chapitre 3 : la segmentation i) chez la souris, le ... · formation du sillon de segmentation. la...
TRANSCRIPT
Chapitre 3 : La segmentation
I) Chez la souris, le segmentation engendre la ségrégation de troislignages cellulaires
les premières divisionsla compactionla cavitationles trois lignages cellulairesl’éclosionl’activation du génome
II) Chez l’amphibien la segmentation transforme l’œuf en unestructure pluricellulaire organisée
1) les premières divisions2) le contrôle des divisions3) la blastula
Formation du sillon de segmentation.La membrane plasmique de l'oeuf fécondé est marquée à l'iode 125 (en marron).
le sillon s’initie au pôle animal.la membrane du front de progression du sillon au seindu cytoplasme est marqué par l'iode 125.Elle provient donc de la surface.
Entre la surface et le front de progression, les membranes plasmiques nesont pas marquées (en bleu). Elles sont donc néoformées.
1) les premières divisions
Schéma Biologie et multimédia, http://www.snv.jussieu.fr/bmedia
1) les premières divisions
Déterminants cytoplasmiquesCroissant gris
Enrichissement en β-caténine ??
2) le contrôle des divisions
ARNm maternels
Protéines maternelles
Gènes du zygote
ARNm zygotiques
Protéines
ARNm maternels
Protéines maternelles
122 cellules
Dans l ’ovaire, injection des ARN antisens+ un marqueur.Fécondation in vitroAnalyse du développement
Inactivation : ARN antisens3) la blastula
4) la blastula contient les cellules fondatrices de l ’ectodermedu mésoderme et de l ’endoderme
Nieuwkoop, 1960-69
Filtre : ectoderme mésoderme endoderme
Obstacle : pas de mésoderme
Recombinaison : ectoderme mésoderme endoderme
4) la blastula contient les cellules fondatrices de l ’ectodermedu mésoderme et de l ’endoderme
4) la blastula contient les cellules fondatrices de l ’ectodermedu mésoderme et de l ’endoderme
Induction ???
Analyse par recombinaisons de blastomères :initialisée au stade 32 celluleshémisphère végétatif est la structure inductriceperdure pendant la segmentation
In vivo ???
4) la blastula contient les cellules fondatrices de l ’ectodermedu mésoderme et de l ’endoderme
Ccl : pendant segmentation induction du mésodermedans la région équatorialehémisphère végétatif est inductricehémisphère animal est compétentemolécules diffusibles à courte distance (4-5 cellules)
V D
PA
PV
????
7) Compétence, effet de communauté
Au bout de11 heures lescellules perdentleur compétence
A partir de 12 hexpression des gènesspécifiques des cellules musculaires
Transcription
Temps de contact : 2 heures pour initier, 5 - 7 heures pour obtenir les différents typesde mésoderme.
Pendant 7 heuresles cellules sontcompétentes pourformer du mésoderme
7) Compétence,effet de communauté
Milieu sans Ca++ ni Mg++
Cellules isolées
Pas de cellules musculaires Induction des cellules
100 cellules
7) Compétence,effet de communauté
D’après Standley et Gurdon, 2004
Un modèle possible
32 cellules
blastula
8) recherche des molécules inductricesa) les FGF
quatre membresin vitro : muscle, mésothélium, mésenchymein vivo : dominant négatif du récepteur
Pas de structurestroncales etpostérieures.Peu de chorde, detissus musculaire et sanguin
FGFs : induction mésodermique ventrale et intermédiaire via la voie MAPK
FGF
Cytoplasme
Milieu extracellulaire
Noyau
Transcription
P
PP
P
Les transductions du signal FGF
- MAPK
- PLC
8) recherche des molécules inductricesa) les FGF
COOH COOH
PLC
DAG, IP3
Ca++
γP
P MAPK
Grb 2
8) recherche des molécules inductricesb) les TGFs
les activines
in vitro : cellules de la chorde et musculaires, concentration dépendante in vivo : axe surnuméraire incomplet, pas de restauration
la protéine Vg1
in vitro : mésoderme dorsal et ventral dose dépendant
in vivo : pas de structures dorsales,
développement de l’endoderme affecté
TGF β ActivineBMP
Récepteurs de type II
P
Récepteurs de type IActivationCOOH COOH
TGF β Activine BMP
P
P P P P
P P P P P P
P P
P P
P P
Smad 2, 3 Smad 1, 5
Smad 4
Noyau
Activation ou répression de la transcription
Les transductions
des signaux TGFβ
Nodal
8) recherche des molécules inductricesb) les TGFs
8) recherche des molécules inductricesb) les TGFs les activines la protéine Vg1
les protéines Nodal :présentes dans l’endoderme,
gradient
faible dose d ’ARNm :induction ventrale
forte concentration d ’ARNm induction dorsale
gradient
Nodal
DV
c) les facteurs de transcription
l’ARNm siamoisrégion végétative dorsale
l’ARNm VegTdans l’hémisphère végétatif
8) recherche des molécules inductrices
8) recherche des molécules inductrices
La déplétion de Veg T modifie la carte des territoires présomptifsEn absence de VegT, l’endoderme ne se forme pas
8) recherche des molécules inductrices
β−caténineaprès la rotation corticale, tiers dorsal
pendant la segmentation, adressée aux noyaux
Région dorsale Région ventrale