1 ‐ · j’adresse également mes remerciements à messieurs olivier guillitte, arnold van...
TRANSCRIPT
‐ 1 ‐
‐ 2 ‐
‐ 3 ‐
Remerciements
La réalisation de ce mémoire a été rendue possible grâce à l'aide de nombreuses personnes qui m’ont été d’un grand soutien.
Je tiens tout d’abord à exprimer ma gratitude à Monsieur Eric Graitson, mon maître de stage, pour le temps qu’il m’a consacré, pour sa disponibilité et ses judicieux conseils.
Je remercie Madame Christelle Furlan d’avoir accepté d’être ma promotrice interne et d’avoir répondu à mes questions.
Je désire également remercier Monsieur Rudy Willockx pour les précieuses informations qu’il m’a transmises.
J’adresse également mes remerciements à Messieurs Olivier Guillitte, Arnold van Rijsewijk , Chris Van den Haute et Arnaud Beckers pour les données et documents transmis, à Monsieur François Hela pour ses photographies, ainsi qu’aux personnes motivées qui m’ont accompagnée sur le terrain.
Enfin, je tiens à exprimer ma reconnaissance à mon entourage, Robin, Thomas, Paul, Dominique et Baudouin pour leur soutien moral, leur aide, leur patience, leurs conseils et leur lecture.
‐ 4 ‐
Résumé
De juillet 2011 à juillet 2012, un suivi de quatre espèces de reptiles (Anguis fragilis, Podarcis muralis, Natrix natrix et Coronella austriaca) a été réalisé sur une ancienne voie de chemin de fer et dans des carrières de la basse vallée du Bocq, située en province de Namur, en Belgique.
L’étude de la répartition de ces quatre espèces a mis en évidence l’impact négatif du reboisement de la partie abandonnée de la voie et de certaines carrières sur leur distribution. Podarcis muralis et Coronella austriaca, deux espèces des milieux secs, chauds et ensoleillés, sont les plus impactés.
De plus, la comparaison des données actuelles de couleuvre à collier et de coronelle lisse avec des données datant de 1986 à 1998 a montré que le reboisement est à l’origine d’une diminution importante de la répartition et de l’abondance de ces deux espèces sur la partie abandonnée de la voie.
Une estimation par « Capture ‐ Marquage ‐ Recapture » des effectifs de coronelles a été réalisée à l’aide du programme CAPTURE. La zone d’étude abrite une quarantaine d’adultes. La moitié de cet effectif est concentrée sur deux des douze sites sur lesquels des coronelles ont pu être observées. La densité estimée sur la voie ferrée, qui est d’environ 7 à 8 adultes par hectare, se situe dans la moyenne inférieure des données disponibles dans la littérature. Dans les carrières, les coronelles sont présentes en faible densité : 0,6 à 1 adulte par hectare.
La comparaison du nombre d’adultes de coronelles capturés sur un tronçon déterminé avec les données anciennes prises au même endroit a mis en évidence une diminution significative de l’abondance de cette espèce sur la partie exploitée de la voie. Des hypothèses sont avancées pour tenter d’expliquer cette régression.
Divers conseils d’aménagement et de gestion sont ensuite donnés à l’attention des gestionnaires de la voie ferrée et des gestionnaires des carrières afin de favoriser la conservation des populations étudiées sur le long terme.
Mots clés : reptiles, Coronella austriaca, Bocq, carrières, voie ferrée, reboisement
‐ 5 ‐
Table des matières 1 Introduction ................................................................................................................................. ‐ 7 ‐
2 Considérations théoriques .......................................................................................................... ‐ 7 ‐
2.1 La sixième crise d’extinction : la chute de la biodiversité ................................................... ‐ 7 ‐
2.2 Le cas des reptiles ................................................................................................................ ‐ 8 ‐
2.2.1 Classification des reptiles ............................................................................................ ‐ 8 ‐
2.2.2 Caractéristiques ........................................................................................................... ‐ 9 ‐
2.2.3 Estimation de l’état de conservation des populations de reptiles ............................ ‐ 12 ‐
2.3 Biologie des principales espèces étudiées ........................................................................ ‐ 14 ‐
2.3.1 L’orvet fragile ............................................................................................................. ‐ 14 ‐
2.3.2 Le lézard des murailles .............................................................................................. ‐ 17 ‐
2.3.3 La couleuvre à collier ................................................................................................. ‐ 20 ‐
2.3.4 La coronelle lisse ....................................................................................................... ‐ 23 ‐
2.4 Les milieux étudiés : les voies ferrées et les carrières, des habitats pour les reptiles ...... ‐ 28 ‐
2.5 Les méthodes de détection des reptiles ........................................................................... ‐ 30 ‐
2.6 Objectifs du travail ............................................................................................................ ‐ 33 ‐
3 Méthodologie ............................................................................................................................ ‐ 34 ‐
3.1 Le site d’étude : les carrières de la vallée du Bocq et le chemin de fer du Bocq .............. ‐ 34 ‐
3.1.1 Les carrières de la vallée du Bocq ............................................................................. ‐ 37 ‐
3.1.2 Le chemin de fer du Bocq .......................................................................................... ‐ 40 ‐
3.2 La récolte des données ...................................................................................................... ‐ 42 ‐
3.2.1 Les données anciennes (<2000) ................................................................................ ‐ 42 ‐
3.2.2 Les données récentes (2011‐2012) ........................................................................... ‐ 44 ‐
3.3 Le traitement des données................................................................................................ ‐ 51 ‐
3.3.1 Méthodes d’encodage et cartographie ..................................................................... ‐ 51 ‐
3.3.2 Les méthodes d’estimation des effectifs d’une population ...................................... ‐ 52 ‐
3.3.3 Méthode de comparaison avec les données anciennes ........................................... ‐ 53 ‐
4 Résultats .................................................................................................................................... ‐ 54 ‐
4.1 Répartition ......................................................................................................................... ‐ 54 ‐
4.1.1 Répartition actuelle des quatre espèces ................................................................... ‐ 54 ‐
4.1.2 Evolution de la répartition de la couleuvre à collier ................................................. ‐ 59 ‐
4.1.3 Evolution de la répartition de la coronelle lisse ........................................................ ‐ 62 ‐
4.1.4 Corrélation avec l’état d’abandon/exploitation de la voie ferrée et des carrières ... ‐ 64 ‐
4.2 Abondance de la coronelle lisse ........................................................................................ ‐ 69 ‐
‐ 6 ‐
4.2.1 Données brutes : nombre d’individus capturés/recapturés, sex‐ratio ..................... ‐ 69 ‐
4.2.2 Effectif estimé ............................................................................................................ ‐ 71 ‐
4.2.3 Evolution du nombre d’individus pour un tronçon (données anciennes/récentes) . ‐ 73 ‐
5 Discussion .................................................................................................................................. ‐ 75 ‐
5.1 Répartition des quatre espèces de reptiles ....................................................................... ‐ 75 ‐
5.2 Evolution de la répartition et de l’abondance des deux espèces de couleuvres .............. ‐ 75 ‐
5.3 Abondance et répartition du lézard des murailles ............................................................ ‐ 76 ‐
5.4 Estimation de l’abondance des coronelles lisses .............................................................. ‐ 76 ‐
5.4.1 Mouvement des individus ......................................................................................... ‐ 76 ‐
5.4.2 Méthode de détection ............................................................................................... ‐ 76 ‐
5.4.3 Effectif estimé ............................................................................................................ ‐ 77 ‐
5.4.4 Comparaison de l’abondance estimée de coronelles avec d’autres populations (littérature) ................................................................................................................................ ‐ 77 ‐
5.4.5 Evolution du nombre d’individus sur un tronçon par rapport aux données anciennes ................................................................................................................................... ‐ 78 ‐
5.5 La gestion/l’aménagement de l’ancienne voie ferrée et des carrières pour les reptiles .. ‐ 79 ‐
5.5.1 La restauration de la partie abandonnée de la voie ferrée ....................................... ‐ 79 ‐
5.5.2 Gestion de la partie exploitée de la voie ferrée et gestion future de la partie abandonnée ............................................................................................................................... ‐ 80 ‐
5.5.3 La gestion des anciennes carrières ............................................................................ ‐ 81 ‐
5.5.4 Prédation par les chats .............................................................................................. ‐ 82 ‐
5.5.5 Sensibilisation ............................................................................................................ ‐ 82 ‐
6 Conclusion ................................................................................................................................. ‐ 83 ‐
7 Table des figures ........................................................................................................................ ‐ 85 ‐
8 Table des tableaux ..................................................................................................................... ‐ 87 ‐
9 Bibliographie .............................................................................................................................. ‐ 88 ‐
‐ 7 ‐
1 Introduction Ce mémoire de fin d’études a été élaboré dans le cadre d’un stage réalisé au sein de l’aCREA, une unité de recherche de l’Université de Liège, spécialisée dans la prise en compte de l’écologie dans les domaines de la sauvegarde et de la gestion des ressources naturelles, de la biodiversité et des paysages.
Ce travail, mené dans un contexte, à la fois mondial et régional, de déclin des populations de reptiles, comportait plusieurs objectifs.
Le premier objectif était d’établir la répartition de l’orvet fragile, du lézard des murailles, de la couleuvre à collier et de la coronelle lisse sur l’ancienne ligne de chemin de fer du Bocq et dans les carrières adjacentes, entre les villages de Spontin et d’Yvoir. Les données actuelles de couleuvre à collier et de coronelle lisse ont ensuite été comparées avec des données anciennes afin d’avoir une idée de l’évolution de leur répartition et de leur abondance au cours du temps.
L’objectif suivant était de réaliser une estimation par « Capture‐Marquage‐Recapture » de la population de coronelles lisses présentes sur le site d’étude. Cet effectif estimé de coronelles a ensuite fait l’objet d’une comparaison avec les données anciennes, afin de dégager la tendance évolutive de cette espèce entre ces deux périodes.
Enfin, le dernier objectif était de dégager un ensemble de conseils en vue d’une gestion et d’un aménagement de la voie de chemin de fer et des carrières adjacentes, favorables aux reptiles.
Ce travail comprend un premier chapitre théorique qui présente l’état des connaissances actuelles sur la biologie des quatre espèces étudiées, ainsi que leur état de conservation. Ce chapitre présente également les milieux étudiés et les méthodes de détection des reptiles. Vient ensuite la partie méthodologie, qui aborde la description du site d’étude et expose les démarches adoptées pour la récolte et le traitement des données. Les chapitres suivants sont consacrés à la présentation des résultats obtenus, à leur analyse et à la conclusion.
2 Considérations théoriques
2.1 La sixième crise d’extinction : la chute de la biodiversité
Depuis l’apparition de la vie sur Terre, la biodiversité a déjà connu cinq grandes crises d’extinction, chacune d’elles entrainant la disparition d’au moins 65% des espèces vivant alors sur la Terre. A chaque fois, une phase d’innovation et de diversification a suivi, repeuplant ainsi la Terre d’un nombre plus élevé et plus complexe d’espèces (LEAKEY & LEWIN, 1999).
La dernière grande crise d’extinction, qui remonte à 65millions d’années, a signé la fin de l’ère des dinosaures au profit du développement des mammifères, qui se diversifièrent pour donner une multitude d’espèces, dont l’homme.
Nous entrons actuellement dans une sixième grande crise d’extinction. Cependant, celle‐ci, à la différence des autres, est provoquée par l’homme, dont les populations continuent de croître et de se développer au détriment de la nature et de la biodiversité.
‐ 8 ‐
Ainsi, partout, la biodiversité est en déclin. Les taux d’extinction actuels d’espèces sont de loin supérieurs aux taux normaux d’extinction, hors crise biotique, qui ont été estimés à partir du matériel paléontologique. On estime que si le rythme actuel de destruction de l’environnement se poursuit, cinquante pourcents des espèces pourraient disparaitre avant le début du siècle prochain (LEAKEY & LEWIN, 1999).
Nous menons les autres espèces vers l’extinction principalement en détruisant et en fragmentant leurs habitats, que ce soit pour augmenter les zones habitables ou les zones agricoles. De plus, l’humain porte également atteinte aux autres espèces en introduisant (volontairement ou non) des espèces exotiques dans différents écosystèmes, ainsi qu’en surexploitant certaines espèces par la chasse, la pêche et la récolte (VIÉ & al., 2011).
Pour bien comprendre à quel point ces trois éléments portent atteinte à la biodiversité en général, il faut garder à l’esprit que les espèces sont interdépendantes les unes des autres et que les écosystèmes reposent sur des interactions complexes et fragiles entre ces dernières, via les chaines alimentaires. Ainsi, l’extinction d’une espèce peut en entrainer bien d’autres dans son sillage (KOH & al., 2004).
La culture occidentale s’est créé une image de l’homme invincible, extérieur à la nature. Or, l’homme est lié à la nature dont il vient et dont il dépend pour vivre. Ainsi, la biodiversité ne doit pas seulement être préservée pour elle‐même mais aussi parce qu’elle est essentielle à l’homme (VIÉ & al., 2011). Il y puise en effet une grande diversité de sources alimentaires, de molécules pharmaceutiques et de matières premières, ainsi qu’une grande partie de sa culture. De plus, la biodiversité sert à maintenir l’environnement physique de la Terre (circulation des gaz, de l’eau et des substances chimiques) qui régule la vie sur Terre et donc celle de l’homme (LEAKEY & LEWIN, 1999).
Nous commençons à avoir pleinement conscience de la chute de la biodiversité que nous sommes en train de provoquer et des conséquences que cela entraine. Cependant, si certaines décisions politiques sont prises en faveur de la sauvegarde de la biodiversité, les actions sur le terrain manquent souvent (STUMPEL, 2004) et l’érosion de la biodiversité continue et semble même s’accélérer.
Notre société a donc un défi essentiel à relever : trouver un mode de développement durable, qui respecte la biodiversité, les écosystèmes et leur fonctionnement complexe, et ce, avec comme préliminaire de mieux les connaitre.
2.2 Le cas des reptiles
2.2.1 Classification des reptiles
La classification traditionnelle regroupe, dans la classe des Reptiles, les animaux ectothermes, c’est‐à‐dire à température variable, et au corps recouvert d’écailles. Elle comprend les ordres des Testudines (tortues), des Crocodilia (crocodiles, alligators, etc.), des Rhynchocephalia (sphénodons) et des Squamata (lézards et serpents).
Avec l’arrivée de la phylogénétique, il est apparu que cet ancien taxon des « Reptiles » est en fait paraphylétique, ce qui veut dire qu’il ne couvre pas toutes les espèces venant d’un ancêtre commun.
‐ 9 ‐
En effet, les oiseaux, les mammifères et les animaux traditionnellement qualifiés de reptiles descendent tous trois des organismes amniotes tétrapodes. Ces derniers ont colonisé la Terre il y a environ 315 millions d’années, à la fin du Carbonifère, grâce à leur capacité à pondre des œufs amniotiques à coquille solide, ce qui leur a permis de ne plus dépendre du milieu aquatique (VACHER & GENIEZ, 2010).
Si les mammifères se sont différenciés assez vite et sont rangés à part dans l’arbre de la classification, les oiseaux, eux, d’un point de vue génétique, sont plus proches des crocodiliens que ne le sont les lézards, tortues et serpents. Or, le taxon traditionnel des « Reptiles » exclut les oiseaux pour ne regrouper que des animaux ayant en commun l’ectothermie et un corps recouvert d’écailles.
Une nouvelle classification qui rend compte de la réalité génétique a donc été réalisée. Et le terme « reptiles non aviens » est désormais préféré au terme « reptiles ».
Néanmoins, en pratique, on utilise encore souvent une classification qui divise les « Reptiles » en 4 ordres : Testudines, Crocodilia, Sphenodontia et Squamata.
En se basant sur la classification présentée dans Reptiles de France, Belgique, Luxembourg et Suisse, de VACHER & GENIEZ 2010, la taxinomie des reptiles autochtones de Wallonie peut se présenter de la manière suivante :
2.2.2 Caractéristiques
2.2.2.1 Ecophysiologie des reptiles
Comme nous l’avons vu plus haut, les reptiles sont des animaux ectothermes à la peau recouverte d’écailles.
Le terme « ectotherme » signifie que leur température interne varie en fonction de la température du milieu extérieur, au lieu d’être régulée par le métabolisme, comme c’est le cas chez les
Reptilia
Squamata
Serpentes
Viperidae
Vipera berus Vipère péliade
Natricidae
Natrix natrix Couleuvre à
collier
Colubridae
Coronella austriaca
Coronelle lisse
Anguimorpha
Anguidae
Anguis fragilis Orvet fragile
Lacertibaenia
Lacertidae
Zootoca vivipara Lézard vivipare
Lacerta agilis Lézard des souches
Podarcis muralis Lézard des murailles
GENRE ESPÈCE
CLASSE
ORDRE
SOUS‐ORDRE
FAMILLE
Figure 1. Taxinomie des reptiles autochtones de Wallonie selon « Reptiles de France, Belgique, Luxembourg et Suisse » de VACHER & GENIEZ 2010.
‐ 10 ‐
mammifères et les oiseaux. Cela implique que leur activité varie en fonction des saisons et des conditions météorologiques. Ainsi, ils sont inactifs par temps trop froid ou trop chaud et ont, dans les régions tempérées, un cycle annuel comprenant une période d’hivernage et une période d’activité. De plus, l’ectothermie est un facteur déterminant pour le choix de l’habitat, les autres facteurs étant la présence suffisante de nourriture et les possibilités offertes pour s’abriter des prédateurs. Ainsi, en région tempérée, on trouve les reptiles dans des milieux à structure végétale variée, leur permettant de passer rapidement du sol à la surface, de l’ombre à la lumière : dans les groupements de lisières, les broussailles, les vieux murs de pierre, les tas de bois, les friches, sur les talus, etc. (GRAITSON, 2011).
2.2.2.2 Reproduction : oviparité et viviparité
On rencontre chez les reptiles deux modes de reproduction : l’oviparité, ce qui signifie que la femelle pond des œufs, et la viviparité, processus au terme duquel la femelle met au monde des juvéniles ayant terminé leur développement embryonnaire.
Alors que les trois autres ordres de reptiles ne comprennent que des espèces ovipares, l’ordre des Squamates regroupe des espèces ovipares et des espèces vivipares, ainsi que quelques espèces présentant à la fois des populations ovipares et des populations vivipares (VACHER & GENIEZ, 2010).
Parmi les espèces de reptiles indigènes de Wallonie, quatre sont vivipares (l’orvet fragile, la coronelle lisse, la vipère péliade et le lézard vivipare), les trois autres étant ovipares (le lézard des murailles, le lézard des souches et la couleuvre à collier).
2.2.2.3 La mue
Les lézards et les serpents croissent tout au long de leur vie et muent régulièrement afin de renouveler la couche superficielle de leur épiderme quand celle‐ci devient trop exiguë. Etant donné la croissance plus importante des juvéniles, on observe une fréquence des mues plus élevée chez les jeunes individus que chez les adultes (VACHER & GENIEZ, 2010).
A l’approche de la mue, le corps des serpents prend une teinte terne et l’œil devient bleu clair (fig 2).
Figure 3. Lézard des murailles en mue (photo : R. Gailly). Figure 2. Coronelle lisse prête à muer (photo pers.).
‐ 11 ‐
Ensuite, la peau se détache. Les lézards perdent leur peau par lambeaux (fig. 3) tandis que les serpents laissent derrière eux une mue entière. Pour cela, ils extraient tout d’abord leur tête de la mue et, en avançant, s’en débarrassent en la retournant tout au long de leur corps.
2.2.2.4 Organes sensoriels
Les reptiles ont en général une bonne vue qui leur permet, entre autres, de repérer leurs proies. Pour ce qui est de l’ouïe, elle est bonne chez les lézards mais nulle chez les serpents. Ces derniers ressentent cependant très bien les vibrations du sol (VACHER & GENIEZ, 2010).
Chez les lézards et les serpents, un organe spécial situé dans le palais, l’organe de Jacobson, aide l’animal à percevoir son environnement. En sortant régulièrement leur langue à l’extérieur de leur bouche, les lézards et les serpents récoltent des informations chimiques sur leur environnement. Ensuite, une fois la langue passée sur l’organe de Jacobson, ces informations chimiques sont analysées et permettent à l’animal de s’orienter (vers une proie, un partenaire sexuel, etc.) (BAUCHOT, 1994).
2.2.2.5 Régime alimentaire
On rencontre des régimes alimentaires très variés chez les reptiles. On a ainsi des espèces strictement carnivores, comme c’est le cas pour l’ensemble des espèces de serpents, des espèces omnivores et des espèces végétariennes, comme les tortues terrestres (O’SHEA & HALLIDAY, 2001).
Les reptiles indigènes de Wallonie sont tous carnivores : les serpents consomment essentiellement des petits vertébrés (micromammifères, amphibiens, lézards) ; les lézards consomment quant à eux des invertébrés.
2.2.2.6 Distribution et diversité
Les reptiles sont présents partout dans le monde à l’exception des zones trop froides, avec une densité d’espèces bien plus importante dans les régions tropicales (O’SHEA & HALLIDAY, 2001). Les reptiles comprennent une grande diversité de formes, avec notamment les crocodiles, les serpents, les geckos, les iguanes, les tortues, etc. Ils occupent des habitats très divers, allant des milieux aquatiques aux déserts, en passant par les montagnes et les forêts.
Comme nous l’avons vu au chapitre 2.2.1., sept espèces de reptiles sont indigènes à la Wallonie. Il s’agit de lézards et de serpents.
2.2.2.7 Différences entre lézards et serpents
On peut différencier les lézards et les serpents principalement par les critères suivants :
Tableau 1. Critères de différenciation des lézards et serpents. Tableau réalisé selon Introduction à l’herpétologie, DEWITTE (2000).
Lézards Serpents Oreille externe en général apparente Pas d’oreille externe Paupières mobiles Pas de paupières mobiles Plusieurs rangées d’écailles ventrales Une seule rangée d’écailles ventrales Autotomie caudale possible (amputation réflexe de la queue) Jamais d’autotomie
‐ 12 ‐
2.2.3 Estimation de l’état de conservation des populations de reptiles
2.2.3.1 Dans le monde
Les reptiles sont en déclin partout dans le monde. Selon VIÉ & al. (2011), le taux d’espèces de reptiles menacées d’extinction serait de minimum 18%. Cependant, le statut d’un nombre relativement important de reptiles est insuffisamment documenté. Ce taux pourrait donc être de maximum 37% si les espèces dont le statut est actuellement insuffisamment documenté s’avéraient toutes également menacées d’extinction.
La raison principale du déclin des reptiles au niveau mondial est la perte et la dégradation de leurs habitats. Viennent ensuite les raisons suivantes : les prélèvements par la chasse et la collecte, des facteurs intrinsèques aux reptiles (maladies, etc.), la pollution et l’introduction d’espèces exotiques (VIÉ & al., 2011).
Le terme « menacé d’extinction » regroupe les espèces considérées comme « En danger critique d’extinction », « En danger », et « Vulnérables ».
Il existe en effet une méthodologie mise au point par l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (l’UICN) qui définit les catégories et les critères à prendre en compte pour réaliser une liste rouge et qui est utilisée mondialement pour l’élaboration de listes rouges nationales et régionales.
Les différentes catégories de menaces sont les suivantes :
Figure 4. Catégories de menaces définies par l’UICN (source : UICN (2001) Catégories et Critères de l’UICN pour la Liste
Rouge).
2.2.3.2 En Europe
Selon European Red List of Reptiles (COX & TEMPLE, 2009), un cinquième des espèces européennes de reptiles est menacé d’extinction: 19,4% des espèces européennes, et 21,1% des espèces si on considère uniquement les espèces de l’Union européenne. De plus, le rapport révèle que 13% des espèces sont quasi menacées en Europe (le chiffre étant de 12,5% pour l’Union européenne).
‐ 13 ‐
2.2.3.3 En Wallonie
Parmi les sept espèces de reptiles indigènes à la Wallonie, quatre sont menacées d’extinction (deux espèces en danger et deux espèces vulnérables) et une espèce est quasi menacée (NT).
Figure 5. Statut de conservation des reptiles en Région wallonne (source : JACOB, 2007)
Les quatre espèces menacées sont les trois espèces de serpents (la coronelle lisse et la couleuvre à collier, vulnérables, et la vipère péliade, en danger) et le lézard des souches, qui est en danger (fig. 5). L’espèce quasi menacée est le lézard des murailles.
Les causes principales de cette régression, exposée par PARENT (1982) dans Les batraciens et les reptiles menacés de disparition en Wallonie, n’ont pas changé et sont toujours d’actualité (JACOB &
al., 2007). La perte et la fragmentation des habitats (entraînant l’isolation des populations) arrivent en première place, suivies par les prélèvements (chasse et collecte) et l’extermination volontaire, l’introduction d’espèces invasives et les pollutions. Les changements climatiques peuvent également être ajoutés à cette liste.
Si des décisions politiques nationales et internationales ont été prises pour protéger les espèces et leurs habitats (Convention de Berne, Directive « Faune, Flore, Habitat », Loi belge sur la Conservation de la Nature de 1973), les actions manquent toujours sur le terrain pour enrayer la régression des reptiles (STUMPEL, 2004). De plus, ces derniers sont souvent oubliés des plans de gestion de zones naturelles (JACOB & al. 2007).
La situation est donc préoccupante, et ce, d’autant plus que les reptiles sont particulièrement vulnérables étant donné leur caractère sédentaire et leur faible capacité de dispersion. En effet, nos lézards et serpents se déplacent rarement sur de longues distances et restent fixés à la même zone plusieurs mois par an lors de l’hivernage, ce qui les rend complètement dépendants du bon état de conservation de leur habitat et des perturbations qui peuvent y survenir (STUMPEL, 2004).
‐ 14 ‐
2.3 Biologie des principales espèces étudiées
Les informations sur les caractéristiques des espèces sont essentiellement issues du livre « Amphibiens et Reptiles de Wallonie. Série Faune – Flore – Habitats n° 2 » de JACOB & al. (2007) et du livre « Faune de Belgique : Amphibiens et Reptiles » de DE WITTE (1948).
2.3.1 L’orvet fragile
Anguis fragilis (Linnaeus, 1758) Ordre : Squamates Sous‐ordre : Anguimorphes Famille : Anguidés Sous‐espèce : Anguis fragilis fragilis (Linnaeus, 1758) Statut de conservation: préoccupation mineure
2.3.1.1 Description
L’orvet fragile est un lézard apode. Son corps dont la couleur varie du brun cuivré au gris, est fin, lisse et luisant. La femelle est généralement plus foncée que le mâle : ses flancs sont brun foncé à noirs et sa face ventrale est noire à gris foncé, alors que celle du mâle est généralement brune à grise. De plus, la femelle présente parfois une ligne vertébrale noire.
Les juvéniles sont bien plus contrastés. Ils arborent un dos doré à argenté avec une ligne vertébrale noire tandis que leurs flancs et leur face ventrale sont totalement noirs.
Un orvet adulte mesure entre 30 et 40 cm, dont environ la moitié est occupée par la queue. Cette dernière, très fragile (d’où le nom d’orvet « fragile »), peut être perdue volontairement pour échapper à un prédateur (autotomie), comme c’est le cas pour les autres lézards.
2.3.1.2 Répartition‐Abondance
=>Européenne
L’aire de répartition de cette espèce couvre une bonne partie de l’Europe. Elle s’étend jusqu’au Caucase et à l’Oural à l’est et jusqu’à l’Iran au sud‐ouest. Elle manque néanmoins dans la moitié sud de la péninsule ibérique, dans certaines îles méditerranéennes, en Irlande, en Islande et dans le nord de la Scandinavie (fig. 7).
Figure 6. Orvet fragile (photo : F. Hela).
‐ 15 ‐
Figure 7. Répartition européenne de l’orvet fragile (source : GASC & al., 1997).
=>Wallonne
L’orvet est le reptile le plus répandu en Région wallonne. Il est présent sur tout le territoire de manière relativement abondante, à l’exception des bas‐plateaux limoneux où sa présence est rare étant donné le caractère intensif des cultures (fig. 8).
Figure 8 Répartition de l’orvet fragile en Wallonie (source : JACOB & al., 2007).
‐ 16 ‐
2.3.1.3 Biologie
La période d’activité de l’orvet s’étend de la fin mars à la mi‐octobre. Il hiverne le reste de l’année, seul ou avec d’autres orvets, d’autres reptiles ou des amphibiens, dans un abri souterrain ou encore sous un tas de feuilles ou des pierres.
L’orvet rampe comme les serpents mais se déplace lentement et est nettement moins agile que ces derniers. Il est inoffensif pour l’homme.
A l’exception des périodes de temps couvert qui suivent les averses, les orvets s’exposent peu à découvert. Ils se mettent par contre volontiers sous des abris comme les tôles, les écorces, etc., dont ils viennent prendre la chaleur pour assurer leur thermorégulation, surtout lors des journées d’éclaircies qui suivent de longues périodes pluvieuses. Par temps très sec, ils se dissimulent sous terre (GRAITSON, 2009).
Quand un orvet perçoit un danger, il ne prend pas directement la fuite mais reste un temps immobile avant de disparaître lentement pour se mettre à l’abri.
Reproduction et croissance. C’est une espèce vivipare. Les partenaires s’accouplent en mai‐juin. Ensuite, entre la mi‐août et la mi‐septembre, la femelle donne naissance à 6 à 12 petits, encore enveloppés pour un court moment dans une coquille très mince.
Les femelles ne se reproduisent qu’une fois tous les deux ans en moyenne.
Les orvets vivent généralement 10 à 15 ans. La maturité sexuelle est atteinte vers 3 ans pour les mâles et vers 4‐5 ans pour les femelles.
Régime alimentaire. L’orvet se nourrit majoritairement de vers de terre et de limaces, mais aussi de cloportes, de larves d’insectes, de chenilles et d’araignées.
Prédation. Il est souvent la proie de rapaces diurnes et nocturnes, d’autres oiseaux comme les faisans et de mammifères comme le renard et le blaireau. Il fait également partie du menu de la coronelle lisse.
2.3.1.4 Ecologie
L’orvet est un lézard semi‐fouisseur qui creuse des galeries souterraines ou occupe les trous abandonnés de certains petits rongeurs.
Il est présent dans une large gamme d’habitats. On le retrouve aussi bien en milieu humide que sec. Il apprécie particulièrement les milieux où la végétation herbacée est dense, comme les friches et les lisières mais on le retrouve aussi dans les bois, sur les abords de voies de chemin de fer, dans les pelouses calcaires ainsi qu’à proximité des habitations.
L’orvet est une espèce qui a une faible capacité de dispersion étant donné son caractère sédentaire.
2.3.1.5 Etat de conservation de l’espèce
L’espèce connait une régression en Wallonie depuis plusieurs décennies. Ainsi, il a quasiment disparu des régions de cultures intensives de moyenne Belgique où les populations ont vu disparaitre les éléments structurants du paysage qui leur servaient d’abris. Néanmoins, étant donné son large
‐ 17 ‐
spectre d’habitats, l’espèce n’est pas considérée comme en danger en Wallonie, contrairement à la situation en Flandre et aux Pays‐Bas.
Les principales menaces qui pèsent sur l’espèce sont, outre la destruction et l’altération des habitats : la prédation par les faisans, les chats et parfois les chiens, et par les sangliers en surpopulation ; le fauchage trop hâtif des bords de routes et des jardins ; la circulation routière et la destruction volontaire par un public ignorant.
2.3.2 Le lézard des murailles
Podarcis muralis (Laurenti, 1768) Ordre : Squamates Sous‐ordre : Lacertibaenia Famille : Lacertidés Sous‐espèce : Podarcis muralis muralis (Laurenti, 1768) Statut de conservation: quasi menacé
2.3.2.1 Description
Le lézard des murailles se différencie des deux autres espèces de lézards présents en Wallonie par son allure élancée, son corps relativement fin et aplati, sa tête allongée, ses longs doigts et sa longue queue effilée.
La coloration de l’espèce est fort variable mais, de manière générale, on retrouve la plupart du temps les critères suivants :
‐sur le dos et les flancs, une coloration dominante allant du brun au gris ‐les flancs composés d’une bande horizontale brun foncé entourée de deux fines bandes horizontales claires (parfois composées de taches claires discontinues) ‐une ligne vertébrale sombre (parfois composée de taches sombres discontinues) ‐une face ventrale claire ‐une tache noire au niveau de l’insertion des pattes avant Le mâle est en général plus moucheté de brun‐noir que la femelle et peut avoir une face ventrale plus colorée. Les fines bandes latérales claires sont en général plus nettes chez la femelle.
Le juvénile est gris‐brun foncé avec une ligne vertébrale foncée et des flancs plus contrastés que ceux de la femelle. Les flancs sont ainsi constitués d’une bande noire entourée de deux fines lignes claires.
L’adulte mesure en général 18 à 20 cm, dont les deux tiers sont occupés par la queue. Celle‐ci est souvent perdue par autotomie.
2.3.2.2 Répartition‐Abondance
=>Européenne
L’espèce, qui est subméditerranéenne, s’étend du nord de l’Espagne au nord de la Wallonie. Elle atteint à l’est le sud‐ouest de l’Allemagne, au sud‐est la mer Noire et au sud, la Grèce et une partie du sud de l’Italie (fig. 10).
Figure 9. Lézard des murailles (photo : R. Gailly).
‐ 18 ‐
Figure 10. Répartition européenne du lézard des murailles (source : GASC & al., 1997).
=>Wallonne
L’espèce atteint sa limite nord de répartition en Wallonie. Sa distribution suit la vallée de la Meuse et ses affluents. L’espèce est particulièrement abondante dans la Haute‐Meuse et ses affluents. Elle est néanmoins absente d’une grande partie de la Semois et de la Sambre. Au‐dessus du sillon Sambre‐et‐Meuse, on ne trouve qu’une population isolée à Tournai. L’espèce est rare en Ardenne et en Lorraine où elle est limitée à quelques stations (fig. 11).
Figure 11. Répartition du lézard des murailles en Wallonie (source : JACOB & al., 2007).
‐ 19 ‐
2.3.2.3 Biologie
Les lézards des murailles sont actifs de mars à octobre‐novembre. Ensuite, ils entrent en période d’hivernage, se mettant à l’abri en creusant un trou ou en utilisant un trou abandonné par un rongeur, une fente dans une roche, etc. Il arrive qu’ils fassent l’une ou l’autre sortie hivernale quand les conditions météorologiques sont propices.
Les individus sont plutôt vifs, bons grimpeurs et se déplacent beaucoup et rapidement, surtout lors des journées chaudes du printemps. Ils peuvent également rester un certain temps exposés au même endroit, ce qui les rend faciles à observer.
Ils sortent surtout par temps ensoleillé mais on peut également en voir par temps nuageux, lors d’éclaircies ou encore lorsque les températures sont élevées (GRAITSON, 2009).
Reproduction et croissance. Les lézards des murailles sont ovipares. Les accouplements ont lieu d’avril à mai. Ensuite, de fin mai à juillet, les femelles pondent leurs œufs (de 2 à 10 œufs) qu’elles déposent soit sous une pierre, soit dans un trou qu’elles creusent dans le sol. Les juvéniles éclosent de fin juillet à début août. Ces derniers mesurent 5 à 6 cm à la naissance.
Alors que dans les régions du sud, les femelles peuvent pondre 2 à 3 fois sur la saison, elles ne pondent qu’une seule fois en Belgique.
La durée de vie moyenne des lézards des murailles est de 4 à 6 ans. Ils atteignent leur maturité sexuelle à 2 ans.
Régime alimentaire. Ils se nourrissent principalement de coléoptères, de chenilles, de diptères, d’orthoptères et d’araignées mais aussi de vers de terre et parfois de végétaux comme certaines baies.
Prédation. Ils sont consommés par la coronelle lisse, par différents oiseaux comme les faucons et le circaète Jean‐le‐Blanc, et par des mammifères comme la belette et le chat près des habitations.
2.3.2.4 Ecologie
Le lézard des murailles est une espèce thermophile. Il recherche la chaleur et aime s’exposer au soleil. On le trouve donc dans des milieux qui accumulent la chaleur et sont bien exposés et dégagés comme les affleurements rocheux, les éboulis calcaires, les pelouses calcaires, les ballasts de voies ferrées (actives ou désaffectées), les anciennes carrières, les talus, les ruines et les vieux murs.
La densité des populations peut être très importante sur certains sites.
2.3.2.5 Etat de conservation de l’espèce
Le lézard des murailles, contrairement à nos autres espèces de reptiles, a étendu son aire de répartition depuis un siècle et demi, profitant de la construction du réseau ferroviaire.
Actuellement, l’espèce semble stable. Néanmoins, l’envahissement par la végétation d’anciennes voies de chemin de fer ou d’anciennes carrières, la transformation d’anciennes voies ferrées en RAVeL, la gestion des voies de chemin de fer encore en service qui se fait de manière peu favorable à la nature, certains travaux menés dans les anciennes carrières, le colmatage des vieux murs ou
‐ 20 ‐
encore les prélèvements d’animaux constituent des menaces qui pourraient entrainer la régression de certaines populations.
De plus, comme la distribution du lézard des murailles se présente chez nous sous forme d’un ensemble de populations relictuelles isolées et situées en limite d’aire de répartition, l’espèce est considérée comme quasi menacée en Wallonie.
2.3.3 La couleuvre à collier
Natrix natrix (Linnaeus, 1758) Ordre : Squamates Sous‐ordre : Serpentes Famille : Colubridés Sous‐espèce : Natrix natrix helvetica (Linnaeus, 1758) Statut de conservation: vulnérable
2.3.3.1 Description – Identification
L’espèce est reconnaissable au collier présent à l’arrière de la tête, composé de deux croissants jaunes (parfois blancs) jointifs suivis chacun d’une tache noire.
Le reste du corps présente une coloration grise, gris‐olive, parfois brune. Les côtés du corps ainsi que le dos présentent des petits traits verticaux noirs. La face ventrale claire est ornée d’un damier de taches noires.
Le mâle est plus petit et moins épais que la femelle. Il a un crâne moins large et une queue plus longue que la femelle, ainsi qu’un renflement à hauteur des hémipénis. Au niveau de la coloration, son collier est plus contrasté et son dos est marron foncé.
Les écailles dorsales de la couleuvre à collier sont carénées. Le corps peut devenir relativement épais chez la femelle adulte. La pupille est ronde.
Les juvéniles possèdent les mêmes caractéristiques que les adultes. Ils ont toutefois un collier plus marqué.
Les mâles mesurent rarement plus de 90cm tandis que les femelles atteignent environ 120cm, et parfois plus. La queue est longue. La couleuvre à collier est le plus grand des serpents indigènes de Wallonie.
Figure 12. Couleuvre à collier (photo : R. Gailly).
‐ 21 ‐
2.3.3.2 Répartition‐Abondance
=>Européenne
L’espèce est présente partout en Europe à l’exception de l’Ecosse, de l’Irlande, de l’Islande, du nord de la Belgique et de certaines îles méditerranéennes. Son aire de répartition s’étend jusqu’au nord‐ouest de l’Afrique et au côté occidental de l’Asie (fig. 13).
Figure 13. Répartition européenne de la couleuvre à collier (source : GASC & al., 1997).
=>Wallonne
De nos trois espèces de serpents, la couleuvre à collier est la plus répandue. Les populations indigènes de l’espèce sont seulement présentes au sud du sillon Sambre‐et‐Meuse où elles sont plus abondantes au niveau des grandes vallées (fig. 14).
‐ 22 ‐
Figure 14. Répartition de la couleuvre à collier en Wallonie (source : JACOB & al., 2007).
2.3.3.3 Biologie
La période d’activité de la couleuvre à collier s’étend de mars à fin octobre. La période d’hivernage commence ensuite et elle se met alors à l’abri dans des talus non inondables, le plus souvent dans des tas de bois mort ou encore dans des terriers abandonnés ou des crevasses (PARENT, 1982).
La couleuvre à collier est un serpent bon nageur, vif et rapide. Elle se déplace assez fréquemment sur de courtes distances et change donc souvent d’endroit.
Les individus s’exposent au soleil par temps doux, généralement à proximité immédiate d’un abri. Ils évitent toutefois de s’exposer quand la température est trop élevée. On peut également les trouver sous des tôles, des pierres plates, dont ils viennent prendre la chaleur.
S’ils se sentent menacés, ils disparaissent aussitôt dans la végétation ou dans l’abri le plus proche. S’il leur est impossible de fuir, ils prennent une posture d’intimidation et se mettent à siffler. Il leur arrive aussi dans cette situation de « faire le mort », renversés sur le dos avec la tête sur le côté, la langue qui pend et le corps mou, sans résistance.
La couleuvre à collier est un serpent inoffensif : il ne cherche pas à mordre quand on l’attrape mais libère une sécrétion blanche nauséabonde.
Reproduction et croissance. La couleuvre à collier est ovipare, contrairement aux deux autres serpents présents en Wallonie. Les accouplements ont lieu d’avril à mai avec parfois une seconde période en septembre ; la ponte, de fin juin à début juillet. Les femelles pondent alors leurs œufs (de 10 à 50) à des endroits où la chaleur et l’humidité sont suffisantes pour leur développement. Elles déposent ainsi leurs œufs sous des tas de végétaux en décomposition comme les tas de fumier, de sciure ou d’herbe, dans des trous de murs, ou encore sous de vieilles souches. Plusieurs femelles peuvent pondre au même endroit. Les juvéniles éclosent de la mi‐août à début septembre. Ils mesurent alors 16 à 20 cm.
La durée de vie moyenne de la couleuvre à collier est de 7‐8 ans. Les mâles atteignent leur maturité sexuelle à 3 ans tandis que les femelles l’atteignent à 4ans.
‐ 23 ‐
La couleuvre à collier se reproduit chaque année.
Régime alimentaire. Ce serpent se nourrit principalement de grenouilles et de crapauds. Il consomme aussi plus rarement des tritons, des poissons, des micromammifères comme les campagnols, et des orvets.
Prédation. Ses principaux prédateurs sont des oiseaux comme le héron cendré, des rapaces (circaète Jean‐le‐Blanc, milans, buses et rapaces nocturnes) et le grèbe huppé. Elle peut également être la proie de mammifères comme le blaireau, le chat domestique et la fouine.
2.3.3.4 Ecologie
Etant donné son régime alimentaire, la couleuvre à collier occupe principalement des habitats humides tels que les mégaphorbiaies, les marais, les forêts alluviales, les bords d’étangs, de mares et de rivières, etc. Cependant, elle fréquente également des habitats plus secs comme les carrières, les pelouses sèches, les abords de voies de chemin de fer, les talus, les friches et les lisières forestières.
Elle est capable de parcourir plusieurs centaines de mètres sur une journée, mais se déplace en général peu.
2.3.3.5 Etat de conservation de l’espèce
L’espèce est menacée (vulnérable) et en régression depuis quelques dizaines d’années en Wallonie. Elle semble bien moins fréquente qu’avant et a disparu de plusieurs stations.
Comme principales causes, ce sont ici encore la destruction et l’altération des habitats qui arrivent en premier. En effet, les zones humides propices aux amphibiens et poissons, dont l’espèce se nourrit, régressent tandis que de nombreux sites potentiels d’insolation disparaissent sous la végétation ou sont perdus par suppression des lisières et des friches, ou encore par colmatage des vieux murs. A cela s’ajoute la construction de routes, lotissements, etc. au niveau des zones de connexion entre les sites de ponte, d’insolation et de nourrissage de l’espèce, qui entrave le déplacement des couleuvres à collier entre ces différents sites. De nombreuses couleuvres à collier se font ainsi écraser sur les routes lors de leurs migrations saisonnières.
Enfin, elles sont également victimes de destruction directe d’individus et de la destruction de leurs sites de pontes (tas de fumier, de foin, etc.).
2.3.4 La coronelle lisse
Coronella austriaca (Laurenti, 1768) Ordre : Squamates Sous‐ordre : Serpentes Famille : Colubridés Sous‐espèce : Coronella austriaca austriaca (Laurenti, 1768) Statut de conservation: vulnérable
Figure 15. Coronelle lisse (photo : R. Gailly).
‐ 24 ‐
2.3.4.1 Description – Identification
La coronelle lisse est un serpent au corps relativement fin, allongé et de petite taille. Plusieurs critères permettent de ne pas la confondre avec les deux autres serpents présents en Wallonie. Tout d’abord, elle présente un trait noir caractéristique sur les deux côtés de la tête qui, partant de la narine, traverse son œil, pour se prolonger jusqu’à la commissure des mâchoires, et le long du cou. Ensuite, la coronelle lisse présente un dessin en forme de croissant noir sur la nuque ainsi qu’une série de paires de taches noires le long de son dos (fig. 16). Parfois, deux taches se rejoignent pour former une barre transversale plutôt qu’une paire de taches. Les taches peuvent parfois avoir une coloration brun‐caramel.
Figure 16. Critères d’identification de la coronelle lisse (photo : R. Gailly).
Le dessus et les flancs du corps présentent une coloration grise à brune. La face ventrale est fort variable. Elle peut prendre des colorations noirâtres, grises, brunes ou saumon.
Les écailles sont non carénées, lisses, d’où le nom donné à l’espèce. Les pupilles sont rondes.
Le mâle est légèrement plus petit que la femelle. Il a une queue plus longue que la femelle. D’après READING (2004b) le rapport TL/SVL (longueur de la queue/longueur du museau au cloaque) est en moyenne de 27,3% chez le mâle tandis qu’il est de 20,8% chez la femelle.
Les mâles présentent une coloration plus claire que celle des femelles, avec des tâches couleur caramel. Leur bande ventrale est souvent entourée de deux fines bandes orangées.
Les juvéniles possèdent des caractéristiques identiques à celles des adultes mais sont plus contrastés, plus foncés et le dessus de la tête est presque entièrement noir, rejoignant le croissant noir de la nuque.
La taille moyenne de la coronelle lisse adulte est de 50 à 70 cm. La taille maximum du mâle est cependant inférieure, tournant autour de 65 cm. Les femelles peuvent parfois atteindre 90cm.
2.3.4.2 Répartition‐Abondance
=>Européenne
La coronelle lisse atteint sa limite nord de répartition dans le sud de l’Angleterre et le sud de la Scandinavie. Au sud, elle est présente dans le nord de la péninsule ibérique, jusque dans le sud de l’Italie et dans le nord de la Grèce. Son aire s’étend vers l’est jusqu’au Caucase (fig. 17).
‐ 25 ‐
Figure 17. Répartition européenne de la coronelle lisse (source : GASC & al., 1997).
=>Wallonne
En Wallonie, l’espèce n’est présente qu’au sud du sillon Sambre‐et‐Meuse. Son aire de répartition suit la vallée de la Meuse et ses principaux affluents. Son abondance est la plus importante dans les vallées du Condroz et la Fagne‐Famenne‐Calestienne. Elle est plus rare en Ardenne. On la retrouve principalement à proximité des grandes vallées mais elle peut également s’écarter du réseau hydrographique comme c’est le cas en Lorraine et en Fagne‐Famenne (fig. 18).
Figure 18. Répartition de la coronelle lisse en Wallonie (source : JACOB & al., 2007).
‐ 26 ‐
2.3.4.3 Biologie
La coronelle lisse entre en activité de fin mars à début avril, soit un peu plus tard que la vipère péliade et la couleuvre à collier. Ce sont les mâles qui sortent en premier. La période d’hivernage commence en octobre. Les coronelles partent alors se réfugier dans des anfractuosités diverses.
Elle n’effectue pas de migration saisonnière comme le font la couleuvre à collier et la vipère péliade et occupe donc un même type d’habitat pendant toute sa période d’activité (PHELPS, 1978).
La coronelle lisse est une espèce discrète qui n’est donc pas facilement détectée. Elle peut s’exposer directement au soleil par temps couvert et humide, entrecoupé de quelques éclaircies. Elle passe alors souvent inaperçue, grâce à son mimétisme ou parce qu’elle est dissimulée dans la végétation. Les femelles gestantes passent beaucoup de temps à s’exposer en été, souvent exactement au même endroit, étant donné leur faible mobilité. Néanmoins, l’espèce passe plus de temps à assurer sa thermorégulation par contact direct, à l’abri d’une pierre plate, d’écorces d’arbre, d’une tôle métallique ou d’une bâche ayant accumulé la chaleur du soleil.
La température qu’elle essaye de conserver par thermorégulation tout au long de la journée se situe entre 29 et 33°C. C’est à cette température que son activité, et par conséquent, son alimentation, sa digestion et sa vitesse de déplacement sont optimales (DE BONT & al. , 1986).
Elle est généralement présente en faibles densités (de 0,2 à 2 individus par ha selon VACHER & GENIEZ, 2010) mais les densités peuvent dépasser la dizaine par ha dans les sites particulièrement propices. La coronelle lisse est moins mobile que la couleuvre à collier et se déplace de maximum quelques centaines de mètres par an. Cependant, selon une étude menée en Allemagne par VÖLKL et KÄSEWIETER (2003, citée dans VACHER, 2010), certains individus peuvent parcourir annuellement plus d’un kilomètre et même exceptionnellement jusqu’à 5 à 6 km. Les individus sont souvent fidèles à une place d’exposition en particulier et peuvent y être observés plusieurs fois sur une année, ainsi que les années suivantes. L’aire vitale de la coronelle lisse est relativement petite, de 0,6 à 3 ha.
La coronelle lisse est moins vive que nos deux autres espèces de serpents. Elle se déplace lentement. Quand elle est dérangée, elle ne fuit pas directement mais reste immobile. Elle ne part se mettre à l’abri dans la végétation que si le danger se rapproche, et ne fuit en général pas très rapidement. Une fois attrapée, elle n’hésite pas à mordre. Elle est toutefois inoffensive pour l’homme, ses morsures, non venimeuses, n’ont pour effet que des égratignures.
Reproduction et croissance. La coronelle lisse est vivipare, comme la vipère péliade. Les accouplements se déroulent d’avril à mai et parfois de fin août à début septembre. Les femelles mettent bas de 3 à 15 jeunes de mi‐août à mi‐septembre. D’après READING (2004a), la taille de la portée serait proportionnelle à la taille de la femelle et les femelles de grande taille auraient un plus grand succès reproducteur que celles de plus petite taille.
Les juvéniles déchirent la membrane de leur œuf peu après la ponte. Ils mesurent alors 12 à 18 cm.
Selon les régions, les femelles se reproduisent chaque année ou une fois tous les 2 à 3 ans.
La coronelle lisse vit en moyenne une dizaine d’années et a une croissance lente (GODDARD, 1984). Les mâles atteignent leur maturité sexuelle à 3 ans tandis que les femelles l’atteignent à 4ans.
‐ 27 ‐
Régime alimentaire. Elle se nourrit principalement d’orvets et de lézards, ainsi que de petits serpents, plus rarement des jeunes d’oiseaux nichant au sol. Elle consomme également des petits rongeurs comme les campagnols, les musaraignes et les mulots. Elle serait d’ailleurs opportuniste, pouvant se nourrir d’une majorité de petits mammifères si ceux‐ci constituent les proies les plus abondantes (GODDARD, 1984). Plusieurs études ont rapporté des faits de cannibalisme. D’après DROBENKOV (2000), celui‐ci permettrait de réguler la taille des populations importantes en cas de pénurie alimentaire.
Prédation. Elle est consommée par des oiseaux comme le circaète Jean‐le‐Blanc, le faisan et les cigognes, ainsi que par des mammifères comme le sanglier, la martre et la fouine.
2.3.4.4 Ecologie
La coronelle lisse est une espèce qui recherche les milieux chauds, secs et ensoleillés. On la retrouve ainsi en Wallonie principalement dans les régions calcaires. Elle y fréquente différents habitats thermophiles à structure végétale hétérogène comme les pelouses sèches, les carrières, les abords de voies de chemin de fer, les éboulis et affleurements rocheux, les friches, les landes, les talus exposés au sud, les lisières, les vieux murs ou encore les ruines.
2.3.4.5 Etat de conservation de l’espèce
L’espèce est en régression en Wallonie. Elle semble avoir disparu de plusieurs stations où elle était observée avant 1975 et les effectifs de plusieurs populations ont diminué. Elle est considérée comme vulnérable en Wallonie en raison de sa faible densité habituelle et des menaces qui pèsent sur elle.
La destruction et l’altération de ses habitats sont les premières de ces menaces. Elles ont pour principale cause la régression des landes et des pelouses calcaires suite, d’une part, au reboisement spontané qui est la conséquence de l’abandon des pratiques agropastorales et d’autre part, à la loi de 1847 ayant entrainé l’enrésinement des incultes. L’intensification des pratiques agricoles et sylvicoles et l’urbanisation grandissante sont responsables de la disparition de la majorité des lisières et des friches. Et actuellement, la colonisation végétale menace certaines anciennes carrières et voies de chemin de fer fréquentées par la coronelle. De plus, les voies ferrées en activité sont souvent gérées de manière peu favorable à la nature (usage abondant d’herbicides, transformation d’anciennes voies ferrées en piste cyclable asphaltée pour le RAVeL, etc).
On peut également citer comme cause de dégradation de ses habitats le colmatage des vieux murs.
Il en résulte une fragmentation des habitats entrainant l’isolement des populations.
Les populations de coronelles lisses semblent également subir la pression exercée par les surpopulations de sangliers et de faisans. De plus, une certaine mortalité est provoquée par le trafic routier ainsi que par la destruction directe d’individus, les serpents étant souvent tués volontairement à cause de la peur irraisonnée qu’ils provoquent chez l’humain. La coronelle est, de plus, souvent confondue avec la vipère péliade.
L’espèce est également en régression dans d’autres pays européens. C’est le cas notamment en Angleterre (READING & al., 2010; PERNETTA, 2009), en Pologne (NAJBAR, 2006), en Italie (MONNEY & al., 1995), dans la péninsule ibérique (SANTOS & al., 2008), en Finlande (TERHIVUO, 1993), aux Pays‐Bas et en Allemagne.
‐ 28 ‐
2.4 Les milieux étudiés : les voies ferrées et les carrières, des habitats pour les reptiles
Les reptiles occupent naturellement des habitats comme les affleurements rocheux, les landes, les pelouses sèches, les tourbières, les groupements de lisières, les zones bocagères et les clairières ensoleillées.
Or, au cours du siècle dernier, ces habitats ont connu une forte régression suite à l’abandon des pratiques agropastorales et à la loi de 1847 rendant obligatoire l’enrésinement des terres incultes comme les landes, les tourbières et les pelouses sèches (JACOB & al., 2007 ; PARENT, 1982). Actuellement, si certaines parcelles ont été restaurées et converties en réserves naturelles, il n’en reste pas moins que l’ensemble des landes et pelouses sèches actuelles ne sont plus, au niveau du territoire couvert, qu’une relique du passé.
De plus, au cours des 50 dernières années, le remembrement, l’intensification des pratiques agricoles et l’urbanisation ont fortement porté atteinte au maillage écologique (GRAITSON & JACOB, 2002) de sorte que de nombreuses populations se sont retrouvées isolées les unes des autres (JACOB & al., 2007 ; JACOB, 2007) par la suppression des couloirs écologiques que constituaient les haies, lisières, etc. et par la création de barrières artificielles (via la construction de zones de lotissement, de zonings industriels, etc.) fragmentant les habitats et entravant le déplacement des reptiles. On peut ajouter à cela, le développement important du réseau routier coupant à de nombreux endroits les voies de migration de certains reptiles et entrainant une mortalité non négligeable (BONNET & al., 1999).
Etant donné la perte de ces habitats naturels, les reptiles se sont donc adaptés à des milieux de substitution (PARENT, 1983). En Wallonie, les reptiles se sont ainsi adaptés aux milieux anthropisés que sont les voies de chemin de fer, les friches industrielles et les carrières (JACOB, 2007). Ces biotopes secondaires jouent donc un rôle majeur dans la conservation des reptiles et devraient être gérés en ce sens (GRAITSON & JACOB, 2002 ; JACOB, 2007).
Les voies ferrées
Bien que les taux d’occupation varient en fonction des espèces, les voies ferrées sont fréquentées par toutes nos espèces de reptiles. Le lézard des murailles et l’orvet fragile étant les plus représentés (GRAITSON, 2006). Les reptiles y trouvent en effet un biotope de substitution comprenant de nombreux micro‐habitats qui leur sont propices : murs de soutènement, talus, traverses, ballast, dalles en béton couvrant les caniveaux, etc. (GRAITSON & al., 2000). Néanmoins, toutes les espèces ne réalisent pas l’entièreté de leur cycle biologique sur les voies ferrées et occupent ces dernières en complément d’autres habitats se trouvant à proximité. C’est le cas de la couleuvre à collier et, dans une moindre mesure, de la vipère péliade (GRAITSON, 2006).
La richesse herpétologique sur les voies ferrées est particulièrement forte en Haute Meuse, et notamment dans la zone étudiée, la ligne de chemin de fer de la vallée du Bocq (GRAITSON & al., 2000).
En plus de la richesse herpétologique qu’elles abritent, ces voies ont également permis à des espèces comme le lézard des souches et le lézard des murailles de coloniser d’autres sites. Elles sont
‐ 29 ‐
également importantes en termes de maillage écologique. En effet, les voies de chemin de fer permettent, dans le contexte actuel de fragmentation des habitats, de lutter contre l’isolement de certaines populations en connectant plusieurs milieux différents entre eux, ce qui rend possible le déplacement d’individus entre ces milieux ainsi que les échanges entre populations espacées. Ce rôle de corridor écologique est d’autant plus important étant donné la faible capacité de dispersion des reptiles (GRAITSON, 2006).
Les lignes de chemin de fer montrant le taux d’occupation le plus élevé sont les lignes désaffectées non démontées et ce malgré leur faible étendue. Les zones occupées sont très riches en reptiles, qui y trouvent de nombreux micro‐habitats et fréquentent aussi bien les traverses et le ballast que les abords des voies. Les lignes en activité sont également riches en reptiles quand elles sont situées le long de versants exposés au sud, dans les grandes vallées. Les reptiles occupent alors les abords des voies. Les lignes désaffectées et démontées sont moins attractives car les éléments formant les micro‐habitats ont été enlevés (GRAITSON 2006).
Certains travaux menés sur les lignes de chemin de fer peuvent réduire fortement l’intérêt herpétologique et donc la richesse herpétologique de ces dernières. C’est notamment le cas des travaux de modernisation menés sur certaines lignes, qui se soldent par la suppression des micro‐habitats qui leur donnaient de l’intérêt. La reconversion d’anciennes voies ferrées en RAVeL semble également fortement dommageable lorsqu’aucun aménagement en faveur des reptiles n’est prévu (GRAITSON & al., 2000). De plus, l’envahissement d’anciennes voies ferrées par la végétation pose problème sur certains tronçons, le milieu perdant alors une grande part de son intérêt pour les reptiles. Enfin, les modes de gestion des abords de voies ferrées en activité sont parfois fort dommageables à la nature en général, notamment par l’utilisation d’herbicides.
Les carrières
La Wallonie comporte de nombreuses carrières en activité ainsi qu’un très grand nombre de petites carrières désaffectées (plusieurs milliers d’après REMACLE, 2005). Etant donné la forte perte d’habitats naturels et semi‐naturels, qui s’opère depuis plus d’un siècle, les carrières sont devenues des milieux de substitution pour de nombreuses espèces animales et végétales. Elles sont ainsi devenues des éléments clés pour la conservation de nombreuses espèces de plantes, d’oiseaux, de batraciens, de reptiles et d’insectes menacés. Un peu plus de 500 anciennes carrières sont d’ailleurs classées comme Site de Grand Intérêt Biologique (SGIB) (REMACLE, 2008).
La présence de plusieurs espèces de reptiles a souvent été constatée dans les anciennes carrières ainsi que dans les carrières en activité. Certaines carrières abritent d’ailleurs des populations remarquables d’espèces comme le lézard des murailles. On peut également citer les carrières (et les voies ferrées) de Lorraine qui abritent une grande majorité des effectifs wallons du lézard des souches, espèce classée comme « en danger » sur la liste rouge. D’une manière générale, les reptiles profitent des carrières voire, dans certaines régions comme le Condroz, d’un véritable réseau de carrières, où ils trouvent des milieux ouverts de substitution, riches en micro‐habitats et en versants bien exposés.
Une étude portant sur l’intérêt herpétologique des carrières du Condroz oriental (GRAITSON & al., 2000) a ainsi montré que plusieurs carrières de la région ont un fort intérêt herpétologique, trois d’entre elles abritant 11 espèces de batraciens et reptiles sur les 19 espèces indigènes recensées
‐ 30 ‐
actuellement sur le territoire wallon. Le lézard des murailles était présent dans 13 des 15 sites visités et six carrières abritaient des populations de coronelle lisse et de couleuvre à collier. L’étude a également permis de mettre en avant l’intérêt herpétologique des carrières en activité, ainsi que celui des carrières de grès, qui d’un point de vue herpétologique, sont d’une richesse comparable aux carrières calcaires.
Cependant, la plupart des anciennes carrières étant désaffectées depuis plusieurs dizaines d’années, un bonne part d’entre elles se referment, par embroussaillement et reboisement spontanés, et perdent donc une grande part de leur intérêt (REMACLE, 2008). Des gestions adéquates devraient donc être mises en place pour restaurer ces carrières envahies par la végétation (JACOB, 2007). Les sites abandonnés plus récemment devraient également être gérés en vue de maintenir leurs potentiels biologique et herpétologique (JACOB & al., 2007).
2.5 Les méthodes de détection des reptiles
L’observation directe
Une des deux méthodes utilisées pour la détection des reptiles est l’observation directe. Cela consiste à prospecter les endroits propices à l’espèce recherchée (ou aux reptiles en général si la recherche n’est pas ciblée).
Les reptiles recherchent pour leur thermorégulation des endroits ensoleillés à proximité d’abris, tels des tas de bois ou de pierres, des broussailles, des haies, des anfractuosités, etc. pour pouvoir échapper facilement aux prédateurs. Ils ont également besoin de refuges pour s’abriter en cas de température trop élevée ou trop froide.
Les endroits où il faut les chercher en priorité sont donc les milieux ouverts, exposés au sud, qui comprennent une végétation à structure hétérogène, ainsi que de nombreux micro‐habitats et refuges potentiels. On retrouve ces critères dans de nombreuses carrières, friches, landes et pelouses calcaires ainsi que sur les abords des voies ferrées. Dans chacun de ces milieux, ce sont ensuite les micro‐habitats comme les talus, les tas de pierres ou de bois, les murets, les vieux murs, les lisières (fig. 19), les haies ou encore les broussailles qu’il faut prospecter.
Figure 19. Lisière étagée (photo pers.).
‐ 31 ‐
Quand ils s’exposent directement au soleil, les reptiles, à l’exception du lézard des murailles qui est facilement observable, sont la plupart du temps tellement bien dissimulés et immobiles qu’ils peuvent facilement passer inaperçus. De plus, ils repèrent assez vite l’observateur en approche grâce à leur sensibilité aux mouvements et à leur vue. Il faut donc prospecter les milieux en avançant le plus discrètement possible, tout en scrutant attentivement les endroits qui semblent propices.
Une fois la recherche visuelle effectuée, il est également utile de soulever des éléments plats tels des pierres plates (pour autant qu’il soit possible de les soulever sans dégrader le milieu) afin de trouver éventuellement des individus qui s’y seraient abrités (GRAITSON, 2009).
L’utilisation d’abris artificiels
Pour détecter les reptiles, l’observation directe n’est bien souvent pas suffisante étant donné la discrétion de la plupart de nos reptiles et leurs effectifs, qui peuvent être faibles. C’est pourquoi on utilise souvent en parallèle la méthode des abris artificiels, qui consiste à placer au sol, et à des endroits stratégiques, de grandes plaques de différents matériaux accumulant la chaleur (fig. 20). Ainsi, les espèces les plus discrètes, privilégiant au moins en partie la thermorégulation par contact, à l’exposition directe, peuvent être plus facilement détectées. Parmi les espèces étudiées, c’est notamment le cas de la coronelle lisse et de l’orvet fragile. La couleuvre à collier s’expose plus volontiers directement au soleil, bien qu’elle fréquente également les abris artificiels. Le lézard des murailles est quant à lui facilement détectable par observation directe et se retrouve fort peu sous les abris artificiels. De manière générale, cette méthode est surtout utile pour la recherche d’orvets et de serpents. La méthode des abris artificiels permet également, dans la plupart des cas, d’estimer plus facilement l’abondance d’une espèce.
Figure 20. Abri artificiel placé en bordure de lisière (photo pers.).
Cette méthode permet en outre de détecter les reptiles plus facilement dans des milieux de végétation dense, où la recherche visuelle est rendue difficile, ainsi que lorsque les conditions climatiques sont moins favorables, comme lorsqu’il fait venteux (GRAITSON, 2009). De plus, cela permet d’observer des juvéniles et subadultes, qui sont moins facilement détectés par la recherche visuelle que les adultes (GRAITSON & NAULLEAU, 2005).
‐ 32 ‐
Différents types de matériaux peuvent être utilisés. Les matériaux les plus utilisés sont les tôles ondulées métalliques et les tôles ondulées en fibrociment (éternit), les bâches de couleur foncée, les planches de bois, le balatum et le caoutchouc.
Ces différents matériaux restituent en fin de journée la chaleur qu’ils ont accumulée le jour. Ils permettent donc aux reptiles d’assurer leur thermorégulation aussi bien au cours de la journée qu’en fin de journée, quand l’ensoleillement est moins important. Ils servent aussi d’abris contre les prédateurs et de source de nourriture, vu qu’ils sont également fréquentés par des micromammifères et des batraciens.
La fréquentation des plaques peut varier en fonction des espèces selon le matériau utilisé. Ainsi, lors d’une étude menée par CHEUNG & GENT (1996, cité dans GRAITSON & NAULLEAU, 2005), les vipères péliades n’étaient observées que sous des plaques en bois.
L’idéal est de placer les abris artificiels pendant l’hiver ou au minimum deux mois avant la période de prospection (GRAITSON, 2009). Dans les endroits fréquentés par le public, il faut veiller à ce que les plaques refuges soient les moins visibles possible afin d’éviter les dérangements et les prélèvements.
Les abris artificiels doivent être placés aux endroits ensoleillés les plus adéquats, c’est‐à‐dire en bordure des micro‐habitats fréquentés par les reptiles. Il faut prévoir différentes expositions étant donné la position changeante du soleil au cours de la journée : les abris seront ainsi répartis au sud, à l’est et à l’ouest (GRAITSON, 2009). De plus, une partie de chaque plaque refuge doit être placée à l’ombre pour créer sous la plaque un gradient thermique apprécié des reptiles (GRAITSON & NAULLEAU, 2005).
Idéalement, la dimension des plaques doit varier entre 0,5 et 1 m² : elles sont ainsi d’une taille suffisante pour servir d’abris aux reptiles tout en restant faciles à soulever (GRAITSON, 2009). Les bâches sont souvent de plus grande dimension.
Le nombre de visites nécessaires varie en fonction de l’objectif de l’étude. Ainsi, pour déterminer la présence d’une espèce, quelques visites réparties sur l’année, et répétées éventuellement l’année suivante, suffisent. Si on veut estimer les effectifs et la densité d’une espèce, on utilise une technique de « Capture‐Marquage‐Recapture » et de nombreuses visites sont nécessaires.
La période de prospection
La période de prospection couvre toute la période d’activité des reptiles. Elle s’étend donc du mois de mars à la fin du mois d’octobre. Elle commence cependant un peu plus tard (fin mars‐début avril) pour la coronelle lisse.
Les périodes de l’année les plus abondantes en observations sont le printemps et la fin de l’été. Au printemps, c’est la période des reproductions. Les reptiles sont donc moins discrets que le reste de l’année. L’été est généralement peu favorable aux observations, à l’exception des femelles gestantes qui passent alors beaucoup de temps à s’exposer et ce, généralement au même endroit étant donné leur faible mobilité. La fin d’été est propice à l’observation des jeunes.
‐ 33 ‐
Au printemps et en automne, les moments de la journée les plus indiqués pour prospecter semblent être de 11 à 17h. Tandis qu’en été, les heures les plus favorables à la recherche seraient de 10 à 13h et de 17 à 20h (GRAITSON & NAULLEAU, 2005).
Les températures idéales pour la prospection se situent entre 15 et 19°C, lorsque le temps est couvert et entrecoupé d’éclaircies. Cependant, par la méthode des abris artificiels, la recherche peut également se faire par temps ensoleillé et venteux, ainsi que lorsqu’il fait plus chaud (températures situées entre 20 et 25°C) (GRAITSON, 2009).
Les mues
Un autre moyen pour détecter la présence d’une espèce de reptile est de rechercher les mues, encore appelées exuvies, que les reptiles laissent dans les micro‐habitats qu’ils fréquentent après s’en être débarrassés. Les mues de serpents, que l’on trouve souvent entières, permettent une identification de l’espèce relativement aisée. Cela est plus compliqué avec les lézards, qui perdent leur peau par lambeaux. Il est néanmoins possible d’identifier ces espèces à partir des mues si l’on possède la partie correspondant à la région dorsale (VACHER & GENIEZ, 2010).
2.6 Objectifs du travail
L’étude a pour objectif :
‐de déterminer la répartition actuelle des différentes espèces de reptiles étudiées (orvet fragile, lézard des murailles, coronelle lisse et couleuvre à collier) sur l’ancienne voie de chemin de fer du Bocq entre les villages d’Yvoir et de Spontin ainsi que dans les carrières adjacentes ;
‐d’avoir une idée de l’évolution de la répartition de la coronelle lisse et de la couleuvre à collier par rapport aux données anciennes disponibles, récoltées au même endroit entre 1986 et 1998 par le groupe néerlandophone Hyla ;
‐d’estimer l’effectif de la population de coronelles lisses présente sur ce tronçon de voie ferrée et dans les carrières adjacentes ;
‐de comparer ces données avec des données anciennes afin d’avoir une idée de l’évolution de la population au cours du temps ;
‐de dégager un ensemble de conseils en vue d’un aménagement et d’une gestion de la voie de chemin de fer et des carrières adjacentes favorables aux reptiles. Une restauration de la partie de la voie allant de la gare d’Yvoir à Bauche est prévue afin que les trains touristiques circulant déjà de Ciney à Purnode, puissent rejoindre la gare d’Yvoir. Celle‐ci est actuellement complètement envahie par la végétation. Des conseils seront donnés afin qu’il soit tenu compte de la présence des reptiles lors de la restauration de cette partie de la voie.
‐ 34 ‐
3 Méthodologie
3.1 Le site d’étude : les carrières de la vallée du Bocq et le chemin de fer du Bocq
La vallée du Bocq est située au centre de la Wallonie, au cœur de la région naturelle du Condroz (fig. 21). Elle débute à Scy (commune de Hamois) où le Bocq prend sa source. Après un passage par les communes de Ciney, d’Assesse et d’Yvoir, celui‐ci se jette dans la Meuse à Yvoir (informations issues du site « www.yvoir.be »). Un peu en aval de Spontin, le Bocq a formé une vallée très encaissée et sinueuse, la basse vallée du Bocq (information issue du site « http://biodiversite.wallonie.be »). Au niveau de cette dernière, il traverse, de Spontin à Yvoir, d’est en ouest, une alternance de couches géologiques calcaires (calcaires du Tournaisien, du Viséen et du Givétien‐Frasnien) et siliceuses (psammites du Faménien et schistes du Frasnien), typique de la région condrusienne (DUVIGNEAUD, 1978). C’est une des raisons qui fait de la basse vallée du Bocq une région riche en habitats variés tels que les chênaies silicoles, les érablières de ravin, les chênaies‐charmaies, les prairies de fauche, les forêts alluviales, etc. (DUVIGNEAUD, 1978). Cette richesse en habitats permet d’accueillir une grande biodiversité. La basse vallée du Bocq est d’ailleurs reconnue comme Site de Grand Intérêt Biologique (SGIB).
Figure 21. Carte de situation de la vallée du Bocq.
Du point de vue herpétologique, la présence de nombreuses anciennes carrières reliées par la ligne de chemin de fer permet à cette vallée d’abriter des populations non négligeables de reptiles qui affectionnent particulièrement ces milieux de substitution. Ainsi, d’après GRAITSON & al. (2000), la ligne de chemin de fer du Bocq abrite 4 espèces de reptiles (Anguis fragilis, Podarcis muralis dont les effectifs sont importants, Coronella austriaca, et Natrix natrix).
‐ 35 ‐
Le but principal de l’étude étant de comparer la répartition et l’abondance des deux espèces de serpents par rapport aux données anciennes recueillies par le groupe Hyla, nous avons choisi le même site d’étude que ces derniers, à savoir la ligne de chemin de fer du Bocq allant du tunnel d’Yvoir au tunnel de Spontin et les carrières et anciennes carrières situées le long de cette ligne.
Le périmètre d’étude a cependant été élargi (fig. 22) par rapport au site d’étude du groupe Hyla :
pour l’étude de la répartition actuelle des 4 espèces de reptiles, des sites supplémentaires ont été prospectés : le tronçon de voie allant de la gare d’Yvoir au tunnel d’Yvoir, le tronçon de voie allant du tunnel de Spontin à l’E411 et la carrière du bois du Sergent. Le détail des sites prospectés est donné dans le tableau 2 suivant.
Tableau 2. Sites concernés par l’étude de répartition des espèces. (PB = plaque ondulée bitumée ; FV = tôle en fibre de verre ; FC = tôle en fibrociment ondulée ; R = roofing ; PN = bâche en plastique noir ; B = planche en bois ; CP = plaque de contreplaqué ; TM = tôle métallique ondulée).
Sites Numéro des sites Localité Reboisement du site Nombre abris Nombre
passages Voie ferrée
Yvoir gare ‐ Tunnel Yvoir
1 Yvoir Partiellement reboisée 0 10
Voie ferrée Tunnel Yvoir ‐ Fin voie
restaurée 2 ‐> 8 Yvoir‐>
Bauche Reboisée, avec quelques zones
plus ouvertes 0 10
Voie ferrée Fin voie restaurée ‐ Tunnel Purnode
9 ‐ 10 Bauche ‐> Purnode
Voie restaurée, exploitation touristique 2 PN 10
Voie ferrée Tunnel Purnode ‐ Tunnel Cul du four
11 ‐ 12 Durnal Voie restaurée, exploitation touristique
9 (1 PB + 5 PN + 2 TM + 1 R)
10
Voie ferrée Tunnel Cul du four –
Km 10,5 13 ‐> 15 Durnal Voie restaurée, exploitation
touristique
16 (2 PB + 2 TM
+ 5 CP + 1 PN + 6 FC)
10
Voie ferrée Km 10,5 – Tunnel
Spontin 16 ‐> 18 Spontin Voie restaurée, exploitation
touristique
4 (1 PB + 1 FV + 2 CP)
10
Voie ferrée Tunnel Spontin ‐ E411 19
Spontin
Voie restaurée, exploitation touristique 0 3
Carrière de l’Hordia (privée) 20 Purnode Contours fortement reboisés,
stockage de bois au centre 0 1
Carrière de l’Hordia (communale) 21 Purnode Partiellement reboisée, stockage
de matériaux 1 FC 7
Carrière d’Herbois 22 Durnal Partiellement reboisée 7
(3 PB + 1 R + 2 B + 1CP)
10
Carrière du Bois du Sergent 23 Dorinne Partiellement reboisée 2 PB 10
Carrière Langlier 24 Durnal Partiellement reboisée 0 10 Carrière de Crupet 27 Crupet Totalement reboisée 0 1 Carrière de Durnal 28 Durnal Totalement reboisée 0 1
‐ 36 ‐
Les carrières de Crupet, de Durnal et de l’Hordia (partie privée) n’ont été prospectées qu’une seule fois car ces dernières sont totalement reboisées. Elles ne sont donc plus propices aux reptiles. Le tronçon de voie ferrée allant du tunnel de Spontin jusque l’E411, bien qu’à priori propice aux reptiles, ne semble pas occupé par ces derniers. Seules trois visites y ont été menées dans le but de confirmer les prospections qui y avaient été menées précédemment par divers herpétologues et qui n’avaient pas permis d’y observer de reptiles (E. GRAITSON, com. pers.).
pour l’estimation des effectifs de la population de coronelles lisses, l’étude s’est concentrée sur les sites détaillés dans le tableau 3 suivant.
Tableau 3. Sites concernés par l’estimation des effectifs de coronelles.
Sites Numéro des sites
Nombre de passages
Voie ferrée Yvoir gare – Tunnel Yvoir
1 10
Voie ferrée Tunnel Yvoir ‐ Fin voie restaurée
2 ‐> 8 10
Voie ferrée Fin voie restaurée ‐ Tunnel Purnode
9 – 10 10
Voie ferrée Tunnel Purnode ‐ Tunnel Cul du four
11 – 12 10
Voie ferrée Tunnel Cul du four – Km 10,5
13 ‐> 15 10
Voie ferrée Km 10,5 – Tunnel Spontin 16 ‐> 18 10
Carrière d’Herbois 22 10
Carrière du bois du Sergent 23 10
Carrière Langlier 24 10
un nombre plus restreint de passages a également été effectué dans la carrière présentée
dans le tableau 4 ci‐dessous afin de collecter des données supplémentaires sur la présence des quatre espèces de reptiles et de rédiger des conseils d’aménagement en faveur de celles‐ci.
Tableau 4. Site apportant des données supplémentaires.
Site Numéro du site Localité Reboisement du
site Nombre passages
Carrière de La Rochette 26 Spontin Site partiellement
reboisé 4
‐ 37 ‐
Des données sur la présence de la coronelle lisse dans la carrière de Chansin (site n° 25), où je n’avais pas eu l’autorisation de me rendre, ont été apportées par E. Graitson et O. Guillitte (com. pers.).
3.1.1 Les carrières de la vallée du Bocq
3.1.1.1 Historique
(Les informations suivantes sont issues du site de la commune d’Yvoir « www.yvoir.be ».)
La vallée du Bocq a été marquée par l’industrie du fer dès le 14e siècle. Lors de son déclin à la fin du 19e siècle, certaines forges sont converties en scieries et l’exploitation des carrières prend alors son essor avec l’arrivée d’Alfred Dapsens à Yvoir.
Cette activité économique est toujours importante à l’heure actuelle.
Les roches exploitées dans les différentes carrières qui longent le Bocq sont le grès du Famennien et le petit granit du Bocq, une pierre bleue calcaire caractéristique de la région, utilisée dans la construction.
Figure 22. Carte de présentation du site d’étude.
‐ 38 ‐
Actuellement, plusieurs carrières sont encore exploitées. Deux sociétés exploitent les carrières de la vallée :
‐ les « Carrières des Nutons s.a. », qui exploitent le petit granit dans la carrière de Chansin à Durnal et la carrière du Trou des chats à Dorinne,
‐ « Marbres et Pierres d’Yvoir Dapsens sprl », les héritiers d’Alfred Dapsens, qui exploitent du grès et du petit granit sur plusieurs sites à Yvoir, à Spontin et à Dorinne.
3.1.1.2 Etat de conservation et statut des anciennes carrières
De nombreuses autres carrières ont, depuis plusieurs dizaines d’années, cessé d’être exploitées. Certaines sont complètement laissées à l’abandon tandis que d’autres servent de lieux de stockage de divers matériaux pour la commune d’Yvoir (ou le DNF) ou encore de lieux de loisirs (escalade).
Dans tous les cas, les carrières qui ne sont plus exploitées sont toutes, à des degrés divers, en cours de reboisement naturel. Or, elles sont ‐étaient pour certaines‐ souvent très riches au niveau biodiversité (« sites SGIB », sur le site « http://biodiversite.wallonie.be »), notamment du point de vue herpétologique. Plusieurs d’entre elles sont d’ailleurs reconnues comme Sites de Grand Intérêt Biologique (SGIB). C’est le cas de la carrière d’Herbois, de la carrière du Bois du Sergent, située en face de cette dernière, de la carrière du Cul du Four, de la carrière du Bas Stiè, de la carrière de la Rochette, de la carrière du Trou au Jaune, de la grande carrière de Spontin et de la carrière de l’Hordia.
3.1.1.3 Carrières et anciennes carrières étudiées
La carrière d’Herbois
Ancienne carrière de grès dont l’exploitation fut arrêtée à la fin des années 90. Le site de 10 ha est un SGIB et appartient à la commune d’Yvoir. Il comporte une falaise verticale ainsi qu’un plan d’eau. Certaines parties du site sont colonisées par les ligneux (dont une quantité importante de Buddleja davidii). La partie centrale de la carrière est composée de tas meubles de graviers fins peu propices à la coronelle et aux autres
espèces de reptiles, tandis que les contours de la carrière et la petite extension à l’est de la carrière sont constitués de pierriers et de tas de pierres relativement stables en voie de colonisation par la végétation, ce qui constitue un habitat apprécié par les reptiles.
Figure 23. Carrière d’Herbois (photo : R. Gailly).
‐ 39 ‐
La carrière du bois du Sergent
Ancienne carrière de grès composée de quelques replats séparés par des éboulis de grosses pierres. Le bas du site comporte plusieurs tas de pierres en voie de colonisation par la végétation. Les replats sont recouverts de jeunes ligneux. Le site est un SGIB. La carrière a cessé d’être exploitée au milieu des années 90. Elle appartient à la société Marbres et Pierres d’Yvoir depuis 1999 (information issue du site « http://biodiversite.wallonie.be »).
La carrière Langlier
Ancienne carrière composée d’une falaise verticale, de quelques tas de pierres et d’un petit éboulis de pierres en voie de colonisation par la végétation. Le site est fort fréquenté. Il est géré par Klim‐ en bergsportfederatie asbl (KBF) et est escaladé régulièrement depuis 2003.
La carrière de Chansin
Carrière de petit granit dont la partie centrale est exploitée par la société Les Carrières des Nutons s.a. Cette zone centrale est entourée d’une partie supérieure non exploitée et d’une partie, à l’est, comprenant un four à chaux en ruine. Ces deux zones appartiennent à une autre société. La partie supérieure du site devrait bientôt être remise en exploitation.
La carrière La Rochette
L’exploitation de cette grande carrière de grès a laissé place à une grande biodiversité (information issue du site « http://biodiversite.wallonie.be »). Le site est d’ailleurs un SGIB. Un circaète Jean‐le‐Blanc s’y est arrêté quelques jours au cours de l’été 2011 (obs. pers.), preuve que la carrière abrite des populations non négligeables de reptiles, puisque ceux‐ci constituent sa nourriture exclusive. Le site est composé d’une grande excavation centrale entourée d’un demi‐cercle de trois replats successifs qui font face à une grande falaise. Les replats sont couverts d’herbacées pionnières et parsemés de quelques ligneux pionniers. Le site comporte de nombreux éboulis de pierres propices aux reptiles. Le fond de la carrière est humide. On y trouvait un plan d’eau avant que celle‐ci soit pompée vers l’usine d’eau minérale de Spontin (information issue du site « http://biodiversite.wallonie.be »).
Figure 24. Carrière du bois du Sergent (photo pers.).
Figure 25. Carrière Langlier (photo pers.).
‐ 40 ‐
La carrière de l’Hordia (partie privée)
Cette partie de l’ancienne carrière de l’Hordia est située à gauche de la route qui descend vers le camping de Purnode. Cette ancienne carrière de grès appartient à un privé qui loue une partie au DNF pour l’entrepôt de bois. Les zones en périphérie du site sont fortement reboisées tandis que la zone centrale est couverte de tas de bois.
La carrière de l’Hordia (partie communale)
La partie de la carrière située à droite de la route qui descend vers le camping de Purnode appartient à la Commune. Elle est composée de deux replats. Celui du haut est utilisé par la Commune pour le dépôt temporaire de déchets divers. Le replat du bas sert à entreposer des matériaux inertes comme des tas de graviers. Au nord de ce replat, subsiste un pierrier bien exposé partiellement envahis par les ligneux.
La carrière de Crupet
Le site est composé de plusieurs excavations peu profondes. Il est totalement reboisé.
La carrière de Durnal
Cette petite carrière, totalement reboisée, est composée d’une excavation peu profonde.
3.1.2 Le chemin de fer du Bocq
3.1.2.1 Historique
Les informations suivantes sont issues du site de l’asbl Patrimoine Ferroviaire et Tourisme «www.cfbocq.be ».
Etant donné l’essor des carrières à la fin du 19e siècle, il devient nécessaire de construire un chemin de fer permettant de relier les carrières à la Meuse et aux lignes de chemin de fer déjà existantes au nord, afin de transporter les pierres.
C’est ainsi qu’à la fin du 19e siècle, est née la ligne 128, le chemin de fer du Bocq, qui part de la gare de Ciney pour rejoindre la gare d’Yvoir. L’ensemble des 21km de voie est à sens unique. Plusieurs anciennes gares ont été rachetées par des privés ou encore par la Commune d’Yvoir, pour ce qui est de la gare de Spontin.
Figure 26. Carrière de l’Hordia, partie communale (photo pers.).
‐ 41 ‐
Le transport des pierres se faisait via des locomotives à vapeur. A la fin, ces dernières furent remplacées par des locomotives diesel. Le transport de passagers était également assuré sur la ligne via des autorails. Il était cependant bien moins important que le trafic représenté par le transport de marchandises.
En 1960, le transport de passagers a été supprimé sur la ligne à cause d’un déficit d’exploitation et a été remplacé par des autobus. La SNCB a également fermé le tronçon Bauche gare‐Yvoir gare au transport de marchandises la même année.
A la fin des années 60, le tronçon Bauche gare‐Spontin gare est également abandonné. Les trains ne circulent plus alors que de Ciney à Spontin.
C’est en 1983 que ce dernier tronçon est également fermé, entraînant la fin de l’exploitation de la ligne 128.
Suite à l’abandon, la ligne se reboise progressivement.
Quelques années plus tard, l’asbl Patrimoine Ferroviaire et Tourisme décide de remettre en état la ligne 128 afin de la sauvegarder et d’y faire circuler des trains touristiques.
En 1992, l’asbl commence à faire circuler des autorails de Ciney à Dorinne, après avoir débroussaillé ce tronçon. Le tronçon est ensuite étendu jusque Purnode.
A partir de 1999, l’exploitation touristique de la ligne devient régulière.
Les trains circulent actuellement la plupart des weekends et des jours fériés, d’avril à début décembre de la gare de Ciney à l’ancienne gare de Purnode.
3.1.2.2 Restauration et statut de la ligne 128
Chaque année, les bénévoles remettent en état quelques centaines de mètres supplémentaires de voie dans la direction d’Yvoir gare. La remise en état concerne un débroussaillage qui tend vers un déboisement au fur et à mesure que l’on approche d’Yvoir. En effet, le tronçon allant de Yvoir à Bauche (200‐300 mètres en aval de Purnode) est actuellement presque totalement reboisé, son exploitation ayant cessé 23 ans avant l’abandon de la dernière portion, Spontin‐Ciney. Il va faire l’objet d’une restauration par l’asbl dans les années à venir. Des conseils d’aménagement et de gestion seront dressés à l’attention de l’asbl au chapitre 5.3 afin qu’il soit tenu compte, lors de la restauration et dans la gestion future du tronçon, de la présence des reptiles et de la nécessité de restaurer leurs populations.
Les bénévoles procèdent au nettoyage des talus, au remplacement des traverses en bois par des traverses en béton, à la réparation des ouvrages d’art (murs, ponts), etc.
La ligne, principalement en remblais, comporte de nombreux ponts et tunnels.
Actuellement, elle est restaurée jusque 200‐300 mètres en aval de la gare de Purnode. Les trains circulent de Ciney à Purnode et peuvent avancer à un maximum de 40 km/h. Mais l’objectif final de l’asbl est de restaurer l’entièreté de la ligne 128 en rejoignant la gare de Ciney à la gare d’Yvoir.
‐ 42 ‐
La ligne de chemin de fer est un SGIB. Elle abrite des populations des quatre espèces de reptiles concernées par l’étude (GRAITSON & al., 2000) ainsi qu’une flore thermophile et xérique, et sert de corridor écologique permettant de relier les anciennes carrières qui longent le chemin de fer.
3.1.2.3 Tracé de la ligne 128 pris en compte dans l’étude
Le tracé de la ligne 128 pris en compte dans cette étude s’étend de la gare d’Yvoir au croisement avec l’E411, situé après le village de Spontin. Il comprend une partie abandonnée, allant de Yvoir à Bauche et une partie exploitée par l’asbl Patrimoine Ferroviaire et Tourisme allant de Bauche à l’E411 (fig.22 du chap. 3.1 ; fig. 27).
Figure 27. Partie exploitée de la ligne de chemin de fer du Bocq (photo pers.).
Pour permettre l’organisation des prospections, le tracé a été découpé en 5 grands tronçons afin de répartir correctement les kilomètres de voie et les carrières à prospecter entre les différents jours passés sur le terrain. Cela a aussi facilité le traitement des données.
3.2 La récolte des données
3.2.1 Les données anciennes (<2000)
Les informations ci‐dessous sont tirées de (WILLOCKX, 1999).
3.2.1.1 Les données anciennes de 1986 à 1998 (couleuvre à collier et coronelle lisse)
Les données anciennes dont nous disposons ont été collectées par le groupe de travail Hyla pendant plus de dix ans, à savoir de 1986 à 1998. Hyla est un groupe de travail herpétologique néerlandophone qui faisait à l’époque partie de l’association de protection de la nature « De Wielewaal » et qui fait maintenant partie de l’asbl Natuurpunt, active dans le domaine de la protection de la nature dans le nord du pays.
Pendant une dizaine d’années, les membres du groupe de travail ont parcouru le chemin de fer du Bocq à la recherche de coronelles lisses et de couleuvres à collier.
‐ 43 ‐
Leur site d’étude comprenait la voie de chemin de fer du Bocq du tunnel d’Yvoir au tunnel de Spontin ainsi que la carrière de l’Hordia (partie communale et partie privée), la carrière d’Herbois, la carrière du bois du Sergent, la carrière du Cul du four, la carrière Langlier, les deux anciennes carrières situées entre Durnal et Crupet et la carrière de Chansin (fig. 28).
Figure 28. Site d’étude du groupe herpétologique Hyla.
Chacune de leurs observations a été décrite et conservée dans un carnet de terrain. Les observations d’individus des deux espèces étaient ensuite situées précisément sur une carte IGN 1/10.000.
Bien que nous n’ayons pas pu obtenir une copie des carnets de terrain, une copie de cette carte nous a été gracieusement transmise par le groupe de travail Hyla (R. Willockx) afin que nous puissions faire des comparaisons entre certaines de nos données et les leurs.
3.2.1.2 Les données anciennes de CMR de 1996 à 1998 (coronelle lisse uniquement)
De 1996 à 1998, ce groupe de travail a réalisé un programme de « Capture‐Marquage‐Recapture1 » sur la coronelle lisse.
Le site d’étude qu’ils ont choisi pour ce programme comprenait la voie de chemin de fer du Bocq allant du 1er tunnel situé à l’ouest de la carrière d’Herbois au tunnel situé à l’est de cette carrière (sites 11 et 12, voir sites en orange sur la figure 28 du chap. 3.2.1.1.).
Les membres du groupe de travail ont réalisé 17 visites du 14/09/1996 au 24/10/1998. 1 Cette technique est expliquée au chapitre 3.2.2.1.2.
‐ 44 ‐
3.2.2 Les données récentes (2011‐2012)
Pour répondre aux objectifs de l’étude (chapitre 2.6), nous avions besoin de différentes données.
‐Nous avons ainsi récolté des données sur la répartition des quatre espèces de reptiles au sein du site d’étude. Pour chaque individu des quatre espèces observées, la date, la localisation précise et le stade de développement ont également été notés. Les mues de couleuvres à collier et de coronelles lisses récoltées ont servi d’indice de présence de ces deux espèces.
‐Nous avons également décrit la configuration et l’état de reboisement actuel de la ligne 128, afin :
de déterminer quels facteurs expliquent la répartition et l’évolution des populations étudiées ;
N.B. : Ainsi, pour ce qui concerne le tronçon non restauré, quatre classes d’ensoleillement au sol ont été établies sur la base du couvert végétal afin d’étudier la répartition des 4 espèces entre celles‐ci (tableau 5 ci‐dessous ; fig. 29).
Tableau 5. Classes d’ensoleillement au sol sur la base du couvert végétal.
No de classe
Classe d’ensoleillement
Pourcentage d’ensoleillement
Description du couvert végétal correspondant
1 Ensoleillement important > 75% Ballast nu à faiblement recolonisé par
la végétation
2 Ensoleillement moyen 50 – 75% Végétation herbacée, buissonneuse ou
arbustive clairsemée
3 Ensoleillement faible 10 – 50% Végétation herbacée, buissonneuse ou arbustive dense
4 Ensoleillement très faible < 10% Stade reboisé
Figure 29. Classes d’ensoleillement ‐ de gauche à droite : classes 1, 2, 3 et 4 (photo pers.).
de rédiger des conseils en vue d’une gestion et d’un aménagement de la voie favorables aux
reptiles sur l’entièreté de la ligne ;
‐ 45 ‐
de rédiger des conseils en vue d’une restauration du dernier tronçon Yvoir‐Purnode tenant compte de la présence des reptiles et de la nécessité de restaurer leurs populations.
La présence de talus bien exposés et autres structures intéressantes pour les reptiles à conserver et/ou restaurer a ainsi été notée.
‐Nous avons également noté l’état actuel de reboisement des carrières afin de rédiger des conseils de gestion et/ou d’aménagements.
‐Nous avons récolté des données plus précises sur la coronelle lisse afin de pouvoir réaliser l’estimation des effectifs de la population de cette espèce au sein du site d’étude concerné. Les chapitres suivants décriront les méthodes utilisées pour la récolte de ces données.
3.2.2.1 Méthodes utilisées pour récolter les données sur la coronelle lisse
3.2.2.1.1 La recherche de coronelle
Etant donné que la coronelle est une espèce discrète, deux techniques de recherche ont été utilisées en parallèle : l’observation directe et la méthode des abris artificiels.
L’observation directe était également utilisée pour rechercher les couleuvres à collier et dans une moindre mesure, les orvets. Les abris artificiels ont quant à eux été mis en place dans le but premier de trouver plus facilement des coronelles. Mais, comme les couleuvres à collier et les orvets les fréquentent également, ils ont également pu servir pour récolter des données sur ces deux espèces.
Les lézards des murailles sont peu farouches et s’exposent volontiers. Aucune méthode de recherche autre que la recherche à vue classique n’a donc été nécessaire pour les observer.
3.2.2.1.1.1 L’observation directe
La recherche de coronelles a été effectuée dans les micro‐habitats à végétation hétérogène ensoleillés, qui constituent des milieux propices à l’espèce.
Au niveau de notre site d’étude, les micro‐habitats propices à l’espèce qui ont été prospectés étaient les pierriers et les tas de pierres en voie de colonisation par la végétation présents dans les anciennes carrières, les lisières situées des deux côtés de la voie de chemin de fer, les talus à végétation hétérogène exposés au sud, les vieux murs, et les broussailles.
Etant donné la facilité avec laquelle les coronelles passent inaperçues, nous avons prospecté les milieux propices attentivement, tout en veillant à être le plus discret possible.
Les prospections ont été complétées en soulevant les éléments plats du milieu, à savoir les pierres plates, les traverses et autres morceaux de bois relativement plats.
Les visites de terrain ont eu lieu environ 2 jours par semaine du 18 juillet au 6 septembre 2011 et du 3 avril au 13 juillet 2012. Il nous a fallu une moyenne de 4,4 jours pour réaliser un passage sur l’ensemble des sites.
La recherche de coronelles s’est faite principalement lors de journées où le ciel était couvert et entrecoupé de quelques éclaircies, avec un risque de petites averses. Plusieurs journées de terrain
‐ 46 ‐
ont également été menées par temps sec, nuageux avec de plus grandes éclaircies et un vent modéré.
En début de saison, lors des journées de terrain, la température était souvent comprise entre 15 et 20°C. En été, les journées couvertes ont souvent été accompagnées d’un temps lourd, avec des températures comprises entre 20 et 25°C.
La prospection commençait en moyenne à 10h pour se terminer vers 17‐18h. Cependant, en début de saison, en raison des températures plus basses, le terrain commençait vers 11h et se terminait vers 16‐17h. En été, la recherche de coronelle pouvait continuer jusqu’à 19h.
3.2.2.1.1.2 Les abris artificiels
Etant donné le caractère discret de l’espèce, l’observation directe a été complétée par la méthode des abris artificiels.
Cette méthode consiste, comme expliqué au chapitre 2.5, à placer au sol, et à des endroits stratégiques, de grandes plaques de différents matériaux accumulant la chaleur. Cela permet de détecter plus facilement les espèces plus discrètes comme la coronelle et l’orvet, qui privilégie la thermorégulation par contact plutôt que l’exposition directe.
Les abris ont été placés en priorité dans les anciennes carrières comprenant de grandes surfaces de zones propices ainsi que le long des lisières de la voie de chemin de fer, afin de faciliter la recherche et d’augmenter la détection de l’espèce.
Les matériaux utilisés étaient des matériaux de récupération de plusieurs types, à savoir : des plaques ondulées bitumées, des plaques de roofing (un revêtement bitumeux), des tôles de fibrociment ondulées, des plaques de contreplaqué, des planches en bois, des tôles métalliques ondulées et une tôle en fibre de verre ondulée.
Les tôles ont été disposées de manière à être dissimulées car la ligne de chemin de fer est fréquentée par les touristes et la population locale. Chaque abri a été mis en place en bordure des micro‐habitats propices à l’espèce et de façon à être bien exposé. Dans la mesure du possible, une partie de l’abri a été dissimulé dans la végétation de façon à créer, sous l’abri, un gradient de chaleur apprécié des reptiles (GRAITSON & NAULLEAU, 2005).
Une partie des abris a été mise en place au début de l’été 2011 tandis que le reste des abris a été placé en début de saison 2012 (début mai). Durant l’été 2011, plusieurs abris ont été déplacés par des personnes extérieures. Le problème ne s’est toutefois pas reproduit durant la saison 2012.
Au total, ce sont 40 abris qui ont été placés sur l’ensemble du site d’étude. L’ancienne carrière de La Rochette et l’ancienne carrière de l’Hordia n’ayant pas été prises en compte pour l’estimation des effectifs et de l’abondance des populations de coronelle, il n’est pas tenu compte ici des abris mis en place dans ces deux carrières.
Parmi ce nombre, on trouve 9 plaques ondulées bitumées, 2 plaques de roofing, 6 tôles de fibrociment ondulées, 8 bâches en plastique de couleur foncée, 8 plaques de contreplaqué, 2 planches en bois, 1 tôle ondulée en fibre de verre et 4 tôles métalliques ondulées.
‐ 47 ‐
9 abris ont été placés dans les anciennes carrières, 10 l’ont été dans les friches et talus et 21 le long de la voie de chemin de fer. La distribution précise des abris entre les différents sites est notée dans le tableau 2 du chap 3.1.
La taille moyenne des abris étaient de 0,5 x 1m. Cependant, les tôles ondulées en fibrociment, les bâches en plastique, ainsi que quelques tôles ondulées métalliques avaient une dimension se situant entre 0,5 x 1,5 m et 0,5 x 2 m.
3.2.2.1.2 La technique de Capture – Marquage – Recapture (CMR)
La technique de Capture – Marquage – Recapture est une technique qui permet d’estimer les effectifs d’une espèce. Pour cela, il faut rechercher les individus de l’espèce étudiée, les capturer, les marquer, et ensuite les relâcher à l’endroit où ils ont été capturés. Cette technique nécessite plusieurs prospections sur le site d’étude concerné. Dix passages ont été effectués sur l’ensemble du site d’étude.
Par le marquage, chaque individu est reconnaissable individuellement. Il est alors possible, lors des visites suivant les premiers marquages, de faire une recapture en identifiant un individu déjà marqué. A la fin de la période de l’étude, on obtient un nombre d’individus différents capturés ainsi qu’un nombre de recaptures.
Avec ces données, il est possible d’estimer les effectifs de l’espèce grâce à des méthodes statistiques détaillées au chap. 3.3.2.
3.2.2.1.2.1 La capture
Une fois que l’on a repéré une coronelle, il faut s’en approcher en étant relativement rapide et le plus discret possible. En effet, la coronelle reste immobile une fois qu’elle se sait découverte, mais elle ne tarde pas à fuir vers le premier abri (anfractuosité, ronces, lisière,..) dès que l’on s’approche d’elle pour l’attraper.
Une fois attrapée, la coronelle se défend souvent en libérant ses excréments et en cherchant à mordre.
Il arrive de temps en temps, lorsque la météo est particulièrement propice, de trouver plusieurs individus exposés non loin l’un de l’autre. Il s’agit alors de les attraper l’un à la suite de l’autre sans tarder et de les placer dans un sac facile à fermer fait d’un matériau laissant passer l’air, par exemple un sac en tissu fin. Lors de l’étude, un sac en coton a été utilisé à cette fin. Cela a permis de manipuler chaque individu séparément tout en évitant de stresser davantage les autres individus capturés.
Ensuite, il faut veiller à manipuler les individus rapidement et délicatement, en particulier les femelles gestantes.
La manipulation des individus a pour but de déterminer leur sexe et leur stade de développement, et de les marquer.
‐ 48 ‐
3.2.2.1.2.1.1 Le sexage des individus
La détermination du sexe d’un individu se fait en regardant les critères suivants : la longueur de la queue par rapport au corps, la coloration du corps et des tâches dorsales ainsi que la coloration de la face ventrale. Les mâles ont en effet une queue proportionnellement plus longue que les femelles, une coloration plus claire que celles‐ci, avec des tâches couleur caramel, et ils ont leur bande ventrale souvent entourée de deux fines bandes orangées (fig. 30 et 31).
Pour chaque individu capturé, une photo de l’individu entier, une photo de sa face ventrale et une photo de la partie terminale de son corps (la queue et une partie du corps au‐dessus du cloaque) ont
été prises afin de garder une trace des critères de détermination du sexe en cas de doute.
En effet, certains individus sont plus difficiles à sexer que d’autres.
C’est notamment le cas des individus mâles prêts à muer. Leur coloration foncée donne à penser qu’il s’agit de femelles car les taches dorsales sont foncées. Mais lorsqu’on recapture les individus une fois qu’ils ont mué, on se rend compte que les taches des individus sont en réalité couleur caramel.
Pour pouvoir déterminer le sexe de ce type d’individus, des mesures ont été effectuées. En effet, selon la technique utilisée par READING (2004b), en faisant le rapport TL/SVL (longueur de la queue/longueur du museau au cloaque), il est possible de sexer les individus. On obtient un pourcentage, qui est, d’après READING (2004b), de 27,3% en moyenne chez le mâle et de 20,8% en moyenne chez la femelle.
Pour la plupart des individus capturés, une mesure de la queue ainsi qu’une mesure de la longueur totale du corps ont été effectuées. La SVL (la longueur du museau au cloaque) a été obtenue en soustrayant la mesure de la queue de la longueur totale du corps. Il a alors été possible de calculer
Figure 30. Face dorsale et ventrale d’une coronelle mâle (photo pers.).
Figure 31. Face dorsale et ventrale d’une coronelle femelle (photo pers.).
‐ 49 ‐
les pourcentages. Cela a permis de confirmer le sexe des individus qui avaient été facilement sexés à la vue et, surtout, de connaître le sexe des individus plus difficiles à sexer.
3.2.2.1.2.1.2 La détermination du stade de développement
La détermination du stade de développement était en général réalisable à la simple vue des individus. Néanmoins, les mesures effectuées pour les sexer ont également permis de déterminer leur stade de développement.
Les coronelles passent par 3 stades de développement après leur naissance, où elles mesurent entre 12 et 18 cm (longueur totale).
D’après GODDARD (1984), les 3 stades de développement sont les suivants :
‐un stade juvénile, durant la première année, au bout duquel la SVL (longueur du museau au cloaque) de l’individu atteint un maximum de 22 cm ;
‐un stade 2e année, au bout duquel la SVL de l’individu atteint 30 cm ;
‐un stade 3e année, au bout duquel la SVL de l’individu atteint 38 cm ;
‐et un stade adulte, à partir du début de la quatrième année, caractérisé par une SVL supérieure à 38 cm.
Les individus de 2e et 3e année sont considérés comme des subadultes.
3.2.2.1.2.2 Le marquage
Le marquage consiste à prendre une photo de la tête et des quelques premiers centimètres de corps d’un individu. La configuration des taches présentes sur la tête et sur le dessus du corps est unique pour chaque individu. Cela est donc utilisé pour les différencier. En comparant les dessins formés par les tâches de la tête et du début du corps, il est en effet facile de différencier deux individus (fig. 32).
Figure 32. Variation des taches de la tête et du début du corps chez la coronelle (photo pers.).
‐ 50 ‐
La méthode consiste à prendre une photo de chaque individu et de les disposer dans un carnet que l’on emporte sur le terrain. Ainsi, lorsqu’on capture un individu, il suffit de comparer ses taches avec les photos du carnet pour savoir si l’on a une recapture ou un nouvel individu.
La photo doit être prise de façon à être bien nette et sans reflet au niveau du corps de l’animal pour que les détails des taches soient bien visibles. De plus, il faut veiller à ce que la partie du corps de l’individu prise en photo soit bien droite, car les motifs des taches se déforment quand l’animal ondule son corps.
En plus de permettre une estimation de la taille et de la densité d’une espèce, le CMR permet également de réaliser un suivi de population. En effet, les recaptures d’individus apportent de nombreuses informations en termes de déplacement des individus, de taux de croissance d’individus sur une année, etc.
En plus de la reconnaissance individuelle par photo, il est également intéressant de regarder si l’individu possède des cicatrices et s’il en a, d’en noter l’endroit ou de prendre une photo. La présence d’une cicatrice permet en effet de reconnaître facilement un individu.
3.2.2.1.3 Ensemble des informations notées lors d’une capture
Lors de chaque capture, les informations suivantes ont été notées :
‐le numéro de l’individu. Les numéros étaient donnés dans l’ordre croissant à chaque nouvel individu ;
‐l’espèce, bien que seules les coronelles aient fait l’objet de captures ;
‐l’endroit exact de la capture. (Quand la capture avait lieu dans une carrière, le nom de la carrière a été noté ainsi que l’endroit précis de la capture sur un schéma de la carrière. Pour les captures faites le long de la voie ferrée, ce sont les bornes kilométriques présentes tous les cent mètres qui ont permis de situer l’observation. Les observations ont ensuite été encodées sur le site observations.be, ce qui a permis de les géoréférencer (chap. 3.3.1.1)) ;
‐le sexe de l’individu, et dans le cas d’une femelle, si elle était gestante ou non : mâle, femelle ou femelle gestante ;
‐le stade de développement (juvénile, subadulte, adulte) ;
‐la méthode de détection, à savoir si les individus avaient été trouvés sous un abri artificiel, sous un abri naturel ou exposé à la vue ;
‐les conditions météorologiques : la couverture nuageuse et la température ;
‐la longueur de la queue et la longueur totale de l’individu. (Rappel : la SVL (la longueur du museau au cloaque) a été obtenue en soustrayant la mesure de la queue de la longueur totale de l’individu ;
‐le numéro des photos prises de l’individu (photos de la tête, de la face ventrale et de la queue) ;
‐des informations diverses comme des comportements particuliers, la présence de cicatrices, les individus prêts à muer, etc.
‐ 51 ‐
3.3 Le traitement des données
3.3.1 Méthodes d’encodage et cartographie
3.3.1.1 Encodage sur observations.be
Les observations de terrain ont été rassemblées (et géoréférencées) en les encodant sur le site d’encodage en ligne de données biogéographiques « http://observations.be ».
Ce site est la version francophone du site « http://waarnemingen.be » créé par Natuurpunt et Stichting Natuurinformatie. La version francophone a été réalisée sous l’initiative de Aves‐Natagora et Stichting Natuurinformatie avec l’aide de Natuurpunt.
Le site francophone et le site néérlandais partagent la même base de données. La gestion côté francophone est faite par Aves‐Natagora.
Le principe du site est que des naturalistes bénévoles et des groupes de travail naturalistes encodent leurs observations qui sont alors directement ajoutées à la base de données du site, consultable par tout un chacun.
Pour le naturaliste bénévole, le site est un outil gratuit et pratique pour stocker, partager et gérer ses données.
Accès aux données : Le site est entièrement accessible au public, à l’exception des certaines données sensibles dont la diffusion pourrait mettre en danger les espèces observées.
Il faut néanmoins être enregistré sur le site pour pouvoir encoder des données et pour pouvoir les gérer. Des données peuvent être obscurcies par la personne qui les encode. Elles sont alors uniquement visibles par les administrateurs du site et la personne qui les a encodées. Des données sont également obscurcies de manière automatique. C’est le cas pour les données concernant l’observation d’espèces très rares ou menacées, comme la coronelle lisse.
Le site s’adresse au grand public en général. Des administrateurs se chargent d’approuver les observations sur la base des photos ou des détails donnés par l’utilisateur. Il s’agit de spécialistes de domaines naturalistes particuliers.
Encodage :
On ne peut encoder qu’une observation à la fois. Pour les géoréférencer, il faut soit trouver le nom du site d’observation dans une liste prédéfinie, soit pointer l’endroit exact sur la carte.
Il est possible de gérer des listes d’espèces observées, qui sont classées selon la taxonomie. Il est également possible d’exporter ses données encodées, vers le tableur Microsoft Excel par exemple. Natagora se sert de la base de données du site pour réaliser des statistiques, des cartes de distribution d’espèces, etc.
‐ 52 ‐
3.3.1.2 Cartographie
Les cartes ont été réalisées à l’aide du système ArcGIS.
ArcGIS est un Système d’Information Géographique, c’est‐à‐dire un système d’information permettant de traiter et de créer des données géoréférencées.
ArcGIS permet ainsi de stocker et de gérer des données géographiques, de réaliser des analyses spatiales via des outils de modélisation spatiale et de créer des cartes, via le logiciel de cartographie que comprend le système.
Pour créer les cartes, les données encodées sur observations.be ont été exportées vers le tableur Microsoft Excel où elles ont été mises en forme pour pouvoir être importées dans le système ArcGIS.
3.3.2 Les méthodes d’estimation des effectifs d’une population
Pour obtenir une estimation de la taille de la population de coronelles à partir des données issues de la CMR, différentes méthodes statistiques ont été utilisées.
En effet, plusieurs méthodes statistiques existent pour estimer la taille d’une population.
Certaines méthodes sont conçues pour des populations dites ouvertes, et d’autres pour des populations dites fermées.
Une population ouverte est une population qui peut connaître des émigrations et des immigrations durant la période d’étude. Il peut donc y avoir des échanges d’individus avec d’autres populations. De plus, une population ouverte peut connaître des naissances et des morts pendant cette même période. C’est le cas de la plupart des populations naturelles (BESNARD & SALLES, 2010).
Une population fermée est une population isolée, qui ne connaît donc pas d’émigrations ni d’immigrations pendant la période d’étude. Elle ne connaît pas non plus de naissance ni de mort d’individus pendant cette période.
Les méthodes pour populations ouvertes estiment un effectif pour une population à chaque passage sur le terrain tandis que les méthodes pour populations fermées estiment un effectif de population pour l’ensemble des passages.
La population de coronelles présente sur notre site d’étude peut être considérée comme une population fermée, en raison de sa faible capacité de dispersion, de son isolement, et de ses faibles taux de naissance et de mortalité.
Pour réaliser nos estimations, nous avons donc utilisé une méthode valable pour une population fermée : le programme CAPTURE (OTIS et al. 1978).
L’estimation a été faite uniquement sur la base des individus adultes capturés, et ce, en raison des taux de variations importants (taux de naissance et de mortalité) que l’on rencontre chez les subadultes et les juvéniles.
3.3.2.1.1 Programme CAPTURE (OTIS et al. 1978)
Le programme CAPTURE est un programme informatique qui permet d’estimer les effectifs d’une population fermée via 7 modèles de probabilité de capture différents. Ces modèles permettent de
‐ 53 ‐
prendre en compte une éventuelle probabilité de capture différente entre les individus faisant partie de la population (ex : une probabilité de capture plus grande chez les femelles de serpents car elles s’exposent plus quand elles sont gestantes) ou encore entre les différents jours de capture (ex : conditions météorologiques variables) (BESNARD & SALLES, 2010).
Le modèle Mo suppose une probabilité de capture constante entre les différents jours de capture et les individus.
Le modèle Mb tient compte d’une réponse, positive ou négative, des individus à la capture (ex : un individu stressé lors du marquage qui a ensuite une moins grande probabilité d’être capturé). La probabilité de capture varie entre les séances de capture.
Le modèle Mh suppose que les probabilités de capture diffèrent en fonction des individus de la population (ex : mâles plus discrets).
Le modèle Mt tient compte de la variabilité des conditions météorologiques. La probabilité de capture varie entre les séances de captures.
Les trois derniers modèles sont des combinaisons 2 par 2 des modèles Mt, Mh et Mb : Mth, Mbh et Mtb
(TROLLE & KÉRY, 2003).
Pour trouver le modèle qui convenait le mieux à notre estimation, nous avons utilisé le test proposé par le logiciel.
3.3.3 Méthode de comparaison avec les données anciennes
3.3.3.1 Comparaison de nos données avec les données anciennes prises de 1986 à 1998
Nous n’avons pas de données chiffrées concernant l’étude menée par le groupe Hyla de 1986 à 1998.
Nous avons par contre la carte situant les observations de coronelles et de couleuvres à collier, qu’ils ont faites pendant ces années.
Une comparaison de leur carte de répartition pour ces deux espèces a donc pu être faite avec les données de répartition que nous avons obtenues pour ces deux espèces.
Les deux jeux de données ont été comparés site par site (une carrière = un site) et en découpant la voie ferrée en 19 tronçons de longueur homogène (500 mètres).
Cette comparaison a permis de mettre en évidence l’évolution de la répartition de ces deux espèces au sein du site d’étude concerné.
Des tests du Chi‐carré ont été effectués afin de comparer les répartitions des espèces entre les deux périodes.
Des tests de Student ont été réalisés afin de comparer, pour chaque espèce, le nombre de points de contact (points situant une ou plusieurs observations sur une carte de répartition) obtenus par le groupe Hyla avec celui obtenu par notre étude.
‐ 54 ‐
3.3.3.2 Comparaison de nos données avec les données anciennes prises de 1996 à 1998
Concernant l’étude de Capture ‐ Marquage ‐ Recapture (CMR) qui a été menée par le groupe Hyla de 1996 à 1998, nous avons des données en termes de nombres d’individus capturés et recapturés sur un tronçon de voie donné (sites 11 et 12).
Un test de Student a été utilisé pour comparer leur nombre moyen d’adultes capturés par visite avec celui que nous avons obtenu sur ces deux mêmes sites. Cette comparaison nous a permis de mettre en évidence l’évolution de l’abondance de la coronelle sur ce tronçon entre les deux périodes.
4 Résultats
4.1 Répartition
4.1.1 Répartition actuelle des quatre espèces
4.1.1.1 Synthèse des résultats
L’orvet est l’espèce la plus répandue des quatre espèces étudiées, avec mininum2 65,4% des sites occupés. A l’inverse, la couleuvre à collier est la moins répandue, avec 38,5% des sites occupés. Entre ces deux extrêmes, se trouvent le lézard des murailles, avec une occupation de 57,7% des sites et la coronelle lisse qui occupe 46,2% des sites (fig. 33 et tab. 6).
Néanmoins, si on prend séparément la voie ferrée d’une part et les carrières d’autre part (fig. 34 et 35), on voit que la coronelle est la moins répandue des quatre espèces au niveau des tronçons de voie ferrée (42,1% des tronçons occupés), mais la plus répandue au niveau des carrières (57,1% des carrières occupées). On remarque également le faible taux de présence de la couleuvre à collier dans les carrières (14,3% des carrières occupées).
Le tableau 6 ci‐dessous présente le nombre de carrières, de tronçons de voie ferrée et le nombre total des sites (carrières et tronçons de voie ferrée) occupés par chaque espèce.
Tableau 6. Nombre de sites occupés par chaque espèce.
Espèce Carrières occupées Tronçons de voie occupés Total des sites occupés Orvet fragile min. 3/72 14/19 min. 17/262
Lézard des murailles 3/7 12/19 15/26 Couleuvre à collier 1/7 9/19 10/26 Coronelle lisse 4/7 8/19 12/26
2 Etant donné que les carrières complètement reboisées (site 20, 27 et 28) n’ont été visitées qu’une fois et que l’orvet est une espèce que l’on peut retrouver en forêt claire, le pourcentage que nous donnons ici est un pourcentage minimum.
‐ 55 ‐
0
20
40
60
80
100
Orvetfragile
Lézard desmurailles
Couleuvre àcollier
Coronellelisse
% Pourcentage de tronçons de voie occupés
0
20
40
60
80
100
Orvetfragile
Lézard desmurailles
Couleuvreà collier
Coronellelisse
% Pourcentage de carrières occupées
Figure 33. Pourcentage de sites occupés par chaque espèce.
Afin de rendre possible la comparaison de la répartition des 4 espèces, nous n’avons pas pris en compte les carrières de Chansin et de la Rochette car ces dernières n’avaient pas été prospectées suffisamment pour obtenir des données pour chacune des espèces. Une répartition tenant compte, pour chaque espèce, de l’ensemble des sites où des données ont pu être collectées est donnée dans les chapitres qui suivent.
4.1.1.2 Répartition actuelle de l’orvet fragile
En tenant compte des données collectées dans la carrière de la Rochette, nous obtenons une présence de l’orvet fragile sur un minimum3 de 66,7% des sites. Il est présent dans minimum 4 carrières sur les 8 prises en compte ici et sur 14 des 19 tronçons de voie ferrée (tronçons de 500m). Pour ce qui est de la partie de la voie en exploitation (tronçons 9 à 19), l’orvet est présent sur tous les
3 Voir commentaire en bas de page 54.
0
20
40
60
80
100
Orvetfragile
Lézard desmurailles
Couleuvre àcollier
Coronellelisse
% Pourcentage de sites occupés
Figure 34. Pourcentage de tronçons de voie occupés par chaque espèce. Figure 35. Pourcentage de carrières occupées par chaque espèce.
‐ 56 ‐
tronçons, à l’exception du tronçon 19 sur lequel aucune des 4 espèces n’a été observée. Seuls 7 individus ont été observés sur la partie abandonnée de la voie (tronçons 1 à 8) (fig. 36).
Le nombre d’individus observés est le plus élevé au niveau de la voie ferrée à proximité de la gare de Chansin (tronçon 14), à Spontin (tronçon 18), et au sud de la carrière d’Herbois (tronçons 11 et 12), ainsi que dans la carrière de La Rochette (site 26).
4.1.1.3 Répartition actuelle du lézard des murailles
Le lézard des murailles est, après l’orvet, l’espèce la plus répandue sur le site d’étude. En tenant compte des données collectées dans la carrière de la Rochette, nous obtenons un pourcentage de sites occupés qui est de 59,3%.
Il a été observé dans 4 des 8 carrières considérées ici et sur 12 des 19 tronçons de voie ferrée.
Il s’agit de l’espèce la plus abondante sur la partie exploitée de la voie ferrée (à l’exception du site 19). La densité de lézards est la plus élevée dans les carrières d’Herbois (site 22) et de La Rochette (26), où nous avons compté respectivement 1194 lézards et 94 lézards. En ce qui concerne la voie ferrée, les densités les plus importantes se situent au sud de la carrière d’Herbois (tronçon 11) et à Spontin (tronçon 18), où nous avons compté respectivement 43 et 364 individus. Sur l’ensemble de la partie abandonnée de la voie (tronçons 1 à 8), seuls deux individus ont été observés : un juvénile sur le tronçon 1 et un adulte sur le tronçon 8 (fig. 37).
4 Les nombres d’individus cités ici correspondent au nombre maximum d’individus comptés en un passage.
Figure 36. Carte de répartition de l’orvet fragile.
‐ 57 ‐
4.1.1.4 Répartition actuelle de la couleuvre à collier
En tenant compte des données de couleuvre à collier collectées dans la carrière de la Rochette, on obtient pour cette espèce une occupation des sites de 40,7%.
Elle a été observée dans 2 des 8 carrières considérées ici et sur 9 des 19 tronçons de voie ferrée.
Le nombre le plus élevé d’observations a été fait sur les sites 11, 12 et 22, c’est‐à‐dire sur la voie ferrée située au sud de la carrière d’Herbois et à l’intérieur de cette même carrière. Quelques observations ont également été faites dans la carrière de la Rochette (site 26) et sur le tronçon 10. Le reste de la voie exploitée s’est révélé assez pauvre en observations (fig. 38).
Trois individus seulement ont été observés sur la partie abandonnée de la voie ferrée (tronçons 1 à 8).
Figure 37. Carte de répartition du lézard des murailles.
‐ 58 ‐
4.1.1.5 Répartition actuelle de la coronelle lisse
Si l’on tient compte des données de coronelle lisse collectées dans la carrière de Chansin, on obtient une occupation des sites de 48,1% pour cette espèce.
Elle a été observée dans 5 des 8 carrières prises en compte ici et sur 8 des 19 tronçons de voie ferrée (fig. 39).
C’est au niveau du site 10 que le plus grand nombre d’individus a été observé, et plus particulièrement sur l’extrémité Est de ce tronçon, caractérisée par la présence de deux talus exposés au sud séparés par un pont. En effet, ces deux talus abritent le tiers de l’effectif des individus capturés sur l’ensemble des sites.
Les autres observations se répartissent majoritairement entre la voie de chemin de fer située à Spontin (site 18) et au sud de la carrière d’Herbois (site 12), cette même carrière (site 22) et la carrière de Chansin. Six individus ont été observés par Eric Graitson et Olivier Guillitte dans cette carrière, où je n’avais pas eu l’autorisation de me rendre.
Un seul individu, une femelle gestante, a été observé sur la partie abandonnée de la voie.
De même, un seul individu, une femelle subadulte, a été trouvé dans la carrière communale de l’Hordia.
Aucune coronelle n’a été observée durant les 4 visites effectuées dans la carrière de La Rochette (site 26). Etant donné le nombre peu élevé de visites dans cette carrière, nous n’avons pas tenu compte de cette dernière pour la répartition de la coronelle.
Figure 38. Carte de répartition de la couleuvre à collier.
‐ 59 ‐
4.1.2 Evolution de la répartition de la couleuvre à collier
Durant l’étude du groupe Hyla, de 1986 à 1998, la couleuvre à collier était observée dans 65,2% des sites représentés sur la carte ci‐dessous (fig. 41). Lors de notre étude, nous ne l’avons trouvée que dans 43,5% de ces sites (tab. 7 et fig. 40 et 41). Il semble donc que la couleuvre à collier soit moins répandue qu’elle ne l’était à l’époque, même si sa répartition n’a pas changé significativement entre les deux périodes (χ2 =2.190, p=0.139, dl=1).
Tableau 7. Nombre de sites occupés par la couleuvre à collier et nombre de points de contact sur la voie ferrée.
Période Carrières occupées
Tronçons de voie occupés
Total des sites occupés
Points de contact sur la voie ferrée
1986 ‐ 1998 3/6 12/17 15/23 42 2011 ‐ 2012 1/6 9/17 10/23 17
Figure 39. Carte de répartition de la coronelle lisse.
‐ 60 ‐
Figure 40. Evolution du pourcentage de sites occupés par la couleuvre à collier entre les deux périodes.
Si on s’intéresse uniquement aux carrières, on n’observe pas de changement significatif de répartition (χ2 =1.500, p=0.221, dl=1). Toutefois, nous n’avons trouvé l’espèce que dans une seule carrière sur les 6 prises en compte dans cette comparaison, alors qu’elle était observée dans trois de ces carrières par le groupe Hyla (fig. 40).
La répartition de la couleuvre à collier n’a pas non plus évolué significativement au niveau de la voie ferrée (χ2 =1.121, p=0.290, dl=1). On observe néanmoins une différence de répartition relativement marquée à l’Ouest du village de Purnode où nous n’avons fait aucune observation sur quatre tronçons consécutifs (2 km) sur lesquels l’espèce était présente à l’époque (fig. 40 et 41).
Si on analyse l’évolution de la population de la couleuvre à collier sur la voie ferrée entre les deux périodes sur la base du nombre de points de contacts avec l’espèce5 (nombre de points verts sur la carte 41), on voit qu’il existe une différence significative (t=2.447, p=0,026, dl=16) entre le nombre moyen de points par tronçon obtenu d’après nos observations (1,0 points/tronçon) et la moyenne de l’époque (2,47 points/tronçon) (tab. 7).
5 Un point de contact peut rassembler plusieurs observations faites au même endroit. Le calcul du nombre de points de contact est une forme de mesure d’abondance.
0,00
20,00
40,00
60,00
80,00
100,00
Carrières Tronçons devoie
Ensembledes sites
% Pourcentage de sites occupés
1986 ‐ 1998
2011 ‐ 2012
‐ 61 ‐
Figure 41. Evolution de la répartition de la couleuvre à collier.
‐ 62 ‐
4.1.3 Evolution de la répartition de la coronelle lisse
La répartition de la coronelle lisse a régressé de manière significative (χ2 =6, p=0.014, dl=1). En effet, alors que de 1986 à 1998, elle était observée dans 83,3% des sites représentés sur la carte ci‐dessous (fig. 43), nous ne l’avons plus trouvée, lors de notre étude, que dans 50% de ces sites (tab. 8 et fig. 42 et 43).
Tableau 8. Nombre de sites occupés par la coronelle lisse et nombre de points de contact sur la voie ferrée.
Période Carrières occupées
Tronçons de voie occupés
Total des sites occupés
Points de contact sur la voie ferrée
1986 ‐ 1998 7/7 13/17 20/24 49 2011 ‐ 2012 4/7 8/17 12/24 21
Figure 42. Evolution du pourcentage de sites occupés par la coronelle lisse entre les deux périodes.
Au niveau des carrières, la différence de répartition est marginalement significative (χ2 =3.818, p=0.051, dl=1). Nous avons observé l’espèce dans 4 des 7 carrières prises en compte dans cette comparaison alors qu’elle était à l’époque présente dans chacun de ces sites (fig. 42).
Aucune évolution significative de répartition n’a pu être mise en évidence le long de la voie ferrée (χ2 =3.114, p=0.078, dl=1). Néanmoins, nous n’avons pas trouvé l’espèce sur 5 tronçons qu’elle occupait à l’époque. Comme pour la couleuvre à collier, la différence de répartition est la plus marquée à l’Ouest du village de Purnode (fig. 42 et 43).
Cependant, en comparant le nombre moyen de points de contacts avec l’espèce (nombre de points oranges sur la carte 43) sur la voie ferrée entre les deux périodes, il apparaît une différence significative (t=2.384, p=0,030, dl=16) entre le nombre moyen de points par tronçon obtenu d’après nos observations (1,24 points/tronçon) et la moyenne de l’époque (2,88 points/tronçon) (tab. 8).
0,00
20,00
40,00
60,00
80,00
100,00
Carrières Tronçons devoie
Ensembledes sites
% Pourcentage des sites occupés
1986 ‐ 1998
2011 ‐ 2012
‐ 63 ‐
Figure 43. Evolution de la répartition de la coronelle lisse.
‐ 64 ‐
4.1.4 Corrélation avec l’état d’abandon/exploitation de la voie ferrée et des carrières
4.1.4.1 Le cas de l’orvet fragile
Bien que l’orvet fragile soit l’espèce la plus répandue de nos 4 reptiles, il est bien moins présent au niveau des tronçons de voie abandonnés. En effet, il existe une différence significative (χ2 =3.997, p=0.046, dl=1) entre sa répartition sur la partie de la voie abandonnée, qui est fortement reboisée, (4 des 8 tronçons occupés) et sa répartition sur la voie exploitée (10 des 11 tronçons occupés).
Comme expliqué au chapitre 4.1.1.1 (commentaire en bas de page 53), les carrières reboisées n’ont pas été prises en compte pour la répartition de l’orvet.
4.1.4.2 Le cas du lézard des murailles
La différence de répartition entre les deux parties de la voie est encore plus marquée dans le cas du lézard des murailles (χ2 =8.647, p=0.003, dl=1). La fréquentation par l’espèce n’a été constatée que sur deux des huit tronçons abandonnés alors qu’il est bien présent sur 10 des 11 tronçons exploités.
La différence de répartition du lézard des murailles entre les carrières totalement reboisées et les carrières encore ouvertes est également significative (χ2 =4.800, p=0.028, dl=1) : aucune des trois carrières reboisées n’est fréquentée tandis qu’il est présent dans 4 des 5 autres carrières.
4.1.4.3 Le cas de la couleuvre à collier
Durant l’étude du groupe Hyla, aucune différence significative de répartition de la couleuvre à collier n’apparaissait entre la partie actuellement abandonnée et la partie actuellement exploitée de la voie (χ2 =0.004, p=0.949, dl=1). A l’époque, la partie de la voie qui est actuellement exploitée n’était pas encore aménagée, puisque l’exploitation touristique n’a commencé qu’en 1992. Les deux parties de la voie étaient donc pratiquement au même stade de recolonisation par la végétation (tab. 9).
Lors de notre étude, aucune différence significative n’a également pu être mise en évidence entre ces deux parties de voie, que ce soit en prenant en compte uniquement les tronçons de voie prospectés par le groupe Hyla (tronçons de 2 à 18, χ2 =2.837, p=0.092, dl=1) ou l’ensemble des tronçons de voie que nous avons prospectés (1 à 19, χ2 =2.773, p=0.096, dl=1) (tab. 9). Néanmoins, nous n’avons pas fait d’observation de couleuvre à collier sur 3 des 5 tronçons abandonnés sur lesquels elle était présente à l’époque. La répartition sur la partie exploitée n’a, quant à elle, pas changé entre les deux périodes.
Tableau 9 Nombre de sites occupés par la couleuvre à collier.
Période Carrières occupées Tronçons de voie occupés
Actuellement reboisées
Actuellement ouvertes
Tronçons abandonnés
Tronçons exploités
1986 ‐ 1998 (sites 2 à 18) 2/3 1/3 5/7 7/10 2011 ‐ 2012 (sites 2 à 18) 0/3 1/3 2/7 7/10 2011 ‐ 2012 (sites 1 à 19) 0/3 2/5 2/8 7/11
‐ 65 ‐
Si on analyse maintenant la différence entre les deux parties de la voie sur la base du nombre moyen de points de contacts avec l’espèce (nombre de points verts sur la carte 41), on voit qu’il n’y avait aucune différence significative à l’époque (t=‐0.063, p=0.950, dl=15), le nombre moyen de points par tronçon étant de 2,43 sur la partie abandonnée et de 2,5 sur la partie exploitée(tab. 10). Aucune différence significative entre les deux parties de la voie n’a également pu être mise en évidence sur la base des données que nous avons récoltées, que ce soit en prenant en compte uniquement les tronçons de voie prospectés par le groupe Hyla (t=‐1.702, p=0.109, dl=15) ou l’ensemble des tronçons de voie que nous avons prospectés (t=‐1.696,p=0.108,dl=17), même si le nombre moyen de points par tronçon sur la partie abandonnée est de 0,38 à 0,43 contre 1,27 à 1,4 sur la partie exploitée (tab. 10).
Si on compare ce nombre moyen de points de contact entre les deux périodes pour la partie abandonnée de la voie, on constate une différence significative (t=2.646, p=0.038, dl=6) entre la moyenne de l’époque (2,43 points/tronçon) et la moyenne actuelle (0,43 points/tronçon) (tab. 10 et fig. 44). Aucune différence significative (t=1.239, p=0.247, dl=9) n’apparaît par contre entre les deux périodes pour la partie exploitée de la voie (tab. 10 et fig. 44). La régression de la couleuvre à collier est en effet importante sur la partie abandonnée de la voie puisque le nombre de points y est divisé par 5,7 entre les deux périodes, alors qu’il n’est divisé que par 1,8 sur la partie exploitée (tab. 10).
Tableau 10. Nombre de points de contact avec la couleuvre à collier sur les deux parties de la voie ferrée.
Période Points de contact sur la partie abandonnée de la voie
Points de contact sur la partie exploitée de la voie
1986 ‐ 1998 (sites 2 à 18) 17 25 2011 ‐ 2012 (sites 2 à 18) 3 14 2011 – 2012 (sites 1 à 19) 3 14
Figure 44. Evolution du nombre moyen de points de contact de la couleuvre à collier sur les deux parties de la voie ferrée entre les deux périodes.
La différence de répartition entre les carrières qui sont actuellement totalement reboisées et les carrières encore ouvertes n’était pas significative lors de l’étude du groupe Hyla (χ2 =0.667, p=0.414,
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
Partie abandonnéede la voie
Partie exploitée dela voie
Nom
bre moyen
de po
ints/tronçon
1986 ‐ 1998
2011 ‐ 2012
‐ 66 ‐
dl=1). Elle ne l’est pas non plus à l’heure actuelle d’après nos observations (χ2 =1.600, p=0.206, dl=1), même si elle n’est plus présente dans les deux carrières actuellement reboisées (site 20 et 28) dans lesquelles elle était présente à l’époque (tab. 9).
4.1.4.4 Le cas de la coronelle lisse
La répartition de la coronelle n’était pas significativement différente durant l’étude du groupe Hyla, entre la partie actuellement abandonnée et la partie actuellement exploitée de la voie (χ2 =0.565, p=0.452, dl=1) (tab. 11).
La différence de répartition de l’espèce entre ces deux parties de la voie est cependant significative à l’heure actuelle, que ce soit en prenant en compte uniquement les tronçons de voie prospectés par le groupe Hyla (tronçons de 2 à 18, χ2 =5.130, p=0.024, dl=1) ou l’ensemble des tronçons de voie que nous avons prospectés (1 à 19, χ2 =4.968, p=0.026, dl=1) (tab. 11). En effet, la coronelle n’a pas été observée sur 5 tronçons sur lesquels elle était auparavant présente, alors que sa répartition n’a pas changé sur la partie exploitée.
Tableau 11. Nombre de sites occupés par la coronelle lisse.
Période Carrières occupées Tronçons de voie occupés
Actuellement reboisées
Actuellement ouvertes
Tronçons abandonnés
Tronçons exploités
1986 ‐ 1998 (sites 2 à 18) 3/3 4/4 6/7 7/10 2011 ‐ 2012 (sites 2 à 18) 0/3 4/4 1/7 7/10 2011 ‐ 2012 (sites 1 à 19) 0/3 5/5 1/8 7/11
Si on analyse la différence entre les deux parties de la voie sur la base du nombre moyen de points de contacts avec l’espèce (nombre de points oranges sur la carte 43), on voit qu’il n’y avait aucune différence significative à l’époque (t=‐1.276, p=0.221, dl=15), le nombre moyen de points par tronçon étant de 1,86 sur la partie abandonnée et de 3,6 sur la partie exploitée(tab. 12). Il existe par contre une différence significative entre les deux parties de la voie sur la base des données que nous avons récoltées, que ce soit en prenant en compte uniquement les tronçons de voie prospectés par le groupe Hyla (tronçons de 2 à 18, t=‐2.546, p=0.022, dl=15) ou l’ensemble des tronçons de voie que nous avons prospectés (t=‐2.486, p=0.024, dl=17) (tab. 12).
Si on compare ce nombre moyen de points de contact entre les deux périodes pour la partie abandonnée de la voie, on constate une différence marginalement significative (t=2.295, p=0.061, dl=6) entre la moyenne de l’époque (1,86 points/tronçon) et la moyenne actuelle (0,14 points/tronçon) (tab. 12 et fig. 45). Comme c’est le cas pour la couleuvre à collier, aucune différence significative (t=1.472, p=0.175, dl=9) n’apparaît par contre entre les deux périodes pour la partie exploitée de la voie (tab. 12 et fig. 45). La régression de la coronelle sur la partie abandonnée de la voie est très nette et importante puisque le nombre de points de contact est divisé par 13 entre les deux périodes sur cette partie, alors qu’il n’est divisé que par 1,8 sur la partie exploitée (tab. 12).
‐ 67 ‐
Tableau 12. Nombre de points de contact avec la coronelle lisse sur les deux parties de la voie ferrée.
Période Points de contact sur la partie abandonnée de la voie
Points de contact sur la partie exploitée de la voie
1986 ‐ 1998 (sites 2 à 18) 13 36 2011 ‐ 2012 (sites 2 à 18) 1 20 2011 – 2012 (sites 1 à 19) 1 20
Figure 45. Evolution du nombre moyen de points de contact de coronelle lisse sur les deux parties de la voie ferrée entre les deux périodes.
Lors de l’étude de WILLOKCX & al. (1999), la coronelle était présente dans toutes les carrières prospectées. Mais à l’heure actuelle, il existe une différence significative de répartition entre les carrières reboisées et les carrières encore ouvertes (χ2 =8,000, p=0.005, dl=1), puisqu’elle a disparu des trois sites reboisés, tout en restant présente dans les autres carrières prospectées (tab. 11).
4.1.4.5 Répartition des observations sur la voie abandonnée par rapport au couvert végétal
Au total, seules 13 observations des 4 espèces confondues ont pu être faites sur l’ensemble de la partie abandonnée de la voie de chemin de fer (tronçons 1 à 8) : 2 lézards, 7 orvets, 3 couleuvres à collier et 1 coronelle.
Cette partie de la voie, qui s’étend sur 4,1km de Bauche (200‐300 mètres en aval de Purnode) à Yvoir, a été abandonnée en 1960 et s’est depuis lors fortement reboisée.
Comme nous l’avons expliqué au chapitre 3.2.2, quatre classes d’ensoleillement au sol ont été établies en fonction du couvert végétal.
Le pourcentage qu’occupe chaque classe d’ensoleillement par rapport à la longueur totale de la partie abandonnée est noté dans le tableau 13 suivant, avec le nombre d’observations par espèce dans chacune des classes. Le tunnel qui sépare le tronçon 1 du tronçon 2 n’a pas été pris en compte pour le calcul de la longueur.
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
Partie abandonnéede la voie
Partie exploitée dela voie
Nom
bre moyen
de po
ints/tronçon
1986 ‐ 1998
2011 ‐ 2012
‐ 68 ‐
Tableau 13. Nombre d’observations de chaque espèce dans les quatre classes d’ensoleillement.
Classe Classe d’ensoleillement
% de voie occupé par la classe Orvet Lézard Couleuvre Coronelle
1 Ensoleillement important 7,8 % ‐ ‐ ‐ ‐
2 Ensoleillement moyen 31,0 % 4 2 2 1
3 Ensoleillement faible 31,1 % 1 ‐ ‐ ‐
4 Ensoleillement très faible 27,4 % 2 ‐ 1 ‐
Ponts métalliques ‐ 0,7 % ‐ ‐ ‐ ‐ Pelouse/Jardin ‐ 1,9 % ‐ ‐ ‐ ‐
Au vu de ce tableau, on voit que seuls 7,8% de la voie reçoivent un ensoleillement important tandis que 27,4% sont totalement reboisés et 31,1 % sont recouverts de végétation dense. La voie comporte plusieurs ponts à structure métallique et a été transformée en pelouse à deux endroits.
La plupart des observations ont été faites dans la classe 2, c’est‐à‐dire à des endroits où la végétation est clairsemée. Cela s’explique par le fait que les espèces bénéficient à ces endroits d’un ensoleillement suffisant tout en ayant des abris formés par la végétation. C’est dans cette seule classe que l’on a observé les deux lézards et la coronelle. En effet, ces espèces recherchent des milieux chauds, secs et ensoleillés comprenant des abris. Or la classe 1, qui n’est rencontrée qu’au niveau de quelques ponts en pierre, comporte justement peu d’abris, le ballast étant nu ou recouvert d’une végétation rase. Et les classes 3 et 4 abritent une végétation dense qui réduit l’ensoleillement et apporte de la fraîcheur.
Un orvet a été trouvé en lisière dans un endroit à faible ensoleillement (classe 3). Deux autres orvets et une couleuvre à collier ont été observés en zone reboisée, dans des taches de lumière. Ces deux espèces fréquentent à la fois les milieux secs et humides et peuvent donc se retrouver en forêt. La couleuvre à collier fréquente les forêts où on trouve de l’eau, comme les forêts alluviales. Or, le Bocq longe la voie de chemin de fer sur quasiment toute sa longueur, de Yvoir à Spontin, et en particulier à l’endroit où nous avons observé la couleuvre à collier et les orvets en milieu boisé.
‐ 69 ‐
4.2 Abondance de la coronelle lisse
4.2.1 Données brutes : nombre d’individus capturés/recapturés, sex‐ratio
Au total, 47 individus différents ont été marqués et 17 ont été recapturés durant cette étude. Les résultats des captures et recaptures sur chacun des sites où la coronelle a été observée figurent dans le tableau 14 ci‐dessous.
Tableau 14. Résultats des captures et recaptures de coronelle lisse sur chacun des sites.
Sites Nbre visites Captures Recaptures6
Juv Subad Adultes Subad Adultes F M F M F M F M
4 10 ‐ ‐ ‐ 1 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
10 10 (+1)7 3 ‐ 2 7 (+1)7 4 ‐ 1 4
(+2)7 1
11 10 1 ‐ ‐ 1 ‐ ‐ ‐ 1 ‐ 12 10 1 ‐ ‐ 4 1 ‐ ‐ 2 ‐
13 + 24 10 1 ‐ ‐ 2 ‐ ‐ ‐ 2 ‐ 14 10 ‐ 1 ‐ ‐ 1 ‐ ‐ ‐ ‐ 16 10 ‐ ‐ 1 ‐ 1 ‐ ‐ ‐ 1 18 10 ‐ 2 ‐ 2 2 ‐ ‐ 1 1 21 7 ‐ 1 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 22 10 ‐ 2 1 3 1 ‐ 1 2 ‐ 23 10 ‐ ‐ ‐ ‐ 1 ‐ ‐ ‐ ‐
Total 6 6 4 20 11 0 2 12 3
10 31 2 15
D’après ce tableau, on voit que 12,8% de nos captures concernent des juvéniles, 21,3% des subadultes et 66% des adultes. Ceci correspond à la distribution des stades de développement habituellement mentionnée dans la littérature (GODDARD, 1984 ; READING, 2004a).
Le taux de recapture total est de 36,2%. 88,2% des recaptures concernent des adultes tandis que seulement 11,8% concernent des subadultes. Aucune recapture de juvénile n’a été faite.
4.2.1.1 Sex‐ratio
Les juvéniles étant plus difficiles à sexer, seuls les subadultes et les adultes l’ont été. Parmi ces derniers, les femelles représentent 63,4% des captures et 70,6% des recaptures, tandis que les mâles ne représentent que 36,6% des captures et 29,4% des recaptures (figure 46 ci‐dessous).
6 Les nombres indiqués dans cette colonne correspondent au nombre d’individus différents qui ont été recapturés. Cependant, quelques femelles parmi ces individus ont été recapturées plusieurs fois : 4 l’ont été 2 fois et 2 l’ont été trois fois. 7 Des observations de coronelles ont également été faites sur le site 10 par Chris Van den Haute (voir chap. 4.2.2.).
‐ 70 ‐
Figure 46. Sex‐ratio des captures et des recaptures.
Le nombre de femelles recapturées est de 12 sur 26, ce qui donne un taux de recapture de 46,2%. Le nombre de mâles recapturés est de 5 sur 15, le taux de recapture est donc de 33,3%.
Le fait que les captures et les recaptures de femelles soient plus élevées s’explique par la plus grande détectabilité des femelles gestantes qui s’exposent davantage.
4.2.1.2 Mouvement des individus
A l’exception de deux individus, les coronelles recapturées ont toujours été retrouvées à l’endroit où elles avaient été vues la première fois. Les deux seuls déplacements que nous avons constatés sont peu importants : 250m pour le premier individu et 55m pour le second.
4.2.1.3 Méthode de détection
La majorité des coronelles (77,8%) a été trouvée par observation directe alors que 22,2% ont été capturées sous des abris.
4.2.1.4 Variation du nombre d’observations par visite dans le temps
Les observations (captures + recaptures) sont fort variables d’un mois à l’autre (fig. 47 ci‐dessous à gauche). Le nombre moyen d’observations est supérieur en juin, juillet et août (2 à 4 observations par visite), tandis qu’il est de 0 à 2 observations par visite en avril, mai et septembre. Les adultes sont les plus observés durant l’été. Les juvéniles sont observés principalement en août et septembre, période des mise‐bas. Ils sont peu observés en dehors de cette période.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Captures Recaptures
Nbre d'individus
Femelles
Mâles
‐ 71 ‐
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
Adultes /
visite
Femelles ad. g
Femelles ad. non‐g
Mâles ad.
Durant la gestation, 38,95% de nos observations d’adultes concernaient des femelles gestantes (moyenne de 2011 et 2012)(fig. 48 ci‐dessous à droite).
4.2.2 Effectif estimé
Les estimations des effectifs de coronelles ont été réalisées à l’aide du programme CAPTURE. Pour réaliser l’estimation, le choix était possible entre 7 modèles de probabilité de capture différents.
Le test proposé par le programme pour déterminer le modèle qui convenait le mieux à notre estimation indiquait MO, Mh, Mt ou Mth en fonction des sites. Mo est celui qui revenait le plus souvent, Mth ne revenait qu’une seule fois.
Comme nous l’avons expliqué au chapitre 3.3.2.1.1. :
Le modèle Mo suppose une probabilité de capture constante entre les différents jours de capture et les individus.
Le modèle Mh suppose que les probabilités de capture diffèrent en fonction des individus de la population.
Le modèle Mt tient compte de la variabilité des conditions météorologiques. La probabilité de capture varie entre les séances de capture.
Le modèle Mth est une combinaison de ces deux derniers modèles.
Dans le cas de notre étude, nous avons une probabilité de capture variable, que ce soit entre les sexes (fig 46, chap. 4.2.1.1.) ou entre les différents mois de capture (figure 47, chap. 4.2.1.4.). De plus, bien que nos journées de terrain aient été menées lorsque les conditions météorologiques étaient propices à l’espèce, nous ne pouvons pas exclure une variation de probabilité de capture due au changement de météo au cours de la journée ou entre deux jours de terrain. Les estimations faites à l’aide de l’estimateur MO ne sont donc pas prises en compte.
00,51
1,52
2,53
3,54
Observatio
ns / visite
Adultes
Subadultes
Juvéniles
Figure 48. Variation du nombre d’observations par visite des différents groupes au cours du temps. (Ad.= adultes, g.=gestantes, non‐g.=non‐gestantes).
Figure 47. Variation du nombre d’observations par visite des différentes classes d’âge au cours du temps.
‐ 72 ‐
Les estimations réalisées à l’aide des trois modèles (ou estimateur) restants figurent dans le tableau 15 ci‐dessous.
Des estimations d’effectif ont été réalisées, pour chacun des sites où des adultes ont été capturés, de manière indépendante. Une estimation de l’effectif des mâles, des femelles et de la population totale pour l’ensemble des sites a été effectuée en regroupant les données des différents sites. Nous avons également fait une estimation pour l’ensemble des tronçons de voie ferrée et une autre pour l’ensemble des carrières. L’individu isolé capturé sur la partie abandonnée de la voie n’a pas été pris en compte.
Tableau 15. Estimations d’effectif selon les 3 modèles Mth, Mh et Mt.
Estimation Nombre de visites Nombre d'adultes capturés
Modèles Mth Mh Mt
Globale 10 30 42 (34 ‐ 68)
43 (34 ‐ 71)
39 (33 ‐ 61)
Globale femelles 10 19 23 (20 ‐ 38)
23 (20 ‐ 39)
21 (20 ‐ 29)
Globale mâles 10 11 23 (14 ‐ 62)
22 (14 ‐ 63)
18 (13 ‐ 43)
Carrières 10 68 13 (8 ‐ 54)
14 (7 ‐ 70)
9 (7 ‐ 28)
Voie ferrée 10 258 36 (29 ‐ 64)
37 (29 ‐ 68)
33 (28 ‐ 54)
Site 10 119 12 16 (13 ‐ 32)
16 (13 ‐ 37)
15 (13 ‐ 27)
Site 11 10 1 ‐ 1 (1 ‐ 1)
‐
Site 12 10 5 8 (6 ‐ 32)
10 (6 ‐ 45)
7 (6 ‐ 18)
Site 13 & 24 10 2 ‐ 2 (2 ‐ 2)
‐
Site 14 10 1 ‐ 1 (1 ‐ 1)
‐
Site 16 10 1 ‐ 1 (1 ‐ 1)
‐
Site 18 10 4 5 (5 ‐ 16)
5 (5 ‐ 15)
4 (4 ‐ 8)
Site 22 10 4 6 (5 ‐ 22)
6 (5 ‐ 26)
5 (5 ‐ 10)
Site 23 10 1 ‐ 1 (1 ‐ 1)
‐
8 Un individu marqué dans une carrière et recapturé sur la voie a été compté à la fois pour l’estimation des carrières et celle de la voie, ce qui explique que nous ayons un total de 31 adultes pris en compte pour ces deux estimations. 9 L’estimation pour le site 10 a été réalisée sur la base de 11 visites, l’une d’entre elles ayant été effectuée par Chris Van den Haute.
‐ 73 ‐
Nous obtenons les résultats suivants.
‐ On constate que les différents estimateurs donnent des estimations et des intervalles de confiance relativement similaires.
‐ Le nombre total de coronelles adultes est compris entre 39 et 43 individus.
‐ Le nombre de femelles est compris entre 21 et 23 individus et le nombre de mâles entre 18 et 23 individus. Nous obtenons donc pour les adultes, un sex‐ratio proche de 1:1.
‐ L’effectif de coronelles présentes sur la voie ferrée se situe entre 33 et 37 adultes, tandis que l’effectif présent dans les carrières se situe entre 9 et 14 adultes.
‐ Si on procède en additionnant les estimations faites pour chaque site10, on obtient une estimation de la population totale qui est de 43 adultes pour Mh, 41 adultes pour Mth et 37 adultes pour Mt.
‐Les effectifs de coronelles les plus importants se retrouvent au nord du village de Purnode, sur les tronçons de voie 10 et 12.
Etant donné que l’effectif d’adultes estimé sur la voie ferrée se situe entre 33 et 37 adultes pour 5,1 km de voie, dont la largeur est en moyenne de 9 mètres, la densité de coronelles du tronçon 9 au tronçon 18 est de 7,2 à 8,1 adultes/ha. La densité par km de voie est de 6,5 à 7,3 adultes/km.
La densité de coronelles présentes dans les carrières se situe entre 0,6 et 1 adulte/ha.
4.2.3 Evolution du nombre d’individus pour un tronçon (données anciennes/récentes)
Durant le suivi par « Capture‐Marquage‐Recapture » que le groupe Hyla a mené de 1996 à 1998 sur les tronçons 11 et 12 (au sud de la carrière d’Herbois), 28 coronelles adultes (14 mâles et 14 femelles), 3 subadultes et 3 juvéniles ont été marqués et 8 individus (dont le stade de développement nous est inconnu) ont été recapturés en 17 visites.
Nous ne disposons pas de l’historique de leurs captures et recaptures, élément indispensable pour faire une estimation de la population présente à l’époque sur ces tronçons.
Un historique de capture se présente sous la forme d’une succession de 0 et de 1 pour chaque individu marqué : 1, pour une capture ou une recapture, et 0, pour un passage sans aucune capture. Le nombre total de 0 et de 1 doit correspondre au nombre de visites sur le site.
Sur les deux mêmes tronçons, nous n’avons marqué que 6 adultes en 10 visites (5 femelles et 1 mâle).
Bien qu’il ne soit pas possible de faire une comparaison en termes de populations estimées pour ces deux tronçons, la comparaison du nombre moyen d’adultes capturés par visite (fig. 49) suffit ici à se
10 Les estimateurs ne nous ont pas toujours donné de résultats pour les sites où un ou deux individus seulement avaient été marqués et recapturés. Nous considérerons pour ce calcul que les seuls individus présents sur ces sites sont les uns ou deux individus capturés.
‐ 74 ‐
faire une idée claire de l’évolution de la population au cours du temps. En effet, la différence entre la moyenne des adultes que nous avons capturés par visite (0,6 adulte capturés/visite) et la leur (1,65 adultes capturés/visite) est significative (t=2.123, p=0.044, dl=25).
Nous avons fait 4 recaptures, ce qui nous donne un taux de recapture de 66,7%, qui est bien plus élevé que le leur. En effet, dans l’hypothèse où toutes leurs recaptures seraient des adultes, leur taux de recapture est de 28,6%.
Figure 49. Nombre moyen d’adultes capturés par visite pour les deux périodes.
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
1996 ‐ 1998 2011 ‐ 2012
Nbre moy
en d'adu
ltes c
apturés p
ar visite
‐ 75 ‐
5 Discussion
5.1 Répartition des quatre espèces de reptiles
Nos résultats mettent en évidence une différence de répartition, plus ou moins marquée suivant les espèces, entre la partie abandonnée et la partie exploitée de la voie de chemin de fer du Bocq. Cette différence de répartition s’explique par la fermeture du milieu, bien plus importante sur la partie de voie abandonnée. En effet, près de 60 % de cette partie reçoivent un ensoleillement faible à très faible et les quelques portions de voie bénéficiant d’un ensoleillement plus important sont dans la plupart des cas de petites dimensions et isolées entre de longues portions boisées.
Nous avons constaté sans surprise que les espèces les plus thermophiles sont les moins observées sur cette partie de la voie. En effet, seulement deux observations de lézards des murailles et une de coronelle ont été faites sur ces 4,1 km de voie. Une étude menée par GUILLER (2009, citée dans GRAITSON & al, 2012) sur une voie désaffectée en France, a d’ailleurs montré que la coronelle était la première des espèces de serpents étudiées à régresser suite à la fermeture du milieu.
L’analyse de la répartition de l’orvet et de la couleuvre à collier, deux espèces pourtant plus forestières, va, elle aussi, dans le même sens. Ces espèces sont également moins répandues sur la partie abandonnée que sur la partie exploitée.
Le même constat a été fait entre les carrières reboisées et celles encore ouvertes. L’ensemble des reptiles étudiés semble donc impacté, bien qu’à des degrés divers, par la fermeture du milieu.
5.2 Evolution de la répartition et de l’abondance des deux espèces de couleuvres
L’analyse de la répartition des deux espèces de serpents entre les deux périodes (1986‐1998 et 2011‐2012) met en évidence une régression sur l’ensemble des sites. Celle‐ci est de 21,7 % pour la couleuvre à collier et de 33,3 % pour la coronelle lisse (la régression étant significative pour cette dernière).
Dans les deux cas, la régression concerne uniquement la partie de voie abandonnée et les carrières reboisées. La répartition des deux serpents est restée identique entre les deux périodes sur la partie de voie en exploitation et dans les carrières encore ouvertes.
La comparaison entre le nombre de points de contact de couleuvre à collier et de coronelle que nous avons obtenu et celui obtenu par le groupe Hyla est également intéressante. Le calcul du nombre de points de contact étant une forme de mesure d’abondance, cette comparaison nous donne en effet l’évolution de l’abondance des deux espèces entre les deux périodes. Cependant, un biais est introduit dans la comparaison en raison des laps de temps différents de collecte de données entre les deux études : le groupe Hyla a réalisé ses observations sur dix ans alors que nous n’avons fait qu’une année de terrain.
Toutefois nous pouvons supposer que ce biais est égal pour la partie de voie abandonnée et celle exploitée, si bien que la comparaison par partie a du sens. La partie abandonnée connait ainsi, entre les deux périodes, une diminution significative de l’abondance de la couleuvre à collier et une
‐ 76 ‐
diminution marginalement significative de l’abondance de la coronelle. A l’inverse, aucune évolution significative d’abondance des deux espèces n’est mise en évidence pour la partie exploitée.
L’étude de l’évolution de la répartition et la comparaison du nombre de points de contact entre les deux périodes donnent donc des résultats allant dans le même sens. Elles montrent que la régression des deux serpents est principalement liée à la fermeture progressive des milieux.
5.3 Abondance et répartition du lézard des murailles
La population de lézards des murailles est abondante sur la partie de voie exploitée. Cela avait déjà été constaté par GRAITSON & al. (2000). Elle l’est aussi dans les carrières adjacentes, comme cela est renseigné sur le site internet « http://biodiversite.wallonie.be ».
Comme déjà écrit précédemment, seules deux observations de lézards des murailles ont été faites sur la partie abandonnée de la voie. Ces deux lézards se trouvaient en réalité aux deux extrémités de cette partie (Site 1 et 8). Celui du site 8 vient donc probablement de la partie de voie exploitée, alors que celui du site 1 provient probablement d’une population se trouvant au niveau de la gare d’Yvoir (obs. pers.), toute proche de l’extrémité sud du site 1. Notons également que des lézards des murailles ont été observés entre les sites 1et 2, au niveau des grandes carrières d’Yvoir, exploitées par la société Marbres et Pierres d’Yvoir. Bien qu’aucun comptage n’ait été fait à cet endroit, il est possible qu’une population relativement importante de lézards des murailles y soit présente, ce qui permettrait une recolonisation rapide de la voie abandonnée lorsqu’elle sera réhabilitée.
5.4 Estimation de l’abondance des coronelles lisses
5.4.1 Mouvement des individus
Nous n’avons constaté que deux déplacements peu importants d’individus, ce qui correspond au caractère peu mobile de la coronelle, souvent cité dans la littérature.
Le groupe Hyla constatait également de faibles déplacements (quelques dizaines de mètres sur 2 ans) chez la plupart des individus recapturés durant leur étude de « Capture‐Marquage‐Recapture » (R. WILLOCKS, com. pers., cité dans JACOB & al., 2007).
Cependant, les déplacements sont mis en évidence grâce aux recaptures. Or la plupart des individus recapturés étaient des femelles adultes, dont plusieurs femelles gestantes que l’on sait peu mobiles. Il est donc possible que durant l’étude, les mâles, les subadultes et les juvéniles aient effectué des déplacements plus importants. On sait en effet d’après VÖLKL & KÄSEWIETER (2003, cité dans VACHER, 2010) que certains individus peuvent parcourir des distances plus importantes, qui peuvent aller exceptionnellement jusqu’à 5 à 6 km. De plus, une étude menée par PERNETTA & al. (2011) a montré que les mâles avaient une plus grande tendance à se déplacer que les femelles.
5.4.2 Méthode de détection
77,8% de nos observations de coronelles ont été faites par observation directe, et seulement 22,2% l’ont été sous des abris. L’efficacité des différentes méthodes de détection dépend fort du type de sites prospectés. La recherche par observation directe est la méthode qui donne habituellement le moins de résultats pour les sites vastes à végétation dense. UYTTENHOVEN (2011) obtenait d’ailleurs
‐ 77 ‐
des résultats complètement opposés aux nôtres pour des prospections réalisées principalement sur des pelouses calcaires, des pierriers et des friches : 29% par observation directe et 71% sous des abris.
La recherche par observation directe est par contre très efficace au niveau des sites linéaires de faible largeur présentant une végétation peu dense, comme c’est le cas des voies ferrées. L’espèce y est en effet assez facilement détectable. Les abris artificiels nous ont néanmoins été utiles dans les carrières, où la zone à prospecter est plus étendue, ainsi que le long de la voie ferrée, car ils augmentent les chances de captures.
5.4.3 Effectif estimé
Les trois estimateurs que nous avons utilisés donnent des estimations similaires et des intervalles de confiance relativement proches et peu importants.
Dans une étude menée par KOLLER & URSENBACHER (1996), un petit nombre de recaptures introduisait un biais dans leur estimation en provoquant une surestimation de l’effectif de couleuvres vipérines et des intervalles de confiance très importants. Grâce à notre nombre élevé de recaptures, nous obtenons à l’inverse des intervalles de confiance relativement peu importants. C’est ce qui nous permet aussi d’avoir peu de différences entre notre estimation totale pour l’ensemble des sites (39 à 43 adultes) et l’estimation totale calculée en additionnant les estimations faites pour chaque site (37 à 43 adultes).
Un peu plus de la moitié de l’effectif de coronelles estimé (entre 22 et 26 adultes) serait partagé entre les 2 talus situés à l’est de la gare de Purnode (site 10) et la voie de chemin de fer située au sud de la carrière d’Herbois (site 12). Les deux talus sont exposés au sud et comprennent de belles lisières, ce qui les rend particulièrement favorables à l’espèce. Le tronçon de voie (site 12) abrite quant à lui une belle population de lézards des murailles et quelques lisières exposées plein sud.
5.4.4 Comparaison de l’abondance estimée de coronelles avec d’autres populations (littérature)
Notre densité estimée de coronelles sur la voie ferrée (7,2 à 8,1 ad/ha) se situe dans la moyenne inférieure par rapport aux données existantes dans la littérature : de 0,2 à 2 individus/ha dans les endroits à faible densité jusqu’à 10 à 40 individus/ha dans les zones particulièrement favorables à l’espèce selon VACHER & GENIEZ (2010). GÜNTHER & VOLKL (1996, cité dans GRAITSON & al., 2012) obtiennent un maximum de 17 ad/ha.
Si on compare avec d’autres études faites sur des milieux linéaires, notre densité par kilomètre estimée (6,5 et 7,3 ad/km) semble également correspondre à une densité moyenne inférieure de coronelles. Bien que KÜHNIS (1996, cité dans GRAITSON & al., 2012) parle de 6,6 ad/km de voie ferrée, GUILLER (2009, cité dans GRAITSON & al., 2012) compte un maximum de 15 et 16 individus sur des tronçons de voies désaffectées mesurant 940 et 790 mètres. Par ailleurs, dans le cadre d’un suivi de plusieurs espèces de reptiles sur une voie ferrée de la vallée de la Lomme, GRAITSON & al. (2012) ont compté un minimum de 50 coronelles adultes différentes sur un tronçon de 800 mètres de voie, fait exceptionnel puisque lors d’études menées sur d’autres tronçons, leurs estimations étaient d’une trentaine d’adultes par kilomètre sur les tronçons où l’espèce était la plus abondante.
‐ 78 ‐
Nous obtenons une faible densité de coronelles (0,6 à 1 ad/ha) dans les carrières où elle est présente. Cela est sans doute dû en partie au fait que les zones propices à l’espèce sont assez réduites par rapport à la surface totale de ces carrières. De plus, la colonisation par les ligneux est importante dans la carrière du Bois du Sergent, et, dans une moindre mesure, dans la carrière Langlier et la carrière d’Herbois. Quant à la carrière de l’Hordia, son seul talus propice est fortement envahi par la végétation. Dans la carrière Langlier, la faible densité constatée pourrait également s’expliquer en partie par la fréquentation estivale importante du site pour l’escalade.
5.4.5 Evolution du nombre d’individus sur un tronçon par rapport aux données anciennes
La comparaison faite au chapitre 4.2.3. entre nos données et les données anciennes de CMR obtenues sur les sites 11 et 12, montre une régression importante (régression statistiquement significative) de la coronelle au niveau de ce tronçon de voie.
En effet, le groupe Hyla a capturé 28 adultes sur ces deux sites qui forment un tronçon d’1 km de long. Au vu de leur taux de recapture relativement faible, la densité réelle d’adultes de l’époque devait donc facilement dépasser les 30 adultes par kilomètre de voie. D’après le nombre d’adultes que nous avons capturés sur ce même tronçon (6 adultes) et notre taux de recapture élevé, la densité actuelle de coronelle sur ce tronçon doit être environ cinq fois inférieure à celle de l’époque.
La régression de la coronelle n’a donc pas seulement touché la partie abandonnée de la voie ferrée, comme nous aurions pu le penser en ne comparant que les données de répartition et le nombre moyen de points de contact. En effet, nous avons vu que sa répartition n’avait pas changé, entre les deux périodes, sur la partie exploitée de la voie. Et en comparant le nombre de points de contact entre les deux périodes, il n’apparaissait pas non plus de changement significatif d’abondance pour cette partie de la voie. Néanmoins, le calcul du nombre de points de contact est une mesure d’abondance moins précise que le calcul du nombre d’observations11. Ainsi, en comparant le nombre d’adultes observés, on voit que l’abondance (et donc la densité) de l’espèce a diminué de façon importante sur les sites 11 et 12.
Or, le nombre de points de contact constaté par le groupe Hyla n’atteignait pas un maximum à cet endroit. Il était également important sur les sites 13 et 18 et plus important encore sur les sites 9 et 10. De plus, c’est sur ces sites 11 et 12 que nous avons trouvé le plus de coronelles après le site 10.
On peut donc supposer que la diminution importante de densité n’a pas seulement touché les sites 11 et 12 mais bien l’ensemble des tronçons de voie.
Quelques pistes peuvent être avancées pour tenter d’expliquer cette forte diminution des effectifs sur la partie exploitée.
1) Le groupe Hyla a commencé son étude environ 20 ans après la fin de l’exploitation du tronçon Bauche‐Spontin. Dans l’hypothèse où, à ce moment‐là, l’ensemble du tronçon n’était pas encore complètement recouvert de végétation dense, les coronelles bénéficiaient peut‐
11 Un point de contact est un point situant une ou plusieurs observations sur une carte. Il peut donc correspondre à plusieurs observations faites au même endroit. C’est ce qui explique que le calcul du nombre de points de contact est une mesure d’abondance moins précise que le calcul du nombre d’observations.
‐ 79 ‐
être à plusieurs endroits d’une végétation clairsemée leur permettant de coloniser toute la largeur de la voie et pas seulement ses abords.
2) Une autre explication peut venir du reboisement progressif qui a eu lieu (de la fin des années 60 à nos jours) des abords des ponts, des tunnels et des talus situés au sud de la carrière d’Herbois. Ces talus devaient auparavant être propices à l’espèce car exposés plein sud, mais sont actuellement fortement reboisés.
3) La gestion des abords de la voie par l’asbl Patrimoine Ferroviaire et Tourisme n’est pas toujours favorable à la biodiversité : gestion de la végétation sur les abords de la voie à l’aide d’herbicides, endommagement des lisières lors des travaux de remplacement des traverses, coupes rases de la végétation...
4) La remise en exploitation du tronçon Bauche‐Spontin dans les années 90 a peut‐être eu un impact négatif sur les effectifs de coronelle. Néanmoins, il est important de noter qu’elle a permis de maintenir la population de coronelles qui était vouée à disparaitre si la voie ferrée s’était reboisée.
5.5 La gestion/l’aménagement de l’ancienne voie ferrée et des carrières pour les reptiles
5.5.1 La restauration de la partie abandonnée de la voie ferrée12
Etant donné l’impact négatif important qu’a le reboisement sur les populations de reptiles, la restauration de la dernière partie de voie, prévue par l’asbl Patrimoine Ferroviaire et Tourisme est favorable à la restauration de ces populations. En effet, elle va permettre une réouverture du milieu et une restauration de milieux secs, chauds et ensoleillés, entre autre grâce à l’apport de ballast.
Cette restauration permettra également de rétablir la connexion entre les populations de reptiles étudiées et d’autres situées le long de la Meuse à Yvoir.
Néanmoins, pour que la restauration profite de manière optimale aux reptiles, il faut que les aménagements prévus tiennent compte de leur présence et donc que les gestionnaires prennent conscience de la nécessité de restaurer leurs populations. Ainsi, pour que la partie abandonnée de la voie soit à nouveau propice aux reptiles, il faut veiller à ce qu’elle reçoive un ensoleillement important et à ce qu’elle comporte des abris en suffisance.
L’ensoleillement est généralement important sur les voies ferrées étant donné que pour répondre aux impératifs de sécurité, les abords de chemins de fer sont déboisés, la végétation étant généralement maintenue sous forme arbustive.
En ce qui concerne les abris, étant donné que la ligne n’est pas équipée de caniveaux, les seuls refuges disponibles pour les reptiles sont les lisières. Il est donc important que celles‐ci soient présentes autant que possible tout le long du tracé. Afin d’être utiles aux reptiles, ces lisières doivent être étagées, c’est‐à‐dire composées de différentes strates de végétation. 12 Les conseils donnés dans ce chapitre sont essentiellement issus du livre « Les Reptiles de France, Belgique, Luxembourg et Suisse » de VACHER & GENIEZ (2010), du « Reptile Habitat Management Handbook » de EDGAR & al. (2010) et de la communication présentée par GRAITSON & JACOB au colloque « La biodiversité des voies ferrées » du 30 mars 2012.
‐ 80 ‐
Une illustration de ce qu’est une lisière étagée est donnée par le schéma joint en Annexe A, issu de la « Circulaire sur la gestion de la végétation le long des voies » d’Infrabel. Il montre la procédure‐type de gestion de la végétation demandée par Infrabel à ses chefs de chantiers. La gestion de la végétation le long des voies est donc compatible avec la conservation de la biodiversité.
En plus de la voie en tant que telle, les talus et les affleurements rocheux exposés au sud, qui la longent, devraient être également remis en lumière. En effet, les talus sont appréciés des reptiles lorsqu’ils sont bien exposés et qu’ils comportent des abris formés par la végétation. Les affleurements rocheux bien ensoleillés sont appréciés des lézards des murailles.
Il existe plusieurs talus et affleurements rocheux bien exposés le long de la partie abandonnée de la voie, mais ils sont actuellement fortement reboisés. Une cartographie de ces sites à remettre en lumière est jointe en Annexe B.
D’une manière générale, toute coupe ou fauche importante devrait être évitée entre mars et septembre, afin de ne pas porter atteinte à la biodiversité. Par ailleurs, lors des travaux de restauration, les déchets provenant de la coupe des arbres et des arbustes peuvent être mis en tas dans un endroit ensoleillé en bordure de lisière de manière à servir d’abri ou de site de ponte pour la couleuvre à collier.
Enfin, étant donné la couche d’humus qui s’est formée sur la voie de chemin de fer, il serait utile de remettre du ballast sur une largeur plus importante de part et d’autre de la voie afin de recréer un milieu sec et chaud pour les reptiles sur les abords de la voie.
5.5.2 Gestion de la partie exploitée de la voie ferrée et gestion future de la partie abandonnée13
Les talus et affleurements rocheux propices aux reptiles situés le long de la partie exploitée de la voie ont également été situés sur la carte jointe en Annexe B. Ceux‐ci devraient être également gérés en faveur des reptiles. Certains talus sont fortement reboisés et nécessitent une remise en lumière, c’est par exemple le cas des deux talus situés au sud de la carrière d’Herbois. D’autres talus, comme celui situé à l’ouest du tunnel de Spontin, sont en partie ombragés par les arbres poussant à leur pied.
Deux friches ont également été situées sur la carte. L’une d’elles appartient au domaine ferroviaire, tandis que l’autre fait partie des dépendances de la carrière de Chansin. Ces deux friches devraient être conservées dans le temps et maintenues ouvertes. Elles constituent en effet un habitat apprécié des reptiles.
Lors de la gestion des talus, les produits de la fauche/coupe ne devraient pas être laissés sur place, mais devraient être exportés ou mis en tas en bordure de lisière. Le but recherché est de garder les talus bien ensoleillés et d’empêcher la formation d’humus qui les recouvrirait et favoriserait le développement de la végétation.
13 Les conseils donnés dans ce chapitre sont essentiellement issus du livre « Les Reptiles de France, Belgique, Luxembourg et Suisse » de VACHER & GENIEZ (2010), du « Reptile Habitat Management Handbook » de EDGAR & al. (2010) et de la communication présentée par GRAITSON & JACOB au colloque « La biodiversité des voies ferrées » du 30 mars 2012.
‐ 81 ‐
D’une manière générale, cette voie reconnue comme SGIB, devrait être gérée dans un souci de conservation de la biodiversité. La végétation des talus et des abords de voie devrait ainsi être gérée en plusieurs fois (une partie chaque année), de manière à maintenir des zones refuge dans lesquelles la faune pourra continuer à s’abriter. Les coupes rases sont donc à éviter. La gestion de la végétation ne devrait en fait avoir lieu que lorsqu’elle s’avère nécessaire et devrait être évitée entre mars et septembre. Par ailleurs, l’utilisation d’herbicides devrait également être évitée.
Comme expliqué plus haut, des lisières étagées devraient être présentes autant que possible le long du tracé. Il faudrait donc restaurer certaines lisières sur les tronçons où des travaux de remplacement de traverses et d’apport de ballast ont été menés récemment. Il serait également intéressant de laisser de manière permanente des tas de bois en bordure de lisière afin qu’ils servent d’abris.
Enfin, soulignons que le remplacement des traverses et du ballast devrait avoir lieu en dehors de la période d’hivernage des reptiles, allant de novembre à mars. Le dessous des traverses de bois et le ballast constituent en effet des lieux d’hivernage pour les reptiles.
5.5.3 La gestion des anciennes carrières
Une proportion importante des anciennes carrières de la basse vallée du Bocq est reconnue comme SGIB. L’intérêt biologique de ces carrières réside dans le fait qu’elles offrent des milieux de substitution à de nombreuses espèces de milieux ouverts dont l’habitat naturel a été fortement réduit.
Or, depuis la fin de leur exploitation, aucune de ces anciennes carrières n’a fait l’objet d’une gestion. Certaines d’entre elles se sont donc fortement embroussaillées et/ou boisées avec le temps et ont ainsi perdu de leur intérêt. C’est le cas de la carrière du Bois du Sergent et de la carrière communale de l’Hordia. Ce problème se pose aussi, dans une moindre mesure, dans d’autres carrières.
Il devient donc nécessaire de remettre en lumière ces carrières et d’organiser leur gestion sur le long terme. Les carrières les plus riches pourraient par exemple faire l’objet d’une mise en réserve naturelle ou d’une convention de gestion (GRAITSON, 2000).
Des aménagements peu couteux pourraient également être mis en place, que ce soit dans les anciennes carrières ou dans les zones désaffectées des carrières en exploitation.
Il serait par exemple intéressant de diversifier les micro‐habitats favorables aux reptiles (LEFEUVRE, 2010 ; EDGAR & al., 2010) par le développement de groupements de lisières et la création de mares, terrains de chasse de la couleuvre à collier, dans les carrières suffisamment spacieuses comme la carrière de l’Herbois ou celle de la Rochette (EDGAR & al., 2010). Des tas de pierres ou de bois pourraient ensuite être entreposés en bordure de ces lisières ou de ces mares pour servir d’abris (VACHER & GENIEZ, 2010 ; EDGAR & al., 2010).
Il serait utile de créer des tas volumineux de branches ou de compost en bordure de lisière afin qu’ils soient utilisés comme sites de ponte par la couleuvre à collier (GRAITSON, 2011 ; VACHER & GENIEZ, 2010 ; EDGAR & al., 2010).
Dans la carrière de l’Herbois, il est nécessaire de lutter contre les buddléas qui envahissent une partie de la carrière et y forment un peuplement dense, au détriment des plantes indigènes et des reptiles.
‐ 82 ‐
Enfin, dans les carrières fréquentées l’été, comme la carrière Langlier (et dans une moindre mesure celle d’Herbois), il faudrait étudier la possibilité de rendre certains habitats favorables aux reptiles (pierriers, éboulis, mares, zones humides) inaccessibles, par exemple via des fourrés denses et des haies (LEFEUVRE, 2010).
Il serait également utile de trouver une solution au problème de la fréquentation régulière de la carrière de l’Herbois par des quads et des motos, qui engendrent la destruction de zones humides notamment.
5.5.4 Prédation par les chats
Comme l’a montré une récente étude menée aux USA par The National Geographic Society et l’Université de Géorgie, les chats ont un impact de prédation élevé sur les reptiles (lézards et jeunes serpents). Ce serait d’ailleurs les proies principales des chats aux USA (information issue du site « www.kittycams.uga.edu »).
Nous avons constaté la présence quasiment permanente de chats sur le tronçon de voie situé dans le village d’Yvoir, sur la voie au niveau du centre de la Croix‐Rouge et dans la carrière communale de l’Hordia. Il est fort probable que ces chats aient un impact sur les populations de reptiles déjà devenues très faibles à ces endroits en raison de leur reboisement.
Cependant, la prolifération des chats errants est un problème complexe qui demande une gestion à une échelle plus vaste que celle des sites étudiés (ex : niveau communal).
5.5.5 Sensibilisation
Dans le cadre du PCDN d’Yvoir, une sensibilisation aux reptiles pourrait être prévue à l’attention des habitants de la commune, des ouvriers de l’asbl Patrimoine Ferroviaire et Tourisme, des ouvriers et gestionnaires des carrières en activité, des touristes qui fréquentent le camping du Bocq, situé à proximité immédiate du site d’étude, et des personnes qui viennent escalader dans la Carrière Langlier (via l’asbl gestionnaire ou via un panneau d’information placé sur le site).
Le but de cette sensibilisation étant d’améliorer les connaissances sur les reptiles de ces acteurs afin d’éviter le dérangement des reptiles, la destruction de leur habitat ou encore leur destruction volontaire (serpents).
‐ 83 ‐
6 Conclusion La première partie de cette étude a permis de mettre en évidence l’impact négatif qu’a le reboisement sur les populations de reptiles étudiées.
Tout d’abord, il a pu être montré que la répartition de l’ensemble des espèces est limitée par le reboisement important de plusieurs sites. Les quatre espèces étudiées présentent en effet une répartition bien plus faible au niveau des sites reboisés qu’au niveau des sites non reboisés. Bien que cette différence de répartition soit logiquement plus marquée chez les espèces les plus thermophiles (le lézard des murailles et la coronelle lisse), la différence est également assez nette chez les espèces plus forestières que sont l’orvet fragile et la couleuvre à collier.
Ensuite, en comparant nos données de répartition et d’abondance avec les données prises par le groupe herpétologique Hyla de 1986 à 1998, nous avons pu montrer que le reboisement est à l’origine d’une régression importante (en termes de répartition et d’abondance) de la couleuvre à collier et de la coronelle lisse sur la partie abandonnée de la voie.
Dans un deuxième temps, l’étude s’est concentrée sur l’estimation de l’effectif de coronelles lisses présentes sur la partie exploitée de la voie. Elle a alors apporté plusieurs informations.
Les différentes estimations d’effectif de coronelles, réalisées à l’aide de trois estimateurs du programme CAPTURE, ont tout d’abord montré que plus de la moitié de la population est concentrée sur deux tronçons de voie ferrée, soit sur deux des douze sites (tronçons de voie ferrée et carrières confondues) sur lesquels des coronelles ont pu être observées.
Ensuite, la comparaison entre le nombre d’adultes que nous avons capturés sur un tronçon de voie déterminé et le nombre obtenu par le groupe Hyla entre 1996 et 1998, a permis de mettre en évidence que la coronelle avait non seulement régressé en termes de répartition et d’abondance sur la partie abandonnée de la voie mais qu’elle avait également vu son effectif diminuer de façon importante sur la partie exploitée de la voie. Cette régression pourrait être la conséquence du reboisement progressif de certains talus et abords de ponts et de tunnel, ou de la gestion actuelle des abords de voie qui n’est pas toujours favorable aux reptiles. Nous avons également formulé l’hypothèse que la remise en exploitation de cette partie de la voie, dans les années 90, avait également pu avoir un impact négatif sur l’effectif de coronelles. Néanmoins, même si c’est dans des densités inférieures, cette remise en exploitation a permis de maintenir la population de coronelles qui était vouée à disparaître de la voie ferrée si le site s’était reboisé. Sans cela, elle ne survivrait plus actuellement que dans les carrières, avec les faibles effectifs que l’on y a observés.
Enfin, en comparant avec d’autres populations, nous avons pu montrer que la densité de coronelles que nous obtenons sur la voie ferrée (7,2 à 8,1 adultes par hectare) se situe dans la moyenne inférieure des données disponibles dans la littérature. Notre densité est en effet peu élevée comparée à la trentaine d’adultes par hectare observée par GRAITSON & al. (2012) sur des tronçons de voie ferrée où l’espèce était la plus abondante.
Nous avons également pu mettre en évidence le fait que les coronelles sont présentes en faible densité dans les carrières étudiées. Cela peut s’expliquer par la faible proportion de zones propices par rapport à la surface des carrières, par la colonisation par les ligneux qui pose problème dans
‐ 84 ‐
plusieurs carrières, ou encore, pour ce qui concerne une carrière, par la forte fréquentation estivale du site.
Etant donné les résultats obtenus par cette étude, il apparaît de façon évidente que la réouverture des sites boisés (c’est‐à‐dire la partie abandonnée de la voie, les talus et les affleurements rocheux) est l’élément le plus important à mettre en œuvre pour restaurer les populations de reptiles étudiées. Comme expliqué au chapitre 5.5 de ce travail, qui était consacré à la question de l’aménagement et de la gestion de la voie de chemin de fer et des carrières en faveur des reptiles, quelques aménagements supplémentaires contribueraient également, dans ce contexte mondial et régional de régression des populations de reptiles, à la conservation des populations étudiées. Parmi ces aménagements, les principaux à retenir sont le maintien et/ou la restauration de lisières étagées le long de la voie ferrée, le développement de groupements de lisières et la création de mares dans les carrières, la création de sites de ponte pour la couleuvre à collier et, d’une manière générale, la mise en place d’abris supplémentaires.
‐ 85 ‐
7 Table des figures Figure 1. Taxinomie des reptiles autochtones de Wallonie selon « Reptiles de France, Belgique, Luxembourg et Suisse » de VACHER & GENIEZ 2010. ............................................................................ ‐ 9 ‐ Figure 2. Coronelle lisse prête à muer (photo pers.). ....................................................................... ‐ 10 ‐ Figure 3. Lézard des murailles en mue (photo : R. Gailly). ................................................................ ‐ 10 ‐ Figure 4. Catégories de menaces définies par l’UICN (source : UICN (2001) Catégories et Critères de l’UICN pour la Liste Rouge). ................................... ‐ 12 ‐ Figure 5. Statut de conservation des reptiles en Région wallonne (source : JACOB, 2007) ............... ‐ 13 ‐ Figure 6. Orvet fragile (photo : F. Hela). ............................................................................................ ‐ 14 ‐ Figure 7. Répartition européenne de l’orvet fragile (source : GASC & al., 1997). ............................. ‐ 15 ‐ Figure 8 Répartition de l’orvet fragile en Wallonie (source : JACOB & al., 2007). ............................. ‐ 15 ‐ Figure 9. Lézard des murailles (photo : R. Gailly). ............................................................................. ‐ 17 ‐ Figure 10. Répartition européenne du lézard des murailles (source : GASC & al., 1997). ................. ‐ 18 ‐ Figure 11. Répartition du lézard des murailles en Wallonie (source : JACOB & al., 2007). ................ ‐ 18 ‐ Figure 12. Couleuvre à collier (photo : R. Gailly). .............................................................................. ‐ 20 ‐ Figure 13. Répartition européenne de la couleuvre à collier (source : GASC & al., 1997). ................ ‐ 21 ‐ Figure 14. Répartition de la couleuvre à collier en Wallonie (source : JACOB & al., 2007). ............... ‐ 22 ‐ Figure 15. Coronelle lisse (photo : R. Gailly)...................................................................................... ‐ 23 ‐ Figure 16. Critères d’identification de la coronelle lisse (photo : R. Gailly). ..................................... ‐ 24 ‐ Figure 17. Répartition européenne de la coronelle lisse (source : GASC & al., 1997). ...................... ‐ 25 ‐ Figure 18. Répartition de la coronelle lisse en Wallonie (source : JACOB & al., 2007). ...................... ‐ 25 ‐ Figure 19. Lisière étagée (photo pers.). ............................................................................................. ‐ 30 ‐ Figure 20. Abri artificiel placé en bordure de lisière (photo pers.). .................................................. ‐ 31 ‐ Figure 21. Carte de situation de la vallée du Bocq. ........................................................................... ‐ 34 ‐ Figure 22. Carte de présentation du site d’étude. ............................................................................ ‐ 37 ‐ Figure 23. Carrière d’Herbois (photo : R. Gailly). .............................................................................. ‐ 38 ‐ Figure 24. Carrière du bois du Sergent (photo pers.). ....................................................................... ‐ 39 ‐ Figure 25. Carrière Langlier (photo pers.). ........................................................................................ ‐ 39 ‐ Figure 26. Carrière de l’Hordia, partie communale (photo pers.). .................................................... ‐ 40 ‐ Figure 27. Partie exploitée de la ligne de chemin de fer du Bocq (photo pers.). .............................. ‐ 42 ‐ Figure 28. Site d’étude du groupe herpétologique Hyla. .................................................................. ‐ 43 ‐ Figure 29. Classes d’ensoleillement ‐ de gauche à droite : classes 1, 2, 3 et 4 (photo pers.). .......... ‐ 44 ‐ Figure 30. Face dorsale et ventrale d’une coronelle mâle (photo pers.). ......................................... ‐ 48 ‐ Figure 31. Face dorsale et ventrale d’une coronelle femelle (photo pers.). ..................................... ‐ 48 ‐ Figure 32. Variation des taches de la tête et du début du corps chez la coronelle (photo pers.). ... ‐ 49 ‐ Figure 33. Pourcentage de sites occupés par chaque espèce. .......................................................... ‐ 55 ‐ Figure 34. Pourcentage de tronçons de voie occupés par chaque espèce. ...................................... ‐ 55 ‐ Figure 35. Pourcentage de carrières occupées par chaque espèce. ................................................. ‐ 55 ‐ Figure 36. Carte de répartition de l’orvet fragile. ............................................................................. ‐ 56 ‐ Figure 37. Carte de répartition du lézard des murailles. ................................................................... ‐ 57 ‐ Figure 38. Carte de répartition de la couleuvre à collier. .................................................................. ‐ 58 ‐ Figure 39. Carte de répartition de la coronelle lisse. ........................................................................ ‐ 59 ‐ Figure 40. Evolution du pourcentage de sites occupés par la couleuvre à collier entre les deux périodes. .................................................................................................................... ‐ 60 ‐
‐ 86 ‐
Figure 41. Evolution de la répartition de la couleuvre à collier. ....................................................... ‐ 61 ‐ Figure 42. Evolution du pourcentage de sites occupés par la coronelle lisse entre les deux périodes. .................................................................................................................... ‐ 62 ‐ Figure 43. Evolution de la répartition de la coronelle lisse. .............................................................. ‐ 63 ‐ Figure 44. Evolution du nombre moyen de points de contact de la couleuvre à collier sur les deux parties de la voie ferrée entre les deux périodes. ........................................................ ‐ 65 ‐ Figure 45. Evolution du nombre moyen de points de contact de coronelle lisse sur les deux parties de la voie ferrée entre les deux périodes. ........................................................ ‐ 67 ‐ Figure 46. Sex‐ratio des captures et des recaptures. ........................................................................ ‐ 70 ‐ Figure 47. Variation du nombre d’observations par visite des différentes classes d’âge au cours du temps. ............................................................................................................................ ‐ 71 ‐ Figure 48. Variation du nombre d’observations par visite des différents groupes au cours du temps. (Ad.= adultes, g.=gestantes, non‐g.=non‐gestantes). ........................................ ‐ 71 ‐ Figure 49. Nombre moyen d’adultes capturés par visite pour les deux périodes. ........................... ‐ 74 ‐
‐ 87 ‐
8 Table des tableaux Tableau 1. Critères de différenciation des lézards et serpents. Tableau réalisé selon Introduction à l’herpétologie, DEWITTE (2000). ............................................... ‐ 11 ‐ Tableau 2. Sites concernés par l’étude de répartition des espèces. ................................................. ‐ 35 ‐ Tableau 3. Sites concernés par l’estimation des effectifs de coronelles. ......................................... ‐ 36 ‐ Tableau 4. Site apportant des données supplémentaires. ................................................................ ‐ 36 ‐ Tableau 5. Classes d’ensoleillement au sol sur la base du couvert végétal. ..................................... ‐ 44 ‐ Tableau 6. Nombre de sites occupés par chaque espèce. ................................................................ ‐ 54 ‐ Tableau 7. Nombre de sites occupés par la couleuvre à collier et nombre de points de contact sur la voie ferrée. ........................................................................... ‐ 59 ‐ Tableau 8. Nombre de sites occupés par la coronelle lisse et nombre de points de contact sur la voie ferrée. ........................................................................... ‐ 62 ‐ Tableau 9 Nombre de sites occupés par la couleuvre à collier. ........................................................ ‐ 64 ‐ Tableau 10. Nombre de points de contact avec la couleuvre à collier sur les deux parties de la voie ferrée. ............................................................................................... ‐ 65 ‐ Tableau 11. Nombre de sites occupés par la coronelle lisse. ............................................................ ‐ 66 ‐ Tableau 12. Nombre de points de contact avec la coronelle lisse sur les deux parties de la voie ferrée. ............................................................................................... ‐ 67 ‐ Tableau 13. Nombre d’observations de chaque espèce dans les quatre classes d’ensoleillement. ‐ 68 ‐ Tableau 14. Résultats des captures et recaptures de coronelle lisse sur chacun des sites. ............. ‐ 69 ‐ Tableau 15. Estimations d’effectif selon les 3 modèles Mth, Mh et Mt. ............................................. ‐ 72 ‐
‐ 88 ‐
9 Bibliographie
Articles et publications BAUCHOT R. (1994). Les Serpents. Bordas, Paris.
BESNARD A. & SALLES J.M. (2010). Suivi scientifique d’espèces animales. Aspects méthodologiques essentiels pour l'élaboration de protocoles de suivis. Note méthodologique à l'usage des gestionnaires de sites Natura 2000. Rapport DREAL PACA, pôle Natura 2000.
BONNET X., NAULLEAU, G. & SHINE, R. (1999). The dangers of leaving home : dispersal and mortality in snakes. Biological Conservation. 89, pp. 39‐50.
COX N. A. & TEMPLE H.J. (2009). European Red List of Reptiles. Office for Official Publications of the European Communities, Luxembourg.
DE BONT R.G., VAN GELDER J.J. & OLDERS J.H.J. (1986). Thermal ecology of the smooth snake, Coronella austriaca LAURENTI, during spring. Oecologia. 69, pp.72‐78.
DE WITTE G.F. (1948). Faune de Belgique : Amphibiens et reptiles. 2e édition. Musée royal d’histoire naturelle de Belgique, Bruxelles.
DEWITTE T. (2000). Introduction à l’herpétologie. Cercle des Naturalistes de Belgiques asbl, Vierves‐sur‐Viroin.
DROBENKOV S. M. (2000). Ecology of smooth snake (Coronella austriaca LAUR.) in Belarus. Russian Journal of Herpetology. 7(2), pp. 135‐138.
DUVIGNEAUD J. (1978). Une vallée mosane à protéger : la basse vallée du Bocq (nouvelle commune du Grand Yvoir, province de Namur). Natura Mosana. 31(2), pp. 57‐83.
EDGAR P., FOSTER J. & BAKER J. (2010). Reptile habitat management handbook. Amphibian and Reptile Conservation. Amphibian and Reptile Conservation, Bournemouth.
GASC J.‐P., CABELA A., CRNOBRNJA‐ISAILOVIC J., DOLMEN D., GROSSENBACHER K., HAFFNER P., LESCURE J., MARTENS H., MARTÍNEZ RICA J.P., MAURIN H., OLIVEIRA M.E., SOFIANIDOU T.S., VEITH M. & ZUIDERWIJK A. (eds) (1997). Atlas of amphibians and reptiles in Europe. Collection Patrimoines Naturels, 29, Societas Europaea Herpetologica & Muséum National d'Histoire Naturelle(IEGB/SPN), Paris.
GODDARD P. (1984). Morphology, growth, food habits and population characteristics of the Smooth snake Coronella austriaca in southern Britain. J. Zool. 204, pp. 241‐257.
GRAITSON E. (2000). L’intérêt herpétologique des carrières du Condroz oriental (province de Liège, Belgique). Natura Mosana. 53(4), pp. 109‐118.
GRAITSON E. (2006). Répartition et écologie des reptiles sur le réseau ferroviaire en Wallonie. Bulletin de la Société Herpétologique de France. 120, pp.15‐32.
GRAITSON E. (2009). Guide de l’inventaire et du suivi des reptiles en Wallonie. L’Echo des Rainettes, Hors‐Série 1.
GRAITSON E. (2011). Discrets et méconnus...les reptiles. Collection Agrinature. Service Public de Wallonie, Namur.
‐ 89 ‐
GRAITSON E., HUSSIN J. & PARENT G.H. (2000). Le rôle des voies ferrées dans la mise en place des reptiles en Belgique et dans quelques territoires adjacents (Nord et Nord‐Est de la France, Grand‐Duché de Luxembourg). Les Naturalistes belges. 81(4), pp. 376‐395.
GRAITSON E., HUSSIN J. & VACHER J.‐P. (2012). Synthèse de 24 années de suivi d’une communauté de reptiles typiques du nord de l’Europe. Bulletin de la Société Herpétologique de France. 141, pp. 63‐81.
GRAITSON E. & JACOB J.‐P. (2002). La restauration du maillage écologique: une nécessité pour assurer la conservation de l’herpétofaune en Wallonie. Natura Mosana. 54(2), pp. 21‐36.
GRAITSON E. & NAULLEAU G. (2005). Les abris artificiels: un outil pour les inventaires herpétologiques et le suivi des populations de reptiles. Bulletin de la Société Herpétologique de France. 115, pp. 5‐22.
JACOB J.‐P. (2007). Les Reptiles, FFH 09 in Etat de l’environnement wallon, rapport analytique 2006‐2007. Région wallonne.
JACOB J.‐P. & GRAITSON E. (2012). Recommandations en matière de travaux et d’entretien du domaine ferroviaire. Extrait du colloque « La biodiversité des voies ferrées ». Namur, 30 mars.
JACOB J.‐P., PERCSY C., DE WAVRIN H., GRAITSON E., KINET T., DENOËL M., PAQUAY M., PERCSY N. & REMACLE A. (2007). Amphibiens et Reptiles de Wallonie. Série Faune‐Flore‐Habitats n° 2. Aves‐Raînne et Direction Générale des Ressources Naturelles et de l’Environnement, Ministère de la Région wallonne, Namur.
KOH L.P., DUNN R.R., SODHI N.S., COLWELL R.K., PROCTOR H.C. & SMITH V.S. (2004). Species Coextinctions and the Biodiversity Crisis. Science. 305, pp. 1632‐1634.
KOLLER N. & URSENBACHER S. (1996). Etude et estimation de l’effectif de Couleuvres vipérines (Natrix maura) et de Couleuvres tesselées (N. tessellata) dans le Lavaux. Travail de certificat. Institut de Zoologie et d’Ecologie Animale, Université de Lausanne.
LEAKEY R.E. & LEWIN R. (1999). La sixième extinction : évolution et catastrophes. Flammarion, Paris.
LEFEUVRE J.‐C. (2010). Carrières, biodiversité et fonctionnement des hydrosystèmes. Buchet‐Chastel, Paris.
MONNEY J.‐C., LUISELLI L. & CAPULA M. (1995). Notes on the natural history of the smooth snake, Coronella austriaca, in the Swiss Alps. British Herpetological Society Bulletin. 54, 21‐27.
NAJBAR B. (2006). The occurrence and the characteristics of Coronella austriaca austriaca (LAURENTI, 1768) (Serpentes: Colubridae) in western Poland. Acta zoologica cracoviensia. 49A(1‐2), pp. 33‐40.
O’SHEA M. & HALLIDAY T. (2001). Reptiles et amphibiens. Bordas, Paris.
PARENT G.H. (1982). Enquête sur les espèces de vertébrés menacées de disparition en Wallonie. III. Les batraciens et les reptiles menacés de disparition en Wallonie. Edition du Ministère de la Région Wallonne pour l'eau, l'environnement et la vie rurale.
PARENT G.H. (1983). Animaux menacés en Wallonie. Protégeons nos Batraciens et Reptiles. Duculot, Paris.
‐ 90 ‐
PERNETTA A.P. (2009). Population ecology and conservation genetics of the smooth snake (Coronella austriaca) in a fragmented heath landscape. Doctoral Thesis , School of Biological Sciences, University of Southampton.
PERNETTA A.P., ALLEN J.A., BEEBEE T.J.C. & READING C.J. (2011). Fine‐scale population genetic structure and sex‐biased dispersal in the smooth snake (Coronella austriaca) in southern England. Heredity. 107, pp. 231‐238.
PHELPS T.E. (1978). Seasonal movement of the snakes, Coronella austriaca, Vipera berus, and Natrix natrix in southern England. British Journal of Herpetology. 5, pp. 755‐761.
READING C.J. (2004a). The influence of body condition and prey availability on female breeding success in the smooth snake (Coronella austriaca LAURENTI). Journal of Zoology. 264, pp. 61‐67.
READING C.J. (2004b). Age, growth and sex determination in a population of smooth snakes, Coronella austriaca in southern England. Amphibia‐Reptilia. 25(2), pp. 137‐150.
READING C.J., LUISELLI L.M., AKANI G.C., BONNET X., AMORI G., BALLOUARD J.M., FILIPPI E., NAULLEAU G., PEARSON D. & RUGIERO L. (2010). Are snake populations in widespread decline? Biology Letters. 6, pp. 777‐780.
REMACLE A. (2005). L’inventaire des carrières de Wallonie (Belgique) : présentation générale et aspects entomologiques. Notes fauniques de Gembloux. 57, pp. 73‐79.
REMACLE A. (2008). Etat de la biodiversité dans les anciennes carrières de Wallonie. Rapport de la conférence du 25 avril « Le secteur carrier : Un monde en (r)évolution ».
SANTOS X., ROCA J., PLEGUEZUELOS J.M., DONAIRE D. & CARRANZA S. (2008). Biogeography and evolution of the Smooth snake Coronella austriaca (Serpentes: Colubridae) in the Iberian Peninsula: evidence for Messinian refuges and Pleistocenic range expansions. Amphibia‐Reptilia. 29, pp. 35‐47.
STUMPEL A.H.P. (2004). Reptiles and amphibians as targets for nature management. Thesis Wageningen University, Wageningen.
TERHIVUO J. (1993). Provisional atlas and status of populations for the herpetofauna of Finland in 1980‐92. Annales zoologici Fennici. 30, pp. 55‐69.
TROLLE M. & KÉRY M. (2003). Estimation of ocelot density in the pantanal using capture‐recapture analysis of camera‐trapping data. Journal of Mammalogy. 84, pp. 607‐614.
UICN. (2001). Catégories et Critères de l’UICN pour la Liste Rouge : Version 3.1. Commission de la sauvegarde des espèces de l’UICN. UICN, Gland, Suisse et Cambridge, Royaume‐Uni.
UYTTENHOVEN C. (2011). Contribution à l’écologie de la coronelle, Coronella austriaca LAURENTI 1768, (Serpentes : Colubridae) en Région wallonne. Mémoire de fin d’études, Haute Ecole de la Province de Liège, La Reid.
VACHER J.‐P. (2010). Caractérisation génétique des populations et conservation de la coronelle lisse, Coronella austriaca, en Alsace. Mémoire de Master, Muséum national d'Histoire naturelle de Paris & Université de Bâle.
VACHER J.‐P. & GENIEZ M. (2010). Les reptiles de France, Belgique, Luxembourg et Suisse. Biotope, Mèze (Collection Parthénope) ; Muséum national d'Histoire naturelle, Paris.
‐ 91 ‐
VIÉ J.‐C., HILTON‐TAYLOR C. & STUART S.N. (eds) (2011). La Vie sauvage dans un monde en mutation ‐ La liste rouge de l’UICN des espèces menacées : analyse de la liste 2008. IUCN Gland, Suisse.
WILLOCKX R. (1999). Identification individuelle de Couleuvres coronelles dans la vallée du Bocq (province de Namur). Résumé de communication du colloque herpétologique « Connaissance, répartition et conservation des espèces ». Namur, 7 mars.
Sites internet
http://biodiversite.wallonie.be (Portail Biodiversité en Wallonie), le 20 août 2012.
www.cfbocq.be (Le Chemin de fer du Bocq), le 25 juillet 2012.
www.kittycams.uga.edu (Kitty Cams UGA), le 15 août 2012.
www.yvoir.be (Le site communal d’Yvoir), le 2 août 2012.
‐ 92 ‐
Annexe A. Schéma de la gestion de la végétation des abords de voie (Infrabel)
(Source : Circulaire 20 I‐I de 2007 d’Infrabel : Gestion de la végétation le long de la voie).
‐ 93 ‐
Annexe B. Cartes des talus, affleurements rocheux et friches à gérer
‐ 94 ‐
‐ 95 ‐
‐ 96 ‐