l’electrisation superficielle en milieu liquide

CEL15BRAZIONE DEL SECONDO C]~NTENARIO DELLA NASCITA DI LUI~T GALVANI

Bologna 18-21 Ottobre 1937-XV

Att i della X X I X Riunione della Societ~ Italiana di Fisica e del Congresso di Fisica

L ' E l e c t r i s a t i o n superf lc ie l l e en m i l i e u l iquide .

Prof. JEAN PERRIN (Paris).

Je suis heureux et tier de pr6sentev ici, dans la patr ie de Galvani, en h~m~nage fi la ,m6moire de ee grand che~eheur d o l t l ' I tal ie et le mor~de c~]~brent au jourd 'hu i ]a gloire, un r6sum6 de t ravaux relatifs en ~nSme temps aux deux sciences qui lui ont dfi, pour une grande part , leu,r essor initial, la Physique et la Biologic.

Un des earact~res essentiels de la Mati~re vivante est le prodi- gieux d~veloppem,ent des surfaces de contact, entre les co'~loides ilne- ment enehev~tr~s qui for:ment eette mati~re ind6finiment spongieu- se, et les solutions a queuses qui en imbibent t ous l e s m6andres. Tout ce qui peut faire var ier ] '6tendue ou alt6rer la nature de ees sur- faces le long ,desquelles se produisent les r6actions vita]es, et tout ce qui peut influ'er sur ]e mouvement des diverses ~,ol6cu~es en leur voisinage, a chance ~l 'intervenir comme ~acteur important des m6- canismes de ]a Vie. C'est le eas de l'61eetrisation de contact, qui, d ' au t r e part , au seul point de rue physico-eh~mi.que, pr6sente 6ga- tement un grand int6r~t.

1. Osmose glectrique. - D~s 1808 R~vss observait que si on plonge deux 61:~ctrodes dans de l 'eau contenue en deux *ubes plant6s dans un bloc d 'argile humide, on voi.t, 4~s que le eourant passe, l 'eau s 'abaisser dans un tube et ~nonter dans l 'aut re en ~n~me temps que de 16g~res par- tieules d'argile, se d6pla~ant en sens inverse, denn~nt une ~pparenee laiteuse au liquide du tube off l 'eau s'abaisse. Observation remar- quable qui contenait ~a d6couverte de l 'osmose ~lectrique on filtra- tion, au travers d ' u n d,iaphragme poreux, du liquide qui conduit un eourant, et de l 'glectrophor~se, off cheminent en sens inverse, dans le liquide, des particules faites de la m~me mati~re que le dia-

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phrag~ne. L'osmose 61ectrique l~articuli~rement raanifeste en solution 5tendue (100 gr. d 'eau peuvent gtre transport~s ~ ~a faveur d ' u n cou- rant qui lib~re un milligramme d'hydrog~ne) rut d 'abord ~ tort in- terpr6t6e (WIEDEMANN)eomme due ~ une tractio,n, par le courant, de tou,te partie du liquide off ce cour.ant passe. La cloison poreuse, assimilable ~ un faisceau de tubes eapi, llaires, servait seulement, dans ectte hypoth~se, ~ ompgcher, par ~rottement, ~n ,reflux notable du liquide ainsi entrainS.

Qvn~CKE eomprit que ~a cause du ph6nom~ne est dans l'61eetrisa- tion de contact entre liquide ,et paroi. Electrisation .r~partie sur deux feuillets de signes oppo.s~s, avee densit6 61eetri~que ~ formant << couehe double >> d'~paisseur d et d'importance ou de << moment ~> zd, l ' un des feuillets au ~noins (,le plus .61elgin6 de la p:aroi) 6tan~ situ~ dans le liquide qu' i l entralnera en glissan.t centre eette paroi, avec une vitesse v, sous t 'action d ' un .cha,mp 61eetri, que H. Pour un tube eapil- laire, z mesurant la viscosit6 du ~]iquid.e, l~galit6 n6cessaire (en r~- gime permanent) entre :la force motrice He et la force r~sistan,te z v /d due au frottememt, d6ter~nine .]a vitesse v ~,mpos~e au liquide qui se d@la,ce tout d 'une piece dans le tube. R6ciproquement la mesure de cette vitesse (d'apr~s le .d~bit .osmotique .observ6) donne le 'moment dl,eetrique zd de la couehe double.

2. Farce dlectromotrice de filtrution. - Au lieu de faire glisser le liquide tout d 'une pi~c.e, sou's l'.action .du champ 6].ectrique, on peut d~terminer son ~nouvement par une surpression, ,qui entralnera h u n bout du tube ' (ou plus g~n6ral.ement d ' u n c5t6 du d i a p h r a ~ e ~poreux) un exegs des charges appartenant au feuillet mobile, d'off apparition d 'une diff~ren,ce de potentiel !de par t et d 'aut re du tube (ou 4e <li,a- phra~me). Cette fo.ree 6le.ctromotrice de filtration prgvue, puis d6cou- verte par QVINCKE, pent .a,tteindre quelques volts pour de l 'eau ,qui tiltre au travers de sable, sous une pression d 'une agmosph~re. L'6ga- lit6 n6cessaire, en r~gime permanent, entre te eourant de convection dfi s l 'entraine~nent 'm6canique du feuillet mobile et le eour,ant .de conduction qui revient par le ,]iquide, permet de ealculer eette force 61ectromotrice, proporti.onne,l'le au ,mvment 41.cctrique de la couehe double et ~ l a surpression r~alis6e, et ind@endante .de l '@aisseur du diaph.ra~me ainsi que de la ~finesse de ses pores, ee que l'exp@ience v6rifia.

3. Electrophor~se. - ~Supposons m.aintenant qu'.on mette .en suspen- si.on duns le ]iquide de fines ~articules faites de 'la substance qui for-

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mai,t le diaphra~me. Chaque particule est charg6e .cmnme 6tait ce diaphragme, done (6tant ,mobile)se d6pl~cera dans ee champ (,lectri- q u e e n sens inverse de e61ui off filtrait le ]iqu~de. Nous com,prenons par 1~ qu 'une p~rticu'le en suspension se d6place g~n6ralement ,dans de l 'eau, sous l 'action d ' u n champ 61ectrique, g la fa~on d ' u n ion ~norme. C'est l'6lectrophor~se, entrevue par ]~Evss, d6eouver~e en sa g6n~ralit~ ,et rattachge g l'61eetrisation de c.on~act pa r QvINm~E. La vitesse de chaque part icule est, presque 6videm'ment, proportion- neHe au moment 61ectrique et au charmp. Pour une sph~r.e, d 'apr~s un calcul pr~ci,s dfi a DEBYE, le coefficient de proportionnalit6 est 1/6.

4. Enfin, de m~me que, ~ l'osmose 61ectrique correspondent les forces ~lectromotrices de filtration, nous comprenons que si, en l 'ab- sence .de chaanp 61ectrique, .on d6pl,ace ~n6caniquement des particules en suspension, nn excbs de charges du signe oppos6 resteront en ar- f ibre: et en effet une fo.rce 61ectromotriee apparai t entre le haut er le bas d 'une 6prouvette pleine d 'eau dans laquelle tombent des pous- si~res (DORN).

5. Voici done divers ph6nom~nes par off se manifestent les 61ectri- sations de contact entre phases d ont l 'une au rnoins e st liquide, et qui permetSent, soit d.e les ,mesurer, soit du ~noins d 'en connaltre les rappor ts ; ph~nom~nes qui r6sultent t:ous de ce qu 'un .des feuillets de la couche double peut glisser en face de l 'autre , svit par t ract ion 61ectrique, soit par t ract ion m6can~que.

Assez curieusement, ju, squ 'au ~no,ment (1903) off j 'a i co~m,menc6 des recherches eli ce sens, on ne paral t pas avoir cherch6 cmnment ta na ture des corps en .contact agit sur ]e signe et ]a grandeur de ces 61ectrisations.

J ' ai abor,d~ .ce probl~ane par observation et .mesure d ' osmose ~lectrique, au travers de diaphragmes poreux obtenus par tassement de poudres bien d6finies, longuement ]av6es avec un ]iquide identique h eelui off eBes seront ,essay6es (pr6caution rigoureusement indispen- sable).

6: J ' a i d 'abord ~tabli que l'osmose ~leetrique ne se produit qu 'au sein de ]iquides off ,les solu, tion salines sont ~onductrices (eau, aleool, acetone, nitrobenz~ne, am~aoniac liquide, etc.). En peu de roots, tes ]iquides ionisants se ehargent seuls ~ortement par contact.

Comme ces liquides contiennent toujours des ions, m~me s'ils sont bien purifi6s, nous concevons que tout au moins le feuillet mobile de la .couche double est ~ait av~e des ions pr6seats clans ee ]iquide, par-

L~Ii2hECTR~SATION SUPERFICIE~LE EN MILIEU LIQUIDE 495

ti.cipant h l 'agi tat ion ~nol6cu]aire et ~ore6ment distribu6s selon une eertaine 4paisseur.

Ce paint aequis, j ' a i op6r6 sur des so.lutions aqueses (et aussi quelques solutions a lcooliques).

7. L'influence d ' impuret6s minim,es npparu t bientSt. P a r exem- pie, deux diaphra~mes fairs de poudres de eharban pr6par6es de m~me, d,onnaient des oslnoses de signes contr~aires :darts ]a ~r'~me ( , u distill4e. Or, de l ' eau longuement agit6e avec le charbon qui donnait une osmose positive se ~nontr,a, au tourneso], ,tr~s ]6g~rement basique, alors que ,de l ' eau agit6e avee ]a seeonde poussi.~re de eharbon Se r6v~lait tr~s ]6g~rem.ent aeide. E t i] suffisait de laver !le premier char- bon avec de l ' eau tr~s faiblement acide, le second avec de l ' eau tr~s faiblement ~l:cali, ne, pour inverser le signe des deux osm,oses. Cela montrait la n6cessit6 de lavages longs et r6p6t6s et sugg6rait une activit6 partieuli~re des acides et de~ bases.

Plus bri~vement, dans de ,l'eau ~aiblement acide, ]e eharbon est posifif ; dans de ] 'eau faiblement alcaline, ill est n6gatif. La sensibilit6 de e et~e r6action physique atteint ou d~)asse celle du tournesol (l'~ci- de ou l'a~coo,1 om~ploy6s doivent ~tre ~monova]ents, une eamplication que nous 6tudierons intervenant en eas de p,o]yval.en~e).

8. Influence dnorme des ions H et OH. Le caraet~re s 'est g6n6- falls6 (peut-~tre c 'est ]e premier exemp]e qui a pu ,conduire ~ ,eonsi- d6rer .co~mme caract~re ~mportant d ' u n e solution ,aqucuse ee qu 'on a deouis appel6 son pH). Co~mme la pou.dre de eharbon ou de graphi- te, les paillettes de chl,orure de chrome se montrent positives en milieu faiblement acide, et n6gatives en milieu faiblement alcalin. I1 en est de m~me pour le soufre, ]a naphta]ine, ]'a]~lumine ealcin6e, les sels insolubles, la g61atine, la soie, et m~me (recherches ult6rieures de TAG- GART sur 'l'61ectrophor~se de bulles gazeuses) pour la surface libre du liquide, au,eonr de gaz ~els que ~l'oxyg~ne, l 'azote .ou l 'hydrog~ne.

Mais ]e point .de ~eutralit6, de virage, d6pend de la paroi. Iden- tique ~ eelui du tournesol pour le charbon, il devient eelui du m6- thy]orange pour les pai]lettes d 'acide b,orique, en solution satur6e de ces corps.

Pour beaucoup de substances enfin, telles le .quartz ou la gomme gutte, l ' inversion ne se produit plus, ~nais ,]a r~gl.e suivante reste ,~ou- jours valab]e :

Le potentiel d'une paroi est dlev~ par addition d'acide monovalent et abaiss~ par addition d'alcali mono.valent.

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Ces variations de potentiel sont forc~ment dues ~ t 'apport , dans le feui~let ~lectrique li~ ~ la paroi, de charges qui doivent 8tre [es ions positifs H car.act~ristiques des acides, ou les ions n~gatifs OH earac,teristiques des alcalis (et .ee .cara~t~re u 4t~ ~tendu aux ions constitutifs de l'alcool ,m~thylique, pour les solutions duns cet alcool).

Ces ions se singularisent en ee qu'ils sont les ions eonstitutifs du solvant, qui se distinguent d~j~ des autres par ]eur trSs grande mobi- lit& Je pense que cela t ient darts ]es deux .cas, ~ ce que ces 'ions, h la difference des autres tels que C1 ou K, peuvent disparai tre en un point, d 'aut res apparaissant au voisinage, en une scintillation inces- saute. Une telle scintillation se produira jusqu'~ la surface off un ion H peut apparaltr.e sans avoir eu ~ y parvenir . I1 se~a aussitSt tir~ vers l ' int~rieur, mais un autre pourra naltre ~ sa p'lace, et ainsi de suite, d'ofi x6sulte une eharge superfiei.elle d ' u n signe ou de l 'aut re selon que la solution est acide ou aleali~ne. Au contraire un ion K par exom.ple, ~lui se d~place .avec a n cortege .de ~no,16cules d 'eau pres- s~es eontre lui par attraction 4i~lectri.que ~e pourra pas arriver aussi prbs de ta surfa.ee.

Voici done une cause d'~lectrisation cam~nune s route paroi en contact avec l'eau.

9. Influence des ions po~yvalents. - Un ion monovalent autre que H ou OH n'exerce qu 'une influenee ,tr~s faible sur la charge d 'une pa- roi. 1,1 n 'en renverse j~mais le signe.

Un ion (polyvalent n ' ag i t pas davantage au cas d 'une paroi qui a mSme signe que rlui. P a r exemple, l 'addit ion de ferrocyanure de potassiu~n (i,on t~travalent n ~ a t i f ) ne ,nvdifie pus l'~lectris.ation d 'une paroi qui se t~ouvait m~me tr~s fa ib]ement n~gative.

Hais la m~me addition agit tr~s foxtement si ]a paroi ~tait posi- tive, diminuant l%lectrisation ou ~nSm,e inversant son signe. En r~- gle g~n~rale :

Un ion pol~valent ndgatif abaisse toujours le potentiel d'une paroi plongde dans un milieu acide; un ion palyvalent positif dl~ve tou}aurs le potentiel d'un paroi plongde dans un milieu alcalin; l'une et l'au- tre variation pouvant aller jusqu'au renversement de signe de la paroi.

On voit qu 'un ion polyvalent est cor~me r mo,rdane~ >> sur la paroi par l ' ion du signe oppos~ H + ou O H - (un facteur g~n~ral de char- ge ~lectrique est done r~alis~ par la pr~enee d' ions H o.ll OH soit directement, soit par mo~dancage d'ions polyvalents de signe oppose).

L~ELEC~]~ISATION SUPER~ICIELLE F~N MILIEU LIQUID~ 497

10. I o n i s a t i o n s u p e r f i c i e l l e . - Nous avons vu ~lue l'addition d'acide ou de base ~e suflit pas toujours ~ imposer le signe de la pa.roi. A la caase g6n~rale ,d'~leetris~tion qu'apportent les ions constitutifs du solvant s.e superpose done une .cause particuli~re ~ chaque paroi. 1,1 6tait ~ pr~voir, et ceci a ~t~ le premier r6sultat d'exp~riences pour- suivies depuis 1921 dans mon l~boratoire par Mlle. C~OVCR0VN, que sur la paroi mSme certaines mo]~6c~les se dissocient, l 'un des ions pas- sant dans le li, quide et l 'autre restant fix~ ~ la paroi. Pa.r exemple la gomme gutte, ~ grosse mol6cule tr~s faiblement acide, ~mettra des ions H, ]es gros ions n~gatifs e'orrespondants restant sur ]a paroi, en raison de forces de eoh6sion qui n 'ont pratiquement pas chang6. C'est l'Ionisation s u p e r f i c i e l l e .

Ces ions adh~ran,t h la paroi, permett~ont corn,me les ions H ou O H

le mordan~age des ions po~yvalents. Ainsi s'expliquait par exemple le fait, observ6 par G~IX~nI, que de ]a silice, encore n6gative ~ m e en milieu tr~s aeide, se charge positivement par addition d 'un peu de sel d'aluminium (triva]ent positif), ou le fair que le mastic, ~ga- lement n~gatif, devient positir par additi.on de sel de ~nagn6sium. (N. C~ovc~o~).

I I - CONS]iQVENCnS.

L'~leetrisation de contact joue un rSle iznportant clans un grand nombre de ph6nem~nes, off par suite les r~gles qui precedent trouvent d'utiles applications.

11. Col lo: ides . - D'abord, de fa~on g~n6rale, alors qne les forces de coh6sion so,llieitent les parois dans le sens d'une di~ninution des surfaces de s~paration, les forces 61eetriques dues ~ l'~lectrisation du contact a~ssent en sens inverse. Tout accr~iss~znent de t'~leetri- sation aura done chance d'ae~ro~tre ta surface de contact, et to.ute diminution aura chance de la diminuer. Par l~ se comprennent beaucoup de coagulations vu floeulations de eelloides (off l'6norme d~veloppement de surface r~sulte d 'un 6quilibre entre des .forces ag- glutinantes dues ~ ]a eoh~sion et ,des forces d~sagr~geantes dues l'~]ectrisation) awe influence ~v.idenCe soit de la grandeur du pH, soit de la presence d'ion po,lyvalent, soit de l'ionisation superfieielle. Je me borne ici ~ cette indication, qui .a ~t~ pr~eis6e en d6tail (J. PERRIN, 1905, OUiS ~q. C~OVCROVN, 1923).

Les mSmes causes interviennent dans les entrainements de mati~- res solubles par les pr6cipit6s, dans les ph6nom~nes de teinture, e~

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aussi dans la formation des deltas (particules 16g~res s 'a~glutinant au contact des ions po,lyval.ents de la ~mer).

12. Membranes. - L es ,mem.branes dont la vessie de pore (d6barras- s6e de sa tunique musculaire) est un exemple bien connu, peu~ent fonctionner com'me diaphra~o~mes permettant l'osmose 61ectrique, ee qui d6mont.re l 'existence des fins canalicules qui les traversent. D'au- tre pa r t (et c ' e s t ainsi qu ' eltes furent d ' abord caract6ris6es par Dv~oc:m~T et GRAHAM), quand elles s6parent des solutions de cam- positions diff6rentes elles sont travers6es, avec des perm6abilit~s in6- gales, par les corps dissous et par le solvant. Ce qui fair comprendre le rSle important qu'e~les jouent dans les 6changes .de substances l ' in t6r ieur des organismes vivants.

GRAHAM avait class6 les corps solubles selon leur <~ force osmo- tique >> mesur6e par la hauteur maxima ~ laquelle s'61~ve le liquide dans un osmom~tre ferm6 par une v, essie de pore et plong6 dans de l ' eau; cette force osmotique, nulle pour les nan 61eetrolytes, f aible pour les 61ectrolytes neutres, est grande, et positive ou n6gative, pour les s e]s acides ou basi.ques ou pour les aeides forts.

PIERRE GIRARD observa (1919) que ce sont pr6cis6ment ees corps qui chargent 6nergiquement des parois quelco.nques, en sorte que les propri6t6s osmotiques s61ectives des membranes sont probablement dues aux charges d6velo.pp&~s sur les parois des eanalicu]es sillonnant ces ~m~e,mbranes, et cela selon l~es r~gles que nous avons indiqu6es. Guid6 par eette :id6e, il d6couvrit le ph6nam~ne nouveau de ~a polarisation des membranes, qui consiste en ce (tue la ,mere,brahe qui s6pare deux solutions in6galement coneentr6es d 'un m~me 61ectr~lyte devient 'le si~ge d 'une force 61ectromo,triee. D.e racoon pr4cise, si E mesure la diff6rence de potentiel qui se r6alise spontan6ment (grace ~ l'in6- gale ,mobilit6 des io~ns) entre deux s~lutions superpos6es, cette diff6- rence dev,ient E', inf6rieure ou sup6~ieure ~t E, par interposition d 'une membrane. Pa r exemple dans le cas de solutions de HC1, la diff6rence passait de 60 dix milliemes de volt ~ 45 par interposition d 'une mem- brane, et pour des solutions de carbonate alcaline, elle passait de 22 h 60 dix milliemes 4'e vol,t.

Cette polarisation fu t retrouv6e avec :m~me ordre de grandeur pour le diaphra~me artifieiel q, ue donne le tass~ment de sph6rules de gomme gutte, plus forte quand les gr~ins, done les interstices, so.nt plus peti~s (N. C~OUCROV~) elle s'annule a,lors quand l'61eetrisation de la paroi s'annul.e (au milieu franehe'.ment a,c~d,e). Les propri6t6s des membranes so~t done bien li6es ~t leur 61ectrisation.

L~F_,LECTRISATION SUPERFI(~IELLE EN MILIEU LIQUIDE 499

Par des recher.ches sur le.s << membranes >> artifieielles faites par des gel6es de g61atine ou ~4'~garagar, par du chlorure de chrome, par de l'alumine calcin6e, par du graphite, (toutes parois positives en milieu acide et n6gatives en milieu basique), M.le Clzovcaous a 6lu- cid6 ]e m6eanis~me des perm6abilit~s s61ectives (1932).

Les diaphragmes, grace ~ ]a charge de leurs parois, g~nent la progression des ions qui ont le signe de cette charge. ( l~me l'ion H tr~s mobile peut alors ~tre devanc6 par l'ion Cl, ou l'ion O H par l'ion K).

De ,plus, eontrairement s ce qu'on ens~ignait, la diffusion darts le diaphra~me (disons dans une longue colonne de gelde) peut 8tre grandement retard6e par de tels frottements (les ferrocyanures ~ ion t6t.ravalent n6gatif sont forte*ment retard6s dans de la gel6e n6gative c(~mme le sol de n6odyme h ion ~rivalent p ositif, dans de la g6]6e po- sitive).

13. Electrophor~se de cellules vivantes. - Tousles exemcples qui pr6e~dent se rapportent ~ des patois incertes d6finies. Mais l'61eetri- sation de contact se manifeste aussi sur des parois faites de mati~re vivante; voici longtemps qu'on salt par exemple que des par am4eies sont transp(~rt6s par le ch~mp 61ectrique (H. MORTON) sans qu'aucun chhniotactisme intervienne.

M.11e CHOUCROIJN, 6tudiant cette 61etrophor~se sur des bact6ries et d'autres 'microorganismes vivants, a r6eom~nent :(1936) mis en 6vi- dence des caract~res biologiquem~nt i~nportants.

D 'abord le tmicrorganisme d6fend son 61ectrisation contre les chan- gements ,de milieu ext6rieur. Ajouter un .acide, une base, ou un ion poly~Talent, ne change pas appr6ciabl~ment l'61ectrisation, rant que la eellule est vivante. Si on insiste on hue cette cellule, .apr~s quoi elle se comporte camlrae les autres mati~res inertes. On eon~oit que ]'61ecfrisation, qui d6finit un champ perpendi,~ulai.re h ]a surface. lequel intervient 6viden~mcnt clans ]a p6n6tration de cet.te surface par les divers ions, soit une condition vit,ale, que dolt d6fendre la cellule par apport de substances convenab]es.

L'61eetrisation ainsi impos6e n'est au r~ste pas uniforme le long de la surface cellnlaire; le ,b~tonn~t qui fo~me une bact6ric s'oriente paral'l~l.oment au champ, et se retourne si on inverse le champ. Cctte 61eetrisation h6t6rog~ne peut varier au cours du temps selon le rythme vital de la cel, lule.

Si enfin on ~mesure la mobilit6 d 'un grand hombre ,de bacilles (ou de levures, provenant d'une m~me culture pure, une classification

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re~arquable devient possible. Les ,mob~:lit~s, individuell.ement .me- sur6es, sont tr~s diff~r.entes les unes des autres, avec r@art i t ion stati- stique traduite par une courbe analogue aux courbes de probabilit~ de Gauss, et qui danne la courbe de r~partition des 61e~trisations. Fai- sant alors des ensomeneement ~ dilution assez grande pour obtenir des colonies isol~es, en obtier~t ~des variet6s fixges, ehaeune avee ~mobilit6 moyenne particuli~re. Bref, une esp~ee baet~rienne sauvage est con- stitu6e par juxtaposition de sous-esp~ces d6finies ayant ehacune sa mo.bilit6 p~opre, lignges pures entre lesquelles les ,differences d'6Mctri- sation r6v~lent sans doute des diff6renees d 'autres propri~t~s physio- logiques (.de l av , irulen~e peut-St~e).

Les r~su.ltats ici tr~s sueeinctement indiqu6s n 'ont pu 8tre obtenus que grace a une m~thode de mesure dans laquelle pour la premiSre f,ois (N. C~0UCROVN, 1923),des perturbations importantes (selon ]a pr(~fondeur de la tranehe examin6e) dans la mobilit~ apparente dues

l'osmose 61eetrique et aux reflux qui r~sultent (aussi eo~sid~rables, et gSnants dans les gros tubes que dans les petits) ont pu ~tre exactement eonnues.

On volt ,que l'61ectrisation superilciolle de ta eellule, ,li6e ~ ,son m6t~bolisme interne, pot~rra simplement r enseigner sur d 'autres pro- pri~t~s, pour nous plus e,omp,lexes, de cette cellule.