croissance développement régulation
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2019/ Developpement
Physiologie du Développement
Croissance – Développement – Régulation
I. Germination.
Données Générales
Les graines ensemencées sont toutes constituées de la
même façon :
• Un embryon,
• Des tissus de réserves enfermées dans
des enveloppes protectrices
mais, il existe des différences morphologiques.
La graine des angiospermes est un organe de résistance et de dissémination de différentes façons
(vent, eau, …) dans des conditions difficiles.
La graine est produite en absence d’eau ce qui permet la pérennisation de l’espèce. En effet
l’absence d’eau permet la résistance aux conditions rudes telles que l’hiver.
Quelques définitions
La graine est inactive du point de vue métabolique et, la germination correspond au passage d’un
état de vie ralentie à un état de vie active.
Sur l’embryon on distingue trois parties :
- La radicule : qui donnera la racine principale est les racines secondaires
- L’hypocotyle : qui se trouve sous le cotylédon
- L’épicotyle : qui constitue la tige feuillée au-dessus du cotylédon
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On peut donner différentes définitions de la
germination :
- Physiologiquement : il s’agit d’un stade d’hétérotrophie qui se termine à la formation des
racines et des feuilles. En effet la plante est un organisme autotrophe doué de
photosynthèse.
- Botaniquement : la germination s’arrête quand la radicule a percé les téguments de la graine
- Agronomiquement : la germination s’arrête à la levée des semis, c’est-à-dire
l’apparition des premières feuilles à la surface du sol.
Il faut savoir qu’en germination, la future plante a besoin qu’on lui apporte vite les nutriments
extérieurs pour grandir ( épuisement des tissus de réserve)
Il existe deux types de germination : hypogée et épigée.
Lors de la germination hypogée le cotylédon reste dans le sol (exemple des pois) tandis que lors de
la germination épigée le cotylédon sort du sol (exemple des haricots)
Les cotylédons ont deux rôles successifs :
- Tissu nutritif ou de réserve : la future plantule utilise ces réserves pour percer les téguments.
- Tissu assimilateur : enrichissement en chlorophylle pour la photosynthèse et, on parle de
feuilles cotylédonaires.
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Il existe des structures supplémentaires :
- Coléorhize : qui
protège la radicule
- Coléoptile : qui
protège les premières
feuilles côté apical
On retrouve ces structures
lors des germinations
hypogées en général
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La germination dépend de plusieurs facteurs de deux types :
- Les conditions externes qui dépendent de paramètres environnementaux telle que
l’eau, la température, l’oxygène et la lumière.
- Les conditions internes qui dépendent de la constitution de la graine telle que la
dormance et la photosensibilité de la graine.
• Influence des facteurs externes
L’eau liquide :
La quantité d’eau nécessaire est de 50% à 250% du poids sec de la graine et permet la
réhydratation des tissus.
Les tissus de réserve varient et font varier la quantité d’eau :
Graines Oléagineuses << Graines Amylacées << Graines Protéagineuses
H2O – H2O +
L’eau va imbiber la graine, pénétrer les téguments de façon passive :
- Entrée par capillarité
- Imbibition des téguments
- Pénétration dans les tissus
L’absorption de l’eau varie en fonction de :
- La nature des téguments : poreux, cireux…
- La nature du sol : argile, sable, tourbe…
- La température : inférieure ou supérieure à 0°C
Les graines sont capables de récupérer de l’eau dans des sols plus ou moins secs grâce à
une forte succion. La forte succion est une des caractéristiques des graines. Ainsi elles
peuvent germer dans des sols présentant de faibles teneurs en eau. Cependant si on met
trop d’eau elles sont asphyxiées par l’absence d’oxygène. Seules les plantes marécageuses
tel que le riz y sont adaptées
La température :
Elle influe sur les activités enzymatiques, la perméabilité des membranes et l’entrée d’oxygène.
On peut donc parler de température optimale de germination qui s’entoure d’une plage de
tolérance. On a une gamme de température.
Les températures permettent de déterminer la date des semis.
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L’oxygène :
C’est le substrat indispensable à la respiration qui permet la production d’ATP et de matières
organiques.
Oxygène Espèces
0.5-3 Avoine, blé, mais, orge, riz, sorgho
3-5 Betterave, colza, endive, melon, poireau, tomate
5-8 Amarante, chou, laitue, mâche, navet, radis, soja,
tournesol
8-10 Carotte, cyclamen, primevère
Teneur de l’atmosphère en oxygène nécessaire pour obtenir 50% de la capacité de germination
• La concentration en Oxygène nécessaire est inférieure à la concentration en Oxygène
atmosphérique
• Les plantes marécageuses s’adaptent à de faibles teneurs en oxygène
• On fait varier la teneur en oxygène avec la profondeur des semis.
• On constate aussi que les teneurs perçues par l’embryon sont plus faibles que celles
indiquées. En effet l’oxygène traverse plusieurs couches. L’oxygène pénètre les
téguments et, la présence de phénols oxydables peut empêcher le passage d’oxygène (il
se retrouve piégé). On traite alors les semences par scarification, destruction superficielle
des téguments par griffures, ou utilisation de tissus abrasifs.
Influence de la scarification manuelle et mécanique sur l'évolution du taux de germination des graines du Chamaerops humilis L.
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La viabilité / Longévité des semences :
La graine est vivante et on a conservation du pouvoir germinatif qui varie en fonction des
espèces. En effet, la capacité germinative est plus faible pour les arbres que pour les herbacés
- Quelques jours pour l’érable
- Quelques semaines pour le peuplier
- Quelques mois pour l’hévéa
- Moins d’un an pour les oléagineuses (colza, ricin, arachide…) et, cette variation est
due à l’oxydation des réserves, le rancissement
Quelques années pour les amylacées (céréales)
La dormance :
C’est l’inaptitude temporaire à germer. Ce mécanisme d’adaptation a été mis en place par la plante
pour la pérennisation de l’espèce.
Chez de nombreuses plantes, la germination des graines n’est pas immédiate, et nécessite le
passage par une période de repos pendant laquelle la germination est inhibée par divers
mécanismes. Cette inhibition ou dormance est un stade important dans le cycle de vie des plantes.
C’est un état provisoire dans lequel des graines viables ne peuvent pas germer même dans des
conditions favorable La dormance peut être liée à la présence d’inhibiteurs, la présence de
protéines photosensibles ou chromoprotéines, l’imperméabilité des enveloppes à l’eau ou à
l’oxygène, et/ou à la résistance mécanique des enveloppes. C’est une propriété innée qui est
définie par des facteurs génétiques et environnementaux pendant le développement de la graine.
La fin de ce stade physiologique est communément appelée levée de dormance. La dormance est
différente de la quiescence qui est un état dans lequel la graine mature et viable ne manque que
d’eau et d’oxygène pour germer.
Il existe deux types de dormance : la dormance primaire et la dormance secondaire
• La dormance primaire s’installe pendant la formation des semences, et est présente à la
récolte. C’est un état de repos profond qui se produit sous l’influence des facteurs internes de
nature tégumentaire ou embryonnaire.
• La dormance secondaire (ou dormance induite), elle apparaît après la récolte pendant le
stockage sous l’action de divers facteurs externes (température, oxygène, lumière)
défavorables à la conservation
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L’induction et la levée de dormance (primaire ou secondaire) sont contrôlées par divers mécanismes
qui incluent les interactions complexes entre l’environnement et deux principales phytohormones:
l’acide abscissique (ABA), et les Gibbérellines telles que l’acide gibbérellique (GA) .
• L’ABA favorise l’induction et le maintien de la dormance pendant la maturation embryonnaire.
Cette hormone peut inhiber la germination et son accumulation est corrélée avec le début de
la dormance.
• Les gibbérellines par contre, sont connues pour favoriser le processus de levée de dormance
et de germination chez plusieurs espèces de plantes. Ce groupe d’hormones stimulent la
germination en induisant les enzymes hydrolytiques qui affaiblissent les barrières des tissus
tels que les endospermes où les téguments, en induisant la mobilisation des réserves de
stockage des graines, et en stimulant l’expansion de l’embryon.
Les dormances permettent la pérennisation de l’espèce et, le passage de la graine dans le sol suffit
à lever les dormances. La graine passe l’hiver et ne forme de plantule que lorsque les conditions
climatiques sont favorables : disponibilité en eau, lumière adéquate…
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Chez la majorité des plantes, des mécanismes sont nécessaires pour lever la dormance et permettre
la germination.
La levée de dormance, est accomplie par divers mécanismes incluant des interactions complexes
entre l’environnement et les facteurs internes. Elle est caractérisée par une augmentation de la
biosynthèse des GA et une dégradation de l’ABA. Plusieurs techniques variant selon l’espèce et la
nature de la dormance, sont prescrites pour lever la dormance avant le semis.
Technique de levée de dormance :
• La surmaturation : consiste à laisser la graine sur la plante ( après récolte)
• La stratification : application de froid humide ( 5 à 10°C)
• La privation partielle d’O2 : anoxie
• L’action de la lumière
• La destruction des téguments de
façon naturelle ou artificielle (=
scarification)
• La lixiviation : élimination des
inhibiteurs solubles par trempages
• Les traitements oxydants par de
l’eau oxygénée (pour saturer en O2
les composés phénoliques des
téguments)
• Les chocs thermiques
Incidence de divers prétraitements sur la germination
De Pinus Elliott en Nouvelle-Galles du Sud
(Forestry Commission of New South Wale
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La lumière
- Si l’obscurité à un effet positif on parle de graine à photosensibilité négative
- Si l’obscurité ou la lumière ont un effet positif on parle de graine à photosensibilité
indifférente.
En général 70% des graines ont une photosensibilité positive, 25% sont à photosensibilité
négative et 5% sont indifférente.
Manifestations Physiologiques de la Germination
Les différentes phases de la germination
On constate que l’embryon absorbe massivement de l’eau. La graine va doubler son volume grâce à l’eau
et l’embryon augmente de 1200% par hydratation de la partie active.
Il existe trois phases :
- Phase 1 : caractérisée par une absorption très rapide de l’eau. On parle d’imbibition. Cette phase
dure quelques heures et permet l’hydratation des tissus.
- Phase 2 : c’est une phase de latence. La teneur en eau reste stable, il y a sortie de la radicule,
remise en route du métabolisme
et réparation de certains tissus.
- Phase 3 : reprise de l’absorption
de l’eau. Il y a croissance de
l’embryon, début de la
dégradation des réserves et
levée des semis.
Courbe théorique d’imbibition des semences
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Remarque : tant que la radicule n’a pas percé les téguments la germination est réversible par technique de
priming : pré imbibition des semences puis blocage. Avec cette technique tous les semis pousseront en
même temps.
La consommation en oxygène :
Elle suit le même profil que l’abpostion de l’eau ( phase)
- On a une augmentation de la respiration avec une forte consommation d’oxygène
- On observe une diminution de la consommation d’oxygène due à une répartition non homogène de
celui-ci dans la graine.
- Reprise de la consommation d’oxygène importante
Toutes ces étapes aboutissent à l’élongation et au grandissement de la radicule et à la consommation des
réserves.
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Développement : Croissance et Différenciation.
La croissance correspond à des changements quantitatifs non réversibles telle que
l’augmentation des dimensions : allongement des racines, entre-nœuds, grandissement des
feuille. La différenciation correspond à des changements qualitatifs telle que la mise en place de
nouveaux organes : tissus spécialisés, branches, feuilles…
On peut aussi dire qu’il s’agit de l’ensemble des évènements qui transforment une cellule
méristématique (=cellule souche) en cellule mature spécialisée. C’est la mérèse.
L’auxèse correspond à la croissance des cellules, souvent unidirectionnelle dans les
tiges et les racines. On parle d’élongation cellulaire.
L’édification de l’appareil végétatif est appelée la morphogenèse. C’est l’imbrication de la
croissance et de la différenciation. Les facteurs externes sont la température, la lumière, la
présence ou absence d’eau, et les facteurs endogènes sont les phytohormones.
a. Localisation et activités des méristèmes (= cellules souches)
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Chez les végétaux la morphogenèse se poursuit pendant toute la vie de la plante alors que
chez les animaux les organes sont formés à l’état embryonnaire, il ne reste que la croissance alors
que les plantes forment toujours des feuilles, des racines, des fruits…
Les différents organes se différencient à partir des
méristèmes qui sont des petits massifs de cellules
indifférenciées. Elles ont conservé des propriétés de
cellules embryonnaires, elles sont donc capables de se
diviser.
Les méristèmes proviennent de l’embryon et sont
responsables de l’édification de l’ensemble de la
plante.
On distingue les méristèmes primaires et
secondaires
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Les méristèmes primaires favorisent la croissance en
longueur :
Méristème apical caulinaire (MAC)
Le MAC permet l’édification de la partie aérienne de la
plante : les cellules du MAC deviennent des feuilles, des
tiges, des bourgeons auxiliaires, les fleurs et les
méristèmes latéraux donneront des bourgeons.
L’activité du MAC conduit à la formation d’une unité
fonctionnelle constitutive d'une plante et leur empilement
constitue l’appareil végétatif. C’est un développement
itératif.
La tige se développe à partir du bourgeon apical et les
rameaux à partir du bourgeon latéral.
-
- Méristème apical racinaire (MAR)
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Les méristèmes secondaires favorisent la croissance en épaisseur :
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Les Régulateurs de croissance : les phytohormones.
Définition:
« Composés chimiques d'origine endogène, synthétisés par la plante, agissant à distance, à
très faibles concentrations, en réponse à une situation interne (exemple : corrélation bourgeon -
bourgeon) ou à un stimulus externe (photopériode, thermo période, chocs...), qui circulent dans la
plante dans des directions déterminées vers des régions cibles précises. Ces molécules peuvent
chacune, indépendamment, contrôler plusieurs facteurs (dominance apicale, dormance,
croissance...) mais leur association peut être indispensable pour agir à faible dose sur un facteur
donné. »
Lieux de synthèse :
• Méristèmes des bourgeons apicaux caulinaires
• Jeunes feuilles
• Embryons (un peu)
La synthèse se fait très majoritairement en haut de la plante
Rôles principaux et circulation
• Grandissement cellulaire
• Phototropisme
• La rhizogenèse (rhizo- = racine; genèse = fabrication)
Quel que soit le sens d’implantation, les racines se forment sur la face basale de l’explant. L’auxine
s’accumule sur cette même face
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:
• Maintien de la dominance apicale : le bourgeon apical empêche les bourgeons axillaires de
se développer, grâce à l’auxine qu’il produit.
Utilisations en horticulture :
• production de racines sur tiges coupées (hpormones de bouturage)
• fructification sans fécondation (fruits sans pépins),
• herbicides….(il existe une concentration optimale pour provoquer la rhizogénèse, à trop
forte concentration, l’auxine devient toxique pour la plante)
les cytokinines
Lieux de synthèse
Quasiment tous les tissus peuvent synthétiser des cytokinines. Certains tissus sont plus productifs
- Tissus en croissance active
- Racines, embryons, fruits
Mais la synthèse principale se fait dans la zone apicale du bourgeon racinaire. Les cytokinines
migrent alors vers le haut de la plante en suivant la sève brute : par le xylème
Rôles et modes d’action
• Stimulation de la multiplication cellulaire dans les méristèmes
• Formation de bourgeon (formation de méristèmes)
• Expansion des feuilles : harmonisation aérien/souterrain
• Levée de dominance apicale (permet ramification de la tige)
• Retardement de la sénescence foliaire
• Levée de dormance des graines
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Action concertée des cytokinines
- Effet de dilution et synergie
- In vitro, on a montré que : les cytokinines seules ne peuvent pas provoquer de
division cellulaire . Il faut de l’auxine
L’équilibre entre ces deux régulateurs est un facteur fondamental du développement
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L’éthylène
C’est le seul régulateur de croissance sous forme gazeuse
Synthèse :
Elle a lieu dans tous les tissus :
• Sous l’effet d’un stress
• En phase de croissance
• En phase de dégradation
L’action de l’éthylène est inhibée par les ions argent et surtout CO2
Rôles et mode d’action
Le principal est l’accélération de la maturation des fruits :
On observe :
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• Augmentation de la respiration (donc d’énergie fabriquée)
• Augmentation de la synthèse de produits solubles (sucres…)
• Augmentation de la synthèse de composés pectiques (gélifiants)
• Accélération de la disparition de la chlorophylle (coloration)
• Plus un fruit est mûr, plus il dégage d’éthylène cela permet la maturation des fruits voisins et
donc l’homogénéisation de la maturation
Autres rôles :
• Abscission des feuilles, des fruits et des fleurs
• Au niveau racinaire ( diminution de la croissance en longueur, stimulation de la prolifération,
augmentation de la croissance radiale)
Applications agronomiques
• Utilisation des propriétés pour contrôler la chronologie de la maturation des fruits :
La cueillette des fruits à peine mûrs est faite pour permettre une résistance au transport. Les fruits
sont ensuite mis en présence d’éthylène au moment de la commercialisation ( ou mise en présence
de CO2 pour retarder la maturation )
• Utilisation des propriétés d’abscission :
Dans les exploitations mécanisées (machines qui secouent les arbres), on pulvérisation de
l’éthylène pour que les fruits se détachent plus facilement sans dommages pour l’arbre.
On le pulvérise pour faire tomber les fruits déjà trop mûrs ou pourris, et pour laisser les plus beaux
fruits se développer
Les gibbérellines
La synthèse se fait dans les tissus en division active :
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• Méristèmes des jeunes bourgeons apicaux racinaires et caulinaires
• Jeunes feuilles
• Embryons
Le transport se fait indifféremment par le xylème ou le phloème. Il n’est pas polarisé.
Les différents rôles et modes d’action
D’une façon générale :
Les gibbérellines stimulent l’élongation et la division cellulaire, principalement dans les tissus
insensibles à l’auxine (tissus corticaux et épidermiques)
Rôles :
• Stimulent la croissance des tiges
• Stimulent la croissance des feuilles (à forte dose)
• Sont sans effet sur les racines (mais y sont produites)
• Stimulent la fructification
• Permettent la production de fruits parthénocarpiques (sans pépins)
• Permettent la levée de dormance des graines…elles font alors le lien entre le milieu extérieur
et le métabolisme
Les utilisations appliquées
Stimulations par les gibbérellines
• Pour augmenter le taux de sucres des fruits…augmentation du pouvoir commercial
• Sur les raisins, avant fructification, pour « élargir » les grappes : fruits plus gros.
• Idem, diminution du nombre de fleurs : plus d’espace, fruits plus gros, moins de pourriture
Inhibitions des gibbérellines
• Limiter la verse des céréales
• Augmenter la tolérance au froid : retard de levée de dormance. (Prolongation de la forme de
résistance = graine)
L’acide abscissique
La synthèse se fait surtout en réponse à des stress hydriques
Lieux de synthèse :
-racines
-feuilles matures
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-bourgeons
Rôles et mode d’action
• Inhibe l’allongement des tiges
• Prolonge la dormance des bourgeons et des graines
• Mais accélère leur maturation par synthèse de protéines de réserve
Dans les graines, son rôle est commandé par le rapport de sa concentration avec celle des
gibbérellines. L’ABA est souvent appelé « anti-gibbérellines » car il contre beaucoup de leurs
effets. Il Interrompt les croissances primaires et secondaires, dans les bourgeons, il transforme les
primordii foliaires en écailles protectrices
Il prépare donc les végétaux aux périodes de froid
Cette molécule est détruite par la lumière et l’eau liquide, donc éliminée au moment où les
conditions sont favorables à la levée de dormance. Inversement, l’ arrivée de l’hiver = moins de
lumière et d’eau liquide, plus d’acide abscissique, c’est l’entrée en dormance
• Gestion du stress hydrique :
-induit la croissance des racines
-induit la fermeture des stomates
C’est un processus d’urgence car rapide : fermeture des stomates en 3 min pour une concentration
de 10-7 M.
Sa concentration augmente jusqu’à 40 fois dans les feuilles en cas de déficit hydrique (et
reprend un niveau normal dès que la plante est réhydratée). Ce régulateur est supposé être
responsable de la transmission du signal de stress hydrique entre racines et feuille
Il n’y a pas d’applications agronomiques particulières de l’ABA car :
• Prix très élevé
• Molécule très instable à la lumière
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