« la force musculaire : considérations physiologiques et
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« La force musculaire : considérations physiologiques et biomécaniques »
Nicolas Place Maître d’Enseignement et de Recherche, Institut des Sciences du Sport, Université de Lausanne
Mardi 20 septembre 2016
Introduction 2
BIOMECANIQUE
Organismes vivants Branche de la physique – Etudie les forces (cinétique) et le mouvement (cinématique)
Application des principes mécaniques pour l’étude des organismes vivants
Mardi 20 septembre 2016
Introduction 3
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Qu’est-ce qui est nécessaire dans toutes ces situations ?
Production de force!
Mardi 20 septembre 2016
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• Le muscle: anatomie, production de force, techniques d’investigation, types de fibre
• Facteurs musculaires influençant la force
• Relations de la mécanique musculaire
Mardi 20 septembre 2016 Introduction
Le muscle strié squelettique
Le muscle 7
• + de 600
• ∼ 40% masse corporelle plus grand organe du corps humain
• Moteurs internes du corps humain responsables des mouvements du système squelettique
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Le muscle squelettique
Structure du muscle: vue globale
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Muscle
Faisceau
Fibre (cellule) musculaire
Myofibrille
Sarcomère
Epimysium Périmysium
Myosine
Actine
Noyau
Endomysium
Sarcolemme
Mardi 20 septembre 2016 Le muscle
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La fibre musculaire – myofilaments • Myosine et actine
• Bandes claires et sombres donnent l’aspect strié au muscle
• Sarcomère = unité de base fonctionnelle du muscle • Raccourcissement max d’une myofibrille = somme des
raccourcissements des sarcomères
Mardi 20 septembre 2016 Le muscle
Théorie des filaments glissants
• Travaux de Hugh (structure musculaire) et Andrew (transmission nerveuse) Huxley dans les 50’s
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• Observation des changements des longueurs de bandes au niveau du sarcomère contracté
Hypothèse des filaments glissants en 1954, qui deviendra plus tard la « théorie des filaments glissants »
Huxley H J. Biophys. Biochem. Cytol. 1957
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Le muscle
Théorie des filaments glissants
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Contraction = raccourcissement ⇒ Bande I raccourcie ⇒ Bande H disparait car chevauchement
Changement de configuration du sarcomère
Hugh Huxley, 1954
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Le muscle
Contraction d’une fibre intacte isolée
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Contractions tétaniques 70 hz
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Le muscle
Fonction neuromusculaire
Peripheral component Central component
Motor cortex activation
Descending drive to the Mn
Motor unit activation
Neuromuscular propagation
E-C coupling
Metabolic substrate availability
Intracellular milieu
Contractile apparatus
Muscle blood flow
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• Stimulation transcutanée • Electromyographie de surface (EMG)
RF
VL VM
Investigation de la fonction neuromusculaire
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Investiguer la composante périphérique
Stimulation simple réponse électrique (onde M ou M wave, réponse «motrice») et réponse mécanique (secousse musculaire = ‘twitch’)
10 ms
5 mV
Onde M (potentiel d’action musculaire résultant)
Excitabilité neuromusculaire
200 ms
35 N.m
Secousse musculaire
Couplage E-C
Couplage E-C
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Le muscle
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Niveau d’activation max volontaire (VAL) (%) = [1 - (secousse surimposée / secousse potentialisée)] x 100
Allen et al. Muscle Nerve 1995
1 2 3 4 5 6 Time (s)
0 50
100
150 200 250 300
350 400
0
MVC
Tor
que
(N.m
) Stimulation
Force maximale volontaire
Unités motrices non recrutées ou déchargeant à des fréquences sous-max. (Belanger & McComas, 1981)
Investiguer la composante centrale Dans sa globalité: twitch interpolation technique
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Le muscle
• La plupart des muscles contiennent des fibres de type I et de type II
• La distribution relative dépend de la génétique, de la fonction du muscle et du statut d’entraînement
• Les sprinters ont plus de fibres de type II
Activité physique & type de fibre
• Sportifs d’endurance: + de type I
• Peu de changement avec entraînement (< 10%?)
• Perte des fibres de type II avec le vieillissement
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Facteurs influençant la force 27 Mardi 20 septembre 2016
• Le muscle: anatomie, production de force, techniques d’investigation, types de fibre
• Facteurs musculaires influençant la force
• Relations de la mécanique musculaire
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• Avantage: - plus de fibres dans un même volume force totale peut être plus importante
• Désavantage: - seule une composante de la force de la fibre contribue à la force musculaire - fibres plus courtes moins de sarcomères en série raccourcissement max et vit. max de raccourcissement plus faibles
Muscles pennés
Facteurs musculaires influençant la force
Mardi 20 septembre 2016
Facteurs influençant la force
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Muscles pennés
• Angle de pennation au repos compris entre 0 et 30° peu de «perte» de force car cos 30°= 0.87 (13% de force non transmise)
θ F’ F
• Permet d’avoir plus de fibres dans un même volume
Facteurs musculaires influençant la force
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Facteurs influençant la force
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Kawakami & Fukunaga ESSR 2006
Muscles pennés
Facteurs musculaires influençant la force
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Facteurs influençant la force
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Surface de section musculaire
• Mesure facile pour les muscles à fibres parallèles
• Plus difficile pour muscles fusiformes et muscles pennés
• 2 mesures utilisées dans la littérature:
Surface de section anatomique (ACSA): surface de section perpendiculaire à l’axe longitudinal du muscle
Surface de section physiologique (PCSA): surface de section perpendiculaire à la direction de toutes les fibres du muscle
Facteurs musculaires influençant la force
Mardi 20 septembre 2016
Facteurs influençant la force
Fusiforme Unipenné
Surface de section anatomique
Surface de section physiologique
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Surface de section musculaire
Facteurs musculaires influençant la force
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Facteurs influençant la force
Muscle unipenné vs. bipenné
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Facteurs musculaires influençant la force
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Facteurs influençant la force
Surface de section musculaire
ACSA vs. PCSA
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Facteurs influençant la force
La force maximale développée par le muscle est proportionnelle au nombre de sarcomères situés en parallèle et, par conséquent, à la PCSA, c'est-à-dire à la surface de toutes les fibres sectionnées perpendiculairement à leur direction. La masse musculaire seule ne permet donc pas de prédire la force musculaire maximale d’un muscle donné.
Surface de section physiologique (PCSA) :
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Surface de section musculaire
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Facteurs influençant la force
Hypertrophie musculaire
Augmentation du volume musculaire après entraînement due à une augmentation de la taille des fibres musculaires (hypertrophie) et/ou à une augmentation de leur nombre (hyperplasie)
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Adaptations nerveuses vs. musculaires à l’entraînement de force
Mardi 20 septembre 2016 37 Le muscle
40 Mardi 20 septembre 2016
Le muscle
Saugy et al. Plos One 2013
Un 2ème mot sur la fatigue musculaire ?
41 Mardi 20 septembre 2016
Le muscle
Saugy et al. Plos One 2013
Un 2ème mot sur la fatigue musculaire ?
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Evoked contraction
Voluntary contraction
Voluntary contraction
20% MVC 20% MVC
Neyroud et al. MSSE 2012
Promis, après j’arrête….
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• Le muscle: anatomie, production de force, techniques d’investigation, types de fibre
• Facteurs musculaires influençant la force
• Relations de la mécanique musculaire
Relations mécanique musculaire
Achibald Vivian Hill
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• Focus sur la clairance du lactate après exercice épuisant
• 1922 – Prix Nobel pour la production de chaleur dans le muscle
• 1938 – Relation Force-vitesse
• A étudié beaucoup d’athlètes
A.V. Hill (1886-1977)
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Relations mécanique musculaire
Modèle à 3 composantes avec CES en 2 parties (Shorten 1987)
Le muscle et sa modélisation
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• CC : représente le processus de génération de force (ponts actine-myosine) • CES : 2 parties, une passive résidant dans les structures tendineuses (CES
de Hill), une active localisée au niveau des ponts actine-myosine (d’après le modèle moléculaire de Huxley et Simmons (1971)
• CEP : (i) interaction résiduelle entre prot. contractiles sur muscle inactif (Hill 1968) et (ii) tissu conjonctif, sarcolemme, titine et desmine.
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Relations mécanique musculaire
Relation force-longueur isométrique
• Seule CEP sollicitée… car CC du modèle Hill n’est censée offrir aucune résistance à l’étirement.
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Relation force – longueur passive du muscle isolé
• Au repos : muscle avec des propriétés élastiques MAIS n’obéit pas à la loi de Hooke, car de - en - extensible au fil de l’étirement.
• Force développée est fonction de la longueur musculaire.
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Relations mécanique musculaire
Relation force – longueur passive du muscle isolé
Relation force-longueur isométrique
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• Contribution mécanique de CEP nulle aux alentours de la longueur d’équilibre et augmente au fur et à mesure que l’on augmente la longueur.
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Relations mécanique musculaire
• Rotation de la cheville 6°/ sec, de 10°flexion plantaire à 10°dorsiflexion (Chestworth & Vandervoort Phys Ther 1989)
Relation force-longueur chez l’homme
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Relation moment - angle (passif)
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Propriétés mécaniques chez l’Homme
Relation force – longueur active du muscle isolé et tétanisé
Relation force-longueur isométrique
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• Mesure de la force isométrique maximale développée à chaque longueur
• Relation jusqu’à une limite, avant déchirement des structures
• Au-delà de Lo, apparition d’une tension passive altérant la forme de la relation
• La force croît avec la longueur jusqu’à Lo
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Relations mécanique musculaire
Relation force – longueur active du muscle isolé et tétanisé
Relation force-longueur isométrique
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• Relation parabolique pour CC avec longueur optimale proche de Lo ; déduction de la CEP
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Relations mécanique musculaire
Relation force-longueur isométrique
CC = CC+CEP (Totale) – CEP (passif)
Relation force-longueur isométrique
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Relations mécanique musculaire
D’après Gordon et al. J Physiol 1966
3,65 µm
2,20 - 2,25 µm
2,05 µm
1,65 µm
1,05 µm
Relation force – longueur en termes de filaments glissants Relation force-longueur isométrique
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Relations mécanique musculaire
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Relation moment - angle (actif)
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Propriétés mécaniques chez l’Homme
Relation force-longueur chez l’homme
• Machines de renforcement musculaire récentes came qui fait varier le bras de levier (plus dur aux angles où le groupe musculaire est le plus fort)
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Relation moment - angle (actif)
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Propriétés mécaniques chez l’Homme
Relation force-longueur chez l’homme
Contribution des différents synergistes
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Relation moment - angle (actif)
RF= 2 relations pr 2 angles de hanche
Goubel & Lensel-Corbeil 2003
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Propriétés mécaniques chez l’Homme
Relation force-longueur chez l’homme
La relation force vitesse isotonique
Relation force-vitesse isotonique
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• Expression des propriétés de la relation Force-Vitesse de CC : s’affranchir de la participation de la CEP en plaçant le muscle à une longueur ≤ Lo
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Relations mécanique musculaire
Relation force-vitesse, muscle isolé et in vivo
Relation force-vitesse isotonique
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• La force que peut développer un muscle dépend de sa vitesse de contraction et inversement, sa vitesse de contraction dépend de la charge appliquée (Gasser et Hill, 1924)
• Cette relation entre force et vitesse de contraction est de type hyperbolique pour le muscle isolé (Fenn et Marsh, 1935)
Mardi 20 septembre 2016
Relations mécanique musculaire
F0= Force à vitesse nulle = Force maximale isométrique
V0= Vitesse à charge nulle = Vitesse maximale (vitesse calculée par extrapolation)
C= concavité de la courbe
Relation force-vitesse, muscle isolé et in vivo
Relation force-vitesse isotonique
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Relations mécanique musculaire
Détermination de Vmax
Théoriquement, V0 correspond à la vitesse max de raccourcissement contre une charge nulle. Pb : comment la mesurer contre une charge vraiment nulle ?
2- Slack test
Relation force-vitesse isotonique
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1- Relation force-vitesse hyperbolique proposée par AV Hill
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Relations mécanique musculaire
A.V. HILL Proc. R. Soc. London Ser. B., 126: 136-195, 1938
= b(F0+a) si la vitesse = 0 = a(Vmax+ b) si la force = 0
(F+a)(v+b)=constante
(1) Relation force-vitesse hyperbolique proposée par AV Hill
a et b ont respectivement la dimension d’une force et d’une vitesse
Vmax est extrapolée à partir des équations de la relation Force-Vitesse
Relation force-vitesse isotonique
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Relations mécanique musculaire
Relation force-vitesse isotonique
• Cela évite la construction d’une relation Force–Vitesse : test sur fibre isolée (Edman KA J Physiol 1979)
• Test réalisé en appliquant à une fibre tétanisée isométriquement, une série de détentes rapides d’amplitude variable (Dx) et suffisante pour annuler la production de force en relâchant complètement la fibre (slack)
• On mesure alors le temps nécessaire (Dt) pour que la fibre compense le « slack » : c’est à dire qu’elle ne soit plus flasque et qu’elle développe à nouveau une tension
• Pendant Dt, on admet que la fibre se raccourcit contre une charge nulle ; pente Dx/Dt permet le calcul de V0.
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(2) Slack test
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Relations mécanique musculaire
∆x
Variations de longueur imposées
∆t Variations consécutives de force
∆t (ms)
∆x (mm) 2,5 2 1,5 1 0,5 0
0 20 40 60
Pente de la relation entre ∆x et ∆t permet le calcul de V0
Slack test
Relation force-vitesse isotonique
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Relations mécanique musculaire
Relation force-vitesse isotonique
• Sur fibre isolée (Edman J Physiol 1979): V0 peu différent de Vmax calculée par extrapolation de la relation F-V de Hill ; confirmé par la suite
• Sur muscle entier : pas d’égalité car Vmax dépend des relations F-V de toutes les fibres présentes dans le muscle alors que le calcul de V0 apprécie essentiellement la vitesse de raccourcissement sous charge nulle des fibres les plus rapides (hypothèse que ces fibres sont les premières à développer une force après le « slack »)
• Soleus de rat: V0 > Vmax de 60% • Soleus de cochon d’inde : Vmax = V0 car muscle homogène
(100% de fibres de type I)
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Comparaison des deux méthodes
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Relations mécanique musculaire
Relation force-vitesse chez l’homme
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Colson et al. JEK 1999
Relation moment – vitesse angulaire
Avant – après entraînement exc. 7 semaines
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Propriétés mécaniques chez l’Homme
Relation Vitesse-Puissance
Relation force(vitesse)- Puissance
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Relations mécanique musculaire
Relation Force-Puissance
Relation force(vitesse)- Puissance
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Relations mécanique musculaire
Le pic de puissance est plus bas pour les fibres lentes.
La vitesse à laquelle le pic est atteint est différente.
Effet du type de fibres
Relation force(vitesse)- Puissance
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Relations mécanique musculaire
Les fibres rapides peuvent générer une puissance où les fibres lentes ne peuvent en générer
Relation force(vitesse)- Puissance Effet du type de fibres
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Relations mécanique musculaire
Pour conclure…
Conclusion 70
• Muscle = tissu très plastique
• Beaucoup de facteurs influencent la force musculaire (longueur, vitesse, type de fibre, état de fatigue, angle de pennation, PCSA, …)
• Ici on n’a (peu) pas évoqué les paramètres nerveux !
• Pour finir, une bonne et une mauvaise nouvelle…
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On commence par la mauvaise…
Tiré de Skeletal Muscle - Form and Function, MacIntosh et al., 2006
Baisse de la force musculaire de ∼1-2% par an après 50 ans (Frontera et al. 2000)
Conclusion Mardi 20 septembre 2016
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… Pour finir sur une note optimiste !
Vandervoort Muscle Nerve 2002
Conclusion Mardi 20 septembre 2016