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Le diogène des sables Diogenes pugilator (Roux, 1829)

Citation de cette fiche : Noël P., 2016. Le diogène des sables Diogenes pugilator (Roux, 1829). in Muséum national d'Histoire naturelle [Ed.], 4 août 2016. Inventaire national du Patrimoine naturel, pp. 1-18, site web http://inpn.mnhn.fr Contact de l'auteur : Pierre Noël, SPN et DMPA, Muséum national d'Histoire naturelle, 43 rue Buffon (CP 48), 75005 Paris ; e-mail pnoel@mnhn.fr

Résumé. Chez le diogène des sables la carapace est dentée sur les côtés ; sa longueur peut atteindre 11 mm. La couleur générale est jaunâtre ou verdâtre, avec des lignes rouges sur les pattes. Les pédoncules oculaires sont forts et cylindriques. Le chélipède gauche est nettement plus fort que le droit et courbé sur le bord inférieur. Les pattes dépassent à peine la grande pince. L'espèce présente une forte variabilité morphologique intraspécifique. Les femelles sont ovigères en été. Il y a cinq stades larvaires zoé et une mégalope. L'espèce est dépositivore et a un comportement fouisseur. Divers poissons sont ses prédateurs. De nombreux parasites appartenant à des groupes variés (crustacés, vers...) ont été observés chez le diogène des sables. Pour s'abriter, il utilise des coquilles de nombreuses espèces de gastéropodes. Il se trouve de la côte à -40 m de profondeur sur des fonds sableux ou sablo-vaseux, et parfois dans des herbiers de phanérogames marines (zostères, posidonies, cymodocées) ou des zones avec des algues. Ce pagure est présent sur les côtes de l'Atlantique européen et africain de la Norvège à l'Angola, y compris la Méditerranée et la Mer Noire.

Figure 1. Aspect général in situ, dans une coquille de Cerithium vulgatum. Photo © Stéphane Jamme.

Classification : Phylum Arthropoda Latreille, 1829 > Sub-phylum Crustacea Brünnich, 1772 > Super-classe Multicrustacea Regier, Shultz, Zwick, Hussey, Ball, Wetzer, Martin & Cunningham, 2010 > Classe Malacostraca Latreille, 1802 > Sous-classe Eumalacostraca Grobben, 1892 > Super-ordre Eucarida Calman, 1904 > Ordre Decapoda Latreille, 1802 > Sous-ordre Pleocyemata Burkenroad, 1963 > Infra-ordre Anomura H. Milne Edwards, 1832 > Super-famille Paguroidea Latreille, 1802 > Famille Diogenidae Ortmann, 1892 > Genre Diogenes Dana, 1851. Synonymes (Zariquiey Álvarez 1968 ; McLaughlin & al. 2010 ; GBIF 2016 ; INPN 2016 ; WoRMS 2016): Diogenes pugilator var. intermedius Bouvier, 1891 Diogenes pugilator orientalis Codreanu & Balcesco 1968 Diogenes pugilator pugilator Roux, 1829 Pagurus algarbiensis de Brito Capello, 1875 Pagurus arenarius Lucas, 1846 Pagurus bocagii de Brito Capello, 1875 Pagurus curvimanus Clément, 1874 Pagurus dillvyni A. Milne-Edwards & Bouvier, 1900 Pagurus dillwynii Bate, 1851 Pagurus dilwynnii Alcock, 1905 Pagurus Lafonti Fischer, 1872 Pagurus ponticus Kessler, 1860 Pagurus pugilator Roux, 1829 Pagurus varians Costa, 1838 Diogenes varians Heller, 1863. Diogenes pugillator [erreur occasionnelle].

Noms vernaculaires: Diogène (Loyer 1995 ; Livory 2001) ; pagure des sables

(Göthel 1996 ; Vacquier 2007 ; WoRMS 2016) ; pagure du sable (Luther & Fiedler 1965) ; pagure athlète (Roux 1829) ;

diogène boxeur ; pagure boxeur.

Principaux noms étrangers. Anglais : small hermit crab, sand hermit crab, South-claw

hermit crab. Allemand : Diogeneskrebs ; Sand-Einsiedler.

Espagnol : ermitaño guerrero. Catalan : Bernat ermità de sorra.

Italien : paguro pugile. Néerlandais : Kleine heremietkreeft, kleine heremiet, klein

heremietkreeftje. Ukrainien : Рак-самітник діоген.

N° des bases de données : GBIF ID : 5716791 ; INPN Cd_Nom : 18465 ; WoRMS ; AphiaID : 107199.

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Etymologie : Le genre Diogenes est dédié au philosophe Diogène de Sinope (-412 -323 AC) qui vécut dans un tonneau ; la coquille où vit le pagure est assimilé à un tonneau (Perrier 1929) ; le nom d'espèce pugilator désigne un athlète au pugilat ou pugiliste, c'est à dire un boxeur.

<< D'un caractère peut-être plus irascible que ses congénères, il semble s'agiter vivement lorsqu'on le saisit, et loin de se hâter de se soustraire au danger en se blotissant au fond de son domicile, on dirait qu'il cherche à frapper de son poing celui qui l'inquiète >> (Roux 1828).

Fig. 2. Vue dorsale. Iconographie illustrant la description originale de l'espèce © Roux 1829.

Description (Bouvier 1940 ; Zariquiey Álvarez 1968). La carapace est dentée sur les côtés en avant du sillon subcervical. Les dents latérales du front sont assez nettes. Les pédoncules oculaires sont forts et cylindriques plus courts que les pédoncules antennulaires et antennaires. La saillie médiane de l'arceau oculaire est en pointe étroite. L'écaille ophthalmique est denticulée sur son bord oblique antérieur. L'écaille antennaire est en triangle aigu ; elle est denticulée en dedans. Les fouets antennaires portent des soies. Le chélipède gauche est fortement courbé sur son bord inférieur. Il est nu, avec une rangée de dents au bord inférieur du mérus et au bord supérieur du carpe et du propode. Ces deux derniers articles ont de fins granules aigus sur leur face externe. Les doigts sont calcifiés jusqu'à la pointe et sont en contact ; ils ont quelques grosses dents en regard sur leurs bords respectifs. Le chélipède droit est bien plus réduit que la gauche. Sa pince est beaucoup moins courbe au bord inférieur et porte des petits tubercules aigus et de longs poils sur sa face externe. Il y a une rangée de dents au bord supérieur du carpe. Le chélipède gauche présente un dimorphisme sexuel important d'une part et une variabilité individuelle d'autre part. Chez les femelles, il est plus large et arrondi et le carpe et la "main" sont courts et couverts de dents (Forest & Guinot 1956 ; Zariquiey Álvarez 1968) (voir figure 3). Les pattes locomotrices sont comprimées latéralement. Elles dépassent à peine en longueur la grande pince et sont légèrement dentées au bord antérieur du carpe et du propode. Leur dactyle a une forme de sabre, est plus long que le propode et possède une petite griffe terminale et un sillon longitudinal. Ces pattes portent souvent des soies longues et nombreuses. Le telson est un peu denté sur sa marge postérieure. La longueur de la carapace est de 2,5 à 11 mm chez les mâles, 3 à 9 mm chez les femelles et 3,5 mm à 11 mm chez les femelles ovigères (Forest 1956 ; Forest & Guinot 1956).

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Figure 3. Variabilité morphologique de la pince gauche. © Forest & Guinot 1956.

La couleur d'ensemble est décrite comme variée selon les auteurs : brun livide (Roux 1828), jaunâtre ou verdâtre, souvent avec des lignes rouges sur les pattes (Bouvier 1940 ; Holthuis 1956), bleu verdâtre lavé de blanc et de brun (Bohn 1901), vert ou rouge clair taché de plus foncé (Perrier 1929), jaune finement tacheté de rouge (de Brito Capello 1875), blanc-gris taché de brun-rouge, abdomen bleu sur le sable et gris-bleu sur la vase (Noël 1992).

Figure 4. Diogenes pugilator sorti de sa coquille.

Banyuls-sur-mer, 10/05/1975. Photo ©Jean Lecomte.

Figure 5. Vue dorsale, fide Holthuis & al. 1986.

Risques de confusion, espèces voisines, variations infra-spécifiques. La grande variabilité morphologique de cette espèce a été signalée et étudiée par divers auteurs (Brito Capello 1875 ; Chevreux & Bouvier 1892 ; Bouvier 1901 ; Forest 1956 ; Rossignol 1962). Cette variabilité a conduit d'autres auteurs à décrire des espèces ou des variétés nouvelles (Miers 1881 ; Bouvier 1891 ; Balss 1921) qui ont été mises en synonymie par la suite. Ces variations concernent la pilosité qui peut être plus ou moins accentuée, les pinces dont la longueur peut être plus ou moins importante, et le nombre des denticulations sur le bord antéro-externe des écailles ophthalmiques qui sont de 4 ou 5 chez la forme pugilator typique contre 10 à 12 chez la forme denticulatus et jusqu'à 16 à 18 sur la côte catalane (Bouvier 1940 ; Zariquiey Álvarez 1968). Dans le genre Diogenes il existe une soixantaine d'espèces (essentiellement tropicales) au niveau mondial (McLaughlin & al. 2010 ; GBIF 2016 ; WoRMS 2016). D. pugilator est la seule espèce de ce genre en Europe

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(d'Udekem d'Acoz 1999). Dans les zones sous juridiction française, il convient de signaler la présence de Diogenes pallescens Whitelegge, 1897 à La Réunion, en Nouvelle Calédonie et en Polynésie (INPN 2016). Biologie. Reproduction et développement. L'anatomie et l'ultrastructure de l'appareil génital mâle de D. pugilator ont été étudiées par Manjón-Cabeza & García Raso (2000) et les spermatozoïdes et les spermatophores l'ont été par Tirelli & al. (2008). L'espèce est gonochorique. Une stimulation sexuelle normalement liée à l'accouplement est nécessaire pour qu'il y ait mue puis ponte (Bloch 1933). Le mâle attend donc la mue de la femelle pour s'accoupler en une sorte de promenade pré-nuptiale au cours de laquelle le mâle s'agrippe à la coquille occupée par la femelle (Bloch 1935). Ceci est parfaitement illustré par une photo dans Anonyme (2016). Les femelles sont ovigères en été, de mai à septembre à Roscoff (Bourdon 1965) et de juin à août seulement en Irlande (McGrath & al. 2000). Les œufs ont un diamètre de 0,36 x 0,46 mm (Zariquiey Álvarez 1968). Les larves et le développement ont fait l'objet de différents signalements et études (Gurney 1927 ; Menon 1937 ; Gurney 1927, 1942 ; MacDonald & al. 1957 ; Pike & Williamson 1958, 1960 ; Bourdillon Casanova 1960 ; Thiriot 1974 ; Barnich 1996 ; González-Gordillo & al. 2001). Il y a cinq stades zoé et une mégalope (dos Santos 1999). En Bretagne à Roscoff, les larves sont rares dans le plancton de mai à novembre (Thiriot 1963) ; les glaucothoës et les premiers stades post-larvaires s'y observent en juin et en septembre (Pérez 1928 ; Bourdon 1965). Les larves sont présentes toute l'année sur les côtes du Portugal (Paula 1987 ; dos Santos 1999). Il y a plusieurs périodes de recrutement dans l'année (Dolbeth & al. 2006). La croissance de l'espèce est relativement rapide (Manjón-Cabeza & García Raso 1998a, 1998b) et la longévité chez cette espèce a été estimée à 21 mois dans une fourchette de 1 ou 2 ans (Dolbeth & al. 2006).

Figure 6. Stade mégalope de D. pugilator. D'après Pike & Williamson 1958.

Alimentation. L'espèce est donnée comme charognarde (Dolbeth & al. 2006), carnivore (Bakalem 2008) ou dépositivore (Le Pape & al. 2007). Il ne semble pas y avoir d'études précises sur le régime alimentaire de l'espèce. Elle pourrait être opportuniste à l'instar des autres espèces de pagures de la même taille. Lorsque les polypes de l'hydroïde Hydractinia carnea (M. Sars, 1846) entourent l'ouverture de la coquille où s'abrite le pagure, ce dernier se nourrirait des particules collectées par les polypes (Cerrano & al. 1998 comme Podocoryna carnea) dont les colonies sur sable fin sont sans dactylozoïdes (Morri & al. 1991). Prédateurs. Divers poissons sont des prédateurs de D. pugilator, en particulier les poissons plats comme le rombou Bothus podas (Delaroche, 1809) (Schintu & al. 1994) et ceux vivant sur les fonds sableux comme la petite vive Echiichthys vipera (Cuvier, 1829) (Vasconcelos & al. 2004), le corb commun Sciaena umbra Linnaeus, 1758 (Artüz 2006) ou le rason Xyrichtys novacula (Linnaeus, 1758) (Castriota & al. 2010). D'autres espèces marines peuvent également avoir cette espèce parmi leurs proies, en particulier certains cnidaires comme l'anémone parasite Calliactis parasitica (Couch, 1842) (Chintiroglou & Koukouras 1991) ou des céphalopodes, en particulier la seiche commune Sepia officinalis (Alves & al. 2006). Les grands crustacés (Homarus, Calappa) sont d'autres prédateurs potentiels. Parasites. Des parasites appartenant à des groupes variés ont été observés chez D. pugilator : crustacés (épicarides, rhizocéphales), vers etc. Les petits spécimens sont plutôt parasités par des épicarides et les gros par des rhizocéphales (Bourdon 1968). En ce qui concerne les isopodes épicarides, Pseudione diogeni Popov, 1927 [= Bopyrissa diogeni (Popov, 1927)] a été observé dans la région de Roscoff, en particulier à Saint-Efflam (Bourdon 1963, 1967, 1968). Ce parasite vit de préférence dans la cavité branchiale droite de l'hôte (Bourdon 1968). En Mer Noire, il peut avoir une prévalence de 8,5 % (Popov 1927) et il est lui-même parasité par l'hyperparasite Cabirops codreanui Bourdon 1967 avec un taux d'infestation très élevé (39,1 %). Le parasite n'entraîne pas la castration parasitaire de l'hôte qui peut même incuber une ponte mais avec une fécondité plus faible (Codréanu & Codréanu 1959). Toujours chez les isopodes, Athelges paguri (Rathke, 1843) a également

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été mentionné sur D. pugilator (Bourdon 1967). Parathelges racovitzai Codreanu, 1940, parasite aussi D. pugilator en Roumanie (Codreanu 1940). En ce qui concerne les crustacés rhizocéphales, Septosaccus rodriguezi (Fraisse, 1878) a été signalé sur D. pugilator (Pérez 1928, 1929, 1931; Mouchet 1931; Codreanu 1941 ; Veillet 1951, 1960), principalement sur des mâles et avec une prévalence de 3 à 4% (Bourdon 1960, 1967). Septosaccus cuenoti Duboscq, 1912 sur D. pugilator (Duboscq 1912 ; Pérez 1928, 1931 ; Øksnebjerg 2000) a été décrit d'Arcachon. Différents "vers" ont également été mentionnés chez l'espèce, par exemple le vers céphalorhynque Nectonema agile Verril, 1879 (Pérez 1929, 1934) et le ver turbellarié Fecampia erythrocephala Giard, 1886 (Pérez 1929, 1934). Commensaux. Plusieurs espèces commensales, "associées" ou épibiontes ont été observées chez D. pugilator. Citons par exemple :

- le copépode harpacticoïde canuellidé Sunaristes paguri Hesse, 1867 (Codreanu & Mack-Fira 1961 ; Bourdon 1965 ; Hamond 1973) qui se trouve à l'intérieur des coquilles, - le polychète, Polydora ciliata Johnston, 1838 (Codreanu & Mack-Fira 1961) qui perfore les coquilles habitées par le pagure (Jakubova 1930 ; Vinogradov 1949), - le protozoaire Acinetides symbiotica (Daday, 1907) (Fernandez-Leborans 2003 ; Williams & McDermott 2004) qui est en épibionte sur l'exosquelette, - l'hdrozoaire hydractiniidé Podocoryna exigua (Haeckel, 1879) (Bavestrello 1985 ; Cerrano & al. 1998 ; Williams & McDermott 2004) qui est suspecté de se nourrir des œufs, des embryons ou des larves du pagure hôte, - l'hydrozoaire hydractinidé nain Podocoryna exigua (Haeckel, 1879) (Puce & al. 2008 comme Hydractinia exigua) qui est en épibionte, - l'hydractinie hérissée de piquants Hydractinia echinata (Fleming, 1828) (Dolbeth & al. 2006), qui est en épibionte, - la planaire trémellée Leptoplana tremellaris (Müller O. F., 1773) (Palombi 1936), qui est en épibionte, - l'hydrozoaire hydractinidé épineux Hydrocorella spinifera (Stechow, 1962) (Stechow 1962 ; Ruthensteiner et al. 2008 comme Polyhydra spinifera) qui est en épibionte, - la balane perforante Trypetesa lampas (Hancock, 1849) (Pérez 1928 comme Alcippe lampas) qui est incrustée à l'intérieur de la coquille.

Comportement. Chez cette espèce, le comportement fouisseur signalé par Bohn (1901) diffère selon la taille et le sexe des individus (Bourdon 1968). Sur les grandes plages au plus bas de l'eau les individus sont principalement des mâles de moyenne et grande taille. La plupart des femelles et les jeunes restent légèrement enfouis durant la marée basse (McGrath & al. 2000). La distribution des jeunes n'est pas uniforme, mais leur densité en certains points peut être très élevée : 200-2.250 individus au m2 (Bourdon 1965 ; Dolbeth & al. 2006). Comme chacun sait, les pagures utilisent des coquilles de gastéropodes pour s'abriter. Les coquilles de gastéropodes utilisées par ce pagure appartiennent à des espèces très variées ; les coquilles de petite taille disponibles sont utilisées sans qu'il y ait de réelle préférence. Par exemple les espèces suivantes sont citées : "dans de petites cérithes" (Roux 1828) ; 'Natica' (Lefevere 1965) ; Nassa reticulata (L.) et Nassa mutabilis (L.) (Codreanu & Mack-Fira 1961) ; Cerithium vulgatum (Bruguière, 1792) et Gibbula fanulum (Gmelin, 1791) (Ateş & al. 2007) ; Alvania discors, A. geryonia, Bittium latreillii, Bolinus brandaris, Cerithium scabridum, C. vulgatum, Ergalatax junionae, Euthria cornea, Gibbula divaricata, Hexaplax trunculus, Muricopsis cristata, Nassarius circumcinctus, Nassarius gibbosulus, N. incrassatus, N.mutabilis, N. pygmaeus, N. unifasciatus, N. circumcinctus, Osilinus articulatus, Osilinus turbinatus, Smaragdia viridis, Strombus persicus (Özcan & al. 2013) ; Clavatula nifat (Adanson) Bruguière, Murex sp., Natica collaria Lam., Olivancillaria (Agàronia) hiatula Gmel., Turritella annulata Kiener (Forest 1956). juvénile Trochus erythraeus (Brocchi), Cleopatra bulimoides (Ol.), Melanoides tuberculata (Mull.), juvénile Cerithium clypeomorus (Jouss.), juvénile C. ruppelli Phil., C. scabridum Phil., Pirenella conica (Blainv.), juvénile Fusus marmoratus Phil., juvénile Murex anguliferus Lam., juvénile M. tribulus L. Il est intéressant de noter que Cleopatra et Melanoides sont des mollusques d'eau douce (Holthuis 1956). A Cadiz, 27 espèces sont citées parmi lesquelles les plus communes sont Mesalia varia (Kiener, 1843), Turritella communis Risso, 1826, Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758), N. mutabilis (Linnaeus, 1758), T. turbona Monterosato, 1877 et Gibbula magus (Linnaeus, 1758) (Manjón-Cabeza and Garcia Raso, 1999), Hinia sp., Turritella sp. et Bithium sp. (Dolbeth & al. 2006). Ecologie. D. pugilator est une espèce benthique se rencontrant habituellement dans l'étage infralittoral entre -0,2 m et -35 m (Holthuis 1956 ; Bourdon 1965 ; Zariquiey Álvarez 1968 ; Manning & Števčić 1982 ; Abello & al. 1988 ; Dolbeth & al. 2006 ; El Lakhrach & al. 2012 ; García Muñoz & al. 2014 ) avec comme valeurs extrèmes le bas de la zone intertidale (Pérez 1928 ; Bouvier 1940 ; Bourdon 1965) et -40 m (Ingle 1993). Les valeurs de -110 à -180 m (Bourcier 1988) ou 1.800 m (Neves 1977) ont été citées mais il s'agit sans doute là d'erreurs ou de mauvaises identifications. La distribution bathymétrique ne varie pas au cours des saisons (Dolbeth & al. 2006). L'espèce qui fréquente la zone de déferlement des vagues (Dolbeth & al. 2006) serait sabulicole stricte exclusive (Bakalem 2008). Elle se tient sur des fonds sédimentaires de sable fin (Forest & Gantès 1960 ; Ledoyer 1968 ; Livory & Tallegger 2007), de sable grossier et gravier fin (García Raso & Manjón-Cabeza 1996), de sable fin

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plus ou moins envasé dans les phanérogames marines des étangs littoraux méditerranéens (Noël 1992), sur des fonds de sable pur ou vaseux, parfois avec graviers, sans ou avec une couverture d'algues appartenant à des genres comme Halophila ou Sargassum, parfois mélangé à des Spirulina ou des Falkenbergia (Holthuis 1956). On la trouve également dans les herbiers de phanérogames marines comme les posidonies Posidonia oceanica (L.) Delile, 1813 (Balkıs & Kurun 2008), les cymodocées Cymodocea nodosa (Ucria) Ascherson, 1869 (Ledoyer 1968), les zostères marines Zostera marina Linnaeus, 1753 (Nzioka & al. 2014) ou les zostères naines Zostera noltei Hornemann, 1832 (Uzunova 2010).

Figure 7. Carte de distribution en France métropolitaine. © P. Noël INPN-MNHN 2016.

Distribution. D. pugilator est présent sur toutes les côtes de l'Atlantique Est y compris celles de la Méditerranée et de la Mer Noire. En France, l'espèce a été signalée de toutes les côtes : Nord-Pas-de-Calais (Müller 2004), Boulonnais (d'Udekem d'Acoz & Rappé 1993), Calvados (Monod 1926 ; Bouvier 1940 ; Plessis-Fraissard 1961a, 1961b ; Livory & Tallegger 2007), Cotentin (Livory 2001), Golfe normano-breton (Gruet 1969 ; Le Mao 2006), Jersey (Pike 1953), Chausey (Lubet 1978 ; Hamond 1983 ; Godet & al. 2010), Dinard (Bertrand 1942), Côtes d'Armor (d'Udekem d'Acoz 1986 ; Nature22 2016), Roscoff (Bourdon 1963 ; Thiriot 1963), sud de la Bretagne (d'Udekem d'Acoz 1986, 1989), Loire-Atlantique (Bureau 1898 ; Gruet 1971, 1974), île d'Yeu (de Beauchamp 1923), île de Ré (de Beauchamp 1923 ; Faure 1972 ; Tardy & al. 2006), Pertuis Charentais (de Montaudouin & Sauriau 2000), Gironde (Fischer 1872 ; Delphy & Magne 1938), Arcachon (Bohn 1898 ; Duboscq 1912 ; Cuénot 1927 ; Lubet 1958 ; Altès 1965 ; Lacourt 1977), Golfe de Gascogne (Lagardère 1973), Gouf de Capbreton (Sanchez & Santurtun 2013), Banyuls-sur-mer et Roussillon (Pruvot 1895, 1897 ; Guille 1970 ; Thiriot 1970 ; Amouroux 1972), Thau (Jeanneret 1980), Golfe du Lion (Rosecchi 1985), Golfe de Marseille (Roux 1829 (locus typicus) ; Marion 1883 ; Bouvier 1940 ; Pérès & Picard 1955, 1964 ; Codreanu & Mack-Fira 1961 ; Picard 1965 ; Ledoyer 1968 ; Vacquier 2007), Var : Port-Cros (Bourcier 1988 ; Noël 2003), Nice (Holthuis 1977), Corse (Altès 1965 ; De Casabianca 1966 ; Moubayed-Breil & al. 2013). Du nord au sud, en ce qui concerne l'Europe, la distribution générale s'étend en Atlantique de la Norvège (Rathke 1843), Mer du Nord : German Bight (Greve & al. 1996), Irlande (Selbie 1921 ; McGrath & al. 2000 ; Ferriss & al. 2009), îles britanniques (Bate 1851 ; Norman & Scott 1906 ; Lloyd & Yonge 1947 ; Gordon 1957 - PMF 1957 ; Pike & Williamson 1959 ; Allen 1967 ; Howson & Picton 1997 ; MarLIN 2016), Ecosse (Pan & Hay 2010), Pays-Bas (Holthuis & al. 1986 ; Adema & Faasse 1992), Belgique (Lameere 1895 ; Laporte & al. 1985 ; d'Udekem d'Acoz 1989, 1990, 1997, 1999), Espagne (Manjón-Cabeza & García Raso 1998, 1999 ; Serrano & al. 2006 ; Moreira & al. 2009), Portugal (de Brito Capello 1875 ; Nobre 1936 ; Neves 1967 ; Paula 1987 ; dos Santos 1999 ; Alves & al. 2006 ; dos Santos & al. 2008), Gibraltar (González-Gordillo & al. 2001). Plus au sud sur les côtes africaines l'espèce est également connue des pays suivants : Maroc (Forest & Gantès 1960 ; Menioui 1998), [apparement absent des Açores fide d'Udekem d'Acoz & Wirtz 2002], Meteor Seamounts (Rice & Willamson 1977), îles du Cap Vert (Türkay 1982), Ghana ["Côte de l'Or"] (Forest 1956), Côte d'Ivoire (Le Lœuff & Intès 1968), Sénégal et Guinée équatoriale (Forest 1955), Gabon et Congo (Rossignol 1962), Angola limite sud de distribution (Forest 1955 ; Holthuis & Gottlieb 1958 ; Zariquiey Álvarez 1968). L'espèce est présente dans toute la Méditerranée ; elle y a été signalée en Espagne (Parisi 1914 ; de Buen 1916 ; Zariquiey Álvarez 1946, 1949, 1952, 1963, 1968 ; Forest 1966 ; Desbruyères & al. 1973 ; García Raso 1982 ; García Socias & Massuti Jaume 1987 ; García Raso & al. 1992, 2006 ; Abellò & al. 1988 ; Guillén Nieto 1993 ; García Muñoz & al. 2014 ; Pérez Torres 2015 ; Mora Canet 2016), Italie (Costa 1838 ; Hazlett 1968 ; Pastore 1976 ; Cottiglia 1983 ; Froglia 1995, 2010 ; Grippa 1993 ; Cerrano & al. 1998 ; Pipitone & Arculeo 2003), Adriatique (Pesta 1912, 1918 ; Manning & Števčić 1982 ; Fabi & al. 1998), Albanie (Vaso & Gjiknuri 1993),

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Grèce (Guérin 1832 ; Koukouras & Kattoulas 1975 ; Türkay & al. 1987 ; Koutsoubas & al. 1989, 1993 ; d'Udekem d'Acoz 1996), Turquie (Colombo 1885 ; Ostroumoff 1896 ; Holthuis 1961 ; Kocataş 1981 ; Ateş & al. 2007, 2010, 2011 ; Ateş & Katağan 2008 ; Dogan & al. 2008 ; Balkıs & Kurun 2008 ; Koçak & al. 2010 ; Özcan & al. 2013), Chypre (Lewinsohn & Holthuis 1986), Rhodes (Lewinsohn 1976 ; Kevrekidis & Galil 2003), Syrie (Saker & Ammar 1996 ; Farah 1997 ; Hasan & al. 2008), Liban (Monod 1931 ; Shiber & Fattah 1978), Israël (Bodenheimer 1935 ; Gottlieb 1953 ; Forest & Guinot 1958 ; Holthuis & Gottlieb 1958 ; Lipkin & Safriel 1971), Egypte & canal de Suez (Fox 1926, 1927 ; Gurney 1927 ; Balss 1936 ; Holthuis 1956), Libye (Colosi 1923), Tunisie (Forest & Guinot 1956 ; dos Santos & Chaouachi 2003 ; El Lakhrach & al. 2012 ; Daoulatli & al. 2013), Algérie (Bakalem 2008 ; Grimes 2004, 2010), Maroc (de Miranda y Rivera 1933). L'espèce est également présente en Mer Noire (Kessler 1860 ; Codreanu 1940 ; Bàcescu 1949 ; Codreanu & Mack-Fira 1961 ; Codreanu & Balcesco 1968 ; Mordukhai-Boltovskoi 1972 ; Bat & al. 2001 ; Kirkim & al. 2006), Sébastopol (Popov 1927-1929 ; Borcéa 1934 ; Bulgurkov 1938), Bulgarie (Bàcescu 1949 ; Uzunova 2010), Roumanie (Codreanu 1941 ; Codreanu & Codreanu 1959 ; Petrescu & Bàlàsescu 1995 ; Micu & Micu 2006). L'espèce est également connue de Mer Rouge (Alcock 1905 ; Lewinsohn 1969) [Un signalement de Singapour (Holthuis & Gottlieb 1958) semble douteux et pourrait correspondre à une autre espèce ?].

Figure 8. Distribution mondiale de Diogenes pugilator. Carte © GBIF 2016

Figure 9. Distribution mondiale de Diogenes pugilator. Carte © OBIS 2016

Interactions avec les activités humaines - Menaces et mesures de conservation. L'espèce est parfois capturée lors des chalutages côtiers, en particulier par les crevettiers, à faible profondeur ; étant charognarde, l'espèce bénéficie en partie de ces activités de pêche qui ne l'impactent guère, les individus étant de petite taille et abrités dans de solides coquilles (Dolbeth & al. 2006). Des expériences ont montré que les larves de cette espèce tolèrent relativement bien une pollution par les hydrocarbures (Kalugina & al. 1967). De même, l'espèce tolère assez bien les eaux usées (Ateş & al. 2011). En Mer Noire, dans le cadre des listes rouges de l'UICN, elle a d'abord été évaluée en "EN" = en danger (Dumont 1999) puis ré-évaluée en " LC " = Least Concern car l'espèce y est relativement abondante et sans signe évident de diminution (Mici & Micu 2006). Certains auteurs ont évoqué le réchauffement climatique comme cause de progression de l'espèce vers le nord en Mer du Nord (Schwinn & al. 2014). Elle ne semble pas particulièrement menacée. Elle n'est ni protégée, ni réglementée. Listes rouges [Mondiale = M / France métropolitaine = FM] Législation - réglementation - directives M = non évalué / FM = non évalué Aucune disposition réglementaire spécifique Remerciements. Nous remercions bien sincèrement Stéphane Jamme (Aquanautes) pour la communication de la photo de la figure 1.

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