Éléments de réflexion sur l’introduction d’un ... · chimiques avec la phase solide ......

Éléments de réflexion sur l’introduction d’un module P dans

le modèle STICS

Séminaire STICS Octobre 2017La Rochelle

Alain Mollier

INTRODUCTION• Pourquoi s’intéresser au phosphore?

• Quels sont les enjeux?

• Quelles sont les questions adressées à la

recherche agronomique?

3

Pourquoi s’intéresser au Phosphore?

Le phosphore est un élément nutritif indispensable et non substituable

Rôle physiologique et structural

Acides nucléiques ADN, ARN ► divisions cellulaires Métabolisme énergétique: ATP, ADP, AMP ► photosynthèse, respiration Les phospholipides ► rôle structural des membranes Métabolites phosphorylés P inorganique Stockage sous forme de phytate

Déficience P ► Impacts négatifs sur les rendements

Concentrations dans les végétaux de l’ordre du mg P g-1

Quantités exportées avec les organes récoltés : quelques 10nes de kg P ha-1 an-1

Maïs grain 10t/ha => 25 kg P / ha / an

High P (P4) Low P (P0)

4


… dont la disponibilité est fortement contrôlée par des interactions physico-chimiques avec la phase solide du sol

H 2 O

Désorption

Adsorption

Dissolution

Précipitation

+ , HCO3-H

composés C

enzymes

O2

CO2

C+ , A-

Convection

Diffusion

Poils

racinaires

Mycorhize

Minéralisation

Organisation

Complexation

Absorption Particules minéralesParticules minérales

Matière organiqueMatière

organique

Biomasse microbienne

Biomasse microbienneSolution du solSolution du sol

Concentration en ions phosphateRéapprovisionnement de la solutionTransport par diffusion

Faible mobilité

5


… dont l’usage comme fertilisant s’accroît depuis le milieu du XXe siècle

Rendements céréaliers x 2.5

Usage des engrais P x 3

Usage des engrais N x 8

(Tilman et al., 2002 ; Dilhon et al., 2017 )

Le phosphore est une ressource non renouvelable

??

Enjeux

Agronomiques (Production, Agroécologie -> valorisation

légumineuses très exigeantes en P)

Environnementaux(eutrophisation, relation inverse diversité-

disponibilité P, bouclage cycle)

Géopolitiques & socio-économiques

Cordell et al., 2009

6

Analyse de terre (Extractions chimiques) ► Indicateur de P disponible

Essais agronomiques ► Construction de courbes de réponse

Valeurs seuils ► Référentiel

type de sol X culture (classes d’exigence)

➔ Diagnostic➔ Préconisation

teneurdu sol

IR

100 %95 %

Seuil "objectif"

Les bases du raisonnement de la fertilisation phosphatée

7

Insuffisance de l’extraction chimique pour apprécier la disponibilité du P du sol

Forte instabilité des courbes de réponse: variabilité interannuelle, sites

Difficultés à fixer des seuils ► Seuils sécuritaires

Difficultés à intégrer de nouvelles pratiques ou extrapolations à de nouveaux contextes

Forte variabilité des bilans de P suivant les espèces

Les enjeux agronomiques

Les limites de cette approche

(Morel, 2002)

Les bases du raisonnement de la fertilisation phosphatée

(Tang et al. 2009)

8

Problématique et objectifs

Comment gérer une ressource limitée comme le phosphore pour assurer une production agricole durable et limiter les impacts environnementaux?

Améliorer les bases scientifiques du raisonnement de la fertilisation phosphatée

Mettre au point et tester des scénarios visant à améliorer l’efficience d’acquisition et/ou d’utilisation du P

Démarche générale :

Produire des connaissances génériques sur les déterminants du transfert sol-plante du P

Produire un modèle pour prédire le prélèvement de P et la croissance

Tester des scénarios visant à améliorer le prélèvement et/ou l’utilisation du P

Produire des référentiels sur des bases mécanistes pour le raisonnement de la fertilisation P et l’étude du cycle du P à des échelles de temps et d’espace larges

9

Cahier des charges du modèle visé

Échelle spatio-temporelle : Parcelle - Plantes en peuplementCycle de croissance développement de la culture, dt=1 j

Gamme de disponibilité en P : Limitation en P modérée (contexte agricole)

Sorties : Prélèvement de P, croissance, P disponible

Soil P availability

Root uptake model

Crop growth model

Axes de recherche

Analyse expérimentale des effets du P sur le fonctionnement des cultures

Intégration des connaissances sur la disponibilité du P

Définition d’un modèle conceptuel et mise en œuvre numérique Évaluation Application Production de nouvelles connaissances

Études sur le prélèvement et la réponse à P

• Phase germination-levée

• Phase végétative

• Phase post-floraison

11

1-Étude des effets d’une limitation en P sur la croissance et le développement à l’échelle de la plante entière

ContexteLittérature abondante sur les effets physiologiques d’un stress P: transporteurs, voies métaboliques…Résultats souvent en dehors de la gamme agronomiqueAbsence de modèle écophysiologique P à l’échelle de la plante entière

Objectif

Produire un modèle écophysiologique plante entièreSimuler la croissance aérienne et racinaireSimuler la demande en PPrédire les effets d’une limitation en P

Questions

Quelles sont les cinétiques de prélèvement du P ? Quels sont les effets d’une limitation en P sur la croissance aérienne et racinaire ?

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Ink marks

Mesures écophysiologiques

Traçage isotopique

Analyses biochimiques: P, sucres, N, …

1-Étude des effets d’une limitation en P sur la croissance et le développement à l’échelle de la plante entière

Méthodes (plante modèle: le maïs)

Exp. au champ: Gradient P disponible

Exp. en milieu contrôlé: sol, solution nutritive

Incident

PAR

Photosynthesis

Source of C

Source of P

RootsP-uptake

Sinksfor C and PLeaves

Sinksfor C and P

Peffects?

Peffects?

13

Résultats clés

Les cinétiques de remobilisation de C, P (et N) sont synchrones

L’hydrolyse du phytate et la remobilisation du P ne sont pas limitantes

Le prélèvement de P débute dès l’apparition de la radicule (5-7 j.) et n’est pas influencé par le stock de P la graine

Le stock de P de la graine peut couvrir les besoins en P de la plantule pendant une quinzaine de jours.

Etude du passage de l’hétérotrophie à l’autotrophie P pendant la germination

Nadeem et al. 2014, 2013, 2012, 2011

14

0

1

2

3

4

5

6

7

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200

Thermal time (°C days)

LA

I (m

² le

af

m-2

)

P0

P1.5

P3

Tartas 1996

Low P (P0)

High P (P3)

Étude des effets d’une limitation en PPhase végétative

Cinétique de croissance aérienne

Réduction précoce de la croissance foliaire

L’efficience de conversion du PAR en biomasse n’est pas affectée

Réduction de l’interception du PAR incident ► réduction biomasse (Mollier, 1999; Plénet et al. 2000)

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

0 100 200 300 400 500 600 700 800 900

Cumulated absorbed PAR (MJ m-2)

Ae

ria

l b

iom

ass

(g

m-2

)

P0

P1.5

P3

Tartas 1996

Low P (P0)

High P (P3)

Efficience de conversion du rayonnement en biomasse

15

Réduction de la vitesse d’élongation foliaire

Expliquée par la teneur en P des parties aériennes

Pas liée à un manque d’assimilats carboné


Potential LER=a (T°meristem-b)-cVPDmeristem

a, b, c paramètres ajustés sur les témoins +P

Potential LER=a (T°meristem-b)-cVPDmeristem

a, b, c paramètres ajustés sur les témoins +P

16

Effets sur la croissance racinaire

Augmentation du root/shoot ratio

Maintien l’allongement des racines primaires

Forte réduction de l’allongement des racines latérales associée à une limitation en C

Longueur des racines 2res en fonction de leur âge (Phytomère3)Longueur des racines Ires des

phytomères 0-3

Mollier et al. 1998, Coll. L. Pagès


10 20 30 40 50 60 70 80 90 1000

2

4

6

8

10

12

14

16

18

-P

+P

Temps depuis d'émission (°CJ b10)

Lo

ng

ue

ur

(cm

)

% o

f co

ntr

ol

17

Incident

PAR

Photosynthesis

Source of C

Source of P

RootsP-uptake

Sinksfor C and PLeaves

Sinksfor C and P

Pdeficiency

(Plenet et al., 2000; Cheaib et al., 2005; Assuero et al.,2004, 2008; Martinefsky, 2008, Brunel et al 2014, Coll. JJ Bessoule-M Le Guedard)

En résumé Modification très précoce de la composition phospholipidique

des racines

➘Teneur P ➘ division cellulaire ➘ croissance foliaire

Demande en P pilotée par croissance foliaire

Effets indirects de –P sur l’assimilation et l’allocation de C ➛

réponse racinaire

Modèle de réponse à –P résiste à

• La variabilité intra-spécifique (maïs)

• La variabilité inter spécifique (fétuque, pin)


18

Étude des effets d’une limitation en P

Cinétiques d’accumulation de la biomasse et du prélèvement de P

Effets précoces sur la production de biomasse liés à une réduction du prélèvement de P (P0)

Prélèvement de P se poursuit après la floraison

Consommation de « luxe » sur le traitement P3

Flo.Flo.

Flo.

19

Courbe de dilution P

20

Effets sur les rendement

-25 %-12.5 %

Malgré des effets négatifs très forts pendant la phase végétative, l’impact sur le rendement final est « modéré »

21

Harvest Index et N harvest index

HI et NHI ne sont pas affectés par la limitation en P

Harvest index N Harvest index

22

P Harvest index Grain P concentration

La part du P allouée au grain varie avec la disponibilité en P

Les concentrations en P dans les grains dépendent la disponibilité en P

Accumulation du P dans les grains

Modélisation du transfert sol-plante du

phosphore

24

2-La modélisation du transfert sol-plante du P

ContexteAnnées 1980-2000: Modèles d’absorption à l’échelle d’un segment de racine (Nye Tinker, Claassen Barber…)Principale limite: absence d’interfaçage avec le fonctionnement de la plante

Objectifs Développer un modèle de simulation du prélèvement et de réponse à P par une culture

Evaluer le modèle au champ

Appliquer ce modèle pour produire des références et tester des scénarios

Question Comment formaliser les relations entre la demande en P de la culture et le prélèvement racinaire en fonction de la disponibilité en P du sol?

Choix d’une approche en rupture par rapport aux modèles historiques

Prop. Absorpt. Rac.

Prop. Absorpt. Rac.

Disponibilité PDisponibilité P

Prop. Absorpt. Rac.

Prop. Absorpt. Rac.

Demande en PDemande en P

Prélèvement potentiel

Prélèvement potentiel

Prélèvement effectif

Prélèvement effectif

Disponibilité PDisponibilité P

25

(Mollier et al., 2008; coll. Maire V; Faget M; Victorin V; Jonard M; M Heinen; P de Willigen)

FUSSIM-P Maize

La modélisation du transfert sol-plante du P

Racine=

puitsinfini

Transport de P

P phase solide QSolution du sol

C

Croissance

Prélèvement du P

Disponibilité du P

Phénologie & croissance potentielle

Rayonnement absorbé

Offre en C

Demande en C(Puits C)

Demande en P(Puits P)

Offre en P

Croissance aérienne et racinaireprélèvement effectif de P

Rayonnement incident

Température

Indice foliaire Longueur racinaire

Module 1

Module 2

Module 3

C

Qb

( δQδC

+θ) δCδ t

=−1R

δδ r (r D

δCδ R )−V

δCδR

26

Surf. foliaireSurf. foliaire Surf. racinaireSurf. racinaire

TempératureTempératurePAR incidentPAR incident

Phénologie & croissance pot.Phénologie &

croissance pot.

Demande en C

(puits C)

Demande en C

(puits C)

Demande en P

(puits P)

Demande en P

(puits P)

PAR intercepté

Offre en COffre en C

Offreen POffreen P

Allocation du CCroissance

Prélèvement P

Allocation du CCroissance

Prélèvement P

FUSSIMFUSSIM

Module 1: Écophysiologique

Modélisation de la croissance: Hypothèses

• Métabolisme C (en absence de facteurs limitants)

– Croissance foliaire pot. dépend de la T° de l’air

– Cette croissance pot. détermine une demande en biomasse des parties aériennes.

– La biomasse produite dépend de l'indice foliaire et du PARi (éq. Monteith)

– La demande en biomasse des P.A. est satisfaite en priorité, le reliquat est alloué au système racinaire.

• Métabolisme P– La demande en P de la pl.

dépend de la croissance fol. Pot.– Le prélèvement pot. de P

dépend de la lg. racinaire et de la disponibilité de P (FUSSIM)

– Un prélèvement inférieur à la demande à pour effet de réduire la croissance foliaire

– Le RUE est indépendant du statut P de la plante

La "loi du minimum" est appliquée pour calculer la croissance effective de la plante en fonction de la disponibilité en assimilats C et en P.

28


Module 2: Disponibilité en P du sol

Solution desol (H2PO4

- et HPO4--)

Solution desol (H2PO4

- et HPO4--)

P minéral lié à la phase solide 80%- adsorbé- entrant dans la constitution de minéraux

P minéral lié à la phase solide 80%- adsorbé- entrant dans la constitution de minéraux

P organique(s)(20%)

P organique(s)(20%)

Minéralisation

Organisation

Adsorption/Désorption

Précipitation/Dissolution

Prélèvement racinaire

Prélèvement racinaire

La source de P pour la plante est le P minéral en solution et le P minéral lié à la phase solide du sol en équilibre avec la solution

Les autres processus rhizosphériques susceptibles d'interférer avec l'équilibre phase solide/solution (excrétion de protons, etc…) ou la minéralisation du P organiques sont négligés

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Discrétisation du système 2 D

- R0: rayon racinaire (cm)

- R1: demie distance moy. entre racines (cm)

- Lrv: longueur de racine par unité de volume de sol (cm cm-3)

- Propriétés du sol: Cp, pouvoir tampon, teneur en eau…

Module 3: Prélèvement racinaire

Volume élémentaire

R1

R0Racine

Bulk soil

Lrv.1

30

Le flux est maximal lorsque le concentration à la surface de la racine est

minimale : “zero sink”

Prélèvement effectif =

Min. (Demande, Prélèvement maximal)

Prélèvement effectif =

Min. (Demande, Prélèvement maximal)

Root=

zerosink

Bulk soil

0 R0 R R1

Diffusion & convectionDiffusion & convection

(de Willigen & van Noordwijk, 1994)

( δQδC

+θ) δCδ t

=−1R

δδ r (r D

δCδ R )−V

δCδR

Module 3: Prélèvement racinaire

Amax=Δ z Lrv DC(ρ2−1 )G (ρ ,σ )

R=Ro ,C=0,∀ t

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Intégration à l’échelle de la plante entière

Demande en P Absorption maximale ➩ Absorption = Demande en P Croissance = f(T°, C)

Demande en P Absorption maximale ➩ Absorption = Absorption max. Limitation en P Réduction de la croissance foliaire Augmentation Root/shoot ratio

Calcul de la croissance effective aérienne et racinaire

Calcul de l’évolution de la disponibilité en P du sol en fonction du prélèvement et du pouvoir tampon du sol

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Évaluation au champ

Prélèvement de P Indice foliaire Biomasse racinaire

Mollier et al, 2008

Prédictions satisfaisantes en +P

Sous-estimation du prélèvement de P à faible disponibilité en P sur des temps longs

Thermal time ( Cd)�

0 100 200 300 400

P-u

ptak

e (g

P m

-2)

0.0

0.5

1.0

1.5

Measured P0Measured P1.5Measured P3Predicted P0Predicted P1.5Predicted P3


0 100 200 300 400

Leaf

are

a in

dex

(m2

m-2

)

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0


a)


0 100 200 300 400

Roo

t dry

wei

ght (

g m

-2)

0

20

40

60

80


b) c)

Thermal time °C d

Pistes pour introduire un module P dans STICS

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Simulation du prélèvement de P

Rappels :

● P prélevé sous forme Pi dans la solution du sol

● [Pi] solution sol forte contrôlée par réactivité de la phase solide du sol (pouvoir tampon, précipitation/dissolution)

➢ faible mobilité du P dans le sol (faible coefficient de diffusion)

➢ Importance des traits racinaires et symbioses : densité racinaire (Lrv), diamètre moyen, distribution spatiale

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Simulation du prélèvement de P

Propositions pour commencer

Disponibilité en P du sol : [Pi] et pouvoir tampon (cinétique de Freundlich) par couche de solNégliger la contribution du Porg et les autres processus rhizosphériques

Transport de P vers la racine : Diffusion = f(C

Pbulk, C

Pmin, De, densité du sol et de la teneur en eau)

Négliger le flux convectif

Prélèvement : Calculé comme dans STICS N en confrontant l’offre et la demande en P

Négliger la symbiose mycorhizienne

Amax=Δ z Lrv DC(ρ2−1 )G (ρ ,σ )

Prélèvement effectif = Min. (Demande, Prélèvement maximal)Prélèvement effectif = Min. (Demande, Prélèvement maximal)

Kvakic et al, Quantifying the limitation to world cereal production due to soil phosphorus status. GBC soumis) => voir Poster

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Simulation de la réponse plante

Rappels : ● Phase végétative :

➢ Importance de la croissance racinaire➢ Effets précoces sur la croissance foliaire (réduction dimensions finales des

feuilles)➢ Pas – peu d’effets sur RUE

● Phase reproduction :➢ Harvest index peu affecté➢ Le prélèvement de P se poursuit en post-floraison➢ Teneur en P grains variable

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Phase végétative :

Développement et croissance C : STICS

Demande en P : Pilotée par la croissance foliaireCourbe de dilution P

Croissance racinaire : doit être C dépendante + (Lrv, diam moy) par couche

Pour rendre compte des effets indirects d’une limitation en P sur la croissance racinaire, il est nécessaire de simuler l’allocation de C aux racines.

FUSSIM : RUEtot = BIOMASSE TOTALE vs PARacSTICS : RUE = SHOOT vs PARac à transformer en RUEtot ‘optimal’ en utilisant la fonction R:S ratio ? Concernant les traits racinaires et distribution dans le profil : Utiliser ARCHISIMPLE ?

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Phase post-floraison :

Rendement en biomasse : STICS avec une dynamique HI

Déterminants de l’accumulation de P dans les grains ? (Thèse M El Mazlouzi 2017-2020)

Tige

LAIC assimilation

SeedBiomasse => Demande P

Harvest Index

RacinesRacines

Remobilisation P

PrélèvementP

Offre PInteractions?

P disponible

Priorités?

Conclusions

40

Nombreuses analogies entre FUSSIM-P-MAIZE et STICS

Principaux verrous :Simulation de l’allocation de C aux racinesFormalisation de la demande en P (pré-post-floraison) Quid de la consommation de luxe ?Déterminants de la remobilisation et du prélèvement post-floraison

Moyens :Modèle conceptuel et équationsJeux de données disponibles (au moins sur maïs) pour la conception/évaluation ISPA, réseau Essais Longue Durée P

Perspectives à moyen terme :Disponibilité en P du sol :

Prise en compte des processus rhizosphériques (coll. ECO&Sol)Contribution des apports résiduaires organiques (coll. ISPA - ECOSYS)

Prélèvement de P :Prise en compte des modifications des traits racinaires (ex : variation diamètre

moyen) et de la symbiose mycorhizienne

Réponse plante :Couplage C:N:P (projet IU Flexibilité stœchiométrique CNP)

Merci Réflexion conduite avec

Anne Gallet-Budynek (ISPA)Pascal Denoroy (ISPA)Marko Kvavic (ISPA)

Christian Morel (ISPA)Sylvain Pellerin (ISPA)Bruno Ringeval (ISPA)

Isabelle Bertrand (ECO&SOL)Frédéric Gérard (ECO&SOL)

Philippe Hinsinger (ECO&SOL) Claire Jouany (AGIR)

Sokrat Sinaj (Agroscope)

Éléments de réflexion sur l’introduction d’un ... · chimiques avec la phase solide ......

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