typologie et dynamique des chênaies vertes en …...c’est à partir des nouvelles orientations...

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Introduction Le chêne vert constitue avec ses 2 000 000 ha un des arbres fores- tiers les plus importants de la région méditerranéenne avec une plus grande extension dans sa partie occidentale. Il est particulièrement abondant en Afrique du Nord, notamment au Maroc et en Algérie où il constitue, avec le pin d’Alep, une part importante du patrimoine fores- tier. En Algérie, sa superficie potentielle est estimée à 1 807 000 ha (BARBERO et QUÉZEL, 1990). En 1955, il occupait encore près de 700 000 ha (BOUDY, 1955). Actuellement il ne couvre plus que 354 000 ha (B.N.E.F., 1984) ou seulement 108 200 ha (B.N.E.D.E.R., 1984), soit une réduction de son aire de 50 % à 85 % en 30 ans. Cette inquiétante régression est déterminée d’une part, par les agressions millénaires du climat méditerranéen et de l’Homme (QUÉZEL, 1976 et 2000) et d’autre part, par l’explosion démographique que connaît actuellement le pays (M.A.T.E., 2000) associée à la péjoration clima- tique de ces dernières décennies (AIME, 1991 ; BOUAZZA, 1991 et DEMMAK et al. 2001), qui accroît dangereusement son exploitation. Le faible intérêt économique que le chêne vert a longtemps représenté aux yeux des gestionnaires malgré son importance indéniable au niveau rural, l’a mis à l’écart de tous les plans de gestion. 117 Typologie et dynamique des chênaies vertes en Algérie par Malika DAHMANI-MEGREROUCHE t. XXIII, n° 2, octobre 2002 Cet article traite des différents groupements végétaux relevant de la dynamique des chênaies vertes en Algérie, et de leurs différents stades de dégradation. Lorsque l’on connait la valeur écologique du chêne vert, en particulier, dans un pays comme l’Algérie, son rôle contre la désertification et la disparition des sols, les résultats de cette analyse ne peuvent qu’aider les gestionnaires à mieux appréhender la situation.

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Introduction

Le chêne vert constitue avec ses 2 000 000 ha un des arbres fores-tiers les plus importants de la région méditerranéenne avec une plusgrande extension dans sa partie occidentale. Il est particulièrementabondant en Afrique du Nord, notamment au Maroc et en Algérie où ilconstitue, avec le pin d’Alep, une part importante du patrimoine fores-tier. En Algérie, sa superficie potentielle est estimée à 1 807 000 ha(BARBERO et QUÉZEL, 1990). En 1955, il occupait encore près de700 000 ha (BOUDY, 1955). Actuellement il ne couvre plus que354 000 ha (B.N.E.F., 1984) ou seulement 108 200 ha (B.N.E.D.E.R.,1984), soit une réduction de son aire de 50 % à 85 % en 30 ans. Cetteinquiétante régression est déterminée d’une part, par les agressionsmillénaires du climat méditerranéen et de l’Homme (QUÉZEL, 1976 et2000) et d’autre part, par l’explosion démographique que connaîtactuellement le pays (M.A.T.E., 2000) associée à la péjoration clima-tique de ces dernières décennies (AIME, 1991 ; BOUAZZA, 1991 etDEMMAK et al. 2001), qui accroît dangereusement son exploitation. Lefaible intérêt économique que le chêne vert a longtemps représenté auxyeux des gestionnaires malgré son importance indéniable au niveaurural, l’a mis à l’écart de tous les plans de gestion.

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Typologie et dynamiquedes chênaies vertes

en Algérie

par Malika DAHMANI-MEGREROUCHE

t. XXIII, n° 2, octobre 2002

Cet article traite des différentsgroupements végétaux relevant

de la dynamiquedes chênaies vertes en Algérie,

et de leurs différents stadesde dégradation.

Lorsque l’on connait la valeurécologique du chêne vert,

en particulier,dans un pays comme l’Algérie,

son rôle contre la désertificationet la disparition des sols,

les résultats de cette analysene peuvent qu’aider

les gestionnaires à mieuxappréhender la situation.

C’est à partir des nouvelles orientationsmondiales pour la conservation de la biodi-versité et le développement durable des éco-systèmes que l’intérêt écologique du chênevert est pris en compte dans les programmesde lutte contre la désertification et l’érosiondes sols (B.N.E.F., 1984) ; mais les applica-tions restent très limitées.En fait, la gestion d’un système écologique

passe obligatoirement par une bonneconnaissance de deux de ses composants, laphytocénose (communauté végétale) et lebiotope (dimensions physico-chimiques etspatiales) qui, par leurs caractéristiques sontrévélateurs de l’état de l’écosystème (unitéstructurale et fonctionnelle d’un système éco-logique). C’est dans cette optique, que nousenvisageons l’élaboration d’une typologie deschênaies vertes d’Algérie. La taille du terri-toire étudié permet d’analyser et d’évaluer àdifférentes échelles (régionale, sectorielle etstationnelle) la diversité de la chênaie verteen relation avec celle des milieux climatiqueet édaphique. Une place importante estaccordée à l’action anthropique qui, dansbien des cas, est la plus déterminante quantà la pérennité des écosystèmes.

ApprocheméthodologiqueEchantillonnageL’échantillonnage a porté sur la totalité de

l’aire de répartition du chêne vert en Algérie(Cf. Fig. 1). Le plan d’échantillonnage a

consisté, dans une première étape, à locali-ser, à partir de cartographies de la végéta-tion, l’objet de notre étude. A l’intérieur de cevaste territoire nous avons procédé à unestratification par secteur biogéographique etlocalement en fonction de l’altitude. Le choixde l’emplacement du relevé est fait par lasuite, de manière subjective en veillant aurespect du critère d’homogénéité structurale,floristique et écologique à l’échelle de la sta-tion (GEHU et RIVAS-MARTINEZ, 1981).L'homogénéité structurale est définie par lesdiscontinuités observées dans le plan hori-zontal de la communauté végétale et corres-pond à l'élément structural (au sens deGOUNOT, 1969) ou encore à l'individu d'asso-ciation (au sens de GUINOCHET, 1973).Cette différenciation structurale va dans le

même sens que celle liée aux notions de"manteau" et "ourlet" issues de l'analyse deslisières forestières par TUXEN et son équipe.Suivant cette conception, la plupart desstructures étudiées dans notre dition, corres-pondraient à des manteaux élevés (taillis) oubas (fruticées) et ourlets (herbacés) dont l'ex-tension a été favorisée par une intensedégradation.L'homogénéité vis-à-vis des facteurs du

milieu tient compte quant à elle de l'exposi-tion, de la micro-topographie, des caractèresédaphiques et de l'action anthropozoïque.La taille et la forme du relevé "découlent

de ces exigences d'homogénéité" (GEHU,1987). Il est maintenant admis qu'en régionméditerranéenne, la surface du relevé variede 100 à 300 m2 en forêt, 50 à 100 m2 dansles matorrals, à quelques mètres carrés dansles pelouses. Toutefois dans les zones limites

d'extension de l'essence étu-diée, l'aire de l'échantillonarboré ou arbustif devenu rareest parfois inférieure à celledes ligneux bas, et souvent ladélimitation de la surface durelevé, compte tenu de l'état dedégradation de la végétationétudiée, doit être déterminéeau cas par cas.La forme du relevé varie

également en relation avec lescaractères biologiques duchêne vert et le mode d'exploi-tation donnant lieu à unerépartition en bouquets decépées espacés par des plagesherbacées ou encore en arbresou cépées dispersés au milieude formation herbacée ou de

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Fig. 1 :Aire de répartition duchêne vert en Algérie

Carte internationale dutapis végétal et des

conditions écologiquesau 1/1 000 000

(BARRY et al. 1976),modifiée

ligneux bas. La forme du relevé doit donc «semouler étroitement sur les contours parfoissinueux de la micro-homogénéité station-nelle » (GEHU, 1987, 1993)Le relevé est effectué au printemps, saison

considérée comme étant l'époque optimale devégétation.La réalisation du relevé consiste en une

description :- des caractères généraux de la station :

altitude, pente, exposition, position topogra-phique, lithologie,- des caractères physionomiques et floris-

tiques : type de formation végétale (au sensde IONESCO et SAUVAGE, 1962) recouvrementglobale de la végétation et recouvrement parstrate, liste floristique complétée pourchaque espèce de son coefficient d'abon-dance-dominance d'après l'échelle de BRAUN-BLANQUET, de son type biologique (au sens deRAUNKIAER, 1934) et de son type phytogéo-graphique,- des caractères de la surface du sol : recou-

vrement de la litière, des éléments grossiers,de la roche affleurante et du sol nu. Cettedescription est souvent complétée par unprofil pédologique comportant des descrip-tions morphologiques et physico-chimiques,- l’estimation des paramètres climatiques

(thermiques et pluviométrique) pourl’ensemble des relevés (DAHMANI-MEGREROUCHE, 1996b, 2002) est réalisée àpartir d’une méthode d’interpolation auto-matique, la méthode des « réseaux neuro-naux » (GUIOT et al., 1995).364 relevés phytoécologiques et 147 profils

pédologiques sont réalisés.

Traitement des donnéesL’approche phytosociologique apparaît

comme un outil de diagnostic approprié pourl’élaboration de cette typologie des phytocé-noses et des habitats ainsi que de leur valeurinformative au plan dynamique et écolo-gique.La structuration phytoécologique des chê-

naies vertes est mise en évidence parl’utilisation de méthodes d’analyses multiva-riées : l’analyse factorielle des correspon-dances et la classification hiérarchiqueascendante. Cette analyse hiérarchique deschênaies vertes est fondée sur l’utilisation ducaractère quantitatif « abondance-dominance», qui à notre sens présenterait, par rapportà la présence-absence, une valeur informa-

tive plus importante et assurerait de ce faitune meilleure discrémination des unitésstructurales de végétation et la mise en évi-dence de leur signification dynamique.Les unités ainsi individualisées sont affi-

nées et hiérarchisées par la méthode « zuri-cho - montpelliéraine », des tableaux phyto-sociologiques.Une analyse fine des relations existant

entre phytocénoses, paramètres physico-chi-miques du biotope et les caractères biotiquesintrinsèques (formes de vie des espècesconstituantes) et extrinsèques (actionanthropique) est également entreprise pourmieux cerner les facteurs environnementauxfavorables ou non à la pérennisation de cesécosystèmes.

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Photo 1 (ci-dessous) :Taillis densede chêne vert

Photo 2 (en bas) :Matorral à chêne vertenvahi par l’alfa

Résultats

Diversité des peuplementsde chêne vert

L’étude phytosociologique DAHMANI-MEGREROUCHE, 1984, 1994 et 1997 etDAHMANI-MEGREROUCHE et LOISEL (souspresse) aboutit à l’individualisation de 22associations dont 15 nouvelles et 30 sous-associations (Cf. Tab. I). Sur le plan de lavégétation, le nombre de groupements indivi-dualisés exprime bien la diversité des chê-naies vertes en Algérie, mais la constanteréduction de leur superficie (notamment

celles des ensembles forestiers et préfores-tiers), dévorée par les incendies ou encoregrignotée par le défrichement, la mise en cul-ture, le surpâturage et l'exploitation du boisà usage domestique, les menace de dispari-tion dans un proche avenir, si aucune actionn’est menée pour assurer leur préservation.La figure 2 illustre la distribution des

groupements individualisés sur un référen-tiel intégrant les principaux facteurs déter-minants, tels que mis en évidence parl’analyse factorielle des correspondances. Larépartition des formations forestières (A-B-C), préforestières (D-E-F), matorrals (G-H-B10) et pelouses (I-J-K) est déterminée parun gradient croissant d’aridité climatique et

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Tab. I :Schéma syntaxonomique

des chênaies vertesen Algérie

édaphique et de perturbation anthropique.Cette dynamique généralement régressive setraduit ainsi, par des phénomènesd’embroussaillement (matorralisation),d’envahissement par les espèces steppiques(steppisation) et d’envahissement par lesespèces annuelles (thérophytisation) au sensde BARBERO et al., 1990 b. Cette successiondynamique est réalisée par une substitutionprogressive de types biologiques dominants(phanérophytes, nanophanérophytes, chamé-phytes, thérophytes) et de cortèges floris-tiques différents, mieux adaptés aux nou-velles conditions mésologiques créées par lescontraintes anthropiques et/ou climatiques,comme le montre l’étude de la diversité biolo-gique et phytogéographique des chênaiesvertes (DAHMANI-MEGREROUCHE, 1996a).L’observation majeure qui ressort de cetteanalyse est l’envahissement par les théro-

phytes souvent rudérales qui se substituentprogressivement au cortège forestier originelau fur et à mesure de l’intensification del’aridité et de l’action anthropique.Néanmoins, en milieu forestier, le rôle des

thérophytes dans l’occupation du sol estamoindri malgré leur abondance numérique.Il s’agit, en effet, dans la plupart des casd’espèces peu représentées qui ne modifientpas totalement l’ambiance sylvatique encoreobservée de nos jours. Leur pouvoir envahis-sant se manifeste d’avantage avecl’ouverture des formations végétales, auniveau des matorrals arides et surtout despelouses xériques.Au plan phytogéographique, la flore de la

chênaie verte apparaît comme un ensemblehétérogène, lié à la diversité des climats etdes substrats qu’elle occupe ainsi qu’aux fac-teurs historiques. Ainsi à côté de l’élément

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Fig. 2 :Répartition des alliancesdans le plan des axes 1et 2 de l’AFC globale,espèces-relevés

Légende :A : Lamio numidicae-Cedrion atlanticaeB : Querco rotundifoliae-Oleion sylvestrisC : Balansaeoglaberrimae-QuercionrotundifoliaeD : Junipero oxycedri-Rhamnion atlanticaeE: Genisto tricuspidatae-Calicotomion spinosiF: Calicotomointermediae-Quercion cocciferaeG: Genisto atlanticae-Cistion villosiH: Erinaceoschoenenbergeri-Genistion speciosae :ammoido-genistenionI: Festucion algeriensisJ: Thero-BrachypodionK: SecalionX: Groupementsméridionaux

méditerranéen toujours prépondérant, appa-raissent de nombreux taxa septentrionaux(européens, euro-asiatiques et boréaux)notamment en altitude. Nous notons, égale-ment, au niveau de la plupart des formationsétudiées, le maintien d’un certain tauxd’endémisme au niveau générique, spécifiqueet infra-spécifique, mais leur abondance estfortement affectée par la pression humaine ;ce qui témoigne de l’urgence des actions deprotection à engager pour préserver cettediversité. En effet, cette tendance régressivede la dynamique des chênaies vertes se tra-duit par l’importance progressive del’élément pluri-régional qui tend à uniformi-ser et banaliser la flore et la végétation.L’ouverture du milieu semble parfois favo-

riser la diversité et l'endémisme comme nouspouvons le constater dans les matorrals. Denombreux chaméphytes et nanophanéro-

phytes endémiques viennent, en effet, pro-gressivement se substituer au chêne vert etaux nombreuses hémicryptophytes qui l'ac-compagnent dans les structures forestières.Ainsi l'action humaine pourrait apparaître àce niveau comme un facteur de diversifica-tion des paysages végétaux méditerranéenset de la richesse floristique (BARBERO et al.,1984).Mais il semble exister un seuil à nepas dépasser, dans la mesure où une pres-sion grandissante liée à l'essor démogra-phique et à une exploitation abusive aboutiten définitive à une aridification du milieu etpar voie de conséquence à une réduction dela biodiversité. On observe, en effet, une dis-position à la mise en place de formations àtendance monospécifique et à cortège floris-tique banal dominé par les éléments pluriré-gionaux altérant ainsi le patrimoine phyto-génétique.

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Fig. 3 :Répartition des syntaxons en fonction

du bioclimat et de la continentalité

Légende :L : Lamio numidicae-Cedrion atlanticae

B : Balansaeo glaberrimae-Quercion rotundifoliae

Q : Querco rotundifoliae-Oleion sylvestrisG : Genisto tricuspidatae-

Calicotomion spinosiI : Calicotomo intermediae-

Quercion cocciferaeJ : Junipero turbinatae -

Rhamnion atlanticaeS : Erinaceo schoenenbergeri-

Genistion speciosaeA: Genisto atlanticae - Cistion villasi

F : Festucion algeriensisT : Thero-Brachypodion

N : Secalion

- - - - - - - Querco - oleion------------ Balansaeo - Quercion

Lamio - Cedrion

Typologie des chênaies vertesL’étude des chênaies vertes à travers leur

comportement vis-à-vis du bioclimat, dumilieu édaphique et de l’action directe ouindirecte de l’homme, a permis de mieuxcomprendre leur organisation et leur situa-tion actuelle et d’établir une typologie multi-critères que nous résumons par les figures 3et 4.En ce qui concerne la typologie de la végé-

tation, nous retrouvons successivement :En zone littorale et sub-littorale :- à basse altitude, la chênaie thermophile

forestière du Querco rotundifoliae-Oleion syl-vestris BARBERO, QUEZEL et RIVAS-MARTINEZ1981, correspondant aux bioclimats humideinférieur et sub-humide, voire semi-aridesupérieur tempéré et frais. Elle se rencontreencore, de façon relictuelle, dans l’Atlas bli-

déen et les massifs du Chenoua et du Zaccar,sous l’aspect de taillis élevés assez denses àQuercus ilex 1, Phillyrea latifolia, Pistachialentiscus, Arbutus unedo et lianes abon-dantes (Pistacio lentisci-Quercetum rotundi-foliae DAHMANI,1997) ou de taillis élevésdenses à Quercus ilex, Pistachia terebinthus,Phillyrea latifolia, Quercus coccifera, dansles monts du Tessala et de Tiaret où ellereprésente le plancher du méso-méditerra-néen. La composante floristique de cette chê-naie à base d'espèces pour la plupart scléro-phylles, rejetant de souche, témoigne de lafaible fréquence des pertubations à sonniveau. Toutefois sa faible extension (frag-ments généralement isolés) souligne sa vul-nérabilité. Sa dégradation se traduit, dansl’Algérois, par l’apparition de chênaies préfo-restières du Genisto tricuspidatae-Calicotomion spinosi DAHMANI, 1997, plus

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Fig. 4 :Répartition des sols en fonctiondu bioclimat et de la continentalité

Légende :

• Sols bruns fersiallitiques

•• Sols rouges fersiallitiques ( = caillouteux)

Sols mélanisés fersiallitiques ± humifères

Sols mélanisés fersiallitiques recarbonatés

Sols mélanisés fersiallitiques tronqués

! Sols calcimagnésiques humifères

!! Sols bruns calciques

!! Sols bruns calcaires

Rankers d’érosion

— Sols d’apport colluvial

• Lithosols

1 - Nomenclatured’après QUEZEL et SANTA (1962-1963)actualisée par GREUTERet al. (1984,86,89) et KERGUELEN (1994).

étendues et représentées par des taillismoyens à chêne vert, Calicotome spinosa,Ampelodesmos mauritanica, Genista tricus-pidata, ainsi que cistes de montpellier et àfeuilles de sauge, qui indiquent la naturesiliceuse du substrat et la fréquence desincendies (Cisto salviifolii-Quercetum rotun-difoliae ericetosum arboreae DAHMANI,1997).Ainsi, les taillis du Pistacio-Quercetum setrouvent, suite à des incendies répétés, enva-his par des espèces de stratégie « r » au sensde PIANKA (1970), plus résistantes et à fortpouvoir de renouvellement (« matorrali -sation »). En Oranie, le Cisto-Quercetum estremplacé par des formations vicariantes(Calicotomo intermediae-Quercetum rotundi-foliae DAHMANI, 1997) relevant duCalicotomo intermediae-Quercion cocciferaeDAHMANI, 1997) et constituées par chênevert, Calicotome villosa et doum(Chamaerops humilis L.).

En altitude lui succède la chênaie fores-tière méso et supra-méditerranéenne ratta-chée au Balansaeo glaberrimae-Quercionrotundifoliae BARBERO, QUEZEL et RIVAS-MARTINEZ 1981, alliance qui coïncide globale-ment avec les conditions écologiques opti-males pour le chêne vert et qui s’étend enfait depuis le domaine sub-littoral jusqu’aucontinental, couvrant ainsi les bioclimatshumide, sub-humide et même semi-aridesupérieur dans les variantes fraîche etfroide. Il s’agit de l’aire potentielle actuelle.Les études pollenanalytiques et paléoanthra-cologiques (REILLE, 1977 ; PONS, 1984 ; PONS

et THINON, 1987 ; REILLE et PONS, 1992) ontdémontré, en effet, le rôle de l’homme dansl’apparition et l’extension du chêne vert audétriment des chênes caducifoliés en Afriquedu Nord et dans toute la partie occidentaledu bassin méditerranéen, dans les régionssoumises au climat sub-humide et humide.Ainsi, le chêne vert ne serait climacique quesous climat semi-aride (REILLE et PONS,1992). Cette hypothèse est confortée par laréinstallation des chênes caducifoliés obser-vée en divers endroits suite à une diminutionde la pression anthropique. Dans ce cas,l’aire climacique du chêne vert se trouvecompromise par l’enrésinement par le pind’Alep qui tend à prédominer dans l’Atlassaharien et même au Nord en zone tellienneoù il est favorisé dans les opérations dereboisement en raison de sa croissance plusrapide ainsi que par les incendies répétés(espèces «expansionniste» BARBERO et al.,1989). Selon KADIK (1983), «les facteurshumains semblent à l’origine d’une transla-

tion de l’aire du pin d’Alep du Sud vers leNord». Dans l’Atlas saharien, le pin d’Aleppar son pouvoir de moduler sa croissance enfonction de la distribution spatiale et tempo-relle des précipitations et d’éviter le dessè-chement par une régulation stomatique de latranspiration (SAFAR, 1994), ainsi que parson fort pouvoir de dissémination (BARBERO

et al., 1989), constitue une redoutableessence concurrente à basse et moyenne alti-tude. Sa sensibilité aux basses températureshivernales limite néanmoins son extensionen altitude.

En zone sub-littorale, l’alliance Balansaeo-Quercion est représentée par la chênaiemésophile mésoméditerranéenne à chênevert - Cytise (Cytiso villosi-Quercetum rotun-difoliae DAHMANI 1997), très développée dansl’Atlas blidéen, sur substrat siliceux, maisretrouvée, également dans le massif duZaccar et le versant Nord du Djurdjura.L’abondance à son niveau d’espèces méso-philes, peu inflammables, rappelantl’ambiance des chênaies caducifoliées tellesque Acer obtusatum, Acer opalus, Prunusavium, Prunus insititia, Crataegus laciniataCrataegus monogyna, souligne son degré deconservation, malgré une action anthropiquetoujours présente. Sur substrat calcaire, elleest remplacée par le Balansaeo glaberrimae-Quercetum rotundifoliae, chênaie vertemésophile débordant largement sur l’étagesupra-méditerranéen où règne égalementune ambiance sylvatique peu favorable àl’extension des feux attestée par la présencede Lonicera etrusca, Carum montanum,Doronicum atlanticum, Geranium malviflo-rum, Geranium atlanticum, Lamium flexuo-sum, Lamium longiflorum, Luzula nodulosa,Prunus insititia, Ranunculus spicatus,Stachys mialhesi... mais les fortes pentes larendent plus sensible à l’action anthropique.

La dégradation de ces deux types de chê-naies favorise le développement de taillis duGenisto tricuspidatae-Calicotomion spinosiDAHMANI 1997 représentés par le Cisto salvi-folii-Quercetum rotundifoliae juniperetosumet saturejetosum vulgaris (taillis à Quercusilex, Ampelodesmos mauritanica et Genistatricuspidata dont la nature siliceuse du sub-strat est soulignée par l’abondance de Cistussalvifolius, Cistus monspeliensis etLavandula stoechas) ou encore par leCalicotomo spinosi-Quercetum rotundifoliaeampelodesmetosum DAHMANI 1997, sur sub-strat calcaire (taillis de chêne vert, calico-tome, diss, marqués par la présenced’espèces plus exigeantes sur le plan ther-

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mique telles que Pistacia terebinthus,Jasminum fruticans, Spartium junceum etorganisés en bouquets espacés au sein depelouses thérophytiques). Notons la faiblediversité des matorrals septentrionaux, liéevraisemblablement à l’action uniformisatricedes incendies répétés (BARBERO et al., 1992).

Le contact avec le cèdre est observé dans lemassif de Chréa et de l’Ouarsenis, au niveaude l’association Balansaeo glaberrimae-Cedretum atlanticae QUEZEL, BARBERO etBENABID 1987 correspondant à une formationmixte à cèdre-chêne vert de moyenne alti-tude où persistent encore les caractéristiquesdu Balansaeo-Quercion, alliance à laquelleelle s’intègre.

En zone semi-continentale sub-humidefraîche à froide, on retrouve encore leBalansaeo-Quercetum notamment au niveaude l’Ouarsenis et de Guenzet-Bougaa, maisc’est la chênaie verte mésoxérophile àQuercus ilex, Juniperus oxycedrus,Balansaea glaberrima, Silene italica subsp.patula, Festuca triflora, Bunium alpinum...(Festuco triflori-Quercetum rotundifoliaeDAHMANI 1984) qui domine dans les monts deTlemcen et plus localement dansl’Ouarsenis. Dans les monts de Tlemcen,cette association garde un aspect forestiermarqué par la présence d’espèces exigeantescomme Viburnum tinus, Ruscus aculeatus...Par contre, dans l’Ouarsenis, elle est en voiede matorralisation et les espèces précédentessont remplacées par Pistacia terebinthus,Jasminum fruticans, Calicotome spinosa,Genista tricuspidata, plus héliophiles etrévélant une action anthropique plusintense. C’est sous cet aspect médiocre que leFestuco-Quercetum se retrouve de façon trèslocalisé dans le semi-aride supérieur frais,au niveau des monts de Daïa et de Saida.Mais le plus souvent, cette chênaie forestièrea disparu cédant la place à des taillis desGenisto-Calicotomion dans le sub-humidefrais, voire à des pelouses du Thero-Brachypodion (Filago spathulatae-Plantaginetum lagopi DAHMANI 1997). Dansle semi-aride frais, la dégradation, générale-ment plus poussée, favorise le développe-ment de matorrals xériques du Genistoatlanticae-Cistion villosi DAHMANI 1984mieux adaptés à des conditions plus contrai-gnantes d’aridité et de surpâturage. Cettealliance est représentée, dans un premiertemps, par des taillis très clairs à chêne vert,genévrier oxycèdre (Centaureo tenuifoliae-Genistetum atlanticae DAHMANI 1984) ou destaillis sous-futaie de pin d’Alep, chêne vert

(Helianthemo racemosi-Genistetum atlanti-cae DAHMANI 1984) accompagnés d’espèces dematorrals telles que Genista atlantica,Cistus villosus, Thymus munbyanus,Rosmarinus eriocalyx, Stipa tenacissima,qui, à un stade plus avancé de dégradation,se substituent complètement aux arbresannonçant ainsi une steppisation progressive(Helianthemo pilosi-Thymetum munbyaniDAHMANI 1984). Le stade ultime est repré-senté par des pelouses xériques des Thero-Brachypodion (Echinario capitatae-Euphorbietum falcatae DAHMANI 1997).

En situation plus alticole, à la dégradationdu taillis des Genisto-Calicotomion succèdentles matorrals de l’ammoido atlanticae-genis-tenion microcephalae DAHMANI 1997, repré-sentés notamment par des matorrals bas àdiss, calicotome, genêt tricuspide, astragale(Astragalo monspessulani-Genistetum tricus-

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Photo 3 : Matorral xérique à chêne vert, genévrier rouge,alfa de l’Atlas saharien

pictatae DAHMANI 1997) dans les massifs deBougaa-Guenzet sur substrat marneux etpar des fruticées à genêt tricuspide accompa-gnées de nombreuses espèces nitrophiles desStellarietea mediae et autres thérophytes(Coronillo minimae-Centaureetum parviflo-rae DAHMANI 1997) dans l’Ouarsenis. Cesderniers types de matorrals sont toutefoisplus répandus en zone méridionale.

Enfin en zone continentale essentiellementsemi-aride froide à très froide, nous remar-quons une plus forte dégradation de la chê-naie verte dont l’aspect forestier (Festuco-Quercetum) ne subsiste que dans quelquesmassifs du Hodna (Maadid, BouTaleb) etplus localement, dans l’Atlas saharien :Belezma, Aurès, Sud de Bou Saada (Dj.Fernane, en situation ripicole) et El-Bayadh(Dj. Touilet Mekna). Dans ces régions,l’exploitation intensive durant le début dusiècle ajoutée aux délits de la populationmontagnarde actuelle (coupe, émondage,pacage, ...) sont venus à bout des «bellesfutaies de chêne vert dont il ne reste que desvestiges, ...» (ABDESSEMED, 1984). En effet,cette chênaie est souvent remplacée, dans lesmassifs du Tell constantinois, par des mator-rals de chêne vert, genévrier oxycèdre, cali-cotome, diss, avec ou sans pin d’Alep(Sideritido incanae-Cistetum cretici DAHMANI

1997) dynamiquement très proche des for-mations préforestières des Pistacio-Rhamnetalia RIVAS-MARTINEZ, 1974. Dansl’Atlas saharien, elle est relayée par desmatorrals arborés présteppiques à genévrierrouge et oxycèdre, chêne vert, alfa, rattachésprovisoirement au Junipero-RhamnionQUEZEL et BARBERO, 1986 (Pistacio-Rhamnetalia) et surtout par des matorralsmoyens de l’ammoido-genistenion, notam-ment ceux arborés à pin d’Alep et chêne vert,où dominent des nanophanérophytes desgenres : Genista, Rosmarinus, Globularia(Genisto microcephalae-Rosmarinetum offici-nalis DAHMANI 1997). Actuellement cesmatorrals représentent souvent des stadesde maturation optimale de la végétationdans ces zones arides.

L’intensité du pâturage et les coupes, asso-ciée à l’aridité climatique, favorisentl’extension de matorrals xériques, plus résis-tants, à alfa, romarin avec ou sans genévrieret chêne vert structurés en mosaïque avecdes pelouses xériques du Poo bulbosae-Brometum rubentis DAHMANI 1997(Stellarietea mediae) et qui préludent àl’installation de la steppe à alfa.

En situation plus alticole, on observe plu-

tôt l’installation de matorrals bas duCoronillo minimae-Centaureetum parvifloraeDAHMANI 1997, où, à côté des nanophanéro-phytes et chaméphytes (Genista, Astragalusnumidicus, Centaurea, Coronilla...), abon-dent des hémicryptophytes épineuses refu-sées par le bétail et des thérophytes plus oumoins nitrophiles.

Ces matorrals mordent dans le sub-humide, jusque dans l’aire de la cédraie(Lamio numidicae-Cedrion atlanticaeABDESSEMED, 1981) marquant la limite supé-rieure de la chênaie verte. En effet, le chênevert cohabite encore avec le cèdre au niveaudu Cedro atlanticae-Quercetum rotundifoliaeABDESSEMED, 1981. Mais, au fur et à mesurede la prédominance du cèdre, il végète ensous-bois dans le Ranunculo spicati-Cedretum atlanticae, ABDESSEMED 1981.

En limite méridionale, au Sud de la ligneAflou-El Bayadh, le chêne vert n’apparaîtplus que de façon sporadique au milieu dematorrals très clairs à genévrier rouge, pis-tachier de l’Atlas, romarin et alfa, relevantvraisemblablement des Ephedro-Juniperetalia QUEZEL et BARBERO, 1981,organisés en mosaïque avec des formationsdes Lygeo-Stipetea Br.-Bl. Et de BOLOS, 1957et des Thero-Brachypodietalia RIVAS-MARTINEZ, 1977.

Ce schéma (Cf. Fig. 3) de la zonation deschênaies vertes en fonction des conditionsclimatiques et de leur dynamique, se super-pose dans l’ensemble à celle des sols, repré-sentée par la figure 4.

En zone littorale humide, tempérée, lessols rouges fersiallitiques se limitent auxvestiges de chênaies forestières thermo-philes. Très souvent, ces sols sont érodés,suite à l’ouverture de la végétation (fré-quence des incendies, défrichements) don-nant lieu à la mise en place de sols d’apportcolluvial en bas et mi-pente ou de lithosols.

En zone sub-littorale humide et sub-humide, on observe une dominance de solsfersiallitiques 2 décarbonatés, correspondantà la chênaie forestière mésophile très éten-due dans l’étage mésoméditerranéen. Latopographie accidentée des massifs septen-trionaux et les fortes pentes font que sou-vent, ces sols forestiers sont remaniés parl’érosion. Toutefois, les conditions clima-tiques favorables et le couvert forestierdense, permettent la mise en place d’un hori-zon humifère plus ou moins épais. Ces solsainsi «rajeunis», à profil plus ou moinscaillouteux, gardent des qualités trophiques

126

2 - La nomenclature des sols adoptée

est celle du référentiel de DUCHAUFOUR (1995),

inspiré de la classificationfrançaise de 1967.

encore élevées, même sous formation préfo-restière. On y observe, dans de rare cas, unerecarbonatation donnant un sol calcimagné-sique humifère.

Malgré l’équilibre apparent actuel, la des-truction de la végétation aurait des consé-quences dramatiques, en raison des fortespentes.

En altitude, le contact cèdre-chêne vertapparaît sur des sols de type ranker 3. Cesderniers sont observés également à plusbasse altitude (ranker d’érosion ou de pente)à la faveur de conditions stationnelles parti-culièrement fraîches et humides, respon-sables de la lente évolution de la matièreorganique.

En zone semi-continentale, on notel’apparition du mécanisme de mélanisationdes sols 4 qui tend à se généraliser dans lesemi-aride, en même temps que progresse lacarbonatation.

La simultanéité de ces deux processuspédogénétiques est également observée dansles sols du Maroc dans des conditions ana-logues (MICHALET, 1991).

Les sols rouges et bruns fersallitiques ten-dent, par contre, à se cantonner dans leszones les mieux conservées. La dégradation,là aussi, se traduit par l’apparition de solsfersiallitiques tronqués et de rendzines 5 plusou moins humifères, voire de lithosols.

En zone continentale semi-aride, les solscarbonatés deviennent plus fréquentsnotamment les sols bruns calcaires peuhumifères. Les sols fersiallitiques sont dansl’ensemble mélanisés et plus ou moins tron-qués, avec une tendance à la recarbonata-tion. Sur les sommets sub-humide, subsis-tent encore, sous chênaie forestière, desvestiges de sols bruns fersiallitiques ou desols calcimagnésiques humifères. Cette zonedominée par les formations de matorrals estdonc marquée par l’augmentation de laconcentration de calcaire dans le sol en rela-tion avec la xéricité et une dimunition de lafertilité.

Ainsi du Nord au Sud se succèdent deuxgrands types de sols, fersiallitiques et carbo-natés, avec de nombreux stades intermé-diaires induits par deux processus pédogéné-tiques favorisés par les forts contrastessaisonniers et l’action anthropique :

- la mélanisation qui débute dans le sub-humide sous taillis de chêne vert et se géné-ralise dans le semi-aride sous matorrals.

- la carbonatation qui est de règle en zonearide (HALITIM, 1988; AIME, 1991) mais qui

commence à être observée déjà dans le sub-humide, avec l’ouverture du milieu.

En ce qui concerne le processus de rubéfac-tion 6 que certains auteurs considèrentcomme encore possible actuellement encondition très humides (domaine océanique :MICHALET, 1981), notre analyse macromor-phologique et l’insuffisance des analyses defer, ne nous autorisent pas à avancer d’hypo -thèse. Toutefois, la prise en considération dela couleur des horizons (déterminée à partirdu code MUNSELL), montre que les sols fer-siallitiques des zones semi-arides sont plusrubéfiés (2,5YR) que ceux des zones humides(5YR). S’agirait-il dans ces conditions d’unetendance à la dérubéfaction commel’indiquent AIME (1991) et MICHALET (1991) ?

Il ressort de cette typologie que la ten-dance actuelle des écosystèmes chênaiesvertes à l’échelle de l’Algérie est régressive.Seule la frange septentrionale correspondantaux massifs du Zaccar, de l’Atlas Blidéen, duDjurdjura, des Babors et de façon plus locali-sée dans les Monts de Tlemcen, du Tessalaet de l’Ouarsenis possède encore des poten-tialités au niveau de la végétation et du sol.Ailleurs, végétation et sols forestiers ne sub-sistent que sur les sommets peu accessiblesou encore dans des stations particulièrementfavorables (fond de vallon, ripisylve...). Lesformations de matorrals associés à des solscarbonatés peu humifères, tendent à se géné-raliser, notamment dans le semi-aride et lesub-humide inférieur.

Cette limite dynamique semble coïncidernon seulement avec les conditions clima-tiques (tendance plus aride) mais égalementavec celle de l’occupation historique pluscontinentale (berbère, romaine, ...) del’espace algérien, par rapport à l’actuelle plu-tôt polarisée sur le Nord.

COTE (1984) écrivait à ce propos que «lesplus anciennes sociétés montagnardes sesont installées dans les chaînes atlasiques(Aurès, Monts du Hodna, Atlas saharien)plus ouvertes et plus faciles à défricher», etque «les montagnes telliennes et principale-ment kabyles n’ont été peuplées densémentqu’à une époque plus récente».

Ainsi l’extension du pin d’Alep dans cesrégions se serait faite à la faveur de larégression de l’aire potentielle du chêne vertsous l’effet de l’action anthropique. La trans-gression du chêne vert vers le Nord dansl’aire des chênaies caducifoliées se seraitfaite plus tardivement, avec l’intensificationde l’action humaine (REILLE et PONS, 1992),

127

3 - Sol humifère, désaturé à profil peu différencié, formésur substrat non calcaire de montagne très arrosée4 - Isohumisme au sensde POUGET,1980 ;BOTTNER, 1982 ;DUCHAUFOUR, 1984 et correspondant à unehomogénéisationdu profil organique à origine biologique,associé à un effet rhizosphère5 - Sols carbonatés sur tout le profil, caillouteux6 - Formation d’hématite, responsablede la couleur rouge

action qui, de nos jours, menace à son tour lachênaie verte.

La dégradation de la chênaie verte dansces zones septentrionales est le résultat del’utilisation de l’espace durant ce derniersiècle (défrichement, charbon de bois, pâtu-rage...). Les différences observées dans ledegré de conservation des formations duCentre et Est par rapport à celle de l’Ouest,sont liées, en plus des contraintes clima-tiques, au mode d’exploitation.

Ce bilan quelque peu pessimiste, doit atti-rer l’attention sur l’urgence de freiner cettedétérioration du patrimoine végétal et éda-phique hérité de périodes anciennes et nonrenouvelable dans les conditions actuelles demilieu et encore moins dans les conditions àvenir si l’on tient compte des perspectives dechangement climatique et d’accroissement dela population.

ConclusionCette étude sur les chênaies vertes algé-

riennes a permis d’élaborer une typologie desformations végétales à chêne vert ou aux-quelles il participe. Celles-ci sont la résul-tante de facteurs historiques et actuels qui,en fonction de l’intensité de leur impact, ontmodelé, et modèlent leur architecture etimposent une stratégie adaptative auxespèces constituantes.

Les formations observées actuellement,par leur étendue, leur composition floris-tique, leur diversité et la biologie de leursespèces constituent une importante valeurinformative au plan écologique et dyna-mique, devant servir de base pour orientertout programme d’action visant leur conser-vation et leur aménagement. Le type biolo-gique représente un paramètre synthétiquequi reflète bien l’organisation fonctionnellede la végétation. Son utilisation dansl’évaluation du degré de perturbation etl’appréciation de l’organisation fonctionnelleest très riche d’enseignements.

L’intérêt de l’étude des structures et archi-tectures de végétation en tant qu’élément dediagnostic indispensable à l’engagementd’une politique de gestion est souligné par denombreux auteurs. Ces structures peuventêtre assimilées, à une échelle d’organisationdonnée, à des unités de fonctionnement ou«groupes fonctionnels» au sens de SOLBRIG

(1993). Ces structures s’inscrivent à pluspetite échelle, dans des modèles structuraux

et fonctionnels définis sur la base de critèresbiologiques (fertilité, régénération, crois-sance, ...) et écologiques.

Les ensembles décrits dans ce travail, seplacent, pour la plupart, dans le « modèle derésistance » qui apparaît comme « le mieuxadapté aux stress ; contraintes et perturba-tions » et qui de ce fait, «doit être privilégié»(BARBERO et QUÉZEL, 1989) dans les actionsde restauration.

Les particularités adaptatives du chênevert héritées de son histoire (aptitude às’adapter aux stress hydriques et ther-miques, à s’accommoder de tous les types desubstrat et à résister aux perturbations), luiconfère une valeur écologique devant êtreprise en compte dans l’optique d’une réalisa-tion d’un équilibre écologique, assurant,notamment, un obstacle à la désertificationet à la disparition des sols.

Cette typologie est toutefois loin d’êtreexhaustive. De nombreux sites sont encoremal connus et des mises au point restent àfaire quant au statut définitif des syntaxonsdécrits. Des synthèses sont, à envisager dansle cadre d’une prise en compte globale de cesformations à l’échelle du Maghreb.

Par ailleurs, si la diversité biologique etphytogéographique des chênaies vertes a puêtre appréhendée et leur valeur patrimonialeappréciée, de nombreuses interrogationsdemeurent quant à la taxonomie, la biologieet la chorologie de nombreux taxons.

Des études caryologiques et cytotaxino-miques sont nécessaires pour déceler leséventuels phénomènes de spéciation, ainsique des études sur la biologie de la reproduc-tion pour apprécier les capacités de surviedes espèces, notamment celles qui sontmenacées.

Des surveillances chorologiques par lebiais d’études diachroniques permettrontune identification plus précise des taxons àprotéger et donc une meilleure gestion de labiodiversité. La cartographie chorologiqueréalisée par DJELLOULI (1991) pour lesespèces majeures d’Algérie, pourrait servirde base à des études plus fines.

L’étude écologique, outil également indis-pensable pour la connaissance et la gestiondes chênaies vertes, a souligné l’importancedes facteurs climatiques (précipitations, tem-pératures), édaphiques (réserve hydrique ettrophique) et anthropiques (incendie, surpâ-turage, coupes, ...) dans leur organisation etleur fonctionnement. A l’échelle stationnelle,la prépondérance de l’action anthropique

128

dans la discrimination des groupementsvégétaux est bien mise en évidence, par ledéphasage observé, parfois, entre l’état dusol et l’évolution de la végétation notammentherbacée (DAHMANI-MEGREROUCHE, 1997).Mais il semble que la variabilité climatiqueintra et inter annuelle, soit aussi détermi-nante, notamment en zone continentale etmérite donc d’être analysée pour mieux com-prendre son impact.

La qualité trophique des sols est souventmise en cause dans l’échec de développementd’une essence, mais le volume de sol réelle-ment disponible et la capacité de fissurationdu substrat représentent également descontraintes à ne pas négliger.

Les relations sol-végétation mises en évi-dence par l’analyse de l’horizon de surface sou-vent soumis à l’action anthropique est dans lecas de végétation forestière, apparemmentmoins informative que celle du deuxième hori-zon à fonctionnement plus stable.

Si cette typologie permet de mieux com-prendre l’organisation de la chênaie verte enfonction des contraintes de leurs habitats etdes facteurs exogènes, elle pose, par ailleurs,de nombreuses questions concernant lesmeilleures solutions à adopter pour assurer sapréservation et son aménagement, telles que :! le type de traitement à adopter dans

cette mosaïque architecturale qu’est la chê-naie verte, notamment dans des zones lesplus sensibles ;! les stratégies : - de gestion des processus à l’origine de la

diminution de la diversité," de conservation.L’adoption de solutions appropriées néces-

site le passage obligatoire parl’expérimentation qui, bien que restée trèsponctuelle en Algérie est toutefois assez bienavancée pour les essences majeures dans denombreux pays Nord méditerranéens.

M.D.M.

129

Malika DAHMANI-MEGREROUCHELaboratoire d’écologie végétale,Faculté des sciencesbiologiques,Université des scienceset de la technologieH. Boumediène.BP.32, El-Alia BabEzzouar 16111 AlgerAlgérie.Fax : 213 (2) 24 72 17Courriel : [email protected]

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131

Résumé

Le chêne vert figure parmi les essences forestières les plus importantes de la région méditerranéenne.L’état actuel de ses peuplements en Algérie, la régression de son aire, son importance écologique et lanécessité, dans le contexte mondial actuel, de promouvoir la conservation de la biodiversité et le déve-loppement durable des écosystèmes sont autant d’éléments qui nous ont amenés à envisagerl’élaboration d’une typologie des chênaies vertes en Algérie, qui constituerait la première étape préa-lable à toute stratégie de gestion.L’importance du territoire étudié, a permis d’analyser et d’évaluer, à différentes échelles, la diversité dela chênaie verte en relation avec celle des milieux climatique et édaphique, et d’appréhender les consé-quences d’un dérèglement fonctionnel sur les caractéristiques biologiques et phytogéographiques desphytocénoses (communautés végétales) ainsi que sur les propriétés trophiques (nutritives) et hydriquesdu sol. A ce titre, l’utilisation du type biologique dans l’évaluation d’un degré de perturbation des syn-taxons (groupements) et de leur organisation fonctionnelle, est très riche d’enseignements.L’intégration des syntaxons, dans un cadre bioclimatique et altitudinal défini pour les montagnesd’Algérie, permet d’apprécier leur signification et leur relation dynamique. Par ailleurs, la corrélationstructures de végétation-types de sols dans un cadre dynamique déterminé par l’aridification et l’actionanthropique permet de comprendre les processus pédologiques qui leur sont associés.La typologie multi-critères ainsi obtenue permettrait d’asseoir une politique de gestion efficace de cesmilieux sensibles.

Mots clés : Chêne vert (Quercus ilex L.), typologie, syntaxonomie, étages de végétation, bioclimat, typede sol, Algérie.

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Riassunto

The typology and dynamics or the evergreen holm oak forests in Algeria

The holm oak figures among the most important forest species of the Mediterranean region. The cur-rent state of its stands in Algeria and its ecological importance, as well as the necessity in the presentworldwide context of fostering the conservation of biodiversity and the sustainable development ofecosystems, are factors that, together, have led us to envisage drawing up a typology of holm oakforests in Algeria. This step should constitute the preliminary first stage of any management strategy.The large extent of the area studied enabled us to analyse and evaluate, at different levels, the diver-sity of the holm oak forests in relation to their climatic and edaphic contexts ; also to assess the conse-quences of functional disorder on biological and phytogeographical features of the plant communities(phytocenoses) ; and to evaluate the nutritional properties of, and moisture in, the soil. The utilisationof the biological type in assessing the degree of disturbance affecting a holm oak grouping and itsfunctional organisation is very revealing. The integration of such groupings into the climatic and altitu-dinal classification drawn up for the mountains of Algeria enables us to evaluate their significance andthe dynamics of their relationship. Furthermore, within a given dynamic framework conditioned by thelevel of aridity along with the extent of human activity, the correlation between the structure of plantcover and types of soil enables us to understand the pedological processes associated with them.The typology thus obtained by using multiple criteria should facilitate the design of an effective policyfor managing these sensitive environments.

Key words : Holm oak (Quercus ilex L.), typology, syntaxonomy, vegetation levels, bioclimate, soil type,Algeria.

Tipologia e dinamica dei querceti di lecci in Algeria

Il leccio figura nelle essenze forestali più importanti della regione mediterranea. Lo stato attuale deisuoi popolamenti in Algeria, la regressione della sua area, la sua importanza ecologica e la nessecità,nel contesto mondiale attuale, di promuovere la conservazione della biodiversità e lo sviluppo sosteni-bile degli ecosistemi sono tanti elementi che ci hanno condotto a prevedere l’elaborazione di una tipo-logia dei querceti di lecci in Algeria che costituirebbe la prima tappa preliminare a ogni strategia digestione.L’importanza del territorio studiato, ha permesso di analizzare e di valutare, a scale differenti, la diver-sità del querceto di lecci in relazione con quella degli ambienti climatici e edafici, e di concepire leconseguenze di una irregolarità funzionale sulle caratteristiche biologiche e fitogeografiche delle fito-cenosi (comunità vegetali) come sulle proprietà trofiche (nutritive) e idriche del suolo. A questo titolo,l’utilizzazione del tipo biologico nella valutazione di un grado di perturbazioni dei sintassoni, in unambito bioclimatico e altitudinale definito per le montagne d’Algeria, permette di valutare il loro signi-ficato e la loro relazione dinamica. D’altronde, la correlazione srutture di vegetazione - tipo di suoli inun ambito dinamico determinato dall’aridificazione e l’azione antropica permette di capire i processipedologici che ci sono associati.La tipologia multicriteri così ottenuta permetterebbe di fondare una politica di gestione efficace diquesti ambienti sensibili.

Parole chiavi : Leccio (Quercus ilex L.), tipologia, sintassonomia, stadi di vegetazione, bioclima, tipo disuolo, Algeria.

Summary

t. XXIII, n° 2, octobre 2002