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Cégep de Rivière-du-Loup Programme Sciences de la nature 200.BO Cahier d’apprentissage Module 2 Organisation cellulaire BIOLOGIE GÉNÉRALE II 101 – FJA -04 (2 -2 -2) Hiver 2008 Nadine Coulombe Local : C-132 Téléphone : 860-6903 poste 2356 Couriel : [email protected] Disponibilité : Voir Omnivox

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Cégep de Rivière-du-Loup

Programme Sciences de la nature 200.BO

Cahier d’apprentissage Module 2 Organisation cellulaire

BIOLOGIE GÉNÉRALE II 101 – FJA -04

(2 -2 -2)

Hiver 2008 Nadine Coulombe Local : C-132 Téléphone : 860-6903 poste 2356 Couriel : [email protected] Disponibilité : Voir Omnivox

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MODULE 2 : L’ORGANISATION CELLULAIRE Module 2 : ORGANISATION CELLULAIRE Durée : 10hrs

Objectif intermédiaire : Analyser les relations structures – fonctions à la base de l’organisation pluricellulaire

Objectifs d’apprentissage

Contenu Activités pédagogiques Évaluation formative

♦Différencier par leurs caractéristiques, les cellules procaryotes des cellules eucaryotes

Théorie cellulaire, techniques cytologiques, taille, compartiments, fonctions

Exposé informel, exercices. lecture Labo 1 : Microscopie et cellules

♦Décrire les divers constituants des cellules eucaryotes et établir des liens morphologiques et fonctionnels entre ces constituants.

Organites cellulaires, Noyaux, membranes, …

Exposé informel, exercice, lecture

Construction d’un jeu

♦Différencier, par leurs caractéristiques respectives, les cellules animales et végétales.

Organites cellulaires Exposé informel Labo 2 : Morphologie cellulaire

♦Démontrer, expliquer les divers mécanismes membranaires.

Perméabilité cellulaire, osmose, transport passif, actif, pinocytose, phagocytose et exocytose

Exposé informel, exercices, lecture

Tableau synthèse

Évaluation Module 1 et 2 Objectif intermédiaire : Analyser les relations structures – fonctions à la base de

l’organisation pluricellulaire Tâche Critères d’évaluation Conditions de réalisation % Répondre à divers types de questions portant sur l’organisation cellulaire permettant ainsi de faire l’analyse des relations structure - fonction à la base de l'organisation pluricellulaire.

Utilisation appropriée des concepts et de la terminologie. Description claire des principales étapes composant un processus biologique. Description précise des structures et de leurs fonctions et de leurs corrélations. Explication du phénomène de transport membranaire.

Individuellement, en classe, durant deux heures, sans les notes de cours

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Référence : Biologie-Neil A. Campbell, pages: 111 à 159

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2.1 LE NIVEAU CELLULAIRE 2.1.1 Les types de cellules et taille

La cellule procaryote ne possède pas de noyau véritable (voir figure 7.4 page 115). Le matériel génétique (ADN) est concentré dans la région nucléoïde qui est non séparée du reste de la cellule par aucune membrane.

La cellule eucaryote possède un noyau véritable contenu dans une enveloppe nucléaire faite de deux membranes (voir figures 7.7 et 7.8 pages 118 et 119). Le cytoplasme se compose d'une matière semi-liquide, le cytosol, dans laquelle baignent des organites. Le cytosol comprend environ, 85% d'eau, des glucides, des lipides, des protéines et diverses sortes d'ARN. La plupart des organites de la cellule eucaryote sont absents de la cellule procaryote.

La taille des cellules est liée à la fonction. Pour accomplir adéquatement ses fonctions métaboliques, la cellule ne doit être ni trop petite ni trop grande. En effet, lorsqu'un objet d'une forme donnée grossit, son volume augmente plus que sa surface. Entre deux objets de même forme, le plus petit est celui qui présente le plus grand rapport surface – volume. L'enveloppe extérieure d'une cellule, la membrane plasmique, contrôle les échanges entre la cellule et l'environnement. De plus, il y a une limite par exemple à la quantité qu'une substance donnée pourra traverser une surface déterminée en une seconde. Ainsi, plus la surface est grande par rapport au volume, plus les échanges pourront satisfaire les besoins cellulaires (voir figure 7.5 page 116). Donc, la plupart des cellules sont microscopiques parce qu'il s'agit là de la seule façon de posséder suffisamment de surface par rapport à leur volume pour combler leurs besoins.

La taille des différentes cellules est très variable (voir figure 7.1 page 112). Les plus petites cellules appartiennent au règne des Bactéries et au genre Mycoplasma (0,1 à 1,0 um de diamètre). La plupart des bactéries mesure de 1 à 10 µm de diamètre, tandis que les cellules eucaryotes mesurent de 10 à 100 µm de diamètre.

Les immenses besoins des cellules eucaryotes nécessitent une organisation structurale particulière. Par conséquent, plusieurs membranes internes partagent la cellule en de nombreux compartiments. Chacun de ces compartiments formant un microenvironnement, ce qui signifie que plusieurs processus, même incompatibles, peuvent se dérouler simultanément dans la cellule. L'étude des cellules eucaryotes se ramène à l'étude des membranes et des compartiments fonctionnels ou organites qu'elles délimitent.

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2.1.2 Le noyau

Le noyau est l’organite le plus en évidence de la cellule eucaryote. La grande majorité des gènes sont situés dans le noyau. Les autres sont rencontrés dans les mitochondries et les chloroplastes.

Le noyau est entouré d'une double membrane, la membrane ou l'enveloppe nucléaire. La face intérieure de la membrane interne est associée intimement à une couche de protéines responsable de la forme du noyau protégeant ainsi le matériel nucléaire (Voir la

figure 7.9 page 120). L'enveloppe nucléaire est parsemée de pores dont l'embouchure est constituée par la rencontre des deux membranes de l'enveloppe nucléaire. Ces pores sont importants parce qu'ils interviennent dans la régulation des transferts de matières entre le noyau et le cytoplasme.

L'intérieur du noyau présente différents éléments: - Les chromosomes lors de la division de la cellule et la chromatine en dehors des

périodes de division (voir le laboratoire ADN et chromosome).

- Le nucléole qui est le lieu de synthèse des ribosomes. Le nombre de nucléoles varie selon l'espèce et les phases du cycle cellulaire. Le nucléole renferme des segments de chromosomes porteurs de plusieurs copies de gènes de la synthèse des ribosomes, de l'ARN et des protéines, le tout représentant des ribosomes à différentes étapes de leur synthèse. Ces segments du nucléole portent le nom d'organisateurs nucléolaires. Une cellule en croissance peut produire 10 000 ribosomes par minute.

Le noyau régit la synthèse des protéines dans le cytoplasme par l'intermédiaire d'un messager, l'ARNm (Voir la synthèse des protéines, cours d’Évolution et diversité).

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2.1.3 Les ribosomes

Les ribosomes sont les organites qui assemblent les protéines selon le code génétique (Voir la figure 7.10 page 121). Leur nombre dans la cellule dépend du type de cellules (procaryote ou eucaryote) et du rôle de la cellule. Les cellules, qui ont une synthèse des protéines importante ou intense, présentent un grand nombre de ribosomes et leurs nucléoles sont volumineux. Par exemple, dans les cellules hépatiques (foie) on les compte par millions.

Il existe deux sortes de ribosomes les ribosomes libres et les ribosomes liés. Qu’ils soient libres ou liés, les ribosomes ont, à peu de choses près, une structure identique et interchangeables, c’est à dire que la cellule peut adapter leur nombre relatif aux besoins du métabolisme.

- Les ribosomes libres sont en suspension dans le cytosol. Ces ribosomes sont responsables des protéines utilisées à l'intérieur de la cellule. Ils sont abondants dans les cellules en pleine croissance.

- Les ribosomes liés sont fixés sur le réseau membraneux formant le réticulum endoplasmique. Ces ribosomes synthétisent des protéines destinées à des organites membraneux ou l'exportation. Par exemple, les cellules spécialisées dans la sécrétion de protéines (cellules du pancréas ou d'autres glandes sécrétrices d'enzymes digestives) montrent beaucoup de ribosomes liés.

Dans une cellule eucaryote, le ribosome est constitué de deux sous-unités qui sont construites dans le nucléole à partir d'ARN produit dans le nucléole, d'ARN produit ailleurs dans le noyau et de protéines importées du cytoplasme. Le ribosome ne devient actif qu'au moment où les sous-unités s'attachent à l'ARN messager dans le cytoplasme.

Dans une cellule procaryote, les ribosomes sont aussi constitués de deux sous unités. Ils sont plus petits que ceux des eucaryotes et ils n'ont pas la même composition moléculaire.

* Ces différences témoignent par le fait même de la profonde dichotomie qui existe entre les eucaryotes et les procaryotes. Ces différences ont également des répercussions dans le domaine clinique. Certains médicaments paralysent les ribosomes des procaryotes sans nuire aux ribosomes des eucaryotes qui peuvent alors faire normalement la synthèse des protéines. Ces médicaments peuvent alors servir d'antibiotiques pour combattre les infections bactériennes.

- la streptomycine bloque l'initiation de la synthèse des protéines - l'érythromycine empêche la lecture de l'ARNm par une des sous-unités ribosomique. -la tétracycline bloque l'arrivée des acides aminés en se fixant à une sous-unité ribosomique de la

bactérie. - chloramphénicol empêche la formation de liaisons entre les acides aminés des polypeptides.

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2.1.4 Le réseau intracellulaire de membranes

Les membranes de la cellule eucaryote forment le réseau intracellulaire de membranes. Toutes ces membranes sont liées, certaines étant en continuité les unes avec les autres et d'autres s'échangeant des portions par l'intermédiaire de vésicules (sacs membraneux). Toutes ces membranes n'ont pas la même structure et la même fonction. Ce réseau intracellulaire de membranes se compose de l'enveloppe nucléaire, du réticulum endoplasmique, de l'appareil de Golgi, des lysosomes, des peroxysomes, des divers types de vacuoles et de la membrane plasmique

2.1.5 Le réticulum endoplasmique (RE)

Le réticulum endoplasmique est un organite qui forme un véritable labyrinthe membraneux représentant plus de la moitié de toute la substance membraneuse chez presque toutes les cellules eucaryotes. Le réticulum endoplasmique, de par son étymologie, désigne un réseau de tubules et de sacs membraneux appelés citernes (voir

figure 7.11 page 122). Le contenu des citernes est en communication avec l'espace entre les deux membranes de l'enveloppe nucléaire.

La structure du RE présente deux régions, le réticulum endoplasmique rugueux et le réticulum endoplasmique lisse ayant chacun leurs caractéristiques et leurs fonctions.

Le RE rugueux doit son nom aux ribosomes qui parsèment la face cytoplasmique de sa membrane. Des ribosomes sont également présents sur la face cytoplasmique de la membrane externe de l'enveloppe nucléaire, laquelle s'unit au RE rugueux.

- La production de protéines est une des fonctions du RE rugueux. Elle se concentre principalement dans la production de protéines de sécrétion comme par exemple des anticorps sécrétés par les globules blancs. Les protéines ainsi sécrétées, s'unissent à un petit polysaccharide par covalence pour devenir une glycoprotéine. Ensuite, Les protéines de sécrétion (glycoportéine), quittent le réticulum endoplasmique, emballées dans des vésicules de transition qui se détachent d'une région spécialisée appelées réticulum endoplasmique de transition.

- Le RE rugueux synthétise ses membranes en jumelant des protéines et des phosphoglycérolipides, produits avec l’aide à des enzymes attachés à sa membrane.

- Il contribue également à la formation des membranes d'autres organites comportant en utilisant des vésicules de transition (voir figure 7.12 page 124).

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Le RE lisse doit son nom au fait qu'il ne porte aucun ribosome sur sa surface

cytoplasmique. - Il joue un rôle dans le métabolisme des glucides. Un bon exemple de ce rôle nous

est donné par les cellules hépatiques (foie). Les cellules hépatiques emmagasinent les glucides sous la forme d'un polysaccharide nommé glycogène. L'hydrolyse du glycogène amène la libération de glucose par les cellules hépatiques, ce qui permet de régler la concentration de glucose dans le sang (glycémie). Cependant, le premier produit de l'hydrolyse du glycogène est le glucose-1-phosphate, molécule chargé qui reste emprisonné dans la cellule. Pour que le glucose puisse sortir de la cellule, il faut qu'une enzyme de la membrane du RE lisse de la cellule hépatique enlève le phosphate du glucose.

- Il intervient aussi dans la détoxication des médicaments, des drogues et des poisons. Cette détoxication a lieu particulièrement dans les cellules hépatiques. La détoxication consiste à neutraliser la toxicité de certaines substances. Le mécanisme de détoxication consiste en l'addition de groupements hydroxyle qui augmentent alors la solubilité des substances toxiques, ce qui a pour effet de faciliter leur élimination. Des exemples de médicaments ou drogues métabolisés de cette façon nous sont donnés par le sédatif phénobarbital et d'autres barbituriques. La consommation de barbituriques, d'alcool et d'autres substances entraîne une prolifération du RE lisse et de ses enzymes de détoxication. À cause de cette prolifération, l'organisme acquiert une plus grande tolérance aux substances en question. Le sujet doit ingérer des doses croissantes pour obtenir les mêmes effets. Certaines enzymes de détoxication possédant un spectre d'action étendu, la prolifération du RE lisse suite à l'absorption de barbituriques peut aussi accroître la tolérance à d'autres substances. Par conséquent, la consommation excessive de barbituriques, peut diminuer l'efficacité de certains antibiotiques et d'autres médicaments.

- Le RE lisse fait aussi de l'accumulation d’ions calcium dans ses citernes dont le rôle est important chez les cellules musculaires pour la contraction musculaire.

- Le RE lisse participe aussi à la synthèse des lipides. Les enzymes du RE lisse jouent un rôle important au niveau de la synthèse des graisses, des phosphoglycérolipides, des stéroïdes (hormones sexuelles) et d'autres lipides. Les cellules qui sécrètent des hormones sont riches RE lisse.

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2.1.6 L’appareil de Golgi

Plusieurs vésicules de transition, lorsqu'elles quittent le réticulum endoplasmique, se dirigent directement vers l'appareil de Golgi (voir figure 7.16, page 127). L'appareil de Golgi peut être comparé à un centre de fabrication, d'affinage, d'entreposage, de triage et d'expédition. C'est là que les produits du réticulum endoplasmique sont légèrement modifiés, activés, entreposés, puis expédiés vers différentes destinations.

L’appareil de Golgi est constitué de saccules aplatis formant des empilements reliés en réseau. Chacun des saccules est séparé du cytosol par une membrane (voir Figure 7.12 page 124). Au niveau des saccules, des vésicules peuvent venir s'y fusionner ou s'y former. Ces vésicules dépendamment de la région concernée de l'appareil de Golgi se nomment soit vésicules de transition ou soit vésicules de sécrétion.

On distingue chez l'appareil de Golgi, une polarité qui résulte de la nature des

membranes (épaisseur et composition moléculaire) des saccules. Ces deux pôles se nomment respectivement face cis et face trans.

- La face cis est la face de réception des vésicules de transition). Elle est située à proximité du réticulum endoplasmique et a pour fonction de recevoir les vésicules de transition qui se sont détachées de celui-ci. La membrane et le contenu de ces vésicules de transition fusionnent avec la membrane du saccule.

- La face trans est la face d'expédition grâce aux vésicules de sécrétion. La face trans donne naissance à des vésicules de sécrétion qui s'acheminent vers d'autres sites. Les vésicules de sécrétion, concentrées au voisinage de l'appareil de Golgi, véhiculent des matières entre l'appareil de Golgi et d'autres structures cellulaires. Les protéines destinées à l'exportation se détachent sous forme de vésicules de sécrétion.

Les produits des vésicules de transition du réticulum endoplasmique, subissent une modification lors de leur passage de la face cis à la face trans de l'appareil de Golgi. Des transformations de la partie glucidique des glycoprotéines des membranes des vésicules de transition sont fait par les enzymes de l'appareil de Golgi

L’appareil de Golgi assure aussi la fabrication de certaines molécules comme des polysaccharides, tel l'acide hyaluronique.

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L'appareil de Golgi avant d'en arriver à l'expédition ses produits par les vésicules de

sécrétion, doit trier et déterminer la destination de ses produits. On pense que ce triage serait facilité par l'apposition d'étiquettes moléculaires (groupements phosphates et polysaccharides spécifiques). De plus, les vésicules de sécrétion provenant de l'appareil de Golgi, porteraient des molécules externes capables de reconnaître des sites récepteurs spécifiques situés à la surface des organites qui doivent justement recevoir ces vésicules.

Il fait aussi l’assemblage des enzymes et de la membrane des lysosomes et bourgeonnement à la face trans.

Il emballage des substances destinées à l'exocytose (exemple: protéines destinées à l'exportation).

Certaines des vésicules de sécrétion renferment des protéines transmembranaires et des lipides destinés à la membrane plasmique.

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2.1.7 Lysosomes

Un lysosome est un organite typiquement animal. C’est un sac membraneux rempli d'enzymes hydrolytiques qui digèrent les protéines, les polysaccharides, les lipides et les acides nucléiques. Les enzymes contenues dans le lysosome ont une efficacité maximale à pH 5.0 environ. Advenant une fuite des enzymes du lysosome dans le cytosol, ses enzymes deviennent vite inactifs dans le milieu neutre (ph 7.0) de ce cytosol. Les lysosomes se formeraient par bourgeonnement à la face trans de l'appareil de Golgi (voir

figure 7.14 page 125). Les lysosomes ont plusieurs fonctions : - La phagocytose est une des fonctions du lysosome qui consiste en une digestion

intracellulaire. Plusieurs protozoaires comme l'Amibe se nourrissent en englobant de petits organismes et de même que certaines cellules humaines comme les globules blancs qui englobent des bactéries). Lors de la phagocytose, une vacuole nutritive ou phagosome est formée. Elle fusionne avec un lysosome cytoplasmique dont les enzymes en digèrent le contenu. L'organite constitué par la fusion d'une vacuole nutritive avec un lysosome se nomme un phagolysosome (voir figure 7.13 page

125).

- Le lysosome fait le recyclage de la matière organique intracellulaire par autophagie. Il peut englober un organite déficient comme une mitochondrie et, à l'aide de ses enzymes, décomposer sa matière organique en monomères (acides aminés, monosaccharide, …) qui peuvent retourner dans le cytosol pour être réutilisés. Grâce à l'autophagie, la cellule se renouvelle sans cesse.

- Le lysosome est aussi responsable de la destruction programmée des cellules par leurs propres lysosomes chez certains organismes. Par exemple, lors de la métamorphose du têtard en adulte, les lysosomes assurent la destruction des cellules de la queue ou encore la destruction des tissus au niveau des mains palmées de l'embryon humain.

Les maladies de surcharge sont des troubles héréditaires qui affectent le métabolisme lysosomial. Ces maladies sont caractérisées par l'absence d'une des enzymes hydrolytiques actives normalement présentes dans les lysosomes. Les lysosomes s'engorgent alors de substrats non utilisables, ce qui a pour effet de nuire aux autres fonctions cellulaires. La glycogénose est un exemple de ces maladies. Elle est caractérisée par l'absence d'une enzyme nécessaire à la décomposition du glycogène et, par conséquent, il y a accumulation de ce sucre dans le foie. Un autre exemple, la maladie de Tay-Sachs qui est caractérisée par l'absence d'une lipase ou par son inactivité, ce qui cause une accumulation de lipides dans les cellules du cerveau entrave le fonctionnement du cerveau.

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2.1.8 Les vacuoles

Les vacuoles et les vésicules sont des sacs intracellulaires contenus dans une membrane. Il en existe plusieurs types, nutritive, pulsatile et central

- Les vacuoles nutritives sont aussi appelées phagosomes ou phagolysosomes.

- Les vacuoles contractiles sont utile pour l'expulsion des excès d'eau de la cellule (Ex.: chez la Paramécie).

- Les vacuoles centrales, chez les cellules végétales, sont entourées d'une membrane nommée le tonoplaste. Ces vacuoles ont comme fonction d’emmagasiner des composés organiques comme des protéines (chez les graines) et de servir de réservoir d'ions inorganiques (ions potassium et chlorure) et d'enzymes hydrolytiques pour la dégradation des macromolécules et le recyclage des constituants moléculaires provenant des organites. L’absence de lysosome chez la cellule végétale fait que la vacuole végétale fait office de lysosome. La vacuole centrale sert à l'isolement de sous-produits du métabolisme qui pourraient devenir nocifs du fait de leur accumulation dans le cytoplasme. De plus, il renferme des pigments et des composés toxiques qui servent de protection de la plante contre des prédateurs. Finalement la vacuole centrale exerce un rôle important dans la croissance de la cellule végétale, par accumulation d'eau dans la vacuole. La grande vacuole centrale naît de la fusion de petites vacuoles, elles-mêmes dérivées du réticulum endoplasmique et de l'appareil de Golgi.

2.1.9 Les mitochondries et les chloroplastes

Les mitochondries et les chloroplastes sont des organites de cellules eucaryotes qui convertissent l’énergie captée en des formes utilisables par la cellule.

Les mitochondries sont présentes dans presque toutes les cellules eucaryotes. Certaines cellules ne renferment qu'une seule grosse mitochondrie, mais la plupart en ont des centaines, voire des milliers. Le nombre de mitochondries dépend généralement de l'activité métabolique de la cellule.

La mitochondrie est constituée d'une double membrane dont chacune se compose d'une double couche de phosphoglycérolipides enchassée de protéines (voir figure 7.17 page 128). La membrane interne est repliée sur elle-même et forme des crêtes.

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Les chloroplastes appartiennent à la grande famille d'organites végétaux appelés

plastes. Il en existe plusieurs types : - Les amyloplastes ou leucoplastes sont des plastes incolores qui renferment

l'amidon au niveau des racines et des tubercules. - Les chromoplastes élaborent des pigments qui donnent aux fruits et aux fleurs

leurs teintes orangées et jaunes. - Les chloroplastes contiennent le pigment vert appelé chlorophylle, d'autres

pigments, des enzymes, de l'ADN, de l'ARN, des ribosomes et d'autres molécules nécessaires à la photosynthèse. Les chloroplastes peuvent donc synthétiser des protéines. Ils sont situés dans les feuilles et dans les organes verts des Végétaux.

Les chloroplastes, les amyloplastes et les chromoplastes naissent des protoplastes présents dans les cellules non spécialisées. Le sort des protoplastes dépend de la situation des cellules et du milieu dans lequel elles vivent. Par exemple, un protoplaste ne devient un chloroplaste, que s'il est exposé à la lumière. Les plastes matures peuvent changer d'identité lors de la maturation d'un fruit, les chloroplastes peuvent se transformer en chromoplastes.

Le chloroplaste est muni de deux membranes séparées par un espace intermembranaire très mince (voir fig 7.18, p128). L'intérieur du chloroplaste se trouve un autre réseau membraneux qui forme des sacs aplatis, les thylakoïdes. Ceux-ci peuvent s'empiler pour former des grana. Le liquide dans lequel baignent les thylakoïdes se nomme stroma. 2.1.10 Les peroxysomes

Les peroxysomes sont des compartiments métaboliques spécialisés, délimités par une membrane simple (voir fig 7.19, p.129). Ils contiennent des enzymes qui transfèrent l'hydrogène de divers substrats à l'oxygène. Leur nom est dérivé du peroxyde d'hydrogène (H2O2). Ils sont formés par l'incorporation de protéines et de lipides produits dans le cytosol et ils se multiplient par scissiparité quand ils atteignent une certaine taille. Les peroxysomes ne proviennent pas des organites membraneux du cytoplasme.

Les peroxysomes ont plusieurs fonctions. Certains utilisent l'oxygène pour décomposer les lipides en petites molécules pour la respiration cellulaire. Les peroxysomes des cellules hépatiques détoxiquent l'alcool et d'autres composés nocifs en transférant l'hydrogène de ces substances à l'oxygène libre. Le peroxyde d'hydrogène ainsi formé est un produit toxique qui est heureusement transformé en eau par une enzyme du peroxysome. Les peroxysomes assurent aussi la conversion des lipides en glucides grâce à des enzymes et ce dans des cellules de graines en germination.

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2.1.11 Le cytosquelette

On définit le cytosquelette comme étant le réseau de fibres qui se trouve et qui parcourt le cytoplasme. Un des plus important rôle du cytosquelette est d’apporter un soutien mécanique à la cellule et lui conserve sa forme, particulièrement chez la cellule animale qui n'a pas de paroi cellulosique. Il constitue " l'ossature " de la cellule et sa " musculature " (voir fig 7.20, p.129). Il sert également à ancrer les organites cellulaires et certaines enzymes. Il permet à la cellule de changer de forme. Il joue un rôle dans la mobilité de toute la cellule même ou des organites à l'intérieur de la cellule (voir fig 7.21

p. 130). Il est responsable du mouvement chez les cils et les flagelles. Il permet aux cellules musculaires de se contracter. Il sert à prolonger (à allonger le cytoplasme) les pseudopodes de l'Amibe. Ses constituants contractiles agissent au niveau de la membrane plasmique pour former les vacuoles nutritives durant la phagocytose. Il est aussi responsable du courant cytoplasmique, la cyclose dans les grosses cellules végétales. Il fournit les "monorails" par lesquelles voyagent les vésicules. Le cytosquelette est constitué de trois sortes de fibres, les microtubules, les filaments intermédiaires et les microfilaments (Voir le tab 7.2, p.131).

Les microtubules sont des tubes rectilignes dont la paroi est faite d'une protéine globulaire, la tubuline α et ß. Ils sont présents dans le cytoplasme de toutes les cellules eucaryotes. Ils rayonnent à partir d'un centrosome, appelé aussi centre organisateur des microtubules, une masse située près du noyau. Les microtubules servent principalement de rails sur lesquels les organites peuvent se déplacer. Ils guident probablement les vésicules de sécrétion de l'appareil de Golgi vers la membrane plasmique. Des protéines spécialisées joueraient alors le rôle de molécules motrices dans le déplacement des vésicules et des autres organites le long des microtubules Les microtubules participent aussi à la séparation des chromosomes pendant la division cellulaire et servent à la mobilité cellulaire par l'intermédiaire des cils et des flagelles. Ces appendices locomoteurs sont formés par un arrangement spécialisé de microtubules.

- Le centrosome (ou diplosome) de la cellule animale contient une paire de centrioles. Chaque centriole comprend neuf (9) triplets de microtubules disposés en cercle (voir

figure 7.28 page 139). Ils concourent probablement à l'assemblage des microtubules, mais ne semblent pas essentiels à cette fonction chez tous les eucaryotes. Les végétaux possèdent un centrosome sans posséder de centrioles.

- Les cils et les flagelles sont présents chez les Protistes, les spermatozoïdes des

Animaux, les gamètes des Algues et de certains végétaux. Il y a plusieurs cils chez les cellules qui en possèdent (Paramécie, etc.) tandis que l'on observe rarement plus de deux flagelles (Euglène avec 1 ou 2, spermatozoïde avec 1) chez les cellules qui en ont. Le mouvement d'un flagelle est ondulatoire tandis que celui des cils alterne entre un mouvement de propulsion et de récupération (voir figure 7.23 page 133). La

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structure ou ultrastructure des cils ou flagelle est en fait neuf doublets de microtubules formant un cylindre autour de deux microtubules non jumelés, le tout recouvert par un prolongement de la membrane plasmique (voir figure 7.24, page 133). L'assemblage de microtubules d'un cil ou d'un flagelle est ancré à la cellule par corpuscule basal dont la structure est identique au centriole. D'ailleurs, les corpuscules basaux peuvent se convertir en centrioles vice-versa. Le rôle du corpuscule basal est probablement de servir de gabarit pour l'édification des microtubules au début de la croissance du cil ou du flagelle. Les cils et flagelle fonction par l'action d'une molécule motrice, la dynéine (voir figure 7.25, page 134).

Les microfilaments sont composés d’une hélice de deux chaînes d'actine, une protéine

globulaire. Ils interviennent dans la contraction musculaire de cellule musculaire. Cette contraction résulte du glissement de microfilaments d'actine contre les filaments de myosine, la molécule motrice. Ce qui fait que les microfilaments sont responsables de contraction cellulaires localisées comme la division (sillon de division) chez la cellule animale, de l'élongation et de la rétraction des pseudopodes chez certaines cellules mobiles (Amibe) et du mouvement de cyclose chez les cellules végétales (voir figure 7.27

page 135). Les microfilaments sont présents dans toutes les cellules eucaryotes et composent les microvillosités de l'intestin grêle.

Les filaments intermédiaires doivent leur nom au fait que leur diamètre est intermédiaire entre celui des microtubules et des microfilaments. Leur composition protéique est variable. Ces filaments sont très stables, c'est-à-dire qu'ils se maintiennent intact dans la cellule. Ils sont essentiels au maintien de la cellule et à l'ancrage de certains organites, par exemple, le noyau siège dans une cage formée de filaments intermédiaires et l'axone des neurones doit sa forme à ces filaments intermédiaires.

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2.1.12 La surface cellulaire

On veut désigner ici les structures qui se trouvent au niveau de la surface de la cellule. La paroi cellulaire est caractéristique des cellules végétales, mais elle s'observe aussi chez les Monères, les Mycètes et certains Protistes (voir figure 7.28 page 136). La paroi cellulaire est composée de fibres de cellulose enchâssées dans une matrice de polysaccharides et de protéines. Le rôle de la paroi cellulaire est de protéger la cellule, de maintenir la forme de la cellule et de prévenir l'absorption excessive d'eau

Le glycocalyx des cellules animales ou la matrice extracellulaire est en fait une couche duveteuse et légèrement adhésive, le glycocalyx sur leur surface. Cette matrice extracellulaire est composée de glucides qui sont rattachés aux protéines et aux lipides de la membrane et des glycoprotéines sécrétés par la cellule (voir figure 7.29 page 137). Les principaux rôles de la matrice sont de renforcer la surface cellulaire et de favoriser l'adhérence entre les cellules. De plus, certains constituant de la matrice extracellulaire joue le rôle d'étiquettes ou agissent comme récepteurs membranaires.

Les jonctions intercellulaires sont des communications entre les cellules. Chez les cellules végétales, on parle de plasmodesmes, alors que chez les cellules animales on retrouve les jonctions serrées, les desmosomes et les jonctions ouvertes (voir figure 7.30

page 138).

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2.2 LA STRUCTURE DE LA MEMBRANE La membrane plasmique est la frontière de la vie, la ligne de démarcation entre la

cellule et son environnement. La membrane plasmique détermine ce qui entre dans la cellule et ce qui en sort. Comme toutes les membranes biologiques, la membrane plasmique présente une perméabilité sélective; autrement dit, elle se laisse traverser par certaines substances plus facilement que d'autres.

Elle se compose principalement de lipides (+cholestérol) et de protéines et, accessoirement, de glucides. Depuis longtemps, de nombreux chercheurs ont émis des hypothèses qu’ils ont ensuite traduites en modèles. À l'heure actuelle, le modèle de la mosaïque fluide est celui qui décrit le mieux la disposition des molécules dans les membranes.

La fluidité de la membrane vient du fait que la plupart des lipides et certaines des protéines peuvent dériver latéralement dans le plan de la membrane. La membrane reste fluide tant que la température se situe au-delà d'un point de fusion qui varie selon sa composition lipidique. La membrane résiste mieux à la solidification si elle comporte beaucoup de phosphoglycérolipides portant des queues hydrocarbonées insaturées (présence de doubles liaisons avec angles m qui empêchent l'entassement). De plus, le cholestérol (membrane plasmique des cellules eucaryotes animales) entrave aussi l'entassement des phosphoglycérolipides et abaisse le point de fusion de la membrane. Ainsi, le cholestérol permet à la membrane de conserver sa fluidité en dépit des variations normales de température. Il est très important que les membranes restent fluides pour bien fonctionner. Lorsqu'une membrane se solidifie, sa perméabilité change et certaines de ses enzymes peuvent devenir inactifs.

Les protéines déterminent la plupart des fonctions de la membrane. La membrane plasmique et les membranes des différents organites possèdent toutes leur propre ensemble de protéines. Par exemple, on a compté plus de 50 types de protéines dans la membrane plasmique des globules rouges. On en distingue deux grandes classes:

- protéines intramembranaires, certaines ne traversent pas la membrane de part en part. Celles qui traversent de part en part, appelées transmembranaires, comportent une partie hydrophobe entre leurs extrémités hydrophiles exposées aux solutions aqueuses de part et d'autre de la membrane.

- protéines périphériques ne pénètrent pas du tout dans la membrane, elles constituent des appendices rattachés à la surface membranaire, souvent à la partie saillante de protéines intramembranaires.

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Ces protéines membranaires peuvent accomplir plusieurs fonctions dont le transport.

Il existe 3 types de protéines de transport: - Uniport qui transportent une molécule ou un ion d'une seule substance dans une

direction - Symport qui transportent deux substances de nature différente dans la même

direction - Antiport qui transportent deux substances de nature différente dans des

directions opposées Les glucides membranaires qui sont à la surface de la membrane plasmique, servent à

la reconnaissance intercellulaire, ce qui permet aux cellules de même type de se regrouper en tissus ou le rejet de cellules étrangères par le système immunitaire. La plupart de ces glucides se lient à des protéines (glycoprotéines) mais certains s'unissent directement aux lipides (glycolipides). Les glucides sont considérés comme des marqueurs permettant de distinguer les cellules (groupes sanguins par exemple)

2.3 LA PERMÉABILITÉ SÉLECTIVE DE LA MEMBRANE La partie centrale de la membrane plasmique étant hydrophobe. Les ions et les

molécules polaires qui sont hydrophiles, passent plus difficilement à travers la membrane.

Passent facilement Passent difficilement Molécules hydrophobes (O2, hydrocarbures)

N.B.: Les plus petites molécules solubles passent plus rapidement.

Grosses molécules polaires neutres (Glucose + autres monosaccharides)

Petites molécules polaires neutres (H2O, CO2) elles passent entre les phosphoglycérolipides.

Ions comme H+ et Na+ à cause de leur revêtement aqueux (ne peuvent se glisser entre les phosphoglycérolipides).

Cependant, les membranes biologiques peuvent laisser passer certains ions et

molécules polaires (hydrophiles) en évitant le contact avec la couche de lipides (phosphoglycérolipides) grâce à des PROTÉINES DE TRANSPORT

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2.4 TRANSPORT MEMBRANAIRE 2.4.1 Transport passif

Le transport passif ne nécessite aucun besoin d'énergie. Il s’effectue selon un gradient de concentration. Il nécessite des protéines de transport.

1-Diffusion simple est la tendance que présentent les ions ou les molécules à se répartir uniformément dans un milieu.

2-Osmose est la diffusion de l'eau libre à travers une membrane sélective. Cette eau diffuse d'une solution hypotonique vers une solution hypertonique. La direction de l'osmose dépend de la différence dans la concentration totale du soluté de part et d'autre de la membrane sélective. La pression osmotique est la pression qu'il faut pour annuler la tendance de l'eau à entrer dans une solution par osmose. Cette pression est proportionnelle à concentration de la solution. Le comportement des cellules animales et végétales placées dans des solutions hypertoniques, isotoniques et hypotoniques démontre le principe de la pression osmotique comme la turgescence et plasmolyse pour les cellules végétales et la lyse et aspect crénelé ou ratatiné des cellules animales.

3-Diffusion facilitée concerne les molécules polaires et certains ions qui ne peuvent passer la couche lipidique. Cette diffusion requiert alors la présence de protéines de transport situées dans la membrane. Ces protéines de transport sont spécifiques à un soluté. Par conséquent, ces protéines possèdent un site actif. Les protéines de transport peuvent devenir saturées et être inhibées. Le processus de transport (encore hypothétique) au cours duquel la protéine de transport reste en place dans la membrane et transborde les substances en subissant un changement de forme subtil qui transfère le site de liaison d'un côté de la membrane à l'autre. Ce changement de forme serait déclenché par la liaison et la libération de la substance transportée. Une anomalie causée par le mécanisme de transport ou par l'absence d'un transporteur spécifique est possible. Par exemple, la cystinurie. Cette anomalie du mécanisme de transport de la cystine dans les cellules rénales qui a pour conséquence une accumulation de la cystine (2 molécules d'acides aminés) dans les reins, d'où calculs rénaux. Les principales substances transportées par diffusion facilitée sont le glucose, les acides aminés, certains ions et le pyruvate (respiration cellulaire).

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2.4.2 Transport actif

Le transport passif nécessite de l’énergie. Il s'effectue contre un gradient de concentration. Il nécessite des protéines de transport. Le rôle de ce type de transport est de maintenir les concentrations intracellulaires différentes des concentrations extracellulaires.

Par exemple, la cellule animale dans son état normal d'activité, la concentration de

certains ions (Na+) est plus élevée à l'extérieur de la cellule qu'à l'intérieur et la

concentrations d'autres ions (K+) est plus faible à l'extérieur qu'à l'intérieur de la

cellule. Le fonctionnement normal de la cellule exige le maintien de ces différences de concentration des ions de part et d'autre de la membrane cellulaire. Il existe un cas particulier d'un type de cellule animale, le neurone (potentiel de repos membranaire).

2.4.3 Cotransport

Le cotransport nécessite de l’énergie. Il s'effectue contre un gradient de concentration. Il nécessite des protéines de transport. Le mécanisme consiste en une pompe alimentée par ATP et transportant activement un certain soluté peut amorcer indirectement le transport passif de quelques autres solutés par un mécanisme appelé cotransport. Par exemple, le transport du saccharose dans les cellules végétales.

2.4.4 Exocytose, endocytose et phagocytose

Ces processus utilisés pour le transport en "vrac" de macromolécules et de particules

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2.5 EXERCICE FORMATIF: 1-Comparez la cellule procaryote à la cellule eucaryote?

2-Expliquez ce qu'est le cytosol?

3-Pourquoi les cellules sont-elles microscopiques?

4-Expliquez l'importance pour la cellule d'être compartimentée?

5-Démontrez, dune manière générale, pourquoi l'étude de la cellule se ramène à l'étude

des membranes?

6-Décrivez la membrane nucléaire?

7-Donnez le rôle du noyau de la cellule?

8-Précisez le rôle du nucléole?

9-Comparez les ribosomes libres aux ribosomes fixes? Précisez leurs rôles respectifs?

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10-Décrivez la structure générale du ribosome?

11-Énumérez et expliquez la structure générale du réticulum endoplasmique (RE)?

12-Comparez, par leurs caractéristiques et leurs fonctions propres, le RE lisse au RE

rugueux?

13-Donnez 1 exemple d'une fonction particulière de RE lisse?

14-Expliquez les transformations et le sort des protéines fabriquées par le RE rugueux?

15-Expliquez comment le RE rugueux participe à la formation de ses membranes et des

membranes appartenant à d'autres organites?

16-Illustrez, à l'aide d'un schéma légendé, la structure de l'Appareil de Golgi?

17-Nommez et expliquez les fonctions de l'Appareil de Golgi en insistant sur sa fonction

de triage ?

18-Quel est le rôle général des lysosomes?

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19-Expliquez la fonction de digestion intracellulaire des lysosomes?

20-Expliquez la fonction de recyclage de la matière organique des lysosomes?

21-Distinguez et expliquez les termes suivants: phagocytose, autophagie, phagosome et

phagolysosome?

22-Donnez 1 exemple de maladie de surcharge impliquant le métabolisme lysosomial?

23-Énumérez et expliquez les rôles de la vacuole des cellules végétales?

24-Établissez les liens qui existent entre les divers organites ou constituants

membranaires de la cellule?

25-Expliquez l'origine et les rôles des perxoysomes?

26-Précisez le rôle des mitochondries?

27-Précisez le rôle des plastes et, tout particulièrement, des chloroplastes?

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28-Expliquez ce qu'est le cytosquelette?

29-Nommez les rôles (en général) du cytosquelette?

30-Nommez les sortes de fibres qui constituent le cytosquelette?

31-Précisez la structure et le rôle des microtubules, des microfilaments et des filaments

intermédiaires?

32-Nommez les protéines motrices et précisez leurs rôles spécifiques au niveau des

microtubules et des microfilaments?

33-Donnez la composition chimique de la paroi cellulaire de même que son rôle dans la

cellule végétale?

34-Donnez la composition chimique du Glycocalyx et son rôle dans la cellule animale?

35-Nommez les diverses jonctions intercellulaires et précisez leurs rôles?

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36-Faire un tableau synthèse des différents types de transport membranaire avec leurs

caractéristiques et leurs particularités?