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Caractérisation de l’entomofaune de la
couverture végétale spontanée d’un verger
d’agrumes en fonction des modalités de gestion de
l’enherbement
Etudiante en DUT Génie Biologique : Anna-Morgane TOUNEJI-CATOUARIA
Tuteur Professionnel : Alain RATNADASS
Tuteur Universitaire : Florence TRENTIN
RAPPORT DE STAGE
Avril 2017 – Juin
2017
Remerciements
Je tiens tout d’abord à remercier Alain Ratnadass pour m’avoir accompagnée et
encadrée tout au long de ce stage. Il m’a été d’une grande aide et d’une patience
considérable. Je le remercie de m’avoir confié autant de responsabilités qui m’ont permis
d’avancer mais aussi de m’avoir apporté autant de savoir sur l’identification des insectes et
pour son aide précieuse sur le terrain.
Je remercie également la doctorante Marie Rothé de m’avoir accordé de son temps
pour m’apprendre à utiliser les outils quotidiens mais également pour sa constante présence
lorsque j’avais besoin d’être éclairée sur certains points. Je la remercie aussi de m’avoir
apporté son aide sur le terrain et de m’avoir communiqué des informations précieuses qui
m’ont permis d’avancer.
Je tiens également à remercier Rose-My Payet qui a été de bons conseils quant à
l’organisation de mon travail ainsi qu’à la lecture de ma bibliographie.
Merci à toute l’équipe du CIRAD de Bassin-Plat de m’avoir accueillie aussi
chaleureusement dans leur structure.
Sommaire
Introduction ........................................................................................................................... 1
I. Etude bibliographique .................................................................................................... 1
1. Approches agroécologiques : ..................................................................................... 1
♦ a. Les différents aspects de l’agroécologie : .......................................................... 1
♦ b. Une alternative aux produits phytosanitaires ? ................................................. 3
2. Les différents arthropodes présents en vergers d’agrumes : ...................................... 3
♦ a. Les principaux ravageurs des agrumes ............................................................. 3
♦ b. Les principaux auxiliaires des cultures d’agrumes ........................................... 5
♦ c. Les communautés végétales de l’enherbement : .............................................. 11
II. Objectifs du stage .................................................................................................... 13
III. Matériels et Méthodes .............................................................................................. 13
1. Présentation de la parcelle : ..................................................................................... 13
2. Suivi entomologique des modalités : ....................................................................... 15
♦ a. Le piège Cornet unidirectionnel : .................................................................... 15
♦ b. Protocole de piégeage : ................................................................................... 15
♦ c. Mesure de la diversité arthropodienne : .......................................................... 17
3. L’activite biologique du sol : ................................................................................... 17
♦ a. Préparation du test : ........................................................................................ 19
♦ b. Pose des baits-lamina : .................................................................................... 19
4. analyse statistique des resultats : ............................................................................. 19
Résultats et Discussions ...................................................................................................... 19
1. Le suivi entomologique : ......................................................................................... 19
♦ a. Récolte des pièges : .......................................................................................... 19
♦ b. Dynamique des espèces végétales : .................................................................. 19
c. Les principaux auxiliaires, les coccinelles : ............................................................ 21
♦ d. Les autres auxiliaires : ..................................................................................... 23
♦ e. L’abondance et la biodiversité des taxons de la parcelle : .............................. 25
2. L’activité biologique du soL .................................................................................... 25
Conclusions et Perspectives ................................................................................................ 27
Références bibliographiques ............................................................................................. 296
Introduction
Le CIRAD, Centre de Coopération Internationale en Recherche Agronomique pour le
Développement, est un organisme scientifique spécialisé en agriculture dans les régions tropicales
et subtropicales. Il a pour but de contribuer au développement rural des pays chauds par des
recherches, des réalisations expérimentales, la formation et l’information scientifique et technique.
Il travaille notamment avec plus de 90 pays dans le monde entier et est présent sur l’île de la
Réunion depuis les années 1960. Ce stage s’inscrit dans le cadre de l’unité de recherche (UR)
Hortsys (« fonctionnement agroécologique et performances des SYStèmes de culture
HORTicoles ») dont l’objectif est de développer les bases scientifiques de l’agroécologie des
systèmes horticoles, c’est-à-dire reposant sur les principes de l’intensification écologique, et de
contribuer à la conception de systèmes de culture horticoles innovants et durables. Ce stage relève
donc plus particulièrement de l’une des deux équipes Hortsys, l’équipe Airb (« Agroécologie,
interactions et régulations biologiques ») tout en contribuant également à la seconde équipe, Ecos
(« Evaluation et conception de systèmes horticoles »). Ainsi, il s’inscrit également dans le cadre
du Dispositif de Programmation en Partenariat (DPP) réunionnais Cosaq, (Co-construction de
systèmes agro-alimentaires de qualité ») autant dans le projet Cosaq1 (« Bases biologiques et
techniques pour la co-conception de systèmes agroalimentaires de qualité ») que dans le projet
Cosaq2 (« Bases agroéconomiques pour la conception de systèmes agro-alimentaires de qualité »).
Les fruits occupent une place traditionnellement importante au sein de l’agriculture
réunionnaise. Aujourd’hui, près de 161 hectares (soit 6% de la Surface Agricole Utile de l’île) sont
consacrés à la culture fruitière. La valeur de production de ces fruits représentant près de 15% de
la production totale réunionnaise avec une production fruitière de 6400 t/an (agreste 2012), ils
constituent donc un atout majeur à entretenir. A la Réunion, environ 40 espèces fruitières sont
cultivées ; on y trouve : l’ananas, la mangue, le letchi, la banane ou encore des agrumes tels que le
tangor. Ces cultures permettent de couvrir environ 70% des besoins alimentaires en frais de l’île.
L’agrumiculture est la 3ème production fruitière de la Réunion après les cultures d’ananas et de
bananes (Chambre d’agriculture de la Réunion, 2016).
Néanmoins, une pression parasitaire due au contexte climatique spécifique de l’île menace
ces cultures et pourrait ainsi limiter leur production. Du fait de la chaleur et d’une forte hygrométrie
toute l’année, le développement des ravageurs et des maladies est donc plus important en milieu
tropical qu’en milieu tempéré. C’est pourquoi, depuis toujours, les produits phytosanitaires sont
ancrés dans les mœurs des agriculteurs et sont utilisés pour maîtriser les principaux ravageurs
(cochenilles, pucerons, psylles et acariens) menaçant les cultures d’agrumes. Mais depuis vingt
ans, différents acteurs agricoles de la Réunion ont permis de faire évoluer de nouvelles techniques
de protection des cultures en milieu tropical. Il y a une prise de conscience sur l’importance de
faire évoluer les pratiques agricoles afin de préserver l’homme et l’environnement et de préserver
les générations futures. C’est pour cela, que de nouveaux plans et projets ont vu le jour comme par
exemple, le plan Ecophyto qui vise à réduire considérablement l’utilisation d’intrants chimiques et
à s’engager dans une démarche agroécologique en proposant plusieurs alternatives pour lutter
contre les bioagresseurs.
1
De fait, en l’espace de quelques années (2007-2015), le nombre d’hectares certifiés est
passé de 100 à 700 hectares dont 254 hectares engagés en Agriculture Biologique (AB), avec une
dominante significative pour les cultures fruitières et/ou maraîchères.
Ce stage est en lien avec le projet Agrum’aide lui-même soutenu par Ecophyto. Ce projet
vise à accompagner les producteurs réunionnais dans le développement de pratiques innovantes en
vergers d’agrumes. L’objectif est de transformer les enherbements, aujourd’hui très perturbés par
les pratiques agricoles, en de véritables habitats soutenant la lutte biologique contre les
bioagresseurs. Ce projet est donc basé sur l’hypothèse que l’augmentation, en qualité et en quantité,
des habitats semi-naturels au sein des parcelles, associés au respect par les producteurs des règles
de la lutte intégrée, permettra d’augmenter l’efficacité de la lutte biologique et, par conséquent, de
diminuer notablement et durablement l’usage des produits phytopharmaceutique. Pour ce faire, un
verger expérimental d’agrumes (tangor) a été mis en place dans la station du CIRAD Bassin-Plat
en 2012.
Ainsi, ce stage repose sur l’hypothèse générale que l’attraction de l’entomofaune,
notamment auxiliaire, est différente selon différentes modalités de gestion des couverts végétaux.
Pour vérifier cette hypothèse, nous utiliserons des pièges, adaptés à la capture des insectes, sur des
couverts végétaux qui ont été différenciés au cours du temps par des pratiques de gestion de
l’enherbement différentes (Fauche, Tondo-Broyeur, Cover-crop, Herbicide). Nous évaluerons
aussi de façon préliminaire un test de mesure de l’activité biologique du sol en fonction de la
gestion de l’enherbement.
I. Etude bibliographique
1. APPROCHES AGROECOLOGIQUES :
♦ a. Les différents aspects de l’agroécologie :
Le terme « Agroécologie » a été employé pour la première fois dans deux revues scientifiques
publiées en 1928 par Bensin (in Wezel et al., 2009). L’agroécologie est un concept polysémique
(Wezel et al., 2009). Elle recouvre diverses acceptions, comme discipline scientifique (e.g.
Dalgaard et al., 2003), mouvement social (Altieri & Toledo, 2011), ou encore pratique agricole.
Selon les disciplines et les échelles impliquées, on a aussi parlé d’agroécologie « dure » (se
limitant à l’échelle de la parcelle et aux sciences bio-physiques) et d’agroécologie « molle »
(englobant aussi les acteurs et donc les sciences humaines et sociales, et dépassant l’échelle de la
parcelle pour concerner celles du paysage ou du territoire, du bassin de production). Ainsi, en tant
que discipline scientifique, l’agroécologie a été définie par Dalgaard et al. (2003) comme l’étude
des interactions entre les êtres vivants dans un agroécosystème, l’Homme faisant partie des êtres
vivants et intervenant par les pratiques culturales, mais aussi les marchés et filières de
consommation.
Reste que quelle que soit l’acception considérée, l’agroécologie est porteuse d’un
changement de paradigme fondamental par rapport à l’agriculture conventionnelle. Elle consiste à
2
Figure 1 : Les deux axes directeurs de la PAEC : biodiversité et santé du sol (d’après Deguine et
al, 2016)
Figure 2 : Psylle asiatique des
agrumes Diaphorina citri Kuwayama
Figure 4 : Colonies de pucerons
bruns Toxoptera citricidus
Kirkhaldy
Figure 5 : Larve de Phyllocnistis
citrella Stainton mineuse des
agrumes
Figure 3 : Agrume atteint de la
maladie du Greening
s’appuyer sur la mobilisation des processus écologiques pour reconcevoir les systèmes agricoles
(plutôt que sur la substitution des intrants synthétiques non renouvelables voire la simple
amélioration de leur efficience).
La déclinaison de l’agroécologie à la protection des cultures est la « Protection
AgroEcologique des Cultures » (PAEC) (Deguine et al., 2016). Elle repose sur deux axes de
gestion : i) introduction ou maintien, dans le temps et l’espace, d’une diversité végétale, induisant
une diversité animale auxiliaire dans les agroécosystèmes ; ii) amélioration de la qualité du sol,
notamment de son fonctionnement biologique. (Figure 1)
♦ b. Une alternative aux produits phytosanitaires ?
L’un des leviers techniques afin de pouvoir réduire l’utilisation des produits phytosanitaires est la
lutte biologique par conservation des habitats (Deguine & Ratnadass, 2013). La lutte biologique
par conservation a par le passé moins souvent été utilisée que les luttes biologiques classique (par
introduction / acclimatation d’auxiliaires) ou par augmentation (lâchers d’auxiliaires). Néanmoins,
aujourd’hui la lutte biologique par conservation est devenue une composante essentielle de la
PAEC. Elle consiste à gérer les espèces végétales (habitats des arthropodes) qui constituent
l’enherbement afin de pouvoir lutter efficacement contre les ravageurs de la culture ciblée (Deguine
et al., 2016). L’enherbement offre aux insectes des habitats et ressources nécessaires à leur survie
et développement. Les espèces végétales qui composent l’enherbement des vergers d’agrumes sont
généralement considérées comme des plantes adventices si celles-ci sont en compétition avec les
arbres pour l’eau ou encore les nutriments. C’est pour cette raison que la plupart du temps, les
agriculteurs font le choix de retirer cet enherbement avec des moyens soit mécaniques (labour),
soit chimiques (herbicides) ou encore les deux pratiques combinées (Le Bellec, 2015). Malgré
l’efficacité de ces pratiques, elles ne sont pas sans effets sur l’environnement, puisque l’application
de ces produits entraîne une diminution conséquente de la présence d’insectes utiles dans les
cultures et que le labour résulte en une érosion des sols (MEA, 2005).
2. LES DIFFERENTS ARTHROPODES PRESENTS EN VERGERS D’AGRUMES :
♦ a. Les principaux ravageurs des agrumes
A cause du climat tropical de l’île, les cultures d’agrumes sont sujettes à des attaques par de
nombreux ravageurs. En effet, certains arthropodes attaquent les cultures d’agrumes comme par
exemple le Psylle asiatique (Diaphorina citri Kuwayama) (Figure 2), un hémiptère piqueur-
suceur1, qui s’est répandu dans l’océan Indien au cours des années 1960 et qui possède la capacité
d’inoculer aux agrumes une maladie bactérienne nommée le Greening ou Huanlongbing (HLB)
(Figure 3). Celle-ci cause un dessèchement total de l’arbre qui meurt en quelques années (Fraval,
2008).
On note aussi la présence d’autres ravageurs piqueurs-suceurs tels que le Puceron brun
(Toxoptera citricidus Kirkaldy) (Figure 4). Cette espèce a une répartition mondiale très étendue
(Afrique, Amérique du sud et Australie). Ce puceron est le vecteur le plus efficace de la maladie
virale appelée Tristeza. Cette maladie cause des dégâts directs sur les arbres : chute des fleurs,
déformation des pousses ainsi qu’une mortalité importante des jeunes arbres puisque les pucerons
ne s’alimentent que sur les jeunes pousses (Mariau, 1996).
1 Piqueur-suceur : Qualification d’un insecte en fonction du type de ses pièces buccales. Ils possèdent des stylets
permettant de percer les tissus afin d’aspirer le liquide interne.
3
Figure 6 : Tarsonèmes sur feuilles
d’agrumes Figure 7 : Aleurode floconneux,
Aleurothrixus flocosus Maskell sur
agrumes
Il existe aussi un autre ravageur Phyllocnistis citrella Stainton qui est un micro-Lépidoptère
(Figure 5). Aussi appelée la « Mineuse des agrumes », car ses larves (chenilles) forent des galeries
sous l’épiderme des feuilles. Ces galeries peuvent occuper jusqu’à la moitié de la surface de la
feuille et donc causer de lourds dégâts. Il peut y avoir jusqu’à deux à trois mines par feuille (Leblanc
et al., 1998 ; Le Bellec, 2005).
D’autres ravageurs sont aussi présents dans les cultures d’agrumes tels que les acariens plus
particulièrement, les Tarsonèmes (Figure 6), qui par leurs piqûres provoquent des déformations
des feuilles et par la même occasion bloquent le développement des bourgeons et donc de la plante
entière. Les Phytoptes sont également des acariens ravageurs qui provoquent une coloration
bronzée sur les feuilles et tiges de l’arbre. Ces piqûres finissent par induire un dessèchement et une
perte des plants (Ryckewaert, 2011).
On retrouve aussi comme ravageur majeur des agrumes à la Réunion, l’Aleurode
floconneux Aleurothrixus flocosus Maskell (Figure 7). Les larves vivent fixées sur la face
inférieure des jeunes feuilles et sont donc nuisibles par des prélèvements de sève mais aussi par la
production abondante de miellat qui sert de substrat au développement de la fumagine2. Tout
comme les pucerons, leur dynamique de populations dépend de la présence des jeunes pousses.
Ces aleurodes sont de plus dotées d’une grande résistance aux pluies.
Pour pouvoir lutter contre ces ravageurs, on dénombre quelques types d’auxiliaires qui sont
capables de réguler les populations de ces ravageurs en dessous du seuil économique de pertes sur
cultures d’agrumes.
♦ b. Les principaux auxiliaires des cultures d’agrumes
Les auxiliaires des cultures sont généralement classés en deux catégories : les entomophages
(mangeurs d’insectes) et entomopathogènes (micro-organismes susceptibles de causer des
maladies aux autres insectes). Les entomophages comprennent les prédateurs, qui poursuivent leur
proie ou qui les capturent grâce à des pièges. Ces prédateurs peuvent être des « prédateurs de choc »
qui s’attaquent à des populations abondantes de proies ou alors des « prédateurs de nettoyage » qui
recherchent activement leurs proies et qui ont même la capacité de se développer aux dépens de
faibles populations. Certaines espèces peuvent être prédatrices aux stades larvaires et/ou adultes.
Mais ils comprennent aussi les parasitoïdes qui sont des insectes qui se développent à
l’intérieur ou bien sur leur hôte. Les parasitoïdes se différencient des prédateurs puisqu’ils achèvent
leur développement au détriment d’un seul hôte. Les ravageurs présentés ci-dessus font l’objet
d’une prédation par de nombreux auxiliaires tels que les Coccinellidae, les Chrysopidae, les
Syrphidae, les Formicidae, ou encore les Hyménoptères parasitoïdes.
� Les Coccinellidae
Les coccinelles sont de grandes prédatrices, elles sont surtout connues par leur prédation sur les
Homoptères tels que les Pucerons, Cochenilles, Psylles ou encore Aleurodes. Elles sont classées
en fonction de leur régime alimentaire :
- Aphidiphages, qui s’alimentent essentiellement de pucerons ;
- Coccidiphages, celles qui s’alimentent préférentiellement de cochenilles ;
- Psyllophages, prédatrices de psylles ;
- Acariphages, prédatrices d’acariens tétranyques ;
2 Fumagine : Maladie provoquée par des moisissures dues à des espèces de champignons ascomycètes, qui se
développent sur le miellat sécrétés par certains insectes piqueurs-suceurs.
4
Figure 8 : Fourmis et coccinelle Exochomus
laeviusculus Weise se nourrissant de NEF. (Photo
de Léo Santurette)
Figure 9 : Scymnus constrictus Mulsant
en train de nourrir.
Figure 11 : Cheilomenes sulphurea
Ollivier en train de se nourrir de
pucerons.
Figure 10 : Platynaspis capicola
Crotch
- Mycophages, qui se nourrissent de champignons.
Il existe quatre espèces principales de coccinelles aphidiphages dans l’île à savoir :
� Exochomus laeviusculus Weise (Figure 8), qui est une espèce de taille moyenne (3-4 mm)
avec des élytres (paire d’aile protectrice des Coléoptères) noires ainsi que deux petites
taches orange sur les bords. Cette espèce peut facilement être confondue avec Chilocorus
nigritus Fabricius (qui est coccidiphages) qui possède également les élytres complètement
noirs. On peut néanmoins correctement les différencier en face ventrale, en effet, E.
laeviusculus est noire sur ses premiers segments abdominaux puis jaune-orange alors que
C. nigritus est totalement orange (Quilici et al., 2003).
� Scymnus constrictus Mulsant (Figure 9), qui est une espèce de petite taille (environ 1,8
mm). Chacune des élytres est marquée d’une tache jaune allongée qui s’étend jusqu’au bord
antérieur de l’élytre et est dotée d’une pilosité fine. Elle est l’une des espèces les plus
communes avec E. laeviusculus. Elle est présente dans presque l’ensemble de l’île jusqu’à
2200 mètres d’altitude. S. constrictus Mulsant est une espèce prédatrice de pucerons et plus
particulièrement de Toxoptera citricidus. Elle peut aussi occasionnellement se nourrir de
psylles ou d’aleurodes (Quilici et al., 2003, Chazeau et al., 1974).
� Platynaspis capicola Crotch (Figure 10), qui est une espèce de taille moyenne (environ 2,7
mm), possède une pilosité fine et courte tout comme S. constrictus. Elle a le corps noir
marqué de deux taches jaunes bien circulaires. La tache postérieure est plus petite que
l’antérieure. C’est une espèce moins abondante que les autres sur l’île mais est tout de même
présente dans tous les recoins de l’île. C’est aussi une espèce prédatrice de pucerons tant au
stade larvaire qu’adulte.
� Cheilomenes sulphurea Olivier (Figure 11), qui est l’espèce ayant la plus grande de taille
(6,2 mm). Elle présente un dessin élytral caractéristique : des élytres noirs marqués de
quatre taches jaune vif ainsi que deux autres jaune vif teintées de rouge sur chaque bord de
l’élytre. On la trouve principalement en haute altitude comprise entre 700 et 1600 m et reste
tout de même assez rare. En vergers d’agrumes, elle a déjà été observée en train de se nourrir
de puceron brun T. citricidus.
� Les Chrysopidae
Les Chrysopidae appartiennent à l’ordre des Névroptères. Leurs œufs ont une forme ovale et sont
pondus au bout d’un fin pédicelle souple. Les larves sont campodéiformes3 et possèdent des pièces
buccales adaptées à la digestion extra-orale et à la succion. En effet, les mandibules ainsi que les
maxilles forment une pince crochue pour attraper les proies. Elles présentent aussi une sorte de
canal qui permet à l’insecte d’absorber le contenu de la proie. Les larves peuvent être munies de
soies particulières sur leur corps. Une larve peut tuer jusqu’à plusieurs centaines de pucerons afin
d’achever son développement (Russell & Diaz, n.d.). Dans ce cas, elles transportent les dépouilles
de leurs proies sur leur dos. Les adultes sont en général de coloration verte avec des ailes disposées
« en toit » au repos ainsi que de nombreuses nervures. C’est une espèce qui présente un régime
alimentaire divers qui varie tout de même d’une espèce à l’autre mais aussi en fonction du cycle
3 Campodéiforme : Larve d’insecte dont la forme rappelle celle d’un Diploure Campodea avec des pattes bien développées. Cette forme rappelle
celle d’un crocodile en miniature.
5
biologique. Ils sont mangeurs de pucerons, cochenilles… L’espèce la plus répandue à Bassin-Plat
est Mallada desjardinsi Navas.
� Les Syrphidae
Ils appartiennent à l’ordre des Diptères ressemblant quelques fois aux Hyménoptères (guêpes,
abeilles). Il y a près de quinze espèces de syrphes décrites dans les départements d’Outre-Mer. De
nombreuses espèces de syrphes possèdent des larves prédatrices de pucerons et leurs œufs sont
déposés par les femelles sur des feuilles à proximité de colonies de pucerons (près de 1000 œufs
pondus par femelle au cours de leur vie. Il y a 3 stades larvaires pour qu’enfin celles-ci se
transforment en nymphes. Les nymphes quant à elles, ont généralement l’aspect d’un tonnelet4.
L’adulte possède la plupart du temps une ou plusieurs bandes blanches sur fond noir situées sur
l’abdomen. Une fois adultes, ils se nourrissent de nectar et de pollen ce qui en fait d’excellents
pollinisateurs. Les adultes ont une préférence pour les fleurs des Malvacées, Asteracées, ou encore
des Brassicacées (Ryckewaert & Rhino, 2017). Ils peuvent être parasités par un hyménoptère
parasitoïde Ichneumonidae : Diplazon laetorius Fabricius (Quilici et al., 2003). En agriculture
biologique, les plantes refuges les plus efficaces pour le maintien des syrphes sont le maïs ainsi
que les plantes à fleurs et les plantes adventices.
� Les Hyménoptères � Les Formicidae (fourmis) : elles sont présentes dans les vergers de cultures fruitières.
Certaines espèces peuvent vivre en association avec les Homoptères en récupérant leur
miellat afin de se camoufler des prédateurs (Coccinellidae). D’autres en revanche, sont des
prédatrices actives. Elles se nourrissent beaucoup des larves de mouches des fruits prêtes à
s’empuper dans le sol.
� Les parasitoïdes : il en existe deux types.
- Les endoparasitoïdes : qui pondent leur œuf à l’intérieur de leur hôte lorsqu’il est encore
vivant. Ils doivent notamment composer avec les défenses immunitaires de l’hôte. En effet,
certains hôtes possèdent la capacité de sécréter des hormones empêchant le développement
de l’œuf du parasitoïde en l’encapsulant.
- Les ectoparasitoïdes : qui pondent leur œuf à la surface de leur hôte. Ils ont l’avantage
d’éviter les défenses immunitaires de l’hôte mais sont plus susceptibles d’être délogés ou
blessés.
Les adultes des parasitoïdes dits koïnobiontes ne tuent pas l’hôte qu’ils parasitent, c’est la
larve qui en sortant va se nourrir ou tuer l’hôte. Les adultes de ceux qui sont appelés idiobiontes
tuent l’hôte avant d’y pondre l’œuf. Dans les deux cas l’hôte finit par mourir.
On parle de parasitoïde solitaire lorsqu’un seul individu se développe dans l’hôte. Tandis
que lorsque plusieurs individus se développent dans l’hôte on parle de parasitoïdes grégaires
(Cournoyer, 2000).
La plupart des parasitoïdes sont des micro-hyménoptères, qui appartiennent à deux super-
familles : les Ichneumonoidea et les Chalcidoidea. Les Ichneumonoidea recouvrent les
4 Tonnelet : L’aspect d’une goutte.
6
Figure 13 : Fopius arisanus Sonan
sur un agrume.
Figure 12 : Chalcidien
reconnaissable à des pattes
particulièrement musclées.
Ichneumonidae et les Braconidae. Dans les Chalcidoidea on retrouve les Chalcididae, les
Eulophidae ainsi que beaucoup d’autres familles de micro-hyménoptères.
� Chalcidoidea :
Cette super-famille d’Hyménoptères regroupe plusieurs familles de parasitoïdes, notamment :
- Les Eulophidae : Tamarixia radiata Waterston est le parasitoïde le plus efficace utilisé dans
la lutte contre le psylle asiatique des agrumes. En général, les Eulophidae se retrouvent sur
des larves de mouches mineuses comme par exemple Liriomyza spp. Certaines espèces sont
mêmes des hyperparasitoïdes5 non obligatoires. Certaines d’entre elles sont aussi oophages.
- Les Chalcididae : Ce sont des hyménoptères d’assez grande taille, ils ont de plus la partie
médiane des pattes arrière très gonflées (comme des muscles). Ils parasitent essentiellement
les chenilles. (Figure 12)
- Les Encyrtidae : Ce sont essentiellement des parasitoïdes des pucerons et chenilles. C’est
une catégorie qui contient quelques hyperparasitoïdes tel que Syrphophagus aphidivorus.
(Chamont, 2017).
� Ichneumonoidea :
On y retrouve deux familles, les Ichneumonidae et les Braconidae. Les larves sont toutes
endoparasitoïdes, le plus souvent de Lépidoptères ou encore de Coléoptères. Ils sont considérés
comme les meilleurs auxiliaires naturels et forestiers (Chamont, 2017).
- Les Braconidae : Il existe plus de 50 000 espèces de Braconidae dans le monde. Nombre
d’entre eux sont utilisés dans les cultures fruitières afin de lutter contre des ravageurs. C’est
le cas d’Opius pallipes Wesmael (Figure 13) contre la mouche ravageuse Liriomyza
bryoniae. C’est aussi le cas de Fopius arisanus Sonan qui a été introduit à La Réunion afin
de lutter contre les mouches des fruits Tephritidae (Rousse et al., 2006).
- Les Ichenumonidae : Ce sont essentiellement des parasitoïdes de chenilles de Lépidoptères,
parfois de larves de Coléoptères et de Diptères. Aucune espèce présente à la Réunion n’est
connue pour s’attaquer à des ravageurs des agrumes (Rousse & Willemant, 2012).
♦ c. Les communautés végétales de l’enherbement :
La composition de l’enherbement qui pousse dans les vergers est rarement contrôlée, on parle alors
d’enherbement spontané. Il reste néanmoins modulable selon les pratiques culturales exercées
(Deguine et al., 2016). Cet enherbement est constitué de plantes qui sont susceptibles d’être des
refuges ou habitats pour les auxiliaires. Le verger peut donc être considéré comme un espace
privilégié pour l’établissement d’une communauté végétale qui de plus, constituera un habitat pour
une ou plusieurs espèces d’auxiliaires.
Sur la base des recherches bibliographiques effectuées lors des stages précédents dans le
cadre du projet Agrum’aide, dix caractéristiques de plantes composant ces couverts ont été
retenues. Parmi ces caractéristiques ayant un intérêt pour la lutte biologique et facilement
observables, certaines fournissent de la nourriture alternative : le nectar extra-floral (NEF) ou le
pollen, d’autres fournissent un habitat grâce à des caractéristiques morphologiques des feuilles
(Pelletier, 2016 ; Ollivier, 2015).
5 Hyperparasitoïde : Désigne un parasitoïde d’insectes qui pond ses œufs dans les larves d’un autre parasitoïde.
7
Figure 14 : Schéma du verger d’agrume expérimental de Bassin-Plat à Saint-Pierre.
A B C
II. Objectifs du stage
♦ Déterminer si différentes pratiques de gestion de l’enherbement entraînent la présence de
cortèges d’auxiliaires différenciés.
♦ Evaluer de façon préliminaire un test de mesure de l’activité biologique du sol en fonction
des modalités gestion de l’enherbement.
III. Matériels et Méthodes
1. PRESENTATION DE LA PARCELLE :
Le verger étudié est situé dans le Sud-Ouest de l’île à Bassin-Plat (Saint-Pierre, Réunion) à une
altitude de 153 mètres. En 2012, 149 arbres (Citrus sinensis x C. reticulata cv Tangor greffé sur
Citrange carrizo) ont été plantés afin de constituer le verger expérimental schématisé Figure 14.
On y retrouve les modalités suivantes :
- Herbicide (H) : De l’herbicide systémique (Glyphosate) est appliqué à une concentration
de 360 g/L à la dose de 4 L ha-1. Cette application entraîne donc un dessèchement total des
plantes constituant l’enherbement. Il y a donc une destruction totale du couvert végétal.
- Tondo-broyeur (BM) : Le couvert est coupé au ras du sol à l’aide d’un broyeur à marteau.
La totalité de l’enherbement est coupée, détruite puis broyée ce qui crée un mulch6.
- Cover-crop (CC) : Le sol est labouré sur 10 à 15 cm de profondeur au moyen d’une herse
à disques. Le couvert est détruit et certains résidus sont enfouis par le labour. Cette
technique permet ici d’éviter la remontée de cailloux tout en détruisant le couvert.
- Fauche (F) : A l’aide d’une barre de fauche, les espèces végétales de l’enherbement sont
coupées à 10-15 cm du sol. Ainsi, cela permet de conserver une partie de la biomasse. Le
reste est déposé sur les bordures de la parcelle au sol.
Les modalités « tondo-broyeur » et « herbicide » sont les modalités les plus fréquemment
utilisées par les agriculteurs de la Réunion.
Le verger expérimental est constitué de six blocs. Pour notre cas, nous ne travaillerons que
sur une moitié du verger c’est-à-dire trois blocs. Dans chacun de ses blocs, on retrouve les 4
modalités. (4 modalités x 3 répétitions)
Au centre de chacune de ces modalités, on place deux pièges cornets tête-bêche afin de
pouvoir avoir un relevé faunistique dans les deux orientations (Nord-sud et Sud-Nord). Nous avons
donc 12 couples (4 modalités x 3 répétitions), soit 24 pièges.
6 Mulch : Produit végétal que l’on étale sur le sol au pied des végétaux dans une parcelle cultivée, pour empêcher la
pousse des mauvaises herbes, préserver l’humidité du sol et enrichir la terre en se décomposant.
8
Figure 15 : Schéma de fabrication d’un piège Cornet. (D’après Sarthou et al, 2009)
Figure 16 : Relevé hebdomadaire des
captures d’un piège cornet Figure 17 : Arthropodes capturés dans le
flacon du piège cornet
Sur un côté du verger (à l’est), une bande de Desmodium intortum a été plantée ainsi que
certains arbres endémiques afin de favoriser le développement des auxiliaires.
2. SUIVI ENTOMOLOGIQUE DES MODALITES :
♦ a. Le piège Cornet unidirectionnel :
Dans le verger, différentes observations et techniques de captures ont été mises en places en amont
de ce stage. Il y a tout d’abord eu des observations sur les feuilles des arbres qui ont été faites afin
de trouver la présence de ravageurs et d’auxiliaires. Mais, des observations statiques ont aussi été
faites directement sur le couvert à l’aide d’un quadrat. Il en a résulté que cette technique
d’observation n’était pas la plus pratique puisque certains insectes, extrêmement petits, n’étaient
pas identifiables. C’est ainsi, que la capture des insectes vivants sur un quadrat à l’aide d’un
aspirateur a été entreprise. Mais cette technique s’est révélée contraignante au niveau de la
manipulation et la conservation des insectes capturés. De là, est venue l’idée d’installer des pièges
cornets qui s’est avéré être la méthode la plus pratique afin de capturer de manière simple les
insectes. Il permet également de capturer les insectes dans le temps et d’avoir ainsi une vision plus
juste de leur fréquentation des couverts.
Le piège Cornet est un piège d’interception unidirectionnel conçu par Jean-Pierre Sarthou
en 2009. (Sarthou, 2009). Il a été conçu à partir de la tente ou piège Malaise (Sheikh et al, 2016),
autre piège d’interception. Il en résulte que c’est bien le piège Cornet qui est plus simple
d’utilisation et qui permet de capturer efficacement ces insectes. En effet, celui-ci permet d’obtenir
une récolte un peu moins riche en taxons que la tente Malaise. Il fait donc une sorte
d’échantillonnage de ce que récolte un piège Malaise. De plus, étant unidirectionnels, les pièges
Cornet peuvent être placés à l’opposé en tête-bêche afin de capturer dans les deux directions à
l’instar des tentes Malaise.
Il faut tout de même veiller à ce que la végétation n’obstrue pas l’entrée du piège qui est
surtout adapté aux insectes volants. Quelques fois, des leurres attractifs peuvent être placés à
l’intérieur du piège afin d’attirer un certain type d’arthropode. Dans notre cas, aucun leurre n’a été
mis en place.
Chacun des pièges ont été réalisés en suivant le schéma suivant présenté en Figure 15.
♦ b. Protocole de piégeage :
Les pièges ont été posés et activés sur chacune des modalités une semaine avant le commencement
du stage (06/04/17) sur un couvert végétal développé.
Les relevés doivent se faire toutes les semaines, pendant quatre semaines, si possible à la
même heure. La première semaine correspond à un couvert moyen. Plus les semaines passent, plus
le couvert pousse. La dernière semaine de relevé correspond à la semaine du 12/05/17. Ici, aucun
relevé n’a été effectué lorsque le couvert était au ras du sol, ceci avait été testé lors d’une étude
précédente (Pelletier, 2016).
Ainsi, chaque semaine les flacons d’alcool (éthanol à 70°) de chaque piège sont prélevés
puis remplacés par un nouveau flacon pour la semaine suivante (Figures 16 & 17). L’identification
des arthropodes capturés se fait à la loupe binoculaire en laboratoire (Figure 18). Les arthropodes
sont regroupés selon les catégories suivantes :
1) Araneae,
2) Coccinellidae
3) autres Coléoptères
9
4) Formicidae
5) Ichneumonoidea
6) Chalcidoidea
7) autres Hyménoptères
8) Lépidoptères Rhopalocères
9) Lépidoptères Hétérocères
10) Dictyoptères
11) Hétéroptères
12) Aphididae
13) autres Homoptères
14) Diptères Brachycères
15) Diptères Nématocères
16) Embioptères
17) autres Arthropodes
♦ c. Mesure de la diversité arthropodienne :
Ces données ont permis le calcul de l’abondance de l’entomofaune (nombre total d’individus
capturés), de sa diversité (indice de de Shannon–Weaver H’) et de son équitabilité (indice de Piélou
E). En effet, selon la publication de Biaggini et al, (2007), il est possible de calculer des indices de
diversité à partir de taxons correspondant à des familles ou des groupes de familles.
L’indice de Shannon–Weaver (Shannon, 1948) prend en compte le nombre de taxons (dans notre
cas au niveau de la famille ou du groupe de familles : Biaggini et al. 2007) observés.
Sa valeur est calculée avec la formule suivante :
H’ = -∑pi log2pi (1)
avec i = 1 à s, où pi = probabilité d’observer un taxon i dans un piège et s = nombre total de taxons
observés dans ce piège.
H’ = 0 quand il n’y a qu’un taxon et sa valeur est maximale quand tous les taxons ont la même
abondance.
L’indice d’équitabilité E (Piélou, 1966) est égal au rapport de la diversité calculée et de la diversité
maximale théorique, selon la formule suivante :
E = H’/ log2(s) (2)
E tend vers 0 quand un taxon domine largement la communauté et est égal à 1 quand tous les taxons
ont la même abondance.
3. L’ACTIVITE BIOLOGIQUE DU SOL :
On peut mesurer l’activité biologique du sol grâce à une technique simple et facile d’utilisation. En
effet, le test Bait-lamina est simple de fabrication et peut être posé sur le terrain en peu de temps.
Il a aussi un temps d’attente relativement court. Cette technique permet de déterminer les effets
d’impacts anthropogéniques sur l’activité trophique des organismes du sol. C’est une technique
couramment utilisée dans les agroécosystèmes. Elle permet notamment de mieux comprendre le
processus de dégradation de matière organique mais aussi d’évaluer certains paramètres tels que la
dégradation de la cellulose.
Cette technique a été normalisée (ISO 18311 : 2016) depuis 2016 et est applicable à tous les
sols dans lesquels des organismes du sol sont actifs. Néanmoins, cette méthode ne s’applique
10
Figure 19 : Schéma explicatif d’un bait-lamina (d’après Kratz et al, 1998)
Figure 18 : Identification des arthropodes capturés au laboratoire
potentiellement pas aux sols inondables ou très superficiels. De plus, son application peut s’avérer
être difficile dans des conditions climatiques extrêmes.
♦ a. Préparation du test :
Les Baits-lamina sont des barrettes en PVC mesurant 12 cm, percées de 16 trous chacun espacés
de 5 mm qui sont comblés par une mixture spécialement conçue pour évaluer l’activité biologique
du sol (Figure 19). Ce mélange doit nécessairement être constitué de composés naturels qui seront
consommés par les organismes du sol. La texture du mélange doit être consistante, élastique, mais
tout de même assez stable pour pouvoir remplir les cavités de la barrette. Celle-ci est généralement
constituée de cellulose, de céréales, et de charbon actif, le tout sous forme poudreuse.
Il faut donc mélanger cette mixture poudreuse à une petite quantité d’eau pour former la
pâte qui comblera les trous des barrettes. Il faut veiller à répéter l’action plusieurs fois (3-4 couches)
afin de bien remplir les trous.
Dans notre cas, nous avons préparé 48 baits-lamina afin de placer 4 barrettes par modalité.
(4 baits-lamina x 4 modalités x 3 répétitions).
♦ b. Pose des baits-lamina :
Dans la méthode (Kratz, 1999), il aurait fallu poser 48 baits-lamina par modalité mais comme il
s’agissait d’un test préliminaire, nous avons divisé par 12 le nombre de baits-lamina. Les baits-
lamina ont donc été déposés sur chacune des modalités aux quatre coins d’un quadrat (0,5x0,5m).
Les Baits-lamina doivent être laissés en place entre 7 et 14 jours avant lecture. Ce délai varie en
fonction du climat, et du type de sol.
Les résultats s’interprètent en fonction des trous qui ont été consommés par les organismes
du sol. Plus il y a de trous consommés, plus l’activité biologique du sol est élevée.
4. ANALYSE STATISTIQUE DES RESULTATS :
On a utilisé le module « Analyse de variance » du logiciel XLSTAT (Addinsoft ,2017).
Résultats et Discussions
1. LE SUIVI ENTOMOLOGIQUE :
♦ a. Récolte des pièges :
Nous avons prélevé les échantillons (24 pièges) chaque semaine pendant 5 semaines (du 13/04/17
au 05/05/17). Etant donné les fortes intempéries, entraînant une diminution conséquente
d’individus capturés, nous avons en effet pris la décision de poser les pièges une semaine de plus
que les 4 semaines initialement prévues, afin de pouvoir exploiter convenablement nos résultats.
En laboratoire, les arthropodes ont été identifiés puis triés selon les 17 taxons que nous avons
déterminés. Sur 24 flacons, quatre à six flacons ont pu être triés chaque jour, soit environ une
semaine de tri par relevé. Donc sur un total de cinq semaines de relevés, 24 871 individus ont été
triés (cf. Fiches récapitulatives en Annexe).
♦ b. Dynamique des espèces végétales :
Les modalités Herbicide et Tondo-Broyeur sont les modalités représentatives de la gestion de
l’enherbement pratiquée chez les producteurs. Cela nous permet donc d’avoir un aperçu du type
11
Figure 20 : Nectar extra-floral de
Desmanthus virgatus.
Figure 21 : Tige, feuilles, et fleurs
de Desmanthus virgatus.
Figure 22 : Panicum maximum
aussi appelé « fataque ».
d’espèces végétales présentes dans l’enherbement des agriculteurs ainsi que les arthropodes
susceptibles d’être présents.
Un inventaire floristique sur chacune des modalités a été fait par Marie Rothé avant le
commencement du stage. Le résultat est que pour les modalités Herbicide et Cover-Crop on
retrouve essentiellement des espèces dicotylédones tandis que pour les modalités Fauche et Tondo-
Broyeur, on compte de nombreuses espèces de graminées.
Parmi les espèces les plus présentes, deux d’entre elles se démarquent. En effet, on retrouve
souvent Desmanthus virgatus (Dicotylédone Mimosacée) (Figure 20 & 21) ainsi que Panicum
maximum (Monocotylédone Poacée) (Figure 22).
Ces espèces poussent préférentiellement dans les modalités Fauche et Tondo-Broyeur. En
effet, il est logique de voir que P. maximum est très présent dans la modalité Fauche puisque c’est
une modalité qui ne détruit pas totalement le couvert. En effet, lorsque l’on fauche, les plantes
présentes ne sont pas déracinées, les tiges sont seulement coupées. Ainsi, les plantes déjà présentes
continuent leur croissance. Pour la modalité Tondo-Broyeur, le couvert est coupé au ras du sol et
est broyé afin de créer un mulch, ici non plus les racines ne sont pas arrachées et les espèces
poussant en « rosette » peuvent survivre. Certaines espèces à reproduction végétative peuvent
également survivre et se propager. C’est le cas pour P. maximum qui pousse donc facilement sur
ce type de modalité. (Figure 23)
Des pontes de coccinelles ont été observées sur les tiges de P. maximum. (Marie Rothé,
com. pers.). On pourrait donc émettre l’hypothèse que cette plante est susceptible d’être une plante
refuge pour les coccinelles et leur reproduction.
Dans le cas de D. virgatus, qui pousse aussi préférentiellement sur les modalités Fauche et
Tondo-Broyeur, leur présence est moins marquée que pour P. maximum. Néanmoins, cette plante
possède du Nectar Extra-Floral7 qui semble être un atout majeur dans l’attraction des auxiliaires
puisqu’il peut servir de nourriture alternative (Santurette, 2014).
c. Les principaux auxiliaires, les coccinelles :
Grâce à l’identification scrupuleusement menée au cours de ce stage, les insectes ont été classés et
comptés par ordre ou même par famille. Pour les auxiliaires « importants », certains ont même été
identifiés jusqu’à l’espèce. C’est le cas pour les coccinelles telles que Exochomus laeviusculus
Weise, Scymnus constrictus Mulsant ou encore Cheilomenes sulphurera Olivier. Certains insectes
auxiliaires potentiellement importants ont dû être classés parmi la catégorie « autres » étant donné
leur faible effectif.
On remarque tout d’abord que les coccinelles n’ont pas la même abondance en fonction du
bloc dans lequel elles se trouvent (Figure 24).
Ce résultat peut s’expliquer par la présence d’arbres endémiques ainsi qu’une bande de
Desmodium intortum accolés au bloc C. Les coccinelles du bloc C (et dans une moindre mesure du
bloc B) pourraient en effet être attirées par ces refuges et être ainsi moins représentées sur la
parcelle dans les blocs adjacents (Marie Rothé, com. pers.).
On note aussi que l’on retrouve principalement des coccinelles aphidiphages (identifiées
après les récoltes). Les coccinelles majoritairement présentes sont Scymnus constrictus Mulsant
7 Les Nectaires extra-floraux sont des structures au niveau des feuilles de la plante qui produisent du nectar
constituant généralement pour les auxiliaires de la nourriture alternative ou complémentaire aux proies.
12
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Desmanthus_virgatus Panicum_maximum
Bio
mas
se
ITK
Biomasse de Desmanthus virgatus et Panicum maximum dans les 4
ITK
MoyBM
MoyCC
MoyF
MoyH
Figure 23 : Répartition de Desmanthus virgatus et Panicum maximum
en fonction des 4 ITK.
Fig. 24. Effectifs totaux de coccinelles capturés en 5 semaines du 06/04 au 12/05/2017
selon le bloc.
Effet bloc significatif : les moyennes surmontées d’une même lettre ne sont pas
significativement différentes au seuil de 5% par la méthode de New-Keuls.
288
185
150
0
50
100
150
200
250
300
350
A B C
So
mm
e d
e C
occ
inel
lid
ae
Blocs
Somme de Coccinellidae par bloc sur 5 semaines
b
b
a
mais on note aussi la présence d’Exochomus laevisuculus Weise. Lors de nos identifications, aucun
autre type de coccinelle entomophage n’a été identifié. En effet, aucune présence de cochenilles
n’a été détectée dans le verger, on peut donc se dire qu’on ne retrouve pas de coccinelles
coccidiphages puisqu’elles ne trouvent pas de nourriture.
Ces coccinelles, étant aphidiphages, se nourrissent de pucerons, qui ont été comptés en très
faibles effectifs dans nos relevés. Notons toutefois que les pièges cornets (adaptés à la capture des
insectes volants) ne sont pas adaptés à la capture des pucerons puisque la plupart d’entre eux sont
aptères.
De plus, selon des études précédentes faites sur les arbres de la parcelle, il a été montré que
les pucerons étaient généralement peu présents dans le couvert végétal mais préférentiellement sur
les arbres, où des colonies importantes ont déjà été observées.
En ce qui concerne Cheilomenes sulphurea, qui n’a quasiment pas été observée, cette faible
présence peut s’expliquer par le fait que cette coccinelle ne vit pas en basse altitude. On la retrouve
généralement à une altitude variant de 600 à 700 mètres. Elle n’a été identifiée qu’une seule fois
dans nos pièges.
La modalité de gestion de l’enherbement n’a pas affecté significativement la population de
coccinelles des parcelles (Figure 25).
♦ d. Les autres auxiliaires :
Bien que les coccinelles soient des auxiliaires très importants, on dénombre de nombreux autres
insectes ayant un effet positif concernant la maîtrise des ravageurs. En effet, nous avons compté de
nombreux Ichneumonoidea (Braconidae et Ichneumonidae) dans nos relevés.
On constate que lors des identifications, il n’y a quasiment pas eu de mouches des fruits
Tephritidae. Or, nous savons que certaines espèces de Braconidae, sont des parasitoïdes de larves
des mouches de fruits. On peut donc émettre l’hypothèse que l’on retrouve peu de ces Diptères car,
les larves, qui ne se sont pas encore empupées, sont parasitées par ces Braconidae. Néanmoins, les
prédateurs et parasitoïdes se nourrissent et pondent là où il y a beaucoup de proies, ainsi, il doit y
avoir une autre raison à la faible présence des mouches des fruits dans le verger.
En effet, nous avons constatés que de nombreuses fourmis (ailées et non ailées) avaient été
capturées au cours de ces 5 semaines. Nous savons, grâce aux publications bibliographiques, que
certaines espèces de fourmis notamment Solenopsis geminata, sont prédatrices de mouches des
fruits tels que Ceratitis capitata à la Réunion.
Nous avons également capturé de nombreuses espèces de Chalcidoidea dans nos pièges.
Des larves ecto-parasitoïdes ont été observés sur les homoptères lors de nos identifications.
Après quelques recherches, il s’est avéré qu’il s’agissait de larves de Dryinidae en cours de
développement. Des Dryinidae adultes ont également été observés lors des identifications. Il est
logique que l’on retrouve ce parasitoïde, étant donné la forte présence d’homoptère sur la parcelle.
Les araignées sont aussi des auxiliaires importants puisqu’elles sont de grandes prédatrices.
Néanmoins les résultats les concernant ne seront pas traités puisque le piège cornet n’est pas un
piège adapté à leur capture. Afin d’avoir un regard plus juste sur l’abondance des araignées, il
aurait fallu utiliser un autre type de piège, comme par exemple le piège Barber.
13
175168
162
118
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
BM CC F H
So
mm
e d
e C
occ
inel
lid
ae
ITK
Somme de Coccinellidae par ITK
Fig. 25. Effectifs totaux de coccinelles capturés en 5 semaines du 06/04 au 12/05/2017
selon la modalité de gestion de l’enherbement (Station de Bassin-Plat, 2017) : BM =
Tondo-Broyeur ; CC = Cover Crop ; F = Fauche ; H = Herbicide.
Test F non significatif (F = 3,346 ; P = 0,087)
3,6027 3,5350 3,4775 3,5741
0,0000
1,0000
2,0000
3,0000
4,0000
5,0000
6,0000
Total BM Total CC Total F Total H
SW
ITK
Moyenne de Shannon-Weaver en fonction de l'ITK
Fig. 26. Indices de diversité Shannon-Weaver moyens sur 5 semaines du 06/04 au 12/05/2017
selon la modalité de gestion de l’enherbement (Station de Bassin-Plat, 2017) : BM = Tondo-
Broyeur ; CC = Cover Crop ; F = Fauche ; H = Herbicide.
Test F non significatif (F = 0,377 ; P = 0,772)
♦ e. L’abondance et la biodiversité des taxons de la parcelle :
Afin, de savoir si les insectes présents dans la parcelle étaient influencés par les différentes
modalités de gestion de l’enherbement, l’indice de Shannon-Weaver (SW) et l’indice de Piélou ont
été calculés.
Les résultats de l’indice Shannon-Weaver, nous montrent donc que selon les différents
itinéraires techniques, la diversité ne varie pas au point d’être significativement différente d’une
modalité à l’autre (Figure 26).
En effet, on remarque que les indices de diversité sont relativement élevés car ils varient
tous entre 3.48 et 3.6 et donc qu’il n’y a pas de réelle différence entre les itinéraires techniques.
Nous attendions de l’indice de la Fauche (SW= 3.48), qu’elle soit plus élevée que celle de
l’Herbicide. Or, l’herbicide possède un indice de diversité supérieur à celui de la Fauche avec un
résultat de 3.57.
On peut supposer que la diversité est presque la même pour chaque itinéraires techniques.
L’enherbement bien que différent d’un itinéraire technique à l’autre peut être suffisamment riche
en nourriture alternative et capacité de refuge. La forte pluviométrie a fait que la végétation a
poussé très rapidement et par la même occasion rapidement estompé les effets de chaque modalité
sur la parcelle d’un point de vue de l’abondance des couverts, l’herbicide étant habituellement
moins fourni que la fauche. Lors de la première activation des pièges, la végétation avait déjà bien
poussé. Les pièges n’ont pas été activés juste après l’application de chaque modalité comme cela
avait pu être fait lors de l’expérience précédente, nous ne testons donc pas l’absence d’enherbement
qui suit l’herbicide ou le cover-crop.
Cependant, cela peut aussi être une indication des limites de l’utilisation d’indices de
diversité calculés non pas au niveau des espèces, mais avec des taxons consistant en des familles
ou groupes de familles. A cet égard, il serait pertinent de calculer ces indices à partir des espèces
d’une famille donnée, par exemple celle des Coccinellidae.
2. L’ACTIVITE BIOLOGIQUE DU SOL
Les tests avec les baits-lamina ont été entrepris de manière préliminaire en tant qu’expérience
exploratoire.
La répartition des barrettes en fonction des pourcentages de consommation (au moins
partielle) des appâts (Figure 27) montre que la durée de 10 jours choisie est pertinente mais que
les résultats seraient vraisemblablement meilleurs (i.e. plus discriminants) si elle était légèrement
rallongée, par exemple à deux semaines. En effet, même si on est en climat tropical, l’activité
biologique du sol est probablement moins intense à l’approche de l’hiver austral.
Une première analyse portant sur ces pourcentages de consommation ne montre pas de
différence significative entre les différentes modalités de gestion de l’enherbement (Figure 28).
Cela ne remet toutefois pas en cause la pertinence de cette méthode, vu que le nombre de barrettes
utilisées pour ce test préliminaire était 12 fois inférieures au minimum recommandé par Kratz
(1998).
De plus, les mêmes raisons invoquées pour expliquer l’absence de différence en termes
d’indices de diversité entre les différentes modalités de gestion de l’enherbement (notamment
estompement des différences avec le temps et la repousse de la végétation) peuvent aussi valoir
pour l’activité biologique du sol.
14
Fig. 27. Répartition des barrettes (bait-lamina sticks) en fonction des pourcentages de
consommation (au moins partielle) des appâts
Fig. 28. Pourcentages de consommation des appâts en fonction des modalités de gestion de
l’enherbement (Station de Bassin-Plat, 2017) : BM = Tondo-Broyeur ; CC = Cover Crop ;F
= Fauche ; H = Herbicide.
Test F non significatif (F = 0,042 ; P = 0,988)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0-10 11-20 21-30 31-40 41-50 51-60 61-70 71-80 81-90 91-100
0,00%
5,00%
10,00%
15,00%
20,00%
25,00%
30,00%
35,00%
H BM F CC
Conclusions et Perspectives
Les pièges cornets destinés à la capture des insectes dans le verger étaient bien les pièges
les plus adaptés à notre expérience. En effet, il nous a permis de récolter assez d’individus sur un
intervalle de temps raisonnable. Ces récoltes nous ont donc permis de calculer des indices de
diversité afin de pouvoir savoir s’il existait bien des différences arthropodiennes selon les
différentes modalités de gestion de l’enherbement.
Nos résultats ont permis de montrer qu’il existe une différence de répartition des coccinelles
entre les trois blocs étudiés de la parcelle. En effet, une hypothèse a été formée sur le fait que celles-
ci seraient moins présentes dans le bloc C qui est accolé aux plantes endémiques ainsi qu’à une
bande de Desmodium intortum, qui font l’objet d’une autre expérimentation, et que ces coccinelles
trouveraient refuges et sources de nourriture alternative sur ces plantes endémiques. Néanmoins,
aucune différence significative de la répartition des coccinelles n’a été observée entre les
différentes modalités de gestion de l’enherbement.
Les mêmes observations ont été faites concernant les autres auxiliaires tels que les micro-
Hyménoptères Ichneumonoidea et Chalcidoidea. En effet, ces résultats peuvent être dus au fait que
la ré-application de chaque modalité (Herbicide, Fauche, Cover-Crop et Tondo-Broyeur) n’avait
pas été faite depuis longtemps. En effet, la dernière application remonte au mois de Septembre
2016. Or, il aurait fallu repasser sur chacune des modalités tous les deux à trois mois suivant la
vitesse de croissance de la végétation afin d’éviter que les effets de celles-ci ne s’estompent.
Néanmoins, le test des baits-lamina, qui a été entrepris de façon préliminaire, s’est révélé
être partiellement concluant. Mais, afin d’éviter les quelques résultats biaisés de notre expérience,
il serait plus judicieux, en saison froide, de laisser les baits-lamina plus longtemps dans le sol. Il
est aussi recommandé de poser plus de baits-lamina dans chaque itinéraire technique (>4) afin de
respecter la méthode standardisée et d’avoir un résultat plus juste.
Notre but était de savoir s’il y avait des différences de dynamique de l’entomofaune entre
chacune de ces modalités. Malheureusement nous n’avons pas pu démontrer cette hypothèse pour
tous les auxiliaires identifiés ; néanmoins, on constate qu’il y a quand même une attraction chez
les coccinelles. Il est également important d’approfondir les recherches sur l’activité biologique du
sol au vu des premiers résultats qui mettent en évidence une telle activité.
De plus, il serait aussi plus judicieux de réappliquer les modalités de gestion de
l’enherbement à intervalles de temps plus réguliers.
15
Références bibliographiques
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17
ANNEXES
Semaines Bloc N° de
piège
ITK Aranae Coccinellidae Autres
Coléoptères
Formicidae Hyménoptères
Ichneumonoidea
Hyménoptères
Chalcidoidea
Autres
Hyménoptères
Lépidoptères
Rhopalocères
Lépidoptères
Hétérocères
Dictyoptères Hétéroptères Aphididae Autres
Homoptères
Diptères
Brachycères
Diptères
Nématocères
Embioptères Autres Total
Individus
1 C 1N H 5 6 9 22 20 18 2 0 14 0 13 0 32 272 388 6 1 803
1 C 1S H 7 3 4 5 8 16 0 1 20 23 11 10 4 68 184 5 8 370
1 C 2N F 2 3 1 48 6 11 0 1 9 4 5 0 10 42 143 0 0 283
1 C 2S F 3 0 3 18 3 14 1 0 6 6 3 8 10 61 204 4 3 344
1 C 3N BM 2 6 9 24 10 16 0 1 5 2 13 1 57 40 224 3 5 416
1 C 3S BM 8 1 7 14 3 11 0 0 14 1 4 17 17 28 144 4 8 273
1 C 4N CC 3 9 7 10 21 8 0 0 13 0 18 0 24 106 257 3 1 477
1 C 4S CC 4 8 4 26 7 9 0 1 7 1 2 3 8 45 172 0 5 298
1 B 5N F 1 3 2 10 7 2 0 1 11 1 3 0 23 65 302 1 1 432
1 B 5S F 0 4 2 12 4 3 0 1 7 1 2 0 6 36 151 0 2 231
1 B 6N H 1 3 1 9 2 4 0 0 6 1 5 0 31 31 84 2 0 179
1 B 6S H 7 4 10 1 3 11 1 0 10 4 10 8 13 37 94 1 8 215
1 B 7N BM 2 12 1 12 11 9 0 0 6 1 6 0 26 47 237 2 1 371
1 B 7S BM 3 8 7 19 11 19 0 31 14 6 9 12 42 179 243 0 7 607
1 B 8N CC 1 5 2 53 5 13 1 0 12 3 4 1 56 106 192 0 2 455
1 B 8S CC 0 2 10 10 16 17 0 3 8 4 1 23 12 50 115 0 3 274
1 A 9N H 5 7 4 11 24 35 3 0 16 7 27 3 111 129 298 1 6 682
1 A 9S H 4 8 1 4 8 16 1 1 9 3 6 9 22 69 133 1 13 304
1 A 10N F 8 15 5 2 9 22 2 0 29 22 14 2 74 60 161 0 0 417
1 A 10S F 8 11 9 5 11 16 0 0 21 2 8 6 44 69 163 0 10 375
1 A 11N BM 3 12 7 4 26 35 2 6 40 6 39 4 132 88 351 1 0 753
1 A 11S BM 5 9 10 3 11 28 1 1 13 1 11 8 78 50 168 2 12 406
1 A 12N CC 2 8 5 3 8 29 0 0 12 0 15 1 135 139 182 0 2 539
1 A 12S CC 3 11 5 1 8 33 0 0 10 8 7 10 51 58 124 0 7 333
2 C 1N H 8 6 5 11 18 18 3 0 21 3 5 1 49 130 95 1 4 370
2 C 1S H 6 3 6 10 3 5 0 0 14 17 4 3 7 25 34 2 9 142
2 C 2N F 0 3 6 11 4 5 0 0 6 2 1 0 23 26 23 0 1 111
2 C 2S F 3 0 6 10 6 4 3 0 8 3 1 1 15 23 39 0 1 120
2 C 3N BM 1 6 3 12 2 3 3 0 15 0 10 0 61 11 47 3 0 176
2 C 3S BM 5 1 3 5 3 4 2 0 5 0 0 2 6 16 23 0 0 70
2 C 4N CC 0 9 5 2 11 14 1 1 24 9 7 0 40 94 54 0 1 272
2 C 4S CC 0 8 2 13 2 2 1 0 5 2 0 3 7 23 32 1 1 102
2 B 5N F 0 3 2 5 3 3 0 0 15 2 4 1 23 33 57 0 1 152
2 B 5S F 0 4 0 14 4 3 0 0 9 0 0 1 7 16 29 0 1 88
2 B 6N H 1 3 1 3 2 3 0 0 8 0 1 0 40 24 30 0 2 117
2 B 6S H 2 4 7 6 1 5 0 0 15 5 2 0 8 10 25 1 3 92
2 B 7N BM 2 12 4 4 3 5 0 0 7 2 2 1 84 13 73 0 1 211
2 B 7S BM 6 8 7 49 6 21 1 13 17 1 6 5 23 104 34 1 3 299
2 B 8N CC 4 5 3 18 3 6 0 0 9 0 6 0 59 35 37 0 0 181
2 B 8S CC 0 2 2 22 5 12 0 0 6 3 2 5 17 24 25 1 2 128
2 A 9N H 5 7 3 6 22 14 1 0 16 0 9 1 101 66 54 1 0 301
2 A 9S H 1 8 2 19 2 13 0 0 8 3 5 1 7 19 13 1 2 103
2 A 10N F 0 15 2 2 10 17 3 1 16 12 9 1 64 57 43 0 0 252
2 A 10S F 6 11 9 6 10 9 0 0 16 2 3 0 19 15 18 0 0 118
2 A 11N BM 3 12 4 2 6 17 0 1 15 3 9 0 166 39 74 1 1 350
2 A 11S BM 3 9 4 7 4 7 0 0 16 2 3 3 39 9 24 0 2 129
2 A 12N CC 2 8 0 2 17 1 0 12 1 5 1 99 67 64 0 3 280
2 A 12S CC 5 11 10 8 3 19 2 0 10 34 5 7 42 23 11 0 4 189
3 C 1N H 1 3 5 36 20 8 4 1 14 4 3 0 22 46 40 1 0 207
3 C 1S H 6 0 6 5 3 4 0 0 7 12 3 0 3 10 32 2 5 92
3 C 2N F 5 0 0 17 5 4 0 0 11 2 0 0 2 13 5 1 0 60
3 C 2S F 2 0 5 11 6 1 0 0 3 0 3 1 10 37 18 0 1 96
3 C 3N BM 4 2 4 32 4 5 1 0 3 0 1 1 13 10 22 0 0 98
3 C 3S BM 4 1 0 5 5 2 0 1 0 1 0 1 10 7 9 0 1 43
3 C 4N CC 1 3 6 5 9 3 0 0 13 1 5 0 11 37 33 0 0 126
3 C 4S CC 1 3 3 12 7 4 0 0 11 3 1 0 8 20 40 0 0 112
3 B 5N F 4 4 0 9 4 3 1 0 11 12 3 1 4 32 37 0 0 121
3 B 5S F 1 2 0 12 2 0 1 2 6 4 2 0 3 15 15 0 0 64
3 B 6N H 3 3 3 5 6 7 0 0 2 0 2 0 5 9 10 0 0 52
3 B 6S H 6 4 3 3 5 4 0 0 11 4 6 1 4 14 17 0 0 76
3 B 7N BM 1 5 7 2 6 5 2 1 4 1 0 0 12 11 27 0 0 83
3 B 7S BM 12 4 7 15 6 23 2 18 20 1 4 3 15 85 36 0 0 239
3 B 8N CC 1 4 2 12 7 0 1 0 4 3 2 0 20 22 15 1 0 93
3 B 8S CC
3 A 9N H 4 1 0 8 10 5 3 0 15 0 4 0 23 30 38 0 0 137
3 A 9S H 4 2 3 2 4 10 0 1 4 2 4 0 9 21 39 0 1 102
3 A 10N F 4 2 6 4 10 9 0 0 23 1 5 0 9 31 20 1 0 121
3 A 10S F 2 8 4 5 6 12 0 0 23 4 4 0 33 15 29 0 1 144
3 A 11N BM 6 1 4 9 8 6 0 1 7 5 1 0 49 11 15 0 1 118
3 A 11S BM 1 3 1 5 5 13 3 2 31 4 6 0 30 7 31 0 0 141
3 A 12N CC 2 0 2 14 2 9 0 0 13 1 0 0 44 28 22 1 0 136
3 A 12S CC 8 6 9 40 4 12 3 0 17 2 2 1 13 28 41 0 0 178
Semaines Bloc N° de
piège
ITK Aranae Coccinellidae Autres
Coléoptères
Formicidae Hyménoptères
Ichneumonoidea
Hyménoptères
Chalcidoidea
Autres
Hyménoptères
Lépidoptères
Rhopalocères
Lépidoptères
Hétérocères
Dictyoptères Hétéroptères Aphididae Autres
Homoptères
Diptères
Brachycères
Diptères
Nématocères
Embioptères Autres Total
Individus
4 C 1N H 4 1 10 2 6 5 1 1 13 1 6 0 22 58 26 0 0 152
4 C 1S H 5 2 7 2 19 2 1 0 7 4 0 0 5 11 29 0 1 90
4 C 2N F 3 2 2 4 2 2 1 0 10 0 2 0 7 27 8 0 0 67
4 C 2S F 2 7 8 2 6 4 0 0 13 1 2 0 20 28 41 0 2 134
4 C 3N BM 2 4 2 4 4 6 0 1 2 0 3 0 24 10 27 0 1 88
4 C 3S BM 1 10 0 1 6 0 0 0 7 1 1 0 7 10 20 0 0 63
4 C 4N CC 1 0 4 4 1 1 1 0 9 1 0 0 6 21 28 3 0 79
4 C 4S CC 4 0 1 0 3 4 1 0 2 1 2 0 9 44 25 0 1 93
4 B 5N F 1 3 3 3 4 5 2 0 24 7 4 0 9 33 25 0 0 122
4 B 5S F 1 3 5 1 3 2 0 0 9 0 1 1 3 12 15 0 0 55
4 B 6N H 0 1 2 1 2 2 0 0 10 0 2 0 10 27 26 0 0 83
4 B 6S H 3 1 1 0 1 6 0 0 19 8 1 0 5 13 23 1 0 79
4 B 7N BM 0 2 3 5 3 4 0 12 4 2 0 0 13 7 9 0 1 65
4 B 7S BM 9 5 5 6 18 6 0 0 22 1 0 0 6 57 57 0 0 183
4 B 8N CC 1 6 1 8 5 6 0 0 6 2 5 2 10 26 21 0 0 98
4 B 8S CC 2 1 4 5 2 0 0 0 3 2 1 2 14 11 24 0 3 72
4 A 9N H 2 7 1 3 4 9 0 0 13 1 10 0 39 30 37 0 0 154
4 A 9S H 6 1 4 2 2 11 0 0 8 0 1 0 10 14 33 1 1 88
4 A 10N F 1 6 3 2 6 5 1 0 17 3 5 0 7 17 26 0 0 98
4 A 10S F 4 3 0 0 5 8 1 1 27 2 0 1 23 11 40 1 1 124
4 A 11N BM 5 3 0 1 3 9 1 0 22 8 3 0 33 4 24 0 0 111
4 A 11S BM 1 3 6 2 4 7 2 1 28 0 1 1 29 17 27 0 0 128
4 A 12N CC 5 5 1 2 3 11 0 0 17 1 1 2 14 45 33 0 2 137
4 A 12S CC 3 7 3 4 7 19 4 0 16 2 13 3 34 31 55 0 1 199
5 C 1N H 2 0 27 3 12 15 1 0 10 0 8 0 27 65 135 1 1 305
5 C 1S H 8 7 10 12 3 3 0 0 3 8 5 0 4 15 17 0 1 88
5 C 2N F 5 2 7 0 4 5 3 0 7 4 5 0 15 20 86 0 1 159
5 C 2S F 5 8 13 27 6 7 0 0 9 2 1 0 8 30 105 2 3 221
5 C 3N BM 6 3 12 15 10 6 1 0 7 1 3 1 32 20 175 1 1 288
5 C 3S BM 3 4 4 4 2 15 4 0 2 0 4 0 2 9 39 1 0 90
5 C 4N CC 1 9 5 2 2 8 0 0 3 3 7 0 12 31 130 0 1 213
5 C 4S CC 6 7 9 10 5 5 2 0 7 2 3 1 2 17 55 0 1 126
5 B 5N F 2 16 5 7 4 5 2 2 14 4 7 0 4 22 110 0 1 203
5 B 5S F 0 14 3 5 8 3 1 2 7 1 1 1 6 11 60 0 0 123
5 B 6N H 1 3 4 2 6 10 0 0 6 1 11 0 9 18 99 0 1 170
5 B 6S H 4 4 6 11 10 6 1 0 4 1 2 0 3 15 67 0 1 131
5 B 7N BM 3 1 1 4 2 8 0 0 10 5 6 0 10 7 221 0 0 275
5 B 7S BM 9 9 7 15 22 31 1 2 19 0 0 1 5 50 83 1 0 246
5 B 8N CC 3 3 1 5 1 1 0 0 2 2 1 0 4 20 88 0 0 128
5 B 8S CC 4 5 4 7 4 2 0 0 4 0 1 0 4 6 45 0 0 82
5 A 9N H 2 11 10 9 10 17 2 0 20 1 7 1 29 48 323 0 2 490
5 A 9S H 9 5 16 11 7 16 2 0 7 0 3 1 7 23 61 0 1 160
5 A 10N F 6 3 4 1 4 8 2 0 25 0 4 0 1 31 81 0 0 164
5 A 10S F 5 7 12 9 14 27 0 1 27 2 3 0 12 30 88 2 1 235
5 A 11N BM 5 4 8 5 11 15 0 0 30 2 10 0 43 41 300 0 0 469
5 A 11S BM 9 15 5 7 11 23 0 2 21 1 6 1 13 29 94 0 0 228
5 A 12N CC 8 8 7 0 13 33 1 0 19 4 6 0 33 68 103 0 1 296
5 A 12S CC 7 15 10 16 1 12 2 0 12 1 1 0 8 32 59 2 7 178
Résumé :
A la Réunion, la production d’agrumes est devenue une composante essentielle de l’agriculture.
Néanmoins, il reste tout de même important de produire sans pour autant impacter notre
environnement. C’est pour cela que des plans, notamment le plant Ecophyto, ont été créés afin de
pouvoir engager les producteurs dans une démarche agroécologique en minimisant leur utilisation
de produits phytopharmaceutiques. Ainsi, notre but, dans le cadre de ce stage, était d’évaluer les
communautés arthropodiennes présentes dans quatre modalités de gestion de l’enherbement
différentes (Herbicide, Fauche, Cover-Crop, Tondo-Broyeur) mais aussi d’effectuer un test
préliminaire concernant l’activité biologique du sol. Les objectifs étant de trouver des différences
de communautés entre les modalités. Mais aussi, de trouver des différences d’activité biologique
du sol entre modalités. Pour ce faire, nous avons utilisé le piège cornet afin de pouvoir piéger un
assez grand nombre d’individus par modalité sur une durée définie. Nous avons également utilisé
des baits-lamina afin de pouvoir évaluer l’activité biologique du sol. Ainsi, malgré nos nombreux
résultats, nous ne sommes pas parvenus à montrer toutes ces différences essentiellement à cause
du fait qu’il y a eu de fortes intempéries causant une croissance plus rapide de la végétation. Mais
aussi, parce que la ré application des modalités de gestion de l’enherbement n’avait pas été faite
depuis plus 6 mois causant donc un estompage des effets de chacune des modalités. Nous avons
tout de même pu démontrer une certaine attraction des coccinelles par blocs sur la parcelle. De
plus, le test de l’activité biologique du sol reste concluant et doit être approfondi dans les prochaines
expérimentations.
Mots-clés :
Agroécologie – coccinelles – biologie du sol - Réunion.