Neurosciences Computationnelles

TP 7 - Localisation de sources sonores

Jonathan Platkiewicz (Jonathan.Platkiewicz@ens.fr)1er avril 2009

Ce TP vise aborder la question gnrale suivante: comment le cerveau localise les sources sonores danslespace ? On va tudier deux modles rpondant trs partiellement cette question, censs correspondre deux organismes: la chouette et la gerbille.

1 Localisation chez la chouette

Figure 1: (a) Shma global de la localisation de sources sonores par la chouette. (b) Shma du modle neuronalde localisation de sources.

Prsentation du modle

On tudie tout-dabord le modle cens rendre compte de la localisation de sources sonores chez la chouette,appel aussi modle de Jeffress [1, 2]. Brivement, le principe de ce modle repose sur la transposition desdiffrences de dlais temporels en diffrences de neurones activs. Par ailleurs, une localisation donne dunesource sonore correspond un dlai donn entre larrive du son loreille gauche et loreille droite. Dunecertaine manire, ce modle est bas sur le mme principe que le modle de Licklider, destin lui rendre comptede la perception de la hauteur (TP n 2).

On considre une chouette et une source sonore situe suffisament loin de la chouette pour pouvoir la con-sidrer linfini. Ainsi, londe sonore qui parvient la chouette est plane et son axe de propagation passe parle centre de la tte de la chouette. On note langle entre laxe de propagation de londe et la perpendiculaire laxe passant par les deux oreilles. On suppose de plus que les deux oreilles de la chouette sont situes de partet dautre du centre de la tte et sont spares par une distance d = 20cm.

1. Tracez le shma de la situation dans laquelle on sest place. En admettant que linstant de rfrencedarrive de londe est prise au centre de la tte (le son arrive arrive linstant t au centre), quel est le dlaientre larrive de londe au centre de la tte et loreille gauche, et entre larrive de londe au centre de la tteet loreille droite ?On appelle le dlai entre larrive de londe loreille gauche et loreille droite (donc la somme des deuxdlais calculs prcdemment): diffrence de temps darrive interaural (DTI). Sachant que la vitesse du son est

1

c = 300m/s, quel est la valeur maximale de ce dlai ? On notera cette valeur maximale delai_max.

A chaque oreille, le son est transform en une srie dimpulsions. Ces impulsions sont transmises desneurones qui reoivent des informations des deux oreilles. La transformation du signal dune oreille au neuroneprend un certain temps, dpendant de la longueur de laxone, ce qui introduit un dlai diffrent pour les deuxsignaux. Si ce dlai correspond la diffrence darrive de londe aux deux oreilles, alors le neurone recevrales deux signaux exactement au mme instant. Si de plus le neurone ragit lorsque les deux neurones sontconcidents, alors lidendit du neurone activ signale la position de la source sonore. Ce modle utilise enquelques sortes le principe des lignes dlais.

Implmentation du modle

Le son est simplement modlis par la superposition de deux sinusodes: son(t) = 10 (sin(2F1t) sin(2F2t))avec F1 = 100Hz et F2 = 777Hz.A chaque oreille, on transforme les sons en impulsions grce un intgre-et-tire:

dx

dt=

son(t delai) x

o

avec x une variable adimensionne, de seuil 1, de rinitialisation 0, et de priode rfractaire 2.5 ms. La

constante de temps o = 1ms. delai correspond aux dlais calculs au 1., et on a donc delai = delai_max

2sin ,

avec = 1 pour lune des oreilles et +1 pour lautre (dpend de la convention pour ). De plus, on vaconsidrer que la source sonore tourne vitesse rgulire autour de la tte de la chouette, autrement dit:

d

dt=

avec = 2 rad/s. On considre ensuite N = 300 neurones reprsents galement par des intgre-et-tire:

dv

dt=

v

o v est une variable adimensionne, de seuil 1 et de rinitialisation 0, et o la constante de temps = 1ms.On suppose de plus que les deux oreilles sont connectes chacun de ces neurones, avec un poids synaptiquew = 0.51 (pour satisfaire 1/2 < w < 1). Les dlais de propagation entre chaque connexion est compris entre 0ms et 1.1 delai_max.

2. Justifiez pourquoi w doit tre prise entre 0.5 et 1. Reprsentez les instants dimpulsion de lensemble deces neurones. On prendra un pas de temps dintgration de 0.02 ms et on pourra simuler le modle sur 1 s.Justifez le rsultat obtenu et expliquez partir de ce graphe, comment est dtermine la position dune sourcesonore dans le modle de Jeffress.

Nb:

Si x=arange(0,10), linstruction x[1:9:2] donne array([1,3,5,7]), et linstruction x[::-1] donnetous les lments de x en ordre invers (du dernier au premier).

2 Localisation chez la gerbille

Le modle de Jeffress destin au dpart modliser la localisation de sources sonores chez lhumain, se rvleen fait un bon modle de localisation chez la chouette, mais nest pas adapt la localisation chez les mam-mifres. En effet, il savre que pour un organisme comme la gerbille, le dlai maximal entre larrive duneonde loreille gauche et loreille droite (donn par d/c) est plus petit que le dcalage temporel minimal entrelarrive des impulsions, venant des oreilles gauche et droite, aux neurones de lolive suprieur (implique dansla localisation des sources sonores). Ainsi, ces neurones ne pourraient jamais rpondre de faon optimale, si lemodle de Jeffress sappliquait pour cet organisme. Pour cela, un autre modle a t propos, reposant sur lafrquence de dcharge relative entre les deux oreilles [4, 3].

La configuration du modle (son, source sonore, disposition des oreilles) et le modle des oreilles sontidentiques au modle prcdent. Cependant, on choisit o = 2ms et on considre maintenant N = 600 neurones,dcrits par le mme modle que prcdemment mais cette fois-ci soumis un bruit blanc gaussien:

2

(a) (b)

Figure 2: (a) Shma global de la localisation de sources sonores par la gerbille. (b) Shma du modle neuronalde localisation de sources.

dv

dt=

v

+

2

(t)

avec = 0.2. On va considrer de plus que la 1re moiti du groupe de neurones appartient lhmisphregauche, et on notera ce groupe hemi_gauche, et la deuxime moiti appartient lautre hmisphre, et seranot hemi_droit. Lune des oreilles (not n 1) est connecte chacun des neurones de lhmisphre gauche,et de faon similaire lautre oreille (note n 2) est connecte chacun des neurones de lhmisphre droit. Lepoids synaptique pour toutes ces connexions est w = 0.5, de plus on suppose dans ce modle quil ny a pas dediffrence dlai entre les connexions. Paralllement, ce rseau de connexions, se superpose un autre rseau deconnexions, caractris par le mme poids synaptique w. Pour ce rseau cependant, loreille n 1 est connecte chacun des neurones de lhmisphre droite, et de faon similaire, loreille n 2 est connecte chacun desneurones de lautre hmisphre. De plus, un dcalage temporel de 1 ms est introduit par rapport au rseauprcdent. Autrement dit, il existe un dcalage temporel dans la propagation de 1 ms entre une connexionarbitraire du 2me rseau et une connexion arbitraire du 1er.

3. Tracez lvolution temporelle des frquences de dcharge, moyennes sur une priode de 20 ms, delhmisphre droit et gauche au cours de la simulation (prendre 0.02 ms pour le pas de temps et 1 s pour ladure de la simulation). Justifiez lintroduction dun terme de bruit dans lactivit des neurones. Commentpeut-on dterminer la position dune source sonore laide dun tel modle? Pourquoi parle-ton de "codagepar population" pour ce modle, et de "codage temporel" pour le modle prcdent ?

Nb:

Pour simuler un terme de bruit blanc gaussien ((t) = 0 et (t)(t) = (t t)), on crit simplement

xi dans lquation o il intervient, et a comme unit second**(-5). Lquation dx/dt = x/ +

2

,

avec bruit blanc gaussien scrit donc avec Brian: dx/dt=-x/tau +sigma*(2/tau)**.5*xi : volt.

M=PopulationRateMonitor(groupe) enregistre le nombre dimpulsions par pas de temps de groupe,avec groupe une population de neurones. M.times donne lensemble des instants de la simulation, etM.smooth_rate(width=1*ms) donne la frquence de dcharge de groupe moyenne sur une fentre detemps de 1 ms.

3

References

[1] L. A. JEFFRESS. A place theory of sound localization. J Comp Physiol Psychol, 41(1):3539, Feb 1948.

[2] P. X. Joris, P. H. Smith, and T. C. Yin. Coincidence detection in the auditory system: 50 years after jeffress.Neuron, 21(6):12351238, Dec 1998.

[3] David McAlpine. Creating a sense of auditory space. J Physiol, 566(Pt 1):2128, Jul 2005.

[4] David McAlpine and Benedikt Grothe. Sound localization and delay linesdo mammals fit the model?Trends Neurosci, 26(7):347350, Jul 2003.

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