La lutte contre les pourritures bactériennes humides : un enjeu majeur pour l’avenir.

Pierre Lebrun

Les pourritures bactériennes de la pomme de terre sont mieux connues sous les termes « jambe noire » ou « Erwinia». Compte-tenu du processus de certification, les infections par les Erwinias pectinolytiques repré-sentent un enjeu particulier en production de plants. Mais certaines années aussi elles causent d’importants dommages en pommes de terre de consommation. Les espèces bactériennes présentes dans les cultures de pommes de terre nord-ouest européennes ont bien évolué ces dernières années. Ces populations ont des conditions de développement spéci-fiques et entraînent des symptômes et des dommages différents. Les moyens de prévention et /ou de lutte sont donc à adapter en fonction de la connaissance progressive des différentes (sous-) es-pèces rencontrées. Lors de l’Assemblée générale annuelle du Groupement Wallon des Producteurs de Plants de Pomme de terre, M. Johan Van Vaerenbergh, responsable scientifique du labo de phytobactériolo-gie de l’ILVO (Instituut voor Landbouw en Visserij Onderzoek à Merelbeke) a présenté l’état des lieux des connaissances et des projets de recherche en matière de lutte contre les Erwinia pectino-lytiques Un exposé remarquable (donné par un orateur captivant), richement illustré (toutes les photos de cet article proviennent de cet exposé que nous reprenons dans le présent Fiwap-info.

Il y a Erwinia et Erwinia…

3 (sous-)espèces d’Erwinia se retrouvent fréquemment dans nos contrées : - Erwinia carotovora ssp. atroseptica, dont la t° idéale de développement se situe entre 18 et

24°C (mais elle se développe déjà à 3°C). Il s’agit de la jambe noire « classique ». Elle a été récemment rebaptisée « Pectobacterium atrosepticum »;

- Erwinia carotovora ssp. carotovora (24 à 34°C, et jusque 42°C): espèce plus opportuniste, saprophytique (qui se développe souvent comme infection secondaire dans les tissus affaiblis ou déjà attaqués). Elle porte maintenant le nom de « Pectobacterium carotovorum »;

- Erwinia chrysanthemi (28 – 36°C, jusque 39°C) : la plus étudiée actuellement vu son fort dé-veloppement. Elle s’appelle aujourd’hui «Dickeya».

Les 3 espèces contaminent la plante par des voies différentes: - La jambe noire (Pectobacterium atrosepticum)

pénètre dans le tubercule par le stolon, entraînant des symptômes au talon et une dégradation des vaisseaux conducteurs;

- Pectobacterium carotovorum pénètre souvent par les lenticelles, entraînant une macération des tissus. Au champ, elle s’introduit dans la plante par des blessures, après transport par l'eau;

- Dickeya entraîne un manque à la levée, ou un flétrissement après levée. Le tubercule mère se liquéfie rapidement. Les tiges existantes attachées au tubercule mère n’ont pas cet aspect noir, tandis que les tiges liées au plateau racinaire sont noires (car elles sont infectées par les racines). La bactérie entre dans le tubercule par les stolons, très tôt après tubérisation. Les tubercules pourrissent et la densité bactérienne dans le sol aug-mente.

Dickeya chrysanthemi possède d’autres plantes hôtes parmi les plantes culti-vées, telles que le maïs ou la betterave. Aux Pays-Bas et en France, cette es-pèce est devenue dominante (voir figu-res 1a et 1b) depuis 2005. La souche provoquant un flétrissement et une nécrose interne des tiges appartient à l’espèce Dickeya dianthicola. Depuis 2003 une nouvelle souche est apparue qui provoque des macérations pronon-cées. Cette souche est génétiquement très différente de Dickeya dianthicola.

Le nom proposé par les chercheurs au Pays-Bas est ‘Dickeya solani’, qui reflète l’association par-ticulière avec la pomme de terre.

Figures 1a: Importance des différentes espèces d’Erwinia en France, en % de lots contaminés

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Figures 1b: Importance des différentes espèces d’Erwinia aux Pays-Bas, en % de lots contaminés

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2001 2005

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Légende: Eca: Erwinia carotovora atroseptica (aujourd’hui Pectobacterium atrosepticum); Ecc = Erwinia carotovora carotovora (aujourd’hui Pectobacteium carotovorum); Ech = Erwinia chrysanthemi (aujourd’hui Dickeya chrysanthemi).

Une relation directe a pu être mise en évidence aux Pays-Bas entre les conditions climatiques pen-dant la culture de plants et la proportion de lots déclassés dans la production de plants l’année suivante (voir figure 2):

- En 2003: juillet – août très secs => 6 % de déclassements sur la récolte 2004 de plants pour cause de pourriture bactérienne;

- En 2006: juillet – août très humide => 25 % de déclassements sur la récolte 2007!

Figure 2: relation entre la pluviométrie et le déclassement (l’année suivante) de lots de plants aux Pays-Bas pour cause de pourriture bactérienne (source: ILVO):

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La bactérie Dickeya chrysanthemi combine en fait 3 caractéristiques redoutables:

- Elle est munie d’un flagelle qui la rend très mobile dans l’eau; - Elle a cette capacité de pénétration par les racines; - Elle reste active même en conditions d’anaérobie (en absence d’oxygène).

Bref, elle est redoutable en conditions humides, à tel point qu’elle supplante les autres espèces. La prévention passe donc évidemment par tout ce qui permet d’éviter le maintien excessif d’eau dans le sol: bon drainage, bonne structure, irrigation non excessive,… Les attaques sont généralement plus intenses en sol argileux qu’en sol limoneux ou sableux.

Lorsqu’elle est attaquée, une plante se défend en émettant des radicaux oxygénés, et en provo-quant l’auto-destruction de quelques cellules autour de la porte d’entrée de la bactérie pour empê-cher sa prolifération. Dans le processus de l'infection, ce sont des exsudats racinaires de la pomme de terre qui sont réceptionnés par la bactérie. L’attaque bactérienne est déclenchée une fois que ces signaux ont été reconnus. La bactérie émet des signaux vers ses congénères afin de « renforcer les troupes ». Un des moyens de lutte serait de perturber cette communication entre bactéries en activant des facteurs de virulence.

La souche de Dickeya passe à l’action après l’adhésion aux racines et la pénétration des tissus racinaires:

- elle produit et libère la protéine indigoïdine qui neutralise les radicaux oxygénés émis par la plante;

- la bactérie déploie un système de camouflage qui évite de provoquer l’auto-destruction des cellules végétales voisines de la « porte d’entrée »;

- elle actionne la pectinolyse (dégradation de la pectine – constituant des membranes cellu-laires végétales) sous l’action de plusieurs enzymes bactériens différentes qui permettent à la bactérie de « travailler » en conditions aussi bien acides qu’alcalines;

La combinaison de ces différents facteurs mène à des attaques très variables, allant du seul flétris-sement des plantes à la macération complète des tubercules.

Il faut noter que les souches appartenant à Dickeya dianthicola, ne produisent pas d’indigoïdine, et n’ont pas de système de camouflage. Elles ont complètement disparu en raison de la domination de la nouvelle souche! La concurrence est aussi rude pour les autres espèces: dès 25 °C, Dickeya fait disparaître Pectobacterium atrosepticum. Dickeya a aussi la capacité de se conserver sur différents supports (plus de 72 heures à 10°C sur une bande transporteuse par exemple). Par contre, elle ne survivrait pas dans le sol (ou en tous cas moins longtemps que Pectobacterium carotovorum) parce que son état saprophytique n’est pas bien organisé.

La dissémination au champ:

Dickeya chrysanthemi a donc la capacité de se déplacer dans l’eau libre, et dès lors elle peut, au départ d’une plante infectée, se propager aux plantes voisines. Les recherches menées aux Pays-Bas (voir article dans les Fiwap-Infos n°s 106 et 111) ont montré que la contamination peut aller jusqu’à la 3ème plante voisine dans la ligne, mais aussi la plante voisine dans la butte voisine. Il s’agit donc, lors de l’épuration, d’arracher complètement les plantes suspectes ou atteintes, et de retirer aussi du champ les tubercules déjà formés par cette plante.

Conclusions et conseils:

- la diversité génétique de Dickeya a évolué ces dernières années: jusqu’en 2005, on avait surtout affaire à des symptômes de type « flétrissement et nécrose ». Depuis 2005, c’est le type « macération » qui prédomine. Cette évolution résulte peut-être du réchauffement climatique. On observe par exemple aussi le développement d’une souche de Pectobacte-rium carotovorum qui provoque des pourritures des tiges comme Dickeya et qui a été si-gnalée d’abord en Australie;

- l’identification des bactéries « de type Erwinia » lors du contrôle au champ dans le cadre de la certification des plants devient problématique puisque:

o la manifestation des symptômes et l’épidémiologie sont liées à la météo; o un lot légèrement contaminé peut entraîner une infection sévère au champ; o un lot sévèrement contaminé peut mener à une infection faible au champ;

- les essais en laboratoire ont montré l’absence de contamination des Erwinia dans les mini-plantules et les microtubercules. Par contre, la contamination a lieu assez vite lors des premières multiplications au champ. Toutes les sources d’infection ne sont pas identifiées. La contamination peut avoir lieu via le bris de germes apicaux: 1 tubercule infecté peut ainsi contaminer sur la bande transporteuse jusqu’à 100 kg de plants;

- Recommandations pour éviter la dissémination dans la parcelle: o Éviter les parcelles avec un mauvais drainage; o Éliminer (retirer entièrement du champ) toute plante suspecte ou atteinte, y compris

les tubercules déjà développés; o Respecter un délai d’au moins 3 semaines entre défanage chimique et récolte ; o Éliminer les tubercules atteints sur les bandes transporteuses ; o Nettoyer les machines.

- Le stockage à basse température (< 4°C) réduit la survie de Dickeya en conservation. At-tention toutefois à la condensation, qui favoriserait fortement son développement.

Avec tous nos remerciements à M. Johan Van Vaerenbergh (ILVO – Eenheid plant) pour la

communication autorisée (texte, photos et figures) et la relecture de cet article.

Le projet hollandais de recherche intitulé « Bacterievrije potgoedteelt – een uitdaging » évoqué déjà à plusieurs reprises dans le Fiwap-Info de ces 4 dernières années est à présent terminé. Il est loin d’avoir répondu à toutes les questions posées initialement, et de multiples autres interroga-tions sont venues s’ajouter aux problèmes initiaux. Néanmoins, une série de conclusions et de recommandations ont été tirées : elles aiguillent la suite des recherches, mais elles indiquent aussi des pistes pratiques de prévention et de lutte pour les producteurs de plants. Voici les principales lignes du rapport intermédiaire paru récemment :

- Erwinia ne survit pas dans le sol: il est donc très improbable que des plantes soient infectées par des bactéries restées dans le sol depuis la culture précédente de pomme de terre. Par contre, une fois introduite dans la parcelle pendant la période de culture, par quelque manière que ce soit, la bactérie peut contaminer les plantes par les blessures de tiges ou par les racines (blessées ou intactes) ;

- Les bactéries Erwinia sont beaucoup plus contagieuses que l’on ne le pensait: à partir d’un plant contaminé de manière latente, l’infection peut se propager au champ, par exemple via l’eau du sol et l’infection des racines des plantes voisines. Les plantes infectées de manière latente sont aussi plus nombreuses que ce que les symptômes laissent croire. C’est évidem-ment un point important pour la certification des plants ;

- Le plant-mère représente un danger réel: les producteurs de plants savent que le plant-mère qui serait encore présent lors de l’arrachage (et donc qui serait stocké avec la récolte) repré-sente un réel danger de propagation de pourriture humide. Le projet a montré que, même pra-tiquement décomposé, le plant-mère est une source de contamination pour les plants, même si ceux-ci sont indemnes, car la bactérie peut survivre minimum 1 mois à la surface des tubercu-les, même après séchage. Donc si ces tubercules sont blessés plus tard, ou s'ils entrent en contact avec des tubercules blessés ou pourris, ils peuvent transmettre la contamination ;

- La prégermination réduit la proportion de plants-mères dans la récolte: le fait de préger-mer légèrement les plants permet aux symptômes éventuels de se manifester plus tôt au champ (infection plus précoce). L’épuration est ainsi plus facile et plus efficace. De plus, les plants-mères sont davantage décomposés par rapport à une culture sans prégermination, mais avec de grandes différences variétales. Un autre avantage d’une infection plus précoce, c’est que l’on retrouve moins de tubercules-fils pourris dans la récolte. Le défanage par « tirage de feuil-lage » (‘looftrekken’) favorise aussi la disparition plus précoce des plants-mères, mais ce type de défanage est combiné avec le broyage des fanes qui peut répandre l’infection à travers la parcelle, sans que l’on ne puisse affirmer que ce mode défanage résulte en une infection plus élevée de la récolte. Le broyage de fanes détruites chimiquement réduirait ce risque ;

- La récolte mécanique étale l’infection dans le lot: c’est aussi un fait bien connu des produc-teurs, mais que le projet a confirmé pratiquement. Tout comme le fait que les arracheuses à bac présentent moins de risques, et que le ramassage à la main réduit ce risque à presque zéro. Il s’agit maintenant de travailler sur les moyens d’éliminer le plus vite possible les tubercules infectés lors du trajet de récolte et de mise en stockage ;

- Le séchage est plus efficace que la désinfection: le projet a testé 5 désinfectants tradition-nels, mais aussi un oxyde de cuivre, ainsi que le traitement des contaminations superficielles par Erwinia chrysanthemi à l’aide d’ozone, de l’électrolyse ou des ultra-violets. Plusieurs dé-sinfectants traditionnels peuvent empêcher le développement d’Erwinia chrysanthemi même appliqués à 1 cinquième ou 1 dixième de la dose recommandés. Leur efficacité est maximale lorsqu’ils sont appliqués en contact direct avec la bactérie. Lorsque la bactérie est très répan-due, la désinfection par nébulisation n’a que peu d’effet. Dans ce cas, le séchage est plus effi-cace que la désinfection. Pour nettoyer le matériel, les chercheurs recommandent de pulvériser la solution désinfectante sur les surfaces à nettoyer, puis de laisser sécher, éventuellement à l’aide d’air chaud ;

- Ozone, électrolyse et ultra-violets: pas ou peu d’effet: pour une efficacité suffisante de trai-tement d’une infection superficielle, il faudrait que le nombre de bactéries vivantes après trai-tement soit nul. Cela n’apparaît pas dans les résultats des recherches menées avec ces 3 moyens de lutte.