Chapitre 3 L’assortiment indépendant des gènes

Des génotypes supérieurs de cultures telles que le

riz ont révolutionné l’agriculture.

La variation de deux caractères

Croisements monohybrides: entre

2 individus hétérozygotes pour la

même paire de gènes (A/a x A/a).

Croisements dihybrides: entre 2

individus hétérozygotes pour

deux locus:

(A/a · B/b x A/a · B/b)

Symbolisme:

Chromosomes différents:

A/a ; B/b

Même chromosome:

A B/a b ou A b/a B

Inconnu:

A/a · B/b

Rapport 9 : 3 : 3 : 1

Interprétation mathématique ¾ de ces graines rondes seront jaunes

¾ de la F2 est rond

¼ seront vertes

¾ de ces graines ridées seront jaunes

¼ de la F2 est ridé

¼ seront vertes

Les proportions combinées sont calculées en multipliant les proportions situées le long

des branches dans le schéma. Ces multiplications nous donnent les quatre proportions

suivantes:

¾ × ¾ = 9/16 rondes jaunes

¾ × ¼ = 3/16 rondes vertes

¼ × ¾ = 3/16 ridées jaunes

¼ × ¼ = 1/16 ridées vertes

Rapport de 9 : 3 : 3 : 1

Deuxième loi de Mendel

Des paires de gènes différentes s’assortissent indépendamment les

unes des autres lors de la formation des gamètes.

Loi de la disjonction indépendante:

*On sait maintenant que cette loi n’est vraie que dans certains cas.

La plupart des cas d’indépendance sont observés pour des gènes

situés sur des chromosomes différents.

La version moderne de la deuxième loi de Mendel peut donc s’écrire ainsi:

Les paires de gènes situés sur des paires différentes de chromosomes

sont réparties indépendamment lors de la méiose.

Le carré de Punnett Les grilles sont utiles en génétique

car leurs proportions peuvent être

représentatives des rapports ou

proportions génétiques considérés,

ce qui permet de visualiser les

données.

Dans ce cas, la F2 contient différents

génotypes, mais il y a seulement

quatre phénotypes et leurs

proportions sont dans un rapport

9 : 3 : 3 : 1

Utilisation des rapports génétiques Une part importante de la génétique actuelle consiste à prédire les

types de descendants qui apparaîtront à la suite d’un croisement et

à calculer la fréquence à laquelle on les attends - en d’autres termes,

leur probabilité.

Voici certains outils mathématiques simples qui sont d’intérêt général:

Pour calculer le nombre de gamètes possibles: 2n n=nombre d’hybrides

Ainsi, un carré de Punnett contiendra 2n cases par 2n cases, donc:

Pour calculer le nombre de combinaisons entre gamètes de la F1: 4n

Pour calculer le nombre de phénotypes: 2n

Pour calculer le nombre de génotypes: 3n

L’assortiment indépendant des chromosomes

La recombinaison Pour un organisme, l’assortiment indépendant des gènes

lors de la méiose est l’une des principales façons de créer de

nouvelles combinaisons d’allèles, ce que l’on appelle la

recombinaison.

Les organismes produisent de nouvelles combinaisons

d’allèles pour permettre la création de la variation sur

laquelle repose la sélection naturelle.

Chez une cellule haploïde:

La recombinaison En analyse génétique moderne, le test essentiel pour déterminer si deux

gènes sont liés génétiquement est basé sur le concept de recombinaison.

On parle de recombinaison méiotique pour tout processus méiotique

donnant lieu à un produit haploïde, qui présente de nouvelles

combinaisons des allèles portés par les génotypes haploïdes à l’origine

du méiocyte.

Tout produit méiotique qui possède

une nouvelle combinaison des

allèles fournis par les deux génotypes

d’entrée est par définition un

recombinant. Chez une cellule haploïde:

Détection des recombinants par croisement-test

Chez une cellule diploïde

Utilisation d’un croisement-test

La recombinaison par assortiment indépendant

Si nous observons une fréquence

de recombinaison de 50% dans

un tel croisement-test nous pouvons

en déduire que l’assortiment des

deux gènes étudiés est

indépendant. L’interprétation la

plus simple est que les deux gènes

sont situés sur des paires

distinctes de chromosomes ou

qu’ils sont suffisamment distants

l’un de l’autre sur le même

chromosome.

La liaison génétique

Rapport Mendélien modifié?

Lorsque deux gènes sont situés

proches l’un de l’autre sur le même

chromosome, leur assortiment n’est

pas indépendant. La liaison de deux

gènes sur le même chromosome

est appelé liaison génétique

(linkage en anglais).

Le crossing-over

Durant la méiose, lorsque des chromosomes homologues s’apparient,

ils échangent parfois des parties d’eux-mêmes au cours d’un processus

appelé crossing-over. Les deux nouvelles combinaisons sont appelées

produits de crossing-over ou produits recombinants. Les chiasmas

sont les manifestations visibles des crossing-over.

La recombinaison par crossing-over

Les crossing-over peuvent produire des

recombinants. N’importe quel doublet de

chromatides non-soeurs peut subir un

crossing-over.

Une fréquence de recombinaison significativement inférieure à 50%

montre que les gènes sont liés.

Les cartes de liaison génétique

Proportionnalité entre la distance

chromosomique et la fréquence de

recombinaison. Les distances génétiques sont additives.

Nous pouvons définir une unité génétique (u.g.) comme la distance entre

deux gènes, telle qu’un produit de méiose sur 100 est un recombinant.

Autrement dit, une fréquence de recombinaison (FR) de 0,01 (1%) est

définie comme 1 u.g. (aussi appelé centimorgan ou cM).

Le test du chi deux ou c2

Test effectué pour décider soit d’accepter ou de rejeter une hypothèse.

Il s’agit d’un moyen pour quantifier les différents écarts attendus par

hasard entre une valeur prédite et une valeur obtenue expérimentalement.

c2 = Somme de (O – E)2 / E

O = représente le nombre observé dans une classe

E = représente le nombre attendu (expected en anglais) pour la même

classe

Il faut par la suite utiliser un tableau montrant les valeurs de c2 pour

différents degrés de liberté (dl). Généralement, le nombre de degrés de

liberté correspond au nombre de classes moins 1.

Application du test du chi deux ou c2 Une plante suspectée d’être hétérozygote (A/a ou A= pétales rouges et

a=pétales blancs) subit un croisement test. Ainsi, en théorie nous devrions

obtenir 50% de A/a (rouges) et 50% a/a (blancs). Supposons que nous obtenons

120 descendants dont 55 rouges et 65 blancs. Est-ce que cette différence entre

les valeurs attendues et celles observées est compatible avec l’hypothèse?

Nombres observés

Rouge 55

Blanc 65

Total 120

Hypothèse 1. La plante est hétérozygote (A/a)

(rouge) A/a x a/a (blanc)

Nombres attendus

F1 1/2 A/a (rouge) 60

1/2 a/a (blanc) 60

Total 120

Application du test du chi deux ou c2 Chi deux = Somme de (O – E)2 / E

O = représente le nombre observé dans une classe

E = représente le nombre attendu (expected en anglais) pour la même classe

Pour l’hypothèse 1:

O E (O-E)2 (O-E)2/E

Rouge 55 60 25 25/60

Blanc 65 60 25 25/60

chi deux: 10/12 ou 0,83

Application du test du chi deux ou c2

5%

Fré

qu

en

ce

s Hypothèse 1: acceptée

Une convention

scientifique

généralement admise

en sciences de la vie

est qu’une probabilité

inférieure ou égale à

5% d’observer un écart

par rapport aux

attentes au moins aussi

important que celui

observé, soit choisit

comme critère de rejet.

On rejete l’hypothèse

La transmission polygénique De nombreux cas de variation continue présentent une origine génétique.

Exemple: Degrés d’intensité de la coloration de la peau dans des populations

issues de différentes origines géographiques.

Les gènes en interaction à l’origine de la variation héréditaire continue

s’appellent polygènes ou locus de caractère quantitatif (QTL pour quantitative

trait locus).

Les polygènes ou QTL pour le même caractère sont distribués dans l’ensemble

du génome. Dans de nombreux cas ils sont situés sur des chromosomes

différents et présentent un assortiment indépendant.

La transmission polygénique Supposons l’existence de deux gènes dont l’assortiment est indépendant:

R1/r1 et R2/r2 où R1 et R2 contribuent tous deux à la couleur rouge des grains de

blé. Ainsi, l’autofécondation d’un dihybride R1/r1 ; R2/r2 donne les gamètes mâles

et femelles suivantes:

¼ R1 ; R2 : 2 doses de rouge

¼ R1 ; r2 : 1 doses de rouge

¼ r1 ; R2 : 1 doses de rouge

¼ r1 ; r2 : 0 doses de rouge

Union des gamètes