b11 une approche phylogénétique de la biodiversité

B11 – Une approche

phylogénétique de la

biodiversité

Carl von Linné (18e siècle : 1707-1778)

http://fr.wikipedia.org

• Nomenclature binominale

• Classification linnéenne

http://fr.wikipedia.org/

Les 7 rangs formels de Linné, ou comment fabriquer des

catégories en l’absence de tout concept évolutif

http://fr.wikipedia.org

Antoine-Laurent de Jussieu (1748 – 1836)

• Principe de « subordination des caractères »

…pour déterminer un taxon donné, une

classe par exemple, l’idéal est d’avoir un

(ou plusieurs) caractère(s) constant(s) à

l’intérieur de cette classe et variable(s)

dans toutes les autres. Un type de

caractère est donc utile à un niveau précis

de la classification, certains au niveau de

l’ordre, d’autres au niveau du genre... Les

caractères sont donc "subordonnés". On

peut alors faire un tri parmi les caractères

issus de descriptions détaillées, et faire

surgir ceux qui sont pertinents d’un point

de vue taxinomique, en les hiérarchisant….

http://fr.wikipedia.org/

Arbre phylogénétique

d’Ernst Haeckel (1866)

Mais une approche complexifiante

et progressiste

Darwin est passé par là!

Document 1 : Exemple de classification phénétique à partir de données

moléculaires

Classification « biologique » et cladistique des sauropsidés.Document 2 :

Conception actuelle

phylogénétique

Conception

gradiste

- Analyses des ressemblances entre des taxons Peycru P. & al. Biologie pour BCPST 2. Dunod 2014

X = membre antérieur des vertébrés

a = patte

b = aile

A : poule

B : mésange

C : grenouille

A : poule

B : crocodile

C : grenouille

A : poule

B : crocodile

C : chauve souris

Document 3 : Analyse des ressemblances entre les taxons. On prend ici le membre antérieur chez des vertébrés .

(a = patte ; b = aile) ((Peycru P. & al. Biologie pour BCPST 2. Dunod 2014)

Convergence

Caractère dérivé Mutation

Caractère ancestral

patte

aile de la chauve-souris

aile d'un oiseau

patte

A B C

Homoplasie par convergence

Caractère dérivé Réversion

Caractère ancestral

nageoire

nageoire du

dauphin

patte

A B C

nageoire de la carpe

Homoplasie par réversion

Homoplasies chez les Embryophytes résultant d’une

convergence adaptative

Disamare d’érable Graine ailée de pin

Structures homologues chez les Embryophytes

Fruit sec Fruit charnu


A : poule

B : mésange

C : grenouille

A : poule

B : crocodile

C : grenouille

A : poule

B : crocodile

C : chauve souris

Identique pour le

raisonnement

biologique évolutionniste

Homologie secondaire

Condition nécessaire pour

défini un clade

- Les critères d’établissement d’une homologie primaire Lecointre G. & Le Guyader H. Classification phylogénétique du vivant. Belin 2001 page 20

(a) Connexions anatomiques


b) Origine embryologique commune

- Matrice de caractères pour 4 squamatesSujet B du concours agro-veto 2008

En gras : état ancestral du caractère

Espèce fossile

État dérivé des caractères V Pac Pyt L

1 de

140Corps allongé 0 0 0 0

2 Plus de 140 vertèbres 0 1 1 1

3 Yeux rudimentaires 0 ? 0 1

4 Au plus 2 foramen dentaires 0 1 1 1

5 Membre postérieur réduit ou absent 0 0 1 1

Matrice ordonnée suivant un raisonnement cladistique

Choix des caractères : on vérifie l’hypothèse d’homologie (homologie primaire)

On polarise les caractères (c’est-à-dire que l’on « racine » l’arbre sur un groupe

externe). Ici le groupe externe est représenté par le Varan.

On sélectionne les caractères qui ne sont pas informatifs ou redondants.

État dérivé des caractères V Pac Pyt L

5 Membre postérieur réduit ou absent 0 0 1 1

Varan Varan VaranPython Leptotyphlops PachyrachisLeptot. Leptot.Pachy. Pachy. Python Python

Arbre 1 Arbre 2 Arbre 3

Réversion de 5

Apparition de 5

Topologies possibles

Python et Lepto

forment ils un clade?

L’état d’un caractère est primitif ou dérivé selon le cadre d’étude dans lequel on

se situe. Au sein des archosaures, la plume est un état dérivé partagé par tous

les oiseaux ce qui signe l’apparentement des oiseaux entre eux (groupe monophylétique).

Au sein des falconiformes, la plume est un état primitif partagé, car elle est déjà présente en dehors

des falconiformes.

1. Archosaure

2. Oiseaux

3. Falconiformes

Important:

Doc 6

3. Code de

représentation d’un

arbre phylétique ou

cladogramme

. Cladogramme des Vertébrés

clade

3- Codes de

représentation

d’un arbre

phylétique ou

cladogramme

Calcul de la vraisemblance d’un arbre

• Modèle d’évolution des séquences : les substitutions sont équiprobables

• Calcul de la vraisemblance d’un arbre

Vs = probabilité d’obtenir simultanément au site

s, les nucléotides a, b, c et d

4. Une interprétation testée par différentes méthodes

Arbre phylogénétique des Echinodermes

Coefficients de bootstrap

= fréquence en % de

présence d’une branche

lors de multiples

constructions de l’arbre

avec différents jeux de

données

Test de la robustesse d’un arbre

Cladogramme des Vertébrés

clade

A. Une classification emboîtée


groupe paraphylétique

Les poissons

Les reptiles


groupe polyphylétique

« homéothermes »

Halococcus morrhua

Halobacterium volcanii

Methanospirillum hungatei

Methanobacterium formicicum

Methanococcus vannielli

Sulfolobus solfataricus

Thermoproteus tenax

Archées

Eucaryotes

Homo sapiens

Xenopus laevis

Zea mays

Saccharomyces cerevisiae

Trypanosoma brucei

Euglena gracilis

Eubactéries

Thermomicrobium roseum

Zea mays chloroplaste

Zea mays mitochondrie

Escherichia coli

Agrobacterium tumefaciens

Bacillus subtilis

Doc 7 Arbre moléculaire non raciné du monde vivant

B. Les trois grands domaines du vivanthttp://lifemap.univ-lyon1.fr/explore.html

http://lifemap.univ-lyon1.fr/explore.html

Eubactéries Archées Eucaryotes

Enveloppe

nucléaire

Absente Absente Présente

Endomembranes Absentes Absentes Présentes

Peptidoglycane Présent Absent Absent

Lipides

membranaires

Chaînes carbonées

linéaires

Qques chaînes

carbonées

ramifiées

Chaînes

carbonnées

linéaires

ARN polymérase Une Plusieurs Plusieurs

A. Aminé initiateur Formyl-méthionine Méthionine Méthionine

Introns Absents Présents Présents

Histones Absentes Présentes Présentes

Chromosome

circulaire

Présent Présent Absent

Possibilité de

croître au delà de

100°C

Non Oui, parfois Non

Tableau comparatif des trois domaines du vivant

Doc 8

Methanobrevibacter ruminantium

Immunofluorescence indirecte ( MO x 2000)

(panse des ruminants)Methanobrevibacter smithii

MET

(caecum de la souris)

0,2µm

Exemples d’Archées (endosymbiotes du TD des Mammifères)

Les Archées

Liaison ester (les) Liaison éther (let)

Bicouche lipidique

Eubactéries et EucaryotesMonocouche propre aux Archées

Particularités biochimiques des Archées : lipides membranaires

présentant une liaison éther avec le glycérol

D glycérol L glycérol

Dérivés isoprènes

Les Archées

Halococcus morrhua

Halobacterium volcanii

Methanospirillum hungatei

Methanobacterium formicicum

Methanococcus vannielli

Sulfolobus solfataricus

Thermoproteus tenax

Archées

Eucaryotes

Homo sapiens

Xenopus laevis

Zea mays

Saccharomyces cerevisiae

Trypanosoma brucei

Euglena gracilis

Eubactéries

Thermomicrobium roseum

Zea mays chloroplaste

Zea mays mitochondrie

Escherichia coli

Agrobacterium tumefaciens

Bacillus subtilis

Arbre moléculaire non raciné du monde vivant, voir le site lifemap ci

dessous




Enveloppe nucléaire Absente Absente Présente



Lipides membranaires Chaînes carbonées

linéaires

Qques chaînes

carbonées ramifiées

Chaînes carbonnées

linéaires





Chromosome

circulaire


Possibilité de croître

au delà de 100°C


B11.1 Tableau comparatif des trois domaines du vivant

Exemple d’Eubactérie : le colibacille (Escherichia coli)

Vue au MET

Les Eubactéries

Chaîne polysaccharidique

Peptides transversaux

Paroi cellulaire des Eubactéries avec peptidoglycane

NAG = N-acétyl glucosamine

NAM = acide N-acétyl muramique = NAG + acide lactique

Les Eubactéries

Bactéries Gram –

(Ex : Escherichia coli)

Bactéries Gram +

(Ex : Bacille subtil)

périplasme

Diversité des parois des Eubactéries

Les Eubactéries

Protéobactéries

Rhizobium (α) Nitrosomonas (β) Escherichia coli (γ)

Les Eubactéries

CyanobactériesAnaboenaOscillaires Nostoc

Synechococcus

Les Eubactéries


Enveloppe nucléaire Absente Absente Présente



Lipides membranaires Chaînes carbonées

linéaires

Qques chaînes

carbonées ramifiées

Chaînes carbonnées

linéaires





Chromosome

circulaire


Possibilité de croître

au delà de 100°C


B11.1 Tableau comparatif des trois domaines du vivant

Bactériophage : un virushttp://www.microbiologybook.org/French%20Bacteriology/bact7.htm

100 nm

C. Les scénarii évolutifs

http://www.microbiologybook.org/French Bacteriology/bact7.htm

Lai MM et Cavanagh D (1997)

Réplication d’un coronavirus

Entrée

Traduction

de l’ARN viral +

Réplication

de l’ARN viral

Traduction

de l’ARN viral -

Assemblage de

nouveaux virus

+ ARN

https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=8221

12

Le clade des eubactéries

H Le Guyader

G. Lecointre

Classification phylogénétique du vivant

Editions Belin

Ex. Rhizobium, Nitrobacter

Ex Escherichia coli, Vibrio, Yersinia

Gram +

Origine endosymbiotique des organites semi autonomes des Eucaryotes

http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Chloroplaste/endosymbiose.htm

a) Origine des mitochondries : endocytobiose d’une bactérie par

une cellule eucaryote

Cellule eucaryote

sans mitochondrie

Eubactérie

Cellule eucaryote

avec mitochondrie

Autre scénario: endocytobiose d’une protéobactérie α par une archée

qui aurait secondairement évolué en cellule compartimentée et nucléée


Vue d’ensemble de la cellule

http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Chloroplaste/rhodella.htm/

Paroi +

membrane

Noyau + nucléole

Chloroplaste

Pyrénoïde

Amidon

extraplastidial

1 µm

TP B6.1 - Le chloroplaste d'une algue rouge (Rhodobionte) : le Rhodella

http://www.snv.jussieu.fr/

Double membrane

Thylacoïdes

Phycobilisomes

TP B6.2 - Le chloroplaste d'une algue rouge (Rhodobionte) : le Rhodellahttp://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Chloroplaste/rhodella.htm

http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Chloroplaste/rhodella.htm

TP B6.3 - Figure 1.6. Vue générale d'une cellule d'une

Cyanobactérie filamenteuse (Oscillaire) au METhttp://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Chloroplaste/oscillatoria.htm

T : thylacoïde

Pb : phycobilisome de forme arrondie (Pbt en coupe transversale) ou en bâtonnet (Pbp, en

vue de profil)

Mp : membrane plasmique. Pa : paroi.

Ri : ribosome. Cy : cyanophycine. Cb : carboxysome. Po : granule de polyphosphates.

http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Chloroplaste/oscillatoria.htm

– Comparaison des cellules d’une Cyanobactérie (a)

et d’une algue rouge (b)

pyrénoïde

Origine endosymbiotique des chloroplastes des Eucaryotes


b) Endosymbiose primaire : plastes de la lignée verte

Cellule eucaryote hétérotropheCyanobactérie Cellule eucaryote autotrophe

mitochondrie

Le scénario évolutif: Un unicellulaire eucaryote flagellé hétérotrophe présentant des

Mitochondries et capable de phagocytose.

Après l’ingestion le flagellé n’a pas digéré la cyanobactérie mais a établi une relation

symbiotique.

Pas aussi simple chez d’autres algues …


1 µm

Paroi +

membrane

Noyau

Chloroplaste

Mitochondrie

Pyrénoïde

TP B6.1 - Chloroplaste de Straménopile

Vue d’ensemble de la cellule

http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Chloroplaste/giraud.htm/

http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Chloroplaste/rhodella.htm/

Noyau

Enveloppe

nucléaire

4 membranes du

chloroplaste

Thylacoïdes

groupés par

trois

4 membranes du chloroplaste

B11.8 Origine endosymbiotique des chloroplastes des Eucaryotes


c) Endosymbiose secondaire : plastes des algues brunes

Cellule eucaryote hétérotrophe Cellule eucaryote avec

plastes à 2 mb

Cellule eucaryote avec

plastes à 4 mb


– Arbre phylogénétique simplifié des Eucaryotes

Non étudiés

Avec les organismes étudiés (ou évoqués) au cours des 2 années

Opisthocontes Lignée verte Hétérocontes

hétérotrophie au

carbone

autotrophie au carbone

plastes à deux

membranes (ou plastes

primaires)

chlorophylle a et b

autotrophie au carbone

plastes à quatre

membranes (ou plastes

secondaires)

chlorophylle a et c

glycogène comme

molécule de réserve

chitine

amidon comme


β1-3-glucane comme


un flagelle unique et

propulseur

deux flagelles différents

Quelques apomorphies cellulaires de 3 clades d’Eucaryotes

Amoebozoaire : Amibe protée

https://microbewiki.kenyon.edu

100 µm

https://microbewiki.kenyon.edu/

Rhizariens

Foraminifèresmnhn.fr

50 µm

Radiolaires

20 µm

Excavobiontes

Trypanosome

mgm.ufl.edu

10 µm

Euglènes

blogg.org

10 µm

Paramécie

http://fr.wikipedia.org/wiki/Param%C3%A9cie

Cils

Membrane

Cytoplasme

Micronucleus

Macronucleus

50 µm

//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cb/Paramecium.jpg

http://www.newswise.com/articles/origins-of-multicellularity-all-in-the-family

Colonie de Volvox (Chlorophytes)

une cellule

matrice extracellulaire

http://www.newswise.com/articles/origins-of-multicellularity-all-in-the-family

Place des taxons du programme BCPST dans l’arbre

phylogénétique des Eucaryotes

b11 une approche phylogénétique de la biodiversité

Documents