Connaissance

et gestion des habitats

et des espces

dintrt

communautaire

T O M E 3

Habitatshumides

Cahiers dhabitats Natura 2000

La diversit et la richesse du patrimoine naturel europen, sa conservation et sa protection unechelle communautaire se traduisent aujourdhui par la mise en uvre de la directive Habitats.Celle-ci vise prserver un ensemble dhabitats et despces (inscrits aux annexes I et II) qui sontmenacs ou vulnrables dans leur aire de rpartition naturelle, ou qui constituent des exemplesreprsentatifs des caractristiques propres lune ou plusieurs des rgions biogographiques prsentessur le territoire europen.

Cette dmarche sappuiera sur un rseau dnommNatura 2000, regroupant un ensemble de sitesrpartis lchelle europenne, en fonction de la dis-tribution de ces habitats et espces.

Pour la premire fois, un ouvrage propose une syn-thse actualise des connaissances scientifiqueset une approche globale des modes de gestionconservatoire pour lensemble de ces habitats etespces prsents en France. Il devrait ainsi fournir l'ensemble des acteurs concerns par lapplicationde cette directive une base solide dinformations. Un cdrom accompagne chaque tome de cettecollection.

Les habitats naturels dcrits dans cette synthse sontabords par grands types de milieux, faisant chacunlobjet de tomes diffrencis : habitats forestiers,ctiers, humides, agropastoraux et rocheux. Lesdeux derniers tomes traitent des espces vgtales etanimales.

Ce troisime tome est consacr aux habitats desmilieux humides :- vgtations aquatiques ou amphibies des eauxdouces stagnantes (lacs, tangs, mares) : herbiersde Potamots, d'Utriculaires, de characes, tapisde Lentilles d'eau, communauts Isotes,groupements des mares temporaires mdi-terranennes ;- vgtations aquatiques ou riveraines desrivires permanentes ou temporaires : herbiersde Renoncules, de Callitriches, communautsd'annuelles nitrophiles Bidents et Chnopodes,saulaies arbustives ;- vgtations des sources et des suintementscarbonats riches en bryophytes ;- landes humides atlantiques ;- mgaphorbiaies riveraines ou d'altitude etlisires forestires hygrophiles et nitrophiles ;- tourbires : tourbires hautes actives,tourbires de transition, bas-marais alcalins,cladiaies

TOME 1 Habitats forestiersTOME 2 Habitats ctiersTOME 3 Habitats humides

TOME 4 Habitats agropastorauxTOME 5 Habitats rocheuxTOME 6 Espces vgtalesTOME 7 Espces animales

Prix : 38 ISBN : 2-11-005009-8DF : 5 5641-6Imprim en France

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La Documentation franaise29-31, quai Voltaire 75344 Paris Cedex 07Tlphone : 01 40 15 70 00Tlcopie : 01 40 15 72 30www.ladocumentationfrancaise.fr

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2000

Sommaire

Prface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

Avant-propos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

Remerciements et contributions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

Notice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

Prsentation gnrale des Cahiers d'habitats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

Les Cahiers d'habitats humides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

Les zones humides et les grands types d'habitats humides. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

Conclusions et perspectives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

Bibliographie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

Informations complmentaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

Fiches de synthse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

Habitats d'eaux douces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

Eaux dormantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

3110 - Eaux oligotrophes trs peu minralises des plaines sablonneuses(Littorelletalia uniflorae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

3110-1 Eaux stagnantes vgtation vivace oligotrophique planitiaire collinenne des rgions atlantiques, des Littorelletea uniflorae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

3120 - Eaux oligotrophes trs peu minralises sur sols gnralement sableux de louest mditerranen Isoetes spp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

3120-1 Pelouses msophiles Srapias de la Provence cristalline (Serapion). . . . . . . . . . . . . . . 67

3120-2 Pelouses msohygrophiles oligotrophiques thermo-atlantiques Isote pineux et Ophioglosses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

3130 - Eaux stagnantes, oligotrophes msotrophes avec vgtation des Littorelletea uniflorae et/ou des Isoeto-Nanojuncetea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

3130-1 Eaux stagnantes vgtation vivace oligotrophique msotrophique montagnarde subalpine des rgions alpines, des Littorelletea uniflorae . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

3130-2 Eaux stagnantes vgtation vivace oligotrophique msotrophique planitiaire des rgions continentales, des Littorelletea uniflorae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

3130-3 Communauts annuelles msotrophiques eutrophiques, de bas-niveau topographique, planitiaires, d'affinits continentales, des Isoeto-Juncetea . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

3

4

3130-4 Communauts annuelles oligotrophiques msotrophiques, de bas-niveau topographique, planitiaires, d'affinits atlantiques, des Isoeto-Juncetea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

3130-5 Communauts annuelles oligotrophiques msotrophiques, acidiphiles, de niveau topographique moyen, planitiaires montagnardes, des Isoeto-Juncetea . . . . . . . . . . 91

3130-6 Communauts annuelles oligotrophiques msotrophiques, neutrophiles basophiles, de niveau topographique moyen, planitiaires, des Isoeto-Juncetea. . . . . . . . . . . . . 94

3140 - Eaux oligo-msotrophes calcaires avec vgtation benthique Chara spp. . . . . 97

3140-1 Communauts characes des eaux oligo-msotrophes basiques . . . . . . . . . . . . . . . . . 101

3140-2 Communauts characes des eaux oligo-msotrophes faiblement acides faiblement alcalines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

3150 - Lacs eutrophes naturels avec vgtation du Magnopotamionou de l'Hydrocharition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113

3150-1 Plans deau eutrophes avec vgtation enracine avec ou sans feuilles flottantes . . . . . 117

3150-2 Plans deau eutrophes avec dominance de macrophytes libres submergs. . . . . . . . . . . 122

3150-3 Plans deau eutrophes avec dominance de macrophytes libres flottant la surface de l'eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126

3150-4 Rivires, canaux et fosss eutrophes des marais naturels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

3160 - Lacs et mares dystrophes naturels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

3160-1 Mares dystrophes naturelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

3170 - * Mares temporaires mditerranennes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139

3170-1 * Mares temporaires mditerranennes Isotes (Isoetion) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142

3170-2 * Gazons mditerranens amphibies longuement inonds (Preslion) . . . . . . . . . . . . . . 146

3170-3 * Gazons mditerranens amphibies halonitrophiles (Heleochloion). . . . . . . . . . . . . . . 149

3170-4 * Gazons amphibies annuels mditerranens (Nanocyperetalia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152

Eaux courantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

3220 - Rivires alpines avec vgtation ripicole herbace. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157

3220-1 Vgtations ripicoles herbaces des tages subalpin et montagnard des Alpes . . . . . . . 160

3220-2 Vgtations ripicoles herbaces de la base de l'tage montagnard et de l'tage collinen des Alpes et des Causses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

3220-3 Vgtations ripicoles herbaces des cours d'eau pyrnens. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

3230 - Rivires alpines avec vgtation ripicole ligneuse Myricaria germanica . . . . . 169

3230-1 Saulaies pionnires Myricaire d'Allemagne des torrents alpins . . . . . . . . . . . . . . . . . 171

3230-2 Saulaies pionnires Myricaire d'Allemagne des torrents pyrnens . . . . . . . . . . . . . . 174

3240 - Rivires alpines avec vgtation ripicole ligneuse Salix elaeagnos. . . . . . . . . . 177

3240-1 Saulaies riveraines Saule drap des cours d'eau des Alpes et du Jura . . . . . . . . . . . . . 179

3240-2 Saulaies riveraines des cours d'eau des Pyrnes et des Cvennes . . . . . . . . . . . . . . . . 182

3250 - Rivires permanentes mditerranennes Glaucium flavum . . . . . . . . . . . . . . . 185

3250-1 Vgtation pionnire des rivires mditerranennes Glaucire jaune et Scrophulaire des chiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187

3260 - Rivires des tages planitiaire montagnard avec vgtation du Ranunculion fluitantis et du Callitricho-Batrachion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191

3260-1 Rivires ( Renoncules) oligotrophes acides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196

3260-2 Rivires oligotrophes basiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200

3260-3 Rivires Renoncules oligo-msotrophes mso-eutrophes, acides neutres . . . . . . . 204

3260-4 Rivires Renoncules oligo-msotrophes mso-eutrophes, neutres basiques. . . . . . 209

3260-5 Rivires eutrophes (daval), neutres basiques, domines par des Renoncules et des Potamots. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215

3260-6 Ruisseaux et petites rivires eutrophes neutres basiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219

3270 - Rivires avec berges vaseuses avec vgtation du Chenopodion rubri p.p.et du Bidention p.p. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223

3270-1 Bidention des rivires et Chenopodion rubri (hors Loire) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225

3270-2 Chenopodion rubri du lit de la Loire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228

3280 - Rivires permanentes mditerranennes du Paspalo-Agrostidionavec rideaux boiss riverains Salix et Populus alba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233

3280-1 Communauts mditerranennes d'annuelles nitrophiles Paspalum faux-paspalum . . 235

3280-2 Saulaie mditerranenne Saule pourpre et Saponaire officinale . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

3290 - Rivires intermittentes mditerranennes du Paspalo-Agrostidion . . . . . . . . . . . 241

3290-1 Ttes de rivires et ruisseaux mditerranens s'asschant rgulirement ou cours mdian en substrat gologique permable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244

3290-2 Aval des rivires tempres intermittentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248

Landes et fourrs temprs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253

Landes humides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255

4010 - Landes humides atlantiques septentrionales Erica tetralix . . . . . . . . . . . . . . . . 257

4010-1 Landes humides atlantiques septentrionales Bruyre quatre angles. . . . . . . . . . . . . . 259

4020 - * Landes humides atlantiques tempres Erica ciliaris et Erica tetralix . . . . . 263

4020-1 * Landes humides atlantiques tempres Bruyre cilie et Bruyre quatre angles . . 265

Formations herbeuses naturelles et semi-naturelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269

Prairies humides semi-naturelles hautes herbes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271

6430 - Mgaphorbiaies hydrophiles d'ourlets planitiaires et des tages montagnard alpin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273

A. Mgaphorbiaies riveraines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279

6430-1 Mgaphorbiaies msotrophes collinennes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282

6430-2 Mgaphorbiaies msotrophes montagnardes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285

6430-3 Mgaphorbiaies Ptasite hybride . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288

6430-4 Mgaphorbiaies eutrophes des eaux douces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291

6430-5 Mgaphorbiaies oligohalines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294

5

B. Lisires forestires plus ou moins nitrophiles et hygroclines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299

6430-6 Vgtations des lisires forestires nitrophiles, hygroclines, hliophiles semi-hliophiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301

6430-7 Vgtations des lisires forestires nitrophiles, hygroclines, semi-sciaphiles sciaphiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304

C. Mgaphorbiaies montagnardes alpines. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307

6430-8 Mgaphorbiaies montagnardes et subalpines des Alpes, du Jura, des Vosges et du Massif central . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310

6430-9 Vgtation vivace herbace haute hygrophile des tages montagnard alpin des Mulgedio-Aconitetea des Pyrnes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313

6430-10 Mgaphorbiaies montagnardes et subalpines Calamagrostide roseaudes Vosges et du Massif central . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316

6430-11 Communauts des couloirs rocheux ou herbeux de Corse du Cymbalarion hepaticifoliae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319

6430-12 Communauts ripicoles des torrents de Corse du Doronicion corsici . . . . . . . . . . . . . 322

Tourbires hautes, tourbires basses et bas-marais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325

Tourbires acides Sphaignes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327

7110 - * Tourbires hautes actives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329

7110-1 * Vgtation des tourbires hautes actives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332

7120 - Tourbires hautes dgrades encore susceptibles de rgnration naturelle. . . 341

7120-1 Vgtation dgrade des tourbires hautes actives, susceptible de restauration . . . . . . . 344

7130 - Tourbires de couverture (* pour les tourbires actives) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353

7140 - Tourbires de transition et tremblantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357

7140-1 Tourbires de transition et tremblants. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 360

7150 - Dpressions sur substrats tourbeux du Rhynchosporion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367

7150-1 Dpressions sur substrats tourbeux du Rhynchosporion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369

Bas-marais calcaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373

7210 - * Marais calcaires Cladium mariscus et espces du Caricion davallianae . . . . 375

7210-1 * Vgtations Marisque. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377

7220 - * Sources ptrifiantes avec formation de travertins (Cratoneurion) . . . . . . . . . . 383

7220-1 * Communauts des sources et suintements carbonats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385

7230 - Tourbires basses alcalines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389

7230-1 Vgtation des bas-marais neutro-alcalins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392

7240 - * Formations pionnires alpines du Caricion bicoloris-atrofuscae . . . . . . . . . . . 399

7240-1 * Groupement pionniers des bords de torrents alpins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401

7240-2 * Formations riveraines Petite massette de l'tage collinen des rgions alpienne et prialpienne et d'Alsace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406

6

Annexes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409

Lexique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411

Classification des units phytosociologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421

Index taxonomique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429

Index syntaxonomique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 441

Table des matires des Cahiers dhabitats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449

7

9

Prface

La France, situe au carrefour de quatre grands domaines biogographiques, a une responsabilit particulire dansla mise en place du rseau Natura 2000 en application de la directive 92/43 CEE du 21 mai 1992, dite directive Habitats . Cest dans une dmarche rsolument contractuelle que ltat a souhait inscrire la gestion et la conservation durable des habitats naturels et des espces dintrt communautaire, qui passent souvent par le main-tien ou le rtablissement dactivits humaines ayant su prserver jusqu prsent la valeur patrimoniale des espaces.

Pour chaque site du rseau sera labor un document dobjectifs , document de synthse, dorientation et de rfrence, tabli dans la concertation locale et qui vise mettre en cohrence, principalement par le biais de mesurescontractuelles, les actions publiques et prives pouvant avoir une incidence sur les habitats naturels et les espcesdintrt communautaire ayant justifi la dsignation du site.

Pour faciliter llaboration de ces documents, un guide mthodologique a t mis au point en concertation avec lesdiffrentes catgories dacteurs concerns. Ce guide, rdig dans le cadre dun programme cofinanc par lUnioneuropenne qui runissait notamment, sous la coordination de Rserves naturelles de France, lensemble desrseaux despaces naturels franais, offre une synthse des premires expriences menes sur une trentaine de sitespilotes entre 1996 et 1998.

En parallle, la fin de lanne 1997, nous avons confi au Musum national dhistoire naturelle la coordination dela rdaction de Cahiers dhabitats , visant faire la synthse des connaissances, au plan scientifique et au plande la gestion, de chaque habitat naturel et de chaque espce figurant aux annexes I et II de la directive Habitats pour lesquels la France est concerne. Cette entreprise, pionnire et ambitieuse, qui a dbut par ltude des habitats forestiers , a galement t loccasion de mettre au point une mthodologie commune. Elle sest pour-suivie par ltude des espces animales et vgtales, des habitats des milieux agropastoraux , des milieux humides , des milieux ctiers et des milieux rocheux .

Les Cahiers dhabitats ont pour vocation premire de guider les rdacteurs de documents dobjectifs danslidentification des habitats, dans lanalyse dynamique de leur tat de conservation et dans la dfinition dun cadrede gestion propre chaque site. Ils apportent ainsi aux questions poses sur chaque espce ou habitat des lmentsscientifiques et techniques de rfrence.

Ils sont le fruit dune collaboration troite entre la communaut scientifique et les gestionnaires ou principaux usagers des milieux naturels. ce titre, ils contribuent la mise en commun des savoirs des uns et des autres pourles mettre au service dune politique de dveloppement durable.

Nous remercions le Musum national dhistoire naturelle et les partenaires de tous horizons qui se sont fortementimpliqus dans ce chantier difficile et ont su concilier lurgence que reprsentait la parution des Cahiers dhabitats avec la production dun travail de grande qualit, dont nous tenons les fliciter.

Yves Cochet Jean GlavanyMinistre de lAmnagement Ministre de lAgriculturedu territoire et de lEnvironnement et de la Pche

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Avant-propos

Le Musum national dhistoire naturelle, cr en 1793, participe ds son origine travers ses laboratoires derecherches et ses services une tche gigantesque et passionnante : dcrire et inventorier les organismes qui ontpeupl notre plante et ceux qui, actuellement, constituent la biosphre. Dcrire la faune et la flore des contres lointaines comme lont si bien fait les voyageurs naturalistes du XVIIe au XIXe sicle avait certes comme objectif ladcouverte despces inconnues et lenrichissement des collections par lapport de trs nombreux spcimens quiconstituent encore actuellement des rfrences pour de nombreux pays lorsquil sagit dinventorier leur richessenaturelle ; mais il faut le reconnatre, il sagissait aussi de rpertorier de nouvelles ressources pour satisfaire lesbesoins des hommes.

Des hommes que le Musum na jamais ngligs en crant paralllement ses activits naturalistes des laboratoiresorients vers les sciences de lhomme. On sait en effet maintenant que, principalement au cours des dix derniersmillnaires, la monte en puissance dmographique de lespce humaine, son extension sur tous les continents, lextraordinaire volution technologique inaugure par la dcouverte de loutil et la matrise du feu et la capacit detransformation quelle induit sur tous les systmes naturels constituent un nouveau facteur dvolution.

Lcologie et les relations homme-nature ont constitu une proccupation continue au Musum depuis prs de troisquarts de sicle. Trs tt, conscients des dgts occasionns la nature par les activits humaines et constatant lchelon de tous les continents la rgression, voire la disparition despces animales et vgtales, les chercheurs duMusum ont chang en partie la signification de ces inventaires de faune et de flore. Le signe le plus tangible decette nouvelle philosophie a t la transformation de la Socit impriale dacclimatation en Socit nationale deprotection de la nature (SNPN). Le mouvement tait lanc. Cest ainsi que ltablissement a particip activementau premier congrs international de la protection de la nature en 1923. Il a t lun des lments moteurs en 1948de la cration de lUnion internationale de protection de la nature (UIPN), devenue par la suite UICN.

Anticipant largement sur lUniversit et les grands organismes de recherche, le Musum national dhistoire natu-relle a cr, ds 1955, une chaire dcologie et de protection de la nature et, en 1962, un service de conservation dela nature (le CNRS tablit, en 1976, la reconnaissance de lcologie en tant que science).

En 1979, le Musum crait la premire chaire dcologie applique, le laboratoire dvolution des systmes naturels et modifis, et dans le mme temps le secrtariat de la faune et de la flore (actuellement service du patrimoine naturel) li par convention avec le ministre de lEnvironnement.

En 1992, sera cr un comit Musum environnement ainsi quune dlgation permanente lenvironnement ,pendant que le ministre de lEnvironnement revendiquait et obtenait la cotutelle de ltablissement.

Lanne 1994 verra la dsignation du Musum comme Centre national de rfrence pour la nature. Linstallation auMusum, en 1995, du Centre thmatique europen pour la conservation de la nature sera corrlative la cration,avec le soutien du ministre de lAmnagement du territoire et de lEnvironnement, de lInstitut dcologie et degestion de la biodiversit (IEGB).

Actuellement, lIEGB participe des missions de recherche, dexpertise, de banque de donnes et de formation dansle domaine de lcologie et de la gestion de la biodiversit, en fdrant les comptences internes autour de cette thmatique et celles de rseaux nationaux et internationaux qui apportent un soutien efficace cette entreprise.

Au sein de lIEGB, les comptences acquises par le service du patrimoine naturel, charg plus spcialement desinventaires de la faune, de la flore et des espaces naturels (ZNIEFF), et la gestion de ces donnes prparaient djle terrain pour participer largement la mise en uvre de la directive Habitats . Il a notamment t charg dvaluer et de valider les propositions prfigurant le rseau Natura 2000, manant des rgions avant leur passagedevant le Comit national de la protection de la nature (CNPN).

La directive Habitats constitue une vritable rvolution dans le domaine de la protection de la nature en admet-tant que les paysages dans lesquels nous vivons, que les assemblages despaces qui les caractrisent rsultent delaction conjointe de processus naturels et des consquences des actions humaines qui ont model, voire construit lanature actuelle.

Elle admet de facto que le maintien despces et dhabitats dintrt europen passe par la prise en compte des activits qui se droulent dans ces cosystmes. Les modalits de gestion qui garantissent le maintien de ces espceset espaces dintrt communautaire passent donc par des mesures contractuelles liant ltat et les usagers de cesmilieux.

Dans le cadre de cette directive, lopration Natura 2000 permet de recenser un ensemble dhabitats et despcesqui sont menacs ou vulnrables dans leur aire de rpartition naturelle, pour lesquels la France est concerne. Laconstitution, terme, dun rseau cologique cohrent despaces, bas sur ces habitats et ces espces vise galement intgrer une logique de dveloppement conomique local (amnagement du territoire), indispensable pour envisager une gestion long terme.

Loutil que constituent les Cahiers dhabitats est destin fournir ltat des connaissances actuelles sur lesespces et les espaces qui constituent la base du rseau franais Natura 2000 et doit permettre le dveloppement detravaux visant approfondir les connaissances sur le fonctionnement et ltat de conservation du patrimoine naturel franais. Lavenir est aux recherches axes sur le diagnostic et lvaluation de la biodiversit au travers deses lments les plus remarquables mais aussi sans doute les plus fragiles, dont ltat sera suivre et mesurerpriodiquement face aux changements globaux de notre plante.

Jean-Claude Moreno Pr. Jean-Claude LefeuvreAdministrateur provisoire Directeur de l'IEGBMusum national dhistoire naturelle

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Remerciements et contributions

Coordination gnrale des Cahiers d'habitats F. BENSETTITI (MNHN-SPN).

Coordination du tome Habitats humides V. GAUDILLAT (MNHN-SPN), J. HAURY (ENSA-INRA Rennes), avec la participation de B. BARBIER (CSP)et de F. PESCHADOUR (UNFDPPMA).

Rdaction des textesJ. BARDAT (MNHN-SPN), F. BIORET (UBO-Plouzane), F. BOTT (universit de Tours), V. BOULLET (CBNMassif central), Th. CORNIER (centre universitaire de Chinon-IMACOF), Th. DELAHAYE (CBN Gap-Charance,antenne Savoie), N. DUPIEUX (ENF-Orlans), B. de FOUCAULT (universit de Lille II), V. GAUDILLAT(MNHN-SPN), P. GRILLAS (station biologique de la Tour du Valat), M. GUERLESQUIN (UCO-Angers), I. GUYOT (AGENC), J. HAURY (ENSA-INRA Rennes), A. LACOSTE (universit de Paris XI-Orsay), E. LAMBERT (UCO-Angers), J.-J. LAZARE (CECRV), N. LE CLAINCHE (station biologique de la Tour duValat), S. MULLER (universit de Metz), V. PLAIGE (PN Vanoise), J.-C. RAMEAU (ENGREF-Nancy), N. YAVERCOVSKI (station biologique de la Tour du Valat).

Groupe de travailM. ALLARDI (MATE-DE), B. BARBIER (CSP), J. BARDAT (MNHN-SPN), F. BENSETTITI (MNHN-SPN), F. BIORET (UBO-Plouzane), F. BOTT (universit de Tours), C. CHAVAUDRET (APCA), B. CLMENT(universit de Rennes), Th. CORNIER (centre universitaire de Chinon-IMACOF), N. DARTIAILH (MNHN-SPN),N. DUPIEUX (ENF-Orlans), B. de FOUCAULT (universit de Lille II), V. GAUDILLAT (MNHN-SPN), P. GRILLAS (station biologique de la Tour du Valat), J. HAURY (ENSA-INRA Rennes), J.-M. HERVIO (ENF-Orlans), A. LACOSTE (universit Paris XI-Orsay), E. LAMBERT (UCO-Angers), F. LAVARDE (ANCRPF), K. LOGEREAU (MNHN-SPN), F. PESCHADOUR (UNFDPPMA), P. PICOU (APCA), V. PLAIGE (PN Vanoise),J.-C. RAMEAU (ENGREF-Nancy).

Comit de pilotageMinistre de l'Agriculture et de la Pche (direction de l'espace rural et de la fort).

Ministre de l'Amnagement du territoire et de l'Environnement (direction de la nature et des paysages).

Musum national d'histoire naturelle (service du patrimoine naturel).

Les responsables des groupes de travail Habitats forestiers , Habitats ctiers , Habitats humides , Habitatsagropastoraux et Habitats rocheux .

AScA (Application des sciences de l'action).

Facilitateur animateurD. ZAKEOSSIAN, X. POUX, I. DUBIEN (AScA).

Nous tenons remercier sincrement toutes les personnes qui, par leurs relectures, leurs conseils ou les informationsqu'elles nous ont transmises, ont contribu l'laboration de cet ouvrage :

J. BARBE (CEMAGREF Lyon), I. BERNEZ (Institut d'agronomie de Lisbonne), J.-B. BOUZILL (universit deRennes), J.-F. BRULARD (MNHN-SPN), A. CAZAUBON (universit de Marseille), H. DANIEL (INH-Angers),M. DENTAL, E. DOUILLARD (CPIE Loire et Mauges, Maine-et-Loire), J. DURFORT (FCBE), A. DUTARTRE(CEMAGREF Bordeaux), C. FIGUREAU, O. GABORY (CPIE Loire et Mauges, Maine-et-Loire), J. GAMISANS(universit de Toulouse), L. GARRAUD (CBN Gap-Charance), Ch. LAHONDRE (SBCO), L. LANCAR (SocitCanal de Provence), S. MAGNANON (CBN Brest), O. MANNEVILLE (GET), J. MOLINA (CBN Porquerolles,antenne Languedoc-Roussillon), C. OTTO-BRUC (MNHN-Laboratoire ESNM), M.-C. PELTRE (universit deMetz), E. QUR (CBN Brest), J.-P. REDURON (CB Mulhouse), R. SALANON (universit de Nice), I. SOULI-MRSCHE (universit de Montpellier II), G. THIBAUT (universit de Metz), M. TRMOLIRES (universit deStrasbourg), P. WAGENHEIM (CSP).

Nous remercions galement les agents du ministre de l'Agriculture et de la Pche (Ch. BARTHOD, A. BOISROUX-JAY, P. BONNAIRE, J.-L. ROUSSEL) et du ministre de l'Amnagement du territoire et del'Environnement (O. DE BROUCKER, H. JAFFEUX, F. LERAT, J.-M. MICHEL, S. RIVET) qui ont assur la coordination administrative de l'opration et la prsidence des comits de pilotage.

Que les personnes que nous aurions malheureusement pu oublier veuillent bien nous en excuser.

IllustrationsCouverture : - haut-marais vosgien : N. DUPIEUX (Espaces naturels de France) ;- mosaque de vgtations au sein dune mare haut-savoyarde : N. DUPIEUX (Espaces naturels de France) ;- rivire Renoncules en Petite Brenne : V. GAUDILLAT (Musum national dhistoire naturelle - SPN).

Signification des sigles

AGENC Agence pour la gestion des espaces naturels de CorseANCRPF Association nationale des centres rgionaux de la proprit forestireAPCA Assemble permanente des chambres d'agricultureASCA Application des sciences de l'actionCB Conservatoire botaniqueCBN Conservatoire botanique nationalCECRV Centre d'tude et de conservation des ressources vgtalesCEMAGREF Centre national du machinisme agricole, du gnie rural, des eaux et des fortsCPIE Centre permanent d'initiatives pour l'environnementCSP Conseil suprieur de la pcheDE Direction de l'eauENF Espaces naturels de franceENGREF cole nationale du gnie rural, des eaux et des fortsENSA cole nationale suprieure agronomiqueESNM tude des systmes naturels et modifisFCBE Fdration centre-Bretagne environnementGET Groupe d'tude des tourbiresINH Institut national d'horticultureINRA Institut national de la recherche agronomiqueMATE Ministre de l'Amnagement du territoire et de l'EnvironnementMNHN Musum national d'histoire naturellePN Parc nationalSBCO Socit botanique du Centre-OuestSPN Service du patrimoine naturelUBO Universit de Bretagne occidentaleUCO Universit catholique de l'ouestUNFDPPMA Union nationale des fdrations des pcheurs et de la protection des milieux aquatiques

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Notice

Prsentation gnrale des Cahiers dhabitats

Contenu et objectifsLes Cahiers d'habitats traitent des 127 habitats naturels et des 139 espces des annexes I et II de la directive Habitats prsents en France et proposent pour chacun d'eux une synthse sous forme de fiches. Pour les habitats naturels, celles-ci abordent trois principaux volets : identification de l'habitat, tats de l'habitat et menaces,propositions de gestion.

tablis en collaboration avec des scientifiques et des gestionnaires, ces Cahiers d'habitats ont pour ambition defournir l'ensemble des personnes travaillant sur la directive Habitats ou amenes laborer les documentsd'objectifs une base d'information solide leur permettant de dialoguer encore plus efficacement au niveau des sitesavec l'ensemble des acteurs locaux concerns. Plus gnralement, ils se destinent toute personne que la connais-sance ou la prservation de ces habitats et espces intresse.

Dclinaisons et principaux volets des fiches relatives aux habitats naturelsLes habitats mentionns dans la directive Habitats ont t dfinis plus prcisment dans le Manuel d'interpr-tation des habitats de l'Union europenne de la Commission europenne (version EUR 15 rvise)1. Les Cahiersd'habitats utilisent les dnominations de ce manuel comme intituls des habitats qualifis de gnriques .

Dans un souci de prcision maximale, afin de faciliter l'identification des habitats sur le terrain et daffiner laconnaissance au plan scientifique et au plan de la gestion, il est apparu ncessaire de dcliner les habitats gnriquesen diffrents habitats lmentaires . Ainsi, chaque cahier d'habitats est constitu dune fiche en-tte prsen-tant l'habitat gnrique et de fiches spares correspondant aux habitats lmentaires (ou dclins).

Les fiches dclines abordent trois principaux volets.

Identification de l'habitat

La premire partie de la fiche a pour but de permettre aux acteurs de terrain de mieux apprhender les habitats dontils doivent assurer la prservation et de dresser un bilan des connaissances scientifiques relatives chaque habitat,pralable indispensable la dfinition de mesures de gestion.

tats de l'habitat et menaces

La deuxime partie prsente les diffrents tats de l'habitat et les tats privilgier, la situation gnrale de l'habitaten France et les menaces qui psent sur lui, ainsi que les enjeux conomiques lis l'habitat et susceptibles d'avoirdes incidences sur sa prservation.

Propositions de gestion

Les propositions de gestion sont tablies la lumire des connaissances actuelles, mais de nombreuses lacunesdemeurent et il n'a pas toujours t possible de formuler des propositions trs dtailles. Dans ce cas, la mise enplace de programmes de recherche et l'exprimentation de modes de gestion sur le terrain seront ncessaires. Lesinformations recueillies donneront une base scientifique plus solide pour llaboration de stratgies de prservationdes habitats et pour la dfinition de mesures de gestion conservatoire prcises.

Les Cahiers d'habitats , ne pouvant faire la synthse d'une multitude de cas particuliers, sont volontairementdconnects des problmes de gestion lis aux sites. Les recommandations formules dans les fiches ne constituentqu'un cadre pour aider l'laboration des documents d'objectifs ; elles devront tre adaptes au niveau de chaquesite, en fonction de ses spcificits et du contexte local.

Les mesures prconises reprsentent le minimum exigible pour le maintien de l'habitat dans un tat de conserva-tion favorable et sont dpourvues de valeur rglementaire. Elles ne doivent cependant pas occulter le fait que ceshabitats appartiennent des ensembles plus vastes comportant d'autres types de milieux et d'espces aux exigencesparticulires, avec des enjeux de gestion parfois trs diffrents, qu'il faudra galement prendre en compte.

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1 Commission europenne, 1999.- Manuel d'interprtation des habitats de l'Union europenne (version EUR 15 rvise). Commission europenne, DG XI, 119 p.

Les Cahiers d'habitats humides

Les habitats concernsLes habitats naturels ont t traits travers cinq thmatiques faisant chacune l'objet d'un tome des Cahiers d'habitats : habitats forestiers , ctiers , humides , agropastoraux et rocheux . Ce troisime tomeest consacr aux habitats des milieux humides continentaux, reprsentant 27 habitats gnriques.

Par dfinition, les milieux humides sont marqus par leau, ils regroupent des ensembles de vgtation trs diffrents se dveloppant dans des conditions d'humidit variables. Les habitats humides d'intrt communautairecorrespondent aux types de milieux suivants : les eaux stagnantes (avec des vgtations strictement aquatiques, maisaussi des communauts amphibies de bord de plans d'eau ou de mares temporaires), les communauts des sourceset des suintements carbonats, les eaux courantes (incluant aussi bien des communauts aquatiques que des vg-tations riveraines), les landes humides, les mgaphorbiaies et les lisires forestires hygrophiles, les tourbires etles marais.

Un certain nombre d'autres habitats de l'annexe I pouvaient tre considrs comme des milieux humides. Mais, dansla mesure o ils rpondaient davantage aux problmatiques d'autres tomes, ils n'ont pas t traits dans cet ouvrage.Il s'agit notamment des forts alluviales, des milieux humides littoraux et des prairies humides. Ils sont lists et classs par tome ci-aprs.

Tome 1 Habitats forestiers :

UE 91D0 - * Tourbires boises (Cor. 44.A1 44.A4) ;

UE 91E0 - * Forts alluviales Alnus glutinosa et Fraxinus excelsior (Alno-Padion, Alnion incanae, Salicionalbae) (Cor. 44.3) ;

UE 91F0 - Forts mixtes Quercus robur, Ulmus laevis, Ulmus minor, Fraxinus excelsior ou Fraxinusangustifolia, riveraines des grands fleuves (Ulmenion minoris) (Cor. 44.4) ;

UE 92A0 - Forts-galeries Salix alba et Populus alba (Cor. 44.17) ;

UE 92D0 - Galeries et fourrs riverains mridionaux (Nerio-Tamaricetea et Securigenion tinctoriae) (Cor. 44.8).

Tome 2 Habitats ctiers :

UE 1130 - Estuaires (Cor. 13.2) ;

UE 1150 - * Lagunes ctires (Cor. 21) ;

UE 2190 - Dpressions humides intradunales (Cor. 16.31 16.35).

Tome 4 Habitats agropastoraux :

UE 1340 - * Prs sals intrieurs (Cor. 15.14) ;

UE 4030 - Landes sches europennes (Cor. 31.2), habitat dans lequel sont intgres les landes fraches Ericaciliaris ;

UE 6410 - Prairies Molinia sur sols calcaires, tourbeux ou argilo-limoneux (Molinion caeruleae) (Cor. 37.31) ;

UE 6420 - Prairies humides mditerranennes grandes herbes du Molinio-Holoschoenion (Cor. 37.4) ;

UE 6440 - Prairies alluviales inondables du Cnidion dubii (Cor. 37.23).

D'autres grands types de milieux humides, en dpit de leur valeur patrimoniale pour la France, ne font pas partie del'annexe I de la directive Habitats ; c'est notamment le cas des bas-marais acides (vgtations de l'ordre desCaricetalia fuscae, Cor. 54.4), des suintements des eaux froides et acides des hautes montagnes (vgtations del'ordre des Montio fontanae-Cardaminetalia amarae, Cor. 54.11, l'alliance du Cratoneurion commutati mise part),des suintements ombrags, en station plutt thermophile, sur substrat calcaire, riches en ptridophytes (vgtationsde la classe des Adiantetea capilli-veneris, Cor. 62.51) et des prairies humides dans leur ensemble.

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Organisation du travailUn groupe de travail Habitats humides regroupant des scientifiques et des gestionnaires a t mis en place. Sonpremier rle a t de dcliner les habitats gnriques en habitats lmentaires. Les fiches, rdiges par des spcialistesdes milieux humides ont ensuite t examines et discutes en groupe de travail. Paralllement, elles ont t soumises d'autres scientifiques ou gestionnaires extrieurs au groupe de travail, sollicits en fonction de leursconnaissances propres certains types d'habitats. Dans le mme esprit, les rdactions ont t soumises aux gestionnaires des autres groupes de travail Habitats concerns.

Cette dmarche a favoris la confrontation des expriences des diffrents partenaires impliqus en recensant et enidentifiant les points de divergence et les attentes des uns et des autres. La participation active des diffrents parte-naires a garanti la prise en compte des points de vue de chacun sur la base dune concertation et dune ngociationde tous les points difficiles.

Les fiches ont ensuite t soumises un comit de pilotage compos du ministre de l'Agriculture et de la Pche(MAP), du ministre de l'Amnagement du territoire et de l'Environnement (MATE) et des responsables des groupesde travail. Ces comits de pilotage ont dbouch sur une premire et double validation ministrielle (MAP/MATE),suivie d'un examen et d'un avis du comit permanent du Conseil national de la protection de la nature (CNPN).

Les diffrentes tapes d'laboration des fiches et les acteurs concerns sont rcapituls ci-aprs au travers d'un schma.

* Gestionnaires des groupes de travail Habitats : Assemble nationale des centres rgionaux de la propritforestire, Assemble permanente des chambres d'agriculture, Conseil suprieur de la pche, Conservatoire du littoral et des rivages lacustres, Fdration nationale des syndicats de propritaires forestiers sylviculteurs, Officenational des forts, parc national des crins, rserves naturelles de France, Union nationale des fdrations dpartementales des pcheurs et de la protection des milieux aquatiques.

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Acteurs tapes

Spcialistesdes habitats humides

Gestionnairesd'espaces naturels

Autres spcialistesdes habitats humides

Gestionnaires des groupes de travail Habitats *

Dclinaison des habitatsgnriques

Relectures examenen groupe de travail

Examen en comit de pilotage

1re rdaction des fiches

Validation finale

Direction de la natureet des paysages (MATE)

Direction de l'espace ruralet de la fort (MAP)

Avis du comit permanentdu CNPN

Fig. 1 - laboration des fiches Cahiers d'habitats humides : tapes et acteurs

Dclinaison des habitats gnriques en habitats lmentairesLa premire tape, avant la rdaction des fiches elles-mmes, a t de dcliner les habitats gnriques tudis enhabitats lmentaires. Les dclinaisons sont motives essentiellement par des considrations pratiques d'identificationde l'habitat sur le terrain, par le souci de traduire au mieux la diversit cologique des habitats gnriques et par lesmodes de gestion conservatoire adapts chaque type lmentaire.

Selon les habitats, les critres de dclinaison et le nombre de dclinaisons sont varis (jusqu' 12 habitats lmen-taires pour les mgaphorbiaies et lisires, UE 6430).

Diffrents critres caractre scientifique ont t utiliss : la biogographie, par exemple pour les complexes rive-rains (UE 3220, UE 3230, UE 3240), avec schmatiquement une diffrenciation vgtation des Alpes-vgtation desPyrnes ; la structure de la vgtation pour certaines communauts aquatiques (habitats 3150-1 3) ; l'acidit deseaux pour les herbiers characes (UE 3140), etc.

L'habitat UE 3130 (Eaux stagnantes, oligotrophes msotrophes avec vgtation des Littorelletea uniflorae et/oudes Isoeto-Nanojuncetea), dclin en 6 habitats lmentaires, offre l'exemple d'une dclinaison associant plusieursfacteurs. La construction des dclinaisons de cet habitat gnrique est illustre ci-aprs par une cl dichotomiqueprcisant la nature des critres utiliss.

1. [critre biologique]Communauts vivaces ...................................................................................................................................2Communauts domines par les annuelles....................................................................................................3

2. [critres altitudinal et biogographique]Communauts des tages montagnard alpin des rgions alpines ........................................habitat 3130-1Communauts de l'tage planitiaire des rgions continentales ..............................................habitat 3130-2

3. [critre topographique]Communauts de bas-niveau topographique.................................................................................................4Communauts de niveau topographique moyen ...........................................................................................5

4. [critre biogographique]Communauts continentales ...................................................................................................habitat 3130-3Communauts atlantiques et de trophie plus leve...............................................................habitat 3130-4

5. [critre daphique]Communauts acidiphiles .......................................................................................................habitat 3130-5Communauts neutrophiles basophiles................................................................................habitat 3130-6

Intituls des habitats lmentaires :3130-1 Eaux stagnantes vgtation vivace oligotrophique msotrophique montagnarde subalpine desrgions alpines, des Littorelletea uniflorae ;3130-2 Eaux stagnantes vgtation vivace oligotrophique msotrophique planitiaire des rgions continen-tales, des Littorelletea uniflorae ;3130-3 Communauts annuelles msotrophiques eutrophiques, de bas-niveau topographique, planitiaires, d'affinits continentales, des Isoeto-Juncetea ;3130-4 Communauts annuelles oligotrophiques msotrophiques, de bas-niveau topographique, planitiaires,d'affinits atlantiques, des Isoeto-Juncetea ;3130-5 Communauts annuelles oligotrophiques msotrophiques, acidiphiles, de niveau topographiquemoyen, planitiaires montagnardes, des Isoeto-Juncetea ;3130-6 Communauts annuelles oligotrophiques msotrophiques, neutrophiles basophiles, de niveau topo-graphique moyen, planitiaires, des Isoeto-Juncetea.

Lors de la dclinaison de cet habitat gnrique, l'accent a donc t mis sur l'identification de l'habitat et sur l'illustra-tion de sa diversit. Les modes de gestion favorables aux habitats dclins sont quant eux relativement mal connus.

Dans d'autres cas, le critre gestion a t retenu en priorit dans l'laboration des dclinaisons. C'est le cas de laplupart des habitats de tourbires qui n'ont fait l'objet que d'une seule fiche lmentaire. Les modes de gestion proposs concernent en effet la tourbire dans son ensemble et non quelques communauts en particulier. Le critregestion a galement t utilis pour partie dans la dclinaison de l'habitat UE 3150 (Plans d'eau eutrophes), la rdac-tion d'une fiche dcline particulire aux rivires et canaux et aux fosss des marais (habitat 3150-4) se justifiantpar des modalits de gestion diffrentes de celles des lacs, tangs et mares (habitats 3150-1 3).

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Lors de l'tablissement des dclinaisons, l'interprtation des habitats s'est parfois rvle dlicate ; dans la mesuredu possible, les options suivies ont t expliques et justifies dans les fiches gnriques. Il convient toutefois d'vo-quer l'existence de recoupements entre diffrents habitats gnriques. En effet, certaines associations vgtales peuvent lgitimement tre intgres dans plusieurs habitats gnriques. Se pose alors la question de savoir quellefiche l'utilisateur de terrain doit se rapporter.

C'est par exemple le cas des communauts des bas-marais dunaires (habitat UE 2190) qui font galement partie du grand ensemble des bas-marais neutro-alcalins (habitat UE 7230). Les communauts concernes sont alors prsentes dans les deux cahiers d'habitats correspondant et le lecteur est invit utiliser en priorit l'un desdeux codes UE (dans ce cas prcis, le code UE 2190 est utiliser en priorit pour les vgtations littorales).

D'autres cas de figure sont possibles ; ainsi, certaines associations telles que le Potamogetonetum pectinati sont susceptibles de se rencontrer aussi bien dans des eaux stagnantes (habitat UE 3150) que dans des eaux courantespermanentes (habitat UE 3260) ou temporaires (habitat UE 3290). Dans ce cas, l'association rencontre sur le terrain sera rattache l'un de ces trois habitats gnriques en fonction de son contexte cologique.

Contenu des fiches de synthseTous les habitats, gnriques ou lmentaires, sont rcapituls la fin de la notice (cf. Informations complmen-taires ) avec prcision de leurs codes (UE et CORINE), de leur intitul, de la position des associations dans lanomenclature phytosociologique et du nom des rdacteurs des fiches.

Fiche habitat gnrique

En premier lieu est prsent l'intitul de l'habitat tel que propos par le Manuel d'interprtation des habitats de laCommission europenne. En vis--vis figure son code Union europenne (UE), complt du code CORINE, long-temps utilis auparavant. Le caractre prioritaire (au sens de la directive Habitats ) de l'habitat est signal parla mention Habitat prioritaire et par un astrisque (*) prcdant son intitul.

La fiche gnrique prsente ensuite :- la dfinition de l'habitat selon le Manuel d'interprtation des habitats (version EUR 15 rvise) ;- la carte de rpartition de l'habitat gnrique en France ;- la prsentation gnrale succincte de l'habitat ;- la dclinaison en habitats lmentaires ( ce niveau sont galement expliqus les problmes d'interprtation deshabitats et les options choisies) ;- la position des habitats lmentaires au sein de la classification phytosociologique franaise actuelle ;- les rfrences bibliographiques utilises pour laborer les fiches.

Les habitats gnriques sont prsents par ordre croissant de leur code UE et regroups selon les grands types demilieux retenus par le Manuel d'interprtation des habitats : eaux dormantes, eaux courantes, landes et fourrs tem-prs, prairies humides semi-naturelles hautes herbes, tourbires acides Sphaignes, bas-marais calcaires.

Fiche habitat lmentaireEn premier lieu sont prsents l'intitul de l'habitat dclin et son code compos du code Union europenne de l'ha-bitat gnrique suivi du numro de la dclinaison. Le code CORINE mentionn est spcifique l'habitat dclin etpeut ce titre tre plus prcis, voire diffrer, de celui de l'habitat gnrique.

Caractres diagnostiques de l'habitatCette rubrique prsente l'habitat dans son tat de rfrence. Les caractres diagnostiques concernent les conditionsstationnelles dans lesquelles se dveloppe l'habitat, la physionomie et la structure de l'habitat. Sont galement prcises les espces vgtales reprsentatives de l'habitat (les plus caractristiques de l'habitat apparaissant engras), ainsi que sa variabilit, illustrant la diversit des situations stationnelles et du cortge floristique. L'attentiondu lecteur est galement attire sur des habitats proches avec lesquels des confusions sont possibles.

Correspondances phytosociologiquesDans la plupart des cas, l'alliance laquelle se rapportent les associations vgtales prsentes dans le paragraphe Variabilit est rappele ce niveau. Dans le cas o les associations ne sont pas toutes cites dans les variabili-ts ou lorsqu'elles appartiennent deux alliances diffrentes, elles sont intgralement rcapitules dans cetterubrique et replaces dans leurs alliances respectives.

Dynamique de la vgtationCette rubrique permet de savoir dans quelle succession dynamique se trouve l'habitat. Elle englobe la fois des don-nes sur l'volution naturelle de la vgtation et sur les activits anthropiques qui influencent ce processus. Cecipeut conduire distinguer deux sous-rubriques selon la nature de la dynamique :- spontane ;- lie aux activits humaines.

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Habitats associs ou en contactIndique l'appartenance de l'habitat un complexe d'habitats (mosaque d'habitats ou ensemble d'habitats ayant desrelations fonctionnelles) ; les habitats dintrt communautaire sont suivis de leur code UE (et dune toile lorsquilssont prioritaires), les autres habitats sont suivis de leur code CORINE lorsquil existe.

Rpartition gographique et carte de rpartitionL'aire de rpartition franaise de l'habitat est prsente et illustre par une carte. Dans l'tat actuel des connais-sances, il est rarement possible de proposer une carte de rpartition prcise des habitats ; le plus souvent, ces cartesreprsentent une aire de rpartition potentielle de l'habitat.

Diffrents niveaux de lgende sont proposs :/// (hachures) : prsence de l'habitat ;* : habitat prsent, mais localis ;? : prsence de l'habitat confirmer.

Une partie des cartes de rpartition ne prsente qu'un seul niveau de hachure, correspondant aux zones o l'habitatpeut tre rencontr si les conditions de milieu sont favorables son dveloppement. Il s'agit gnralement d'une aired'expression potentielle de l'habitat, mais dans quelques cas (habitats UE 3120 et 3170*), les cartes prsentes illustrent l'aire de rpartition relle de l'habitat.

Pour un certain nombre d'habitats, deux niveaux de hachures ont t utiliss, de manire relativiser la prsence del'habitat d'une rgion l'autre :

/// (hachures denses) : habitat frquent ou assez frquent ;/ / / (hachures espaces) : habitat potentiellement prsent, mais rare.

Cas particuliers :

- habitat 7120 :/// (hachures) : habitat peu frquent.

- habitats 3260 (fiches 1 5) et 3290 :/// (hachures denses) : prsence prfrentielle de l'habitat (UE 3260) / prsence avre de l'habitat (UE 3290) ;/ / / (hachures espaces) : prsence potentielle de l'habitat.

- habitat 3270-2 : linaire de cours d'eau color en bleu : plaine alluviale de la Loire ou de ses affluents o la prsence de l'habitat est atteste par des observations directes ;[] linaire de cours d'eau color en bleu encadr de crochets et accompagn d'un ? : prsence souponnede l'habitat, mais non vrifie, ou habitat appauvri.

Valeur cologique et biologiqueDcrit ce qui fait l'intrt de l'habitat : raret et originalit (notamment stationnelle) de l'habitat, prsence d'espcesvgtales ou animales rares, appartenance de l'habitat un complexe d'habitats forte valeur cologique et biolo-gique, fonction de l'habitat (ex. : niches cologiques pour la faune...).

Espces de l'annexe II de la directive Habitats Certaines espces de l'annexe II de la directive Habitats ( Espces animales et vgtales d'intrt communau-taire dont la conservation ncessite la dsignation de Zones spciales de conservation ) sont susceptibles de frquenter certains habitats humides. Ce paragraphe permet de les lister, le lecteur pourra ensuite se reporter auxfiches correspondantes des deux tomes Espces (tomes 6 et 7) o il trouvera de plus amples informations surles pratiques de gestion qui leur sont favorables. Les informations fournies dans cette sous-rubrique sont rcapitu-les la fin de la notice sous la forme de deux tableaux (cf. Informations complmentaires , tableaux 1 et 2).

Source : directive Habitats-Faune-Flore n92/43/CEE du Conseil du 21 mai 1992 concernant la conservationdes habitats naturels ainsi que de la faune et de la flore sauvages (JOCE du 22/07/1992), modifie par la directiven97/62/CEE du Conseil du 27 octobre 1997 portant adaptation au progrs technique et scientifique de la directive92/43/CEE (JOCE L 305 du 8/11/1997).

S'il est relativement facile de positionner des espces vgtales dans tel ou tel habitat, il n'en est pas de mme pourles espces animales. Les habitats naturels tels qu'ils sont dfinis dans le Manuel d'interprtation sont en effet difficilement transposables aux habitats des espces animales. Celles-ci sont en effet rarement infodes un typed'habitat naturel de l'annexe I et a fortiori un habitat dclin, les chelles d'apprhension, notamment, sont souvent trs diffrentes. Par ailleurs, les connaissances relatives aux habitats de ces espces restent souvent incom-pltes. En dpit de ces limites, cette information reste intressante dans la mesure o elle attire l'attention sur la prsence d'autres espces patrimoniales dont il faut savoir tenir compte sur le terrain.

Espces de l'annexe I de la directive Oiseaux Certaines espces de l'annexe I de la directive Oiseaux ( Espces faisant l'objet de mesures spciales de conser-vation en particulier en ce qui concerne leur habitat (Zone de protection spciale) ) sont susceptibles de frquentercertains habitats humides. Ce paragraphe a permis dans quelques cas de les citer.

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Source : directive Oiseaux n79/409/CEE du Conseil du 2 avril 1979 concernant la conservation des oiseauxsauvages (JOCE du 25/04/1979 ; dernire modification JOCE du 30/6/1996).

Divers tats de l'habitat ; tats de conservation privilgier

Un habitat peut se trouver dans divers tats lis des volutions naturelles, aux variabilits stationnelles ou aux activits humaines. Dans ce cas, ces diffrents tats peuvent avoir des degrs de naturalit varis (formes typiques,appauvries, dgrades, modifies...) en fonction de lintensit des pressions exerces par lhomme. Ils peuvent fairel'objet d'un classement qui permet de choisir le ou les tats que l'on souhaite maintenir ou atteindre pour l'habitat.On pourra ainsi distinguer deux sous-rubriques :- tats privilgier ;- autres tats observables (par exemple : habitat herbac envahi par les ligneux ou communauts domines par uneespce trs coloniale conduisant un appauvrissement et une banalisation floristique de l'habitat).

Tendances volutives et menaces potentielles

Donne des lments d'informations sur l'volution passe et rcente de l'habitat et indique la situation actuelle de l'habitat en France. ce niveau sont galement recenss les facteurs (d'origine naturelle ou anthropique) responsables ou pouvant conduire la rgression, voire la disparition, de l'habitat. Les situations sur le terrain tanttrs variables, un facteur peut apparatre comme une menace dans une rgion sans qu'il en soit de mme dans uneautre, d'o l'utilisation de la notion de menaces potentielles .

Potentialits intrinsques de production conomique

Les informations de ce paragraphe situent les pratiques de gestion dans un cadre conomique afin de mesurer l'cart entre logique de production et logique de conservation (stricte ou intgre). Les valorisations actuelles et potentiellesdes stations, au sens agronomique ou forestier (ou autre), occupes par l'habitat sont indiques de faon synthtique.

Propositions de gestion

Rappel de quelques caractres sensibles de l'habitatCette sous-rubrique rappelle les caractristiques essentielles de lhabitat qui doivent faire l'objet d'une attention particulire lors de l'laboration de protocoles de gestion et de leur mise en uvre.

Modes de gestion recommands Cette sous-rubrique prsente des mesures de gestion qui doivent contribuer au maintien de l'habitat dans un tat deconservation favorable, mais aussi des pratiques qui lui sont dfavorables et qui doivent par consquent tre vites. Il peut s'agir de recommandations gnrales ou particulires (entretien).

Autres lments susceptibles d'influer sur les modes de gestion de l'habitatCette sous-rubrique attire l'attention sur la prsence d'espces d'intrt patrimonial qui peuvent se trouver dans lesmmes ensembles de milieux et qui peuvent soit bnficier de la gestion mise en place pour l'habitat soit, au contraire,montrer des enjeux contradictoires. Ponctuellement peuvent tre voqus d'autres facteurs.

Exemples de sites avec gestion conservatoire meneDans la mesure du possible, des sites dans lesquels l'habitat fait lobjet dune gestion conservatoire sont prsents. Desdtails sont gnralement donns concernant les organismes responsables des oprations et sur les travaux mis en uvre.

Inventaires, exprimentations, axes de recherche dvelopper

Du bilan des connaissances actuelles relatives lhabitat, il peut ressortir un certain nombre de lacunes, c'est notam-ment le cas concernant la variabilit, la rpartition gographique, les impacts rels de certaines menaces, les modalits prcises des techniques de gestion, etc. Cette rubrique tablit une liste de travaux de recherche mettreen uvre afin de les combler.

Bibliographie

Enfin, sont rcapituls les articles, ouvrages et rapports utiliss pour la rdaction des textes.

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Articulation des Cahiers d'habitats avec d'autres documents dorientation et de gestionLes proccupations concernant les milieux humides sont relativement rcentes, mais de nombreux documents dorientation et de gestion ont t labors, ils dterminent un cadre gnral dans lequel doivent se situer les oprateurs montant un dossier de gestion.

Documents d'orientation et de gestion existants

Le plan daction national pour les zones humidesEn mars 1995, le Conseil des ministres a adopt un plan daction national pour les zones humides, dont lobjectifest denrayer leur dgradation et de garantir leur gestion durable en luttant contre les pratiques nfastes, lies parfois des incohrences rglementaires. En effet, on peut citer lexemple des mesures qui, dun ct, encoura-gent lassainissement et le drainage des zones humides (cf. code rural par exemple) et, de lautre, dictent leur prservation (cf. loi sur leau du 3 janvier 1992). Pour atteindre cet objectif, le plan daction national pour les zoneshumides identifie plus dune trentaine de mesures correspondant quatre axes dactions :- inventorier les zones humides et renforcer les outils de suivi et dvaluation (programme national de recherche,observatoire des zones humides) ;- assurer la cohrence des politiques publiques ;- engager la reconqute des zones humides (mesures de protection et de gestion) ;- lancer un programme dinformation et de sensibilisation.

Les schmas directeurs d'amnagement et de gestion des eaux (SDAGE) et les schmas d'amnagement etde gestion des eaux (SAGE)La loi sur leau du 3 janvier 1992 a instaur deux outils de planification : les SDAGE et les SAGE.

Les SDAGE fixent, pour chacun des six grands bassins hydrographiques franais, les primtres des SAGE et lesorientations fondamentales dune gestion quilibre de la ressource en eau, conformment aux consignes dune circulaire du ministre de lEnvironnement du 15 septembre 1994.

Les SAGE, lorsquils existent, fixent, lchelon du sous-bassin ou du groupement de sous-bassins correspondant une unit hydrographique cohrente, les objectifs gnraux dutilisation, de mise en valeur et de protection desressources en eau superficielle et souterraine et des cosystmes aquatiques, ainsi que de la prservation des zoneshumides.

Le programme de matrise des pollutions dorigine agricole (PMPOA) et les divers programmes rgionaux de reconqute de la qualit des eaux En octobre 1993, les ministres chargs de lagriculture et de lenvironnement ont labor, en concertation avec lesorganisations agricoles, le PMPOA de faon protger les milieux aquatiques tout en conservant une agriculturedynamique. Il sagit de matriser autant que possible les pollutions par les produits phytosanitaires, les nitrates etles effluents dlevages. Lopration Ferti-mieux , initie en 1991 par le ministre de lAgriculture et confie lassociation nationale pour le dveloppement de lagriculture (ANDA), contribue pour sa part ce programme.

Diverses rgions ont mis en place des programmes pluriannuels de reconqute de la qualit des eaux , en relation avec les lus locaux et surtout le monde agricole. Parmi les programmes les plus mdiatiss, les diffrentsprogrammes Bretagne eau pure ont vis rduire les pollutions par les pesticides et les nitrates.

Les plans dpartementaux de gestion piscicoleLa conservation des espces et populations piscicoles remarquables passe par la conservation de leurs habitats, maiselle doit pouvoir aussi s'appuyer sur la mise en place progressive des plans de gestion piscicole. En effet, l'affirma-tion des missions d'intrt gnral de protection et de mise en valeur du milieu aquatique des collectivits piscicoless'accompagne d'une obligation de gestion, l'article L 433-3 du code de l'environnement stipulant que l'exerciced'un droit de pche emporte obligation de gestion des ressources piscicoles. Celle-ci comporte l'tablissement d'unplan de gestion .

Les plans de gestion piscicole et les plans de gestion des poissons migrateurs reprsentent ainsi une contributionmajeure la dfinition et la mise en uvre des orientations de gestion des habitats aquatiques et des populationspiscicoles remarquables.

Les actions de gestion agricole conservatoires des zones humides : art. 19-OGAF, MAE, CTELe premier rglement europen autorisant lattribution daides lintroduction ou au maintien de pratiques de production compatibles avec les exigences de la protection de lenvironnement est le rglement 797/85 du Conseildes communauts europennes du 12 mars 1985, plus particulirement larticle 19 dudit rglement (OGAF). Lesaides sont rserves aux zones sensibles du point de vue de lenvironnement . Les premires oprations datentde 1989 et se sont centres notamment sur la protection des secteurs de biotopes rares et sensibles : zones de marais,valles fluviales inondables

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Dans le cadre du volet agri-environnemental des mesures daccompagnement de la PAC, les dispositions prvues par larticle 19 sont reprises et tendues au travers un nouveau rglement europen 2078/92 du 30 juin1992. Ces mesures agri-environnementales (MAE) sont appliques notamment aux grandes zones humides fran-aises dans le cadre de contrats de cinq ans, lchelle des parcelles. La mise en uvre de ce rglement est obligatoire pour les tats membres qui doivent laborer un dispositif agri-environnemental national. Le dispositiffranais se compose dun niveau national, avec la prime lherbe, et dun niveau rgional, avec les cahiers descharges nationaux applicables tels quels sur lensemble du territoire et les oprations locales agri-environnementales(OLAE) qui font suite l art. 19 . Le niveau rgional se substitue au niveau national. Elles sont ainsi plus encohrence avec la ralit du terrain.

Le 9 juillet 1999, la France se dote dune nouvelle loi dorientation agricole instituant les contrats territoriaux dexploitation (CTE). Paralllement et dans le cadre de la rforme de la PAC, le Conseil de lUnion europennearrte le 17 mai 1999 le rglement (CE) n 1257/99 dit rglement de dveloppement rural (RDR). Le ChapitreVI de ce rglement reprend, en les largissant, les dispositions prvues par le rglement n2078/92 et les compltepar un rgime en faveur des zones soumises des contraintes environnementales. Le dispositif agroenvironnementalfranais consiste dsormais en un catalogue dactions agroenvironnementales que chaque rgion peut adapter pourlaborer son propre programme travers les synthses rgionales agroenvironnementales . Ces cahiers descharges reprennent notamment les diffrents cahiers des charges issus des OLAE.

La gestion contractuelle pourra se faire galement, vraisemblablement partir de 2002, travers des MAE horsCTE qui seront contractualisables dans certains cas particuliers : notamment pour les non ligibles aux CTE et pourdes petites surfaces dans des primtres sensibles.

Cahiers d'habitats et documents d'objectifs

Rappel de quelques caractristiques des Cahiers d'habitats et des documents d'objectifs :

Les Cahiers dhabitats sont rdigs selon une vision globale de lhabitat. S'ils donnent un cadre technique et scientifique permettant de baliser l'laboration des documents d'objectifs , ils ne peuvent, en revanche, prtendre tenir compte de tous les particularismes locaux. Cest la raison pour laquelle les recommandations contenues dans les Cahiers dhabitats sentendent sans rfrences une surface dhabitats ou un site particulier.Les recommandations de gestion sont donnes titre indicatif, les documents dobjectifs prciseront ce cadreen fonction des potentialits, des contraintes locales, ainsi que des surfaces de lhabitat dans le site.

Le contenu des Cahiers d'habitats apporte donc des lments d'information permettant la synthse cologiqueprvue dans les documents d'objectifs . Le Guide mthodologique des documents d'objectifs Natura 2000(Atelier technique des espaces naturels, 1998) mentionne ainsi, par exemple, la recherche d'indicateurs de suivi desactions. Leur utilisation ncessite la collecte de donnes prcises de terrain et la prise en compte des aspectshumains, techniques et financiers locaux. Les Cahiers d'habitats , sinscrivant dans un cadre national, se dtachent de toute prrogative quant la dfinition de tels indicateurs. Il en est de mme pour des aspects relevantpar exemple de la dimension paysagre qui ne peut s'envisager convenablement qu' l'chelle du site.

La cohrence avec les documents existants sera surtout tablir au niveau local lors de la mise en place des documents d'objectifs .

Cahiers d'habitats et conventions internationales

La convention de RamsarEn 1986, la France a adhr la convention relative aux zones humides dimportance internationale particulire-ment comme habitats des oiseaux deau, dite convention de Ramsar, du nom de la ville dIran o elle a t signe,en 1971. Comme la directive Habitats , la convention de Ramsar prconise le maintien des activits sociales etconomiques compatibles avec la conservation des caractristiques cologiques des milieux concerns. En 1998, laFrance comptait 18 zones humides dsignes au titre de la convention de Ramsar (15 en mtropole, 3 dans les collectivits de l'outre mer).

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CAHIER D'HABITATS DOCUMENT D'OBJECTIFS

Document tabli au niveau national, portant sur leshabitats (annexe I) et les espces (annexe II) de ladirective.

Document caractre informatif au plan scientifiqueet technique.

Document labor par des scientifiques et des gestionnaires.

Document tabli localement portant sur chaquesite du rseau Natura 2000.

Document caractre oprationnel tablissant lesintentions et les actions de gestion mettre enuvre au niveau des sites.

Document labor en concertation avec l'ensembledes acteurs locaux concerns.

Un programme Life conu par la fdration des parcs naturels rgionaux, en partenariat avec le ministre de lEnvironnement et relatif la promotion des sites franais inscrits la convention de Ramsar a t mis en uvreentre 1995 et 1996. Un compte rendu de ce programme a t prsent lors du sminaire de Gurande d'octobre 1997.

En 1998, des propositions de zones humides en vue de leur dsignation au titre de la convention de Ramsar ont tfaites dans le cadre du plan daction pour les zones humides, sur la base de critres relatifs notamment aux poissonset aux milieux tourbeux ou coralliens. Il sagit l de simples orientations pralables une ventuelle tude de faisabilit raliser en concertation avec les acteurs locaux.

La convention sur la diversit biologiqueLa France a ratifi la quasi-totalit des conventions internationales qui ont pour objet la protection de la diversitbiologique et en particulier la convention de Rio de 1992, ratifie le 1er juillet 1994. Le document publi par le ministre de lEnvironnement intitul La diversit biologique en France : programme daction pour la faune et laflore sauvages souligne limportance de la biodiversit en France et les causes principales de sa dgradation.

Une analyse des principaux milieux naturels et espces concerns ainsi que des instruments rglementaires, administratifs et financiers montre les possibilits de mise en place dune politique visant connatre et surveillerle patrimoine naturel, prserver et restaurer les espces les plus menaces, protger et grer la diversit biologiquesur lensemble du territoire et intgrer ces notions dans les pratiques socio-conomiques et culturelles. Ce programme fait une large place aux zones humides et aux espces qui y sont infodes.

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Les zones humides et les grands types d'habitats humides

Les milieux humides : dfinition et fonctionnement

Dfinition

Dans lacception la plus courante, les zones humides sont des espaces o la nappe est situe proximit de la surface du sol, au-dessus ou au-dessous de celui-ci, avec une vgtation adapte un engorgement plus ou moinspermanent. Par extension, les zones humides vont jusqu une profondeur deau de 6 m. Des travaux rcents sur latypologie fonctionnelle des zones humides amnent distinguer les milieux potentiellement humides (en fonctionde leur position topographique) de ceux qui le sont rellement.

Par ailleurs, les zones humides correspondent des paysage particuliers, cette dimension paysagre constituant unlien entre cologie et socit (Donadieu, 1996).

Une typologie descriptive de ces milieux peut tre tablie (suivant notamment les travaux de Barnaud, 1990 ;Dugan, 1992 in Bernard, 1994). Pour les habitats traits dans ce tome (milieux aquatiques et zones humides continentaux non halophiles), on distinguera les grands types de milieux suivants qui seront dfinis et prsents plusloin (cf. Les grands types dhabitats humides ) :- les eaux stagnantes ;- les milieux temporaires ;- les sources ;- les rivires et leurs corridors ;- les mgaphorbiaies ;- les landes humides ;- les tourbires.

Contexte gnral du fonctionnement des milieux humides

La dynamique spatiale de leau : un cadre gographique pertinent, le bassin versantLunit naturelle de collecte des eaux est limpluvium qui correspond le plus souvent au bassin versant. Cest au seinde ce bassin versant que leau de pluie percole verticalement ou sous la surface du sol, ou ruisselle sa surface,puis atteint les zones humides et le cours deau.

Le fonctionnement hydraulique des milieux humidesPour quil y ait zone humide et a fortiori zone humide aquatique en un endroit donn, il faut que le bilan hydriquesoit excdentaire par rapport aux possibilits de percolation dans le sol ou dvacuation latrale par ruissellement,soit tout au long de lanne, soit au moins de faon suffisamment durable (zones humides temporaires) pour quily ait adaptation des vgtaux des conditions de forte humidit. Ceci correspond un cadre climatique et physiographique particulier.

Pour quelques types de zones humides, notamment les tourbires bombes, les prcipitations sont suffisantes pourtablir un bilan hydrique trs excdentaire (par exemple en montagne), et assurer en totalit leur alimentation eneau ; dans lexemple prcit, on parle de tourbires ombrognes . Toutefois, le plus souvent, les zones humidessont en position topographique basse et bnficient dapports hydriques latraux provenant du ruissellement, desnappes ou du rseau hydrographique.

La qualit de leauLa qualit de leau sexprime par divers paramtres de minralisation (notamment la conductivit), de trophie (azoteet phosphore essentiellement) et de teneur en micropolluants (matires organiques fermentescibles, mtaux lourdsou molcules de synthse) (Brmond & Vuichard, 1973).

La minralisation et le pH correspondent essentiellement aux caractristiques du substrat gologique : ces para-mtres sont notamment plus levs sur marnes et calcaires que sur granite et grs acides. Il est important de biendiffrencier cette notion de minralisation de celle de trophie, qui correspond la quantit dlments nutritifs(essentiellement lazote et le phosphore biodisponibles dans le milieu). Un enrichissement trophique des eaux estconscutif au lessivage des sols, surtout dans les zones agricoles intensifies.

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Il existe des chelles de trophie et de minralisation dans la littrature (Nisbet & Verneaux, 1970 ; Mriaux, 1978et 1982 ; etc.), ainsi que des grilles de qualit utilises notamment par les agences de leau. Elles doivent tre adaptesen fonction des co-rgions. Il est donc difficile de donner des valeurs pour distinguer les milieux oligotrophes(pauvres en lments nutritifs), msotrophes (moyennement riches), eutrophes (riches), hypertrophes (trs-tropriches) ; les milieux dystrophes (cest--dire dsquilibrs) quant eux sont enrichis en matires organiques.

Le ministre de l'Amnagement du territoire et de l'Environnement et les six agences de l'eau ont mis en place en1999 un nouveau systme d'valuation de la qualit de l'eau ( SEQ eau ) qui remplace les grilles utilises jusqu'prsent. Ce systme fait rfrence aux usages et la fonction potentialit biologique .

Biologie des milieux humides et relations avec les facteurs abiotiques

Gnralits sur les relations organismes-milieu et la bioindicationLensemble des organismes vgtaux et animaux sont adapts aux tats moyens mais aussi aux variations clima-tiques et hydrologiques qualitatives et quantitatives affectant les zones humides.

Dans les milieux aquatiques, pour au moins une partie des organismes et des communauts, les seuils discriminantsdes facteurs sont variables dune co-rgion lautre (Robach & al., 1996) et peuvent mme arriver discriminerdes populations ou des communauts de macrophytes (Haury & al., 1998 ; Rolland & al., 1999) ou de poissons(Changeux, 1995). Ils amnent utiliser les variables biologiques comme descripteurs de ltat de sant des hydrosystmes (Chartier-Touz & al., 1994) et dfinir des indices normaliss de la qualit des eaux utilisant lesinvertbrs benthiques (indice biologique global normalis) ou les diatomes (indice biologique diatomique), ou des sdiments (avec les oligochtes - indice oligochte de qualit des sdiments). D'autres indices, utilisant lesmacrophytes (indice biologique macrophytique en rivire) et les poissons (indice biologique poisson), sont en voiede normalisation.

Les relations entre les milieux humides et les organismes renvoient des typologies multi-compartiments, qui, pourlinstant, ne dbouchent pas encore sur des indices de qualit propres ces milieux, sinon pour les oiseaux quiintgrent lensemble du corridor fluvial (Frochot & Roche, 1996).

Une vision fonctionnelle de ces cosystmes est actuellement applique aux zones humides de fonds de valle en Bretagne, par rapport aux fonctions de dnitrification, de pigeage de sdiments, ou de protection des zonesaquatiques contre les polluants (azote, phosphore, pesticides). Elle reste donc tendre aux compartiments biolo-giques et leurs relations trophiques et comportementales.

La vgtation des zones humidesLa vgtation des milieux humides comprend des espces strictement aquatiques (comme les Potamots,Potamogeton spp.), des espces amphibies (comme la Sagittaire, Sagittaria sagittifolia), des espces hygrophiles(comme les Joncs, Juncus spp.), voire seulement de milieux assez frais (espces msohygrophiles telles que leLierre terrestre, Glechoma hederacea).

Du point de vue taxonomique, il est ncessaire de ne pas se contenter des phanrogames pour dcrire la vgtationde ces milieux : en milieu aquatique, il importe de prendre en compte les macro-algues (filamenteuses et les chara-ces) et les bryophytes ; en milieu humide, ces bryophytes correspondent un groupe incontournable lorsquon tudie les tourbires Sphaignes (genre Sphagnum).

Compte tenu de limportance de la structure et de la physionomie de la vgtation dans la comprhension du fonctionnement du tapis vgtal, les types biologiques (ensemble des caractres physionomiques d'une espce vg-tale qui se traduisent par la position des bourgeons et des organes de survie pendant la mauvaise saison) doivent tre pris en considration :- throphytes, plantes annuelles, ne prsentant donc pas de forme de rsistance vgtative ;- cryptophytes, aux organes de conservation cachs dans le sol (gophytes), leau (hydrophytes), la vase (hlophytes) ;- hmicryptophytes, aux bourgeons cachs proximit de la surface du sol ;- champhytes, aux bourgeons situs moins de 50 cm du sol ;- phanrophytes, aux bourgeons situs plus de 50 cm du sol.

Les vgtaux des milieux aquatiques prsentent des adaptations et des morphologies particulires, donnant lieu lanotion de type comorphologique (Den Hartog & Segal, 1964 ; Sell, 1965 ; Makirinta, 1978 ; Noirfalise, 1979 ;Haury, 1992) qui recoupe la notion prcdente, en lexplicitant et en insistant sur la relation leau. Cette typologie est assez complexe mais permet de dvelopper une analyse structurale, notamment en milieu aquatique.

Ainsi, les hydrophytes, ou plantes aquatiques au sens strict, comprennent des espces :- ancres au fond, se reproduisant dans leau et totalement submerges ;- ancres au fond, avec dimorphisme foliaire (feuilles submerges et feuilles flottantes), se reproduisant la surfacede leau ;- ancres au fond, avec seulement des feuilles flottantes la surface de leau, se reproduisant la surface de leau ;- libres flottantes (ou pleustophytes), se reproduisant dans leau ou la surface de leau.

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Les amphiphytes qui se reproduisent hors de leau et supportent une mersion, avec formation d'accomodats ter-restres, et les hlophytes qui dveloppent lessentiel de leur appareil vgtatif au-dessus de leau font aussi lobjetde typologies similaires permettant de comprendre comment fonctionne le tapis vgtal. Ces diffrentes typologiessont dtailles en annexe de la notice (cf. Informations complmentaires ).

Les espces animales des zones humidesLes zones humides accueillent une faune trs diversifie : mammifres, oiseaux, amphibiens, reptiles, poissons,crustacs, insectes, mollusques, etc. Ces espces animales les utilisent des fins multiples : gte, alimentation,reproduction, dplacements Bien videmment, selon les espces considres et leurs groupes faunistiques, lesexigences seront diverses concernant la qualit de leau, ltat du lit, des berges, du corridor.

De faon gnrale, les invertbrs aquatiques, spcialement les odonates, ncessitent une bonne qualit deau et desconditions relativement stables dalimentation hydrique, avec pour certains dentre eux des herbiers relativementconsquents. Signalons que pour certains mollusques, comme la Mulette perlire (Margaritifera margaritifera), il semble que des teneurs en nitrates trop leves soient un facteur essentiel de mise en danger de la prennit despopulations restantes dans certains cours deau. Une bonne qualit de leau et les facteurs tranquillit et continuitdu corridor fluvial sont essentiels pour la majorit des mammifres semi-aquatiques.

Les exigences des poissons en matire dhabitatD'une manire oprationnelle, les exigences des poissons concernent trois fonctions essentielles : la reproduction,l'closion et la croissance. Selon la manire dont le milieu satisfait ces fonctions vitales, on identifie alors troisniveaux de fonctionnalit :- lorsque le milieu permet la bonne ralisation des fonctions vitales, il est conforme ;- si la satisfaction d'une fonction vitale est compromise, le milieu est perturb ;- enfin, si le milieu ne permet pas l'accomplissement d'une fonction vitale, il est dgrad.

Seuls les cours d'eau conformes autorisent le maintien des espces et le dveloppement de populations fonction-nelles dont l'abondance correspond aux capacits du milieu. En milieu perturb, l'altration d'une ou plusieurs fonc-tions vitales rend le droulement du cycle biologique plus ou moins alatoire ; si l'espce peut encore se maintenir,ses effectifs ne sont par contre plus au niveau des capacits du milieu. En systme dgrad, le non-accomplissementd'une seule fonction vitale suffit pour rompre le cycle biologique et empcher tout maintien naturel de l'espce.

Chaque espce doit disposer de sites propices sa reproduction, cest--dire favorables l'tablissement de frayreset accessibles la priode concerne. Deux grands types de reproduction doivent tre distingus : la reproductionlithophile, qui exige des substrats nus, meubles et non colmats, et la reproduction phytophile, qui suppose des supports vgtaux ou des branchages immergs et seffectue partiellement dans les annexes hydrauliques des coursdeau.

La fonctionnalit pour lclosion concerne en fait toute la phase se droulant dans la frayre (incubation, closionet rsorption des rserves vitellines) jusqu' l'autonomie du jeune alevin en matire d'alimentation et de dplace-ments. Le niveau de fonctionnalit du milieu pour l'closion traduit le bon droulement de cette phase vitale, quidpend selon les espces de la prservation des frayres vis--vis des crues ou des baisses de niveau d'eau, ainsi quedes phnomnes de colmatage. Les conditions naturelles peuvent aussi tre cet gard trs variables. Les modifi-cations de bassins versants sont galement susceptibles, en amplifiant les phnomnes d'rosion (et donc la chargeen sdiments fins des cours d'eau) ou en modifiant le rgime des eaux, de porter atteinte au bon fonctionnement desfrayres.

La croissance seffectue sur plusieurs annes, du stade alevin autonome au stade adulte, sauf pour les grands migra-teurs pour lesquels elle se limite au stade juvnile partant en mer. La stratgie dveloppe par les populations demigrateurs s'affranchit en effet totalement du milieu d'eau douce en ce qui concerne une part importante de la crois-sance. La fonctionnalit du milieu pour la croissance dpend de la nourriture disponible, en gnral largement suffisante, et surtout de la diversit des habitats qui permet de satisfaire les exigences comportementales des juvniles puis des adultes, ainsi que de la qualit des eaux, cette dernire devant bien sr autoriser la survie des poissons. C'est ici principalement que pse le poids des interventions humaines rsultant d'activits diverses, travers les altrations des habitats et de la qualit des eaux.

Les modifications anthropiques de ce fonctionnement et les orientations gnrales de conservation des milieux

Modifications de la quantit deauDivers changements de la quantit deau, dampleur trs diffrente et sexprimant plus ou moins durablement, peuvent modifier le rgime hydrologique dterminant le fonctionnement de lensemble des milieux humides : captage de source, augmentation des vitesses de transfert et des dbits (diminution de la rugosit du paysage etconcentration des flux), prlvement deau, irrigation, dbits rservs, drainage agricole et cration de fosss, rupture de la continuit fluviale (barrages, drivations, coupure sche, etc.)

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A priori, toute modification des coulements naturels aura des rpercussions sur le fonctionnement des habitatshumides :- une diminution du bilan hydrique aura pour consquence un asschement global, favorisant le passage des biocnoses moins hydrophiles ou hygrophiles ;- une augmentation du bilan hydrique renforcera le caractre aquatique des milieux et, sil y a augmentation du dbit certaines priodes, entranera des phnomnes drosion.

La recommandation gnrale est de respecter les continuits hydrauliques entre les habitats humides et les lmentsadjacents du paysage. Cela amnera tablir un diagnostic du fonctionnement hydrologique de ces milieux et unemise en vidence des chemins de leau dans le paysage pour dterminer la sensibilit des diffrents espaces.

Il semble ncessaire de limiter les prlvements lamont des habitats seulement hygrophiles. Pour les habitats quincessitent des phases dasschement et des phases de submersion, une gestion des niveaux deau doit tre recher-che pour que les basses eaux ninterviennent pas trop tt en saison mais quun rgime dasschement partiel desberges soit maintenu. Pour les habitats aquatiques, les prlvements doivent tre compatibles avec le maintien desbiocnoses (avec notamment la notion de dbit rserv biologique, tel quil est envisag dans les modles dhabitat,Souchon & al., 1989).

Modifications de la qualit de leau

Deux grands types de pollution peuvent tre distingus : la pollution diffuse (rpartie sur tout le territoire) et la pollution ponctuelle (avec des points de re