mois de juin àaoût) ; à partir de septembre, elles re-présentent plus de 90 % des effectifsde jeunes de l’année (Dembski et al.,2008). Au stade adulte et en phase dematuration sexuelle, les perches soleilpartagent l’espace littoral avec les gé-niteurs des différentes espèces qui sesuccèdent pendant la fraye, de la finde l’hiver au début de l’été (Dembski,2005).

Il sera nécessaire de confronter lesindicateurs de croissance et d’abon-dance des jeunes de l’année avecles indicateurs mésologiques pourdisjoindre les effets d’échelles tempo-relles variables (évolution thermiquedépendante de la saisonnalité, duchangement global et des conditionsd’exploitation du site). Ainsi, dans leLac Windermere (Grande Bretagne),la croissance des perches de moinsd’un an est corrélée aux mouvementsdu Gulf Stream au sein de l’océanAtlantique ; les tailles moyennes lesplus faibles entre 1966 et 1990 étantassociées aux déplacements les plusseptentrionaux. Il est probable que la

position du Gulf Stream agisse sur lesconditions climatiques locales, notam-ment le vent dont on connaît les effetssur la stratification et le développe-ment planctonique printanier et estival(Winfield et al., 1998).

4.2.3 Évolution pluriannuelledes traits biologiques des adultes

Les poissons du Mirgenbach ont puatteindre des longueurs maximales re-marquables (Tab. II) (Marzou, 1996 ;Dembski, 2005). Cependant le faitmarquant concerne la diminution pro-gressive de ce descripteur au coursde la chronique. Quelques exemplesde réduction de ces tailles maximalespeuvent être rapportés en confron-tant les valeurs rencontrées en dé-but et en fin de chronique (lon-gueur totale en mm entre 1991 et1993 / puis de 2004 à 2006) : brèmecommune (582/393), brème bordelière(403/315), ablette (243/160), gardon(385/333) rotangle (377/310), perche(400/345). Si la diminution plurian-nuelle des longueurs maximales n’af-fecte pas l’ensemble des espèces(grémille : 146/167 ; sandre : 811/918),par contre l’abaissement de la longé-vité les concerne toutes. Ainsi pourles espèces les mieux représentées,entre 1991 et 2002, l’âge maximal achuté de 8 à 3 ans pour le gardon,de 6 à 4 ans pour la brème com-mune, de 5 à 3 ans pour les brèmesbordelières.

L’âge de recrutement qui marquel’entrée des jeunes dans le stock desadultes est relativement précoce dansle Mirgenbach. En 1991, les perchesmâles sont adultes à 13 cm dés l’âged’un an ; les plus petites femellesadultes mesurent 14 cm, à l’âge de2 ans (Flesch, 1994). Dans le cas de


la perche soleil, la maturité sexuelleest acquise à l’âge d’un an pour lesmâles et les femelles. Il n’est pas cap-turé de poisson immature âgé d’unan ou plus pendant la période dereproduction (Dembski et al., 2006 ;Valente, 2008). La maturité sexuelleest plus tardive dans l’aire de répar-tition européenne et dans le conti-nent d’origine (Tab. II). Dans le casdu gardon, des brèmes commune etbordelière, l’âge et la taille de ma-turité sexuelle, déjà précoces au dé-but des années 1990 diminuent durantla chronique (Tab. III). Parallèlement,la réduction de taille des plus petitspoissons matures et des tailles maxi-males capturées peut être interprétéecomme étant la manifestation d’une di-minution de taille des plus petits et desplus grands géniteurs. Ces résultatsexpliquent l’évolution de la structurepondérale de certaines populations,évoquées précédemment (Fig. 6). Ladiminution progressive de la biomasseglobale de poisson durant la chronique(Fig. 5) s’explique donc par les va-riations d’abondance, c’est-à-dire ledéclin de populations en raison dela réduction du renouvellement despopulations (perche, sandre, gardon)et pro parte par le changement destructure pondérale des populationset de la diminution numérique etpondérale des plus grands gardons,brèmes communes et bordelières. Cetabaissement de longévité limite lenombre de cohortes participant à la re-production ; la réduction des longueursmaximales ou du volume de capturedes plus gros poissons abaisse enoutre, la masse des géniteurs les plusféconds. Cette évolution fragilise lerenouvellement des populations, no-tamment en cas de conditions clima-tiques défavorables pendant la phasede reproduction.

4.3 Gradients thermiques et autrescauses de variations des traits

Au sein de l’aire biogéographiqued’une espèce, les traits biologiquessont susceptibles de varier selondes gradients thermiques de la-titude, de longitude ou d’altitude(Bruslé & Quignard, 2004). La littéra-ture rapporte notamment des écartsde longévité et d’âge de maturité(l’épinoche par exemple ; Bruslé etQuignard, 2004), ainsi que des lon-gueurs minimales et maximales desgéniteurs (cas de la perche soleil ;Villeneuve et al., 2005). Cette plasti-cité s’exprime généralement sous l’in-fluence de la température moyenneannuelle dont la valeur dans les ré-gions septentrionales ou orientales ra-lentit l’activité métabolique et le dé-veloppement individuels. Cependant,la phénologie ne se décline pas né-cessairement dans les mêmes condi-tions de photopériode (décalage descalendriers de reproduction), ni detempérature. Chez la perche, les po-pulations septentrionales se repro-duisent à des températures inférieuresà celles des populations méridionales(Thorpe, 1977). À l’échelle de sonaire de répartition biogéographiqueeuropéenne (aire d’introduction), lepotentiel invasif de la perche so-leil peut être prédit par le simpleconstat d’une relation entre la tem-pérature, la croissance des juvénileset l’âge de maturité (Copp et al.,2004). Dans l’aire méridionale et l’estde l’Europe, sous l’effet de la tem-pérature, les perches soleil mani-festent un caractère proliférant pro-voqué par une croissance rapide etune maturation sexuelle précoce. Àl’inverse, les populations septentrio-nales vivant dans des eaux plusfroides connaissent une croissance


plus lente, une maturation sexuelleplus tardive et ne connaissent pasde phénomène proliférant. L’échauffe-ment dans le Mirgenbach induit uneamplification de l’effort de reproduc-tion (adultes jeunes, mâles et fe-melles aux IGS élevés) qui se tra-duit par une prolifération des jeunesperches soleil de l’année (Dembskiet al., 2006, 2008 ; Valente, 2008).Ce potentiel ou cette stratégie repré-sente certains risques pour les es-pèces natives. A contrario, le dé-faut d’espèces lacustres adaptées àces conditions thermiques offre unespace littoral vacant à la perchesoleil (Irz et al., 2004a, 2004b ;Dembski, 2005 ; Dembski et al., 2006,2008).

Au sein d’une même population,sous l’effet d’une exploitation halieu-tique, l’âge et la taille de maturitédéclinent ; ce constat est observé enmilieu marin, en quelques décenniespour la morue Gadus morhua, dansle Nord-est et le Nord-ouest Atlan-tique ainsi qu’en mer Baltique (Law,2001). Ce phénomène concerne éga-lement la plie Pleuronectes platessadans la mer du Nord, depuis le débutdu vingtième siècle (Law, 2001). Cetteévolution répond à la réduction debiomasse par capture des plus grandsorganismes dont la disparition favori-serait l’accès à la nourriture pour lesplus jeunes classes d’âge ; les indivi-dus bénéficieraient alors d’une crois-sance individuelle plus forte et attein-draient la taille adulte à un âge plusprécoce. La sélection génétique pour-rait également être la cause de cetteprécocité de l’âge adulte. L’environ-nement et son évolution naturelle oul’action indirecte de l’homme peuventégalement contribuer partiellement àce changement. Que l’on considère

une espèce particulière ou l’ichthyocé-nose, le renouvellement des généra-tions et l’effort de reproduction qui sontdes éléments clés du taux d’accrois-sement des populations, sont eux-mêmes corrélés à plusieurs traits bio-logiques facilement accessibles quesont la taille et l’âge à maturité, letaux de croissance individuelle et lestailles en présence (Reynolds et al.,2001). Ainsi, à l’intérieur de la plupartdes familles de poissons, le rapportentre la longueur de première maturitésexuelle et la longueur asymptotiqueest relativement constant (Pauly &Moreau, 1997). Dans le Mirgenbach,l’abaissement conjoint des longueursmaximales rencontrées et de l’âgede maturité évoque ce phénomène.Les dynamiciens utilisent notammentle modèle de von Bertalanffy, pourobtenir des traits biologiques dépen-dants des longueurs maximales et dela longévité (Reynolds et al., 2001).Cette approche devra être dévelop-pée dans le Mirgenbach pour le-quel la modélisation de la croissanceconcerne un nombre réduit d’es-pèces et des données non actualisées(perche : Flesch, 1994 ; carpe d’éle-vage : Dubost, 1996 ; gardon : Marzou,1996).

Lorsque les conditions trophiquesne sont pas limitantes, la croissanceou les fonctions biologiques qui laconditionnent, dont la synthèse pro-téique, dépendent de la température(McCarthy & Houlihan, 1997 ; Jobling,1997). La croissance est donc relati-vement prédictible. Ainsi, l’étude de lacroissance de la morue menée pen-dant plusieurs décennies, révèle unerelation directe entre la température etla masse corporelle à l’âge de 4 ans(Ouest du Groenland et îles Feroé ;Brander, 1996). Pour cette espèce, il


Tableau IV. Évolution de traits biologiques du gardon, de la brème bordelière et de la brème communedans le réservoir du Mirgenbach.

Table IV. Biological traits evolution for roach, silver bream and bream from the Mirgenbach reservoir.

Age de recrutement(années)

Longueur totaleminimale à la 1°

maturité (cm)

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espèce code avant 1993 depuis 2004 avant 1993 depuis 2004 avant 1993 depuis 2004

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BRB 3 2 23 17 38 26

Brèmecommune

BRE 3 2 35 29 58 37

est possible de construire un modèlelogistique reliant la masse individuelleà un âge donné (entre 2 et 9 ans) et latempérature à laquelle l’animal a étéexposé (température × âge) avant sacapture. Dans le Mirgenbach, la crois-sance des immatures est facilitée à lafois par le décalage du calendrier dereproduction et par le bilan thermiqueannuel. La maturation sexuelle pré-coce paraît en être une conséquence ;la contrepartie pourrait en être la faiblelongévité. Dans le cas des brèmescommune et bordelière ainsi que dugardon capturés au cours des der-nières années, la lecture des écaillesrévèle un gain de croissance linéaireencore plus important pendant la se-conde année que lors de la premièreannée. Au-delà du deuxième hiver,alors que les individus connaissent undéveloppement sexuel, les stries hi-vernales sont beaucoup plus rappro-chées et ne progressent visiblementpas selon le même taux d’accroisse-ment, marquant ainsi une forte dis-continuité entre les stades juvénile etadulte. L’observation des écailles deperche soleil ne conduit pas au mêmeconstat, les animaux semblent croîtrependant leur développement sexuel

printanier (étude en cours). Il sera né-cessaire de confronter les conditionsde croissance pour les poissons im-matures et adultes des cohortes suc-cessives afin de vérifier la stabilité desconditions de croissance des imma-tures et le déclin progressif de la crois-sance et des longueurs maximalesdes gardons et brèmes commune oubordelières adultes.

4.4 Cas des populations exposéesà un échauffement durable

Qu’en est-il de l’évolution des traitsbiologiques dans le cas de populationssoumises à un échauffement ? EnSuède, dans la mer Baltique, l’ex-position des perches aux eaux derejet de la centrale électronucléairede Forsmark provoque une matura-tion sexuelle à un âge plus précoceet l’accroissement de la mortalité desadultes, ce qui déclenche le déclin dela part des poissons les plus âgés(Van der Kraak & Pankhurst, 1997). EnLituanie, dans le lac Druksiai modifiéen réservoir, le gardon connaît un gainde croissance linéaire et pondéral gra-duel lors du couplage du plan d’eau à


la centrale électronucléaire d’Ignalina(Balkuviené & Pernaraviciuté, 1994).Parallèlement au changement de tem-pérature, la longévité de cette espècedécline, évoluant de 18 à 14 ans. Dansun réservoir connaissant un impactsimilaire (effluents thermiques) en Li-tuanie (Rivière Streva, Lac Anikstas),Gajdusek et al. (1987) montrent queles brèmes communes ont connu unediminution des longueurs maxima etdes masses individuelles (divisées pardeux pour les poissons les plus âgés),une baisse de longévité passant de15-18 ans en conditions initiales, à10 ans par la suite. Par ailleurs l’âgede recrutement a diminué tant quedes conditions trophiques favorablesse sont maintenues.

L’évolution temporelle de certainstraits biologiques semble donc êtreune constante dans les milieux échauf-fés, tout comme dans le cas des popu-lations marines exploitées précédem-ment évoquées (morue, plie). Dans leMirgenbach, depuis l’automne 1991,les populations de poissons sont ex-posées à un régime thermique sai-sonnier relativement stable, alors queles conditions trophiques ne cessentd’évoluer, avec la réduction de la bio-masse chlorophyllienne. La productionindividuelle du poisson correspond aubilan de prise et de dépense d’énergie.Ce bilan évolue avec la températureet la ressource alimentaire (Jobling,1994, 1997). Il décroît et peut devenirnégatif lorsque les dépenses catabo-liques ne sont pas compensées parune ration alimentaire adéquate. Ladisparition précoce des animaux (lon-gévité réduite) pourrait-elle en être laconséquence ? Il faut en effet se de-mander si la température et le tauxcuprique élevé ne combinent pas leurseffets en une variable de forçage

métabolique ; le cuivre limitant peutêtre la production primaire et ayantun effet écotoxique sur le zooplanc-ton, le niveau d’activité métaboliqueinduit par la température ne seraitpas toujours compensé par une res-source alimentaire accessible, ni com-pensé par la disponibilité en tissus deréserve.

Plusieurs remarques s’imposentalors. La diminution parallèle de la bio-masse chlorophyllienne et de la bio-masse de poisson traduirait une dé-pendance de plus en plus pesantedes poissons à l’égard d’une res-source trophique en déclin. Toutes lesespèces et tous les stades seraient-ils uniformément affectés par le dé-faut de ressource ? Le déclin des ef-fectifs de jeunes constaté dans lespêches annuelles aux filets maillantsverticaux, est-il la conséquence d’undéfaut de développement des jeunespar densité dépendance, ou bien cedéclin d’abondance est-il le résul-tat d’une diminution d’efficacité dela reproduction, de l’abondance oude la biomasse des géniteurs ? Lesconditions saisonnières de dévelop-pement du zooplancton pourraientavoir changé en raison de contraintestrophiques et cupriques et devrontêtre examinés. L’existence de relationsentre biomasse des adultes et vo-lume des pré-recrus (au sens de l’en-trée dans le domaine pélagique) mé-riterait d’être évaluée en utilisant lejeu de données des captures aux fi-lets maillants verticaux. La rupture decroissance ou d’abondance constatéeà partir du recrutement ainsi que lafaible longévité des adultes pourraientêtre imputées à l’effort de reproduc-tion. Les adultes affaiblis se rétabli-raient difficilement après la fraye oune survivraient pas au développement


sexuel. Un examen approfondi des re-lations entre longueur et masse indivi-duelles et de l’indice de condition de-vrait permettre d’évaluer l’embonpointdes animaux selon leur stade et la sta-bilité ou non de l’indice au cours dela chronique. Pronier (2000) observeune convergence de résultats entre laqualité de l’indice de condition (valeursélevées) et les indicateurs d’abon-dance de gardons dans un échantillonde milieux lacustres français.

La croissance est limitée par la te-neur en oxygène du milieu et surtoutpar la surface des branchies qui gran-dissent moins vite que le volume dupoisson qu’elles approvisionnent enoxygène (Pauly & Moreau, 1997). Aufur et à mesure de la croissance, laconsommation relative d’oxygène di-minue jusqu’à une telle masse infinieque la croissance individuelle s’arrêteparce que la quantité d’oxygène ab-sorbé suffit juste à assurer le méta-bolisme de maintien. Ainsi dans unepopulation donnée, les mécanismestelle que l’élévation de la températurequi contribuent à accroître le méta-bolisme de base et la consommationd’oxygène entraîneront une diminutionde la taille et de la masse maximales.

Le Mirgenbach est un milieu bienoxygéné. Le déclin de la biomassechlorophyllienne après 1992 provo-qué par la contamination cupriqueou par la diminution de l’ensemen-cement algal provenant des eauxde la Moselle suggère une diminu-tion de la ressource trophique acces-sible aux consommateurs primaires.En conséquence, ce déclin contrôle-rait et limiterait la biomasse des pré-dateurs poissons. En Lac, la produc-tion de poissons est corrélée avec laproduction primaire (Downing et al.,1990). En outre, dans le Mirgenbach,

pour rechercher et récolter leursproies devenues plus rares, les pois-sons doivent être plus actifs et ac-croissent leur dépense métabolique.D’après Pauly et Moreau (1997), cetteconsommation supplémentaire d’éner-gie et d’oxygène réduirait les capa-cités de l’espèce à se maintenir àleurs longueurs et masses maximalesinitiales. Dans le Mirgenbach, cette hy-pothèse expliquerait donc la conver-gence entre les réductions de la bio-masse chlorophyllienne, de la masseindividuelle maximale chez de nom-breuses espèces et de la biomasseglobale des poissons. Ces élémentsconfortent la théorie d’une relationforte entre traits biologiques telle quele taux d’accroissement individuel (icisous le contrôle de la température) etle taux d’accroissement des popula-tions (Reynolds et al., 2001).

D’après la littérature, les espècesne manifestent pas les mêmes réac-tions, ni les mêmes risques lorsqueles adultes sont exposés à l’échauffe-ment des eaux. Une étude de l’ovo-génèse menée dans plusieurs sitessoumis aux rejets caloriques, conduitles auteurs à considérer que pourles espèces à reproduction estivale(brème bordelière, grémille), les effetsthermiques semblent peu prononcés(Luksiene et al., 2000) ; par contre,les espèces à reproduction printanière(brochet, perche et gardon) sont fai-blement adaptées à des conditionsd’échauffement en automne, en hi-ver et au printemps. Ainsi, chez laperche, la perturbation du développe-ment ovarien affecte une forte ma-jorité des plus grands individus, lesempêchant probablement de partici-per à la reproduction du cycle immé-diat. Un constat équivalent est dressépour le brochet. Chez le gardon, la


maturation ovocytaire est synchrone.Le développement ovarien commenceau début de l’automne. La vitello-genèse progresse lentement pendantl’hiver, au moins tant que la tempé-rature paraît dépasser 3 °C ; la ponteest printanière (Rinchard & Kestemont,1996 ; Gillet & Quétin, 2006). Surles sites d’Ignalina, d’Oskarshamnet de Forsmark, les gardons su-bissant l’exposition aux rejets ther-miques connaissent des risques dedéveloppement asynchrone, de pontepartielle et de dégénérescence ovo-cytaire (Luksiene et al., 2000). Cephénomène connu à l’état natu-rel est amplifié dans les systèmeséchauffés. Des cas d’hermaphrodismesont rapportés. Dans le Mirgenbach,l’étude histologique des perches soleilrévèle un cas unique de cette naturepour plusieurs centaines d’observa-tions (Valente, 2008). L’ensemble desphénomènes rapportés est attribué àdes dysfonctionnements hormonauxet à des difficultés d’ordre métabolique(Luksiene et al., 2000). La perchepar exemple pourrait s’épuiser par dé-faut de consommation alimentaire soitparce que la température est exces-sive au début de la phase de matura-tion sexuelle, soit parce qu’une longuescotophase automnale et hivernalelimiterait l’efficacité de la chasse à vue.Dans le Mirgenbach, ces contraintescombinées d’allocation énergétique(prise alimentaire, effort de reproduc-tion) et de défaut ou de déclin d’effica-cité de la reproduction expliqueraientdonc le déclin précoce et progressifdes populations de perche et de gar-don et enfin la régression différée despopulations à reproduction plus tar-dive (brèmes commune et bordelière,sandre, perche soleil) et/ou moins af-fectées par l’échauffement (grémille).

Les populations continuent à su-bir l’effet de facteurs contrôlant qu’ilssoient stabilisés (la température) ounon (contamination cuprique, varia-tion de la qualité d’eau de la Moselleamont), dans un contexte de renouvel-lement continu de la masse d’eau, cequi confère une profonde immaturitéet instabilité au système et compliqueson analyse. Les brèmes bordelièresdésormais très jeunes, les brèmescommunes dont les plus grandes fe-melles ne paraissent pas toutes enétat de se reproduire (IGS faibles)dénotent que les populations ther-mophiles subissent des pressions desélection sévères. Les poissons quidébutent leur maturation sexuelle an-nuelle en fin d’été et début d’automne(perche, sandre, gardon, brèmes com-mune et bordelière, notamment) pa-raissent donc plus en difficulté que laperche soleil dont la maturation com-mence au cours de l’hiver (Dembski,2005 ; Dembski et al., 2006 ; Valente,2008).

Le Mirgenbach constituerait doncun modèle particulier pour l’étudedes effets d’un changement thermiquepuisqu’il soumet des populations iso-lées à un double effet, celui d’unéchauffement hivernal marqué qui li-miterait en particulier les capacités dereproduction des espèces non thermo-philes et, celui d’une ressource tro-phique limitante agissant sur la masseindividuelle et la biomasse globale.

5 CONCLUSIONSET PERSPECTIVES

Le gradient de productivité deseaux continentales (Persson et al.,1991), mesuré à l’aide de la bio-masse de chlorophylle conduit à une


succession du type Salmonidés rem-placés essentiellement par la percheauxquels se substituent les cyprini-dés. Dans le Mirgenbach, la perche aété remplacée par le gardon lui-mêmesupplanté par les brèmes communeset bordelière. Malgré la réduction de labiomasse chlorophyllienne, cette évo-lution s’est accentuée ; la tempéra-ture pèserait alors davantage que lesconditions trophiques dans la structu-ration de l’ichthyocénose.

La température agit sur le mé-tabolisme individuel et module laphénologie : le calendrier de dévelop-pement et les étapes de colonisationdes domaines littoraux et pélagiquesau cours du cycle annuel et ducycle vital paraissent interdépendants.Lorsque les animaux ont atteint l’âgeadulte leur survie paraît altérée ; lerenouvellement des générations estmis en péril par la diminution pro-gressive de la masse individuelle etglobale de géniteurs qui accompagnele déclin de longévité. L’évolution destraits individuels est continue pendantla chronique, ce qui modifie profon-dément la structure des populations.Au sein du peuplement, les espècesmésothermes telles que le brochet, legardon et la perche ont soit disparu,soit fortement régressé. L’examen bi-bliographique révèle que ces espècessont plus exposées au risque de per-turbation du cycle sexuel que les es-pèces thermophiles. Cependant, lesbrèmes commune et bordelières quiles ont remplacées n’échappent pasnon plus à l’évolution graduelle destraits : déclin de la longueur maximale,de la longévité, de la longueur et del’âge de maturité mais aussi ajuste-ment de l’occupation spatiale. Ainsi, lacolonisation du domaine pélagique parles brèmes communes de l’année est

devenue plus précoce lorsque le pré-recrutement des gardons, perches etsandres s’est effondré.

L’ensemble de ces caractéristiquesparaît découler des effets directs dela température qui contrôle plus oumoins directement la phénologie.Cependant la contamination cupriqueperturbe l’environnement trophiqueavec une limitation potentielle desproductions primaire et zooplancto-niques. Les poissons subissent doncdes oscillations thermiques saison-nières avec des minima hivernaux éle-vés. Cette pression stabilisée danssa gamme de variation saisonnièreest probablement amplifiée par le ré-chauffement global (qu’il faudra ap-précier) et par un facteur aggravant,la contamination cuprique en progres-sion constante qui contribue à rendrela ressource trophique de plus en pluslimitante, pesant à la fois sur la bio-masse globale, la survie des poissonsles plus grands et indirectement sur lerenouvellement des générations.

L’enjeu des travaux à venir serade préciser les traits biologiques no-tamment grâce à l’exploitation de labanque d’informations et du maté-riel biologique disponibles. Les étudesprincipalement descriptives ont permisd’établir les patrons de répartition spa-tiale au cours du développement onto-génétique du poisson (Flesch, 1994 ;Flesch et al., 1995 ; Marzou, 1996 ;Dembski, 2005). Ces études démo-graphiques devront être complétéespar une caractérisation approfondie dela structure des populations. L’iden-tification des cohortes, des indicesde condition, des stades de matu-rité confrontés aux conditions ther-miques et trophiques doit permettreune approche intégrée s’appuyant surdes connaissances autoécologiques,


biocénotiques et systémiques. Laperche soleil fait l’objet d’une étudeapprofondie (examen histologique ducycle sexuel ; Valente, 2008). Cesinformations devront être renforcéespar la comparaison des traits ob-tenus avec les caractéristiques despopulations régionales. Malgré descaractéristiques physico-chimiques ettrophiques différentes du Mirgenbach,le réservoir de Madine (bassin ver-sant du Rupt de Mad, affluent se-nestre de la Moselle) pourrait consti-tuer un témoin thermique, en raisonde son faible éloignement géogra-phique et de son appartenance auxplans d’eau artificiels de plaine cal-caire. Dans le Mirgenbach, le do-maine littoral doit faire l’objet d’unevigilance particulière. La réduction ré-cente mais marquée des herbierspourrait aggraver les conditions de re-production du poisson, puis de dé-veloppement de leur progéniture. Lesorganismes littoraux manifestent desrelations trophiques complexes en rai-son de l’hétérogénéité de la ressourcetrophique et spatiale, du confinementde communautés différentes (végé-taux macrophytes, périphyton, zoo-plancton, zoobenthos, ichthyofaune),de la succession d’espèces (jeunesstades ontogénétiques du poisson)et du rôle des espèces non indi-gènes (Dembski, 2005 ; Maazouzi,2006 ; Maazouzi et al., 2007, 2008a,2008b ; Dembski et al., 2008). Dansle cas particulier de la perche so-leil, ces relations trophiques serontprolongées par l’examen de conte-nus digestifs et de biomanipulationsimpliquant des représentants des ré-seaux trophiques littoraux. La dis-ponibilité en proies potentielles etles conséquences directes (toxicolo-giques) et indirectes (trophiques) de

la contamination cuprique pour laproduction secondaire devraient êtrerecherchées. Deux articles ultérieursconcerneront l’évolution du plantonet du macrozoobenthos sous l’in-fluence conjointe de l’échauffementdes eaux et de la présence de cuivre.Cependant, le déclin de la produc-tion primaire limitant la production se-condaire, l’étude des relations tro-phiques devrait être approfondie dansles domaines littoraux et pélagiquesafin d’examiner le rôle des diffé-rents composantes de la produc-tion primaire au sein des réseauxtrophiques.

Depuis quelques années, les ré-servoirs sont l’objet d’un intérêt crois-sant en Europe, notamment en rai-son de la demande formulée par laDirective cadre européenne sur l’eau.Le réservoir du Mirgenbach appartientà la catégorie des plans d’eau arti-ficiels de plaine calcaire. La naturedes informations acquises doit inter-peller les gestionnaires. Le diagnos-tic des masses d’eau stagnantes re-pose dans le cas de l’ichthyofaune, surl’utilisation des filets maillants scandi-naves (Appelberg et al., 1995 ; CEN &AFNOR, 2005) dont la maille la plusélevée, 55 mm ne permet pas la cap-ture des plus grands individus. Orl’évolution de leur longueur ou massemériterait pourtant d’être suivie. Labiométrie des captures a lieu in situ.La précision accordée à la peséeest satisfaisante pour estimer la bio-masse collectée mais pourrait se ré-véler insuffisante pour apprécier lesrelations longueur masse puis carac-tériser la condition des populations etleur variation. L’âge individuel devraitégalement être déterminé dans uncontexte où l’accroissement thermiqueaccompagnant le changement global


pourrait moduler la croissance indivi-duelle et la structure démographiquedes populations.

REMERCIEMENTS

Cette synthèse a été menée dansle cadre du groupe Thermie et Hy-drobiologie, conçu et animé par leCemagref et Electricité de France, àla suite de l’épisode caniculaire en2003. Les auteurs remercient la Di-rection recherche et développement(Électricité de France, Chatou) ainsique le CNPE de Cattenom pour leurcontribution financière lors de l’acqui-sition et de l’exploitation des données.Nous remercions Anne Pedon-Fleschet Nathalie Dubost ainsi que le per-sonnel de leur cabinet pour leur colla-boration. Ce travail n’aurait pu abou-tir sans l’aide des très nombreusespersonnes qui ont participé aux cam-pagnes de pêche et au dépouillementdes échantillons.

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les populations de poissons dans le réservoir du

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