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Effets des contraintes (vents et embruns) sur la composition et la structure de la vegetation des pentes drainees de lqe de la Possession (archipel Crozet, subantarctique)

Christopher Carcaillet

Resume : Les communautCs vCgCtales du complexe des pentes drainCes ont CtC analysCes le long de deux transects sur I'ile de la Possession (ile subantarctique, ocean Indien). L'objectif de ce travail est de montrer I'organisation de la vCgCtation sous les effets d'une contrainte permanente (vents et ernbruns) et sans perturbation. A l'abri du vent, une communautC dominCe par le Blechnurn perlr~a~narirzn monopolise le milieu. Cette fougkre bloque la vCgCtation par deux processus : (i) compCtition passive pour la lumikre par un feuillage trks dense, (ii) accumulation d'une litikre Cpaisse provenant de la sCnescence des frondes. Ce peuplement fonctionne selon le modkle N d'inhibition ,, de Connell et Slatyer. Sous I'effet du vent et des embruns, le B. pennarnarina est totalement ou partiellement exclu du milieu. Le sol est alors couvert d'une moquette, mosaique dc nombreuses bryophytes et d'Azorellri selago. La dynamique marque un palier B ce stade, malgrC l'aptitude du B. pennamarina h coloniser Ics litikres de mousses. Cette communautC de bryophytes correspond probablement B un climax stationnel qui, 6 l'abri des vents violents, fonctionne selon le modkle de Facilitation n vis h vis du B. p e ~ ~ n a m a r i r ~ a . La communautC dominCe par le B. pennamarir~a constitue l'optimum de dCveloppement ou climax de la vCgCtation des pentes draintes de l'ile de la Possession.

Mots clis : contraintes climatiques, Ccologie des communautCs, bryophytes, Blechn~itn petrtrarnarir~a, transect.

Abstract: A study of the vegetation communities along two transects on the well drained slope of the Possession Island (subantarctic island, Indian Ocean) was carried out. The aim of this study was to investigate the structure of the vegetation under permanent pressure from gales and salt sprays and where there was no major perturbation. In the areas protected from gales, a B l e c h t ~ ~ t ? ~ per~rr~ttzarit~c~ community dominates. This fern hinders the vegetation dynamics in two ways: (i) by forming a vcry dense canopy that prevents sunlight from reaching shorter plants (passive competition) and (ii) by the accumulation of thick litter resulting from dead fronds. This community thus acts as the "inhibition" model of Connell and Slatyer. In areas exposed to gales and salt spray, B. pet~tzatt~arit~a partly or completley disappears. The soil surface is consequently covered with several bryophytes and Azorella selago that form a mosaic on the soil surface. The vegetation dynamics end at this stage, despite the ability of B. penr~artlaritla to colonize moss litter. The bryophyte community probably represent a stational climax stage acting as a "facilitation" model to B. pennamarit~a in an area protected from gales. It has therefore been concluded that the fernbrake community constitutes the optimal vegetation development on the well drained slopes of the Possession Island.

Key words: climatic pressure, community ecology, bryophytes, Blechnum pennatnarit~a, transect.

R e p le 19 mai 1994.

C. Carcailletl. Laboratoire de botanique, UniversitC de Rennes I, Complexe scientifique de Beaulieu, avenue GtnCral Leclerc, F-35042 Rennes CCdex, France.

1. Adresse actuelle : Laboratoire de botanique, Institut mCditerranCen d'Ccologie et de palCoCcologie, (Centre national de la recherche scientifique, Unit6 associCe no 1152), C. P. 461, FacultC de science et technologie de Saint-JerBnie, UniversitC d'Aix- Marseille 111, F- 13397 Marseille CCdex 20, France.

Can. J. Bot. 73: 1739- 1749 (1995). Printed in Canada / ImprimB au Canada

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Can. J . Bot. Vol. 73, 1995

Introduction

La vCgCtation de l'archipel Crozet a fait l'objet de descriptions sornrnaires (Dreux 1964; HCbrard 19706; Davies et Greene 1976; Dreux et al. 1988) et de quelques Ctudes frag- rnentaires concernant les zones hurnides (Boudry 1987) et l'influence de la nidification d'albatros, Diomedea exulans, sur un peuplernent de tourbikre (Joly et al. 1987). 11 n'existe aucune Ctude relative au cornplexe des pentes drainCes, vCgC- tation pourtant reconnue par les biologistes cornme l'une des plus irnportantes des paysages de basses altitudes de l'archipel Crozet (Frenot 1986; Boudry 1987). En revanche, ce cornplexe des pentes drainCes a fait l'objet de quelques travaux d'tcologie vCgCtale sur d'autres iles du sud de I'ocCan Indien et prCsentant des conditions clirnatiques proches de celles des iles Crozet. Aux iles Marion et Prince Edward, les Ctudes ont port6 sur des analyses phytosociologi- ques et une typologie des cornrnunautCs (Huntley 1971; Grernrnen 1982) ou sur des rnesures de biornasses, de production et de dynarnique des ClCrnents nutritifs (Smith 1977, 1978, 1988). Sur l'archipel de Kerguelen, ce type de vCgCta- tion n'a pas CtC CtudiC horrnis quelques descriptions trks sornrnaires (Chastain 1958; Cour 1959; Delarue 1988).

Ces Ctudes fragmentaires de vCgCtation B Crozet et Kerguelen se sont tres souvent IirnitCes a une analyse des assemblages de plantes vasculaires (Chastain 1958; Cour 1959; Dreux 1964; Davies et Greene 1976; Delarue 1988). Or, les groupernents vCgCtaux subantarctiques se caractCri- sent essentiellernent par une richesse en bryophytes pour lesquels la biornasse et la couverture du sol peuvent &tre con- sidirables (Smith 1977, 1978, 1988; Joly et al. 1987). Aux iles Crozet, quelques rares travaux intkgrent les guildes de bryophytes, de lichens, et rn&rne d'algues, dans I'analyse de la vCgCtation (HCbrard 19706; Joly et al. 1987; Boudry 1987).

L'ile de la Possession a connu, au cours de l'Holockne, une Cvolution de son couvert vCgCtal (Roche-Bellair 1973) probablernent assez sernblable ii celle de l'ile Marion (Zinde- ren Bakker 1973), dont les conditions climatiques actuelles sont les plus proches. La vCgCtation s'est rnise en place indC- pendarnrnent des perturbations anthropiques, l'exception de quelques vallCes de l'est de l'ile, perturbCes depuis le XIXe sikcle (Carcaillet 1993). Les groupernents vCgCtaux ont atteint un niveau d'kquilibre de type rkassortirnent (Wilson 1969) depuis 5000 ans avant nos jours (Heusser 1989). De part et d'autre d'une petite butte de quelques rnktres de hauteur, la rnise en place de la vCgCtation au cours de 1'Holocene s'est dCroulCe de f a ~ o n synchrone. L'observa- tion de cornrnunautCs differant en composition et en physio- nornie de chaque cot6 de cette butte rCvkle soit l'influence des diverses contraintes orientant les successions vCgCtales, soit I'irnpact des perturbations naturelles, telles que les phCno- rnknes de solifluxion, d'erosion des berges de rivikre, d'installation ou de dCpart d'une colonie d'oiseaux ou de rnarnrnifires rnarins, etc. rnodifiant en conskquent I'organisation des cornrnunautCs en Cquilibre. Le paysage prend, a la faveur des diverses perturbations, la forrne d'une rnosaYque rCsultant notarnrnent du diachronisrne des successions entre les stations.

Les groupernents vCgetaux de l'ile de la Possession, non sournis B des perturbations et installCs sur des pentes, presen-

tent une diversit6 apparente de structure et de composition. Cette diversit6 est, dans ce cas, attribuable i des contraintes. Parrni celles-ci, les vents violents et les ernbruns dispersent des quantitCs considerables d'ions (Frenot 1987; Meurk et al. 1994), jouant ainsi un r61e dans l'organisation de la vegCta- tion des iles subantarctiques a une Cchelle kilornktrique (Meurk et al. 1994). Mais les processus d'organisation et de structuration de la vCgCtation sous l'influence de cette contrainte n'ont pas CtC CtudiCes a une tchelle infkrieure, 2 savoir celle correspondant au relevC de vCgCtation (Cchelle mttrique).

L'objectif de la prtsente Ctude consiste ii analyser le r6le jouC par les vents dominants et les ernbruns (structure du milieu) sur la composition, l'organisation verticale et le fonc- tionnernent de quelques groupernents vCgCtaux du complexe des pentes draintes de l'ile de la Possession, non sournis des perturbations et localisCs sur des coulCes de lave hautes de quelques rnktres. Ce travail doit perrnettre Cgalernent de dCfinir le lien dynarnique historique pouvant exister entre des groupernents d'apparence trks diffkrente. I1 CtC rCalisee au cours d'un sCjour de 14 rnois sur l'archipel Crozet, entre 1988 et 1990.

Caracteres generaux du site d5etude

L'archipel Crozet (fig. l), entre 46" et 46"301 de latitude sud, se situe dans la region subantarctique de I'ocCan Indien contenant en outre les iles Marion, Prince Edward, Heard, MacDonald et Kerguelen. L'ile de la Possession (46"25' de latitude sud, 51'45' de longitude est) est la plus grande (146 krn2) de l'archipel Crozet et culrnine a 934 rn d'altitude. Le clirnat est de type ternperk froid hyperocCanique. Les vents sont trks violents et dCpassent 24 rn . s- ' pendant 194 jours par an. Environ 82 % des frCquences annuelles des vents sont orientkes nord-ouest, ouest et sud-ouest. Les prC- cipitations (neiges et pluies) dCpassent 2400 rnrn par an et sont regulierernent reparties sur toute l'annte : 225 jours de prkcipitations supCrieures a 1 rnrn, dont 97 jours de chute de neige. La temperature rnoyenne du rnois le plus chaud (fkvrier) est de 7,6"C, et celle du rnois le plus froid (aoQt), de 2,8"C, pour une ternpirature rnoyenne annuelle de 4,9"C.

Les sites choisis se situent dans la Grande CoulCe, a proxi- mite de Pointe Basse au nord-ouest de l'ile de la Possession (fig. 1). 11s rCpondent aux conditions d'une Ctude sur une vtgCtation bien exposCe aux aCrosols rnarins, ne subissent ni l'irnpact hurnain, ni aucune autre perturbation zoogkne ou topogkne.

GCornorphologiquement, cette partie de l'ile correspond a une coulCe de lave de la dernikre phase volcanique datCe du milieu du PlCistoc'ene. Une pCriode effusive a produit cet Cpanchernent d'une Cpaisseur suptrieure a 20 rn, long de plus de 6 krn et large en rnoyenne de 1,5 krn (Chevallier 198 1). La surface de la coulCe de lave n'est pas hornogene. De nombreuses buttes volcaniques de quelques metres de hauteur font saillie et sont allongCs dans le sens gtnCral de la coulCe (vers le nord).

Dans la Grande Coulee, au-dela de 150-300 rn d'altitude, s'Ctend le dornaine du fell-field, vCgCtation discontinue principalernent bryo-IichCnique, sournise aux vents violents et aux basses ternpkratures (Zinderen Bakker 1978). Aux plus basses altitudes, le sol est totalernent couvert par des

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Fig. 1. Localisation de I'archipel Crozet et de la zone d'Ctude sur I'ile de la Possession (46"25' de latitude sud, 51 "45' de longitude est). ~ ~ u i d i s t a n c e entre les courbes : 200 m.

Pointe Basse

I I I I I 1

ARCHIPEL CROZET Terres australes et antarctiques franqaises

vtgttaux; de grandes tourbikres occupent les dtpressions. Dans les falaises littorales abruptes croit une vtgetation hygrohaline strict0 sensu constituee du Cotula plumosa et du Crassula moschnta, ou encore dominke par le Poa cookii, le Montia fontana et le Callitriche antarctica sous l'influence des colonies d'oiseaux de mer. Les petites buttes de la Grande CoulCe sont couvertes d'une vCgCtation beaucoup plus mCsophile, de type << pente drainte n faisant l'objet de cette Ctude.

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-46" S . :s_ 00

llots des Afitres

0 Be des Cochons

Methodologie

-

L'identification des bryophytes et des lichens a C t t effectute B l'aide de la collection de rtfkrence rCalide par et sous la direction de L. Masst (Laboratoire de botanique, UniversitC de Rennes I). Une autre collection de rCfCrence des mousses et des hCpatiques de Crozet constitute durant ce sCjour est en possession de l'auteur B 1'Institut mtditerranken d'Ccologie et de paltoCcologie (IMEP; Centre national de la recherche

Ocean Indien

-46"301 h..

lle des Pingouins Be de la Possession jje de 1 7 , ~ ~ ~ -

0 2 0 km 50" - 51" 52" E.

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Fig. 2. Coupe topographique, repartition et abondance-dominance des taxons le long du transect TR A h Pointe Basse, ile de la Possession (subantarctique, 46'25' de latitude sud, 5 1'45' de longitude est). Les traits verticaux signalent les limitent des diffkrentes unit& de vkgktation.

i Profondour du mol (crn)

Humidit6 au sol Ill Ill ~111/ll 1 1 I / II II 1 1 : Ill j Ill 111

Exposition aux vents et embruns 111 Ill llllll Ill Ill: II Il II; II ; 111 111

Nombre de taxons 14 19 j21j14 22 12: 17 14 13j 22 j 22 17

I I I I I

Num6ro des releves 1 2 1314 5 6: 7 8 9: lo j l l 12 I I I I

Unit6 de vegetation 1 1 2 I 4 1 4-1 1

Acaena magellanica (Lam.) Vahl. I I I I I 'r------ I I

................... Blechnum pennamarina (Poir.) Kuhn. .................. -. I I

Galium antarcticum Hook. 1. '....L 2- 11 I I I I I

Uncinia compacta R. Br. I---.C-4 I I

Lycopodium magellanicum Sw. I I I I I I I - - I-

Azorella selago Hook. f. ; ; I I I t-

Ranunculus biternatus Sm. 12- -- I -I I I

I_

Juncus scheuchzerioides Gaud. I I I---

Agrostis magellanica Lam. I I I I I ---a .-

Montia fontana L. I I I I I ..

------I I ............... "-""'-'-"'-"-

I I I I I I I I I I

Cephaloziella varians (Gottsche) Steph. I I L...... I I I I Breutelia pendula (Sm.) Mitt.

I I I 1 1 - I I

Rammitrium lanuginosum (Hedw.) Brid. I I I I I

I I - I r..............

Plagiochila crozetensis Kaal. I I I I I

I ) ............ - ............... I------- I

........... Leptoscyphus expansus (Lehm.) Grolle I--- 1- II ...I..... I I I I I

Leptodontium microruncinatum Dus. 1- -- I -

Hypnum cupressiforme Hedw. I I I I I -7- - ---I-

Drepanocladus uncinatus (Hedw.) Warnst ................ I I ...... ; * -1-

.............. Marsupidium urvilanum (Mont.) Mitt. f i 1 - 1 L I- I I

Brachyfhecium mtabulum (Hedw.) B.S.G. I I

I....L.. I I I I I Andrewsianthus lancistipus G rolle .................................. I I I ......................... I....+-- I r..............~

Blepharidophyllum densifolium (Hook.) Angst. I I I I I .......................

- 1 r-----.-.---.--

. Clasmatocolea humilis (H. 1. 8 T.) Grolle .................. - + - \ ..............- -p - .............. Breutelia integrifolia (Tayl.) Jaeg. I- I L I

I I Disticophyllum fasciculatum Mitt. I I I .................... ................................... I I I I

Campylopus subnitens Kaal. I I I I I

I- I I I

Campylopus polytrichoides anacolioides Giac. I I I I I I .................... I I

I_____

Cephalozia randii S. Arn. I I I I I I I

I___.-

............ Jensenia piscicolor (H. 1. & T.) Grolle I

I I I I I

Jamesionella colorata (Lehm.) Schiffn. I I I I I I.---, - I-

Lophocolea randii S. Arn. I I I I I ................................................ ....................... . r.... ..........#.........................

Lepidozia laevifolia (H. 1. 8 T.) Gottsche et al. .................................. !....I ............ 1 ....... I... .......... ..I.. ....................... I I ..................... Temnoma quadripartitum (Hook.) Mitt. ................ J I ............ I I I.... I I I I I I , I I I

Peltigera polydactyla (Neck.) Hotfm. I I I I I - ............... ........ 1 1 - 7

Pseudoscyphellaria croccata (L.) Vain. I 1 1 I I I t I 1

scientifique, Unit6 associCe no 1152, UniversitC d'Aix- Le transect A mesure 78 m de longueur; les releves sont Marseille 111). Quelques flores ont contribuC aux identifica- numCrotCs TR A 1 a TR A 12. Le second transect mesure tions (HCbrard 1970a; Grolle 1971 ; Zanten 197 1). 90 m et les relevCs sont not& de TR B 1 a TR B 19.

Deux stations ont CtC choisies. La premiere (transect A, La mCthode du transect a CtC retenue afin de mettre en Cvi- fig. 1 et 2) se situe a 40 m d'altitude, sur une falaise littorale, dence le r61e jou6 par les vents dominants et les embruns sur et la seconde (transect B, fig. 1, 3 et 4), B 90 m d'altitude. la vCgCtation des pentes drainCes. Les relevCs de vCgCtation Leurs distances respectives 2 la mer sont de 100 et 800 m. ont CtC effectuCs en continuit6 le long d'une bande large de

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Fig. 3. Coupe topographique et profondeur du sol du transect TR B. Les traits verticaux signalent les lirnitent des diffkrentes unit& de vCgCtation.

Altitude (m) A

loo - Est

90 -

80--0 , .a.

1 I I I I I I + loo

I I 1 I I I I I I I I

I I Profondeur 1 1 I I

de sol (cm)

1 m. La composition, la stratification, le recouvrement et l'abondance-dominance ont CtC enregistrks. Les classes d'abondance-dominance employtes sont les suivantes : individus recouvrant moins de 1 % (+) de l'aire de l'tchantil- lon, 1-10% (I), 10-25% (2), 25-50% (3), 50-75% (4), et 75- 100% (5).

Quelques paramktres tcologiques ont CtC relevts tout au long du transect : l'inclinaison de la pente, la profondeur du sol, l'exposition aux vents et aux embruns et les conditions d'humiditt. Ces deux derniers paramktres Ccologiques ne sont pas basts sur une mesure standardiste de la vitesse du vent ni m&me de l'humiditt instantante. mais corres~ondent h une appreciation qualitative regulikre et propre l'observa- teur (tableau 1). L'aspect de la vtgCtation environnante ainsi que l'tventuelle presence d'activitts animales furent notts.

La figure 5 est construite par tvaluation du pourcentage de recouvrement de chacune des strates de vtgCtation dtfi- nies par L. Mass6 (communication personnelle). Les espkces contribuant le plus aux strates sont cittes. Les relevCs prC- sentCs ont CtC choisis pour leur bonne illustration des diffC- rences observCes entre les unit& de vCgCtation no" (fig. 5a et 56) et 4 (fig. 5c et 5d). Les graphiques reprtsentent l'occupation de l'espace de chacune des strates dans les deux com- munautCs de pentes.

Resultats

Les deux transects (fig. 2-4) prCsentent des unitCs de vCgC- tation trks semblables dans leur composition, leur abondance- dominance et leur physionomie, sauf pour I'unitC 3 absente du transect A. Quelques espkces vasculaires a forte ampli- tude Ccologique apparaissent dans toutes les unites : Agrostis n~agellanica, Juncus scheuchzerioides, Ranurzculus biternatus.

L'unitC de vCgCtation no 1 Cette unite correspond aux relevCs TR A l , 2 , 11 et 12 (fig. 2), et TR B 1, 2 , 18 et 19 (fig. 3 et 4). Elle se situe de part et d'autre des petites coulCes de laves. L'humiditt au sol y est constante et maximale toute l'annCe. La vtgktation, Ctablie sur une Cpaisseur de tourbe de plusieurs mktres, est constitute des bryophytes suivantes : Blepharidoplzyllurn densifoliurn, Disticlzophyllum fasciculatum, At~drewsiantlzus lancistipus,

Tableau 1. Liste et descriptions sornrnaires des conditions d'hurniditC au sol et d'exposition aux vents et aux embruns relevCs le long des transects.

Exposition aux vents Code HumiditC au sol et aux ernbruns

I XCrophile Bien abritC I1 MCsophile Peu abritC I11 Hygrophile Trks expos6

Nota : Les codes correspondent aux valeurs indiquics aux figures 2-4.

Clasmatocolea hurnilis et Breutelia irztegrifolia. D'autres mousses et hkpatiques moins frCquentes, et dont I'abondance- dominance est beaucoup plus faible contribuent a ces communautCs : Carnpylopus polytrichoides anacolioides, C. polytrichoides polytriclzoides, C. intr-oflexus, Riccardia sp. et Cephalozia rmzdii. Les plantes vasculaires tel que l'Agros- tis magellanica, le Juncus sclzeuchzer-ioides et le Ranunculus biternatus sont des espkces h trks large spectre Ccologique, mais qui prCsentent leur optimum de vitalitt dans ces groupements de tourbikre.

L'unitC de vCgCtation no 2 Elle se situe sur les pentes exposCes 2 l'ouest et au sud-ouest des deux petites coulCes de laves. L'humiditC Cdaphique des relevCs est moyenne et l'exposition aux vents dominants est maximale. Les relevCs concernCs sont TR A 4 h 6 (fig. 2), et TR B 5 a 7 (fig. 3 et 4). La composition floristique de cette unite est marquee par un trks fort recouvrement des bryophytes. Peu d'espkces dominent largement les relevts. Elles constituent des . taches )) pratiquement monospCcifiques dans lesquelles se dCveloppent quelques hCpatiques (Lophocolea randii, Lepidozia laevifolia, Temnorna quadripartiturn) et des lichens (Peltigera polydactyla) de taille et de biomasse nkgligeables. Le Leptodontiurn micror-uncinatum, le Raco- mitrium lanuginosum, le Breutelia pendnla, le Drepano- cladus uncinatus, le H~pnum cupressiforme, le Leptoscyplzus expansus et le Plagiochila crozeter7sis sont des mousses et des hkpathiques importantes par leur abondance, le dCve- loppement vertical de leur gamktophyte en coussinet. Les

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1744 Can. J . Bot. Vol. 73, 1995

Fig. 4. Rkpartition et abondance-dominance des taxons le long du transect TR B dans la Grande Coulee, ile de la Possession (subantarctique, 46'25' de latitude sud, 51 "45' de longitude est). Les traits verticaux signalent les limitent des diffkrentes unites de vtgktation.

Humidil4 au sol Ill 1II:III I1 I1 ; I I I ; I1 I1 11 I1 I1 ;I1 iII 111 111

Exposition aux venls et aux e m b ~ n s III ~I:III 1111 11 711 rn III: 111 11 n 11 11 ;II 111 ; 111 III I I I I I I I I I I I I

Num6ro des relevbs de v@4tation 1 2 : 3 4 ; 5 6 7 ; 8 9 1 d 1 1 12 13 14 15;1617:18 I I

19 I I I I

UniIB de vbgbtation 1 11-2:2 ; 3 4 ; 4-1 1

Bkdmum psnnemarina (Poir.) Kuhn

Lympodrum magellanicum Sw.

Ceresfium h lanum Baumg.

Dsschampsje anlarclica Desv.

Poa cmkii Hook I.

MonLia fonlana L.

A m n e magsNania (Lam.) Vahl.

Galium anwm'wm Hook. I.

Uncinia canpecta R. Br.

RBnunculus bifsmatus Sm.

Agmsbs magellanice Lam.

Arwslla sebgo Hook. I.

I Poa annua L I

........................ 1- .... ! ........................... I

I I - d - _ _ L I - -, I I I I I I

I-.... I I --I I I

( Cephalozia randii S. Am. I I I ____! : I Riccardia sp. ; ; I I

Campylopus polytrichoides polytrichoides De Not. :- I I I I I

Campylopus inmflexus (Hedw.) BM. I I ................................ I ! I 1

Campylopus polytrichoides anacolioides Giac. ................................ I I I I

DisLichophyllum iasdwlatum Min. I I I I

Andrewsianfhus lancisfipus Grolle I I

Blepherldophyllum densiPollurn (Hook.) Angst. I I

Clasmalocdea humilis (H.1. 6 T.) Grolle ......... I

Crypfochrla grandflora (Lindend.8 Gonwhe) Gmlle ...................................... 1 ..... -- -I---

Campybpus subnilens Kaal. ................................ I--4 ....... 1- I - ... L... .... L .......................... I 1 I I I I

I I - - - - - - - -. Cephabziella varians (Gonsche) Sleph. I---- I

Dicrandma robusturn (Hook.1. 8 Wls.) Par. I ' I I I I

I I -

1 ; I I BrachyNwdum rugbulum (Hehv ) B.S.G. I I.... ..... -- I

! I I

Racomimum fusmlursum Card. ;. ... ---I-- I I I I I

Marsupidium umIanum (Monl.) Min :. I .--I. I ......... . . . . . I Racomilrium lanuginosum ( H h . ) Bid.

I ' I I - --- -- ..-. - -1 Hypnum cupressriorme He&. I I I ............- .................... ;+-=-I

I--- I---- ---I

Lepfodonfium microruncinatum Dus. ...........................I? - - H+&. ............... .. ..... Breulelia psndula (Sm.) Min ..........................

I Drepanodadus uncinalus (Hew.) Wamst ..I .. !.....,.....-A D L ......-

Lophocolsa rand;; S. Am.

Lep;&zia bevrlolia (H. I. 6 T.) Gonsche et al

Leploscyphus expansus (Lshm.) Grolle

Plagiochila uozemns~s Kaal.

Plag~ochila herero&nla(H. I. 6 T.) Gonsch et al.

Dicranobma billiarderi(Brk3.) Par.

Plychomnkn nngianum Brom. 8 Kad.

Temnma qua&ipadtum (Hook.) Min.

Jamesbnella mlorala (Lehm.) Schih.

hchythedum par&xum (Hook.f.8 Wls.) Jaeg

Andreas sp.

Blindia sp.

RBcomimum crispolum Hook.1. 8 Wlls.

&yum amblyolepis Card.

Pachyglossa fissa (Min.) Hen, 8 Grolle

Pehprapolydanyla (Neck) HoHm

Pseu&scyphellana croccala (L.) Van.

Aspidliopsis maooph~alma (Hook 8 Tayl.) Dodge.

Caloplam sp.

Lscancfa sp.

Pamd~a sp.

Nornbre de taxons 16 1 5 2 2 2 9 2 2 2 3 24 27 23 19 16 25 19 16 19 22 21 13 15

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plantes vasculaires participent trks peu cette unite de vCgC- tation; seul 1'Azorella selago dans TR A 5 prCsente une abondance -dominance ClevCe. La fougkre Bleclzrzum penrza- marina, dominante et abondante dans llunitC no 4 , est dans l'ensemble trks peu representee dans l'unite no 2. Les frondes dCpassent de seulement 2 B 3 cm le tapis muscinal.

Cette communautC prCsente une importante hCtCrogCnCitC horizontale; les mousses constituent une mosa'ique de coussinet oh chaque tache mesure quelques centimktres a quelques dCcimktres de diamktre. En outre, cette unit6 se caractkrise par un trks faible dCveloppement vertical du groupement (fig. 5a et 5b); les bryophytes et 1'Azorella selago forment un tapis de 2 B 5 cm dlCpaisseur recouvrant le sol ?I 100%. Sous cette vCgCtation s'accumule une couche de l i t ike de 5 a 15 cm d'Cpaisseur sur un sol profond de 20 cm au maximum.

L'unite de vegetation no 3 La physionomie de cette unit6 correspondant aux relevCs TR B 8 a 10 (fig. 3 et 4) rappelle celle des relevis de l'unitC no 2. La composition florisGque est sensiblement la mkme,

. . . . mais le groupement se caractkrise surtout par la prCsence et

. . . l'abondance du Racornitriurn fuscoluteum. Cette unit6 de vCgCtation est marquCe par une sCcheresse Cdaphique due notamment a sa position au sommet de la coulCe de lave. Le sol squelettique, frCquemment et fortement rajeuni par le vent, quelquefois apparent, est surtout constituC d'un humus de 5 cm d'Cpaisseur au maximum et provenant en majeure partie de la sCnescence des bryophytes. Les vents violents et permanents asskchent le sol malgrC les pluies presque quoti- diennes sous ce climat.

La richesse taxonomique des relevCs TR B 4 et 8 (fig. 3 et 4 : unit& de vCgCtation nos 2 et 3) est due a I'hCtCro- gCnCitC de la surface du sol : ces placettes intkgrent B la fois un tapis continu de bryophytes et, dipassant du sol, quelques morceaux de lave colonisCs par des taxons saxicoles (Andreae sp., Blindia sp., Racomitrium crispulurn, Bryum atnblyolepis, Pachyglossa~ssa, Caloplaca sp. et Aspiciliop- sis macrophtalma) .

L'unite de vegetation no 4 Elle est orientCe a I'est (transect B) et au nord-est (transect A). L'impact des vents dominants y est trks fortement attCnuC. Les sols des relevCs TR A 7 ii 9 (fig. 2) et TR B 11 B 15 (fig. 3 et 4) sont profonds de 60 5 100 cm, l'horizon holorga- nique de surface Cpais de 20 a 30 cm inclus. La vCgCtation est tres largement dominCe par la fougkre Blechnutn pennamarina. La composition bryophytique est sensiblement la m&me que celle dCcrite dans les unitis nos 2 et 3. Mais les mousses et les hCpatiques prCsentent tout au plus une abondance-dominance de 3 et couvrent le sol au maximum 2 40-45%, alors que celle du B. pennatnarina est de 4 ou 5 et couvre le sol au minimum 5 70-80%.

Les figures 4c et 4d prCsente la structure verticale de cette communautC ainsi que les espkces contribuant le plus i chacune des strates pour deux relevCs de l'unitC no 4 . Deux strates principales sont discernables : la premikre est consti- tuCe en majeur partie du B. pennatnarina (hauteur : 10- 15 cm) et la seconde, moins importante par le recouvrement, contient essentiellement des mousses (hauteur : 2- 10 cm).

Les lichens et les autres vasculaires n'y occupent qu'une place trks rCduite.

Les unit& intermkdiaires de vkgetation Les relevCs TR A 3 et 10 (fig. 2), TR B 3, 4 , 16 et 17 (fig. 3 et 4) sont intermkdiaires entre les relevCs des unitCs 1 et 2 d'une part (TR A 3 et TR B 3 et 4), et les relevCs 1 et 4 d'autre part (TR A 10 et TR B 16 et 17). La composition floristique et les abondances -dominances CvaluCes n'ont pas permis de classer clairement ces relevis dans les unites qui les entourent sur la tourbikre ou sur les pentes de la butte.

Discussions

Les unitCs de vCgCtation no" et 4 s'opposent tant par leur physionomie que par leur composition floristique. Mais entre ces deux communautCs de tourbikre et de pentes drainCes, se dCveloppent des stades intermkdiaires dont les espkces, surtout des bryophytes, recouvrent plusieurs unitCs en prC- sentant des abondances-dominances variables likes B leurs aptitudes B supporter les contraintes du milieu ou a l'histoire de la station.

Les bryophytes Racomitriutn lanuginosum, Leptodorztiurn microruncinatum, Drepanocladus uncinatus, Hypnurn cupressifortne, Leptoscyphus expansus, Plagiochila crozeterzsis, Marsupidium urvilanum et Breutelia pendula produisent des moquettes Cpaisses par leurs gamCtophytes fortement agrCgCs et de tailles ClevCes. Ces espkces constituent un groupe assez constant par leur prCsence sous diverses conditions hydri- ques. Les transects en rCvklent certaines, mais n'ont pas la prCtention de rapporter toutes les situations Ccologiques oh s'expriment chacune de ces espkces, en particulier le R. lanuginosutn, le L. expansus et le F1 crozetensis absents ici des relevCs de 1'unitC nos 1. Pourtant, ce groupe de huit espkces est observC dans des tourbikres de l'ile de la Posses- sion (Boudry 1987; C . Carcaillet, donnCes non publiCes). En outre, les relevCs semblables B ceux de l'unitC no 3 effectuCs sur des sols secs et peu Cpais, CdifiCs sur des scories ou des Cboulis basaltiques, toujours caractCrisCs par une frtquence et une abondance-dominance ClevCes du Racotnitriurn fus- col~lteum, contiennent Cgalement cette m2me liste de bryophytes (HCbrard 19706; C. Carcaillet, donnCes non publiCes). Cette large rCpartition observCe dans des milieux trks diffC- rents signifie une absence de diterminisme Cdaphique pour ce groupe d'espkces sur 1'Ple de la Possession. De plus, les bryophytes posskdent divers moyens de colonisation rapide des milieux nus dans les Ccosystkmes subantarctiques par voie Colienne ou hydrique : les espkces dCveloppent princi- palement des modes de multiplication vCgCtative par frac- tionnement d'une partie du gamCtophyte ou par production de propagules. Au cours de ce sijour de 14 mois, peu d'espkces ont CtC observCes munies de sporophytes. Des observations similaires sont rapporties pour I'ile subantarctique Macquarie (Selkirk 1984) et pour les archipels Kergue- len et Crozet (HCbrard 1970b). Ainsi, non contraints par une niche Cdaphique restrictive, ces bryophytes sont en mesure de s'implanter sous des conditions trks diffirentes; cela leur confkre un caractkre pionnier indubitable. Les diverses espkces de mousses ou dlhCpatiques peuvent s'etablir indipendam- ment les unes des autres dans des milieux trks semblables; il

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en resulte alors un grand nombre d'assemblages possibles, propres aux communautCs pionnikres dans lesquelles les rap- ports de compttition interspkcifique ne sont pas exacerbts.

La presence du Temnoma quatripartitum, du Lepidozia laevifolia et du Lophocolea randii s'explique diffkremment : ce sont des htpatiques qui se dtveloppent a l'inttrieur de touffes de bryophytes tels le Racomitrium lanuginosum, le Leptodontium microruncinatum et le Blepharidophyllum densifolium. Leur presence est lite B la structure du support plus qu'aux conditions de sol ou de microclimat de la station. Quant aux lichens Pseudophylleria croccata et Peltigera polydacryla, ce sont des Cpiphytes dont la presence n'est pas dCterminte par le microclimat ou le sol, mais par le macro- climat et les structures du support.

Le B. pennatnarina concurrence les bryophytes par l'epaisseur, la densit6 et la persistance de ses frondes, lesquelles dCpassent de la litiere de 10 B 20 cm en ne laissant pratiquement pas diffuser la lumikre dans les strates inft- rieures. La sknescence des vieilles frondes ne gkne pas 1'Cmission des nouvelles. Les frondes mortes de la fougkre et les gamCtophytes sCnescents des bryophytes produisent une litikre Cpaisse de 20 B 30 cm. Le B. pennarnarina se propage par voie vCgttative en tmettant son rhizome dans la litikre. I1 peut ainsi coloniser des communautCs muscinales semblables aux unitts nos 2 et 3 qui posskdent un humus Cpais. Le rhizome s'ttale B la base de la litikre et pCnktre au plus les 20 premiers centimbtres du sol. Ce principe d'occupation d'un milieu par des espkces pionnikres (bryophytes), permettant ultkrieurement l'installation d'espkces plus exi- geantes (B. pennamarina) ntcessitant un milieu elabort (litikre tpaisse), s'apparente au modkle de K facilitation )>

(Connell et Slatyer 1977). Les autres plantes vasculaires ont des organes aCriens beaucoup moins dCveloppts. Ces vtgC- taux ne sont pas en mesure de faire rCgresser la fougkre par compCtition. De plus, en coupe verticale, la litikre prksente de nombreux espaces : les ClCments la constituant sont peu jointifs (Frenot 1986). Cette couche organique Cpaisse limite probablement la germination et l'installation d'espkces B reproduction essentiellement sexute tels le pringlea anti- scorbutic~, le Poa cookii et le Deschampsia antarctica. Les seules qui subsistent et qui prtsentent une frCquence d'appa- rition ClevCe dans les groupements dominks par le B. pennamarina sont en mesure de se multiplier par voie vtgCtative : Lycopodiutn rnagellanicum, Acaena magellanica, Ranuncu- lus biternatus. ~ a l i u m antarcticum et ~ u n c u s scheuchzerioides. Ainsi le B. pennamarina monopolise tout l'espace tant en biomasse (C. Carcaillet, donntes non publiCes) qu'en recouvrement, sans qu'aucune espkce concurrentielle puisse s'Ctendre.

L'ensemble de ces caractkres contribue B favoriser 2 terme la dominance du B. pennamarina au dCtriment des autres espkces vasculaires ou cryptogames dans tous les milieux prCsentant un minimum de sol mais surtout une couche de litibe suffisamment Cpaisse. Par sa structure spatiale, le stade de la dynamique vCgCtale domint par un groupement B B. pennamarina rappelle le modkle d'inhibition D sensu Connell et Slatyer (1977). Ce comportement confere B la fougkre le caractkre d'espkce appartenant plut8t a des communautCs de stades matures des successions, en l'absence, dans la flore locale, d'espkces de taille et de

recouvrement plus importants, tels le Nothofagus antarctica et le N. betuloides de l'archipel subantarctique du cap Horn (Dollenz 1980, 1981, 1982) ou de formations prairiales B dominante graminCenne (Dollenz 1980, 198 1, 1982; Carcail- let 1993). Seule une perturbation peut entrainer la disparition de cette communautC et relancer la dynamique vCgCtale, car aucune espkce de la flore de la Grande CoulCe ne semble en mesure de supplanter le B. pennamarina. En revanche, le secteur oriental de l'ile est soumis B l'impact d'une introduction anthropique du Poa pratensis. Cela se traduit par une nouvelle structure de vtgktation, notamment par un mono- pole spatial de cette espkce envahissante au dCtriment des espkces autochtones (Carcaillet 1993). Ainsi les commu- nautCs dominCes par le B. pennamarina dans l'est de l'ile de la Possession sont strictement localistes en ptriphtrie des zones colonisCses et domintes Dar le Poa rat ens is. Le groupement domine par le B. pennamarina correspond probablement au climax des pentes drainCes B Crozet. -

Le groupe de bryophytes constitue du Racomitrium lanuginosutn, du kptodontium microruncinatum, de 1'Hypnum cupressifortne, du Leptoscyphus expansus, du Breutelia pendula, du Drepanocladus uncinatus, du Plagiochila crozetensis et du Marsupidiutn urvilanum est Cgalement prCsent sous le couvert de la fougkre dans les stations abritCes (unitt de vCgCtation no 4). I1 s'agit alors d'un maintien trks durable sur ce milieu, ou d'une recolonisation ponctuelle, par des especes pionnikres et opportunistes. La recolonisation par des mousses dans les communautCs B B. pennamarina s'effectue ?i la faveur d'une micro-ouvertures du feuillage (microperturbation par piktinement, sCnescence d'un rhizome, etc.). La presence d'une espkce donnCe dCpend essentiellement de la disponibilitk de l'environnement immCdiat B four- nir les propagules au moment opportun. Les diffkrences observCes dans la composition en bryophytes des releves du groupement climacique dominC par le B. pennamarina ne mtrite pas la crtation d'associations ou de sous-associations telles que celles proposees par Gremmen (1982) et nommCes par la mousse dominante des relevts. Les diffkrences consta- tCes dans les relevts du groupement B. pennamarina (unit6 no 4) proviennent des Cvknements perturbants agissant sur le couvert de l'espkce dominante et ne constituent pas un Ctat stable de la vtgCtation.

Sous I'effet combint du vent et des embruns, le B. pennamarina ne peut presque pas se dtvelopper. Les autres espb- ces sont alors libCrtes de cette pression compttitrice; les bryophytes a fort dCveloppement vCgCtatif vertical ainsi que 1'Azorella selago, espkce B caractkre pionnier et constituant des coussinets denses, sont les plus aptes ti occuper le milieu. Les muscinCes prCsentent des aptitudes compCtitrices ClevCes envers les espkces vasculaires B reproduction sexute (ClCment 1986; Tooren 1990; Equihua et Usher 1993). Mais aucune espkce ne semble capable de monopoliser l'espace comme le fait le B. pennamarina B l'abri du vent et des embruns. Ces groupements formCs de mousses et quelquefois d'A. sellago, trks exposts aux vents violents et aux embruns dans les pentes de faible altitude, prCsentent toutes les caractCristiques d'un stade pionnier relictuel de la mise en place de la vCgCtation au cours de llHolockne. En effet, la durCe d'existence d'une colonie de mousses peut Ctre plurimillCnaire (Longton 1982) et les communautts de bryophytes peuvent se succtder cycli-

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quement dans ce type de milieu non dominC par des vCgCtaux vasculaires (Longton et Holdgate 1979). Sous abri, cette dynamique holockne a permis l'installation du climax A B. pennamarina. Ces communautCs qui couvrent partiellement ou totalement le sol, dont la composition est dominCe par des bryophytes avec ou sans A. selago, correspondent A un climax stationnel disposC en taches et confink aux basses terres trks exposCes aux vents violents et aux embruns.

Conclusion

Le groupement dominC par le Blechnum pennamarina constitue, dans les conditions dCcrites ici et en l'absence de perturbation, l'optimum de dkveloppement ou climax de la vCgCtation des pentes drainCes de basse altitude de l'ile de la Possession. La contrainte crCCe par les vents et les embruns contribue 2i maintenir une pression inhibant totalement ou partiellement le dCveloppement du B. pennamarina et permet la persistance d'une communautC semblable un stade pionnier de la colonisation des coulCes de laves. Cette com- munautC de bryophyte et d'Azorella selago est un climax stationnel. Bien que floristiquement semblables, les commu- nautks climaciques et climaciques stationnelles sont trks diffkrentes en ce qui concerne l'occupation verticale de l'espace; dans les groupements abritCs, la vCgCtation domi- nCe par la fougkre monopolise tout l'espace compris entre 10 et 15 cm, alors qu'exposCes aux vents, les mousses, les hkpatiques et 17Azorella selago forment un tapis en mosaique. Elles occupent les strates situCes entre 2 et 10 cm en recouvrant totalement le sol.

Remerciements

A L. MassC (UniversitC de Rennes I), avec toute ma recon- naissance pour m'avoir accueilli dans son Cquipe. Je remer- cie vivement J.-P. HCbrard (IMEP, Marseille, France) pour ses conseils avisCs. J'ai beaucoup apprCciC les remarques pertinentes des Dr. T. Tatoni, C. Rolando (IMEP, Marseille) et de deux correcteurs anonymes. Mes remerciements sont Cgalement adressCs a P. Geissler (Jardin botanique, Genkve), C. Roux et M.H. Field (IMEP, Marseille) pour l'aide appor- tCe. Enfin, cette Ctude a CtC permise grdce a l'appui du Terri- toire des terres australes et antarctiques fran~aises.

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effets des contraintes (vents et embruns) sur la composition et la structure de la végétation des...

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