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N° d'ordre : 52-95 Année 1995

THÈSE

présentée devantL'UNIVERSITÉ CLAUDE BERNARD - LYON I

Pour l'obtention duDIPLÔME DE DOCTORAT

(Arrêté du 30.3.92)

Par

Sylvie VALENTIN

VARIABILITE ARTIFICIELLE DES CONDITIONS D'HABITAT ETCONSEQUENCES SUR LES PEUPLEMENTS AQUATIQUES :

EFFETS ECOLOGIQUESDES ECLUSEES HYDROELECTRIQUES EN RIVIERE.

Etudes de cas (Ance du Nord et Fontaulière) et approches expérimentales.

Soutenue le 14 février 1995

Jury : M. BOURNAUD

I. COWX

J. GIUDICELLI (rapporteur)

J.M. LEGAY

R. POCHAT (rapporteur)

C. SABATON

Y. SOUCHON

Travaux réalisés dans l'équipe du "Laboratoire Hydroécologie Quantitative"

Division Biologie des Écosystèmes Aquatiques - CEMAGREF

RÉSUMÉ

Les ouvrages fonctionnant par éclusées hydroélectriques provoquent des variations

artificielles du débit, et donc des paramètres physiques de l'habitat, dans les portions de cours

d'eau situées en aval. Cette thèse a pour but d'étudier les conséquences de ces variations sur

les peuplements aquatiques, à partir de l'étude de deux cours d'eau de petite taille (module

naturel inférieur à 5 m3.s-1) et d'approches expérimentales.

L'étude des effets des éclusées in situ repose sur des échantillonnages et mesures

réalisés sur l'Ance du Nord (Haute Loire) et sur la Fontaulière (Ardèche), présentant des

situations différentes et des régimes hydrauliques contrastés. Les peuplements de poissons,

d'invertébrés et d'algues (sur la Fontaulière) ont été étudiés dans les différents secteurs définis

par les aménagements et comparés à des secteurs de référence naturelle, choisis en amont. Les

variations de l'habitat physique expliquent en partie les effets observés sur les organismes

étudiés.

Les réactions comportementales de jeunes poissons (ombres communs et truites fario)

ont été étudiées en chenal artificiel où des variations de débit ont été réalisées pour simuler

des éclusées. Les résultats expérimentaux ont montré l'importance des zones de refuge dans

l'utilisation de l'espace par ces poissons en situation variable.

A la lumière des résultats obtenus, un classement des effets est proposé selon leur

degré d'impact sur les peuplements. De ce classement résulte une hiérarchisation des deux

principales caractéristiques du régime hydraulique artificiel.

Le débit minimum entre les éclusées (débit plancher) constitue le premier facteur

expliquant les effets les plus marqués obtenus in situ. Dans une situation où le débit plancher

était particulièrement faible, les résultats ont mis en évidence une déstructuration des

peuplements et un dysfonctionnement trophique.

La variabilité liée aux éclusées est le deuxième facteur explicatif des effets observés.

Dans les situations où le niveau de débit plancher était plus soutenu, les peuplements n'étaient

pas déstructurés, mais certaines espèces ou stades de poissons (lamproie de Planer, chabot,

ombre commun, jeunes stades de truite fario) sont apparus plus sensibles. Les peuplements

d'invertébrés étaient moins diversifiés et moins spécialisés que dans la situation naturelle.

Les effets d'un régime d'éclusées sont aggravés lorsque la morphologie de la rivière est

dégradée, entraînant notamment une diminution des refuges. Les conclusions sur les risques

encourus par les peuplements des cours d'eau soumis à un régime d'éclusées, aboutissent à des

recommandations pratiques pour la gestion des ouvrages hydroélectriques.

Remerciements

Yves Souchon est à l'origine de cette thèse et en a assuré l'encadrement. Je le remercie vivement de m'avoir

permis de me jeter à l'eau. J'ai pu apprendre à nager grâce à la confiance, à l'aide et au soutien qu'il m'a apportés à

chaque étape de mon travail de recherche.

Monsieur Legay a accepté d'être le directeur de recherche pour cette thèse. Je lui exprime toute ma

gratitude pour l'intérêt qu'il a porté à mon travail depuis de nombreuses années, ainsi que pour les réflexions

scientifiques et les conseils dont il m'a fait profiter tout au long de la rédaction de ce mémoire.

J'exprime toute ma reconnaissace à Messieurs Giudicelli et Pochat qui ont bien voulu être rapporteurs, et à

Monsieur Cowx qui a accepté de venir d'Angleterre pour juger cette thèse. Je remercie également Monsieur

Bournaud pour sa participation au jury et pour les critiques et conseils qu'il m'a apportés après avoir lu un manuscrit

encore très inachevé.

Catherine Sabaton m'a fait également l'honneur de juger ce travail. Elle a été pour moi une complice dans

notre intervention commune lors d'un colloque. Je lui adresse des remerciements amicaux.

Alors que je terminais ma scolarité à L'Ecole Nationale du Génie Rural, des Eaux et des Forêts, j'ai obtenu

un poste au Laboratoire d'Hydroécologie Quantitative du CEMAGREF de Lyon, où j'ai pu nager comme un poisson

dans l'eau grâce au soutien moral et à la bonne humeur de toute l'équipe. Je remercie chaleureusement tous ceux qui,

de bon cœur, ont accepté de mettre leurs nageoires dans l'eau avec moi et qui m'ont apporté leur aide efficace et

enjouée, tout particulièrement Pascal Roger, Michel Philippe, Hervé Capra, Jean-Gabriel Wasson, Vincent

Ginot, Laurence Maridet, Marc Pouilly et Anne Thévenet. Je remercie également Alain Eymar-Dauphin et

Jean-Pierre Chevalier, du Conseil Supérieur de la Pêche, qui ont bien voulu chausser leurs "waders" pour donner un

coup d'anode efficace lors des pêches électriques.

Pascal Breil a été un collaborateur précieux et enthousiaste, et m'a fait profiter de son savoir d'hydrologue

qu'il a su appliquer à des questions biologiques. Je tiens aussi à remercier Marie-Bé Albert et Eric Herouin pour

leur aide en hydraulique, ainsi que Pierre Lambert, José Ribot-Bruno et Thierry Fournier qui ont assuré la lourde

tâche que constituent l'installation et le suivi des stations limnimétriques. Un grand merci également à Colette

Cadiou et Marie-Pascale Baligand pour l'obtention d'articles bibliographiques, même introuvables, et à Michèle

Taillole pour m'avoir fourni stylos, papiers, crayons et sourires. François Vancayseele a assuré la détermination des

invertébrés benthiques et Bernard Faessel et Marie-Claude Roger m'ont fait bénéficier de leur connaissance quasi

illimitée de l'écologie de ces petites bêtes. Les chimistes du CEMAGREF, en particulier Hélène Sanejouand, ont

réalisé les analyses de l'eau.

Je n'aurais pas pu réaliser les expérimentations en chenal artificiel sans l'aide et les compétences de Philippe

Gaudin, Philippe Sempeski, Eddy Beall, Stéphane Glize et Jean-Claude Vignes.

Ces recherches ont été en partie financées par Electricité de France (DER, contrat n° 2K1867), par le

Ministère de l'Environnement (SRETIE n°90207, et SDMAP n°3193) et par le CNRS (programme PIR "habitat-

poisson").

Ce travail aurait été bien plus difficile sans Olivier qui m'a soutenue par sa patience et sa gentillesse

quotidiennes. Enfin, je remercie infiniment ma mère, à qui je dois tout.

i

SOMMAIRE

Chapitre 0 - Introduction.................................................................................................... 3

1. Problématique.................................................................................................................... 32. Gestion par éclusées, définition, intérêt............................................................................. 43. Conséquences .................................................................................................................... 44. Etat des connaissances sur l'effet des éclusées .................................................................. 55. Contexte de l'étude, une recherche finalisée pour l'action................................................ 6

La demande sociale.................................................................................................... 6Vers une aide à la gestion .......................................................................................... 6

6. Démarche scientifique ....................................................................................................... 7Choix des sites ........................................................................................................... 7Contenu de l'étude...................................................................................................... 9

Chapitre 1 - Matériels et méthodes ....................................................................................13

1. Les sites d'étude ................................................................................................................. 131.1. Critères pratiques de choix des sites ................................................................... 131.2. Choix des stations ............................................................................................... 151.3. L'Ance du Nord................................................................................................... 15

1.3.1. Situation géographique et régime hydrologique .................................. 151.3.2. L'aménagement et les stations d'étude ................................................. 16

1.4. La Fontaulière ..................................................................................................... 171.3.1. Situation géographique et régime hydrologique .................................. 171.3.2. L'aménagement et les stations d'étude ................................................. 19

2. Méthodologies employées sur chacun des deux sites........................................................ 212.1. Introduction......................................................................................................... 212.2. Hydrologie .......................................................................................................... 22

2.2.1. Enregistrements des débits sur les stations .......................................... 222.2.1. Description du régime précédant les échantillonnagesbiologiques..................................................................................................... 22

2.3. Paramètres physiques de l'habitat obtenus par la méthode desmicrohabitats.............................................................................................................. 23

2.3.1. Origine et objectifs............................................................................... 232.3.2. Principe ................................................................................................ 232.3.3. Estimation de la capacité d'accueil théorique ...................................... 272.3.4. A propos des courbes de préférence..................................................... 28

2.4. Echantillonnages biologiques ............................................................................. 282.4.1. Poissons ............................................................................................... 282.4.2. Invertébrés............................................................................................ 312.4.3. Epilithon (Fontaulière)......................................................................... 35

3. Expérimentations en chenal artificiel ................................................................................ 37

ii

PREMIERE PARTIEL'Ance du Nord

Chapitre 2 - Echantillonnages, caractéristiques des stations et description durégime hydraulique de l'Ance du Nord ............................................................................. 43

1. Echantillonnages réalisés sur les stations de l'Ance du Nord............................................ 431.1. Echantillonnage des peuplements de poissons ................................................... 431.2. Echantillonnage des peuplements d'invertébrés ................................................. 441.3. Mesures physiques pour la mise en œuvre de la méthode desmicrohabitats ............................................................................................................. 451.4. Mesures physico-chimiques ............................................................................... 451.5. Enregistrements des débits sur les stations 1, 3 et 4........................................... 45

2. Caractéristiques des stations.............................................................................................. 47

3. Description physique des éclusées de l'Ance du Nord ...................................................... 493.1. Les débits............................................................................................................ 49

3.1.1. Hydrogrammes..................................................................................... 493.1.2. Débits classés....................................................................................... 513.1.3. Gradients de débit ................................................................................ 513.1.4. Conclusion ........................................................................................... 53

3.2. Variations des variables physiques - exemples .................................................. 55

Chapitre 3 - Etude des peuplements de poissons de l'Ance............................................. 59

1. Description des peuplements de l'Ance du Nord............................................................... 591.1. Composition des peuplements............................................................................ 591.2. Discussion - conclusion...................................................................................... 64

2. Structure des populations de truite .................................................................................... 672.1. Résultats ............................................................................................................. 672.2. Discussion........................................................................................................... 702.3. Première tentative d'explication à partir de la variabilité des débits -influence du nombre de jours sans éclusées depuis l'émergence sur lescohortes O+. .............................................................................................................. 71

2.3.1. Résultat ................................................................................................ 732.3.2. Discussion-conclusion ......................................................................... 73

Chapitre 4 - Habitat pour la truite fario en fonction du débitet en fonction du temps ....................................................................................................... 77

1. Habitat pour la truite fario en fonction du débit ................................................................ 771.1. Introduction ........................................................................................................ 771.2. Evolution des surfaces habitables par la truite fario dans les stations àprofil transversal encaissé.......................................................................................... 791.3. Evolution des surfaces habitables par la truite fario dans les stations àprofil transversal large ............................................................................................... 811.4. Répartition spatiale des zones favorables - exemple de l'alevin......................... 821.5. Conclusion sur l'influence de la morphologie .................................................... 851.6. Recherche de conditions d'habitat limitant......................................................... 87

iii

2. Variations temporelles de l'habitat pour la truite fario ...................................................... 892.1. Plusieurs techniques pour quantifier globalement les variationstemporelles de l'habitat - Approche méthodologique ................................................ 89

2.1.1. Chroniques SPU(t) ............................................................................... 892.1.2. SPUclassées ......................................................................................... 912.1.3. Variations de SPU à court terme.......................................................... 93

2.2. Analyse des durées continues pendant lesquelles la SPU resteinférieure à un seuil.................................................................................................... 95

2.2.1. Une nouvelle méthode - construction de courbes de DuréesContinues d'Habitat Limintant (DCHL)......................................................... 952.2.2. Application en situation d'éclusées ...................................................... 972.2.3. Comparaison avec les durées continues en régime naturel .................. 97

3. Discussion.......................................................................................................................... 993.1. Evolution des SPU en fonction du débit............................................................. 993.2. Dimension temporelle - apports méthodologiques ............................................. 993.3. Dimension spatiale.............................................................................................. 1003.4. Validité des SPU à débit fort .............................................................................. 1003.5. Importance de l'aptitude individuelle des poissons............................................. 101

Chapitre 5 - Peuplements d'invertébrés benthiques de l'Ance........................................ 105

1. Diversité globale des peuplements .................................................................................... 105

2. Composition taxonomique................................................................................................. 1092.1. Taxons dominants............................................................................................... 1092.2. Analyse des effets spatiaux et temporels ............................................................ 1092.3. Résultats de l'AFC intradate (analyse qualitative de la compositionspécifique).................................................................................................................. 1112.4. Etude de la dispersion des groupes de mobilité ou mode de fixation................. 113

3. Conclusions ....................................................................................................................... 114

DEUXIEME PARTIELa Fontaulière

Chapitre 6 - Echantillonnages, description physique, peuplements depoissons et conditions d'habitat pour la truite sur la Fontaulière ..................................121

1. Echantillonnages réalisés sur les stations de la Fontaulière .............................................. 1211.1. Echantillonnage des peuplements de poissons ................................................... 1211.2. Echantillonnage des peuplements d'invertébrés et d'épilithon............................ 1231.3. Mesures physiques pour la mise en œuvre de la méthode desmicrohabitats.............................................................................................................. 1231.4. Mesures physico-chimiques................................................................................ 1251.5. Enregistrements des débits sur les stations 1 et 2 ............................................... 125

2. Caractéristiques des stations.............................................................................................. 125

iv

3. Description des débits sur la Fontaulière .......................................................................... 127

4. Etude des peuplements de poissons de la Fontaulière....................................................... 1294.1. Composition des peuplements............................................................................ 1294.2. Espèces particulièrement peu abondantes .......................................................... 1314.3. Impact de la crue de septembre 1992 ................................................................. 1314.4. Comparaison avec une étude antérieure ............................................................. 1334.5. Conclusion.......................................................................................................... 1334.6. Structure des populations de truite ..................................................................... 135

5. Habitat pour la truite fario en fonction du débit ................................................................ 137

Chapitre 7 - Peuplements d'invertébrés benthiques et fonctionnementtrophique de la Fontaulière. ............................................................................................... 141

1. Composition taxonomique et diversité des communautés benthiques de laFontaulière............................................................................................................................. 141

1.1. Récupération après la crue sur la Fontaulière..................................................... 1411.2. Diversité globale................................................................................................. 1431.3. Composition taxonomique ................................................................................. 143

1.3.1. Résultats d'ensemble de l'AFC ............................................................ 1451.3.2. Taxons dominants................................................................................ 1491.3.3. Taxons particuliers, caractéristiques d'une station............................... 1491.3.4. Conclusions ......................................................................................... 150

2. Tentative d'explication des différences observées entre les stations par descaractéristiques morphologiques des invertébrés - la taille, le mode d'accrochageet le mode d'alimentation....................................................................................................... 153

2.1. Biomasse individuelle des taxons....................................................................... 1532.1.1. Résultats............................................................................................... 1532.1.2. Discussion............................................................................................ 153

2.2. Mobilité - mode de fixation................................................................................ 1552.2.1. Résultats............................................................................................... 1552.2.2. Discussion............................................................................................ 155

2.3. Structure trophique des peuplements d'invertébrés ............................................ 156

3. Communautés épilithiques et fonctionnement trophique.................................................. 1613.1. Résultats ............................................................................................................. 161

3.1.1. Viabilité des communautés épilithiques .............................................. 1613.1.2. Biomasses algales ................................................................................ 1613.1.3. Lien avec le régime d'éclusées............................................................. 1633.1.4. Analyse qualitative des peuplements................................................... 164

3.2. Discussion........................................................................................................... 1653.2.1. Viabilité des communautés épilithiques .............................................. 1653.2.2. Effets du régime hydraulique sur l'épilithon........................................ 1653.2.3. Fonctionnement trophique ................................................................... 167

4. Discussion-conclusion sur la Fontaulière.......................................................................... 1674.1. Discussion sur la composition des communautés benthiques ............................ 1674.2. Conclusions ........................................................................................................ 169

v

TROISIEME PARTIEApproches expérimentales

Introduction ........................................................................................................................... 173

Chapitre 8 - Expérimentation sur l'ombre commun au stade alevin.............................. 177

1. Matériels et protocole ........................................................................................................ 1771.1. Le chenal............................................................................................................. 177

Description du chenal .................................................................................... 177Dispositif expérimental.................................................................................. 177

1.2. Déroulement de l'expérimentation ...................................................................... 178L'installation des poissons et la période d'acclimatation............................... 178Les éclusées.................................................................................................... 178

1.3. Obtention des résultats........................................................................................ 179Relevé de la position des poissons................................................................. 179Relevé des dévalants ...................................................................................... 179Observations complémentaires ...................................................................... 179Pêche finale.................................................................................................... 179Mesures et modélisation des vitesses de courant ........................................... 181

2. Résultats ............................................................................................................................ 1812.1. Distribution des vitesses et hauteurs................................................................... 1812.2. Réactions des poissons ....................................................................................... 183

Position des poissons ..................................................................................... 183Observations complémentaires ...................................................................... 183Nombre de dévalants...................................................................................... 184Mortalité......................................................................................................... 184

2.3. Résultats de la pêche et fiabilité des observations .............................................. 184Longueur moyenne des poissons pêchés selon les biefs ................................ 184Fiabilité des recensements par observation.................................................... 185

3. Conclusions ....................................................................................................................... 1853.1. Utilisation de l'espace ......................................................................................... 1853.2. Mouvements de dévalaison................................................................................. 186

Chapitre 9 - Expérimentation sur la truite fario au stade juvénile................................. 191

1. Matériels et protocole ........................................................................................................ 1911.1. Le chenal............................................................................................................. 191


1.2. Déroulement de l'expérimentation ...................................................................... 194L'installation des poissons et la période d'acclimatation............................... 194Les éclusées.................................................................................................... 194

1.3. Obtention des résultats........................................................................................ 195Relevé des dévalants ...................................................................................... 195Observations directes ..................................................................................... 195Pêche finale.................................................................................................... 195Mesures des vitesses de courant et hauteurs d'eau......................................... 196

vi


Dévalants relevés à l'aval de chaque bief....................................................... 197Observations directes dans le bief n° 8.......................................................... 198

2.3. Résultats de la pêche finale ................................................................................ 199

3. Conclusions ....................................................................................................................... 2003.1. Effets des éclusées simulées ............................................................................... 2003.2. Influence des parpaings ...................................................................................... 200

Chapitre 10 - Expérimentation sur la truite fario au stade alevin.................................. 203

1. Matériels et protocole........................................................................................................ 2031.1. Le chenal............................................................................................................. 203


1.2. Déroulement de l'expérimentation...................................................................... 204L'installation des poissons ............................................................................. 204La période d'acclimatation ............................................................................. 204Assec accidentel............................................................................................. 205Les éclusées ................................................................................................... 205

1.3. Obtention des résultats ....................................................................................... 205Relevé des dévalants pendant la période d'éclusées ...................................... 205Observations directes..................................................................................... 205Pêche finale.................................................................................................... 206Mesures des vitesses de courant et hauteurs d'eau......................................... 206


Mouvements de dévalaison............................................................................ 207Observations directes dans le bief n° 8.......................................................... 211

2.3. Résultats de la pêche finale et bilan sur la mortalité .......................................... 211

3. Conclusions ....................................................................................................................... 2133.1. Effets des éclusées simulées ............................................................................... 2133.2. A propos de l'origine des poissons ..................................................................... 2133.3. Effet des éclusées la nuit (chapitres 9 et 10) ...................................................... 215

4. En résumé.......................................................................................................................... 215

DISCUSSION GÉNÉRALE

Chapitre 11 - Discussion générale...................................................................................... 219

1. Résumé des principaux résultats, synthèse des effets des éclusées à partir decette étude.............................................................................................................................. 219

1.1. Les différents régimes hydrauliques ................................................................... 2191.2. Les différents effets ............................................................................................ 221

1.2.1. Premier effet - débit minimum faible, avec ou sans éclusées.............. 2211.2.2. Deuxième effet - variabilité liée aux éclusées ..................................... 222

vii

2. Qualité, fiabilité et portée des résultats obtenus ................................................................ 2242.1. Les deux sites étudiés ......................................................................................... 224

2.1.1. Des sites particuliers ............................................................................ 2242.1.2. Des sites complémentaires ................................................................... 2242.1.3. A propos des secteurs de référence ...................................................... 224

2.2. Les plans d'échantillonnage ................................................................................ 2252.3. Les principales méthodes employées in situ ....................................................... 226

2.3.1. Prélèvements biologiques .................................................................... 2262.3.2. Le stade fraie ........................................................................................ 2262.3.3. Enregistrements des débits................................................................... 2262.3.4. Apports et limites de la méthode des microhabitats ............................ 2272.3.5. La mesure des refuges.......................................................................... 228

2.4. Les approches expérimentales ............................................................................ 2302.5. Reflexions sur le protocole global et sur l'étude réalisée in situ ......................... 231

3. Confrontation avec les connaissances bibliographiques.................................................... 2353.1. Les études de cas................................................................................................. 2353.2. Compléments dans la littérature pour les aspects non étudiés............................ 236

3.2.1. Influence de la température.................................................................. 2363.2.2. Effets des variations de débit sur la dérive des invertébrés ................. 238

3.3. Les théories écologiques ..................................................................................... 2393.3.1. Qu'est-ce qu'une perturbation ? ............................................................ 2393.3.2. Un régime d'éclusées peut-il être considéré comme uneperturbation ? ................................................................................................. 2393.3.3. Mécanismes de réponse à une perturbation ......................................... 2403.3.4. Rôle des refuges dans la réponse des écosystèmes .............................. 2413.3.5. Influence de la fréquence des perturbations......................................... 242

4. Perspectives ....................................................................................................................... 2444.1. Approche extensive............................................................................................. 2444.2. Suivi complémentaire d'un site ........................................................................... 2454.3. Approches expérimentales.................................................................................. 246

5. Conclusion générale .......................................................................................................... 247

6. Conclusions pratiques pour une aide à la gestion.............................................................. 2506.1. Eléments de diagnostic ....................................................................................... 2506.2. Définition d'un débit plancher "soutenu"............................................................ 251

6.2.1. A partir d'un pourcentage du module................................................... 2516.2.2. A partir du rapport entre débit d'éclusées et débit plancher ................. 2536.2.3. A partir du maximum de SPU.............................................................. 2536.2.4. A partir des vitesses ............................................................................. 2536.2.5. Conclusion ........................................................................................... 254

6.3. Autres actions possibles sur le régime hydraulique ............................................ 2546.3.1. Action sur la fréquence des éclusées.................................................... 2546.3.2. Action sur le débit maximum d'éclusée ............................................... 2546.3.3. Action sur la rapidité de montée du débit ............................................ 255

6.4. Conclusion pour les gestionnaires - corollaire pratique à la conclusiongénérale...................................................................................................................... 255

Références bibliographiques............................................................................................... 259

Annexes................................................................................................................................. 275

viii

Liste des annexes

Annexe 1Caractéristique de mobilité ou mode de fixation retenupour chaque famille d'invertébrés benthiques de l'Ance ou de la Fontaulière ...................... 275

Annexe 2Densités des différents taxons d'invertébrés déterminés sur l'Ance du Nord........................ 279

Annexe 3Densités des différents taxons d'invertébrés déterminés sur la Fontaulière .......................... 283

naturel pluvio-nival

débit réservé constant

éclusées

(5, 8 ou 12 m 3.s -1 )

débit plancher soutenu

(0,8 m 3 .s -1 )

encaissé

amont aval

usine

barragebarrage

DERIVATION

petit affluent

INV

ER

TÉB

RÉ

SP

OIS

SO

NS

HA

BIT

AT

PH

YS

IQU

E

DÉ

BIT

S

STATION 1 STATION 2 STATION 3 STATION 4

du 7 janvier au 25 août1993du 7 janvier au 25

août1993

RÉGIME

HYDROLOGIQUE

PROFIL

TRANSVERSALencaissé encaissé large

mai 1990 mai 1990 mai 1990 juillet 1990

mai 1990 mai 1990 mai 1990 juillet 1990

septembre 1990 septembre 1990 septembre 1990 septembre 1990

juillet 1991 avril 1991 avril 1991 avril 1991

septembre 1992

septembre 1993 septembre 1993

C1

C2

C3

C4

C5

D1

D2

D3

code campagne

juin 1990 juin 1990 juin 1990

janvier 1991 janvier 1991 janvier 1991 janvier 1991

octobre 1991 octobre 1991 octobre 1991 octobre 1991

Nature et date des échantillonnages

Sites d'étude et échantillonnages - thèse S. Valentin

éclusées

(5, 8 ou 12 m 3.s -1 )


(1 m 3.s -1 )

STATION 1 STATION 2 STATION 3 STATION 4

Premier site : l'Ance du Nord

(0,12 m 3.s -1 )

Deuxième site : la Fontaulière

STATION 1 STATION 2 STATION 3amont aval

usine

usinebarrage DERIVATION

apports latéraux

EP

ILIT

HO

NIN

VE

RTÉ

BR

ÉS

PO

ISS

ON

SH

AB

ITA

T

PH

YS

IQU

ED

ÉB

ITS

STATION 1 STATION 2 STATION 3

du 1er janvier au 1er juillet 1994

C1

C2

C3C4

D1D2

D3

code campagne

Nature et date des échantillonnages

naturel méditerranéen

éclusées

(19 m 3 .s -1 )


(1,3 m 3 .s -1 )

éclusées

(12 à 19 m 3 .s -1 )

débit plancher faible

(0,12 m 3 .s -1 )

PUIS

RÉGIME

HYDROLOGIQUE

Destruction de la dérivation lors de la crue centennale du 22 septembre 1992

éclusées

(19 m 3 .s -1 )


(1,3 m 3.s -1 )

CRUE

août 1991 août 1991

mai 1992 mai 1992 mai 1992

avril 1993 avril 1993 avril 1993

septembre 1993 septembre 1993 septembre 1993

CR

UE

D4D5

août 1991

mars 1993

août 1991

CRUE

D1

D2

D5CRUE

février 1992 février 1992 février 1992

mai 1992 mai 1992 mai 1992

octobre 1992

décembre 1992

mars 1993 mars 1993 mars 1993


mai 1992 mai 1992 mai 1992


Sites d'étude et échantillonnages - thèse S. Valentin

microcentrale

CHAPITRE 0

INTRODUCTION

3

Chapitre 0 - Introduction

1. Problématique

L'étude des réponses des organismes vivants aux variations des facteurs

environnementaux constitue un axe fondamental de la recherche en écologie et permet de

mieux comprendre la répartition des peuplements et des individus dans l'espace et dans le

temps. Le milieu eau courante présente une dimension particulière donnée par le sens

d'écoulement de l'eau. Les organismes se répartissent dans le milieu en intégrant cette

dimension, le débit constituant le principal facteur organisant l'écosystème lotique. Les

fluctuations saisonnières naturelles du régime hydrologique jouent un rôle majeur dans la

structuration de l'écosystème et, par conséquent, les modifications artificielles du débit

peuvent avoir des effets non négligeables. Hynes (1970) évoquait déjà l'importance de la

variabilité hydrologique comme facteur structurant les peuplements lotiques.

L'influence de ce facteur s'exerce à l'échelle des processus géomorphologiques et à une

échelle plus locale sur les caractéristiques hydrodynamiques de l'habitat (Newbury, 1984).

Statzner et Higler (1986) attribuent aux caractéristiques hydrauliques un rôle prépondérant

dans la répartition spatiale des communautés benthiques ; les variations du débit

constitueraient le principal facteur abiotique expliquant la distribution et l'abondance des

communautés aquatiques (Statzner et al., 1988 ; Power et al., 1988 ; Poff et Ward, 1989).

En rivière, de nombreux aménagements ont été construits pour répondre à des

objectifs variés selon les différents usages de l'eau. Parmi ceux-ci, la production

d'électricité s'accompagne d'installations plus ou moins importantes dont l'exploitation

entraîne souvent une modification des régimes hydrologiques en aval. On assiste alors à

une artificialisation des débits avec, par exemple, l'instauration d'un débit constant et faible

dans les secteurs court-circuités par une dérivation. En aval des usines hydroélectriques, la

restitution de l'eau dérivée est parfois irrégulière donnant lieu à des fluctuations

d'amplitude, de durée et de fréquence variables selon les besoins en énergie. Les éclusées

hydroélectriques entraînent des variations rapides, fréquentes et importantes du débit et

donc des caractéristiques hydrodynamiques de l'écoulement (hauteurs d'eau, vitesses du

courant) dans les portions de cours d'eau situées en aval des ouvrages fonctionnant par

éclusées. L'écosystème aquatique est donc soumis à des modifications particulières de

l'écoulement, provoquant des modifications de l'habitat physique des organismes présents

(poissons, invertébrés, algues).

Chaptitre 0 - Introduction

4

2. Gestion par éclusées, définition, intérêt

Les usines hydroélectriques disposant d'un réservoir permettant de stocker

suffisamment d'eau peuvent fonctionner de manière intermittente pour répondre aux

demandes d'énergie à certains moments de la journée. Ce mode de gestion entraîne donc des

lâchers d'eau appelés éclusées hydroélectriques, d'une durée et d'une amplitude variables

selon la demande d'énergie et selon les stocks d'eau disponibles. Elles ont lieu généralement

pendant quelques heures, plusieurs fois par jour, principalement durant les jours ouvrables,

avec des arrêts en fin de semaine.

En France, l'énergie hydraulique vient compléter l'électricité produite par les

centrales thermiques et nucléaires qui fournissent la plus grande partie de la production, mais

qui ne peuvent pas répondre aux fluctuations de la demande. La production d'électricité au

sein des ouvrages hydroélectriques est un point clé dans la gestion globale réalisée par

Electricité De France (EDF). La gestion par éclusées permet d'obtenir rapidement une

énergie mobilisable à moindre coût et d'ajuster instantanément la production à la

consommation. Un recensement des types d'ouvrages gérés par ce mode de fonctionnement a

été réalisé par Lauters (1993) et a permis d'identifier 144 ouvrages d'EDF fonctionnant par

éclusées. En l'absence d'obstacle (grande retenue) ou de gros affluent en aval, les tronçons

influencés dépassent généralement 20 kilomètres (plus de 40 % des ouvrages). Environ 55 %

des sites concernent des rivières petites et moyennes, de module inférieur à 15 m3s-1.

3. Conséquences

Les variations de débit induites sont généralement importantes, brutales et fréquentes.

Leur amplitude est variable en fonction du débit turbiné d'une part et du débit maintenu entre

les éclusées d'autre part. Ce débit (débit plancher ou débit de base) est différent selon les

sites : il peut être naturel ou bien correspondre au débit réservé fixé en aval d'un barrage

selon les ouvrages.

Les fluctuations des paramètres hydrodynamiques en situation naturelle sont souvent

moins brutales, sauf lors de certaines crues dans des types hydrologiques particuliers, et

moins fréquentes car elles ont lieu à un tout autre pas de temps. De très fortes crues peuvent

entraîner des déplacements d'organismes vivants vers l'aval, voire même de fortes mortalités

selon le degré de remaniement du substrat, les refuges disponibles et les capacités des

organismes à les utiliser.

Les éclusées n'atteignent pas les mêmes amplitudes, mais se définissent

essentiellement par la fréquence très élevée des fluctuations. Ces dernières sont susceptibles

d'entraîner des mouvements des organismes à court terme (recherche de refuges) comme le

suggèrent des études en canal artificiel (Heggenes et Traaen, 1988 ; Crisp et Hurley, 1991).


5

Il est essentiel de connaître les effets à long terme sur les populations et sur les assemblages

des communautés afin d'établir un bilan complet des situations d'éclusées.

Dans ce cas comme en situation naturelle, il existe des mécanismes permettant aux

organismes de se maintenir dans le milieu et de répondre à différents niveaux de

variations. Ces mécanismes ont été étudiés et conceptualisés par plusieurs auteurs

analysant la réponse des systèmes à des événements plus ou moins forts, certains étant

définis comme des perturbations (Connell, 1978 ; Ward et Stanford, 1983 ; Webster et al.,1983 ; Power et al., 1988 ; Resh et al., 1988 ; Townsend, 1989 ; Niemi et al., 1990 ; Reice

et al., 1990 ; Poff, 1992).

4. Etat des connaissances sur l'effet des éclusées

Dans la littérature scientifique, quelques études de cas illustrent les effets de

variations de débit dues à des éclusées hydroélectriques, sur différents compartiments de

l'écosystème. Les effets sur la production algale ont été très peu étudiés (Lowe, 1979 ;

Biggs, 1986). Ils ont été davantage décrits pour les invertébrés benthiques, notamment par

Fisher et Lavoy (1972), Trotsky et Gregory (1974), Layzer et al. (1989), Troelstrup et

Hergenrader (1990), Weisberg et al. (1990), Boon (1993). Des études concernent

également les effets sur les peuplements de poissons (Bain et al., 1988 ; Gore et al., 1989 ;

Fraley et al., 1989 ; Niemela, 1989 ; Weisberg et Burton, 1993 ; Gore et al., 1994).

Certains auteurs présentent des résultats sur plusieurs compartiments de l'écosystème

(Brusven et MacPhee, 1976 ; Cushman, 1985 ; Garcia De Jalon et al., 1988 ; Casado et al.,1989 ; Moog, 1993). Les résultats obtenus traduisent souvent une diminution des

abondances ou de la richesse spécifique des peuplements étudiés (invertébrés ou poissons)

dans les tronçons soumis à de fortes éclusées.

A part l'étude de Boon (1993) sur les effets des éclusées sur les invertébrés, aucune

publication ne décrit précisément ces effets sur de petits cours d'eau de module inférieur à

10 m3.s-1.

D'un point de vue plus fondamental, les mécanismes mis en jeu dans l'utilisation de

l'habitat par les organismes aquatiques en situations très variables sont encore mal connus.

Ces questions sont pourtant essentielles dans la compréhension du fonctionnement des

écosystèmes et sont souvent soulevées dans les théories écologiques (perturbation,

variabilité). Cette recherche s'inscrit dans un programme pluridisciplinaire (Souchon et

Gaudin, 1993) cherchant à faire progresser les connaissances en écologie (relations entre

physique et biologique, facteurs déterminant la biodiversité, équilibre des systèmes en

fonction du degré d'anthropisation) impliquant différents organismes de recherche

(CEMAGREF, Université Lyon I, CNRS, INRA).


6

5. Contexte de l'étude, une recherche finalisée pour l'action

Outre l'aspect fondamental de l'étude de la variabilité temporelle des conditions

d'écoulement, cette étude présente un intérêt très appliqué. Elle est entièrement rattachée à

l'un des programmes scientifiques du département "Gestion des Milieux Aquatiques" du

CEMAGREF, "Hydrodynamique et Ecologie. Les déterminants physiques du

fonctionnement écologique des hydrosystèmes d'eau courante" (Souchon, 1994), dont les

objectifs s'inscrivent dans cette double problématique, à la fois de recherche des facteurs

explicatifs des phénomènes observés et d'application pratique avec la mise en place de

méthodes pour la gestion. Ce dernier volet est particulièrement important pour une gestion

intégrée visant à préserver l'intégrité des systèmes aquatiques dans le cadre de l'application

de la loi sur l'Eau de janvier 1992.

La demande socialeLa compréhension des effets des éclusées hydroélectriques est très importante pour

les autorités qui ont en charge de concilier les différents usages de l'eau. Les questions sur

l'impact de ce mode de gestion sont nombreuses et sont au cœur de forts conflits d'usage

entre pêcheurs, riverains, kayakistes et producteurs d'électricité. En Nouvelle Zélande,

Hicks et Jowett (1992) ont étudié l'impact des éclusées sur les populations de truite et sur

la pêche sportive, et proposent des actions correctives pour minimiser les effets observés.

Ce problème n'est pas récent en France. En 1939, Vibert évoquait déjà les

répercussions de ce mode de fonctionnement sur les poissons et des conséquences pour la

gestion halieutique de l'Ain, et exposait la perte économique encourue (Vibert, 1939 ;

1948). L'auteur soulignait en conclusion la nécessité de "fixer une limite aux amplitudes

des variations de niveau provoqué par les éclusées, ainsi qu'à la vitesse horaire de ces

variations de niveau [...] la simple réserve d'un débit minimum est parfaitement

insuffisante." Ces affirmations sont encore d'actualité, car si des progrès ont été réalisés en

ce qui concerne les méthodes de détermination des débits minimums à maintenir en aval

des barrages (Reiser et al., 1989 ; Souchon et al., 1989 ; Sabaton et Miquel, 1993), il n'en

est pas de même pour la gestion par éclusées.

Vers une aide à la gestionLa réponse aux questions posées sur les effets écologiques des éclusées intervient

donc dans la gestion des débits pour les besoins de production d'électricité. La présente

étude doit apporter des éléments pour la compréhension des phénomènes, afin de pouvoir

ensuite proposer des méthodes et des outils destinés à la gestion.

Cette étude est en grande partie incluse dans une convention avec EDF, Direction

des Etudes et Recherche (contrat n°2K1867), ayant pour objectifs de connaître et de

comprendre les effets écologiques d'une gestion par éclusées hydroélectriques à l'aval des

ouvrages (Sabaton et Lauters, 1992). Cette recherche s'inscrit dans un cadre plus général à


7

l'initiative d'EDF, concernant deux autres sites et impliquant d'autres laboratoires sur

plusieurs années. Les résultats de toutes ces recherches seront bientôt disponibles et

pourront alors être réunis avec ceux de notre étude. La compréhension des effets et des

phénomènes mis en jeu devrait permettre d'établir un meilleur diagnostic des sites soumis à

éclusées et de proposer des mesures compensatoires éventuelles. L'objectif final est donc

de fournir des pistes pour classer la sévérité des effets en fonction du type de gestion des

ouvrages hydroélectriques et du type morphologique des cours d'eau (profils,

granulométrie, ...), et de proposer d'éventuelles actions correctives réalistes.

Le Ministère de l'Environnement a également financé une partie de ce travail et

s'intéresse tout particulièrement aux résultats concrets permettant un diagnostic fiable. Les

représentants du Ministère ont en effet à donner un avis sur de très nombreux dossiers

concernant les différents usages de l'eau. Le diagnostic des effets des éclusées est

particulièrement d'actualité dans le cadre des renouvellements de concessions des ouvrages

hydroélectriques dont un grand nombre arrivent à échéance en 1994. L'idéal serait d'aboutir

à une clé de détermination des effets potentiels des éclusées selon les cas rencontrés.

6. Démarche scientifique

Choix des sitesUne des démarches scientifiques possibles adoptée ici pour établir un bilan des

effets des éclusées consiste à décrire in situ les effets globaux sur les biocénoses.

Différentes pistes pour expliquer ces effets peuvent alors être testées, selon les

compartiments de l'écosystème et leurs interactions. Pour mieux connaître les effets des

éclusées, deux cours d'eau de petite taille (module naturel inférieur à 10 m3.s-1) influencés

par ce mode de gestion ont été choisis. Ces deux sites présentent des situations contrastées

(figure 0.1). Ils apportent donc des éléments de réponse complémentaires sur les effets des

éclusées en rivière.

Le premier site, l'Ance du Nord (département de la Haute-Loire), comporte un

secteur amont de référence à régime naturel de type pluvio-nival, un secteur court-circuité

avec un débit réservé faible (1/40e du module) et constant tout au long de l'année et un

secteur aval soumis aux éclusées hydroélectriques, avec un débit plancher relativement

soutenu (environ 1/6e du module). Dans ce secteur aval, l'effet du régime d'éclusées peut

être testé dans un profil transversal encaissé et dans un profil plus large.

Le second site, la Fontaulière (département de l'Ardèche), comporte également un

secteur amont de référence à régime naturel, de type méditerranéen. De grands réservoirs

situés dans le bassin voisin de la Loire apportent de l'eau turbinée par éclusées, restituée

dans la Fontaulière. Les secteurs concernés par les éclusées sur ce site ne comportent pas


8

amon

tav

al

régime naturel pluvio-nival

débit réservé

éclusées

débit plancher

faible

régime naturel méditerranéen

PREMIER SITE DEUXIEME SITEL'ANCE DU NORD LA FONTAULIERE

amon

tav

al

2 types de morphologie

différents

PROFIL ENCAISSE

PROFIL LARGE


2 débits plancher différents

éclusées

DE

RIV

AT

ION

APPORTS D'EAU DE 3 RESERVOIRS DE STOCKAGE DU

BASSIN DE LA LOIRE

usine hydroélectrique

barrage

Figure 0.1. : Schémas de principe des deux sites étudiés et caractéristiques principales.


9

de différence morphologique qui permette d'étudier l'influence de ce facteur. Par contre, ce

site présente des régimes hydrauliques influencés différents. En aval immédiat de la

restitution, le débit plancher est constant et relativement soutenu (1/9e du module), tandis

que plus en aval, le débit plancher est réduit par une microcentrale dérivant de l'eau en

permanence. Une crue centennale survenue au cours de l'étude a entraîné la destruction de

la dérivation de cette microcentrale, réinstaurant dans ce secteur un débit plancher plus

soutenu. Ce site offre donc la possibilité de comparer deux situations de débit plancher,

simultanément dans deux secteurs différents d'une part, et d'étudier l'influence d'une

augmentation du débit plancher sur un même secteur d'autre part.

Contenu de l'étudeSur ces deux sites, des mesures et échantillonnages des paramètres physiques et

biologiques ont été effectués. Les méthodes employées sont exposées dans le premier

chapitre, puis les résultats sont ensuite analysés et discutés pour chaque site, dans

deux parties différentes. Chaque partie traite des résultats concernant les différents

compartiments étudiés, avec des résultats globaux sur les biocénoses et une recherche

d'explication des effets observés. Les questions posées et donc les réponses obtenues

diffèrent entre les deux sites compte tenu de leurs caractéristiques spécifiques respectives.

Des expérimentations réalisées en chenal artificiel exposées dans une troisième

partie permettent d'examiner plus en détail les mécanismes comportementaux

responsables du positionnement de jeunes poissons dans l'espace, en situation hydraulique

variable, contrôlée expérimentalement. A l'aide de ces expérimentations, nous obtenons

des éléments de réponse à des questions soulevées lors de l'analyse des résultats in situconcernant l'utilisation de l'espace par les poissons lorsque les paramètres physiques

varient brutalement et fréquemment.

Une synthèse des résultats obtenus dans les chapitres précédents fait l'objet de

la discussion générale afin d'expliquer les effets liés aux éclusées hydroélectriques et de

proposer un classement des facteurs physiques les plus déstructurants pour le système. Les

résultats obtenus sont également présentés à la lumière des théories écologiques sur la

variabilité des paramètres physiques et sur les perturbations.

CHAPITRE 1

MATERIELS ET METHODES

13

Chapitre 1 - Matériels et méthodes

Dans ce chapitre, chaque site sera tout d'abord présenté afin que le lecteur puisse se

reporter au schéma de fonctionnement et à la localisation des stations lors de la lecture des

parties suivantes et de la discussion finale. Nous exposerons ensuite les différentes

approches employées tout au long de cette étude pour tenter de répondre aux questions

posées. Les matériels et méthodes d'échantillonnage in situ sont, pour la plupart, communs

aux deux sites. Ils sont décrits dans ce chapitre ainsi que les techniques d'analyse des

résultats. Le plan d'échantillonnage correspondant à chaque site (nombre et dates des

campagnes) sera exposé au début de chacune des deux parties suivantes (au chapitre 2

pour l'Ance du Nord et au chapitre 6 pour la Fontaulière).

1. Les sites d'étude

1.1. Critères pratiques de choix des sites

Le choix des sites a été effectué après un repérage de plusieurs cours d'eau soumis à

éclusées, en fonction des objectifs de l'étude exposés précédemment et en fonction de

critères pratiques conditionnant la faisabilité des échantillonnages envisagés.

En pratique, les sites ont été choisis selon plusieurs critères :

- ils sont prospectables à pied avec une largeur du lit de 10 à 15 mètres afin de

pouvoir effectuer les mesures, pêches et prélèvements,

- ils ne subissent pas d'autre perturbation que les modifications du débit (pas de

pollution, pression de pêche modérée),

- le schéma hydraulique est relativement simple (exclut les sites avec barrages

successifs et régime hydraulique complexe),

- ces cours d'eau ont un peuplement salmonicole dominant,

- les secteurs influencés peuvent être comparés à une situation naturelle de

référence, généralement située en amont,

- des stations d'étude doivent pouvoir être définies dans chaque secteur : une station

de référence et des stations perturbées.


14

4 STATIONS :

STATION 1 = REFERENCE

(L=213 m)

STATION 2 = DEBIT RESERVE

(L=109m)

STATION 3 = ECLUSEES

(L=155m)


+ AFFLUENT

(L=105m)

A

Ance du Nord

régime naturel Q = 4,5 m3.s-1

STATION 1

BARRAGE DE

PASSOUïRA

Canal d'amenée

Usine de Moulas

BARRAGE DE

COMPENSATION

DU PLOT

(restitution des

éclusées)

STATION 2

STATION 3

STATION 4

débit réservé Q min = 0,12 m3.s-1

Loire

Andrable

1 km

Q = 5, 8 ou 12 m3.s-1

Q min = 0,8 m3.s-1

(+ Andrable sur station 4)

éclusées

Figure 1.2. : L'Ance du Nord (A), aménagement et stations d'étude.


15

1.2. Choix des stations

Des stations d'étude et de mesures sont choisies au sein de tronçons identifiés en

fonction des aménagements. Leur emplacement est fixé après une description des faciès

d'écoulement des tronçons (Tableau 1.1) selon la définition de Malavoi (1989) afin de

déterminer des stations représentatives de la diversité des écoulements. Les résultats des

mesures effectuées sur une station pourront ainsi être étendus à tout le tronçon.

Tableau 1.1. : Définition des faciès selon les caractéristiques de l'écoulement, d'aprèsMalavoi (1989).

Terminologie Hauteurs d'eau Vitesses Particularités

Mouille fortes faible profil dissymétrique

Chenal lentique fortes faible long faciès rectiligne, profil en U

Plat faibles moyennes faciès très homogène

Radier faibles fortes faciès assez court, parfois oblique

Rapide faibles à

moyennes

fortes substrat grossier

Chenal lotique fortes fortes à moyennes profil en U

Les stations doivent en outre comporter une succession de faciès exprimant

suffisamment la diversité des écoulements du tronçon afin de contenir les habitats

nécessaires aux différentes espèces présentes (poissons et invertébrés) à chaque stade de

leur développement.

Les limites des stations sont également guidées par des contraintes liées aux

méthodes employées et notamment celles du modèle hydraulique utilisé (Pouilly et

Valentin, 1994).

1.3. L'Ance du Nord

1.3.1. Situation géographique et régime hydrologique

L'Ance du Nord prend sa source dans le Puy de Dôme à 1300 mètres d'altitude et se

jette dans la Loire 70 kilomètres plus loin, juste en amont de Monistrol-sur-Loire, à 440

mètres d'altitude, dans le département de la Haute Loire. Le bassin versant couvre une

superficie de 533 km2. Il est constitué en grande partie de roches cristallines et est peuplé

de nombreux conifères dans la partie amont. La rivière n'est pas polluée ; elle est de classe

1A d'après le schéma départemental de vocation piscicole et halieutique de la Haute Loire.

Le régime hydrologique est de type pluvio-nival avec un module de 4,5 m3.s-1, une

période de hautes eaux en hiver et au printemps, et une période d'étiage en été (figure 1.1).


16

Le débit moyen d'étiage (moyenne des débits moyens mensuels des mois les plus secs) est

égal à 0,5 m3.s-1.

J F M A M J J A S O N D0

4

8

12

16

mois

Moy

enne

inte

rann

uelle

des

dé

bits

moy

ens

men

suel

s (m

3 .s-

1 )

Laprat - Ance du Nord

Figure 1.1. : Moyennes interannuelles des débits moyens mensuels (et barres d'écart type) surl'Ance du Nord à Laprat, en amont du barrage de Passouïra, obtenues auprès d'EDF à partird'enregistrements du débit de 1948 à 1990.

1.3.2. L'aménagement et les stations d'étude

Trois secteurs peuvent être distingués en tenant compte de l'emprise de

l'aménagement : un secteur de référence, un secteur court-circuité et un secteur influencé

par les éclusées (figure 1.2).

- Le secteur de référence est situé en amont du barrage de Passouïra (21 m de haut,

50 m de longueur en crête, volume utile de 300 000 m3) et est représenté par la station 1.

Ce secteur est en régime naturel ; une microcentrale localisée en amont de la station 1

fonctionne au fil de l'eau.

- En aval du barrage, un canal apporte l'eau à l'usine hydroélectrique et court-

circuite 9 kilomètres de rivière. Ce secteur est encaissé, situé dans des gorges. La station 2

a été choisie dans la partie située en aval, plus accessible. Le secteur était à sec avant juillet

1987, date à laquelle un débit réservé égal à 1/40e du module (0,12 m3.s-1) a été appliqué,

conformément à la loi relative à la pêche en eau douce de 1984 (article L. 232-5 du Code

Rural). Durant cette étude, le débit de 0,12 m3.s-1 a été constant en dehors des périodes de

crues pour lesquelles le débit naturel dépasse le débit maximum dérivé (12 m3.s-1). Le

débit supplémentaire transite alors par le tronçon court-circuité. De telles surverses ont lieu

une à deux fois par an pendant des périodes généralement assez courtes.

- L'usine de Moulas turbine l'eau par éclusées de 5, 8 ou 12 m3.s-1. Cette usine est

en service depuis 1916, et est exploitée par EDF depuis 1946. La restitution se fait dans un


17

barrage de petite taille (barrage du Plot, 3,3 m de haut, 73 m de longueur en crête

et 20 000 m3 utiles) ou barrage de "compensation". Son effet principal est de permettre

le maintien d'un débit plancher soutenu (0,8 m3.s-1, soit 1/6e du module) entre les

éclusées, tant que le débit entrant en amont est au moins égal à cette valeur. La station 3

est située à 5 kilomètres du barrage du Plot et est distante de 8 kilomètres de la station 4.

Le débit de cette dernière est augmenté par les apports d'un petit affluent, l'Andrable. Le

secteur soumis aux éclusées mesure 20 kilomètres au total jusqu'à la confluence et les

éclusées sont ressenties jusque dans la Loire. Les stations 3 et 4 représentent chacune un

sous-secteur différent d'un point de vue morphologique. La station 3 a un profil transversal

encaissé, comparable à celui des stations 1 et 2, tandis que la station 4 est située dans une

partie plus large, avec un étalement latéral de la surface mouillée à débit fort.

Ce site offre la possibilité d'étudier les effets d'un régime d'éclusées avec un débit

de base soutenu dans deux types morphologiques différents. Le tronçon court-circuité

permet de compléter l'analyse avec une situation de débit stable et faible.

1.4. La Fontaulière

1.3.1. Situation géographique et régime hydrologique

La Fontaulière est un affluent de l'Ardèche amont. Sa source est située dans le haut

bassin de l'Ardèche à 1100 mètres d'altitude. La confluence avec l'Ardèche est à 300

mètres d'altitude. La rivière parcourt 20 kilomètres pour une superficie du bassin versant

de 134 km2, sur des roches d'origine basaltique. La qualité de l'eau est bonne (classe 1A).

Le régime hydrologique est cévenol, c'est-à-dire de type pluvial avec une influence

méditerranéenne donnant lieu à des crues parfois brutales, et un étiage sévère en été (figure

1.3). En amont du principal affluent de la Fontaulière, la Bourges, le module interannuel

est environ de 2,5 m3.s-1, avec un débit moyen mensuel en étiage d'été égal à 0,2 m3.s-1

en moyenne. Ce module passe à 4,7 m3.s-1 en aval de la confluence avec la Bourges, avec

un débit d'étiage (moyenne des débits moyens mensuels des mois les plus secs) de 0,4

m3.s-1.

Durant la période d'étude, une crue centennale a eu lieu sur ce site.

Le 22 septembre 1992, après une période de 24 heures de pluie d'orage en continu, le débit

a augmenté, très rapidement d'après les témoignages locaux, pour atteindre en moins d'une

heure un maximum estimé à 1000 m3.s-1. Une visite de terrain quelques jours plus tard

nous a permis de constater que de gros blocs (certains mesurant plus de 1,5 m de diamètre)

avaient été déposés sur les berges, dans les prés bordant la rivière. Des poissons ont été

piégés, probablement à la descente des eaux, et ont été trouvés morts entre ces blocs.


18

Ardèche

3 STATIONS :

STATION 1 = REFERENCE

(L=89 m)


(L=123m)

STATION 3 = ECLUSEES + usine

(L=83m)

STATION 1

STATION 2

STATION 3

Apports du bassin de la Loirlac d'Issarlès, retenues du et de la Palisse

USINE DE

MONTPEZAT

BARRAGE ET USINE DE

PONT DE VEYRIERES

(1986)

(restitution des éclusées)

Canal souterrain

Fontaulière

Bourges

500 m

Q = 22 m3.s-1

Q = 7 m3.s-1

F

Q = 11,7 m3.s-1


Fontaulière amont

Fontaulière + Bourges

Aval Pont de Veyrières

Q = 19 m3.s-1

Q min = 1,35 m3.s-1

éclusées

Usine du

PradelAval seuil du Pradel


Apports souterrains jusqu'à Pont de Veyrières

Q min = 0,12 m3.s-1 Q max dérivé par usine du Pradel = 7 m3.s-1

éclusées

d'où Q = 12 à 19 m3.s-1

Figure 1.4. : La Fontaulière (F), aménagements et stations d'étude.


19

mois

Moy

enne

inte

rann

uelle

des

dé

bits

moy

ens

men

suel

s (m

3 .s-

1 )

J F M A M J J A S O N D0

4

8

12

16Pré-Latour - Fontaulière

Figure 1.3. : Moyennes interannuelles des débits moyens mensuels (et barres d'écart type)sur la Fontaulière, à Pré-Latour, en aval de la confluence avec la Bourges, obtenues auprèsd'EDF à partir d'enregistrements du débit de1944 à 1986.

1.3.2. L'aménagement et les stations d'étude

L'usine hydroélectrique est située à Montpezat (figure 1.4) et turbine de l'eau par

éclusées depuis sa mise en service en 1954. L'eau provient du bassin de la Loire. Elle est

prélevée dans deux retenues, celle de la Palisse (8 500 000 m3) sur la Loire et du Gage

(3 400 000 m3) sur le Gage et dans le lac naturel d'Issarlès (35 000 000 m3). Le débit

transféré du bassin de la Loire au bassin de l'Ardèche représente 7 m3.s-1 en moyenne.

L'importante réserve d'eau et la capacité de l'usine font de ce site un aménagement d'intérêt

national pour Electricité de France ; il est géré à distance par le Centre Interrégional des

Mouvements d'Energie (CIME) de Lyon. Le régime d'éclusées est moins dépendant que

sur l'Ance du débit naturel entrant dans le barrage car les volumes d'eau disponibles

sont très supérieurs.

L'eau turbinée est rejetée à 3 kilomètres en aval de l'usine par une conduite

souterraine débouchant juste en aval de la confluence avec la Bourges, dans la retenue de

Pont de Veyrières construite en 1985 (capacité utile de 180 000 m3, barrage de 35 m de

haut et de 95 m de longueur en crête). Le débit turbiné à Montpezat varie de 6 à 22 m3.s-1

et est repris à l'usine de Pont de Veyrières sous forme d'éclusées de 4 à 19 m3.s-1. Le débit

plancher est de 1,35 m3.s-1 entre les éclusées. Pendant la période de soutien d'étiage

instaurée du 15 juin au 15 septembre depuis 1988, ce débit est augmenté, dans la limite des

volumes disponibles, afin de maintenir un débit objectif de 3,7 m3.s-1 à Vogüe sur

l'Ardèche (25 kilomètres en aval de la confluence avec la Fontaulière). Le secteur influencé

par les variations de débit en aval de la retenue de Pont de Veyrières mesure 4 kilomètres


20

jusqu'à la confluence avec l'Ardèche à Pont de Labeaume. Les éclusées provoquent des

variations de débit ressenties dans l'Ardèche (Pouilly, 1994).

Du fait de la courte distance entre la Bourges et la retenue de Pont de Veyrières, le

secteur de référence est situé en amont de la confluence avec la Bourges et est représenté

par la station 1. Deux stations ont été choisies dans le secteur soumis à éclusées avec des

régimes hydrauliques différents :

- la station 2 est à 800 mètres en aval du barrage de Pont de Veyrières

- la station 3 est dans la portion court-circuitée par la microcentrale du Pradel avec

un débit plancher plus faible (0,12 m3.s-1) et des éclusées variables selon le

fonctionnement de la microcentrale (débit d'équipement de 7 m3.s-1). La prise d'eau de

cette centrale, au niveau d'un seuil en béton, ne constitue pas un stockage suffisant pour

permettre un fonctionnement propre par éclusées. La centrale turbine donc l'eau lâchée à

Pont de Veyrières. Le débit minimum laissé dans la portion de rivière court-circuitée a été

fixé à 1/40e du module de la Fontaulière pris en amont de la restitution de Montpezat. Ce

débit réservé est maintenu constant tant que le débit arrivant en amont de la prise

d'eau est inférieur au débit d'équipement de la centrale.

La crue centennale de septembre 1992 a détruit le canal de dérivation de la

microcentrale du Pradel qui est en arrêt depuis cette date. Le régime hydraulique de la

station 3 est donc devenu identique à celui de la station 2, avec le même débit plancher et

les mêmes débits d'éclusée. Avant cette crue, les stations 2 et 3 permettent d'étudier

simultanément deux régimes différents, surtout en ce qui concerne le débit plancher

entre les éclusées. Après la crue, le nouveau régime de la station 3 offre la possibilité

d'étudier l'effet de l'augmentation du débit plancher sur la station 3 et de le comparer

avec la station 2.

Ce site présente donc des tronçons soumis à des régimes contrastés, avec des débits

de base et des débits de pointe différents, pouvant être comparés à une situation amont de

référence, en régime naturel.


21

2. Méthodologies employées sur chacun des deux sites

2.1. Introduction

Sur chacune des stations choisies en fonction de leur représentativité du tronçon

étudié (cf § 1.2 et figure 1.5-A étape 1), une description physique et des échantillonnages

biologiques ont été effectués. Pour les deux sites étudiés, les faciès rencontrés ont été

regroupés en trois grands types selon la gamme de vitesse du courant (Tableau 1.1) :

mouille (incluant les mouilles et les chenaux lentiques), plat et radier/rapide (incluant les

radiers, les rapides et les chenaux lotiques).

Les paramètres physiques

Sur chaque station, une description précise des paramètres physiques de l'habitat et

de leur variabilité en fonction des débits a été réalisée pour connaître les effets physiques

des éclusées et pour mieux expliquer ensuite les effets observés sur les peuplements de

poissons et d'invertébrés. Différentes mesures ont été effectuées afin de décrire les stations

en terme de distribution des paramètres physiques comme la granulométrie du substrat et

des paramètres hydrauliques exprimant les conditions locales (vitesses, hauteurs, forces

tractrices). Ces paramètres sont calculés à différents débits à partir des mesures effectuées

in situ grâce à la mise en œuvre des modèles hydrauliques. Les distributions des

paramètres observés et calculés seront étudiées globalement et plus localement afin de

connaître les conditions d'habitat dont disposent les organismes vivants des sites étudiés.

Ces résultats sont ensuite utilisés dans la méthode des microhabitats permettant une

estimation des capacités d'accueil théoriques potentielles pour la truite fario à partir des

exigences écologiques de cette espèce en fonction des paramètres physiques de l'habitat

(hauteur d'eau, vitesse du courant et granulométrie du substrat). L'analyse est tout d'abord

effectuée à différents niveaux de débit (approche statique). La prise en compte de la

dimension temporelle est ensuite réalisée à l'aide de deux approches :

- par l'intermédiaire de la connaissance des hydrogrammes (Q(t)) traduits en chroniques

des variations de paramètres d'habitat,

- par la recherche de paramètres d'habitat limitants en conditions variables.

Les composantes biologiques

Les peuplements de poissons, d'invertébrés et d'algues fixées sur le substrat

(épilithon) ont été échantillonnés lors de plusieurs campagnes afin d'apporter des éléments

de réponse aux questions sur les effets des éclusées sur la faune en place. Les peuplements

des différentes stations d'un même site sont analysés en composition spécifique, diversité,

abondance, biomasse et les résultats biologiques sont confrontés aux variations des

paramètres d'habitat. Un contrôle de la qualité physico-chimique de l'eau a été réalisé à


22

trois reprises sur chaque station des deux sites pour connaître le degré de minéralisation

(pH, conductivité, teneurs en azote, phosphore, calcium et magnésium).

2.2. Hydrologie

2.2.1. Enregistrements des débits sur les stations

L'étude hydrologique permet de comparer les sites soumis à éclusées et les sites en

régime naturel et de mesurer l'importance des variations de débit auxquels les organismes

sont soumis. Des suivis ont été obtenus à partir d'enregistreurs installés sur les stations. Ils

fournissent des renseignements sur la gestion par éclusées, sur la rapidité de montée et de

descente de l'eau, sur l'amortissement éventuel du signal selon la distance par rapport à la

restitution, sur l'amplitude et la fréquence des fluctuations.

L'équipe Hydrologie-Hydraulique du CEMAGREF a assuré la mise en place des

limnigraphes enregistreurs et le recueil des données. Chaque enregistreur, fabriqué par la

société "CR2M", comporte un capteur à ultra-sons immergé, une centrale d'acquisition et

une échelle limnimétrique. Le pas de temps d'enregistrement est variable. Les variations de

hauteur d'eau dépassant 20 mm sont enregistrées toutes les minutes ; lorsque les variations

restent inférieures à 20 mm, les enregistrements ont lieu toutes les heures. Les débits sont

obtenus à partir des enregistrements des hauteurs d'eau à l'aide de courbes de tarage

établies sur chaque station. Trois appareils ont été installés sur les stations 1, 3 et 4 de

l'Ance du Nord. Sur la Fontaulière, dans le secteur court-circuité par l'usine du Pradel

(station 3), les variations du débit n'ont pas pu être enregistrées à l'époque où le débit

plancher était faible (avant la crue du 22 septembre 1992). Les enregistrements

exploitables sur la Fontaulière concernent uniquement les stations 1 et 2.

Ces enregistrements n'ont pas pu être réalisés simultanément aux

échantillonnages biologiques. En effet, sur chacun des deux sites, ils ont été effectués

après la plupart des prélèvements. De plus, ils portent sur des périodes relativement courtes

(7,5 mois sur l'Ance et 6 mois sur la Fontaulière). Ils sont cependant très précieux pour

décrire finement les variations du débit occasionnées par le fonctionnement des ouvrages.

2.2.1. Description du régime précédant les échantillonnages biologiques

L'historique des débits précédant les échantillonnages biologiques a pu être décrit à

l'aide d'autres enregistrements. Sur l'Ance du Nord, les enregistrements d'EDF sur le site

d'exploitation de l'Ance du Nord (usine de Moulas) ont permis d'estimer la variabilité

hydrologique dans le secteur aval à partir du fonctionnement de l'usine, à partir du nombre

de jours sans éclusées sur une période donnée par exemple. Sur la Fontaulière, les

chroniques de débit ont pu être exploitées à partir d'un liminigraphe installé sur l'Ardèche,

à Pont de Labeaume, en aval immédiat de confluence (limnigraphe exploité par le Service

Hydrologique Centralisateur du Rhône). Bien qu'incluant le débit de l'Ardèche, ces


23

chroniques ont permis de visualiser les périodes d'éclusées de la Fontaulière et de situer

une partie des campagnes de prélèvements biologiques.

2.3. Paramètres physiques de l'habitat obtenus par la méthode des

microhabitats

Les différentes étapes de la méthode utilisée ici sont détaillées par Pouilly et

Valentin (1994) et sont résumées dans la figure 1.5 (A et B).

2.3.1. Origine et objectifs

La méthode des microhabitats a été définie dans ses grands principes par Waters

(1976), puis améliorée et informatisée par Bovee (1982), aux Etats-Unis, sous la

dénomination de "Instream Flow Incremental Methodology" ou IFIM. La méthode IFIM

permet de prédire la quantité d'habitat disponible d'une portion de cours d'eau en fonction

de différents paramètres retraçant les conditions hydrodynamiques. Le module principal

consiste en une "simulation physique de l'habitat" selon la dénomination anglo-saxonne :

Physical HABitat SIMulation ou PHABSIM (Milhous et al. 1989 ; Stalnaker et al., 1989).

Depuis 1985, une méthode semblable a été développée par le Laboratoire d'Hydroécologie

Quantitative du CEMAGREF et adaptée aux cours d'eau français (Souchon et al., 1989).

Elle était destinée au départ à la détermination des débits réservés à l'aval des barrages

(figure 1.5-B) dans le cadre de la loi "pêche" de 1984 visant à "garantir en permanence la

vie, la circulation et la reproduction des espèces" peuplant le cours d'eau avant

l'aménagement (article L. 232-5 du Code Rural). Elle peut également être utilisée comme

outil de recherche des effets de variations de débit car elle fournit une quantification des

distributions des paramètres physiques traduits en capacités d'accueil théoriques

potentielles pour le poisson en fonction du débit.

2.3.2. Principe

La méthode des microhabitats consiste à coupler les paramètres physiques et les

préférences des poissons pour prédire l'habitat disponible à différents débits.

Paramètres physiquesSur chacune des stations choisies, une campagne de mesures hydrauliques et

topographiques (figure 1.5-A étape 2), réalisées sur différentes sections (ou transects), est

nécessaire pour recueillir les valeurs des variables morphodynamiques retenues : Hauteur

d'eau, Vitesse du courant et granulométrie du Substrat (HVS). La mise en œuvre de la

méthode sur le terrain consiste à découper la station d'étude en petites surfaces

élémentaires homogènes dans le sens longitudinal et latéral, appelées cellules, pour


27

lesquelles on mesure le triplet (HVS). Hauteurs et vitesses sont reconstituées, pourdifférents débits, au moyen d'un modèle hydraulique renseigné à partir des mesureseffectués à un débit (figure 1.5-B étape 3). Le fonctionnement du modèle hydraulique estexposé en annexe du texte de Pouilly et Valentin (1994). Il repose sur le calcule des pertesde charges linéaires par formule de Limerinos remplaçant la formule plus classique deManning-Strickler (Trocherie, 1987 ; Pouilly et Valentin, 1994). A partir de cette formule,le modèle peut également calculer la force tractrice ττττ par la formule τ = ρ g h J, où ρdésigne la masse volumique de l'eau, g l'accélération de la pesanteur, h la hauteur d'eau et Jla perte de charge linéaire. La force tractrice représente une mesure des contraintes au fond,et fait partie des paramètres hydrauliques préconisés par Statzner et al. (1988) pour rendrecompte des conditions rencontrées par les organismes aquatiques (Statzner et Müller,1989).

Préférences des poissonsUn modèle biologique (figure 1.5-B étape 3) traduit les relations entre la densité

relative des différents stades de développement des espèces de poissons et les valeurs desvariables Hauteur, Vitesse et Substrat restituées par le modèle hydraulique. Les relationshabitat-poisson sont traduites en courbes de préférence. A chaque valeur de H, V ou Scorrespond un coefficient de préférence compris entre 0 et 1.

2.3.3. Estimation de la capacité d'accueil théorique

La capacité d'accueil s'exprime par une Surface Potentiellement Utilisable (ouSurface Pondérée Utile), désignée dans toute la suite par SPU.

Ces surfaces sont obtenues en pondérant la surface mouillée (Ai) de chaque celluledécrite par le produit des trois coefficients de préférence (P(Hi), P(Vi) et P(Si)) pour lesvaleurs Hi, Vi et Si de la cellule, à un débit donné. Les SPU des différentes cellules sont

ensuite additionnées pour obtenir la SPU de la station :

SPU = ∑ Ai x P(Hi) x P(Vi) x P(Si)

Le calcul des SPU à différents débits permet ensuite de bâtir une courbe SPU (Q) dans lagamme des débits modélisés (figure 1.5-B étape 4). La valeur d'habitat (VH) est lepourcentage de SPU par rapport à la surface mouillée. Les VH peuvent être représentées enfonction du débit pour la station (courbe VH (Q)). Elles peuvent également être reportéepour chaque cellule sur une vue en plan de la station.

Le modèle hydraulique est performant dans une gamme de débits d'environ 10 foissupérieurs et 5 fois inférieurs au débit observé (Pouilly et Valentin, 1994). Au-delà de ceslimites, les calculs risquent d'être impossibles (limite de résolution des équationshydrauliques). Pour cette raison, la campagne de recueil des données doit être effectuée àun débit moyen à faible. En pratique, sur les stations étudiées, la limite supérieure acependant pu être étendue sans atteindre la limite de résolution des équations du modèle.


28

2.3.4. A propos des courbes de préférence

Les courbes de préférence mises en �uvre dans la méthode des microhabitats aucours de notre étude sont celles de la truite fario (figure1.6). Pour cette espèce, lavalidation biologique des résultats obtenus par la méthode a été réalisée. Les travaux devalidation ont consisté à relier les surfaces habitables limitantes aux biomasses de truite(Fragnoud, 1987 ; Souchon et al., 1989).

Le stade fraie doit être analysé à part, car l'échelle spatiale est différente (Pouilly etValentin, 1994). En effet, les conditions favorables à la fraie donnent lieu à une répartitiontrès locale des frayères. Le découpage par transects des stations choisies ne contient doncpas forcément de frayères potentielles identifiées alors que le tronçon peut offrir des zonesde reproduction potentielles suffisantes. Les valeurs de SPU résultantes pour ce stadepeuvent alors paraître très faibles, par rapport aux autres stades, sur la station étudiée.Lorsqu'une étude précise de ce stade est nécessaire, il est indispensable de cartographier leszones de frayères potentielles sur l'ensemble du tronçon étudié. Sur les deux sites étudiés,une telle cartographie n'a pas été entreprise.

2.4. Echantillonnages biologiques

Les peuplements de poissons, d'invertébrés benthiques et d'épilithon ont étééchantillonnés à plusieurs reprises sur les différentes stations des deux sites. Le nombre etles dates des campagnes d'échantillonnage seront exposés au début de chacune des deuxparties correspondant à chaque site. Nous présentons ici les techniques d'échantillonnage etles méthodes d'analyses des résultats.

2.4.1. Poissons

Technique d'échantillonnageA chaque campagne, les poissons ont été pêchés à l'électricité en deux passages

successifs séparés par un délai d'au moins une heure. Tous les poissons pêchés ont étéidentifiés à l'espèce, mesurés (longueur totale) et pesés, puis remis à l'eau après ledeuxième passage. Le matériel de pêche utilisé, de type "Héron", fabriqué par "DreamElectronic", délivrait du courant continu de 400 à 600 volts et 1 à 2 ampères. Compte tenude la largeur des stations, deux à trois anodes ont été utilisées en parallèle.


29

Liste des espèces rencontrées et codes employés dans la suiteLes espèces rencontrées sur les deux sites étudiés sont indiquées dans le tableau

1.2, avec le nom latin correspondant et le code adopté dans les tableaux et figures lors del'exposé des résultats.

Tableau 1.2. : Noms et code des espèces de poissons rencontrées sur l'Anceet / ou sur la Fontaulière.Nom vernaculaire Nom latin CodeAnguille Anguilla anguilla (L., 1758) ANGBlageon Leuciscus (telestes) souffia (Risso 1826) BLNBarbeau fluviatile Barbus barbus (L., 1758) BAFChabot Cottus gobio (L., 1758) CHAChevaine Leuciscus cephalus (L., 1758) CHEGoujon Gobio gobio (L., 1758) GOULoche franche Noemacheilus barbatulus (L., 1758) LOFLamproie de Planer Lampetra planeri (Bloch, 1784) LPPOmbre commun Thymallus thymallus (L., 1758) OBRSpirlin Alburnoïdes bipunctatus (Bloch 1782) SPITruite fario Salmo trutta fario (L., 1758) TRFVairon Phoxinus phoxinus (L., 1758) VAI

Analyse des résultatsLa technique de pêche électrique en deux passages successifs, sans remise avant la

fin du deuxième passage, est une technique classique permettant d'obtenir une estimationde l'effectif total présent dans la station étudiée. Plusieurs méthodes peuvent alors êtreappliquées et sont exposées par différents auteurs. Les revues bibliographiques de Cowx(1983) et de Gerdeaux (1987) font le point sur les méthodes les plus classiques. Laméthode de De Lury (1947) est une des plus connue. Elle ne peut être appliquée qu'àcondition que les effectifs de chacun des deux passages vérifient une inégalité relativementsévère, exposée par Seber et Le Cren (1967), impliquant d'après Laurent et Lamarque(1975) de réserver cette approche aux "cas de fortes efficacités ou de peuplementsimportants". L'application de cette méthode à la première campagne de pêche réalisée surl'Ance (Valentin, 1990b) a montré que la condition de Seber et Le Cren n'était pas vérifiéepour toutes les espèces, ni pour toutes les stations. Les effectifs n'étaient alors pas vraimentcomparables, certains étant estimés par la méthode De Lury alors que d'autrescorrespondaient à la somme des deux passages. Ces résultats nous ont donc conduit àrechercher une autre méthode.

La première consiste à ne conserver que la somme des effectifs et biomasses desdeux passages pour pouvoir comparer des données homogènes. Cette option a été retenuedans la première étude publiée sur l'Ance (Valentin et al., 1994a). L'inconvénient de cettetechnique est qu'elle ne tient pas compte de différences éventuelles dans l'efficacité depêche. D'une part, l'efficacité peut varier entre les campagnes (conditions de pêche plus ou


30

moins difficiles selon le débit par exemple). D'autre part, l'efficacité est parfois faible pourcertaines espèces peu représentées ou difficiles à capturer comme la lamproie de Planer parexemple. Nous avons donc finalement choisi d'exploiter les résultats des pêches aprèsestimation des effectifs.

D'après les conclusions de Cowx (1983), de Gerdeaux (1987) et l'avis de Porcher(CSP-DR, Rennes, comm. pers.), la méthode d'estimation de Carle et Strub (1978) estla plus adaptée car elle s'applique dans tous les cas, sans contrainte particulière et donnedes résultats plus fiables que les autres méthodes. Elle renseigne sur l'efficacité de pêche enterme de probabilité de capture (p), calculée à partir de l'écart relatif entre les effectifs dechaque passage, permettant de juger de la qualité de l'estimation. Gerdeaux (1987) indiquequ'une confiance limitée doit être accordée à un résultat pour lequel la probabilité p estinférieure à 0,25, les effectifs étant alors nettement surestimés par la méthode. Il arrive quep soit inférieure à 0,1. Dans ce cas, les résultats sont considérés comme très peu fiables.

Les calculs mis en �uvre dans cette méthode s'appuient sur le principe dumaximum de vraisemblance ; ils consistent à rechercher la valeur de l'effectifcorrespondant au maximum de probabilité (ou vraisemblance) de réaliser les capturesobservées lors des pêches successives réalisées (Carle et Strub, 1978). L'effectif estimé estobtenu par un calcul itératif expliqué en détail par Gerdeaux (1987). Un programmepermet d'obtenir l'effectif estimé, un intervalle de confiance pour cet effectif (à 95 %), laprobabilité de capture p et la biomasse estimée. Cette biomasse est égale à la biomassetotale pêchée lors des deux passages multipliée par le rapport entre l'effectif estimé etl'effectif total pêché lors des deux passages.

Les peuplements de poissons sont étudiés en terme d'abondance et biomasse, àpartir de tableaux. Des analyses multivariées (Analyses Factorielles des Correspondances,AFC, Fenelon, 1981 ; Greenacre, 1984 ; Beffy et Dolédec, 1989) ont été employées pourles résultats de l'Ance, car le caractère plurispécifique du peuplement des différentesstations rendait la lecture du tableau brut plus difficile que sur la Fontaulière. Les AFC ontété réalisées à l'aide des programmes ADE (Analyse des Données en Ecologie) développésà l'Université Cl. Bernard Lyon I par Chessel et Dolédec (manuel d'utilisation, Chessel etDolédec, 1993).

Les structures en classes d'âge fourniront des renseignements complémentaires surl'équilibre des populations de truite. L'analyse de la répartition en classes d'âge doitpermettre de savoir si cette espèce présente des stades critiques ou sensibles auxmodifications du régime hydraulique des différents secteurs. Des histogrammes en classesde taille ont été dessinés pour chaque campagne de pêche sur chaque station en calculantl'effectif relatif de chaque classe de 10 mm en pourcentage de l'effectif total de lapopulation. Les classes d'âge ont pu être identifiées à partir de ces histogrammes.

Sur l'Ance du Nord, les variations d'habitat dans le temps ont été analysées à partird'outils hydrologiques classiques (Oberlin et al., 1989 ; Capra et al., 1994a ; 1994b). Une


31

confrontation avec les résultats concernant les populations de truite permettra d'apporterdes éléments de réponse sur les effets potentiels des éclusées hydroélectriques.

2.4.2. Invertébrés

Technique d'échantillonnageA chaque campagne, six prélèvements ont été réalisés par station. Les invertébrés

benthiques ont été récoltés à l'aide d'un filet de type Surber, à vide de maille de 250 µm,pour une surface de prélèvement de 0,1 m2. La localisation des prélèvements sur chaquestation échantillonnée a été déterminée en fonction de la diversité des faciès d'écoulement(mouille, plat ou radier/rapide) présents dans la station afin de la représenter au mieux.Cinq prélèvements ont été choisis selon la surface relative de chaque grand type de facièsde la station. Le sixième prélèvement était souvent destiné à représenter les zones debordures marginales ou des zones de dépôt, importantes pour connaître la diversité descommunautés benthiques, bien qu'elles ne représentent souvent que 5 à 10 % de la surfacetotale de la station. Un pourcentage de représentativité a alors été affecté à chacun des sixprélèvements, pourcentage estimé à partir de la surface des faciès et de la répartition desprélèvements.

La distribution des vitesses à différents débits pour chacun des facièséchantillonnés, a pu être obtenue par les calculs réalisés avec la méthode des microhabitats.

DéterminationFixés au formol (à 5%) sur le terrain, les prélèvements ont ensuite été triés et

déterminés au laboratoire à l'aide des ouvrages systématiques de Bertrand (1954), Aubert(1959), Richoux (1982), Mouthon (1982), Lafont (1983), Faessel (1985), et Tachet et al.(1987). La détermination a été effectuée au genre voire à l'espèce dans certaines familles.Les invertébrés de chaque taxon ont été dénombrés, puis pesés après passage deséchantillons à l'étuve à 105 °C pendant 4 heures.

Analyse des résultatsLes résultats globaux (effectifs et biomasses) et les densités pour les taxons ou les

familles, indiqués par station à chaque campagne, sont obtenus en calculant la moyenne

des six prélèvements, pondérés en fonction du pourcentage de représentativité. Cesrésultats sont donc considérés comme représentatifs de la communauté benthique dechaque station à chaque date échantillonnée, et permettent de comparer les stations au seinde chaque rivière en fonction de l'occurence des différents taxons. La diversité de la faunebenthique a été analysée à partir du nombre de taxons prélevés et de l'indice de diversité deShannon (Bournaud et Keck, 1980 ; Barbault, 1992). Cet indice se calcule par la formule[�∑ fi log2(fi)] où fi désigne l'abondance relative du taxon n°i. Cet indice traduit une bonne


32

diversité benthique lorsqu'il est élevé (nombre de taxons élevé et abondances relativesassez homogènes). Un indice faible indique un petit nombre de taxons, certains étantreprésentés par un grand nombre d'individus. Le milieu est alors plus spécialisé (Bournaudet Keck, 1980). Les différences entre stations ou entre campagnes ont été testées par le testde Kruskall-Wallis, équivalent non paramétrique de l'analyse de variance à un facteur.Lorsque les différences sont significatives au seuil de 5 % (p<0,05), les différences entrestations ou dates prises deux à deux ont été testées par le test U de Mann-Whitney.

Les tableaux contenant les résultats de chaque prélèvement (densité pour chaquetaxon) ont été analysés par analyse multivariée afin de représenter la distribution desinvertébrés entre les stations et campagnes. L'Analyse Factorielle des Correspondances(AFC) est la méthode la plus adaptée à notre échantillonnage (Fenelon, 1981 ; Greenacre,1984 ; Beffy et Dolédec, 1989), pour étudier la composition spécifique des peuplements.Les AFC ont été réalisées à l'aide des programmes ADE (Analyse des Données enEcologie, manuel d'utilisation, Chessel et Dolédec, 1993).

Recherche de facteurs explicatifsAfin d'essayer de comprendre les raisons des différences observées entre les

communautés benthiques des stations, nous avons ensuite exploré plusieurs pistes. Ilsemblait intéressant de savoir si des caractéristiques morphologiques des invertébrés lesrendaient plus ou moins sensibles à un régime d'éclusées. Les caractéristiques testéesconcernent la mobilité ou le mode de fixation des invertébrés, la biomasse individuellemoyenne des taxons et leur mode d'alimentation. Les deux dernières caractéristiques ontété testées uniquement sur la Fontaulière.

mobilité ou le mode de fixation :La capacité d'accrochage ou la mobilité des invertébrés benthiques est-elle en

relation avec leur répartition en conditions d'habitat variables ?Ce facteur a été défini d'après les ouvrages ayant aidé à la détermination et d'après

les compétences de spécialistes (B. Faessel, M.C. Roger et J.G. Wasson). A chaque taxon,un qualificatif a pu être associé en fonction de sa morphologie, parmi les différentescaractéristiques retenues dans la liste déterminée ci-après (Tableau 1.3). Cettecaractéristique morphologique s'est en fait révélée être un point commun pour tous lestaxons d'une même famille, sauf pour les Chironomidae (voir tableau en annexe 1).


33

Tableau 1.3. : Qualificatifs (et codes) retenuspour décrire la mobilité ou le mode defixation des invertébrés prélevés.Bons nageurs, mobiles, benthiques (B)Bons nageurs, mobiles, pélagiques (G)Hydrodynamiques, capables de se

déplacer dans le courant (H)Peu mobiles, non (ou peu) fixés (P)Vivant dans un filet qu'ils sécrètent (F)Accrochés, capables de s'agripper (A)Fixés en permanence, collés (C)Indéterminés (X)

biomasse individuelle :Kovalak (1978) et Poff et al. (1991) ont montré que la taille des insectes aquatiques

jouait un rôle dans les mouvements de dérive observés lors de changements de débit. Nousavons étudié ici l'influence de la biomasse des invertébrés prélevés. Notre objectif était desavoir si la variabilité des conditions d'habitat avait une influence sur la répartition desinvertébrés en fonction de leur biomasse individuelle moyenne.

L'analyse des biomasses individuelles a été effectuée uniquement sur la Fontaulière.Les biomasses mesurées ont permis d'obtenir une biomasse individuelle par famille. Lesfamilles ont été classées par ordre croissant de biomasse individuelle et ont été réparties en4 classes selon les résultats. La dispersion des taxons sur le plan factoriel des AFC (laclasse de biomasse correspondant à une famille a été affectée à chacun des taxons que cettefamille contenait) a donc pu être examinée en fonction de leur biomasse, en représentantles ellipses centrées sur les barycentres des points appartenant à chaque classe.

fonctionnement trophique :Sur la Fontaulière, nous avons également examiné le groupe trophique des

différents taxons en fonction de leur mode d'alimentation. La détermination des groupestrophiques a été réalisée à l'aide des travaux de Cummins (1974), Merritt et Cummins(1984) et Tachet et al. (1987). Cet aspect a été particulièrement étudié sur la Fontaulièrecar des prélèvements d'épilithon (périphyton accroché sur le substrat) ont été réalisés auxmêmes dates que les prélèvements d'invertébrés. La répartition des groupes trophiques desinvertébrés a donc pu être examinée en même temps que l'étude de la source de nourriture,afin de comparer le fonctionnement trophique des différentes stations.


34

brosse2

1

tourne-vis électrique

seringuejoint

caillou

3

flacon

entrée d'eau filtrée

2

Figure 1.7. : Dispositif de prélèvement de l'épilithon à la surface descailloux. L'opérateur gratte la surface avec la brosse actionnée par le tourne-vis électrique (étape 1), aspire ensuite dans une seringue les alguesdétachées avec de l'eau (étape 2), puis recueille le prélèvement dans unflacon (étape 3).


35

2.4.3. Epilithon (Fontaulière)

Le périphyton désigne communément l'ensemble des communautés algales fixéessur un support. La partie du périphyton fixée sur les substrats les plus grossiers (des

cailloux aux blocs) est désignée par le vocable épilithon. C'est cette partie qui a étéprélevée.

L'épilithon a été étudié uniquement sur la Fontaulière, où des prélèvements ontété réalisés aux mêmes époques que les prélèvements d'invertébrés. L'objectif de cesprélèvements était d'expliquer le tapis algal observé lors des visites de terrain dans letronçon soumis à éclusées, particulièrement épais sur la station 3 de la Fontaulière. Ils'agissait également de savoir si le fonctionnement trophique était affecté et si les résultatsobtenus permettaient de comprendre la structure trophique des communautés d'invertébrés.

Technique d'échantillonnageLe matériel de prélèvement (figure 1.7) a été mis au point par Michel Philippe

(Laboratoire d'Hydroécologie Quantitative, CEMAGREF-Lyon). Il est consitué d'une petitebrosse rotative, actionnée par un tournevis électrique, et fixée sur une seringue. Cedispositif permet de gratter la surface des cailloux et de recueillir les algues ainsi détachéesde leur support en les aspirant. La surface de prélèvement est délimitée par un joint étancheen néoprène et mesure 5,31 cm2.

L'épilithon a été prélevé dans les plats et dans les radiers/rapides, pour les troisstations, dans 0 à 30 cm de hauteur d'eau (les faciès de type mouille, trop profonds, n'ontpas été échantillonnés). Dans chacun de ces deux types de faciès, 7 à 12 cailloux sontéchantillonnés au hasard. Pour les trois campagnes de prélèvement, un total de 170prélèvements a été recueilli sur la Fontaulière.

Obtention des résultatsAu laboratoire, les pigments ont été extraits dans un mélange de diméthylsulfoxyde

et d'acétone-90 % (Shoaf et Lium, 1976). La chlorophylle-a active et ses produits dedégradation, les phéopigments, ont été mesurés au spectrophotomètre d'après la méthodede Lorenzen (1967). Le poids sec sans cendres a été déterminé en faisant la différenceentre le poids sec total, obtenu après dessication des prélèvements à 100 °C pendant 1heure, et le poids sec minéral obtenu après passage au four à 550 °C pendant 2 heures.Les paramètres analysés sont les suivants :

- La chlorophylle-a (chla), mesurée en mg.m-2, exprime la biomasse épilithique.- Les phéopigments résultent de la dégradation de cette chlorophylle. Ils sont

mesurés également en mg.m-2, et le pourcentage de phéopigments est obtenu par le calculsuivant : 100 x [phéopigments / (chla+phéopigments)]. Ce pourcentage, lorsqu'il est faible,


36

témoigne d'une bonne viabilité du peuplement, c'est-à-dire avec une faible part de cellulesmortes ou senescentes (Biggs et Close, 1989).

- Le poids sec sans cendres (Ash Free Dry Mass ou AFDM), mesuré en mg.m-2,exprime la part organique du poids sec total. Cette grandeur prend en compte l'ensemble dela matière organique présente sur les cailloux (algues, hétérotrophes, détritus). - L'indice autotrophique (Weber, 1973) est calculé par la formule AI = AFDM /chla (sans dimension). Cet indice traduit la proportion relative des organismeshétérotrophes et des détritus par rapport aux organismes autotrophes (il devrait donc plutôts'appeler indice d'hétérotrophie).

Analyse des résultatsLes différences entre les stations ou les campagnes ont été testées par l'analyse de

variance à un facteur (ANOVA, test F), après transformation des résultats de chacun des170 prélèvements en log(x+1) pour améliorer l'homoscédasticité (normalité de ladistribution). Si le test F révéle des différences significatives au seuil de 5 %, le test deScheffé est alors employé pour comparer les stations ou campagnes deux à deux. Desrégressions linéaires ont été utilisées pour tester les relations entre chla et AFDM, entrechla et phéopigments, également transformés en log(x+1) et apprécier ainsi l'état de santédu peuplement épilithique.

Prélèvements qualitatifs complémentairesDes prélèvements qualitatifs ont été réalisés sur cinq cailloux par station pour

apprécier l'abondance relative des taxons dominants ou particuliers de la communautéépilithique. Les cailloux ont été grattés au scalpel. Les prélèvements ainsi obtenus ont étéconservés dans du lugol. La plupart des taxons ont été identifiés à l'aide de l'ouvrage deBourelly (1990). Pour la détermination des diatomées, ce sont les travaux de Germain(1980) et de Rumeau et Coste (1988) qui ont été utilisés. L'abondance absolue pour chaquetaxon n'a pas été quantifiée. En revanche, l'abondance relative des principaux taxons a étéappréciée par un classement entre dominant, abondant, peu abondant ou rare.


37

3. Expérimentations en chenal artificiel

Des expérimentations en chenal artificiel ont été réalisées pour analyser finementles mécanismes comportementaux impliqués dans la réaction du poisson à des variationsde débit. Les hypothèses qui ont guidé ce travail sont issues des résultats in situ exposésdans les deux premières parties d'une part, et d'expérimentations décrites dans la littératured'autre part. Ces hypothèses sont les suivantes : a) les poissons réagissent à des simulationsd'éclusées par des changements de l'utilisation de l'habitat et b) ces changements traduisentune stratégie de recherche de refuges plutôt qu'une dévalaison massive.

Trois séries d'expérimentations ont été réalisées :- une expérimentation sur de jeunes ombres communs âgés de deux mois, avec lacollaboration de P. Gaudin et P. Sempeski du laboratoire d'Ecologie des Eaux Douces etdes Grands Fleuves (URA CNRS 1451) de l'Université Cl. Bernard Lyon I, en juin 1992(Valentin et al., 1994b)- une expérimentation sur des truites fario âgées de huit mois, en novembre 1992 et uneexpérimentation sur des truites fario âgées de deux mois, en mai 1993, avec lacollaboration de E. Beall et M. Heland du laboratoire d'Ecologie des Poissons à l'INRA deSaint Pée sur Nivelle (Pyrénées Occidentales).

Le protocole particulier à chaque expérimentation est détaillé dans la troisièmepartie. Un canevas général commun a été appliqué :- après installation des poissons dans le chenal, un temps suffisamment long a été respectépour que les mouvements de dévalaison post-installation soient stabilisés,- les poissons ont alors été soumis à des variations de débit. Selon les plans d'expérience etla configuration des chenaux utilisés, les mouvements de dévalaison ont été enregistrés etle comportement des individus a été observé afin de connaître la réaction des poissons àces simulations d'éclusées.

Les conclusions de ces expérimentations sont ensuite discutées en fonction de leurapport dans la compréhension des mécanismes entrant en jeu en situation d'éclusées.

PREMIERE PARTIE

L'ANCE DU NORD

CHAPITRE 2 - Echantillonnages, caractéristiques desstations et description du régimehydraulique

CHAPITRE 3 - Etude des peuplements de poissons

CHAPITRE 4 - Habitat pour la truite fario en fonctiondu débit et en fonction du temps

CHAPITRE 5 - Etude des peuplements d'invertébrésbenthiques

CHAPITRE 2

ECHANTILLONNAGES,CARACTERISTIQUES DES STATIONS ET

DESCRIPTION DU REGIME HYDRAULIQUEDE L'ANCE DU NORD

43

Chapitre 2

Echantillonnages, caractéristiques des stationset description du régime hydraulique de l'Ance du Nord

Dans ce chapitre, les campagnes d'échantillonnage réalisées sur l'Ance du Nord sontprésentées. Elles concernent les différents compartiments prélevés ou mesurés selon lesprotocoles et techniques exposés au cours du chapitre 1. Nous proposons ensuite deprésenter rapidement les principales caractéristiques physiques et physico-chimiques desstations d'étude, puis de décrire les variations de débit enregistrées sur les stations 1, 3 et 4de l'Ance du Nord pendant 7,5 mois en 1993 afin de quantifier les variations de débitprovoquées par le fonctionnement en éclusées hydroélectriques.

1. Echantillonnages réalisés sur les stations de l'Ance du Nord

Les recherches sur l'Ance du Nord concernant l'effet des éclusées ont débuté il y aquatre ans (Valentin, 1990b). Les stations 1, 2 et 3 ont été étudiées dès mai 1990. Lastation 4 a été choisie en juillet 1990 afin de compléter l'étude en comparant deuxsituations soumises à éclusées dans deux types morphologiques différents.

1.1. Echantillonnage des peuplements de poissons

Lors de l'étude des peuplements de poissons sur plusieurs années, il est importantde prévoir des campagnes d'échantillonnage à différentes saisons. Trois campagnes

complètes de pêche électrique ont été réalisées respectivement au printemps 1990, à

l'automne 1990 et au printemps 1991 (tableau 2.1).L'échantillonnage de la station 1 était dépendant des conditions de débit naturel

alors que les autres stations ont pu être échantillonnées aux débits de base fixés parl'aménagement (entre les éclusées). Lorsque le débit naturel était supérieur à 2 m3.s-1 (casde la campagne C1), les conditions de pêche sur la station 1 étaient difficiles.

Les quatre stations n'ont pas toujours pu être échantillonnées aux mêmes dates. Lorsde la première campagne, les poissons ont été pêchés en juillet 1990 sur la station 4 enraison du choix tardif de cette station. L'étude comparée des résultats avec les autresstations tiendra compte de ce décalage de deux mois, en particulier pour les très jeunesstades. Il en est de même pour la troisième campagne de pêche électrique : la station de

Chapitre 2 - Echantillonnages, caractéristiques des stations et régime hydraulique - Ance

44

référence amont n'a pas pu être échantillonnée au printemps lors de la campagne prévue enraison du trop fort débit naturel. Il a fallu attendre juillet 1991 pour réaliser cette pêche,alors que les autres stations avaient pu être échantillonnées en avril.

Une campagne avait été prévue à l'automne 1991, mais n'a pas pu être réalisée enraison de fortes eaux. Des campagnes d'automne ont été tentées les années suivantes (C4 etC5), mais n'ont pas été réalisées sur toutes les stations. En septembre 1992, seule la station3 a été pêchée (campagne C4). La cinquième campagne est également partielle. Lesrésultats de ces pêches seront conservés comme compléments ponctuels.

Tableau 2.1. : Dates des campagnes (Ci) de pêches électriques effectuéessur chaque station de l'Ance.Campagne Stations

S1 S2 S3 S4C1 Mai-90 * Mai-90 Mai-90 Juil-90C2 Sept-90 Sept-90 Sept-90 Sept-90C3 Juil-91 Avr-91 Avr-91 Avr-91C4 - - Sept-92 -C5 Sept-93 - - Sept-93

* débit naturel élevé (3,1 m3.s-1), conditions de pêche difficiles

1.2. Echantillonnage des peuplements d'invertébrés

Les invertébrés ont été prélevés sur l'Ance à trois saisons différentes (tableau 2.2),au printemps 1990 (D1), en hiver 1990 (D2) et en automne 1991 (D3). La troisièmecampagne a eu lieu après un étiage prolongé de trois mois sans éclusées, tandis que lesdeux premières ont été réalisées après une période d'éclusées régulières (1, 2 ou 3 par jour).Nous avons obtenu cette information à partir des enregistrements du fonctionnement del'usine auprès d'EDF.

Les invertébrés benthiques n'ont pas été échantillonnés sur la station 4 lors de lapremière campagne. En effet, il n'aurait pas été pertinent de comparer la communautébenthique de la station 4 échantillonnée en juillet avec les communautés des autres stationséchantillonnées en mai car le cycle de développement de la plupart de ces organismes esttrès court.


45

Tableau 2.2. : Dates des campagnes (Di) de prélèvements d'invertébréseffectuées sur chaque station de l'Ance.Campagne Stations

S1 S2 S3 S4D1 Juin-90 Juin-90 Juin-90 -D2 Jan-91 Jan-91 Jan-91 Jan-91D3 Oct-91 Oct-91 Oct-91 Oct-91

1.3. Mesures physiques pour la mise en œuvre de la méthode des microhabitats

La campagne de mesures physiques nécessaires à l'application de la méthode desmicrohabitats a été réalisée à la même époque que la première campagne de pêcheélectrique sur chaque station. Le débit observé lors de ces mesures correspond au débitréservé sur la station 2 (0,12 m3.s-1), au débit plancher sur les stations 3 et 4(respectivement 0,8 et 1 m3.s-1) et au débit naturel sur la station 1 (2,7 m3.s-1).

Le modèle hydraulique a permis de reconstituer les hauteurs et vitesses ponctuellesjusqu'au débit maximum d'éclusées, sauf pour la station 3 où les limites du modèlehydraulique ont été atteintes à 9 m3.s-1. Du côté des débits faibles, la modélisationhydraulique a pu être réalisée jusqu'à 0,1 m3.s-1, à l'exception de la station 1 pour laquellele modèle n'a pas pu être appliqué en dessous de 0,5 m3.s-1 du fait du débit observé plusélevé (Pouilly et Valentin, 1994).

1.4. Mesures physico-chimiques

Les paramètres physico-chimiques ont été mesurés lors de trois campagnes réaliséesen mai 1990 (stations 1, 2 et 3), juillet 1990 (station 4), février 1991 et avril 1991.

1.5. Enregistrements des débits sur les stations 1, 3 et 4

Des enregistrements de débit en continu et au pas de temps variable ont été réaliséssur les stations 1, 3 et 4. Les enregistrements portent sur une période de 7,5 mois(du 7 janvier au 25 août 1993). Ils ne constituent pas un historique des variations de débitprécédant les différentes campagnes d'échantillonnages biologiques. Ils permettentcependant d'analyser finement les variations temporelles du débit et de l'habitat (variationsde SPU) sur les stations d'étude.


46

Tableau 2.3. : Caractéristiques physiques et chimiques des quatre stations d'étude del'Ance.

Caractéristiques StationsS1 S2 S3 S4

Régime hydraulique (m3.s-1) naturel débit réservé(0,12)

débit de base- éclusées(0,8 - 12)

débit de base- éclusées(1 - 12)

Module (m3.s-1) 4,5 4,5 4,5 5Surface du bassin versant (km2) 331 385 420 522

Distance à la source (km) 40 51 58 66Altitude (m) 730 545 485 450Pente (o/oo) 6,1 3,7 8,5 6,1

Largeur (m) à 0,5 m3.s-1(étiage)et à 12 m3.s-1

1016

1017

1116

1128

Longueur (m) 213 109 155 105

Faciès (o/o de la longueur) :plat 16 21 23 52

radier-rapide 39 40 58 48 *mouille 45 39 19 0

Granulométrie (o/o) :sable et graviers (< 16 mm) 13 16 15 19

cailloux (16 à 256 mm) 45 32 68 69blocs et rochers (>256 mm) 42 52 17 12

Qualité physico-chimique(moyenne ± SD) :

Conductivité (µS.cm-1) 55 ± 0 78 ± 11 65 ± 10 68 ± 8

pH 6,9 ± 0,4 7,4 ± 0,2 7,1 ± 0,5 7,3 ± 0,2

N minéral total (mg.l-1) 0,693±0,107 0,917±0,862 0,941±0,454 0,956±0,449

P.PO4 (mg.l-1) 0,051±0,044 0,047±0,032 0,044±0,036 0,033±0,020

Ca2+ + Mg2+ (mg.l-1) 6 ± 1 10 ± 2 7 ± 1 7 ± 2

* répartis en 20 % de radier et 28 % de chenal lotique


47

2. Caractéristiques des stations

Les caractéristiques générales des stations de l'Ance du Nord sont regroupées dansle tableau 2.3. Elles sont issues des connaissances sur le fonctionnement du site (voirchapitre 1), de la description physique réalisée lors de la mise en �uvre de la méthode desmicrohabitats, et des mesures des paramètres physico-chimiques.

Comme annoncé dans le chapitre 1, on note que la morphologie générale desstations 1, 2 et 3 est comparable, tandis que la station 4 se distingue par une morphologieplus large lorsque le débit augmente, et par une succession de faciès différente.

La mesure de la granulométrie, issue de la description du substrat réalisée lors de lacampagne de mesures nécessaire à la méthode des microhabitats, permet de constater queles stations de l'Ance comportent un agencement équilibré d'éléments grossiers etd'éléments plus fins.

Chaque valeur des paramètres physico-chimiques mesurés (tableau 2.3) correspondà la classe 2 ou 3 d'après les grilles de classement proposées par Nisbet et Verneaux(1970), caractéristiques d'eaux relativement peu productives, non polluées, peuminéralisées.


48

Figure 2.1. : Régime naturel sur la station 1 et régime d'éclusées sur la station 3, enregistrésdu 7 janvier au 25 août 1993 sur l'Ance du Nord.

Déb

it (

m3 .

s-1 )

0

4

8

12

16

20Station 3

Station 1

3 mai 4 mai 5 mai 6 mai 7 mai 8 mai 9 mai

Figure 2.2. : Régime naturel sur la station 1 et régime d'éclusées sur la station 3, pendantune semaine, du 3 au 9 mai 1993 sur l'Ance du Nord.


49

3. Description physique des éclusées de l'Ance du Nord

La description des éclusées proposée ici a été effectuée à partir des enregistrementsréalisés en continu pendant 7,5 mois en 1993.

3.1. Les débits

3.1.1. Hydrogrammes

Les hydrogrammes (figure 2.1) montrent que l'évolution des débits sur la station 1est naturelle, à l'exception de quelques variations artificielles provoquées par une petitemicrocentrale. En effet, bien que cette microcentrale fonctionne en principe au fil de l'eau,des variations peuvent se produire. La période où ces variations sont plus importantes estassez courte (1 mois environ, début 1993, figure 2.1). Elles restent cependant sanscomparaison avec les fortes éclusées du secteur aval.

L'hydrogramme de la station 3 montre les très fortes fluctuations de ce secteur. Leséclusées à 8 et à 12 m3.s-1 sont bien identifiées. Les fluctuations du régime naturel sontvisibles sur la station 3 seulement en période de fortes eaux. Le débit naturel est presqueentièrement transformé en éclusées. Notons que durant la période étudiée, le débit natureln'excède pas la capacité de l'usine (12 m3.s-1). Il ne diminue pas non plus en dessous de0,8 m3.s-1. Le débit entrant dans le barrage de Passouïra est donc stocké puis relâché paréclusées, pratiquement sans interruption. La forme des éclusées est assez régulière sur lastation 3 pendant la semaine détaillée en figure 2.2, avec des augmentations rapides dudébit jusqu'à 12 m3.s-1 et des diminutions légèrement plus progressives. Le débit passe de0,8 à 12 m3.s-1 en moins de 20 minutes et redescend ensuite au débit plancher en 2 heuresenviron. Lorsqu'un apport naturel, même inférieur à 12 m3.s-1, entraîne une nouvelleéclusée immédiatement après la précédente, il se peut que la nouvelle augmentation dedébit s'ajoute au débit de l'éclusée précédente encore en phase de descente dans la station(exemple du 9 mai 1993, figure 2.2), ce qui explique le palier à 16 m3.s-1 observé surl'hydrogramme de la station 3 (figure 2.1). Ce phénomène est encore plus accentué sur lastation 4 (figure 2.3), en raison d'une plus grande distance ; l'amortissement des écluséessur cette station aval se traduit par :- des variations légèrement moins rapides avec des montées et descentes plus progressives(respectivement 1/2 à 1 heure et 2 à 3 heures)- des amplitudes atténuées du fait d'une diminution des débits de pointe d'une part, et durehaussement du débit plancher par l'Andrable d'autre part.La distance entre les stations 3 et 4 entraîne de plus un décalage du passage de l'écluséedans le temps de 2 à 3 heures.


50

Temps (heures)

0

4

8

12

16

0 6 12 18 24

Station 3Station 4

Déb

it (

m3 .

s-1 )

Figure 2.3. : Détail d'une journée d'éclusées, le 8 mai 1993,sur les stations 3 et 4 de l'Ance du Nord.

Durées cumulées (%)

0

4

8

12

16

20

24

0 20 40 60 80 100

Station 1

Station 3

Station 4

débit plancher sur S3 (55 % du temps)

Déb

it (

m3 .

s-1 )

Figure 2.4. : Débits classés sur la période de 7,5 mois d'enregistrement sur l'Ance du Nord.


51

3.1.2. Débits classés

Les courbes de débit classés expriment le temps global de seuils dépassés en tempscumulés dans la période considérée.

Sur la courbe des débits classés (figure 2.4.), les différences entre régime naturel etartificiel s'expliquent par le fait que les éclusées entraînent des lâchers d'eau à fort débit,augmentant la fréquence de ces derniers et diminuant la fréquence des débits moyens àfaibles par rapport au régime naturel. Sur la courbe de la station 3, les paliers desdifférentes éclusées à 5, 8, 12 et même 16 m3.s-1 s'individualisent (un débit d'écluséesarrive plus souvent qu'un autre). Le premier niveau d'éclusées (5 m3.s-1) est atteint oudépassé environ 25 % du temps. Le débit est supérieur à 12 m3.s-1 pendant 8 % du temps.

La valeur minimale du débit de base (0,8 m3.s-1) est atteinte ou dépassée 98 % dutemps. Le plateau de débit stable et faible correspond à des débits inférieurs à 1,5 m3.s-1.Ce débit de base a lieu environ 55 % du temps et représente donc les conditions les plusfréquentes (55 % du temps, le débit est inférieur à 1,5 m3.s-1).

Sur la station 4, les débits d'éclusées et le débit plancher ne s'illustrent pas par despaliers aussi nets ; ils sont en effet moins constants du fait de l'apport variable del'Andrable. Le débit reste cependant inférieur à 3,5 m3.s-1 pendant environ la moitié dutemps (46 %).

3.1.3. Gradients de débit

Les variations du débit ne sont pas illustrées par les courbes précédentes quidonnent une information temporelle globale sous forme de seuils. Pour mesurer le tempspendant lequel les débits sont variables et l'amplitude de ces variations, les gradients dedébits (∆Q/∆t) ont été calculés. Ces gradients (variations exprimées par minute, figure 2.5.)montrent que la station 3 a des augmentations de débit très rapides (jusqu'à 500 l.s-1 parminute), beaucoup plus rapides que sur la station 4 (jusqu'à 300 l.s-1 par minute) alors queles diminutions de débit (jusqu'à de 100 l/s par minute) sont du même ordre de grandeursur les deux stations.

Le temps total pendant lequel le débit ne varie pas est évidemment plus élevé sur lastation de référence ; il peut être mesuré à l'aide de ce graphique. En considérant que 10 l.s-1 par minute est une très petite variation de débit, ce temps représente 88, 56 et 49 % de lapériode étudiée, respectivement pour les stations 1, 3 et 4 (temps total pendant lequel -10 ≤∆Q/∆t < 10 l.s-1 par minute, tableau 2.4). Le temps pendant lequel le débit varie est répartientre les augmentations et les diminutions. Sur les stations soumises à éclusées, lesdiminutions de débit sont plus fréquentes (mais moins importantes) que les augmentationsde débit, le débit met en effet plus de temps à revenir au débit de base qu'à atteindre ledébit d'éclusées. Le léger amortissement entre les stations 3 et 4 dû à la distance et àl'Andrable se traduit par des différences sur les durées de diminution du débit.


52

0 10 20 300

100

200

300

400

500

Station 1

Station 3

Station 4

DIMINUTIONS

AUGMENTATIONS

durée (%)500

400

300

200

100

00 10 20 30 40 50 durée (%)

²Q /

²t (

l.s-1

par

min

ute

)²Q

/ ²t

(l.s

-1 p

ar m

inu

te)

Figure 2.5. : Gradients de débit obtenus lors desaugmentations et des diminutions du débit à partir deschroniques de 7,5 mois enregistrées pour les stations 1, 3 et 4de l'Ance du Nord.


53

Tableau 2.4. : Durées cumulées (en % du temps sur la période étudiée de 7,5 mois) pendantlesquelles le débit (1) augmente (variations supérieures à 10 l.s-1 par minute), (2) est stable(pas de variation), (3) diminue (variations inférieures à - 10 l.s-1 par minute).

Durée cumulée (en % du temps) pendant laquelle :STATION (1)

∆Q/∆t ≥ 10(2)

-10 ≤ ∆Q/∆t < 10(3)

∆Q/∆t <-10S1 6,1 88,4 5,5S3 12,2 55,7 32,1S4 12,9 48,6 38,5

3.1.4. Conclusion

L'étude des chronologies de débit enregistrées à l'amont et à l'aval de l'usine apermis de caractériser le mode de gestion de l'ouvrage et son influence sur le régimehydrologique des zones aval, en comparaison avec le régime naturel : amplitude etfréquence des fluctuations, rapidité de changement des conditions d'écoulement en fonctionde la distance à la restitution, fréquence d'apparition des différents niveaux de débit(éclusées, débits de base). Ces approches rendent compte de la dimension temporelle desvariations à un pas de temps très fin, sur des périodes plus ou moins longues.


54

Forces tractrices (classes)

00,20,40,60,8

1

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

Hauteur d'eau (cm)

00,20,40,60,8

1

0 20 40 60 80 100 120Vitesse (cm/s)

00,20,40,60,8

1

0 40 80 120 160 200

0,8 m3/s 5 m3/s 12 m3/s

Station 4 Station 4

Station 4

Forces tractrices (classes)

00,20,40,60,8

1

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

Hauteur d'eau (cm)

00,20,40,60,8

1

0 20 40 60 80 100 120Vitesse (cm/s)

00,20,40,60,8

1

0 40 80 120 160 200

0,8 m3/s 5 m3/s 8 m3/s

Station 3 Station 3

Station 3

(modélisation à 12 m3/s impossible sur la station 3)

Figure 2.6. : Fréquences cumulées de variables physiques (hauteur, vitesse moyenne dansla colonne d'eau, force tractrice), calculées par le modèle hydraulique, à trois débits, sur lastation 3 et sur la station 4 de l'Ance du Nord (d'après Valentin et al., 1994d).NB : Les forces tractrices calculées par le modèle hydraulique à partir des pertes de charge linéaires ont étéregroupées en classes d'après la méthode des hémisphères (Statzner & Müller, 1989). La correspondanceentre les numéros des classes et la force exprimée en dyn.cm-2 est exposée par Statzner et al. (1991).


55

3.2. Variations des variables physiques - exemples

Les variations de débit influencent considérablement les distributions des variablesphysiques (Valentin et al., 1994a). A titre d'exemple, trois variables physiques ont étéretenues pour montrer l'amplitude de ces variations (figure 2.6.) : la hauteur, la vitesse et laforce tractrice (traduisant les conditions au fond, voir chapitre 1, § 2.3.2), calculées par lemodèle hydraulique de la méthode des microhabitats. Pour la station 4, les distributionsreprésentées à débit plancher et à deux niveaux d'éclusées (5 et 12 m3.s-1) ont étérespectivement obtenues à partir de 135, 162 et 173 points. Pour la station 3, nous avonsreprésenté les distributions pour les mêmes variables à débit plancher, à 5 et à 8 m3.s-1, àpartir de 197, 236 et 241 points respectivement.

Les résultats montrent que ces variables changent beaucoup lors des éclusées. Dès

le premier niveau d'éclusées (5 m3.s-1), les valeurs faibles pour chacune des trois

variables deviennent peu fréquentes. Les changements entre 5 et 12 m3.s-1 sur la station4 et entre 5 et 8 m3.s-1 sur la station 3 semblent relativement plus modérés.

Ces exemples sont donnés ici à titre indicatif pour illustrer l'amplitude desvariations physiques. D'autres résultats issus de la modélisation hydraulique seront utilisésdans les chapitres suivants pour répondre à des questions précises.

CHAPITRE 3

ETUDE DES PEUPLEMENTS DE POISSONSDE L'ANCE DU NORD

59

Chapitre 3

Etude des peuplements de poissons de l'Ance du Nord

Les résultats des pêches électriques ont permis d'obtenir une image des peuplements

de poissons dans les différentes stations, à plusieurs dates. La composition spécifique des

peuplements est tout d'abord examinée. La structure des populations de truite est ensuite

analysée.

1. Description des peuplements de l'Ance du Nord

1.1. Composition des peuplements

Le peuplement piscicole de l'Ance du Nord est plurispécifique, dominé par la truite

fario. L'ombre commun ajoute une valeur patrimoniale à ce site. Sept à dix espèces ont été

recensées selon les stations et les campagnes (tableau 3.1 et figure 3.1). Une AFC a été

réalisée sur les effectifs de ce tableau afin d'illustrer les différences dans la composition

spécifique des peuplements entre les stations. Le plan de l'analyse est présenté à la figure

3.2, avec la représentation des ellipses d'inertie correspondant à chaque station.

- La station 1 est différente des trois autres (ellipse de dispersion nettement

distincte). Trois espèces la caractérisent plus particulièrement :

• la lamproie de Planer, toujours plus abondante que dans les autres stations (figure 3.1).

Pour cette espèce, l'estimation est très peu fiable à la première campagne (p<0,1, tableau

3.1) et vraisemblablement beaucoup trop élevée. Cependant, la somme des effectifs des

deux passages dépasse les effectifs relevés par ailleurs dans les autres stations (Valentin etal., 1994a).

• le chabot, plus abondant également dans cette station (figure 3.1)

• l'ombre commun, dans une moindre mesure (figures 3.1 et 3.2).

Lors de la première campagne (C1, mai 1990), l'ombre commun est peu abondant. Cet

effectif est cependant probablement sous-estimé en raison d'un débit relativement élevé

(3,1 m3.s-1) rendant les conditions de pêche assez difficiles, d'autant plus pour cette espèce

dont la capture est assez délicate.

Le chevaine est rare, et le barbeau et le spirlin sont absents de la station 1.

Chapitre 3 - Peuplements de poissons - Ance

60

chabot

0

100

200

300

400

500

S1 S2 S3 S4

truite fario

020406080

100120140

S1 S2 S3 S4

loche franche

0

500

1000

1500

2000

2500

S1 S2 S3 S4

953vairon

0

50

100

150

200

250

300

S1 S2 S3 S4

2660chevaine

0

10

20

30

40

50

60

S1 S2 S3 S4

lamproie

0

20

40

60

80

S1 S2 S3 S4

goujon

0

100

200

300

400

S1 S2 S3 S4

ombre commun

0

10

20

30

40

50

60

S1 S2 S3 S4

C1 C2 C3

code campagne

Eff

ecti

fs e

stim

és (

Car

le e

t S

tru

b),

en

nom

bre

d'i

nd

ivid

us

par

100

m

Stations

☞

☞ ☞

☞

☞effectif très peu fiable

(probabilité de capture < 0,1)

Figure 3.1. : Représentation graphique des effectifs estimés par la méthode de Carle etStrub figurant au tableau 3.1, pour les trois campagnes de pêche communes aux quatrestations (S1, S2, S3 et S4) de l'Ance du Nord. La date des campagnes peut être lue autableau 3.1. Deux espèces ne sont pas représentées : le barbeau (présent seulement dans lastation 4) et le spirlin (seulement dans S3 et S4, et peu abondant).


61

Les trois stations influencées 2, 3 et 4 présentent des tendances inverses : peu de

lamproie, moins de chabot et peu d'ombre commun (sauf sur la station 4). Des

différences entre ces stations portent cependant sur certaines espèces.

- Dans la station 2, le chevaine, le vairon et le goujon sont toujours abondants

(tableau 3.1 et figure 3.1) et caractérisent le peuplement de cette station. Le chabot est rare

et l'ombre commun n'a jamais été pêché lors des différentes campagnes. La truite fario est

toujours moins abondante que dans les autres stations. L'ombre commun est absent de cette

station.

- La station 3 occupe une position centrale dans le plan de l'AFC (figure 3.2).

Aucune espèce ne domine nettement le peuplement. L'ombre commun est très peu

abondant (quelques individus seulement).

- Dans la station 4, la loche est particulièrement abondante (tableau 3.1 et figure

3.1). Le barbeau est présent uniquement dans cette station. Les points correspondant à la

station 4 dans le plan F1 / F2 de l'AFC (figure 3.2) sont très dispersés. Cette dispersion est

principalement liée à des effectifs estimés par la méthode de Carle et Strub peu fiables et

élevés (probabilités de capture très faibles, tableau 3.1). C'est en effet le cas pour le

chevaine, le vairon et le barbeau à la campagne C2 (et pour le vairon à la campagne C5).

L'ombre commun est relativement abondant lors des campagnes C1 (juillet 1990) et C2

(septembre 1990). L'examen des biomasses (tableau 3.1) et des histogrammes en classes de

taille des individus pêchés (figure 3.3) montrent qu'il s'agit d'individus plus jeunes que sur

la station 1, presque tous de la même taille, avec très peu d'adultes. De plus, aucun ombre

n'a été capturé sur la station 4 lors de la campagne C3 (avril 1991) alors qu'il est bien

représenté à la station 1. Nous pouvons en conclure que les individus pêchés à la station 4

proviennent d'un réempoissonnement en jeunes ombres qui a eu lieu avant les

campagnes C1 et C2. Pour la première campagne, le garde pêche du Conseil Supérieur de

la Pêche (M. Brunon) nous a confirmé qu'un déversement de 1000 jeunes ombres a été

effectué environ une semaine avant la pêche dans le secteur de la station 4.


62

Tableau 3.1. : Résultats des pêches électriques réalisées sur l'Ance du Nord lors de chacunedes cinq campagnes (C1 à C5). Les effectifs (N) et biomasses (B, en grammes) ont étéestimés par la méthode de Carle et Strub (pour l'explication de la méthode et les codes desespèces, voir chapitre 1, § 2.4.1) et ont été ramenés à 100 mètres de linéaire pour chaquestation (S1, S2, S3 et S4). IC représente l'intervalle de confiance de l'effectif à 95 % et p estla probabilité de capture (en italique figurent les résultats considérés comme très peu fiables (p<0,1)).


63

1.5-1.5-2

1

S1C1

S2C1 S3C1

S4C1

S1C2

S2C2

S3C2

S4C2

S1C3

S2C3 S3C3

S4C3

S3C4

S1C5

S4C5

36,728,4

15,613,2

Graphe des valeurs propres et % d'inertie correspondant

BAF

CHA

CHE

GOU

LOF

LPP

OBRSPI

TRF

VAI

F1 (36,7 %)

F2 (28,4 %)

S4

S3S2

S1

F1 (36,7 %)

F2 (28,4 %)

1.5-1.5-2

1

S1

S2S3

S4

ELLIPSES D'INERTIE A 90 % DES STATIONS

CARTE FACTORIELLE DES ESPECES, AVEC PROJECTION DES ELLIPSES D'INERTIE DES STATIONS

(a)

(b)

Sicentre de l'ellipse correspondant à la station n°i

Figure 3.2. : Cartes factorielles issues de l'AFC réalisée sur les effectifs estimés par laméthode de Carle et Strub (figurant au tableau 3.1), pour toutes les stations (Si) à toutes lescampagnes (Cj) de l'Ance du Nord. Représentation du plan factoriel F1 / F2 - (a) avec lesellipses d'inertie pour les stations et les points SiCj - (b) avec la position des espèces.


64

0 100

200

3000 100

200

300

02468

10

0 100

200

300 0 100

200

300

0 100

200

3000

2468

10

02468

10

02468

10

02468

1033Station 1 - campagne C1 Station 4 - campagne C1

Station 4 - campagne C2Station 1 - campagne C2

Station 1 - campagne C3 Station 4 - campagne C3

aucun ombre commun capturé

taille (mm)ef

fect

ifs

ram

enés

à 1

00 m

(mai 90) (juillet 90)

(septembre 90) (septembre 90)

(juillet 91) (avril 91)

conditions de pêche difficiles

Figure 3.3. : Histogrammes en classes de taille (en mm) pour l'ombre commun, résultatsdes deux passages de pêche électriques ramenés à 100 mètres de station, sur les stations 1et 4 de l'Ance du Nord lors des trois premières campagnes.

1.2. Discussion - conclusion

La station 2, soumise au débit réservé constant et faible, est caractérisée par des

espèces plus lénitophiles que les autres stations.

Sur la station 4 située plus en aval, la présence de barbeau et de spirlin s'explique

par un effet de zonation longitudinale. La station 4 semble en effet se rapprocher du type

B5 (métarhithron) de la classification de Verneaux (1981), tandis que les autres stations

correspondraient plutôt au type B4 (mésorhithron). Le type B5 de Verneaux (1981)

représente une transition entre la zone à ombre et la zone à barbeau dans la classification de

Huet (1949).


65

La loche est également plus abondante dans les zones de type B5, mais la forte

abondance de cette espèce dans la station 4 pourrait s'expliquer par d'autres facteurs :

- la morphologie plus large pourrait lui être favorable (plus faibles hauteurs d'eau)

- une pollution organique légère (car non détectée par les analyses physico-chimiques)

pourrait être liée au rejet de la station d'épuration de Beauzac situé juste en amont et

pourrait favoriser la loche.

La truite fario est toujours moins abondante dans la station 2. Sur le plan de l'AFC

(figure 3.2), cette espèce a une position centrale, montrant qu'elle ne contribue pas

beaucoup à la différenciation des stations en composition globale des peuplements. La

structure des populations de truite entre les différentes classes d'âge doit cependant être

examinée afin de savoir si la structure est équilibrée (voir plus loin).

GLOBALEMENT, TROIS ESPECES APPARAISSENT PLUS SENSIBLES AUX

ECLUSEES

1 - La lamproie de Planer est une espèce inféodée aux bordures de sable. C'est là que tous

les individus ont été capturés. Les éclusées sont probablement défavorables à cette espèce

car elles provoquent de fortes variations de hauteur d'eau et de vitesse dans ces zones.

D'après les observations, la proportion globale d'éléments fins dans le substrat n'est pas

plus faible qu'en amont (voir tableau 2.3 au chapitre 2), mais les zones de bordure

deviennent des zones de marnage.

2 - L'ombre commun est plus rare dans les stations aval (sauf en cas de

réempoissonnement).

3 - Le chabot est une espèce benthique, peu mobile, très dépendante de la granulométrie

(Horton, 1994). Lorsque les conditions de vitesse du courant changent rapidement, cette

espèce n'est peut-être pas capable de se déplacer rapidement vers un refuge. Le chabot au

stade juvénile vit dans les zones de bordure, peu profondes. Les éclusées pourraient être

défavorables au chabot pour ces raisons (Horton, 1994).

Pour vérifier cette hypothèse, nous avons calculé le pourcentage de jeunes chabots

de taille inférieure à 60 mm dans les stations 1, 3 et 4 (tableau 3.2). Un test de Kruskall et

Wallis a montré une différence globale significative de la proportion de juvéniles entre les

stations (p<0,05). La station 3 contient toujours une proportion inférieure de jeunes

chabots par rapport aux deux autres stations (Tests de Mann-Whitney, p<0,05). Cet

effet peut être attribué aux éclusées puisque la station 1, morphologiquement semblable à

la station 3, accueille une proportion de jeunes toujours supérieure à 20 %. En revanche,

l'abondance relative des jeunes chabots n'est pas significativement différente entre les

stations 1 et 4 (Test de Mann Whitney, p=0,13). Sur cette station à morphologie plus large,


66

l'abondance plus faible de chabot n'est pas accompagnée d'une diminution de la proportion

de juvéniles par rapport à la station de référence.

Le chabot est moins abondant dans le secteur soumis à éclusées.

Lorsque la morphologie est encaissée, le régime d'éclusées entraîne en plus une diminution

de la proportion de jeunes chabots.

Tableau 3.2. : Proportion de jeunes chabots, enpourcentage de l'effectif total pêché à chaquecampagne dans les stations 1, 3 et 4 de l'Ance duNord.Campagne Station Jeunes chabots (%)

S1 20,3C1 S3 0,0

S4 37,5

S1 42,1C2 S3 17,4

S4 42,4

S1 28,8C3 S3 7,4

S4 44,4

C4 S3 2,6

C5 S1 48,8S4 26,6

conclusionSur l'Ance du Nord, les différences globales entre les peuplements piscicoles des

différentes stations montrent donc des effets plus ou moins marqués selon le régime

hydraulique imposé :

1.

L'effet du débit réservé est net, avec un peuplement lénitophile

(chevaine, vairon, goujon) composé de moins de truites

que dans les autres stations, et aucun ombre commun.

2.

L'effet des éclusées est moins marqué. Il se traduit globalement

sur trois espèces qui semblent plus sensibles :

la lamproie de Planer, le chabot et l'ombre commun, moins abondants.


67

2. Structure des populations de truite

2.1. Résultats

La structure des populations de truite est illustrée par les histogrammes en classes

de taille présentés à la figure 3.4 (a et b). Les classes d'âge sont identifiables sur les

histogrammes assez facilement en fonction de leur allure générale. On peut ainsi identifier

les cohortes 0+ et 1+ (*). Ces histogrammes, construits à partir des pourcentages dans

chaque classe de taille, permettent de juger de l'équilibre relatif enre les différentes classes

d'âge. Les limites de taille pour les différentes classes d'âge varient entre les campagnes,

mais peuvent en principe être extrapolées d'une station à l'autre au sein d'une même

campagne.

La structure de la population de truite sur la station 2 est nettement moins équilibrée

que sur les autres stations (figure 3.4). Les abondances sont faibles pour toutes les classes

d'âge, ce qui donne une allure assez imprécise des différentes cohortes.

Sur les autres stations (figure 3.4), les histogrammes sont assez bien équilibrés entre

les différentes classes d'âge, sauf sur la station 3 où les effectifs de la cohorte des 0+

semblent particulièrement faibles lors des deux campagnes C1 (mai 1990) et C3 (avril

1991). Pour la campagne C1, la comparaison n'est faite qu'avec la station 1 car la station 4

a été échantillonnée en juillet 1990 et comporte donc des individus 0+ plus grands. Lors de

la campagne 3, les jeunes de l'année sont moins nombreux dans la station 3 par rapport à la

station 4. Cette dernière comporte une cohorte de 0+ plus abondante et comparable à celle

de la station 1 échantillonnée pourtant deux mois plus tard (juillet 1991).

Les résultats montrent donc un manque de jeunes 0+ au printemps sur la station

3. Ce manque ne se retrouve donc pas lors de l'unique campagne de printemps réalisée sur

la station 4 (C3, avril 1991).

________________________(*) L'âge des truites est compté à partir de l'émergence des graviers qui a lieu au début du printemps,généralement à partir de la mi-mars. Les œufs sont pondus par les géniteurs adultes à la fin de l'automne lorsde la fraie, et les jeunes alevins sortent des graviers (émergence) après incubation et éclosion au sein desfrayères. La cohorte 0+ correspond aux poissons âgés de moins de 1 an (jeunes de l'année). Les cohortes 1+et 2+ corespondent respectivement aux poissons âgés de moins de 2 ans (et plus de 1 an, soit 1+) et de moinsde 3 ans (2+). Les poissons plus âgés sont alors parfois désignés comme supérieurs à 2+ (c'est-à-dire âgés deplus de 3 ans).Le stade alevin désigne les 0+ les plus jeunes. A partir de l'été de la première année jusqu'à la maturitésexuelle, les truites sont au stade juvénile. Ensuite, elles sont considérées comme adultes. La maturitésexuelle est le plus souvent atteinte à l'automne chez les individus 2+, ou chez des individus plus précoces dela cohorte 1+.


68

0

10

20

30

0

100

200

300

0

10

20

30

0

100

200

300

0

10

20

30

0

100

200

300

0

10

20

30

0

100

200

300

0

10

20

30

0

100

200

300

0

10

20

30

0

100

200

300

0

10

20

30

0

100

200

300

Station 1 - campagne C1



(mai 90)

(septembre 90)

(juillet 91)

Station 1 - campagne C5(septembre 93)




(mai 90)

(septembre 90)

(avril 91)

0+

0+

0+

0+

0+

0+

0+ ?

1+

1+

1+

1+1+

1+

1+

taille (mm)

effectifs (%)

Figure 3.4.a. : Structures des populations de truite pour les stations 1 et 2 de l'Ance duNord. Histogrammes en classes de taille (en mm) pour la truite fario, et indication desclasses d'âge 0+ et 1+. Pour chaque station et à chaque campagne, l'effectif de chaqueclasse de taille est représenté en pourcentage de l'effectif total capturé.


69

0

10

20

30

0

100

200

300

0

10

20

30

0

100

200

300

0

10

20

30

0

100

200

300

0

10

20

30

0

100

200

300




(mai 90)

(septembre 90)

(avril 91)


0

10

20

30

0

100

200

300

0

10

20

30

0

100

200

300

0

10

20

30

0

100

200

300

0

10

20

30

0

100

200

300




(juillet 90)

(septembre 90)

(avril 91)


0+

0+

0+

0+

0+

0+

0+0+

1+

1+1+

1+

1+

1+

1+

1+taille (mm)

effectifs (%)

Figure 3.4.b. : Structures des populations de truite pour les stations 3 et 4 de l'Ance duNord. Histogrammes en classes de taille (en mm) pour la truite fario, et indication desclasses d'âge 0+ et 1+. Pour chaque station et à chaque campagne, l'effectif de chaqueclasse de taille est représenté en pourcentage de l'effectif total capturé.


70

2.2. Discussion

La population de truite est nettement moins équilibrée

dans le secteur à débit réservé (station 2).

Rappelons que ce n'est qu'à partir de 1987 que ce secteur a été mis en eau. L'isolement de

ce secteur par le barrage de Passouïra en amont et par le barrage de compensation du Plot

en aval peut expliquer que la colonisation par certaines espèces ne soit pas achevée. C'est

probablement le cas pour la truite, l'ombre et le chabot. L'abondance d'espèces

lénitophiles nous incite également à penser que les conditions d'habitat ne sont pas

favorables au développement de ces espèces du fait des conditions lentiques.

Les jeunes de l'année sont moins nombreux dans le secteur à éclusées, à la station 3

lors des campagnes de printemps. Cet effet ne semble pas vrai sur la station 4.

Les alevins de truite seraient plus sensibles

aux éclusées dans la station 3.

La station 4 accueille apparamment plus de 0+ que la station 3. Plusieurs raisons

peuvent être a priori envisagée pour expliquer que la station 4 ne subisse pas les mêmes

effets que la station 3 :

1. Les mises en vitesses dans la station à morphologie plus large sont moins importantes

que dans une morphologie plus encaissée

2. Est-ce que l'amortissement de la rapidité de montée du débit (et donc de mise en

vitesse) permet d'expliquer que les alevins ne disparaissent pas de la station 4 ?

3. Les alevins pêchés sur la station 4 peuvent provenir du petit affluent situé en amont de

la station, l'Andrable.

• Concernant les vitesses à fort débit (1), les vitesses ponctuelles calculées par le modèle

hydraulique ont été comparées à 8 m3.s-1 entre les stations 3 et 4. Les moyennes des

vitesses obtenues sur tous les transects sont respectivement égales à 97,9 cm.s-1 (écart type

de 58,4 pour 241 valeurs) et 87,7 cm.s-1 (écart type de 42,2 pour 168 valeurs). Elles sont

significativement inférieures dans la station 4 (test t unilatéral, p=0,03).

Les vitesses ponctuelles ont également été comparées pour un débit de 8 m3.s-1

entre les stations 3 et 4 pour les zones de bordure présentant une hauteur d'eau inférieure à

50 cm. Les moyennes obtenues sont respectivement égales à 98,6 cm.s-1 (écart type de

69,0 pour 75 valeurs) et 76,4 cm.s-1 (écart type de 35,1 pour 93 valeurs). Elles sont

significativement inférieures dans la station 4 (test t unilatéral, p=0,004). Du fait de la

morphologie plus large de la station 4, à fort débit, les vitesses des zones de bordure restent

plus faibles que sur la station 3.


71

Les vitesses plus fortes de la station 3 à fort débit pourraient donc expliquer

(en partie au moins) le manque de jeunes 0+ dans cette station.

Ce résultat concorde avec des observations réalisées par Ottaway et Forrest (1983) en

chenal expérimental, montrant que les vitesses de courant élevées provoquaient la perte de

jeunes alevins de Salmonidés, surtout juste après l'émergence. Crisp et Hurley (1991) ont

également montré en chenal expérimental que les changements de vitesse pendant la

journée provoquaient des mouvements de dévalaison chez des alevins de saumon et de

truite. Ces résultats ont beaucoup influencé le choix de la démarche expérimentale

présentée en troisième partie pour mieux analyser les réactions de jeunes truites soumises à

des éclusées.

• La question de la rapidité de montée des éclusées (2) reste sans réponse dans la littérature

et sera posée à nouveau lors des expérimentations en chenal.

• Contrairement à la station 4, la station 3 ne bénéficie pas des apports éventuels d'un

affluent (3). Pourtant, lors des campagnes d'automne, l'abondance relative de la cohorte 0+

est comparable sur les stations 1, 3 et 4. Ce résultat soulève des questions : les individus 0+

recolonisent-ils la station 3 lorsqu'ils sont plus grands ? D'où viennent ils ? Il n'a pas été

possible de savoir avec précision si des réintroductions de truites 0+ avaient eu lieu.

Quelle que soit l'origine des truites 0+ pêchées en automne, leur abondance plus

élevée suggère que les conditions étaient plus favorables à cette saison et nous incite à

chercher d'autres explications.

2.3. Première tentative d'explication à partir de la variabilité des débits -

influence du nombre de jours sans éclusées depuis l'émergence sur les cohortes O+.

Pour apporter un élément de réponse concernant les différences entre les stations 3

et 4 toutes deux soumises à un régime d'éclusées, nous avons compté le nombre de jours

sans éclusées entre l'émergence (vers la mi-mars) et la date de pêche, à partir des

enregistrements à l'usine obtenus auprès d'EDF. Le pourcentage du nombre de jours sans

éclusées a alors été mis en relation avec les effectifs de 0+ pêchés sur les stations 3 et 4

(quatre campagnes sur chaque station). Précisons que les conditions de pêche étaient

comparables sur ces deux stations, du fait qu'elles ont toujours été pêchées à débit

plancher. Les effectifs de 0+ obtenus sur la station 1 ne sont pas tout à fait comparables,

même estimés par la méthode de Carle et Strub, surtout en ce qui concerne les alevins de

truite, car le débit lors de la pêche était souvent plus élevé (en particulier à la campagne

C1). Nous ne les comparerons donc pas aux effectifs présentés à la figure 3.5.


72

0 5 10 15 20 25 30

20

30

40

50

60

70

0

10Effectif de 0+ par 100 m

Nombre de jours sans éclusées (%)

C1(P)

C4(A)

C2(A)

C2(A)

C1(E)C5(A)

C3(P)

35 40

07-90

05-90C3(P)

09-90

09-90

04-91

09-93

09-92

04-91

été - automne

printemps

Figure 3.5. : Relation entre les effectifs de 0+ (par 100 m de linéaire de station) et lepourcentage du nombre de jours sans éclusées entre l'émergence et la date de pêche, surl'Ance du Nord, pour la station 3 (● ) et pour la station 4 (❑❑❑❑ ). Les codes et dates descampagnes sont indiqués sur chaque point correspondant, ainsi qu'un code correspondant àla saison d'échantillonnage (P=printemps, E=été, A=automne).


73

2.3.1. Résultat

La représentation graphique (figure 3.5) montre que le nombre de truites 0+

pêchées a tendance à augmenter avec la proportion relative de jours sans éclusées

depuis l'émergence. On observe la même tendance sur chacune des deux stations,

suggérant que plus le nombre de jours sans éclusées a été élevé depuis l'émergence, plus

l'effectif de 0+ est élevé.

Les effectifs les plus élevés coïncident également avec les campagnes réalisées en

été ou en automne. La tendance observée ici pourrait donc être liée à une meilleure

efficacité de pêche sur des individus plus grands. Cette hypothèse ne nous paraît cependant

pas suffisante car elle devrait être vérifiée également sur la station 4. Or, lors de la

troisième campagne (seule campagne de printemps commune aux stations 3 et 4), les

effectifs de 0+ pêchés sur la station 4 ne sont pas aussi faibles que sur la station 3.

D'autres explications sont donc à rechercher, notamment en ce qui concerne

l'influence de la stabilité des conditions hydrauliques et les mécanismes d'utilisation de

l'habitat par ces jeunes poissons en conditions variables.

2.3.2. Discussion-conclusion

On peut émettre l'hypothèse que la stabilité relative du débit entraîne de

meilleures conditions d'habitat pour les jeunes poissons. Un jour avec au moins une

éclusée représenterait un jour de conditions défavorables par rapport à un jour sans éclusée.

La période de croissance estivale des jeunes truites sur l'Ance du Nord correspond à une

période de moins grande variabilité des débits sur ce site à étiage estival. Cette relative

stabilité semble donc favorable au développement de ce stade.

D'autres facteurs peuvent cependant intervenir pour expliquer que les individus 0+

les plus grands sont plus nombreux. On peut explorer plusieurs pistes explicatives :

- l'hypothèse d'une moins bonne efficacité de pêche sur des individus plus petits ne semble

pas suffisante (mais mériterait d'être approfondie avec des campagnes de pêche plus

nombreuses),

- une recolonisation par des 0+, à la fin du printemps ou au cours de l'été, peut avoir lieu à

partir de l'affluent (Andrable) ou à partir de zones situées en amont (les alevins peuvent-ils

être transportés depuis l'amont du barrage de Passouïra par le canal et par l'usine ?),

- une plus grande stabilité des débits se traduit par une plus grande stabilité des conditions

d'habitat pendant l'été, pouvant expliquer des effectifs de 0+ plus importants en automne,

- les plus grands 0+ sont susceptibles d'avoir une meilleure aptitude à résister aux éclusées

ou à trouver des refuges (Valentin et al., 1994b).

Il est probable que les deux derniers facteurs évoqués interviennent conjointement.

Pour compléter cette analyse et confirmer la tendance observée, il faudrait disposer d'une

situation d'automne avec un nombre de jours sans éclusées très faible (variabilité liée aux


74

éclusées maintenue pendant l'été). Si le premier facteur est prépondérant (stabilité des

débits), les effectifs de 0+ devraient chuter au même niveau que ceux obtenus lors des

campagnes de printemps ; si le second facteur est prépondérant (meilleure aptitude des plus

grands 0+), les effectifs de 0+ devraient toujours être élevés en automne. Nous ne

répondrons pas ici à cette question.

Les raisons de l'influence de la variabilité du débit sur la structure des populations

de truite seront analysées à travers l'étude de l'influence des éclusées sur les conditions

d'habitat pour la truite (chapitre 4). Les mécanismes plus fins de répartition spatiale de

jeunes poissons soumis à des variations de débit seront étudiés dans la troisième partie à

l'aide des expérimentations en chenal artificiel.

CHAPITRE 4

HABITAT POUR LA TRUITE FARIOEN FONCTION DU DEBIT ET

EN FONCTION DU TEMPS

77

Chapitre 4

Habitat pour la truite fario en fonction du débit et enfonction du temps

Les variations de l'habitat physique pour la truite fario, consécutives au régimed'éclusées, sont étudiées dans ce chapitre, tout d'abord à différents niveaux de débit(approche statique), puis en fonction du temps (approche dynamique).

Les capacités d'accueil théoriques pour la truite fario ont été obtenues par laméthode des microhabitats sous la forme de "Surfaces Potentiellement Utilisables" ou"Surfaces Pondérées Utiles" désignées ci-après par SPU (voir chapitre 1, § 2.3.3). LesSPU sont calculées pour la gamme de débits modélisés et sont examinées dans un premiertemps en fonction du débit pour les différentes stations. La dimension temporelle estensuite étudiée à partir des chroniques de débit décrites au chapitre précédent et traduitesen chroniques d'habitat (Valentin et al., 1994d). La deuxième partie du chapitre surl'habitat est consacrée à la recherche et à l'utilisation d'outils adaptés pour rendre compte dela variabilité mesurée. Les résultats permettent d'émettre des hypothèses concernant leseffets des éclusées mis en évidence au chapitre 3 sur les populations de truite.

1. Habitat pour la truite fario en fonction du débit

1.1. Introduction

L'allure des courbes de SPU (en m2 par 100 mètres de station) renseigne surl'évolution globale des capacités d'accueil en fonction du débit en relation avec lamorphologie des stations (figure 4.1). En effet, les résultats obtenus dépendent del'évolution des distributions des vitesses, des hauteurs d'eau et des surfaces mouillées.

Les résultats sont examinés globalement par station. Cette échelle est significativepour la population car les stations ont été choisies avec une diversité des facièsd'écoulement suffisante pour satisfaire les différents stades de développement adulte,juvénile et alevin (chapitre 1, § 1.2).

Chapitre 4 - Habitat pour la truite fario - Ance

78

AdulteJuvénile

AlevinFraie

0

100

200

300

400

500

600

0 2 4 6 8 10 12

Station 1

0

100200

300400

500

600

0 2 4 6 8 10 12

Station 2

0

100200

300400

500

600

0 2 4 6 8 10 12

Station 3

0

100200

300

400

500

600

0 2 4 6 8 10 12

Station 4

Débit (m3.s-1)

SPU

(m2 /

100m

)

Débit réservé (0,12 m3.s-1)

Stades de développement de la truite fario

Débit plancher (1 m3.s-1)

Débits d'éclusées (5, 8 et 12 m3.s-1)

Débit plancher (0,8 m3.s-1)


extrapolation graphique (station 3)

débit d'étiage (0,5 m3.s-1)

Régime naturel

Figure 4.1. : Courbes de SPU en fonction du débit pour les quatre stades de développementde la tuite fario, sur les quatre stations de l'Ance du Nord, avec indication de débitscaractéristiques du fonctionnement hydraulique de chaque station. Le profil transversaldes stations 1, 2 et 3 est encaissé, la station 4 a une morphologie plus large.


79

Le stade fraie ne relève pas de la même échelle spatiale ; l'échelle de la station n'estpas très adaptée. Les conditions favorables à la fraie sont très locales et leur étudenécéssiterait une cartographie précise de tout le tronçon étudié (Pouilly et Valentin (1994)et chapitre 1, § 2.3.4), non réalisée ici. D'ailleurs, sur la figure 4.1, il apparaît que lessurfaces potentielles favorables à la fraie sont relativement faibles, alors que la structure dela population de truite est équilibrée (voir chapitre précédent), montrant que, même si lessurfaces de frayères calculées sur une station sont faibles, le succès de la reproduction n'estpas forcément compromis. Le raisonnement est différent pour les autres stades. Ledéveloppement alevins, juvéniles et adultes nécessite des surfaces habitables suffisantes.Dans la suite, nous nous intéresserons donc uniquement à ces stades.

1.2. Evolution des surfaces habitables par la truite fario dans les stations à

profil transversal encaissé

Les stations 1, 2 et 3, choisies morphologiquement semblables, présentent le même typed'évolution de l'habitat en fonction du débit (figure 4.1). Bien que les stations 1 et 2 nesubissent pas d'éclusées, l'examen des SPU pour ces stations aux différents débits d'écluséesest intéressant à titre comparatif avec les autres stations (tableau 4.1).Pour les jeunes stades, les valeurs de SPU sont maximales entre 0,5 et 1 m3.s-1 (tableau

4.1), très proches des valeurs obtenues au débit plancher de 0,8 m3.s-1. Pour l'adulte ,les SPU au débit plancher sont réduite de 5 à 13% par rapport au maximum de la courbeobtenu à 2 m3.s-1 (stations 1, 2 et 3). Les SPU maximales se situent entre le débit plancheret le premier niveau d'éclusées. Pour ce stade, elles restent supérieures à 90 % du maximum(moins de 10 % de réduction) dans une gamme de débit allant de 0,9 à 4,4 m3.s-1.

Tableau 4.1. : Pertes de SPU (en %) par rapport à la valeur de SPU maximale, pour lesstades adulte, juvénile et alevin de la truite fario, sur les quatre stations de l'Ance du Nord.Qm (en m3.s-1) est la valeur de débit pour laquelle la SPU est maximale.P = pourcentage de réduction de SPU obtenue au débit plancherA = pourcentage de réduction de SPU obtenue au premier niveau d'éclusées (5 m3.s-1)B = pourcentage de réduction de SPU obtenue au débit maximum d'éclusées (12 m3.s-1)(NB : Pour les stations 1 et 2, l'examen des SPU au débit plancher et à débits d'éclusées est donné à titrecomparatif. Pour la station 4, les valeurs négatives indiquent un pourcentage d'augmentation de SPU, voir texte)

ADULTE JUVENILE ALEVINpertes de SPU (%) pertes de SPU (%) pertes de SPU (%)

Station Qm P A B Qm P A B Qm P A BS1 2 5 4 37 1 0 36 67 1 1 40 71S2 2 11 30 67 0,5 2 40 81 0,8 0 46 85S3 2 13 13 42* 1 1 43 71* 1 2 55 78*S4 1,5 2 -29 -55 0,8 0 4 -6 0,8 0 15 -2

* estimation à partir des valeurs obtenues à 9 m3.s-1, limite de la modélisation hydraulique pour la station 3.


80

010

20

3040

5060

0 2 4 6 8 10 12

010

20

3040

5060

0 2 4 6 8 10 120

10

20

3040

5060

0 2 4 6 8 10 12

010

20

3040

5060

0 2 4 6 8 10 12

AdulteJuvénile

AlevinFraie

Station 1

Station 2

Station 3

Station 4

Débit (m3.s-1)

VH

(%)

Débit réservé (0,12 m3.s-1)


Débit plancher (1 m3.s-1)


Débit plancher (0,8 m3.s-1)


extrapolation graphique (station 3)


Régime naturel

Figure 4.2. : Courbes de VH (pourcentages de SPU par rapport à la surface mouillée) enfonction du débit pour les quatre stades de développement de la tuite fario, sur les quatrestations de l'Ance du Nord, avec indication de débits caractéristiques du fonctionnementhydraulique de chaque station.


81

Les SPU diminuent fortement à débit plus élevé. Dès le premier niveau d'éclusées(5 m3.s-1), elles deviennent faibles. La réduction de SPU (tableau 4.1) est comprise entre36 et 55 % pour les jeunes stades par rapport à la SPU maximale. A 12 m3.s-1, les surfacesdisponibles deviennent très faibles (figure 4.1 et tableau 4.1).

Dans ce type de profil transversal encaissé, les valeurs d'habitat (VH) suivent lamême évolution que les SPU lorsque le débit augmente du fait que les surfaces mouilléesne s'élargissent pas beaucoup (figure 4.2).

Sur les stations 1, 2 et 3 de l'Ance (morphologie encaissée comparable), les SPU

sont élevées pour des débits proches du débit plancher, surtout pour les jeunes stades.Les SPU diminuent avec le débit. A débit fort, la réduction de SPU est très marquée pourles jeunes stades. Les SPU du stade adulte sont moins diminuées (en pourcentages) quecelles des juvéniles et alevins pendant les éclusées.

Cas du tronçon court-circuité :Sur la station 2, le débit effectif est constant et égal à 0,12 m3.s-1 (1/40e du

module). A ce débit, les SPU sont plus faibles, l'habitat de la station 2 est donc réduit. Lesvaleurs de SPU correspondantes représentent une réduction de SPU de 52 %, 15 % et 24 %par rapport aux valeurs maximales, respectivement pour les stades adulte, juvénile etalevin. Ces réductions de SPU sont cependant moins faibles qu'à débit d'éclusées (colonneB du tableau 4.1).

Ces résultats doivent être rapprochés des conclusions sur la population de truite destation 2, moins abondante et moins équilibrée que dans les autres stations (chapitre 3). Ilsemblerait donc que des conditions de SPU relativement faibles, surtout pour l'adulte dansle cas de la station 2, maintenues longtemps (débit réservé faible et constant) se traduisentpar un déséquilibre des populations de truite plus marqué que des conditions d'habitatfluctuantes.

1.3. Evolution des surfaces habitables par la truite fario dans les stations à

profil transversal large

Pour la station 4, les valeurs retenues dans le tableau 4.1 (présentées pourcomparer aux autres stations) ne sont pas les SPU maximales absolues lues sur les courbesde SPU (figure 4.1). Nous avons retenu, pour comparaison, les valeurs de SPU les plusélevées dans la gamme des débits faibles. Ces valeurs sont voisines de celles obtenues audébit plancher. Cette présentation permet d'insister sur les différences entre cette station etles trois autres du fait de la morphologie plus large.


82

En effet, les courbes de SPU suivent un schéma différent (figure 4.1) : on observeun premier maximum de SPU pour les jeunes stades vers 0,8 m3.s-1, et un plateau pourl'adulte vers 1,5 m3.s-1 (valeurs de débit retenues dans le tableau 4.1). Les surfaceshabitables pour les jeunes stades augmentent à nouveau aux débits élevés (à partir de 3m3.s-1). Pour le stade adulte, la SPU est croissante lorsque le débit augmente sur cettestation (figure 4.1). Les valeurs de SPU aux différents débits caractéristiques du régimed'éclusées sont donc différents des trois autres stations et se traduisent par des pourcentagesd'augmentation (tableau 4.1).

Parallèlement, les valeurs d'habitat (VH) diminuent comme sur les autres stations(figure 4.2). L'augmentation des valeurs de SPU à débit fort est donc liée à l'accroissementde la surface mouillée du seul fait de la largeur de la station.

Sur cette station à morphologie large, les SPU obtenues à débit planchercorrespondent à des valeurs relativement élevées pour les jeunes stades. Du fait del'augmentation de la surface mouillée, les SPU augmentent à nouveau avec le débit.

1.4. Répartition spatiale des zones favorables - exemple de l'alevin

Dans les deux types de morphologie, les valeurs de SPU sont élevées à débitplancher pour les jeunes stades du fait que ce débit peut être maintenu à 0,8 m3.s-1 (1/6edu module) par le petit barrage de compensation. Par contre, lorsque le débit augmente,l'évolution des SPU diffère en fonction du type de profil en travers.

Les cartographies de l'habitat (figures 4.3 et 4.4) montrent que les surfacesfavorables à l'alevin sont très petites sur la station 3 à débit fort (peu de zones où VH estsupérieure à 30 %) alors qu'elles représentent de grandes zones de bordure sur la station 4.En effet, les augmentations de SPU dans la station 4 à profil large sont étroitement liées àl'accroissement de la surface mouillée. Les surfaces d'habitat favorables sont susceptiblesde se déplacer latéralement sur plusieurs mètres (10 à 15 mètres, figure 4.3), simultanémentaux variations de débit (montée d'une éclusée en 1/2 à 1 heure sur la station 4). La SPU dela station 3 à morphologie plus encaissée chute fortement, ne laissant que très peu de zonesfavorables à fort débit (figure 4.4). Malgré le fort déplacement latéral des zones de borduresur la station 4, nous n'avons jamais observé de poissons échoués sur les zones exondées àdébit plancher. Comment les poissons réagissent-ils à ces déplacements ?

Ces résultats suscitent des questions sur la mobilité des individus ou sur leurcapacité à trouver des refuges, d'autant que le passage entre débit plancher et débitd'éclusées peut s'effectuer rapidement, en moins de 20 minutes sur la station 3, en 1/2 à 1heure sur la station 4 (voir chapitre 2, § 3.1.1). Les poissons (surtout les jeunes) sont-ilscapables de suivre les zones favorables dans une morphologie large à la montée et à ladescente du débit ? Que deviennent-ils dans une morphologie plus encaissée lorsque leszones favorables de bordure deviennent trop rapides lors d'une éclusée et que les zones


83

favorables sont très réduites ? Dans les deux cas, sont-ils amenés à se déplacer ou ont-ilsune stratégie de recherche de refuges ? Des éléments de réponse à ces questions ont étéobtenus à l'aide des expérimentations réalisées en chenal artificiel (voir troisième partie).

Station 3 - transect 4




1 m

1 m

1 m

1 m

1 m

1 m

1 m

1 m

1 m3.s-1

12 m3.s-1

9 m3.s-1

1 m3.s-1

9 m3.s-1

1 m3.s-1

12 m3.s-1

1 m3.s-1

favorables

défavorables

Habitats de bordure pour l'alevin de truite fario

bordure défavorable à débit fort

bordure favorable à débit faible

bordure favorable à débit fortbordure favorable à débit faible

14 m

Figure 4.3. : Représentation de profils en travers (vus de l'aval) de la station 3(morphologie encaissée) et de la station 4 (morphologie plus large) à débit de base (1 m3.s-1) et à débit fort (9 ou 12 m3.s-1) avec indication de la qualité d'habitat des zones debordure pour l'alevin de truite fario. Les zones de bordure favorables à débit faible seretrouvent dans le chenal lorsque le débit est fort et ne sont plus favorables du fait desmises en vitesses.


84

Figure 4.4. : Cartographie des valeurs d'habitat pour l'alevin de truite fario à débit plancher(1 m3.s-1) et à débit d'éclusée (8 m3.s-1) sur les stations 3 et 4 de l'Ance.


85

1.5. Conclusion sur l'influence de la morphologie

Dans le cas de profils en travers en U encaissés,ce sont les mises en vitesse qui semblent faire chuter les SPU des jeunes stades,

avec de fortes réductions de SPU pendant les éclusées.

Dans des profils plus larges, les SPU ne diminuent pascar la surface mouillée augmente (donc les VH diminuent), mais les surfaces favorables

(bordures avec H et V modérées) sont séparées par de grandes distances entre débit

plancher et débit d'éclusée.

Les pourcentages de réduction ou d'augmentation de SPU donnent une informationsur l'évolution des surfaces disponibles aux différents débits.

En régime naturel, les valeurs de SPU les plus faibles rencontrées au cours du cyclehydrologique sont supposées limitantes. Ainsi, plusieurs auteurs ont considéré que l'habitatlimitant, déterminant les populations de truite, était l'habitat pour le stade adulte pendantles périodes d'étiage (Bovee, 1982 ; Souchon et al., 1989 ; Jowett, 1992). Souchon et al.(1989) ont validé cette affirmation sur une douzaine de cours d'eau français et ont relié labiomasse de truite adulte à la SPU considérée comme limitante (lue sur la courbe SPU(Q) àun débit égal à la moyenne des débits moyens mensuels les plus secs sur plusieurs années).Plus récemment, Maridet (1994) a utilisé cette approche pour comparer les biomasses detruites obtenues par m2 de SPU limitante entre trois cours d'eau du Massif Central.


86

Tableau 4.2. : Biomasses de truites adultes par m2 de SPU (en grammes par m2) selondifférentes hypothèses de SPU limitantes (voir texte), pour chaque campagne de pêcheélectrique.

Station S1 S3 S4 S2 S3 S4 S3 S4hypothèse étiage étiage étiage réservé planche

rplanche

réclusées éclusées

C1 13,6 8,6 24,4 10,8 7,5 24,5 11,2 15,3C2 9,9 11,5 23,6 10,2 10,0 23,7 15,0 14,8C3 8,8 8,5 17,1 7,7 7,4 17,2 11,1 10,7C4 - 13,7 - - 12,0 - 17,9 -C5 13,6 - 28,2 - - 28,3 - 17,6

moyenne 11,5 10,6 23,3 9,6 9,2 23,4 13,8 14,6


87

1.6. Recherche de conditions d'habitat limitant

En situation d'éclusées, quelle est la SPU limitante ? Les périodes d'étiagepeuvent-elles encore être considérées comme limitantes, sachant que ces périodes sontgénéralement sans éclusées ? On doit également rechercher si les SPU à débit plancher ouà débit d'éclusées ne sont pas encore plus limitantes. Dans cet objectif, nous avons calculéle rapport B / SPU (tableau 4.2) où B représente la biomasse de truites adultes (de taillesupérieure à 18 cm). La SPU est lue pour l'adulte sur la courbe SPU(Q) à différents débits.

Les valeurs de SPU limitantes testées a priori (tableau 4.2) correspondent auxdébits suivants :- la moyenne des débits moyens mensuels secs (étiage), égale à 0,5 m3.s-1 sur l'Ance(stations 1, 3 et 4)- le débit réservé (station 2)- le débit plancher (stations 3 et 4)- le débit d'éclusée maximum (stations 3 et 4).

La biomasse de truites adultes par m2 de SPU à l'étiage obtenues sur la station 1(11,5 grammes par m2 en moyenne) devrait servir de référence. Les différentes hypothèsestestées ici résultent en une augmentation ou une diminution par rapport à cette référence,suggérant que les différentes hypothèses ne traduisent pas les conditions d'habitat limitantpermettant d'expliquer les biomasses de truite pêchées.

Cette analyse ne permet pas vraiment de comprendre les facteurs d'habitat limitantles populations de truite en régime fluctuant et souligne la nécessité d'intégrer la

dimension temporelle dans l'analyse des habitats limitants. Le caractère statique decette approche consistant à tenter de prédire une biomasse de truite à l'aide d'une valeur deSPU a entraîné des critiques sur la validité de la méthode des microhabitats (Orth, 1987 ;Scott et Shirvell, 1987). Les connaissances sur la dynamique des populations soulignent lanécessité d'intégrer la dimension temporelle afin d'analyser les périodes d'habitat limitantselon les stades de développement, en durée et en fréquence. Cette démarche est d'autantplus indispensable dans le cas des éclusées : les durées et les fréquences d'exposition à desconditions d'habitat favorables ou inversement à des conditions d'habitat limitant doiventêtre mesurées.


88

150

250

350 Station 1S

PU

(m

2 /10

0m)

janvier février mars avril mai juin juillet août 1993

150

250

350 Station 3

SP

U (

m2 /

100m

)


Figure 4.5. : Chroniques de SPU, pour la truite fario au stade adulte, obtenues à partir deschroniques de débit, sur la station 1 (régime naturel) et sur la station 3 (régime d'éclusées),du 7 janvier au 25 août 1993 sur l'Ance du Nord.

150

250

350 Station 3

Station 1

SP

U (

m2 /

100m

)

3 mai 4 mai 5 mai 6 mai 7 mai 8 mai 9 mai

Figure 4.6. : Chronique de SPU, pour la truite fario au stade adulte, sur la station 1 etrégime d'éclusées sur la station 3, pendant une semaine, du 3 mai (jour 123) au 9 mai (jour129) 1993 sur l'Ance du Nord.


89

2. Variations temporelles de l'habitat pour la truite fario

Les conséquences des variations des variables physiques sur les conditions d'habitatpour la truite doivent être étudiées en prenant en compte la dimension temporelle. Desapproches méthodologiques sont donc proposées ici dans ce but.

Pour étudier et quantifier ces variations, des chroniques d'habitat ont été obtenues àpartir de chroniques de débit (Q(t)) et des courbes de SPU en fonction du débit (SPU(Q)).Les chroniques de SPU (SPU(t)) ainsi obtenues sont très variables en situation d'éclusées etl'interprétation est difficile. Ces chroniques seront alors étudiées à l'aide de représentationsutilisées très souvent en hydrologie pour décrire les variations de débit et qui consistent àétudier une variable en fréquence cumulée (courbes de débits classés). Valentin et al.(1994d) ont exposé une partie de ces résultats méthodologiques et ont testé les outilsproposés sur l'Ance et l'Oriège, cours d'eau pyrénéen soumis à éclusées et étudié parLauters, EDF-DER. L'analyse globale présentée par Valentin et al. (1994d) a été ensuitecomplétée par une nouvelle méthode d'analyse des durées continues d'habitat limitant(Capra et al., 1994a ; 1994b).

2.1. Plusieurs techniques pour quantifier globalement les variations

temporelles de l'habitat - Approche méthodologique

2.1.1. Chroniques SPU(t)

Les chroniques de SPU représentées pour l'adulte (figures 4.5 et 4.6) et pour l'alevin(figure 4.7) montrent de fortes variations, amples et très fréquentes. Compte tenu de la forme des courbes SPU(Q), les variations de SPU sont plusamples pour l'alevin. Les courbes sont en fait très difficiles à lire et à interpréter en termed'habitat disponible pour la truite fario, surtout en situation d'éclusées.


90

SP

U (

m2 /

100m

)

0

200

400

600


Station 3

0

200

400

600

SP

U (

m2 /

100m

)

Station 4


Figure 4.7. : Chroniques de SPU, pour la truite fario au stade alevin, obtenues à partir deschroniques de débit, sur la station 3 (profil encaissé) et sur la station 4 (profil large),soumises à éclusées, du 7 janvier au 25 août 1993 sur l'Ance du Nord.


91

2.1.2. SPUclassées

Les courbes de SPU classées (figure 4.8) sont obtenues à partir des chroniques deSPU. Plusieurs auteurs ont déjà eu l'idée de ce type de représentation pour étudier lesdurées cumulées de différentes valeurs de SPU. Ce sont les " Habitat Duration Curves "utilisées par Milhous et al. (1990), Bovee (1992) et présentées par Johnson au colloqueSISORS II (République Tchèque, août 1994).

100

75

50

0 50 100

durée (%)

SP

U (

% d

u m

axim

um

) at

tein

te o

u d

épas

sée

Station 1

Station 3

Station 4

SPU élevées à débit fort (46 %

du temps)

SPU

faibles à débit fort

(25 % du tem

ps)

60

90

Figure 4.8. : Courbes de SPU classées, pour la truite fario au stade adulte, obtenues à partirdes chroniques portant sur 7,5 mois (janvier à août 1993) sur les stations 1, 3 et 4 de l'Ancedu Nord. Les valeurs de SPU sont exprimées en pourcentage par rapport au maximum dechaque station pour comparaison (le maximum pour la station 4 correspond au débitmaximum de 12 m3.s-1).NB : Les courbes n'atteignent pas 100 % du temps pour les stations 3 et 4 car les valeurs de SPU sontmanquantes pour les débits en dehors de la gamme modélisée (12 % du temps sur la station 3 et 8 % du tempssur la station 4).


92

SP

U (

m2 /

100m

)

150

200

250

300

350

0 6 12 18 24

150

200

250

300

350

0 6 12 18 24

Temps (heures)

Station 3

SP

U (

m2 /

100m

)

Station 4

Figure 4.9. : Détail des variations de SPU, pour la truite fario austade adulte, lors d'une journée d'éclusée, le 8 mai 1993, sur lesstations 3 et 4 de l'Ance du Nord. Les flèches verticalesreprésentent les débits de pointe des éclusées (voir lareprésentation des débits pour la même journée au chapitre 2,figure 2.3).


93

Cette représentation (figure 4.8) permet de mesurer le pourcentage du temps pendantlequel une valeur précise de SPU est dépassée, sur la période étudiée. L'allure des courbesobtenues sur l'Ance du Nord renseigne sur la répartition globale des SPU dans le temps, en

fonction du régime hydrologique et de la morphologie des stations (pour lacorrespondance avec les différents niveaux de débits voir au chapitre 2, §1.3.2)

- les stations 1 et 3 ayant la même morphologie et le même type de courbe de SPU enfonction du débit, les différences observées sont liées aux variations de débit. Les faiblesvaleurs de SPU moins fréquentes sur la station de référence en régime naturel car le débit n'estpas souvent élevé. Sur la station 3, les valeurs de SPU sont plus faibles pendant environ 25 %du temps, soit pendant le temps où le débit atteint ou dépasse le premier niveau d'éclusées.Inversement, les faibles valeurs de débit donnent lieu à des valeurs de SPU élevées : la valeurcorrespondant à 90 % du maximum de SPU est atteinte ou dépassée 63 % du temps (duréecumulée pendant laquelle le débit est compris entre 0,9 et 4,4 m3.s-1).

- sur la station 4, la morphologie plus large du lit entraîne un schéma de SPU différent.Les valeurs de SPU augmentent avec les éclusées et restent constantes et basses pour lesdébits faibles. Les SPU sont supérieures ou égales à 60 % du maximum pendant 46 % dutemps, soit pendant le temps où le débit est supérieur à 3,5 m3.s-1.

L'analyse des SPU classées présente l'avantage de mesurer les durées cumulées de

différents seuils de SPU et de les relier à un régime hydrologique et à une morphologie.On peut ainsi connaître les SPU les plus fréquentes par exemple. Elle ne permet cependant pasde décrire les variations de SPU à court terme liées aux éclusées.

2.1.3. Variations de SPU à court terme

sur 24 hCes variations peuvent être illustrées par une représentation de la SPU sur une période

de 24 heures prise à titre d'exemple, ici le 8 mai 1993, avec trois éclusées réparties dans lajournée (figure 4.9). Sur la station 3 de l'Ance, cet exemple de chronique journalière montreque les variations de SPU sont inversées par rapport à celles du débit, les plus fortes valeursde SPU correspondant aux débits faibles (débit plancher proche du maximum en SPU) etinversement. Sur cette station, ce sont donc les diminutions de SPU qui sont très rapides(simultanées aux augmentations de débit) et les augmentations de SPU qui sont plusprogressives. La morphologie plus large de la station 4 entraîne sur cette station un schémadifférent : on assiste à une évolution inverse avec des augmentations rapides et desdiminutions plus progressives, le maximum de SPU étant atteint à débit fort. La morphologiedes stations intervient donc de manière importante dans l'évolution des SPU totales dans letemps. Les maximum de SPU dans la journée sont atteints soit à débit d'éclusées (station 4),soit à débit proche du débit plancher pour l'adulte (2 m3.s-1 sur la station 3) selon les cas.


94

gradients de SPUAfin d'analyser la rapidité des variations de SPU sur une plus longue période, nous

avons représenté les gradients de SPU (comme pour les débits). Ce type de représentationapporte plusieurs éléments de comparaison des augmentations ou des diminutions de SPU(figure 4.10).

0 10 20 300

1

2

3

4

5

5

4

3

2

1

0

DIMINUTIONS

AUGMENTATIONS

Station 1

Station 3

Station 4

durée (%)

0 10 20 30 40 50 durée (%)

²SP

U/ ²

t (m

2 /10

0m p

ar m

inu

te)

²SP

U/ ²

t (m

2 /10

0m p

ar m

inu

te)

Figure 4.10. : Gradients de SPU, pour la truite fario austade adulte, obtenus lors des augmentations et desdiminutions du débit à partir des chroniques de 7,5 moisenregistrées pour les stations 1, 3 et 4 de l'Ance du Nord.

Comme pour le débit, le temps total de stabilité ou de variation des SPU peut êtremesuré (tableau 4.3), à partir d'un seuil par exemple fixé à 0,1 m2 par minute. Les SPUsont peu stables sur la station 3 (37,5 % du temps), un peu plus stables sur la station 4 etbeaucoup plus stables sur la station de référence.

Sur la station 3, les diminutions de SPU sont plus rapides liées aux rapidesaugmentations de débit. Les plus fortes diminutions dépassent 4 m2 par minute alors quesur la station 1, elles n'atteignent que 1 m2 par minute. Le temps pendant lequel les SPUdiminuent moins fortement (∆SPU/∆t < 0,5 m2 par minute) est relativement élevé et doitêtre attribué aux diminutions de débit en fin d'éclusée entraînant une diminution de la SPU


95

pour l'adulte, soit pour un débit inférieur à 2 m3.s-1. Cette partie de la courbe est d'ailleurscommune avec celle de la station 4 pour laquelle les diminutions de débit sontexclusivement liées aux diminutions de SPU.

Tableau 4.3. : Durées cumulées (en % du temps sur la période étudiée de 7,5 mois) pendantlesquelles la SPU pour l'adulte (1) augmente (variations supérieures à 0,1 m2 par minute),(2) est stable (pas de variation), (3) diminue (variations inférieures à 0,1 m2 par minute).

Durée cumulée (en % du temps) pendant laquelle :STATION (1)

∆SPU/∆t ≥ 0,1(2)

-0,1 ≤∆SPU/∆t<0,1(3)

∆SPU/∆t <-0,1S1 7,1 82,9 10,0S3 21,8 37,5 40,7S4 11,2 52,5 36,3

2.2. Analyse des durées continues pendant lesquelles la SPU reste inférieure à

un seuil

L'analyse des variations temporelles de l'habitat à l'aide des outils présentés ci-dessus (SPU(t), SPU classées ou gradients de SPU classés) fournit une analyse globale desniveaux de SPU rencontrés dans le temps. On peut donc mesurer les durées cumuléesd'exposition à telle ou telle SPU, en pourcentage de la durée totale étudiée. Cetteinformation est très intéressante, mais encore incomplète puisqu'on ne connait pas larépartition dans le temps des durées continues pendant lesquelles ces SPU sont maintenuesou sont non dépassées.

2.2.1. Une nouvelle méthode - construction de courbes de Durées Continues

d'Habitat Limintant (DCHL)

Pour mesurer ces durées continues, Capra et al. (1994a) ont imaginé une nouvellereprésentation graphique synthétique à partir des chroniques de SPU. Il s'agit en fait declasser les Durées Continues d'Habitat Limitant (méthode DCHL). La méthode proposéeconsiste à recenser les durées continues pendant lesquelles la SPU totale est inférieure à unseuil donné. Ces périodes sont classées de la plus longue à la plus courte et représentéesgraphiquement en fonction du pourcentage cumulé du temps qu'elles représentent parrapport à la période d'étude. Les courbes de Durées Continues d'Habitat Limitant pourdifférents seuils peuvent être représentées sur le même graphe (figure 4.11).


96

Temps

SPU

SPUs1

(joursd1 d2d3d4 d5 D

SPUs2SPUs3

di / D = pi

Durées continues

de SPU < SPUs 1

100 %Pc1 Pc2Pc3

d1d2d3

d4d5Pc4Pc5

Pci=pi+Pci-1(p0=0)

di

100 %Durées continues cumulées

(en % de D)

SPUs1

SPUs2

SPUs3

Durées continues

de SPU < SPUs i

Courbes DCHL à 3 seuils différen

sur la période D

Figure 4.11. : Principe de construction des courbes de Durées Continues d'Habitat Limitantà partir d'une chronique de SPU (t). SPUsi (i=1,3) représentent trois seuils d'étude de lachronique. D est le nombre total de jours étudiés. di (i=1,5) sont des durées continues deSPU < SPUs1, classées de la plus longue (d1) à la plus courte (d5). pi (i=1,5) est lepourcentage de chaque di (i=1,5) par rapport à D. Pci est le pourcentage cumulé de chaquedi (in Capra et al., 1994a).


97

2.2.2. Application en situation d'éclusées

Les courbes de Durées Continues d'Habitat Limitant (figure 4.12) reflètent larapidité de fluctuation des SPU car les durées continûment non dépassées sont très courtes.Les éclusées étant fréquentes, ces courtes durées continues arrivent souvent et représententun pourcentage du temps élevé (jusqu'à 40 %). De plus, du fait de variations fréquentesentre la SPU maximum et le seuil à 25 %, les courbes représentées pour les seuils à 90, 70et 50 % (à titre d'exemple) sont très proches (figure 4.12).

Durées continues

de SPU < seuil (jours)

Durées continues cumulées

(en % de la durée totale d'enregistrement)

0

1

2

3

403020100

90%

70%

50%}seuils en % de

la SPU maximum

Figure 4.12. : Courbes de Durées Continues d'Habitat Limitant pour le stade 0+, sur lapériode d'enregistrement du 7 janvier au 25 août 1993, à trois seuils différents, sur lastation 3 de l'Ance.

2.2.3. Comparaison avec les durées continues en régime naturel

Dans ce type de régime hydraulique artificialisé, les courbes obtenues occupentdonc une partie du plan a priori très différente du cas d'un régime naturel (Capra et al.,1994a ; 1994b). En effet, la partie supérieure droite du plan correspond à une situationnaturelle défavorable (longue durée continue de SPU faible), expliquant d'éventuellesanomalies dans la structure des populations. Prenons l'exemple de Capra et al. (1994b),l'enregistrement du régime naturel sur la station 1 de l'Ance n'étant pas assez long. Dans cetexemple (figure 4.13), les auteurs montrent qu'il existe un gradient de types de courbes, decelles qui représentent une ou plusieurs longues durées (1986 et 1992, figure 4.13) à cellesreprésentant des durées plus faibles et peu nombreuses (ex 1991 figure 4.13). On peut ainsidistinguer une zone d'habitat non limitant et une zone d'habitat défavorable en milieunaturel (figure 4.14).


98

0

10

20

30

40

50

403020100

1986

1992

1991

Durées continue

de SPU < seuil (jours)

Durées continues cumulées

(en % de la durée totale d'enregistreme

Figure 4.13. : Courbes de Durées Continues d'Habitat Limitant pour le stade 0+ au seuil de75 % de la SPU maximum, sur la période de l'émergence à la date de pêche, pour troisannées d'enregistrement (1986, 1991 et 1992), sur la Boralde de Saint Chély (in Capra etal., 1994b).

HABITAT LIMITANT EN REGIME NATUREL

HABITAT NON LIMITANT EN REGIME NATUREL

ECLUSEES

Durées continues de SPU < seuil

Durées continues cumulées (en % de la durée totale d'enregistrement)

?

Figure 4.14. : Représentation schématique des zones d'emplacement des courbes de DuréesContinues d'Habitat Limitant en régime naturel et en situation d'éclusées (in Capra et al.,1994b).


99

3. Discussion

3.1. Evolution des SPU en fonction du débit

L'évolution des SPU en fonction du débit (analyse en SPU(Q)) a permis de mesurerles écarts théoriques des surfaces favorables à différents niveaux de débit.Cette analyse est pertinente pour étudier l'influence de la morphologie et des

différents niveaux de débit sur l'évolution des SPU totales des stations. Sur les sitesétudiés, les débits d'éclusées correspondent à des diminutions importantes des surfaceshabitables sur les stations à profil encaissé (station 3). Les SPU peuvent rester élevéespendant les éclusées dans les stations où la morphologie est plus large (station 4). Ainsi, lesvaleurs minimales (respectivement maximales) de SPU peuvent être observées - suivant lesstades et les stations - aussi bien à débit de base qu'à fort débit d'éclusées. Sur l'Oriège,l'examen des chroniques (Valentin et al., 1994d) a montré que les SPU les plus fortespouvaient également correspondre à un débit intermédiaire transitoire entre débit de base etdébit d'éclusées. Notons toutefois que l'Ance et l'Oriège bénéficient de débits de baserelativement soutenus (barrage de compensation sur l'Ance, régime naturel sur l'Oriège) etque, par conséquent, les SPU restent relativement proches des valeurs maximales à débit debase (même sur les stations les plus larges).

La fréquence et la durée des différents niveaux de débit et des valeurs d'habitatcorrespondantes deviennent alors primordiales dans l'interprétation.

3.2. Dimension temporelle - apports méthodologiques

Les méthodes employées ici ont permis d'étudier finement les variations dans letemps des variables d'habitat pour la truite fario. La comparaison avec les fluctuations durégime naturel a fourni des éléments de compréhension de l'effet des éclusées sur cesvariables. La partie originale de ce travail a consisté à appliquer les outils hydrologiquesclassiques à l'étude des variations de la SPU afin de mesurer globalement sur une

période donnée les durées cumulées d'exposition à différents seuils de SPU ainsi que

la répartition dans le temps des variations rapides des SPU. La fréquence desfluctuations est directement liée à celle des éclusées et leur importance à la forme descourbes d'évolution des SPU avec le débit et donc à la morphologie.

L'interprétation de la zone occupée par des courbes de Durées Continues d'HabitatLimitant construites en situation d'éclusées est différente de la situation naturelle et pose denouvelles questions. Quelles sont les conséquences de courtes durées continues de SPUfaibles se produisant souvent ? Cette situation est-elle plus ou moins pénalisante qu'uneseule longue période de faible SPU ? Quel est le facteur limitant, sachant que des seuilstrès différents donnent le même type de courbe en situation d'éclusées ? A partir de quellefréquence la variabilité rapide des conditions d'habitat devient-elle préjudiciable ? On ne


100

connaît pas encore précisément les mécanismes limitants dans des conditions d'habitataussi variables. Des suivis de populations à long terme sur l'Ance du Nord, à effectuersimultanément à des enregistrements du débit (nous ne disposons pour l'instant que de 7,5mois), devraient permettre de répondre à ces questions en analysant finement, sur delongues périodes, la relation entre les paramètres caractéristiques des variations de SPU ensituation d'éclusées et les populations de truite.

3.3. Dimension spatiale

L'étude des variations temporelles globales doit impérativement être complétée parl'examen de la répartition spatiale des zones favorables (figures 4.3 et 4.4). Les résultatsdépendent du type de morphologie.

Dans un cas (morphologie encaissée), les SPU totales diminuent fortement lors deséclusées. Sur la station 3, il semble donc que les faibles valeurs de SPU à fort débit soientlimitantes pour les truites 0+, surtout lorsqu'elles arrivent fréquemment (voir résultats despêches indiquant un manque de 0+ sur la station 3, chapitre 3).

Dans l'autre cas (morphologie large), les éclusées entraînent des déplacementsrapides dans l'espace des zones d'habitat favorable. Bien que les valeurs de SPU soientencore élevées lors des éclusées, elles ne seraient pas utilisées car déplacées latéralement.Ceci indique que la variabilité temporelle liées aux éclusées représente le facteur

limitant.

Quelle est la situation la plus pénalisante ? Peut-on quantifier le risque pour lafaune ? Peut-on dire si le facteur le plus limitant est lié aux durées d'exposition à desfaibles valeurs de SPU ou bien à la rapidité des déplacements dans l'espace ? Le deuxièmecas paraît moins préjudiciable que le premier, puisque les effectifs de 0+ sont toujourssupérieurs sur la station 4 (chapitre 3).

Dans les deux cas, la diminution des surfaces favorables (profils encaissés) ou ledéplacement des zones favorables (profils larges) pourraient être compensés par laprésence de zones de refuges ou d'abris hydrauliques proches utilisables par lespoissons. Ces refuges sont difficiles à quantifier et à estimer à partir les modèleshydrauliques classiques. Ils ne sont donc pas bien pris en compte dans le calcul des SPU dufait que les courbes de préférence ont été construites en situation non perturbée, et à débitmoyen à faible.

3.4. Validité des SPU à débit fort

Pour les forts débits (au-delà de la limite de modélisation retenue ou imposée par lemodèle), les valeurs de SPU sont manquantes dans les résultats précédents. Elles n'ont pasété extrapolées pour des débits plus forts car la notion de SPU devient alors difficile à

interpréter, l'habitat des poissons étant de plus en plus dépendant de la présence de


101

refuges. Ainsi, l'interprétation des variations de SPU liées aux éclusées se heurte à deuxproblèmes : la méthode des microhabitats n'est pas destinée à l'origine à traiter les débitsforts d'une part, ni les fluctuations fréquentes et rapides des débits d'autre part.

Niemela (1989) a montré que les préférences de truite arc-en-ciel adultes(Oncorhynchus mykiss) changeaient pendant des éclusées. Des courbes de préférenceconstruites à fort débit (par observation ou radiopistage si le débit rend impossible laréalisation de pêches électriques) pourraient permettre de calculer des SPU correspondantaux forts débits. Cependant, la construction de nouvelles courbes de préférence applicablesà fort débit ne nous semble pas satisfaisante. On aurait en effet tendance à adapter lemodèle à des résultats obtenus dans un cas particulier. En revanche, la compréhension desmécanismes expliquant la répartition des poissons à débit d'éclusées devrait s'appuyer surla recherche d'autres facteurs que la SPU pour quantifier la capacité d'accueil tels que lesrefuges disponibles (Gore et al., 1994) ou les aptitudes individuelles à trouver desrefuges ou à résister au courant (Valentin et al., 1994b).

Même si à débit d'éclusée, les vitesses de courant moyennes et les forces tractricescalculées sur les stations sont élevées pratiquement en tout point (voir chapitre 2, § 3.2), ilsubsiste en réalité dans le cours d'eau des endroits où ces variables sont localement faiblesdu fait de la granulométrie grossière de ce type de rivière. Ces zones sont sans doute trèsimportantes à titre de refuge pour les organismes aquatiques, surtout dans le cas de débitstrès fluctuants. De nombreux auteurs ont montré que lorsque le débit varie brutalement lesrefuges jouent un rôle majeur pour les invertébrés (Borchardt et Statzner 1990 ; Lancasteret Hildrew 1993) et pour les poissons (Heggenes 1988 ; Valentin et al., 1994b). Laméthode de mesure des forces tractrices locales proposée et validée par Statzner et Müller(1989) a été utilisée par Gore et al. (1994) pour évaluer un risque potentiel pour la faune liéà différents types de variations de cette variable en situation d'éclusées.

3.5. Importance de l'aptitude individuelle des poissons

L'aptitude éventuelle des plus grands 0+ à tolérer les éclusées (Valentin et al.,1994b) pourrait apporter un élément d'explication des résultats concernant les effectifs de0+ dans les stations à éclusées de l'Ance. En effet, la relation observée entre le nombre de0+ et le nombre de jours sans éclusées était liée notamment à la saison d'échantillonnagedes poissons (voir chapitre 3, § 2.3), ce qui peut remettre en question les hypothèsesconcernant l'influence de la variablité des SPU, d'autres facteurs étant susceptiblesd'expliquer la tendance observée (chapitre 3, § 2.3.2).

CHAPITRE 5

ETUDE DES PEUPLEMENTSD'INVERTEBRES BENTHIQUES

DE L'ANCE DU NORD

105

Chapitre 5

Peuplements d'invertébrés benthiques de l'Ance

Les peuplements d'invertébrés sont analysés globalement dans ce chapitre pour

savoir si les différents régimes hydrauliques des stations de l'Ance entraînent des

différences dans la diversité ou dans la composition spécifique des communautés

benthiques.

Rappelons que les trois campagnes ont été réalisées à trois saisons différentes (voir

chapitre 2, § 1.2) : printemps (D1, juin 90 ; station 4 non échantillonnée à cette date), hiver

(D2, janvier 91) et automne (D3, octobre 91). La campagne D3 a été réalisée après une

période d'étiage assez prononcée alors que les deux premières campagnes correspondent à

des périodes d'éclusées.

1. Diversité globale des peuplements

Les densités et l'indice de Shannon (tableau 5.1 et figure 5.1) ne diffèrent pas

significativement entre les campagnes (tests de Kruskall-Wallis, p=0,3 et p=0,6

respectivement). L'effet campagne entraîne des différences significatives pour les

biomasses et nombres de taxon (tests de Kruskall-Wallis, p=0,01 et p=0,04

respectivement). Les biomasses sont significativement différentes entre les stations prises

deux à deux (trois tests de Mann-Whithney, 0,02<p<0,04) alors que le nombre de taxons

n'est significativement différent qu'entre la campagne 1 et les deux autres (p=0,03 pour

chacun des deux tests de Mann-Whitney significatifs).

Aucune différence significative n'a été décelée entre les stations pour les quatre

variables considérées (quatre tests de Kruskall-Wallis, p=0,1; p=0,9; p=0,7; p=0,9;

respectivement dans l'ordre du tableau).

La diversité globale n'est pas différente entre les stations.

Par contre, un effet campagne a été mis en évidence.

106

Figure 5.1. : Densité, biomasse d'invertébrés et diversité (nombre de taxons et indice deShannon) pour chaque station (S1, S2, S3, S4) de l'Ance, à chaque campagne (D1, D2 etD3), voir tableau 5.1 pour les valeurs.

107

L'effet campagne est donc le plus marqué et concerne:

- les biomasses, supérieures à la campagne D1 effectuée au printemps et plus faibles à la

campagne d'automne (D3)

- le nombre de taxons plus faibles à la campagne D1 qu'aux deux autres.

Lors de la campagne D1, il apparaît que la biomasse est plus élevée dans la station

2. La plus grande partie de cette biomasse correspond à des Limnephilidae (10330 mg.m-

2). Cette famille n'est pas dominante en effectif (10,6 % de l'effectif total de cette station à

cette date, voir tableau 5.2), mais plus abondante que dans les autres stations à la même

date. La biomasse moyenne individuelle de cette famille est également plus élevée sur la

station 2 (9,7; 17,6 et 14,8 mg par individu en moyenne, respectivement pour les stations 1,

2 et 3). La plus forte abondance et plus forte biomasse des Limnephilidae sur la station 2 à

cette campagne n'est pas évidente à expliquer. Il est possible que ce soit lié au cycle de

développement des ces invertébrés.

Tableau 5.1. : Densité totale et biomasse d'invertébrés benthiques pour chaque station (S1,S2, S3 et S4) de l'Ance aux différentes campagnes de prélèvements (moyennes des 6prélèvements pondérés par la représentativité, voir chapitre 1, § 2.4.2), nombre de taxonset indice de Shannon.

Station Codecampagne

Date Densité(ind/m2)

Biomasse(mg/m2)

nombre detaxons

Indice deShannon

D1 juin 90 5277 6941 48 4,3S1 D2 janvier 91 5602 2934 62 3,7

D3 octobre 91 2894 798 50 3,8

D1 juin 90 5553 13032 44 4,0S2 D2 janvier 91 6379 2425 59 3,6

D3 octobre 91 5515 2162 59 4,5

D1 juin 90 5092 6215 44 4,2S3 D2 janvier 91 2274 2331 51 4,3

D3 octobre 91 4377 2077 55 3,2

S4 D2 janvier 91 5642 4051 56 3,9 D3 octobre 91 4751 2019 55 4,4

108

Tableau 5.2. : Densités (ind/m2) des familles d'invertébrés sur l'Ance du Nord (moyennesdes 6 prélèvements pondérés par la représentativité, voir texte). Seuls les taxonsrepresentant plus de 0,01 % de la densité totale ont été retenus dans ce tableau. Les valeurssoulignées correspondent aux familles représentant plus de 10 % de la densité totalede chaque colonne.

109

2. Composition taxonomique

2.1. Taxons dominants

La composition taxonomique des communautés benthiques peut être examinée à

partir du tableau faunistique par famille (tableau 5.2), où les familles les plus abondantes

sont soulignées. Le tableau figurant en annexe 2 contient les résultats pour tous les taxons

déterminés. Pour chaque station et à chaque campagne, la densité par taxon ou famille

indiquée dans ces tableaux correspond à la densité moyenne des six prélèvements, la

densité de chaque prélèvement étant pondérée par le pourcentage de représentativité défini

d'après l'emplacement des prélèvements et les surfaces des faciès de la station (voir

chapitre 1, § 2.4.2).

Les familles les plus abondantes sont souvent les Chironomidae et les Elmidae

(tableau 5.2) pour les quatre stations. Ces familles représentent presque toujours au moins

10 % de la densité totale de chaque station-date et ne dépassent jamais 31 % pour les

Elmidae et 41 % pour les Chironomidae. Les Orthocladiinae représentent en moyenne 68

% des Chironomidae pour toutes les stations aux différentes campagnes (annexe 2).

D'autres familles sont abondantes en fonction des campagnes. Par exemple, les Leuctridae

(Leuctra) représentent plus de 10 % de la densité totale lors de la première campagne en

juin 90 sur les trois stations échantillonnées. Les Ancylidae (Ancylus) dominent la station 1

en octobre 91 (campagne D3). La station 3 est nettement dominée par les Hydropsychidae

(principalement Hydropsyche) à la troisième campagne (50 % de la densité totale). Cette

famille est abondante également dans la station 4 à la même campagne (26 %), et à la

campagne D2 (20 %).

2.2. Analyse des effets spatiaux et temporels

Afin de compléter l'analyse quantitative des tableaux, et afin de détecter des

différences dans la composition spécifique des peuplements des différentes stations, nous

avons effectué l'Analyse Factorielle des Correspondances (AFC) du tableau brut

contenant la densité de chaque taxon obtenue dans chaque prélèvement individuel.

110

Tableau 5.3. : Pourcentages d'inertie de différents effets, parrapport à la variabilité totale du tableau brut contenant ladensité de chaque taxon obtenue dans chaque prélèvementindividuel pour toutes les stations et toutes les campagnes.

Effet Inertie (%)Campagne 14,4Faciès 12,4Station 5,5

Figure 5.2. : Carte factorielle des prélèvements, issue de l'AFC intradate réalisée à partir dutableau brut de l'Ance du Nord (voir texte), et graphe des valeurs propres. Chaque graphecorrespond à une date et une campagne et contient le code du faciès correspondant àchaque prélèvement.Code faciès : Z=zone de dépôt, M=mouille, P=plat, D=radier.

111

L'étude des inerties complète l'analyse globale de la diversité présentée ci-dessus en

quantifiant la part de différents facteurs dans la variabilité totale du tableau brut étudié.

L'inertie correspondant à un facteur provient de l'analyse inter-groupes (Dolédec et

Chessel, 1989). L'inertie interstation est faible (5,5 %, tableau 5.3). La composition des

communautés benthiques n'est donc pas très différente entre les stations. L'effet

faciès, toutes stations confondues, semble expliquer une plus grande part de la variabilité

totale du tableau. L'effet campagne est plus important (14,4 %). Dans l'AFC brute, cet effet

risque de masquer les effets spatiaux que nous cherchons à étudier. Pour éliminer l'effet

date et isoler les différences liées aux régimes hydrauliques différents entre les stations,

nous avons effectué l'AFC "intradate", analyse qui centre les valeurs brutes par rapport à

la moyenne de leur date (Dolédec et Chessel, 1989 ; Beffy et Dolédec, 1989). La

représentation du plan factoriel sous forme éclatée par station et date (figure 5.2) nous

permet de conserver l'image de la répartition relative des prélèvements au sein de chaque

campagne.

2.3. Résultats de l'AFC intradate (analyse qualitative de la composition

spécifique)

Globalement, l'axe F1 (figure 5.2) oppose des faciès lents (partie positive de l'axe)

et des faciès rapides (partie négative). L'axe F2 est structuré principalement par les faciès

lents de la station 2. La famille des Corixidae occupe la position la plus basse sur cet axe

(figure 5.3). Cette famille n'est en effet présente que dans cette station (tableau 5.2). Les

taxons des familles constituant le fond faunistique commun à toutes les stations de l'Ance

(Chironomidae Elmidae) n'interviennent pas dans la dispersion des prélèvements (figure

5.3).

Les faciès lents de la station 2 (tronçon court-circuité) sont nettement détachés des

autres. Les taxons contribuant à la faune de ces faciès sont indiqués à la figure 5.3(a). Il

s'agit de taxons lénitophiles, trouvés surtout sur la station 2, comme les Corixidae, les

Glossiphoniidae (principalement Helobdella), les Caenidae (Caenis, surtout à la campagne

D3), les Calopterygidae (C. virgo). Des Copépodes et Hydrozoaires (Hydra), représentant

juste 0,01 % en densité relative, ont également été déterminés surtout sur la station 2

(figure 5.3 et tableau 5.2). Les faciès lents du tronçon à débit réservé stable et faible sont

donc caractérisés par un peuplement plus lentique que celui des autres prélèvements. Les

faciès lents de la station 1 s'en rappochent un peu.

Les prélèvements de la station 1 sont légèrement dispersés le long de l'axe F1

opposant les faciès lents et rapides. Le même schéma est observé aux trois campagnes pour

cette station.

112

B

G

H

P

F

A

C

X

CARTE FACTORIELLE DES TAXONS

PLAN ECLATE POUR CHAQUE GROUPE DE MOBILITE

Copépodes

Caenis

Calopterix virgo

Helobdella

Glossiphonia

Taxons contribuant à la faune des faciès lents de la station 2Corixidae

Ceraclea

Mystacides

Dytiscidae

Sialis

Chironomini

Epeorus

Hydropsyche

Cheumatopsyche

DugesiaRhithrogena

Hydra

2.3-1.6-3

1.4F1

F2

Taxons contribuant à la faune

de quelques faciès

rapides, surtout à D3

(a)

(b)

Bons nageurs, mobiles, benthiques (B) Bons nageurs, mobiles, pélagiques (G) Hydrodynamiques, capables de se déplacer dans le courant (H) Peu mobiles, non (ou peu) fixés (P) Vivant dans un filet qu'ils sécrètent (F) Accrochés, capables de s'agripper (A) Fixés en permanence, collés (C) Indéterminés (X)

Codes des groupes de mobilité

2.3-1.6-3

1.4F1

F2

(13 %)

(7,45 %)

Orthocladiinae

5 genres d'Elmidae

Figure 5.3. : Carte factorielle des taxons, issue de l'AFC intradate réalisée à partir du tableaubrut de l'Ance du Nord (voir texte). Représentation du plan F1 / F2 - (a) avec les taxonsindividuels (voir tableau 5.2 et annexe 2 pour les densités) et - (b) avec la projection desgroupes de mobilité, sous forme éclatée par groupe.

113

La dispersion des prélèvements des stations 3 et 4 (tronçon à éclusées) est différente

à la troisième campagne (D3) par rapport aux deux premières (D1 et D2) (figure 5.2).

- Lors des deux premières campagnes correspondant à une période d'éclusées, ces

prélèvements ont des points communs ; ils sont plus regroupés au centre du plan que les

autres. Ainsi, lors des périodes d'éclusées, la faune n'est pas très différente entre les

différents faciès.

- Après une période d'étiage (campagne D3), les faciès de ces stations sont davantage

dispersés le long de l'axe F1. Ils ont plus de points communs avec les faciès de la station

2. Les faciès lents sont plus nettement opposés aux faciès rapides que lors des deux

premières campagnes (figure 5.2). Ce sont les Hydropsychidae (Hydropsyche et

Cheumatopsyche) et un genre d'Heptageniidae (Epeorus) qui contribuent le plus à la

dispersion de ces faciès rapides.

2.4. Etude de la dispersion des groupes de mobilité ou mode de fixation

Les caractéristiques de mobilité ou de fixation (définies au chapitre 1, § 2.4.2) sont

représentées à la figure 5.3(b). Les individus appartenant à chaque groupe sont dispersés

dans tout le plan F1 / F2 (figure 5.3(b)), sauf pour le groupe des hydrodynamiques (H),

localisés dans la partie négative de l'axe F2. Les hydrodynamiques sont représentés

uniquement par les trois genres d'Heptageniidae rencontrés sur l'Ance. Ces taxons

rhéophiles sont logiquement trouvés dans les faciès rapides (partie négative de l'axe F2). A

part ce cas particulier, on peut dire que l'étude de la dispersion globale des taxons en

fonction de leur groupe de mobilité (figure 5.3(b)) n'apporte pas d'explication sur la

dispersion des faciès dans cette étude.

Par contre, le groupe de fixation permet d'émettre des hypothèses concernant le cas

particulier des Hydropsychidae évoqué ci-dessus. En effet, les individus de cette famille

sécrètent un filet, et il est possible que l'absence d'éclusées pendant une période assez

longue favorise le développement des Hydropsychidae, particulièrement abondants dans les

faciès rapides de la station 3 à la troisième campagne (figure 5.3 et tableau 5.2). Les avis

concernant l'effet des célusées sur les Trichoptères sécrétant des filets sont partagés dans la

littérature. Weisberg et al. (1990) et Boon (1993) relatent une plus faible abondance

d'Hydropsyche, à l'aval immédiat d'ouvrages fonctionnant par éclusées. Selon Boon (1993),

ce résultat serait dû aux débits instables et forts, susceptibles d'abîmer les filets des

Hydropsyche. C'est peut-être le cas sur l'Ance. Mundahl et Kraft (1988), Georgian et Thorp

(1992) ont cependant observé l'effet inverse et l'ont attribué à un apport plus élevé de

nourriture lors des forts débits, pouvant alors être capturé par les Hydropsyche. Boon

(1993) suggère que les deux facteurs pourraient se compenser, l'apport de nourriture

améliorant le bilan énergétique.

114

3. Conclusions

L'analyse présentée ici a permis de mettre en évidence un schéma différent des

stations 3 et 4 à la campagne sans éclusées (D3). En effet, après la période d'étiage

prolongée (trois mois sans éclusées), la faune des stations 3 et 4 (tronçon à éclusées) se

différencie davantage de celle la station 1 (référence) et ressemble plus à celle de la station

2 (tronçon court-circuité). Dans le tronçon à éclusées, le débit est probablement resté

relativement constant pendant cette période du fait de la restitution des barrages, alors que

celui de la station de référence était plus variable. Dans la station de référence, la période

d'étiage n'a pas entraîné de modification nette de la faune.

Ce résultat montre qu'un débit faible et stable entraîne des différences dans la

communauté benthique par rapport à la situation naturelle, même dans les stations

où les éclusées entraînent des variations de débit en dehors de l'étiage.

Par contre, en période d'éclusées, seuls les prélèvements de la station 2 se

distinguent nettement des autres par une faune particulièrement lénitophile dans les faciès

lents. Les faciès des stations 3 et 4 sont regroupés, relativement proches de ceux de la

station 1. L'effet des éclusées n'est donc pas très marqué sur ce site. Les faciès de la

station 1 semblent cependant un peu moins groupés, avec une faune des faciès lents un peu

plus lénitophile que les faciès lents des stations 3 et 4. Les éclusées entraînerait donc une

homogénéisation de la faune entre les faciès lents et rapides. Ce résultat ne constitue

qu'une tendance car il est relativement peu marqué sur le plan de l'AFC intradate.

115

L'étude des peuplements d'invertébrés sur l'Ance permet de classer les effets de

l'artificialisation du régime hydraulique par rapport à la situation de référence :

1.

L'effet du débit réservé stable et faible est le plus net, avec des taxons spécifiques des

faciès lents de la station du tronçon court-circuité.

2.

Après une période d'étiage sans éclusées, la faune du tronçon à éclusées

a plus de points communs avec la faune de la station à débit réservé

qu'avec la station de référence.

3.

L'effet d'une période d'éclusées sur les peuplements d'invertébrés des stations de

l'Ance est assez peu marqué. On observe un légère diminution de la spécialisation de la

faune de faciès différents par rapport à la situation de référence.

Les résultats concernant les peuplements de poissons étaient similaires, avec des

peuplements nettement lénitophiles sur la station à débit réservé faible. Sur les stations

soumises à éclusées, les peuplements n'étaient pas déstructurés, mais les résultats des

échantillonnages ont cependant mis en évidence des espèces ou stades sensibles.

DEUXIEME PARTIE

LA FONTAULIERE

CHAPITRE 6 - Echantillonnages, description physique,peuplements de poissons et conditionsd'habitat pour la truite

CHAPITRE 7 - Peuplements d'invertébrés benthiqueset fonctionnement trophique

CHAPITRE 6

ECHANTILLONNAGES,DESCRIPTION PHYSIQUE,

PEUPLEMENTS DE POISSONS ETCONDITIONS D'HABITAT POUR LA TRUITE SUR

LA FONTAULIERE

121

Chapitre 6

Echantillonnages, description physique, peuplements de poissons etconditions d'habitat pour la truite sur la Fontaulière

Les résultats de l'étude des paramètres physiques et des peuplements de la

Fontaulière sont organisés en deux chapitres. L'étude des variations de débit, des

peuplements de poissons et des conditions d'habitat pour la truite sont regroupés dans le

présent chapitre. Ces compartiments ont donné lieu à une étude moins détaillée que sur

l'Ance.

1. Echantillonnages réalisés sur les stations de la Fontaulière

Les études ont débuté en août 1991 sur la Fontaulière, avec la première campagne

de pêche électrique. Les techniques d'échantillonnage et les méthodes d'analyse des

résultats ont été exposés au chapitre 1. Nous exposons ici uniquement les dates des

campagnes d'échantillonnage effectuées pour chaque compartiment étudié, ainsi que les

caractéristiques générales des stations.

1.1. Echantillonnage des peuplements de poissons

Deux campagnes (tableau 6.1) ont pu être réalisées avant la crue centennale du 22

septembre 1992, en août 1991 (stations 1 et 3 seulement) et en mai 1992. La station 2 n'a

pas pu être pêchée en août 1991 en raison d'un débit lâché à Pont de Veyrières trop élevé

(soutien d'étiage). Deux campagnes (tableau 6.1) ont été effectuées dans l'année suivant

cette crue, en avril et en septembre 1993.

Tableau 6.1. : Dates des campagnes (Ci) de pêchesélectriques effectuées sur chaque station de la Fontaulière.Campagne Stations

S1 S2 S3C1 Août-91 - Août-91C2 Mai-92 Mai-92 Mai-92C3 Avril-93 Avril-93 Avril-93C4 Sept-93 Sept-93 Sept-93

Chapitre 6 - Physique, poissons et habitat - Fontaulière

122

0

10

20

30

40

0

10

20

30

40

15 mai 9215 fev 92

D1

D1*

D2

15 nov 91 15 fev 92données manquantes

Déb

it (

m3

s-1

)D

ébit

(m

3 s-1

)

Temps (semaines)

Temps (semaines)

D3D4

0

10

20

30

40

1 jan 93 31 mar 93

D5

Déb

it (

m3

s-1

)

1 oct 92 31 dec 92

0

1020

3040

50

60

70

80

Déb

it (

m3 s

-1)

Temps (semaines)

Temps (semaines)

Figure 6.1. : Chroniques de débit de Pont de Labeaume, juste en aval de la confluence entrel'Ardèche et la Fontaulière. Bien qu'incluant le débit de l'Ardèche, ces chroniquespermettent de visualiser les éclusées de la Fontaulière, et de placer les différentescampagnes de prélèvements d'invertébrés et d'épilithon.D1* correspond à la première campagne de prélèvement d'épilithon, réalisée un peu plustard que les prélèvements d'invertébrés. Les dates D3 et D4 concernent seulement la station1 et les invertébrés.


123

1.2. Echantillonnage des peuplements d'invertébrés et d'épilithon

Les deux premières campagnes (tableau 6.2) d'hiver (D1) et de printemps (D2) ont

été effectuées dans l'année 1992, avant la crue. Les stations 2 et 3 avaient alors un débit

plancher différent.

La campagne d'automne initialement prévue n'a pas pu être réalisée en raison de la

crue du 22 septembre 1992. Seuls les invertébrés benthiques ont été prélevés aux dates D3

et D4 après la crue pour apprécier le niveau de recolonisation (tableau 6.2). Ces

prélèvements ont été réalisés uniquement sur la station 1 de référence car après la crue, les

usines hydroélectriques ont fonctionné quasiment en permanence, entraînant un débit trop

élevé dans les stations aval. Le débit naturel est également resté assez élevé pendant

plusieurs semaines, permettant cependant de réaliser des prélèvements sur la station 1 trois

semaines après la crue (D3).

Au printemps 1993, une campagne complète sur les trois stations a été réalisée

(D5).

Tableau 6.2. : Dates des campagnes (Di) de prélèvementsd'invertébrés et d'épilithon (*) effectuées sur chaque stationde la Fontaulière.Campagne Stations

S1 S2 S3D1 Fev/Mar-92* Fev/Mar-92* Fev/Mar-92*D2 Mai-92* Mai-92* Mai-92*D3 Oct-92 - -D4 Dec-92 - -D5 Mar-93* Mar-93* Mar-93*

L'échantillonnage de l'épilithon a été entrepris pour quantifier et expliquer le

surdéveloppement algal observé, particulièrement sur la station 3, à l'occasion des visites

de terrain. L'épilithon a été prélevé aux mêmes campagnes D1, D2 et D5 que les

invertébrés, avec cependant un décalage de près de 6 semaines pour la première campagne

(D1*, figure 6.1). Le régime hydraulique lié aux éclusées dans les semaines précédant

chaque campagne peut être lu sur les chroniques de Pont de Labeaume (figure 6.1).

1.3. Mesures physiques pour la mise en œuvre de la méthode des microhabitats

La campagne de mesures physiques a été réalisée en août 1991 sur les stations 1 (à

0,13 m3.s-1) et 3 (à 0,4 m3.s-1). Sur la station 2, elle a pu être réalisée en mars 1993 (débit

observé égal à 1,2 m3.s-1), les tentatives effectuées avant cette date ayant échoué du fait

d'un débit trop élevé.


124

Tableau 6.3. : Caractéristiques physiques et chimiques des trois stations d'étude de laFontaulière.

Caractéristiques StationsS1 S2 S3

Régime hydraulique (m3.s-1) naturel débit de base -éclusées

(1,35 - 20)

débit de base -éclusées

(0,12 * - 20)Module (m3.s-1) 2,5 11,7 11,7

Surface du bassin versant (km2) 55 125 128Distance à la source (km) 12 16 18

Altitude (m) 400 350 325Pente (o/oo) 6,4 7,3 3,1

Largeur moyenne (m) 7 16 12Longueur (m) 89 123 83

Faciès (o/o de la longueur) :plat 27 23 43

radier-rapide 44 77 26mouille 29 24 ** 31

Granulométrie (o/o) :sable et graviers (< 16 mm) 10 3 7

cailloux (16 à 256 mm) 58 59 44blocs et rochers (>256 mm) 32 38 49

Qualité physico-chimique(moyenne ± SD) :

Conductivité (µS.cm-1) 70 ± 13 52 ± 3 53 ± 6

pH 7,0 ± 0,2 7,0 ± 0,4 7,0 ± 0,6

N minéral total (mg.l-1) 0,541 ± 0,211 0,384 ± 0,124 0,373 ± 0,129

P.PO4 (mg.l-1) 0,022 ± 0,016 0,025 ± 0,022 0,025 ± 0,022

Ca2+ + Mg2+ (mg.l-1) 10 ± 0 7 ± 1 6 ± 1

(*) avant la crue de septembre 1992(**) mouille latérale, parallèle à un radier


125

La gamme des débits modélisés, dépendante du débit observé et de la taille des

stations, est moins étendue sur la station amont (0,1 à 10 m3.s-1) que sur les stations 2 (0,5

à 30 m3.s-1) et 3 (0,1 à 30 m3.s-1).

1.4. Mesures physico-chimiques

Trois campagnes de mesures des paramètres physico-chimiques ont été réalisées en

mars 1992, août 1992 et avril 1993.

1.5. Enregistrements des débits sur les stations 1 et 2

Sur la Fontaulière, dans le secteur court-circuité par l'usine du Pradel (station 3), les

variations du débit n'ont pas pu être enregistrées à l'époque où le débit plancher était faible

(avant la crue du 22 septembre 1992). Les enregistrements exploitables sur les stations 1 et

2 sur une période de 6 mois, du 1er janvier au 1er juillet 1994. Ces enregistrements seront

utilisés pour illustrer le fonctionnement des usines de Montpezat et de Pont de Veyrières.

2. Caractéristiques des stations

Les caractéristiques générales des stations figurent au tableau 6.3. On note que les

trois stations sont de taille différente. Leur largeur moyenne est donnée à titre indicatif à

débit plancher (1,3 m3.s-1) sur les stations 2 et 3 et à débit d'étiage (0,2 m3.s-1) sur la

station 1.

La granulométrie a été relevée lors de la campagne de mesures effectuée dans le

cadre la méthode des microhabitats. Les résultats montrent une faible proportion relative

des éléments fins, surtout sur la station 2. Notons que, sur cette station, la campagne de

mesures a été effectuée après la crue, ayant pu entraîner l'élimination des éléments fins du

substrat. Cependant, cette station contenait déjà assez peu de sable et graviers avant la crue,

probablement du fait de la présence du barrage de Pont de Veyrières situé juste en amont.

Les paramètres physico-chimiques mesurés témoignent d'eaux peu minéralisées,

non polluées d'après la classification proposée par Nisbet et Verneaux (1970).


126

0

5

10Station 1

Déb

it (

m3 .

s-1 )

janvier février mars avril mai juin 1994

0

10

20

30

40

50

60

70 Station 2

80

Déb

it (

m3 .

s-1 )

janvier février mars avril mai juin 1994

Figure 6.2. : Régime naturel sur la station 1 et régime d'éclusées sur la station 2, enregistrésdu 1er janvier au 1er juillet 1994 sur la Fontaulière.


127

3. Description des débits sur la Fontaulière

Les hydrogrammes présentés à la figure 6.1 donnent une image des périodes

d'éclusées de la Fontaulière, mais ne renseignent pas précisément sur les niveaux de débit

aux stations étudiées. Pour illustrer les débits transitant dans les stations, nous disposons

des enregistrements obtenus à l'aide des limnigraphes enregistreurs installés sur les

stations 1 et 2.

Sur la station 3, nous ne disposons d'aucun enregistrement de débit correspondant à

l'époque où la microcentrale fonctionnait en dérivant une partie des éclusées provenant de

l'amont et en laissant transiter dans la rivière un débit minimum de 120 l.s-1. Ce débit était

maintenu constant lorsque le débit restitué à Pont de Veyrières était inférieur au débit

d'équipement de la microcentrale, soit 7 m3.s-1, y compris en dehors des périodes

d'éclusées. Le débit plancher de 1,35 m3.s-1 maintenu en aval de Pont de Veyrières était

donc presque entièrement dérivé.

Les enregistrements réalisés par la suite sur les stations 1 et 2 (figure 6.2)

permettent de connaître, sur une période de 6 mois (du 1er janvier au 1er juillet 1994), le

régime naturel amont et d'illustrer le fonctionnement du complexe Montpezat-Pont de

Veyrières.

Les variations naturelles de débit peuvent être brutales dans ce régime hydrologique

de type cévenol. Dans la période considérée, les débits de pointe enregistrés (figure 6.2,

station 1) ont été atteints en moins de 24 heures à partir du début de la montée de l'eau. La

décrue est beaucoup plus lente puisqu'elle s'achève en plusieurs jours.

Sur la station 2, ces crues naturelles sont visibles (figure 6.2., station 2), mais sont

augmentées des apports naturels de la Bourges et des éclusées de Montpezat. Les courbes

de débits classés (figure 6.3) confirment que les volumes d'eau sont très supérieurs sur la

station 2 (la courbe de la station 2 est toujours au-dessus de la courbe de la station 1). On

peut identifier, sur la station 2, un palier correspondant aux éclusées à 19 m3.s-1 (près de

20 % du temps).

Rappelons que de la station 1 à la station 2, la taille du bassin versant double

(apports de la Bourges). Les débits naturels entrant dans la retenue de Pont de Veyrières

sont donc en moyenne deux fois plus importants que ceux mesurés sur la station 1.


128

0

10

20

30

40

50

60

70

80

20 40 60 80 1000

Station 1Station 2

palier correspondant aux éclusées

Durées cumulées (%)

Déb

it (

m3 .

s-1 )

Figure 6.3. : Débits classés sur la période de 6 mois d'enregistrement sur les stations 1 et 2de la Fontaulière.

Le débit enregistré à la station 2 est la somme de ces apports naturels et des

éclusées de Montpezat, après passage dans les turbines de Pont de Veyrières, et surverse

sur la crête du barrage du débit excédentaire si cette somme dépasse 19 m3.s-1. Les

éclusées sont relativement indépendantes du régime naturel de la Fontaulière puisque les

apports proviennent de réservoirs à grande capacité de stockage.

En période de basses eaux, les apports naturels amont sont stockés et relâchés avec

les éclusées de Montpezat reprises à l'usine de Pont de Veyrières ; le débit plancher entre

les éclusées est alors maintenu constant et égal à 1,3 m3.s-1 (figure 6.2, station 2, à partir

de la fin du mois de mai).

Lorsque les apports naturels sont importants, l'usine de Pont de Veyrières peut

turbiner en permanence et les apports supplémentaires occasionnés par les éclusées de

l'usine de Montpezat sont alors directement transmis en aval. En période de fortes eaux,

le débit plancher ressemble donc au débit naturel auquel s'ajoutent les éclusées

provenant de Montpezat (figure 6.2, station 2, début de l'année 1994).

Sur la station 2 de la Fontaulière, le débit plancher est donc susceptible de

varier en fonction des apports naturels.


129

4. Etude des peuplements de poissons de la Fontaulière

4.1. Composition des peuplements

Les résultats des pêches réunis dans le tableau 6.4 montrent des différences très

nettes entre les stations, illustrées à la figure 6.4.

La station de référence (S1) comporte une population de truite fario, avec des

effectifs et biomasses elevés. Le vairon est la seule espèce accompagnatrice.

La station 2 est également caractérisée par la truite et le vairon avec quelques

chabots et goujons peu nombreux (figure 6.4). La loche, le blageon et l'anguille sont

également présents sur cette station ; un seul individu de chacune de ces espèces a été

pêché au cours des campagnes d'échantillonnage.

Les effectifs et biomasses de truite, exprimés par 100 mètres de station (tableau

6.4), sont supérieurs à ceux de la station 1 lors de la première campagne (avant la crue).

Cependant, la station 2 étant plus de deux fois plus large que la station 1 (voir § 2 de ce

chapitre), les densités et biomasses de truite par hectare sont toujours plus faibles que sur la

station 1 (tableau 6.5).

Ce premier secteur soumis à éclusées avec un débit plancher soutenu (station

2) comporte donc un peuplement dominé par les truites et les vairons. La densité et la

biomasse de truite par hectare sont plus faibles que dans la station de référence.

Tableau 6.5. : Densités et biomasses de truite, estimées par la méthode de Carle et Strub,calculées par hectare pour chaque station.

Station 1 Station 2 Station 3Campagne N (/ha) B (kg/ha) N (/ha) B (kg/ha) N (/ha) B (kg/ha)

C1 3043 166 - - 567 29C2 2771 66 1506 56 858 48C3 3243 58 625 23 642 12C4 10686 144 1463 64 617 20

Dans la station 3, les densités et la biomasses de truite (tableau 6.5) sont plus faibles

que sur la station 2 (à l'exception de la densité obtenue à la campagne C3, réalisée après la

crue), et toujours nettement plus faibles que sur la station 1. Les vairons sont beaucoup plus

nombreux (tableau 6.4 et figure 6.4). Le goujon et la loche sont très abondants. Le blageon

est également assez abondant, surtout lors des deux premières campagnes. Le chevaine est

représenté par quelques gros individus capturés lors des campagnes C2 et C4 uniquement.


130

Tableau 6.4. : Résultats des pêches électriques réalisées sur la Fontaulière lors de chacunedes quatre campagnes (C1 à C4). Les effectifs (N) et biomasses (B, en grammes) ont étéestimés par la méthode de Carle et Strub (pour l'explication de la méthode et les codes desespèces, voir chapitre 1, § 2.4.1) et ont été ramenés à 100 mètres de linéaire pour chaquestation (S1, S2 et S3). IC représente l'intervalle de confiance de l'effectif à 95 % et p est laprobabilité de capture.


131

Le peuplement piscicole de la station 3 (régime d'éclusées avec débit plancher faible)

est nettement différent de celui des deux autres stations, avec moins de truites et une

forte abondance d'autres espèces.

Les espèces les plus abondantes (sauf la loche) sont lénitophiles (goujons,

chevaines, vairons). Leur abondance est à relier au débit plancher très faible transitant

dans cette station. L'abondance de la loche est directement liée à la source de nourriture

(Horton, 1994). L'épais tapis algal observé sur cette station à plusieurs reprises et prélevés

par la suite (voir chapitre 7 sur l'épilithon) pourrait expliquer l'abondance des loches. Ces

dernières sont en effet souvent trouvées dans des secteurs où le développement algal

important favorise le développement des chironomes, nourriture principale de cette espèce

de poisson (Gaudin, comm. pers.). Cette surabondance d'épilithon est liée directement au

faible débit de base, comme nous le verrons par la suite (Valentin et al., 1994c).

4.2. Espèces particulièrement peu abondantes

Un gros barbeau a été capturé uniquement sur la station 3 lors de la dernière

campagne. Quelques chabots ont été capturés sur les stations 2 et 3 au cours de deux des

campagnes de pêche. Des anguilles ont également été capturées sur les stations 2 et 3.

L'aménagement de Pont de Veyrières constitue probablement un obstacle infranchissable

pour ce migrateur.

4.3. Impact de la crue de septembre 1992

Les deux campagnes de pêche ont eu lieu respectivement sept mois (C3, avril 1993)

et un an (C4, septembre 1993) après la crue centennale. Cette crue n'a apparemment pas

entraîné de différences importantes dans la composition spécifique des peuplements de

poissons (figure 6.4). Lors d'une visite de terrain deux jours après la crue, nous avions noté

la présence de poissons morts échoués sur les berges (truites et goujons notamment dans le

secteur de la station 3). On observe des réductions de biomasses et d'effectifs (figure 6.4,

tableau 6.4), en particulier chez le vairon dans les trois stations. Les densités et biomasses

de truite (tableau 6.5) ont également été réduites, surtout sur les stations 2 et 3. Nous

étudierons plus en détail la structure des populations de truite au paragraphe suivant.

Concernant la station 3, nous ne disposons pas d'éléments suffisants pour expliquer

les réductions d'effectifs pour les espèces caractéristiques de la station 3 entre la campagne

C3 (sept mois après la crue) et la campagne C4 (un an après la crue). Il est possible que

cette station ait subi les effets du désablage de la petite retenue servant de pise d'eau à la

microcentrale et des travaux mis en œuvre dans l'année 1993 suite à la destruction de la

dérivation. D'autres campagnes seraient nécessaires pour connaître l'évolution des

peuplements à plus long terme, notamment suite à l'augmentation du débit plancher dans la


132


133

station 3, devenu alors identique à celui de la station 2. En effet, un an après le changement

de régime hydraulique, il est encore trop tôt pour savoir si le peuplement de la station 3

est susceptible d'évoluer vers un peuplement plus lotique, semblable à celui de la

station 2. Nous ne disposons pas d'un nombre de campagnes suffisant pour analyser cette

situation.

4.4. Comparaison avec une étude antérieure

Les densités et biomasses de truite de la station 2 peuvent être comparés à des

résultats de pêche recueillis en août 1980 et juin 1981 par l'ARALAPBP (Dessaix et

Marmonier, 1981), avant la construction du barrage de Pont de Veyrières (1986). Ces

pêches ont été réalisées sur deux stations soumises aux éclusées de Montpezat, le débit

plancher étant le débit naturel de la Fontaulière : la station A était à l'emplacement

actuel de la retenue de Pont de Veyrières, la station B était située dans le même secteur que

la station 2. Le peuplement était alors composé essentiellement de truites, avec quelques

chabots, quelques loches et un vairon. La diminution globale observée à la deuxième

campagne semble liée à de mauvaises conditions hivernales. Les résultats (tableau 6.6) sont

supérieurs à ceux obtenus sur la station 2 (tableau 6.5), secteur toujours soumis à des

éclusées hydroélectriques, mais avec un débit plancher artificialisé depuis 1986. La station 2

pourrait être affectée par cette artificialisation du débit de base. Les résultats obtenus sur la

station 1 pour la truite sont du même ordre de grandeur que ceux obtenus en juin 1981. Il

manque cependant une comparaison avec une station située en amont de la restitution de

Montpezat en 1980 et 1981 pour connaître l'effet du régime d'éclusées sur un débit de base

naturel ainsi que l'évolution du peuplement de la Fontaulière et mieux comprendre les

différences observées à 10 ans d'intervalle.

Tableau 6.6. : Résultats des pêches électriques des 2 stations de l'étude de DESSAIX etMARMONIER (1981) lors des deux campagnes, concernant la truite fario (estimation parla formule de DELURY).

STATION A STATION BCampagne Effectif /ha Biomasses

(kg/ha)Effectif /ha Biomasses

(kg/ha)Août 1980 14440 # 485,8 # 4254 175,2Juin 1981 3628 167,9 1843 91,9

# données surestimées par la formule DE LURY car les résultats entre le 1er et le 2ème passage sont tels quel'application de la condition de Seber et Le Cren est peu satisfaisante (chapitre 1, § 2.4.1).

4.5. Conclusion

Le peuplement de la station 3 apparaît nettement influencé par la faible valeur du

débit de base : le peuplement qui s'y développe est caractérisé par des espèces lénitophiles.

Sur la station 2, le régime d'éclusées avec un débit de base plus soutenu semble se traduire


134


135

surtout par une réduction relative de la population de truite (résultats à l'hectare

principalement), sans changement fondamental dans la composition spécifique par rapport

à la situation de référence. Sur la Fontaulière, les effets du régime d'éclusées se manifestent

donc à deux niveaux, le facteur le plus important étant la valeur du débit plancher.

1. Lorsque le débit plancher est très faible (station 3), le peuplement piscicole est

dominé par des espèces lénitophiles, la truite étant alors moins abondante que sur les

autres stations.

2. Dans la station où le débit plancher est soutenu, la composition spécifique du

peuplement est semblable à la situation naturelle.

Les densités et biomasses de truite sont cependant plus faibles

que sur la station de référence.

4.6. Structure des populations de truite

Avant la crue

L'examen des histogrammes en classes de taille pour la truite (figure 6.5) montre que

la structure est bien équilibrée sur la station 1, surtout lors de la première campagne. La

deuxième campagne montre un taux de recrutement élevé sur cette station. Sur la station 2,

les différentes classes d'âge sont également bien représentées (campagne C2, figure 6.5). Sur

la station 3, la structure en classe d'âge est moins équilibrée. En particulier, il manque la

classe d'âge 1+ en août 1991, et par conséquent 2+ en mai 1992. On ne retrouve pas ce

manque sur les stations 1 et 2. Aucune explication satisfaisante n'a pu être avancée.

Après la crue

Après la crue, les effectifs de 0+ pêchés en avril 1993 (campagne C3) proviennent de

réintroductions d'alevins sur les stations 1 et 3, expliquant les fortes proportions de 0+

(figure 6.5). A cette date, aucun alevin n'a été pêché sur la station 2 ; les réintroductions

n'avaient semble-t-il pas encore eu lieu dans ce secteur. Ceci explique que les densités

calculées sur la station 3 (campagne 3) soient un peu plus élevées que sur la station 2

(tableau 6.5). Un an après la crue (campagne C4), la cohorte des 0+ semble à nouveau

équilibrée (figure 6.5). Les individus plus âgés sont moins nombreux, expliquant que les

biomasses restent relativement faibles (tableau 6.5). Les individus de la classe d'âge 1+

manquent nettement sur la station 3, peut-être en relation avec les dommages subis par cette

station (désablages et travaux).

L'étude des structures de populations de truite n'apporte pas d'éléments

nouveaux sur l'influence des éclusées par rapport à l'étude des densités et biomasses

exposée au paragraphe précédent. Là encore, nous manquons d'un nombre suffisant de

campagnes de pêche. Du fait de la crue, nous ne disposons en effet que de campagnes

exploitables par deux, ce qui semble insuffisant pour comprendre les effets de régimes

hydrologiques différents sur les populations de truite de la Fontaulière.


136

0

100

200

300

400

500

0 2 4 6 8 10

0

100

200

300

400

500

0 5 10 15 20 25 30

0

100

200

300

400

500

0 5 10 15 20 25 30

Débit (m3.s-1)

SPU

(m2 /

100m

)

AdulteJuvénileAlevinFraie



Régime naturel

Station 1

Station 2

Station 3

Débit plancher faible

(0,12 m3.s-1)

Débit maxi d'éclusées (19 m3.s-1)

Débit plancher soutenu

(1,35 m3.s-1)

Débit plancher soutenu

(1,35 m3.s-1)

Débit maxi d'éclusées (19 m3.s-1)

Figure 6.6. : Courbes de SPU en fonction du débit pour les quatre stades de développementde la tuite fario, sur les trois stations de la Fontaulière, avec indication de débitscaractéristiques du fonctionnement hydraulique de chaque station.


137

5. Habitat pour la truite fario en fonction du débit

Examinons les surfaces d'habitat pour la truite fario, obtenues par la méthode des

microhabitats sur les stations de la Fontaulière. Les trois stations ayant des tailles et des

morphologies relativement différentes, la comparaison des courbes de SPU (figure 6.6) ne

pourra pas être aussi complète que sur l'Ance. La gamme des débits modélisés est plus

étroite sur la station 1 (voir § 1.3 de ce chapitre) et l'évolution des SPU en fonction du

débit est différente de celle des deux autres stations.

Les surfaces disponibles (en m2 par 100 mètres de linéaire, figure 6.6) et les valeurs

d'habitat (SPU ramenées en pourcentage de la surface mouillé totale, figure 6.7) obtenues

sur la station 2 sont plus élevées que celles obtenues sur la station de référence. La quantité

d'habitat potentiel sur la station 2 ne permet donc pas d'expliquer que les densités et

biomasses de truite soient moins abondantes que sur la station 1. Nous pouvons supposer

que c'est la variabilité des conditions d'habitat qui explique la diminution relative des

populations de truite sur la station 2.

Sur les stations 2 et 3, les réductions de SPU ont été calculées pour les différents

débits caractéristiques des régimes d'éclusées (tableau 6.7). On constate que les SPU sont

faibles lorsque le débit est fort (figure 6.6). Les jeunes stades subissent des réductions

relatives de SPU très fortes (jusqu'à 77 % sur la station 3, tableau 6.7), et plus

importantes que le stade adulte à débit d'éclusées.

Sur la station 2, les SPU sont maximales à 1 m3.s-1 pour les juvéniles et alevins

(tableau 6.7), et restent élevées jusqu'à 3 m3.s-1 (figure 6.6). Pour l'adulte, le débit

correspondant aux surfaces maximales est plus élevé (tableau 6.7).

Sur la station 3, les SPU sont faibles à débit plancher faible, tandis qu'à 1,3 m3.s-1,

les SPU sont proches des valeurs maximales (tableau 6.7). L'augmentation du débit

plancher de la station 3 entraîne donc une nette amélioration des conditions d'habitat

pour la truite.

Le débit plancher soutenu (1,3 m3.s-1) préserve donc des surfaces favorables élevées

pour les jeunes stades sur les deux stations.

La valeur du débit plancher peut donc expliquer les différences observées dans la

structure et l'abondance des populations de truite entre les stations 2 et 3. Les résultats des

pêches effectuées sur la station 3 après la crue ne permettent cependant pas de connaître

l'évolution de la population de truite suite à l'amélioration des conditions d'habitat pour

cette espèce. La variabilité des conditions d'habitat ne sera pas examinée plus en détail sur

ce site.


138

AdulteJuvénileAlevinFraie


Débit (m3.s-1)

VH

(%)

0

10

20

30

40

0 2 4 6 8 10

Station 1

0

10

20

30

40

50

0 5 10 15 20 25 30

Station 2

0

10

20

30

40

50

0 5 10 15 20 25 30

Station 3

Figure 6.7. : Courbes de valeurs d'habitat (VH) en fonction du débitpour les quatre stades de développement de la tuite fario, sur les troisstations de la Fontaulière.

Tableau 6.7. : Pertes de SPU (en %) par rapport à la valeur de SPU maximale, pourles stades adulte, juvénile et alevin de la truite fario, sur les deux stations soumises àéclusées de la Fontaulière.Qm (en m3.s-1) est la valeur de débit pour laquelle la SPU est maximale.P0,1 = pourcentage de réduction de SPU obtenue au débit plancher faible (0,1 m3.s-1),sur la station 3 uniquementP1,3 = pourcentage de réduction de SPU obtenue au débit plancher soutenu (1,3 m3.s-1)

E19 = pourcentage de réduction de SPU obtenue pour une éclusée de 19 m3.s-1.

ADULTE JUVENILE ALEVIN

pertes de SPU (%) pertes de SPU (%) pertes de SPU (%)

Station Qm P0,1 P1,3 E19 Qm P0,1 P1,3 E19 Qm P0,1 P1,3 E19

S2 7 - 28 36 1 - 3 67 1 - 4 72

S3 1,5 40 1 42 0,8 26 6 75 1 37 3 77

CHAPITRE 7

PEUPLEMENTS D'INVERTEBRES BENTHIQUESET FONCTIONNEMENT TROPHIQUE

SUR LA FONTAULIERE

141

Chapitre 7

Peuplements d'invertébrés benthiques etfonctionnement trophique de la Fontaulière

La Fontaulière ayant subi une crue centennale et une modification du niveau dedébit plancher, il nous fallait trouver un modèle biologique plus pertinent que le poissonpour rendre compte des effets de la modification du régime, après récupération etatténuation des effets liés à la crue. L'étude des communautés d'invertébrés benthiques estparticulièrement adaptée pour rendre compte de la réponse du système suite à unemodification du régime hydraulique (Weisberg et al., 1990), du fait de leur rapidité deréponse par rapport aux poissons (Niemi et al., 1990). Cette étude est complétée par lesrésultats de l'échantillonnage de l'épilithon, ayant un temps de réponse encore plus rapide(Lohman et al., 1992), et permettant de compléter l'examen de la répartition despeuplements d'invertébrés en groupes trophiques (Valentin et al., 1994c).

1. Composition taxonomique et diversité des communautés benthiques de la

Fontaulière

1.1. Récupération après la crue sur la Fontaulière

Les trois campagnes (campagnes D3, D4 et D5, voir chapitre 6, § 1.2) suivant lacrue ont permis de suivre la recolonisation par les invertébrés après cet événement. Ellesont été réalisées respectivement 3 semaines, 3 mois et 6 mois après. Seule la station 1 a puêtre échantillonnée dans les mois qui ont suivi cette crue en raison des fortes eaux. Lesrésultats montrent que la crue a provoqué une forte diminution des densités et biomasses(tableau 7.1 et figure 7.1). La densité et la biomasse étaient en effet respectivement 5 fois et18 fois plus faibles trois semaines après la crue (campagne D3, octobre 1992) que quatremois avant (campagne D2, mai 1992).

Six mois après cette crue (campagne D5), la biomasse et les paramètres dediversité étaient encore inférieurs à ceux obtenus avant la crue (campagne D2), mais ladensité était à nouveau du même ordre de grandeur (tableau 7.1).

Chapitre 7 - Invertébrés et fonctionnement trophique - Fontaulière

142

Tableau 7.1. : Densité totale et biomasse d'invertébrés benthiques pour chaque station (S1,S2 et S3) de la Fontaulière aux différentes campagnes de prélèvements (moyennes des 6prélèvements pondérés par la représentativité, voir chapitre 1, § 2.4.2), nombre de taxons etindice de Shannon.Les campagnes en italique ont été effectuées après la crue du 22septembre 1992.

Station Codecampagne

Date Densité(ind/m2)

Biomasse(mg/m2)

nombre detaxons

Indice deShannon

D1 fév. 92 8127 8403 66 4,3S1 D2 mai 92 4038 5032 61 4,4

D3 oct. 92 814 271 29 2,9 D4 déc. 92 1871 1584 54 3,3 D5 mars 93 5411 3729 56 3,1

D1 fév. 92 7500 7942 46 3,5S2 D2 mai 92 8882 4095 37 1,5

D5 mars 93 5413 3052 35 1,5

D1 fév. 92 13349 6839 56 2,6S3 D2 mai 92 6709 4078 55 3,4

D5 mars 93 3267 940 42 2,6NB: les campagnes D3 et D4 ne concernent que la station 1. Ces campagnes ne sont pas retenues dans lesanalyses suivantes.

Densité (individus/m2)

Biomasse (mg/m2)

0

3000

9000

6000

crue

0

3000

6000

9000

D1 D2 D3 D4 D5fév. 92 mai 92 oct. 92 déc. 92 mars 93

Figure 7.1. : Densité et biomasse d'invertébrés prélevés sur la station 1 de la Fontaulière,lors des 5 campagnes (D1 à D5).


143

Bien que la recolonisation après la crue ne soit peut-être pas tout à fait complète, lesrésultats des dates D1, D2 et D5 pourront être comparés entre eux et permettront d'étudiersimultanément des niveaux de débit de base différents (station 2 et 3 avant la crue) ainsique l'effet du réhaussement du débit plancher sur la station 3 dont le régime hydraulique estdevenu identique à celui de la station 2 après la crue. Les parties qui suivent reposent

donc sur l'analyse des 3 campagnes communes aux trois stations (D1, D2 et D5).

1.2. Diversité globale

Les résultats globaux en termes de densités, biomasses et diversité (nombres detaxons et indices de Shannon) des communautés benthiques ont tout d'abord été examinés(tableau 7.1 et figure 7.2).

Effet campagne : Aucun effet campagne n'est révélé par le test de Kruskall-Wallisen ce qui concerne le nombre de taxons d'une part et l'indice de Shannon d'autre part (p=0,4pour les deux). Les densités ne diffèrent pas non plus significativement entre campagnes(Kruskall-Wallis, p=0,1). Les biomasses sont significativement différentes (Kruskall-Wallis, p=0,03), également différentes entre campagnes prises deux à deux (trois tests deMann-Whithney, p=0,049).

Entre les stations, les densités et biomasses ne sont pas significativementdifférentes (tests de Kruskall-Wallis, p=0,7), de même que l'indice de Shannon (Kruskall-Wallis, p=0,2). Le nombre de taxons diffère par contre significativement entre stations(Kruskall-Wallis, p=0,047) avec une différence significative seulement entre les stations 1et 2 (Mann-Whithney, p=0,049).

Notons cependant que même si le seuil de 5 % n'est pas toujours atteint dans cestests statistiques, le nombre de taxons et l'indice de Shannon sont toujours plus élevés surla station 1 de référence. Cette tendance n'est pas démontrée par les tests statistiques du faitdu petit nombre de données (3 stations, 3 campagnes).

1.3. Composition taxonomique

Les densités de chaque famille sont présentées dans le tableau faunistique (tableau7.2) où les familles les plus abondantes (plus de 10 % de la densité totale) sont soulignées.La répartition entre les principaux groupes taxonomiques (tableau 7.2bis) complète letableau précédent. Le tableau des densités pour chaque taxon déterminé figurent en annexe3. Ces tableaux permettent d'examiner l'abondance de différents taxons dans chaquestation.


144

Figure 7.2. : Densité, biomasse d'invertébrés et diversité (nombre de taxons et indice deShannon) pour chaque station (S1, S2, S3) de la Fontaulière, à chaque campagne (D1, D2et D5), voir tableau 7.1 pour les valeurs.


145

Tableau 7.2bis. : Pourcentages des groupes principaux pour chaque station et campagne (en% de la densité totale de chaque colonne).Station Station 1 Station 2 Station 3Date D1 D2 D3 D4 D5 D1 D2 D5 D1 D2 D5Plécoptères 3,4 27,9 4,9 4,9 18,7 0,4 0,4 1,6 0,0 0,7 16,1Trichoptères 22,2 11,9 21,7 17,9 4,9 30,4 5,5 2,6 12,8 23,3 2,1Ephéméroptères 16,4 17,2 34,2 19,5 31,3 12,3 0,9 9,8 54,1 12,5 6,5Coléoptères 11,4 13,6 1,8 1,4 1,7 4,0 1,1 0,2 1,5 2,7 0,7Diptères 33,9 16,3 35,2 54,8 41,5 32,8 84,4 80,5 22,1 49,3 45,6Mollusques 4,6 0,3 0,2 0,1 0,0 12,5 3,1 0,0 3,8 1,5 0,1Oligochètes 7,1 9,3 1,1 0,6 1,5 4,6 2,5 5,0 3,7 7,2 27,9Autres 1,0 3,5 0,9 0,8 0,4 3,0 2,1 0,4 1,9 2,8 1,0

L'étude de la composition spécifique des peuplements est cependant renduecomplexe du fait du grand nombre de taxons. Pour guider cette étude, nous avons réalisél'AFC du tableau brut contenant la densité des taxons pour chacun des six

prélèvements individuels pour les trois stations (S1, S2 et S3) et les trois campagnes

(D1, D2 et D5). Le plan factoriel F1 / F2 issu de cette analyse (figure 7.3) discrimine lestrois stations de manière très nette comme le montrent les ellipses de dispersion et larépartition des points de prélèvement dans le plan pour chaque station aux différentesdates. La variabilité totale du tableau analysé s'explique en grande partie par la variabilitéentre les stations et par la variabilité entre les faciès, comme en témoigne les différentspourcentages d'inertie par rapport à l'inertie totale (figure 7.3). L'effet date est plus faibleque les effets liés à l'espace. La répartition des prélèvements selon les faciès est illustréepar la projection du code des faciès (figure 7.3(b)). La carte factorielle de la même analyseavec projection des taxons (figure 7.4) permet d'expliquer les différences faunistiquesresponsables de la dispersion des points de prélèvements.

1.3.1. Résultats d'ensemble de l'AFC

L'axe F1 est structuré par les prélèvements réalisés dans les faciès lents de la station3 lors des deux premières campagnes D1 et D2 (février et mai 92) réalisées avant la crue.La faune benthique des faciès lents de la station 3, lorsque le débit plancher est très

faible, construit donc à elle seule l'axe F1 de l'analyse. Ces faciès ont une faune trèsparticulière et très différente des autres ; ils sont en effet isolés dans la partie gauche duplan (figure 7.3(b)). La projection des taxons sur ce plan (figure 7.4) montre que cettefaune est caractérisée par les Caenis, très abondants dans ces prélèvements (20000 et 3600ind/m2 en moyenne pour ces faciès à D1 et D2 respectivement), et par Ceraclea,Mystacides (Leptoceridae) et Helobdella, moins abondants, mais absents ou très rares danstous les autres prélèvements.

L'axe F2 disperse les faciès de la station 1, des plus lents (vers le bas) aux plusrapides (vers le haut, ou plutôt vers le zéro sur F2). La partie positive de l'axe F2correspond aux prélèvements des stations à éclusées qui sont davantage groupés.


146

Tableau 7.2. : Densités (ind/m2) des familles d'invertébrés et groupes trophiquescorrespondants sur la Fontaulière (moyennes des 6 prélèvements pondérés par lareprésentativité, voir chapitre 1, § 2.4.2). Seuls les taxons representant plus de 0,01 % de ladensité totale ont été retenus dans ce tableau. Les valeurs soulignées correspondent aux famillesreprésentant plus de 10 % de la densité totale de chaque colonne.Codes pour les groupes trophiques : P=Predateurs, D=Déchiqueteurs, C=Collecteurs, F=Filtreurs,R=Râcleurs, H=Herbivores, L=Limivores, X=Indéterminés.


147

F1 : 20.0 %

F1

F2

S3S2

S1

graphe des valeurs propres

(14,3%)

(20%)

ELLIPSES D'INERTIE A 90 % DES STATIONS

(a)

.8-2.1-2.8

1

F2 : 14.3 %F3 : 11.8 %

Inertie interfaciès

Inertie interstation

Inertie interdate

Pourcentages d'inertie par rapport à l'inertie totale :

13,3 %

19,9 %

20,3 %

P

Z

PDD

M

PP D D

DZ D

Z P PMM

P

ZP

DD

M

PP DD

DZ DZ PPM

M

PZ

PDD

M

PP D

DD

ZDZ

PP

MM

PLAN ECLATE POUR CHAQUE STATION-DATE(b)

STATION 1 STATION 2

CAMPAGNE D1

CAMPAGNE D2

CAMPAGNE D5

fév. 92

mai 92

mars 93

référence amont éclusées +débit plancher soutenuSTATION 3

éclusées + débit plancher faible à D1 et D2

soutenu à D5{

.77-2.2-2.5

.76F1

F2

Figure 7.3. : Carte factorielle des prélèvements, issue de l'AFC réalisée sur le tableaufaunistique brut de la Fontaulière (voir texte), répartition des inerties et graphe des valeurspropres. Représentation du plan F1 / F2 - (a) avec les ellipses d'inertie des stations- (b) sous forme éclatée par station et date afin de représenter les 6 prélèvements avec lenom des faciès : Z=zone de dépôt, M=mouille, P=plat, D=radier (d'après Valentin et al.,1994c).


148

A la date D5 (mars 93), les stations 2 et 3 sont soumises au même régimehydraulique depuis six mois. Tous les faciès de la station 3 sont alors groupés dans la partiesituée en haut et à droite du plan, comme les faciès rapides de cette même station aux deuxprécédentes campagnes D1 et D2, et comme les faciès de la station 2 à toutes les dates. Lesdifférents faciès ont donc une faune spécifique sur la station de référence (faciès lents etrapides dispersés le long de F2) alors que les faciès des stations à éclusées ont une fauneplus semblable (faciès regroupés, sauf les faciès lents de la station 3 à débit plancher trèsfaible). La faune des faciès lents de la station 3 à D1 et D2, lorsque le débit plancher étaitfaible, est très différente de celle des faciès lents de la station 1, caractérisée par des taxonsassez diversifiés (figure 7.4), notamment parmi les Diptères (Ceratopogonidae,Limoniidae). On observe donc une discordance entre la faune des faciès lents de ces deuxstations.

Les résultats qui suivent sur les taxons dominants ou caractéristiques de certainesstations proviennent de l'examen du plan factoriel (figures 7.3 et 7.4), et du retour auxdonnées (tableau 7.2 et annexe 3) pour connaître les densités des taxons considérés.

.77-2.2-2.5

.76

}faune

caractéristique des faciès lents de la station 1

{

faune caractéristique des faciès lents de la station 3

à débit plancher très faible

CARTE FACTORIELLE DES TAXONS

F1

F2(14,3%)

(20%)

(Caenis, Helobdella, Ceraclea,

Mystacides)

DrusinaeStenophylacini

TabanusWiedemania

Enchytraeidae

DicranotaCeratopogonidae

Dolichopodidae

Capnia

(Diptères)

CorixidaeChloroperla

OrthocladiinaeMicrasema

Leuctra

Ephemera

Baetis

Ecdyonurus

RhithrogenaEpeorus

IsoperlaPerlodes

Dinocras

Simuliidae

HydroptilaPsychomyidae

RadixErpobdellidae

Hyperrhyacophila

HydropsycheRhyacophila

PerlaHydraena

Figure 7.4. : Carte factorielle des taxons, issue de l'AFC réalisée sur le tableau faunistiquebrut de la Fontaulière. Représentation du plan F1 / F2 avec les taxons individuels (voirtableau 7.2 et annexe 3 pour les densités).


149

1.3.2. Taxons dominants

Les Orthocladiinae représentent en moyenne 90 % des Chironomidae sur laFontaulière et sont toujours les plus abondants. Les autres sous-familles (Tanypodinae,Tanytarsini et Chironomini) sont généralement peu abondantes (annexe 3).

Pour la station 1, les taxons les plus abondants n'atteignent pas des proportions trèsélevées par rapport aux deux autres stations. Ce sont les Orthocladiinae (18 %), lesLeuctridae (exclusivement du genre Leuctra, 25 %) et les Orthocladiinae (32 %) quidominent, respectivement pour chacune des trois campagnes (tableau 7.2).

Sur la station 2, l'indice de Shannon est particulièrement faible (bien que nonsignificativement différent entre les stations), surtout pour les deux dernières campagnes(D2, mai 92 et D5, mars 93) où il ne dépasse pas 1,5 (tableau 7.1). Le nombre de taxons estégalement plus faible. Ces valeurs témoignent d'une plus faible diversité pour cette stationqui s'explique notamment par la très forte dominance des Orthocladiinae atteignant 81 et78 % en densité, respectivement aux campagnes D2 et D5. Lors de la première campagne,les Orthocladiinae étaient également les plus abondants, mais n'atteignaient "que" 29 %. Acette date (D1), les Brachycentridae (principalement Micrasema) représentaient 19 %.

Les Orthocladiinae sont également les plus abondants sur la station 3 aux dates D2(mai 92) et D5 (mars 93) (respectivement 36 et 41 %). Lors de la première campagne(février 92), ils représentent 19 % de la communauté benthique qui est largement dominéepar les Caenidae (exclusivement Caenis, 53 % de la densité totale de la station à cettedate).

1.3.3. Taxons particuliers, caractéristiques d'une station

Les Plecoptères sont toujours plus abondants sur la station 1 que sur les autres(tableau 7.2bis) et toujours représentés par davantage de taxons différents. LesTaeniopterygidae (Brachyptera), Perlidae (Dinocras et Perla marginata) et Capniidae(Capnia) n'ont jamais été trouvés sur la station 3 et sont très peu abondants sur la station 2.Les Perlodidae (Isoperla et Perlodes), Chloroperlidae (Chloroperla) et Nemouridae(Amphinemura, Nemoura et Protonemura) sont moins abondants sur les stations 2 et 3 quesur la station 1.

A part le cas des Caenidae sur la station 3, les Ephéméroptères aussi sont toujoursplus abondants sur la station 1 (tableau 7.2bis et figure 7.4). Les Baetidae (Baetis) et lesHeptageniidae (Epeorus, Ecdyonurus et Rhithrogena) sont plus abondants dans la station 1et plus rares dans la station 3 à toute les campagnes. Les Simuliidae sont également plusabondants sur la station 1.

Inversement, certains taxons sont absents de la station 1. Ce sont des taxonsparticulièrement lénitophiles comme Radix et Galba (Lymnaeidae), Hydroptila(Hydroptilidae), Helobdella et Hemiclepsis (Glossiphoniidae). Ces deux derniers taxonsont été prélevés exclusivement sur la station 3 lors des deux premières campagnes. D'autrestaxons lénitophiles, présents dans toutes les stations sont plus abondants sur la station 3 ;


150

c'est le cas des Caenidae, Psychomiidae et des Leptoceridae. Cette dernière famille contientdes genres présents uniquement sur la station 3 (Ceraclea et Setodes). Certains Odonateslénitophiles comme les Aeschnidae et les Cordulegasteridae ont été également trouvésuniquement sur la station 3, à des densités faibles (annexe 3).

Il semble donc que la station 3, lors des deux premières campagnes surtout, ait unediversité un peu plus élevée que la station 2 (bien que non significativement) du fait del'apparition de taxons lénitophiles caractéristiques probablement du fait du débitplancher très faible.

1.3.4. Conclusions

Sur la Fontaulière, l'examen des peuplements d'invertébrés par station et date amontré que :

Les stations soumises à éclusées ont une diversité plus faible

que la station de référence et leur communauté benthique est dominée nettement par

un ou deux taxons.

En dehors de cas particuliers (liés à des taxons très lénitophiles de la station 3 quand

le débit plancher est faible),

le taxon généralement le plus abondant est Orthocladiinae.

Certains taxons appartenant aux groupes des Plécoptères et Ephéméroptères sont

absents des stations à éclusées.

Le plan F1 / F2 de l'AFC a mis en évidence deux facteurs, correspondant à chacundes deux axes, dans la composition des communautés benthiques prélevées sur laFontaulière :

- le premier facteur concerne le débit plancher. Lorsqu'il est très bas, il entraîneune discordance de la faune des faciès lents par rapport à tous les autres prélèvements. Enparticulier, les taxons lénitophiles de ces faciès sont très différents de ceux des faciès lentsde la station amont. Cet effet est probablement lié aux vitesses du courant. En effet, à 0,12m3.s-1, la moyenne des vitesses modélisées (vitesses moyennes dans la colonne d'eau)dans la mouille de la station 3 est égale à 1 cm.s-1, avec un maximum de 4 cm.s-1). A 1m3.s-1, les vitesses de ce faciès sont plus élevées (Mann-Whitney, p<0,05) avec unemoyenne de 8 cm.s-1 et des vitesses moyennes maximales atteignant 26 cm.s-1. Ainsi, à 1m3.s-1, les vitesses de la mouille sont du même ordre de grandeur que le faciès de type platà 0,12 m3.s-1 (tableau 7.3). La discordance observée semble donc étroitement liée à des


151

vitesses moyennes très faibles dans les faciès les plus lents, même si le débit faible est

interrompu par des éclusées.

- le second facteur s'adresse au régime hydraulique d'éclusées. Les faciès desstations à éclusées (hormis les faciès lents de la station 3 à débit plancher bas) sont trèsgroupés dans le plan alors que les faciès de la station de référence s'individualisent selon ungradient lent - rapide. Ce résultat suggère que la forte variabilité des débits dans le tempsentraîne une atténuation des disparités spatiales naturelles entre benthos de faciès

différents se traduisant par une homogénéisation de la faune (cet effet n'est décelableque lorsqu'il n'est pas masqué par l'effet déstructurant du débit plancher très faible).

2 conclusions majeures résultent de cette AFC sur la Fontaulière :

1.

Lorsque le débit plancher est excessivement bas, il provoque une discordance de la

faune des faciès lents.

2.

Le régime d'éclusées, avec un débit plancher relativement soutenu, entraîne une

réduction de la spécificité faunistique des faciès.

Tableau 7.3. Moyenne (et écart type) des vitesses calculées pourchaque faciès de la station 1 à faible et à fort débit et pour les stations2 et 3 à débits plancher et à débit d'éclusées, sur la Fontaulière.

Station Débit Vitesse moyenne et écart type (cm.s-1)(m3.s-1) Mouille Plat Radier/rapide

S1 0,2 10 (9) 20 (19) 27 (30)10 135 (40) 141 (43) 165 (77)

S2 1 3 (7) 29 (36) 31 (31)20 99 (59) 134 (49) 134 (63)

S3 0,1 1 (1) 6 (10) 12 (18) 1 8 (9) 26 (28) 39 (34)20 95 (75) 142 (82) 155 (72)


152

Tabanidae Tipulidae Perlidae Lumbricidae Heptageniidae Sericostomatidae Limnephilidae Gomphidae Lymnaeidae Philopotamidae

Classe 4 Classe 3Athericidae Goeridae Rhyacophilidae Erpobdellidae Hydropsychidae Ephemeridae Taeniopterygidae Ancylidae Dolichopodidae Brachycentridae Limoniidae

Classe 2Perlodidae Gammaridae Gyrinidae Baetidae Haplotaxidae Nemouridae Polycentropodidae Lumbriculidae Empididae Glossiphoniidae Planariidae

Classe 1Autres

familles classées par ordre de biomasse décroissante

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

55

Classe 4

Classe 3Classe 2 Classe 1

Biomasse individuelle Bi (mg)

familles classées par ordre de biomasse décroissante(v

oir t

able

au 7

.2)

Figure 7.5. : Biomasses individuelles (Bi, en mg) des familles (≥ 0,01 % de la densité totale)prélevées sur la Fontaulière et limite des classes retenues. Les limites de classes sont indiquéespar une flèche. Les 2 campagnes post-crue D3 et D4 sur la Fontaulière ont été exclues de cetteanalyse. Classe 1 = Bi<0,4 mg ; Classe 2 = 0,4≤Bi<1 mg ; Classe 3 = 1≤Bi<5 mg ; Classe 4 = Bi≥5 mg.

Classe 4

Classe 3

Classe 1

Classe 2

ELLIPSES À 50 % DES QUATRE CLASSES DE BIOMASSE INDIVIDUELLE

.77-2.2-2.5

.76F1

F2(14,3%)

(20%)

Figure 7.6. : Représentation du plan F1 / F2 de l'AFC, présenté à lafigure 7.4, avec les ellipses d'inertie selon la classe de biomasseindividuelle (Bi) de chaque taxon (légende des classes à la figure 7.5).


153

2. Tentative d'explication des différences observées entre les stations par des

caractéristiques morphologiques des invertébrés - la taille, le mode d'accrochage et le

mode d'alimentation.

Nous avons tenté de mieux comprendre la répartition des invertébrés dans lesdifférentes stations en étudiant des caractéristiques exposées au chapitre 1 (§ 2.4.2),permettant de répartir les taxons entre différents groupes.

2.1. Biomasse individuelle des taxons

La répartition des familles parmi les quatre classes de biomasse individuelle estreprésentée à la figure 7.5.

2.1.1. Résultats

Les ellipses correpondant à chacune de ces classes ont été projetées sur le planfactoriel F1/F2 de l'AFC (figure 7.6). Les taxons appartenant aux différentes classes debiomasse individuelle sont très dispersés. Les ellipses de dispersion à 50 % ont étéreprésentées pour une plus grande lisibilité. Ces ellipses sont assez proches, montrant queles invertébrés ne sont pas vraiment répartis entre les stations en fonction de leur

biomasse individuelle.On observe cependant deux légères tendances :

- les individus de la classe 4 qui semblent légèrement plus liés à la station 1, avec de grosindividus rélevés plutôt dans les faciès lents (l'ellipse est un peu tirée vers le bas de l'axe F2par rapport aux autres). Certains gros individus seraient donc favorisés dans les faciès lentsde la station 1 et ne trouveraient pas des conditions similaires dans les autres faciès et lesautres stations.- Les petits individus (classes 1 et 2) semblent davantage liés aux faciès lents de la station 3à débit plancher faible. Les quatre taxons construisant l'axe F1 (à gauche sur la figure 7.4)appartiennent en effet à la classe 2 (Helobdella) ou 1 (Caenis, Ceraclea et Mystacides). Cerésultat va dans le sens de la discordance de la faune de ces faciès par rapport à la faune desfaciès lents de la station 1.

2.1.2. Discussion

Cette tentative d'explication de la répartition des invertébrés à partir des biomassesindividuelles des familles montre qu'il n'y a pas de sélection nette de l'une des stations pardes familles caractérisées par des individus particulièrement petits ou particulièrementgros. Cette approche n'est cependant pas pertinente pour conclure sur l'absence d'influencede la taille des invertébrés car nous avons utilisé les biomasses moyennes des familles.Nous ne savons donc pas si, au sein d'une même famille, les individus ont des biomasses


154

C

P

B

F

A

B

G

H

P

F

A

C

X

ELLIPSES À 50 % DES GROUPES DE MOBILITE LES PLUS REPRESENTES

.77-2.2-2.5

.76

PLAN ECLATE POUR CHAQUE GROUPE DE MOBILITE(a)

(b)

Bons nageurs, mobiles, benthiques (B) Bons nageurs, mobiles, pélagiques (G) Hydrodynamiques, capables de se déplacer dans le courant (H) Peu mobiles, non (ou peu) fixés (P) Vivant dans un filet qu'ils sécrètent (F) Accrochés, capables de s'agripper (A) Fixés en permanence, collés (C) Indéterminés (X)F1

F2(14,3%)

(20%)

Codes des groupes de mobilité

H

Figure 7.7. : Représentation du plan F1 / F2 de l'AFC, présenté à la figure 7.4, avec laprojection des groupes de mobilité - (a) sous forme éclatée par groupe - (b) avec lesellipses d'inertie des groupes les plus représentés.


155

individuelles différentes selon les stations. Les deux études répertoriées dans la littératuresur l'influence de la taille dans la réponse d'invertébrés à des changements de débit portentsur un petit nombre de taxons (six espèces d'Ephéméroptères et un Trichoptère, Kovalak,1978 ; quatre genres d'Ephéméroptères, Poff et al., 1991) dont les auteurs ont mesuré lataille de la capsule céphalique. Nous ne disposons pas ici du même type d'information.

2.2. Mobilité - mode de fixation

Le code de mobilité ou mode de fixation défini au chapitre 1 (§ 2.4.2) a été affectéà chaque taxon afin de réaliser la projection sur le plan factoriel de l'AFC.

2.2.1. Résultats

Le plan factoriel éclaté par groupe et les ellipses de dispersion (figure 7.7) montrentquelques tendances dans la répartition des taxons selon leur groupe de mobilité-fixation :- les taxons caractéristiques des faciès lents de la station 3 lors des deux premièrescampagnes font partie du groupe des peu mobiles, P (Caenis, Ceraclea et Mystacides) oudes collés, C (Helobdella),- d'autres individus du groupe C contribuent à la partie négative de l'axe F1 et expliquenten partie la position de l'ellipse correspondante,- à part les trois taxons particuliers des faciès lents de la station 3, le groupe P est répartiassez uniformément dans le plan, tout comme le groupe F ; ces groupes ne sont donc passpécifiques d'une station,- les bons nageurs (B) semblent plutôt caractéristiques de la station 1 (partie inférieure del'axe F2),- les hydrodynamiques (H) sont situés sur la partie de l'axe F2 correspondant à la station 1 ;ils ne sont représentés que par les 3 taxons de la famille des Heptageniidae,- les taxons situés dans la partie supérieure droite du plan, liée aux prélèvements de lastation 2 et de la station 3 (en dehors des faciès lents des deux premières campagnes),appartiennent principalement à deux groupes : les groupes des peu mobiles (P) et desaccrochés (A), ainsi que quelques individus du groupe des bons nageurs (B).

2.2.2. Discussion

Le groupe des peu mobiles est le plus représenté et est réparti uniformément. Destaxons de ce groupe interviennent dans les faciès particulièrement lents de la station 3, dansles faciès lents de la station 1 et dans les autres faciès.

Les taxons vivants dans un filet ne sont pas non plus caractéristiques d'une stationou d'un type de faciès ; leur répartition semble sans lien avec les différents régimeshydrauliques des stations. Ce résultat ne va pas dans le sens des observations de certainsauteurs concernant des espèces sécrétant un filet, ni de l'effet possible des éclusées sur lesHydropsychidae de la station 3 de l'Ance (voir chapitre 5).


156

Certains taxons capables de s'accrocher (A) seraient plus liés aux prélèvements dela station 2 et à ceux de la station 3 (hormis les faciès à part de la station 3) ; cette faculté

de pouvoir s'agripper leur permet peut-être de mieux résister aux éclusées.Cinq taxons fixés (C) en plus d'Helobdella sont situés dans le plan entre les prélèvementsdes stations 2 et 3. Il s'agit d'Hydroptilidae, d'Erpobdellidae, d'Ancylidae et de Lymaeidae.Leur vie fixée leur permet probablement d'être moins sensibles aux éclusées.

Les bons nageurs, généralement rhéophiles, seraient quant à eux plutôtcaractéristiques de la station 1 et moins présents dans les stations à éclusées (du fait desconditions lentiques associées au débit plancher ?). Notons toutefois qu'un grand nombrede ces taxons du groupe B appartiennent au groupe des Ephéméroptères et des Plécoptères,évoqués plus haut comme étant plus abondants sur la station 1. Le problème est de savoir sice résultat est lié à leur mode d'accrochage ou à d'autres facteurs. La dispersion des pointsde ce groupe n'est pas suffisamment superposée à celle de la station 1 pour répondre dansl'affirmative, et il est probable que d'autres facteurs interviennent. Ces taxons sont souventcités comme étant exigents vis à vis de la qualité de l'eau. Les analyses physico-chimiquesn'ont pas décelé de pollution, mais la température pourrait avoir un rôle non négligeable.L'effet de modifications de la température est complexe et est susceptible d'agir à différentsniveaux, sur l'organisation des communautés benthiques (Galvin, 1989), sur les cycles dedéveloppement d'invertébrés, sur leur croissance (Garcia de Jalon et al., 1988). Cet aspectn'a pas été étudié sur les deux sites de cette étude.

L'étude des caractéristiques de mobilité-fixation des différents taxons estintéressante, mais les résultats sur la Fontaulière ne sont pas très tranchés et l'interprétationest difficile. Le lien avec les différences dans la composition taxonomique des stationssoumises à éclusées n'est pas évident.

2.3. Structure trophique des peuplements d'invertébrés

L'objectif de cette analyse est de pouvoir relier les caractéristiques globales de lastructure trophique des communautés benthiques avec les peuplements épilithiquesexposés au paragraphe suivant (Valentin et al., 1994c). Nous nous intéressons donc à larépartition des invertébrés en groupes trophiques afin de connaître les différences globalesdans la structure trophique des peuplements d'invertébrés de chaque station. Nousexaminerons la répartition globale entre les différents groupes trophiques en pourcentagespar rapport à la densité totale d'invertébrés pour chaque station, sans analyser dans le détailà quels taxons ces différences sont dues. C'est pourquoi nous n'exploiterons pas ici latechnique de projection des groupes trophiques sur le plan factoriel de l'AFC.

La répartition des invertébrés en groupes trophiques est indiquée dans le tableau 7.2pour chaque famille. Certaines familles (Chironomidae, Brachycentridae, Limnephilidae etTaeniopterygidae) incluent des taxons appartenant à différents groupes trophiques. Le


157

tableau faunistique à la famille renseigne sur le groupe trophique du taxon dominant, maisl'analyse présentée ici a été effectuée en conservant le groupe trophique pour chaque taxon.Les Hydracarina, Nematoda et Naididae restent indéterminés et ont été exclus de cetteanalyse. Notons également que le groupe des limivores ne contient que des famillesd'Oligochètes.

Les différences dans la répartition des groupes trophiques (tableau 7.4, illustré à lafigure 7.8) ne sont pas significatives entre les stations ni entre les campagnes (tests deKruskall-Wallis pour chaque groupe trophique, p≥0,05).

Tableau 7.4. : Pourcentages de chaque groupe trophique par rapport à la densité totale dechaque station-date sur la Fontaulière. Codes: P=Predateurs, D=Déchiqueteurs,C=Collecteurs, F=Filtreurs, R=Râcleurs, H=Herbivores, L=Limivores.

Station Date Groupe trophiqueP D C ~ F** R ~ ~ H* L

D1 8,7 1,0 2,4 20,8 60,7 0,1 6,3S1 D2 16,0 1,4 33,2 3,9 35,9 0,6 9,0

D5 8,7 0,2 21,8 1,6 66,3 0,0 1,5

D1 9,6 0,2 2,9 7,8 74,2 0,7 4,7S2 D2 4,3 0,1 1,9 3,2 89,2 0,3 1,0

D5 4,0 0,0 2,1 0,7 92,5 0,0 0,7

D1 5,9 0,9 53,6 7,4 27,0 1,5 3,7S3 D2 8,3 0,2 23,1 20,5 43,7 1,6 2,7

D5 7,2 0,1 23,8 0,8 65,4 0,0 2,6Tests de Kruskall-Wallis entre stations pour chaque groupe:

~ ~ p=0.06, ~ p=0.08, pour les autres groupes p>0.15.

Tests de Kruskall-Wallis entre dates pour chaque groupe:

** p=0.05, * p=0.06, pour les autres groupes p>0.15.

Pour certains groupes (tableau 7.4), les différences sont significatives au seuil de10 % (tests de Kruskall-Wallis, 0,05≤p<0,1). Ces groupes ont été examinés plusprécisément en comparant deux à deux les stations ou dates par le test de Mann-Whitney.Les résultats ont montré des différences significatives (Mann-Whitney, p<0,05) pour- la proportion de collecteurs entre les stations 2 et 3- la proportion de râcleurs entre les stations 2 et 3 et entre les stations 1 et 2- la proportion de filtreurs et d'herbivores entre les dates D1 et D5 et entre les dates D2 etD5.


158

Predateurs

DéchiqueteursCollecteurs

Filtreurs

Râcleurs

HerbivoresLimivores

9%1%2%

21%

61%

6%

16%1%

33%

4%

36%

1%9%

9%

22%

2%65%

2%

10%3%

8%

73%

1%5%

4%2%3%

90%

1%

4%2%1%

92%

1%

6%1%

53%7%

27%

2%4%

8%

23%

21%

43%

2%3%

7%

24%

1%65%

3%

Station 1 Station 2 Station 3

C R U E

campagne D1 - fév. 92

campagne D2- mai 92

campagne D5 - mars 93

légende des groupes trophiques

Figure 7.8. : Pourcentages des différents groupes trophiques pour les trois campagneséchantillonnées (D1, D2 and D5) dans chaque station de la Fontaulière (pourcentagesfigurant au tableau 7.4, arrondis).


159

Le groupe des râcleurs est toujours le plus abondant, sauf dans le cas de la station 3à la première campagne dominée par les Caenis, du groupe des collecteurs. La station 2présente les plus fortes proportions de râcleurs, largement dominants, et les plus faiblesproportions de collecteurs (figure 7.8). Sur la station 3, la proportion relative de ce groupeest plus élevée lors de la campagne D5, après la crue, que lors des deux campagnesprécédentes.

Les proportions de collecteurs et de filtreurs semblent variables selon lescampagnes dans les stations 1 et 3 et s'expliquent par des taxons particuliers rencontrés àcertaines dates (tableau 7.2 et §1.3) :- les Caenis appartiennent au groupe des collecteurs (53 % de la densité totale de la station3 lors de la première campagne)- la densité de Psychomiidae prélevés sur la station 3 à la deuxième campagne (16 %)entraîne une plus forte proportion de filtreurs- sur la station 1, les Simuliidae abondantes à la première campagne (12 %) expliquent laplus forte proportion de filtreurs à cette date.

Ces résultats seront discutés après l'exposé sur les peuplements épilithiques (§ suivant).


160

Tableau 7.5. : Moyenne (écart type) par faciès des caractéristiques épilithiques (7 à 12prélèvements par faciès) aux différentes stations pour les trois campagnes d'échantillonnageréalisées sur la Fontaulière.

Code Caractéristiques épilithiquesStation campa

-gneDate faciès chla (mg/m2) phéopigments

(%)AFDM (g/m2)

D1 mars 92 plat 13.0 (5.0) 26.6 (9.6) 6.7 (2.5)radier/rapide 20.5 (5.3) 26.8 (3.8) 7.4 (2.3)

S1 D2 mai 92 plat 13.4 (3.2) 21.7 (8.3) 8.4 (2.0)radier/rapide 57.4 (28.4) 18.3 (3.8) 16.6 (10.0)









161

3. Communautés épilithiques et fonctionnement trophique

Les résultats concernant l'épilithon sont présentés dans un premier temps etanalysés en fonction du régime hydraulique ; ils seront ensuite confrontés aux proportionsrespectives des groupes fonctionnels alimentaires dans les différentes stations (Valentin etal., 1994c).

La technique de prélèvement de l'épilithon, le type de résultats et les méthodesd'analyse sont exposés au chapitre 1, § 2.4.3. Rappelons que "chla" désigne lachlorophylle-a active, et que "AFDM" désigne le poids sec sans cendres (Ash Free DryMass en anglais).

3.1. Résultats

3.1.1. Viabilité des communautés épilithiques

Nous avons tout d'abord effectué un premier test de la relation entre chla et AFDMet entre chla et phéopigments (transformés en log(x+1)) pour apprécier l'état de santé dupeuplement épilithique. La chla de chaque prélèvement (n=170) est bien corrélée avecl'AFDM (r=0.85, p<0.0001) et avec les phéopigments (r=0.89, p<0.0001). De plus, lespourcentages de phéopigments restent assez bas avec une moyenne totale de 19,9 % (±11,2 écart type) et des pourcentages moyens par faciès ne dépassant pas 30 %. La moyennede l'indice autotrophique est de 320 (± 224 écart type).

3.1.2. Biomasses algales

Les résultats obtenus pour chacun des 170 prélèvements (tableau 7.5) d'épilithonont été regroupés par faciès (plat et radier/rapide) en ce qui concerne la chla, le pourcentagede phéopigments et le poids sec sans cendres (AFDM).Les trois stations présentent des biomasses épilithiques trés différentes (ANOVA,p<0,0001 pour chla et AFDM). Ainsi, la station 1 héberge des teneurs moyennes en chla

et AFDM significativement inférieures aux 2 autres stations avec une variabilité

beaucoup plus faible (tests de Scheffé, p<0,0001). En revanche, la différence entre lesmoyennes des stations 2 et 3 n'est pas significative au seuil de 0,05 % (tests de Scheffé,p=0,051 pour la chla et p=0,053 pour l'AFDM) en considérant les prélèvements des troiscampagnes.

Lors des campagnes D1 (mars 92) et D2 (mai 92) (régime hydraulique différententre les stations 2 et 3), la chla et l'AFDM étaient deux à trois fois plus élevés sur lastation 3 que sur la station 2 (tests de Scheffé, p<0,001). Ce sont ces fortes biomassesépilithiques qui provoquaient l'épais tapis observé sur la station 3, surtout à la campagneD1 où la chla dépassait 600 g.m-2 dans le faciès radier/rapide (tableau 7.5). Lorsque lerégime de la station 3 est semblable à celui de la station 2 (D3, mars 93), chla et AFDM nesont plus différents entre les deux stations (Scheffé, p>0,05).


162

Tableau 7.6. : Paramètres retenus pour caractériser le débit plancher et chla correspondantedans les stations 2 et 3 aux trois campagnes d'échantillonnage sur la Fontaulière.Vpl=vitesse moyenne à débit plancher, Jse=nombre de jours sans éclusées, Tpl=forcetractrice à débit plancher

station campagne Jse (nb dejours)

faciès Vpl(cm.s-1)

Tpl(10-1.N.m-2)

chla(mg.m-2)

D1 10 plat 29 54,42 294.7radier/rapide 31 50,32 193.9

S2 D2 0 plat 29 54,42 87.1radier/rapide 31 50,32 105.9



S3 D2 0 plat 6 0,04 241.7radier/rapide 12 9,72 265.4


NB: Une éclusée isolée et modérée a eu lieu 10 jours avant la date de prélèvement D1. Sil'on suppose qu'elle a eu un impact limité, le délai devient de 19 jours

05

10

612

2629

3139

650Chla (mg/m2)

Vpl (cm/s)

Jse (jours)

Figure 7.9. : Représentation de la biomasse moyenne de chla pour chaque faciès desstations 2 et 3 en fonction de la vitesse moyenne à débit plancher (Vpl) et du nombre dejours sans éclusées (Jse). X correspond aux combinaisons non échantillonnées.


163

3.1.3. Lien avec le régime d'éclusées

Les biomasses épilithiques sont nettement différentes dans la station 3 aux deuxcampagnes où le débit de base est particulèrement faible. Nous avons donc recherché lesparamètres permettant d'expliquer cet effet du débit plancher sur les faciès échantillonnésdes stations 2 et 3.

La vitesse et la durée de conditions stables sont supposées déterminantes pour ledéveloppement algal d'après de nombreux auteurs (Horner et al., 1990 ; Shortreed etStockner, 1983 ; Steinman et MacIntire, 1986 ; Biggs et Close, 1989).

Nous avons donc retenu deux paramètres pour caractériser le débit plancher et pourrechercher des facteurs explicatifs des quantités de chla :- la vitesse moyenne à débit plancher (Vpl) pour chacun des deux faciès échantillonnés(plat et radier/rapide, tableau 7.6).- le nombre de jours sans éclusées (Jse) précédant la date de prélèvement (tableau 7.6).

Nous avons également testé l'influence éventuelle des forces tractrices moyennes àdébit plancher (Tpl, tableau 7.6).

Les valeurs de chla sont liées significativement à Vpl (régression linéaire, r= 0,73,p=0,007 pour 12 valeurs), mais pas à Jse au seuil de 5 % (régression linéaire, r=0,54,p=0,07 pour 12 valeurs). Par contre, la chla est bien liée à Vpl et Jse pris ensemble(régression linéaire multiple, chla=22.5 Dbf -11.5 Vbf + 385.3, r=0.91, p=0.0003, n=12).C'est donc bien l'effet conjoint de ces deux paramètres, Vpl et Jse, qui explique la

variabilité de la chla, comme le suggère la figure construite en trois dimensions à partirdu tableau précédent (figure 7.9). Après une période stable de 10 jours (D1), la biomassealgale est très élevée quand les vitesses sont très faibles. La biomasse est toujours plusélevée à débit plancher très bas, même après une période d'éclusées (Jse=0).

Les valeurs de Tpl ne sont pas corrélées significativement aux valeurs de chla(régression linéaire, r=0,39, p=0,21, n=12), et n'apportent pas d'explication supplémentaireen régression multiple avec les deux autres variables.


164

3.1.4. Analyse qualitative des peuplements

Les algues prélevées au scalpel dans un but qualitatif ont été déterminées afin deconnaître la composition taxonomique des communautés épilithiques des trois stations.Une appréciation au microscope de l'abondance relative des principaux taxons a permis deles répartir en quatre classes d'abondance (tableau 7.7).

Les peuplements algaux de la station 1 sont caractérisés par une communauté dediatomées qui forment une couche peu épaisse, jaunâtre à brunâtre, sur l'ensemble desblocs et des cailloux. A la première campagne cependant (mars 92), une petitechlorococcale du genre Scenedesmus domine le peuplement (plus de 90% du nombre decellules totales), mais elle ne sera pas retrouvée en quantité importante par la suite.

Les peuplements des stations 2 et 3 se ressemblent, avec davantage d'alguesfilamenteuses que dans la station 1, formant l'épais tapis déjà évoqué. Ils sont dominés parHydrurus foetidus (Chrysophyceae), Phormidium (Cyanobacter) et Lemanea etAudouinella (deux genres de Rhodophyceae). Les diatomées dominantes à la station 1 sontabondantes dans les stations 2 et 3 (mais non dominantes). Des Chlorophyceaefilamenteuses, rares dans la station 1, sont parfois abondantes dans ces deux stations,surtout lorsque le débit plancher est faible sur la station 3 (D1 et D2), et d'autant plus à D1(Jse= 10).

Tableau 7.7. : Composition taxonomique des communautés épilithiques prélevées sur lesstations de la Fontaulière. Classes d'abondance: +++ = dominant, ++ = abondant, + = peuabondant, o = rare.

StationCode

campa-gne

Diatomées(Cymbella minuta,

Achnanthes minutissima,Nitzschia dissipata,

Hannaea arcus,Gomphomena micropus)

Chlorophyceae

filamenteuses(Ulothrix,Spyrogyra,

Microspora,Oedogonium)

Autres alguesfilamenteuses

(Hydrurusfoetidus,

Phormidium,Lemanea,

Audouinella)

AutreChlorophycea

e nonfilamenteuse(Scenedesmus)

S1 D1 ++ o ++ +++D2 +++ o ++ oD5 +++ o ++ o

S2 D1 ++ + +++ oD2 ++ o +++ oD5 ++ o +++ o

S3 D1 ++ ++ +++ oD2 ++ + +++ oD5 ++ o +++ o


165

3.2. Discussion

3.2.1. Viabilité des communautés épilithiques

La chla, l'AFDM et les phéopigments sont corrélés et évoluent donc de la mêmemanière dans tous les prélèvements. L'indice autotrophique et les phéopigments sont deplus assez faibles. Ces résultats reflètent une bonne santé du peuplement épilithique de

la Fontaulière, avec une faible proportion de détritus (Biggs et Close, 1989). Laproportion de détritus et d'hétérotrophes augmente sous l'effet d'une pollution organiquecorrespondant à un indice autotrophique moyen supérieur à 400 (APHA, 1985 ; Biggs,1989). On peut donc en conclure que la Fontaulière ne subit pas ce type de pollution.

3.2.2. Effets du régime hydraulique sur l'épilithon

La station de référence est caractérisée par des biomasses algales faibles àmodérées d'après les synthèses bibliographiques de Horner et al. (1983) et Biggs et Price(1987) concernant les maxima de biomasse épilithique. Ces valeurs sont habituelles pource type de rivière non polluée et pauvre en calcium (voir chapitre 6, § 2, tableau 6.3)(Sumner et Fisher, 1979 ; Naiman et Sedell, 1980 ; Bott et al., 1985 ; Burton et al., 1991).Les communautés, composées pour l'essentiel de diatomées et de Rhodophyceae sontcaractéristiques des eaux rapides et froides à teneurs en nutriments modérées (Hynes1970, Thirb et Benson-Evans 1982, Rumeau et Coste 1988). Nous n'avons pas trouvéd'explication dans la littérature concernant la dominance de la petite chlorococcale à la dateD1.

En aval du barrage, la situation est trés différente sur les 2 stations soumises

aux éclusées. Les biomasses épilithiques y sont bien plus élevées (jusqu'à 30 fois plusdans la station 3 par rapport à la station 1 à la première campagne). Les valeurs relevéesavoisinent ou dépassent largement 150 mg.m-2, valeur considérée comme seuil denuisance par Horner et al. (1983) et Welch et al. (1988). D'après ces auteurs, la nuisancedue au développement excessif des algues filamenteuses est tout d'abord d'ordre esthétique,puis physico-chimique, avec une dégradation de la qualité de l'eau si la croissance algalepersiste ; des déficits importants en oxygène la nuit, et des pH trés élevés en fin d'après-midi (Biggs, 1985) peuvent alors dégrader les conditions de vie de la faune aquatique.Dans le cas de la Fontaulière, bien que les variations journalières de pH et d'oxygènen'aient pas été mesurées et malgré des valeurs de biomasse algale élevées, il ne semble pasque de telles limites soient atteintes. En effet, aucune mortalité de poisson n'a été observéeni lors de nos prélèvements sur le terrain, ni d'après les informations récoltées auprès desriverains.

Concernant les différences dans la composition taxonomique des peuplements,Moog (1993) a trouvé des résultats similaires en ce qui concerne l'abondance de Hydrurusfoetidus et de Chlorophyceae filamenteuses formant une couche dense dans un site soumis


166

à éclusées. Moog suggérait cependant dans son étude (1993) que cette " densité algaleanormale " était due à une pollution. Ward (1974) relate également de fortes densités de H.foetidus en aval de barrages, liées à la baisse de température lorsque l'eau vient du fond duréservoir. Il est possible que le facteur température agisse également sur la Fontaulière. Lecycle nycthéméral de la température est probablement modifié par le passage des éclusées,plus froides car provenant du fond des réservoirs de la Loire. D'autres auteurs (Ward 1976a; Lowe, 1979 ; Ward et Stanford 1979 ; Holmes et Whitton 1981 ; Dufford et al., 1987)relient la forte abondance de Chlorophyceae à la stabilité du débit et du substrat en avald'un barrage.

Le débit plancher est apparu comme le principal facteur expliquant les différencesobservées entre les stations 2 et 3. En effet, sur la station 3, lorsque le débit de base étaittrès faible (à D1 et D2), les biomasses étaient beaucoup plus élevées alors qu'après lerehaussement du débit plancher (à D3), les différences n'étaient plus significatives. Mêmelorsque la période sans éclusées est très courte (ou inexistante), le débit plancher très faiblede la station 3 implique de fortes valeurs de chla ; la biomasse épilithique augmente avec ledébit plancher le plus bas et le plus long. Il semble que la vitesse Vpl soit le facteur le

plus déterminant, la durée Jse agissant alors en second facteur d'après les résultats desrégressions linéaires et la figure 7.9. En revanche, l'analyse des forces tractrices moyennesà débit plancher n'apporte aucune explication supplémentaire.

Les communautés épilithiques sont considérées comme matures après une périodede 20 à 30 jours de conditions stables, dans un système non limité en nutrients et enlumière (Fisher et al., 1982 ; Oemke et Burton, 1986 ; Lohman et al., 1992). Ellesprésentent alors une architecture spatiale à 3 dimensions (Korte et Blinn, 1983 ; Steinmanet MacIntire, 1986) et sont dominées par des algues filamenteuses, principalement desChlorophyceae. Ces observations vont dans le sens des résultats recueillis sur laFontaulière après la période de 10 jours de conditions stables. Même si cette période estétendue à 19 jours en considérant que la seule éclusée de cette période a eu un effetnégligeable, elle paraît un peu courte pour expliquer les très fortes valeurs (supérieures à600 mg.m-2). Ceci tendrait à montrer que la colonisation par les algues est

particulièrement rapide. Plusieurs explications sont suggérées dans la littérature. Si lesfortes vitesses en cours d'éclusées réduisent effectivement la biomasse épilithique, ellespourraient aussi favoriser l'installation des taxons rhéophiles dont certaines alguesfilamenteuses (Rhodophyceae par exemple). Ces dernières peuvent être alors utiliséescomme refuge par d'autres taxons épiphytes (dont des diatomées) moins résistants aucourant (Sheat et Hymes, 1980 ; Reiter et Carlson, 1986) et à croissance plus rapide, ce quipermettrait une recolonisation plus efficace après les éclusées. De plus, comme certainsauteurs l'ont observé pour les crues modérées (Grimm et Fisher, 1989 ; Stevenson, 1990 ;Peterson et Stevenson, 1992), les éclusées pourraient également stimuler la productivité


167

des taxons résistants en éliminant les cellules sénescentes et les dépôts particulaires,augmentant ainsi la pénétration de la lumière et la diffusion des nutrients.

3.2.3. Fonctionnement trophique

Les râcleurs se nourissent de la couverture épilithique à la surface des éléments dusubstrat. Sur la station 2, les fortes biomasses épilithiques s'accompagnent en effet d'unedominance des râcleurs, à toutes les campagnes. Par contre, les biomasses encore plus

élevées sur la station 3 ne s'accompagnent pas d'une augmentation des râcleurs. Cen'est qu'à la campagne D3, lorsque le débit plancher est plus fort et que les biomassesépilithiques sont moins élevées (comparables à celles de la station 2) que la proportion derâcleurs est un peu plus élevée (figure 7.8). Lors des deux premières campagnes sur lastation 3, les très fortes biomasses algales semblent donc devenir un facteur limitant parexcès. L'épilithon n'est plus consommé par les râcleurs, ce qui peut être considéré commeun dysfonctionnement trophique.

4. Discussion-conclusion sur la Fontaulière

4.1. Discussion sur la composition des communautés benthiques

La composition des peuplements d'invertébrés est moins diversifiée dans lesstations soumises à éclusées, avec une dominance nette d'un ou deux taxons, souvent parmiles Chironomidae.

Dans la littérature, les taxons favorisés ou défavorisés en aval des barrages sontdiffèrents selon les régions et les rivières, mais la diminution de la diversité par rapport

aux conditions naturelles est toujours observée. Cet effet est souvent décrit comme étantlié à la stabilité des débits en aval des barrages (Trotsky et Gregory,1974 ; revue bibliographique de Ward, 1976b) ou bien aux variations fréquentes du débitdues à des éclusées (Ward et Stanford, 1983 ; Garcia De Jalon et al., 1988 ; Casado et al.,1989). Comme dans la Fontaulière, certains auteurs ont observé une augmentation de

l'abondance relative des Chironomidae liée à un régime d'éclusées (Fisher et LaVoy,1972 ; Ward, 1976b ; Garcia De Jalon, 1988 ; Bretschko et Moog, 1990 ; Troelstrup etHergenrader, 1990 ; Moog, 1993).

Dans une étude réalisée dans les Pyrénées espagnoles par Garcia De Jalon et al.(1988), la communauté benthique était également dominée par des Chironomidae et des


168

Ephéméroptères (dont des Caenidae) en aval d'aménagements hydroélectriques. Weisberget al. (1990) ont montré que l'augmentation du débit plancher, dans une rivière où il étaitparticulièrement faible, avait provoqué une augmentation de la diversité. L'abondancerelative des Plécoptères sur la station 1 peut être liée à un effet de la zonation amont-aval,mais nous pouvons supposer que le régime d'éclusées sur les stations aval leur estdéfavorable. Moog (1993) a trouvé un effet sur les Plécoptères, effet qu'il attribue à ladésoxygénation et à l'assèchement de zones isolées du chenal entre les éclusées. Sur laFontaulière, les Plécoptères pourraient donc être pénalisés par la couverture épilithiqueparticulièrement dense, pouvant réduire localement la concentration en oxygène la nuit(Spence et Hynes, 1971) ou tout simplement en empêchant ces taxons de ramper sur le

substrat. Les Ephéméroptères (en particulier Heptageniidae) pourraient aussi êtrepénalisés de cette manière comme l'a observé Ogilvie (1988). Les Simuliidae, fixés sur lasurface du substrat, seraient également affectés par le manque de points d'attache (Boon,1988) dû à la couche épilithique et par des vitesses trop faibles à débit de base.

La dispersion des faciès sur la carte factorielle a montré que la faune de la station 1était toujours différente des autres stations, peu variable entre les campagnes et différenteselon les faciès. Un régime d'éclusées avec un débit plancher soutenu entraîne par

contre une diminution de la spécificité faunistique des faciès, suggérant que la

diversité spatiale est réduite par la variabilité temporelle engendrée par les éclusées.

Dès 1976, Ward (1976b) soulignait l'importance de la diversité de l'habitat. Il écrivait : "any flow regime which significantly reduces habitat diversity should be avoided ".Lorsque le débit plancher est très faible, la faune des faciès lents est différente de celle desautres faciès soumis à éclusées d'une part, et de celle des faciès lents de la station naturelled'autre part. Les prélèvements de la station 3 reflètent donc l'effet de vitesses de couranttrop faibles dans les faciès lents, non compensé par une augmentation des vitesses (jusqu'àplus de 1 m.s-1) pendant les éclusées. Brestchko et Moog (1990) décrivent une fortediminution des biomasses d'invertébrés liée à des vitesses moyennes inférieures à 40 cm.s-1, bien qu'interrompues par des éclusées trois fois par jours, avec des vitesses moyennesdépassant 1 m.s-1. Les auteurs concluent que ni la faune vraiment rhéophile, ni la faunelénitophile stricte ne peut survivre dans de telles conditions.

Les résultats concernant la structure trophique complètent l'étude des communautésbenthiques et met en évidence un dysfonctionnement trophique, lié aux fortes abondancesd'épilithon, particulièrement élevées lorsque le débit plancher est très faible sur la station 3(Valentin et al., 1994c).


169

4.2. Conclusions

L'étude des peuplements de poissons a également montré un effet du débit planchertrès faible de la station 3 sur la composition spécifique globale et sur les surfaces d'habitatpotentiellement utilisables par la truite (chapitre précédent), mais n'avait pas permis deconnaître l'évolution après l'augmentation de ce débit à 1,3 m3.s-1. Les communautésd'invertébrés et d'épilithon ayant des temps de réponse plus courts, nous avons pu observerles conséquences de cette modification du débit plancher.

Ces différents résultats peuvent avoir des implications dans la gestion des ouvragesfonctionnant par éclusées.L'effet du débit plancher, surtout lorsqu'il est faible, intervient de manière très net :- sur la faune des faciès lents de la Fontaulière, faune qui devient discordante par rapport àla faune de la rivière, d'une part,- sur le développement épilithique et le fonctionnement trophique d'autre part. L'effet desvitesses trop faibles est accentué par une durée prolongée de conditions de débit stable etbas en ce qui concerne le développement épilithique.

Ainsi, des recommandations émergent des ces résultats sur la Fontaulière quant à lagestion des débits. Il semble en effet essentiel de maintenir des vitesses suffisantes dans

les faciès les plus lents des secteurs influencés. Lorsque les vitesses moyennes minimalesne descendent pas en-dessous de 8 cm.s-1 et que des vitesses locales atteignent des valeursassez élevées (20 ou 30 cm.s-1) dans les faciès lents de la Fontaulière, les effets sont moinsdéstructurants pour la faune benthique. Pour les aspects trophiques, les résultats sur lastation 3 tendent à montrer que le développement algal excessif n'est limité que lorsque lesvitesses moyennes sont proches de 30 cm.s-1 dans les faciès plus rapides (plats, radiers).La durée des périodes sans éclusées devrait également être limitée, surtout pour réduirela surabondance algale. De plus, en limitant cette durée, on s'éloigne davantage deconditions de débit réservé très stables dans le temps qui semblent par ailleurs entraînerl'effet le plus net sur l'Ance du Nord.

TROISIEME PARTIE

APPROCHES EXPERIMENTALES

CHAPITRE 8 - Expérimentation sur l'ombre communau stade alevin

CHAPITRE 9 - Expérimentation sur la truite farioau stade juvénile

CHAPITRE 10 - Expérimentation sur la truite farioau stade alevin

173

Approches expérimentales

Reponses de jeunes poissons a des éclusées simulées en chenal artificiel.

Introduction

Pourquoi ces expérimentations ?

Les résultats in situ présentés au cours des deux parties précédentes ont montré que la truite fario et l'ombrecommun semblaient sensibles aux éclusées. La recherche de pistes pour expliquer cet effet du régime d'écluséesa porté principalement sur l'étude de l'habitat de ces poissons et a montré que les jeunes stades étaientpotentiellement plus vulnérables. En effet, l'analyse des distributions des vitesses du courant et des hauteursd'eau avec les courbes de préférence pour les ombres (Sempeski, 1994) et les truites (Bovee, 1978 ; Souchon etal., 1989 ; Nehring et Anderson, 1993) suggère que ces variables physiques deviennent défavorables lors deséclusées surtout pour les très jeunes stades (Anderson et Nehring, 1985). La survie des jeunes stades estgénéralement considérée comme une phase critique conditionnant la taille des populations adultes (Orth, 1987).Cette survie est souvent conditionnée par des vitesses de courant très faibles (Larimore, 1975, in Orth, 1987 ;Ottaway et Clarke, 1981 ; Bain et al., 1988 ; Heggenes et Traaen, 1988), soulignant l'importance des zoneslatérales de bordure (Moore et Gregory, 1988a et 1988b).

Les résultats obtenus in situ n'ont pas permis de connaître précisément la réaction des jeunes poissons auxfluctuations du débit en situation d'éclusées. Les observations directes étaint impossibles dans les sites du faitdes fortes vitesses à débit d'éclusée d'une part et de la coloration naturelle des eaux de l'Ance d'autre part. Nousavons donc envisagé de réaliser des simulations d'éclusées en chenal artificiel afin d'isoler l'effet "éclusée" etd'étudier finement les réponses et déplacements des poissons. Les travaux expérimentaux de plusieurs auteurs,notamment ceux de Ottaway et Forrest (1983), Heggenes et Traaen (1988), Crisp et Hurley (1991), ont montrél'intérêt d'une démarche expérimentale dans l'étude des liens entre les jeunes poissons et leur habitat. Leursrésultats obtenus en milieu artificiel sur des Salmonidés post-émergents ont permis de mieux connaître lesvitesses critiques maximales supportées par ces très jeunes alevins.

Hypothèses de travail

Nous avons choisi d'étudier la réponse d'individus un peu plus âgés à des variations de débit et de décrire leursréactions comportementales. Trois expérimentations ont été réalisées (chapitres 8, 9 et 10), toutes guidées parles mêmes hypothèses de travail concernant l'utilisation de l'espace par les poissons et leurs réactions auxvariations expérimentales du débit. Ces hypothèses sont les suivantes : a) les poissons réagissent à dessimulations d'éclusées par des changements dans l'utilisation de l'habitat et b) ces changements traduisent unestratégie de recherche de refuges plutôt qu'une dévalaison massive.

CHAPITRE 8

EXPERIMENTATION SURL'OMBRE COMMUN AU STADE ALEVIN

177

Chapitre 8

Expérimentation sur l'ombre commun au stade alevin

Les réactions de l'ombre commun, moins abondant dans le secteur à éclusées de l'Ance

que dans la station de référence amont, ont pu être étudiées dans le chenal artificiel de l'Université

Cl. Bernard Lyon I (Valentin et al., 1994b). L'expérimentation présentée dans ce chapitre a été

réalisée avec des alevins âgés de deux mois.

1. Matériels et protocole

1.1. Le chenal

Description du chenalLe chenal expérimental de l'université (Gaudin et Caillère, 1985), mesure 40 m de long

sur 1 m de large. La pente moyenne est de 0,5 %. Le chenal est divisé en quatre biefs de 10 m

de long chacun, numérotés d'amont en aval de 1 à 4, et séparés par de petits seuils en béton de

45 cm de long. Les seuils sont au niveau du substrat, ce qui permet aux poissons de circuler

librement d'un bief à l'autre. Chaque bief est uniformément rempli de graviers de 1 à 5 cm de

diamètre, sur 30 cm d'épaisseur. L'alimentation se fait par un pompage d'eau souterraine à un

débit maximum de 50 m3.h-1.

Aucun apport de nourriture n'est nécessaire dans le chenal ; le développement naturel

d'invertébrés benthiques est suffisant, à condition que les biefs soient mis en eau au moins deux

semaines avant l'installation des poissons.

Dispositif expérimentalUne grille installée en tête du bief 1 empêche les poissons de sortir du chenal vers

l'amont. En aval du bief 4, un piège pour la capture des dévalants a été installé. La rive gauche a

été aménagée par des caissons délimitant des zones mortes de 50 x 50 cm, au nombre de 2 dans

les biefs 1 et 3 et au nombre de 8 dans les biefs 2 et 4 (figure 8.1).

Chapitre 8 - Expérimentation - Ombre commun, stade alevin

178

seuil

Bief 1 Bief 2

1 m

Bief 3 Bief 4

Figure 8.1. : Schéma du chenal expérimental utilisé lors de l'expérimentation sur l'ombre commun(juin 1992).

1.2. Déroulement de l'expérimentation

L'installation des poissons et la période d'acclimatation400 alevins d'ombre âgés de un mois et issus d'une pisciculture ont été installés dans

chaque bief le 25 mai 1992 (soit 1600 poissons au total). Une période d'acclimatation de un mois

a été respectée avant l'expérimentation qui a débuté le 23 juin. Pendant cette période, le débit a

été maintenu constant à 25 m3.h-1. Au début de cette période, une dévalaison massive a eu lieu.

955 dévalants ont été capturés en aval dès les premières 24 heures, et 28 le jour suivant. Ensuite,

les mouvements de dévalaison se sont stabilisés de 0 à 3 dévalants par jour. Les poissons

capturés n'ont pas été réintroduits.

A partir du 1er juin et pendant trois semaines, des recensements par observation directe

ont été effectués par le même opérateur (P. Sempeski), caché dans un chenal parallèle et

progressant lentement d'aval en amont. Les alevins d'ombre à ce stade sont pélagiques (Scott,

1985 ; Bardonnet et al., 1991). Ils ne sont donc pas enfouis dans le substrat, ce qui facilite leur

observation et permet un comptage complet.

Le premier recensement, réalisé le 1er juin, a permis de dénombrer 115 alevins. Par

rapport au nombre de poissons introduits le 25 mai (1600 individus) et au nombre de dévalants

relevés (environ 1000 individus), il semblerait qu'un nombre assez élevé d'individus (environ 500)

soient morts, sans doute juste après l'installation des poissons dans le chenal (Notons que, dans

un chenal expérimental, il n'est pas anormal de ne pas retrouver la trace de poissons morts, ni

dans le chenal, ni parmi les dévalants, car ils se décomposent très vite). Le nombre d'alevins

recensés a ensuite diminué de 115 le 1er juin à 79 le 23 juin, date de la première variation de

débit. Du 15 juin au 23 juin, les quelques dévalants ont été réintroduits dans le chenal (8 individus

au total) afin de maintenir un nombre d'alevins suffisant. La diminution des effectifs comptés entre

le 1er et le 23 juin concorde avec le nombre de dévalants non remis (28 au total à partir du 1er

juin), indiquant par conséquent une mortalité très faible pendant cette période (environ un individu

tous les trois jours en moyenne).

Les écluséesTrois éclusées identiques ont été réalisées, à raison d'une par jour pendant trois


179

jours, les 23, 24 et 25 juin (les ombres étaient alors âgés de deux mois). Chaque éclusée a duré

2 heures et 30 minutes (de 12:00 à 14:30). Le débit d'éclusées de 90 m3.h-1 (pour un débit

plancher de 25 m3.h-1) a pu être obtenu en complétant le débit total pompé dans la nappe (50

m3.h-1) par une autre pompe installée dans l'exutoire aval, ramenant ainsi vers l'amont un débit

supplémentaire de 40 m3.h-1.

1.3. Obtention des résultats

Relevé de la position des poissonsAvant, pendant et après chaque éclusée, le même observateur a cartographié la position

de chaque poisson à plusieurs reprises, toujours en se cachant dans le chenal parallèle. Chaque

observation prenait environ 15 minutes. Au total, 9 observations ont été réalisées pour chacunedes trois expériences : la première juste avant l'éclusée (t0), la seconde après stabilisation du

débit (t0+10 minutes), la troisième à t0+30 minutes, puis toutes les 30 minutes jusqu'à la baisse du

débit (à t1=t0+150 minutes). Les deux dernières observations ont alors été réalisées à nouveau à

débit plancher, à t1+15 et t1+45 minutes.

A fort débit, des turbulences de la surface de l'eau empêchaient d'observer dans le

chenal. Le comptage complet de tous les poissons n'était donc possible qu'à débit plancher, soità t0, t1+15 et t1+45 minutes. La position de chaque poisson pouvait alors être relevée selon qu'il

était situé dans le chenal, dans une zone morte ou bien dans une zone de transition entre les deux.

A débit d'éclusées, seuls les poissons situés dans les zones mortes ou dans les zones de transition

étaient visibles.

Relevé des dévalantsLe piège à dévalants a été relevé avant chacune des 9 observations. Les dévalants n'ont

pas été réintroduits dans le chenal.

Observations complémentairesPendant la première éclusée, quatre opérateurs immobiles, répartis le long du chenal

(cachés eux aussi dans le chenal parallèle) ont décrit la réaction des poissons aux variations de

débit et pendant toute la durée de l'éclusée. Pendant la deuxième éclusée, trois d'entre eux,

installés au niveau des seuils, étaient chargés d'observer les mouvements éventuels des poissons

entre les biefs. Enfin, une caméra étanche, positionnée à l'avance dans la partie amont du bief 4, a

permis pendant la troisième éclusée d'observer les poissons et leurs mouvements éventuels entre

les biefs 3 et 4.

Pêche finaleAfin d'effectuer un recensement final, les poissons ont été pêchés à l'électricité dans le

chenal quatre jours après la dernière éclusée, après isolement des biefs par des grilles


180

zone morte

Vitesse (cm s ) 0 à 6 6 à 14

14 à 21 21 à 31 31 à 36

chenal

éclusée (90 m3 h )

débit plancher (25 m3 h )

transition

seuil

Bief 1 ou 3 Bief 2 ou 4

1 m

(x 10)

-1

-1

-1

Figure 8.2. : Cartographie des vitesses de courant modélisées pour une zone de refuge et lechenal environnant (d'après Valentin et al., 1994b). Les vitesses ont été calculées à débitplancher et à débit d'éclusée par E. Herouin avec le modèle hydraulique à deux dimensions dulogiciel PHOENICS (Université Lyon I, Centre de Mécanique).


181

positionnées sur les seuils. Chaque individu a alors été mesuré et pesé.

Mesures et modélisation des vitesses de courantUn modèle permanent à deux dimensions a été appliqué à une zone morte et au chenal

environnant et a permis de représenter la distribution des vitesses moyennes, à débit plancher et à

débit d'éclusée. Les calculs ont été effectués par E. Hérouin sur le logiciel PHOENICS, au centre

de Mécanique de l'Université Cl. Bernard Lyon I. Le calage du modèle a été effectué à partir du

relevé de la cote de l'eau (calage du coefficient de rugosité de Strickler) et de mesures de

vitesses sur une section (calage de la viscosité cinématique).

Les hauteurs d'eau et les vitesses ont également été mesurées en 33 points distribués au

hasard dans le chenal, dans les zones de transition et dans les zones mortes. Ces mesures ont été

effectuées à débit plancher et à débit d'éclusée. Sur chaque point de mesure, la hauteur d'eau (H)

et la vitesse (nombre de tours d'hélice converti ensuite en cm.s-1) à 0,4 x H ont été relevés. La

vitesse à 0,4 x H représente la vitesse moyenne dans la colonne d'eau (Hynes, 1970 ; Orth,

1985). Sachant que l'ombre est pélagique au stade étudié, nous pourrons confronter la

distribution des vitesses moyennes ainsi obtenues au positionnement des poissons dans l'espace.

2. Résultats

2.1. Distribution des vitesses et hauteurs

La figure 8.2 montre la distribution des vitesses calculées par le modèle. A débit

plancher, les vitesses moyennes ne dépassent pas 21 cm s-1 dans le chenal, et sont nulles dans la

zone morte. A débit d'éclusée, l'eau a un léger mouvement circulaire dans la zone morte, avec

des vitesses moyennes relativement faibles (inférieures à 14 cm s-1) et comparables aux vitesses

de la zone de transition à débit plancher. Dans la zone de transition, les vitesses à débit fort sont

comparables à celles du chenal à débit faible. Dans le chenal, elles atteignent 36 cm s-1 en

moyenne.

Les mesures (33 points) concordent avec la modélistation en vitesses moyennes, et

apportent un complément concernant les vitesses locales maximales. Les vitesses en chenal

atteignent ponctuellement 30 cm s-1 à débit plancher et 55 cm s-1 à débit d'éclusées.

On assiste donc à un décalage des vitesses entre débit de base et débit d'éclusée,

avec un glissement des vitesses modérées (de 14 à 30 cm s-1) du chenal vers les zones

de transition.

Les hauteurs d'eau mesurées varient entre 5 et 15 cm (9,5 cm en moyenne) à débit

plancher, et 11 et 21 cm (15,2 cm en moyenne) à débit d'éclusée.


182

10 30 60 90 120 150 15 45

temps (minutes)à compter de t0 ou t1

t0 = début de l'augmentation du débit t1 = début de la diminution du débit

alevins en zones mortes

alevins en zones de transition

alevins dans le chenal

alevins non visibles pendant l'éclusée (soit dans le chenal, soit dans d'autres zones de refuge que les zones mortes observables)

24/06/92

0

23/06/92

0

25/06/92

t0 t1

0

100

100

100

20

40

60

80

20

40

60

80

20

40

60

80

obse

rvat

ion

man

quan

te

Posit

ion

rela

tive

des

alev

ins

(%)

Position des alevins :

Figure 8.3. : Changements dans l'utilisation de l'habitat par les alevins d'ombre commun soumisaux simulations d'éclusées en chenal artificiel lors de l'expérimentation de juin 1992 (d'aprèsValentin et al., 1994b).


183

2.2. Réactions des poissons

Position des poissonsLa répartition des poissons observés entre les zones mortes, les zones de transition et le

chenal est représentée à la figure 8.3. A débit plancher, aucun poisson n'a été observé dans

les zones mortes, et les zones de transition étaient occupées par environ 5 % des

individus. A débit d'éclusée, 10 à 15 % des poissons ont été vus dans les zones mortes et

environ 25 % des individus étaient dans les zones de transition. Ce schéma n'est pas

significativement différent entre les trois expériences (test du X2, p>0,8).

Le taux d'occupation (en nombre moyen d'individus) a été calculé pour l'ensemble zones

mortes + zones de transition, pour les biefs 2 et 4 d'une part, et pour les biefs 1 et 3 d'autre part

(tableau 8.1). Les taux obtenus pour chaque type de bief selon la densité de zones de refuge ne

sont pas significativement différents (test de Mann-Whitney, p>0,01). On observe cependant une

tendance allant vers une occupation moyenne plus élevée de ces zones dans les biefs 2 et 4 (à

forte densité de zones mortes). Dans ces biefs, 60 à 67 % des poissons ont été observés en zone

morte ou en zone de transition, alors que seulement 10 % des poissons occupaient ces zones

dans les biefs 1 et 3.

Tableau 8.1. : Résultats des observations regroupés pour les biefs 2 et 4 (16 zonesmortes au total) et pour les biefs 1 et 3 (4 zones mortes au total).N = Nombre total de poissons comptés à t1 + 15 minutes (après l'éclusée); n = nombremaximal de poissons observés dans les zones mortes et les zones de transition pendantl'éclusée. Le taux d'occupation (T) a été calculé pour l'ensemble zones mortes + zones detransition, T = n/16 (biefs 2 et 4) ou n/4 (biefs 1 et 3).

biefs 2 + 4 biefs 1 + 3

Eclusée N n T N n T

1 41 24 1,5 32 3 0,75

2 33 22 1,4 29 3 0,75

3 32 19 1,2 27 3 0,75

Observations complémentairesA partir de l'augmentation du débit (à t0), les poissons répartis dans le chenal ont résisté

quelques minutes contre le courant, puis se sont décalés rapidement vers une zone morte ou unezone de transition avant que le débit n'ait atteint son maximum (avant t0 + 10 minutes). Les

turbulences de la surface de l'eau empêchaient alors d'observer le chenal. Des comportements de

prise alimentaire ainsi que des mouvements d'agressivité entre les individus ont été observés

pendant les éclusées, comme à débit plancher. A débit d'éclusée, les poissons dans les zones de

transition allaient se nourrir dans le chenal et pénétraient aussi parfois dans la zone morte.


184

Dès la baisse du débit, les poissons se sont repositionnés dans le chenal.

Aucun échange entre biefs n'a été relevé, ni par les observateurs sur les seuils, ni à l'aide

de la caméra.

Nombre de dévalantsDes poissons ont été piégés en aval, uniquement pendant les deux premières éclusées, et

principalement au début de la période d'éclusée (tableau 8.3). Aucun dévalant n'a été capturé en

dehors des éclusées durant les trois jours d'expérimentation.

Tableau 8.3. : Nombre d'individus observés avant et après chaque éclusée, et nombre dedévalants recueillis pendant chaque éclusée.

Eclusée nb observésavant

nb observésaprès

dévalantspendant

1 76 73 6*2 61 62 4**3 58 59 0

NB : répartition des dévalants dans le temps* 3 à t0 + 30 minutes; 2 à t0 + 60 minutes; 1 à t0 + 90 minutes** 4 à t0 + 10 minutes

MortalitéEntre le début et la fin de la série d'éclusées, d'après les observations, l'effectif total a

diminué de 79 (73 après la première éclusée + 6 dévalants pendant) à 59 (recensés après la

troisième éclusée), alors que 10 dévalants ont été capturés au total. Ces chiffres laissent penser

qu'environ 10 poissons seraient morts pendant la période d'expérimentation.

2.3. Résultats de la pêche et fiabilité des observations

Longueur moyenne des poissons pêchés selon les biefsLes longueurs des poissons pêchés (tableau 8.2) différent significativement entre les biefs

(test de Kruskall-Wallis, p<0,03). Ces différences sont liées à la densité des zones refuges : les

poissons sont plus grands dans les biefs 1 et 3 par rapport aux poissons des biefs 2 et 4 (test de

Mann-Whitney entre les biefs regroupés 2 + 4 et 1 + 3, p<0,02). Ces différences de taille ne

sont pas dues à un effet amont - aval (test de Mann-Whitney entre les biefs regroupés 1 + 2 et 3

+ 4, p>0,50).


185

Tableau 8.2. : Effectifs, longueurs totales et masses des poissons pêchés à l'électricité quatrejours après la dernière éclusée. Les longueurs et masses sont données en moyenne ± écart type(minimum - maximum).

Biefs Effectif Longueur totale (mm) Masse (g)

1

2

17

15

45,5 ± 4,7 (36,4 - 52,9)

40,2 ± 5,0 (30,6 - 48,6)

0,66 ± 0,22 (0,30 - 1,07)

0,43 ± 0,17 (0,19 - 0,78)

3

4

5

17

46,2 ± 4,5 (41,5 - 52,9)

43,4 ± 4,1 (35,3 - 49,7)

0,66 ± 0,21 (0,48 - 0,98)

0,54 ± 0,17 (0,27 - 0,86)

Fiabilité des recensements par observationLes effectifs recensés lors des observations sont concordants avec le nombre de

dévalants relevés et le faible taux de mortalité depuis le début des recensements. Le dernier

recensement (59 individus) est également cohérent par rapport à l'effectif pêché 4 jours plus tard

(54 individus). Nous pouvons donc supposer que les résultats basés sur ces observations étaient

fiables.

3. Conclusions

3.1. Utilisation de l'espace

Lors de chaque éclusée, le pourcentage de poissons utilisant les zones refuges est passé

de 5 %, uniquement répartis dans les zones de transition, à environ 40 %, dont les deux tiers, soit

25 %, dans les zones de transition. Ces zones représentent au total 4 % de la surface du canal et

abritent un quart de l'effectif total des poissons pendant les éclusées.

Ces changements d'utilisation de l'espace sont rapides et correspondent au glissement

des vitesses, du chenal vers les zones de transition. Les poissons répondent donc aux

modifications des vitesses par une modification de leur répartition spatiale.

D'après Scott (1985), l'absence d'alevins dans les zones mortes à débit plancher

s'explique par le manque d'apports de nourriture par la dérive du fait de vitesses très faibles à

nulles.

A ce stade de développement, les vitesses recherchées n'excèdent pas 30 cm.s-1

(Sempeski, 1994). Le changement de position des alevins vers les zones de transition correspond

donc au décalage des vitesses préférées du chenal lors de la période de débit faible, vers

les zones de transition lorsque le débit est fort. C'est la distribution des vitesses qui explique

le mieux que 25 % des poissons se "concentrent" dans 4 % de la surface totale. Il est probable

que le taux d'occupation maximum de ces zones soit atteint et que les individus non observés

pendant les éclusées (60 % des poissons n'ont pas pu être recensés à débit fort) occupent

d'autres zones de refuge, non observables, avec des vitesses peu élevées.


186

Scott (1985) indique que les vitesses critiques supportées par les alevins d'ombre

dépendent de la taille des poissons et peuvent s'exprimer directement en unité de longueur du

corps par seconde ("body length s-1"). Par commodité, nous noterons cette unité ul s-1. Elles

seraient de l'ordre de 12 ul s-1 pour les jeunes alevins (de longueur inférieure à 30 mm) étudiés

par l'auteur. Ainsi, les vitesses moyennes obtenues dans le chenal pendant les éclusées (31 à 36

cm s-1) correspondaient à des valeurs comprises entre 7 et 12 ul s-1 selon les individus. Ces

valeurs ne dépasseraient donc pas les vitesses critiques décrites par Scott, si l'on suppose que les

résultats de l'auteur peuvent s'appliquer à des poissons un peu plus grands. Les vitesses locales

maximales mesurées à 55 cm s-1 ne dépasseraient les valeurs critiques que pour les individus les

plus petits (18 ul s-1). Ces résultats montrent que nos éclusées expérimentales étaient

relativement modérées puisqu'elles ne dépassent pas les vitesses critiques du stade choisi, à

quelques rares exceptions locales.

Dans les biefs 1 et 3 contenant seulement 2 zones refuges, le nombre de poissons

occupant les zones mortes ou de transition (10 % des individus) était nettement moins élevé que

dans les biefs 2 et 4 (60 à 67 % des individus). Dans ces biefs à faible densité de zones refuges,

la distance vers la zone refuge la plus proche est plus grande, ce qui incite probablement les

poissons à rechercher d'autres refuges plus proches (zones non identifiées ou près du fond ou des

rives).

En supposant que les poissons ne se sont pas déplacés d'un bief à l'autre après les

éclusées, la recherche des zones de refuge peut être interprétée en fonction de la taille des

poissons. En effet, les poissons pêchés quatre jours après la dernière éclusée étaient en moyenne

plus grands dans les biefs 1 et 3 à faible densité de zones de refuge. Une plus forte densité de

zones refuges (biefs 2 et 4) aurait favorisé les poissons les plus petits, moins aptes à trouver

d'autres refuges ou à rester dans le chenal. La notion de refuges pourrait donc être définie

en fonction de l'aptitude des poissons à les utiliser.

3.2. Mouvements de dévalaison

Le nombre de dévalants est nettement plus élevé pendant la première éclusée (6) que

pendant la période acclimatation (0 à 3 dévalants par jour). La première éclusée aurait donc

eu un effet plus marqué que les autres sur la dévalaison.

Globalement, la dévalaison n'a pas augmenté de manière importante, le nombre total de

dévalants pendant les trois jours (10) n'étant cependant pas excessif. On peut donc penser que

l'effet attribué à la première éclusée résulte en fait d'une avance dans le temps de mouvements de

dévalaison qui se seraient produits de manière plus étalée au cours des trois jours en l'absence


187

d'éclusée. Ce phénomène ne relèverait donc pas d'une accoutumance aux éclusées ni d'un

apprentissage. Pour étudier l'apprentissage, il aurait fallu envisager un autre protocole en faisant

subir des éclusées successives à des poissons ayant dévalé une première fois. Notre protocole ne

visait pas à répondre à cette question.

La mortalité semble avoir légèrement augmenté pendant la période d'expérimentation

(environ 10 poissons disparus, d'après les comptages). Cependant, le nombre de morts restant

faible, et ce résultat n'étant que global, il nous semble délicat de conclure sur l'effet des éclusées

simulées sur la mortalité.

Nous avons mentionné les travaux de Scott (1985) permettant de juger de la sévérité très

modérée des éclusées simulées dans cette expérimentation. Conformément à notre objectif initial,

ce protocole a permis d'obtenir des résultats sur l'utilisation de l'espace et les comportements des

individus plutôt que sur les taux de mortalité ou de dévalaison.

Dans le cas d'éclusées expérimentales relativement modérées, des alevins d'ombre âgés

de deux mois ont été capables de localiser et d'occuper les zones où les vitesses de courant leur

étaient favorables lorsque le débit variait.

CHAPITRE 9

EXPERIMENTATION SURLA TRUITE FARIO AU STADE JUVENILE

191

Chapitre 9

Expérimentation sur la truite fario au stade juvénile

Sur l'Ance du Nord, il est apparu que les jeunes 0+ de truite étaient relativement peu

nombreux sur la station 3 où les mises en vitesses étaient les plus fortes lors des éclusées (Capra

et al., 1994b ; Valentin et al., 1994a). A travers deux expérimentations (chapitres 9 et 10), nous

avons voulu étudier plus précisément la relation entre l'utilisation de l'espace par de jeunes truites

et les modifications des vitesses du courant lors de simulations d'éclusées. Dans le présent

chapitre, nous avons étudié la réaction de poissons âgés d'environ huit mois (0+ du mois de

Novembre), considérés à ce stade comme juvéniles.


1.1. Le chenal

Description du chenalLe chenal installé sur le site du Lapitxuri (Beall et Marty, 1986), station expérimentale de

l'INRA de Saint Pée sur Nivelle, mesure 130 m de long sur 2,9 m de large en moyenne, et est

divisé en biefs de 10 m de long chacun, séparés par des murets en béton. Ce chenal est alimenté

par une petite rivière (module voisin de 0,5 m3.s-1) des Pyrénées Occidentales : le Lapitxuri.

L'apport de nourriture naturelle pour les poissons ne pose donc pas de problème. L'alimentation

en eau du chenal se fait par une prise d'eau dans un petit barrage situé sur la rivière. Des vannes

permettent de modifier le débit dans le chenal, en fonction des apports naturels. Le débit peut

théoriquement être maintenu constant grâce au réglage précis des vannes, même en cas de

variations du débit naturel de la rivière. Un piquet gradué et étalonné à l'aide de mesures de débit

sur une section au micromoulinet permet de connaître la valeur du débit transitant dans le chenal.

Neuf biefs ont été choisis pour cette étude (figure 9.1). Parmi ceux-ci, le bief n° 8 est

équipé d'une chambre souterraine d'observation, munie d'une vitre de 2 m de long sur 0,75 m de

haut. On peut ainsi observer les poissons dans toute la colonne d'eau et dans le substrat.

Les biefs contiennent des galets calibrés de 1 à 8 cm. La pente du fond de chaque bief

est de 0,5 %, la pente générale du chenal étant de 2 %. Chaque muret en béton est équipé de

deux ouvertures de 1,10 m de large, séparées par un pilier central et constitue une dénivellation

de 15 cm entre les biefs. Ces ouvertures comportent des rainures sur lesquelles ont peut installer

des cadres en bois porteurs de grilles verticales ou de filets. Les grilles empêchent les poissons de

Chapitre 9 - Expérimentation - Truite fario, stade juvénile

192

dévaler tandis que les filets permettent de piéger les poissons dévalants. Nous avons utilisé des

filets fermés à leur extrémité aval par une boîte en bois grillagée (figure 9.2). Pour relever ces

pièges sans marcher sur le substrat, des parpaings ont été disposés en amont de chaque bief. Le

bief n° 8 ne contient pas de filet en amont car ils empêcheraient l'observation derrière la vitre.

CHAMBRE SOUTERRAINE

10 m

3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

NON UTILISE

alimentation dégrillage

décantation

Figure 9.1. : Schéma du chenal expérimental du site du Lapitxuri. Les pièges à dévalants sontreprésentés en aval de chaque bief.

fermeture (zip ou velcro) permettant de relever les dévalants restés

dans le filet

couvercle fermé par un crochet

FILETPIEGE

amont aval

Figure 9.2. : Détail du dispositif de piégeage des dévalants.


193

Dispositif expérimentalAfin d'offrir des zones de refuge selon un dispositif semblable à celui adopté pour

l'expérimentation précédente, des parpaings ont été disposés dans 4 biefs (biefs nos 4, 6, 9 et

11), de chaque côté, perpendiculairement à la berge et espacés de 1 m (figure 9.3). Les autres

biefs (biefs nos 3, 5, 10 et 12) ne comportent pas d'autres parpaings que ceux qui permettent

d'accéder aux pièges. Les filets utilisés ont une maille de 5 mm.

BIEF SANS PARPAING

BIEF AVEC PARPAINGS

FILET + PIEGE

1 m

3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

10 m

1 m

Figure 9.3. : Dispositif expérimental de l'expérimentation de novembre 1992, site du Lapitxuri.


194


L'installation des poissons et la période d'acclimatationLes poissons ont été pêchés à l'électricité dans des ruisseaux pépinières voisins, 1 à 2

jours avant d'être installés dans les biefs. Ils ont d'abord été mesurés (longueur totale) et

regroupés selon trois classes de taille afin d'être répartis en 9 lots identiques installés ensuite dans

les 9 biefs. Ces lots contiennent chacun 9 poissons de 60 à 79 mm, 11 de 80 à 99 mm et 9 de

100 à 119 mm, soit 29 poissons au total par bief. La longueur moyenne des 261 individus était

de 89,6 mm (écart type de 15,6). Un sous-échantillon représentatif de 100 individus a été pesé ;

leur masses moyenne était alors de 8,9 g (écart type de 4,1).

Les poissons ont été installés dans les biefs le 12 novembre 1992. Des grilles de

séparation entre les biefs ont été maintenues pendant 24 heures afin de maintenir les poissons en

place.

La période d'acclimatation a duré 7 jours (jusqu'au 19 novembre), avec un débit constant

de 80 l.s-1.

Les écluséesNeuf éclusées ont été simulées du 19 au 25 novembre, réparties sur 5 jours. Pour tester

l'effet de plusieurs éclusées différentes, nous avons fait varier leur durée et leur répartition dans la

journée. Contrairement à l'expérimentation précédente, nous avons choisi de ne pas reproduire

les mêmes éclusées d'un jour à l'autre pour étudier des effets éventuellement différents. Des

contraintes pratiques d'organisation (débit dans la rivière, disponibilité des différents

collaborateurs) sont également intervenues dans l'emploi du temps exposé au tableau 9.1.

La répartition des éclusées dans la journée a été variable entre le matin, l'après-midi et le

soir. Deux éclusées ont été réalisées le soir, environ 30 minutes après le coucher du soleil (E6 et

E9).

Le débit maximal atteint dépendait du débit pouvant être dérivé dans la rivière. Le débit

plus élevé (400 l.s-1 le 20 novembre) a été atteint à l'occasion d'une petite crue (pluie du 19

novembre au soir). Il n'a pas pu être maintenu plus de 17 minutes lors de la troisième éclusée

(E3) car des apports de sédiments et de débris de feuilles ont rapidement colmaté les filets qui

risquaient de se rompre.


195

Tableau 9.1. : Eclusées (codées Ei) réalisées lors de l'expérimentation de novembre1992 sur le site du Lapitxuri.

Eclusée Date Heure du début Durée Débit atteint (l.s-1)

E1 19 nov (matin) 9h30 30 mn 290

E2 19 nov (ap midi) 14h05 1 h 290

E3 20 nov (matin) 9h35 17 mn 400

E4 20 nov (matin) 10h50 35 mn 400

E5 23 nov (matin) 10h15 2 h 290

E6 23 nov (soir) 18h35 1 h 290

E7 24 nov (journée) 10h40 5 h 290

E8 25 nov (matin) 9h30 1 h 340

E9 25 nov (soir) 18h30 30 mn 340


Relevé des dévalantsAu cours des 7 jours d'acclimatation, des relevés des pièges à dévalants ont été effectués

tous les matins. Les dévalants ont tous été remis dans les biefs.

Pendant toute la période d'éclusées, un relevé des pièges a été effectué chaque matin,

avant et après chaque éclusée, et entre éclusées réalisées le même jour (22 relevés au total). Les

dévalants n'ont plus été remis dans les biefs à partir de la première éclusée.

Pendant les éclusées, le relevé des pièges devait être effectué par deux opérateurs devant

marcher dans les biefs. Pour cette raison, seuls les pièges correspondant aux biefs nos 6 et 12

ont pu être relevés, en marchant dans les biefs aval (nos 7 et 13) inutilisés. Ces relevés ont été

effectués toutes les 10 minutes.

Observations directesLes observations directes depuis la berge se sont révélées impossibles sur ce site du fait

de la couleur foncée du substrat. De plus, la surface de l'eau n'était pas lisse pendant les éclusées,

même derrière les parpaings.

Des observations dans la chambre souterraine ont été réalisées occasionnellement

pendant la période d'acclimatation, puis systématiquement avant, pendant et après les éclusées.

Pour les éclusées de nuit, une caméra détectant la lumière d'un spot infrarouge a été installée

devant la vitre.

Pêche finaleLe 26 novembre, les poissons ont été pêchés à l'électricité dans chaque bief, en trois

passages au minimum, jusqu'à ce que tous les poissons présents aient été récupérés. Ils ont

ensuite été mesurés et pesés individuellement.


196

Mesures des vitesses de courant et hauteurs d'eauDes mesures de vitesses (au micromoulinet) et de hauteurs d'eau ont été réalisées après

la série d'éclusées, le 27 novembre.

Les vitesses ont été mesurées à 80 l.s-1 et à 290 l.s-1 aux mêmes points, 30 au total,

répartis dans les biefs nos 3 et 4 (dont 6 derrière des parpaings du bief n° 4). Les vitesses n'ont

pas été mesurées aux autres débits d'éclusées (340 et 400 l.s-1), car ces débits n'ont pas pu être

obtenus à nouveau après l'expérimentation. Sur chaque point de mesure, la hauteur d'eau (H) et

la vitesse à 0,4 x H (représentant la vitesse moyenne dans la colonne d'eau) ont été relevés.

Des mesures ont été réalisées dans le bief n° 8 à différents points et différents niveaux

dans la colonne d'eau, à 290 l.s-1, en fonction de la localisation des poissons observés pendant

les éclusées.

2. Résultats


A débit plancher, les vitesses dans les zones situées derrière les parpaings sont presque

toutes nulles (un seul point à 4 cm.s-1). A 290 l.s-1, aux mêmes points, les vitesses sont toujours

faibles et comprises entre 0 et 8 cm.s-1 (tableau 9.2.).

Les hauteurs et les vitesses mesurées en chenal sont nettement différentes entre les deux

débits (deux tests U de Mann-Whitney, p=0,0001). Plus de 50 % des points mesurés à débit

fort ont des vitesses supérieures à 60 cm.s-1, correspondant à la vitesse maximum mesurée à

débit plancher.

Tableau 9.2. : Hauteurs (cm) et vitesses (cm.s-1) obtenues à partir des points de mesurerépartis dans les biefs nos 3 et 4, à débit plancher (80 l.s-1) et à débit d'éclusée (290 l.s-1).

à débit plancher à débit d'écluséeHauteur Vitesse Hauteur Vitesse

En chenal (24 points)moyenne (écart type) 12,3 (3,6) 21,3 (14,3) 23,0 (3,8) 62,7 (20,9)

mini-maxi 5-20 6-59 15-29 18-105

Derrière les parpaings (6 points, bief n° 4)12,7 (2,7) 0,6 (1,6) 23 (3,2) 4,7 (3,7)

9-15 0-4 19-27 0-9


197


Dévalants relevés à l'aval de chaque biefPendant la période d'acclimatation, les individus capturés ont été peu nombreux (8 au

total, tableau 9.3) et étaient exclusivement issus des biefs sans parpaings.

Tableau 9.3. : Nombre de dévalants relevés (et remis dans les biefs) pendant la périoded'acclimatation et biefs correspondants.

BiefsDate B3 B4 B5 B6 B8 B9 B10 B11 B12 Total

12-nov13-nov 1 114-nov 1 115-nov 1 1 216-nov17-nov 1 118-nov 1 1 219-novTotal 1 3 3 1 8

biefs avec parpaings

Au cours de la période d'expérimentation (7 jours au total, dont deux jours sans

éclusée), 11 dévalants (tableau 9.4.) ont été relevés. Ce nombre est comparable à celui obtenu

lors de la période d'acclimation (8 dévalants en 7 jours). Tous les dévalants étaient issus des biefs

sans parpaings. Un seul dévalant a été trouvé pendant une éclusée (E1), dès les 10 premières

minutes, issu du bief n° 12. Il portait des traces de mycoses et a probablement dévalé car il était

affaibli.

Tableau 9.4. : Nombre de dévalants relevés pendant la période d'éclusées, biefscorrespondants et position des relevés par rapport aux éclusées (les relevés pour lesquelsaucun poisson n'a dévalé ne sont pas représentés).

Biefs positiondu relevé

Date B3 B4 B5 B6 B8 B9 B10 B11 B12 selon leséclusées

19-nov 1 pendant E120-nov 3 avant E320-nov 1 après E321-nov 1 223-nov 1 avant E523-nov 1 après E525-nov 1 après E8Total 3 5 1 1 1 11



198

Observations directes dans le bief n° 8 A aucun moment les individus n'ont réagi à la présence d'observateurs derrière la vitre.

Lors de la période d'acclimatation, les poissons observés se trouvaient répartis dans le

bief. Ils se tenaient généralement dans la moitié inférieure de la colonne d'eau, en nage statique,

mais se déplaçaient souvent vers la surface pour se nourrir. Ils se nourissaient également vers le

fond. Des mouvements d'agressivité ont également été observés.

24 poissons au total ont pu être observés derrière la vitre au cours des 9 éclusées, avec

un maximum de 4 à la fois. Les poissons n'étant pas reconnaissables individuellement, chaque

individu a pu être observé plusieurs fois.

L'eau était généralement claire et les poissons étaient visibles à plus de 1 mètre de la vitre,

sauf au début de certaines éclusées. Au début de la première éclusée (E1) ainsi que de la

troisième éclusée (E3), l'eau a été particulièrement troublée par des apports de sédiments, mais

s'est éclaircie rapidement (en 5 à 10 minutes).

Dès la première éclusée, le substrat a été remanié. L'absence de filet en amont du bief n°

8 a permis à la petite chute d'eau (15 cm de dénivellation) de creuser dans la partie sous la chute

(non visible depuis la chambre d'observation). Des éléments du substrat sont donc venus

s'entasser en amont de la portion observée, formant un endroit plus creux en aval (figure 9.4).

Des poissons ont été souvent observés à cet endroit pendant les éclusées, très proches du fond.

Les vitesses de courant mesurées dans cette zone, près du fond, étaient inférieures à 8 cm.s-1.

10 cm

54

92

89

105

62

18

9

95

64

56

poisson enfoui

Figure 9.4. : Vitesses ponctuelles (+, en cm.s-1) mesurées au niveau de la vitre du bief n°8, débit

d'éclusée (290 l.s-1).


199

De manière générale, pendant les éclusées, les poissons ont été observés plus proches du

substrat que pendant la période d'acclimatation. Ils étaient souvent abrités du courant par un

caillou, soit en nage statique, soit posés sur le fond, soit ballottés par des turbulences locales.

Plusieurs individus cherchaient à s'enfouir dans le substrat, entre les cailloux, parfois avec

"affolement" (mouvements très rapides et nombreux vers les espaces entre les cailloux). Un

poisson a été vu totalement enfoui contre la vitre (représenté à la figure 9.4). Il a pu être observé

dans cette position pendant une demie-heure lors de l'éclusée E8.

Des prises de nourriture ont été observées plusieurs fois, ainsi que des mouvements

d'agressivité et de défense d'un abri vis-à-vis d'individus s'approchant trop près.

Un poisson s'est laissé entraîner vers l'aval après avoir résisté pour se maintenir en place

(pendant E8). Il n'a cependant pas dévalé jusqu'aux pièges et a dû trouver un abri avant. Tous les

autres déplacements ont été observés de l'aval vers l'amont, pendant les éclusées. Dès la baisse

de niveau, des poissons positionnés près du substrat derrière la vitre se dirigeaient également

rapidement vers l'amont.

Les éclusées de nuit (E6 et E9) n'ont pas montré de résultat particulier. Deux poissons

seulement ont pu être observés en mouvement sur l'écran relié à la caméra.

NB : Le remodelage du fond observé en amont du bief n° 8 n'a pas eu lieu dans les autres biefs

du fait du passage de l'eau par les filets.

2.3. Résultats de la pêche finale

230 poissons ont été récupérés au total. Compte tenu du nombre total de dévalants non

remis dans les biefs, 20 poissons n'ont pas été récupérés (tableau 9.5.). Il en manquait de 0 à 4

selon les biefs. En supposant qu'il ne restait plus aucun poisson vivant dans les biefs après les

passages de pêche électrique, les individus manquant sont probablement morts. Ces résultats

montrent une mortalité de moins de 8 % au total par rapport au nombre initial de poissons, ce qui

semble relativement faible en une quinzaine de jours.

Tableau 9.5. : Nombre d'individus manquants dans chaque bief d'après les résultats dela pêche électrique finale et le décompte des dévalants non remis.

BiefsB3 B4 B5 B6 B8 B9 B10 B11 B12 Total2 2 3 3 4 0 1 3 2 20


La longueur moyenne des individus pêchés était de 91,9 mm (écart type de 15,6). La

différence avec la longueur des poissons introduits n'est pas significative (test U de Mann-


200

Whitney, p=0,1). La masse individuelle des poissons installés dans les biefs (sur un sous

échantillon de 100 individus) et la masse des poissons pêchés (moyenne de 9,7 g et écart type de

4,8 pour 230 individus) ne sont pas différentes (test U de Mann-Whitney, p=0,2).

3. Conclusions

3.1. Effets des éclusées simulées

Le nombre de dévalants relevés au cours de la période d'éclusées semble faible et peu

différent de celui obtenu pendant la période d'acclimatation. On peut donc en conclure que les

éclusées n'ont pas provoqué de dévalaison. Aucune éclusée, même longue (5 heures pour la

plus longue), n'a provoqué de nets mouvements de dévalaison. Les éclusées réalisées de nuit

n'ont pas eu davantage d'effet.

Les observations directes ont montré que, dans les conditions de l'expérimentation,

les poissons ont été capables de trouver des abris ou des zones où les vitesses de

courant étaient faibles, derrière ou entre les éléments du substrat, dans la partie

inférieure de la colonne d'eau.

Leur comportement d'agressivité et de prise de nourriture continuaient pendant les

éclusées.

Cette observation ainsi que les résultats sur la dévalaison nous permettent de supposer

que les éclusées atteintes dans le chenal ne constituaient pas des conditions extrèmes.

3.2. Influence des parpaings

Les zones de refuges formées par les parpaings n'ont pas modifié l'effet des éclusées sur

la dévalaison. Ces zones ont cependant influencé les mouvements de dévalaison,

indépendamment des éclusées, puisque tous les dévalants relevés au cours des deux périodes

(acclimatation et expérimentation) étaient issus des biefs sans parpaings.

CHAPITRE 10

EXPERIMENTATION SURLA TRUITE FARIO AU STADE ALEVIN

203

Chapitre 10

Expérimentation sur la truite fario au stade alevin

Suite à l'expérimentation précédente sur des poissons déjà grands (juvéniles), il nous est

apparu indispensable de rechercher les réactions de poissons plus petits à des éclusées simulées.

Nous avons donc réalisé une nouvelle expérimentation avec des alevins de truite, âgés de deux

mois.


Nous avons pu obtenir des alevins nés dans les biefs du chenal vers la mi-mars (suite à

une expérience sur la reproduction), d'origine "sauvage", ainsi que des alevins d'élevage, issus de

la pisciculture d'Ibarron. Il nous semblait intéressant de mettre à profit cette possibilité pour

savoir si les réactions des poissons allaient être différentes selon leur origine (Berg et Jorgensen,

1991 ; Jorgensen et Berg, 1991 ; Greenberg, 1992).

1.1. Le chenal

Description du chenalLe chenal utilisé en mai 1993 est le même que lors de l'expérimentation précédente. Sept

biefs ont été utilisés ici.

Dispositif expérimentalLes filets disposés en aval des biefs ont une maille de 2 mm.

L'installation de parpaings n'ayant pas modifié la réponse des juvéniles de truite soumis

aux éclusées dans l'expérimentation précédente, il ne nous est pas apparu opportun de renouveler

ce protocole avec les alevins. Nous avons formulé l'hypothèse que les éléments du susbtrat

constituraient des refuges plus adaptés pour ces poissons. Aucun parpaing n'a donc été disposé

dans les biefs (sauf pour relever les pièges).

Sept biefs ont été utilisés lors de cette expérimentation (figure 10.1), trois biefs (nos 4, 6

et 9) contenant des truites "sauvages" et trois autres biefs (nos 3, 5 et 10) contenant des truites

d'élevage. Le bief d'observation (n° 8) contenait également des truites d'élevage.

Chapitre 10 - Expérimentation - Truite fario, stade alevin

204

3 4 5 6 7 8 9 10

E S E S E S E

Figure 10.1. : Plan d'installation des poissons dans les biefs lors de l'expérimentation demai 1993 (E = truites d'élevage, S = truites d'origine sauvage).


L'installation des poissonsLes truites d'origine sauvage ont été récupérées dans le chenal par pêche électrique, pour

être dénombrées, mesurées et pesées, puis gardées dans des bacs pendant une dizaine de jours

avant d'être à nouveau installés dans les biefs. Les poissons d'élevage ont également été mesurés

et pesés. Le tableau 10.1 contient les longueurs (à la fourche) et masses moyennes de chaque

catégorie, obtenues à partir de sous-échantillons de 120 individus.

Les truites sauvages sont plus petites que les truites d'élevage (test t de Student,

p<0,001), bien qu'elles aient le même âge.

Tableau 10.1. : Longueurs (à la fourche) et masses des truites installées dans les biefs. Leslongueurs et masses sont données en moyenne ± écart type (minimum - maximum).

Espèce - origine Longueur (mm) Masse (g)

Truites d'élevage

Truites sauvages

40,8 ± 4,0 (30 - 51)

34,3 ± 3,1 (27 - 40)

0,76 ± 0,24 (0,30 - 1,58)

0,37 ± 0,12 (0,14 - 0,68)

Les poissons ont été installés dans les biefs le 30 avril 1993, à raison de 290 par bief, à

une densité voisine de la densité à laquelle les poissons "sauvages" avaient été récupérés dans le

chenal.

Le débit dans le chenal a été réglé à 50 l.s-1.

La période d'acclimatationAprès l'installation, les pièges ont été relevés tous les matins. Les dévalants ont été remis

dans les biefs jusqu'au 3 mai. A partir de cette date, ils ont été retirés des biefs, considérant que

ces mouvements n'étaient plus liés à un stress post-installation, mais à une régulation de la densité

des poissons dans les biefs. La première éclusée était alors prévue pour le 5 mai, après une

période d'acclimatation de 5 jours.

Malheureusement, le 5 mai au matin, nous avons découvert les biefs pratiquement à sec.

Le débit était presque nul, mais la partie aval des biefs était encore en eau. Cet assec s'est

produit à cause de la difficulté de réglage des vannes amont et d'une légère baisse du débit

naturel de la rivière.


205

Assec accidentelLe chenal a aussitôt été remis en eau. Le substrat des biefs a été examiné afin de compter

et de retirer les éventuels poissons morts. Un relevé des pièges a été effectué juste après, puis un

deuxième dans l'après-midi.

Les écluséesLe programme d'éclusées a pu débuter le 8 mai, lorsque les mouvements de dévalaison

étaient à nouveau faibles. Afin d'éviter de provoquer des mouvements de dévalaison trop

importants, une première éclusée moyenne (200 l.s-1) a été réalisée le premier jour (8 mai

1993). A partir du 10 mai au matin, 6 éclusées plus fortes ont été réparties sur une période de 48

heures, de durées variables (tableau 10.2). Comme dans l'expérimentation précédente, la

répartition et l'intensité des éclusées a été guidée par des contraintes pratiques et par la volonté

d'étudier l'utilisation de l'espace par les poissons soumis à plusieurs types éclusées.

Tableau 10.2. : Eclusées (codées Ei) réalisées lors de l'expérimentation de mai 1993sur le site du Lapitxuri.

Eclusée Date Heure du début Durée Débit atteint (l.s-1)

E1 8 mai (matin) 10h30 1 h 200

E2 10 mai (matin) 11h00 20 mn 300

E3 10 mai (ap midi) 15h30 1 h 300

E4 10 mai (nuit) 22h20 1 h 300

E5 11 mai (journée) 10h30 10 h 300

E6 11 mai (nuit) 22h20 1 h 300

E7 12 mai (nuit-matin) 0h20 8 h 300


Relevé des dévalants pendant la période d'écluséesDurant cette période, en plus du relevé systématique effectué chaque matin, les pièges ont

été relevés avant et après chaque éclusée. Un contrôle des pièges des biefs 6, 10 et 12 a été

réalisé pendant les éclusées.

Observations directesLes observations directes depuis la chambre souterraine du bief n° 8 ont été réalisées

selon le même protocole que lors de l'expérimentation précédente.


206

Pêche finaleDes pêches électriques, réalisées les 13 et 14 mai, ont permis de récupérer et de

dénombrer tous les poissons présents dans les biefs, en quatre passages. Deux sous-échantillons

de 150 individus ont été mesurés et pesés, l'un parmi les truites sauvages, l'autre parmi les truites

d'élevage.

Mesures des vitesses de courant et hauteurs d'eauLes vitesses du courant et les hauteurs d'eau ont été mesurées à débit plancher (50 l.s-1)

et à débit d'éclusée (300 l.s-1), en 28 points répartis dans le bief n°6.

2. Résultats


Les vitesses et hauteurs d'eau mesurées (tableau 10.3.) sont significativement différentes à

débit plancher et à débit d'éclusées (deux tests U de Mann-Whitney, p=0,0001). Environ 70 %

des vitesses à débit fort sont supérieures à la vitesse maximum obtenue à débit plancher (41

cm.s-1).

Tableau 10.3. : Hauteurs (cm) et vitesses (cm.s-1) obtenues à partir des points de mesurerépartis dans le bief n° 6 (28 points), à débit plancher (50 l.s-1) et à débit d'éclusée (300l.s-1).

à débit plancher à débit d'écluséeHauteur Vitesse Hauteur Vitesse

moyenne (écart type) 9,6 (3,3) 20,3 (8,2) 25,8 (2,2) 45,3 (17,6)mini-maxi 4-19 6-41 23-32 15-67

Bien que les débits d'éclusées soient voisins entre les deux expérimentations réalisées sur

ce site (voir chapitre précédent), les vitesses obtenues ici sont inférieures à celles de

l'expérimentation précédente mesurées dans le chenal (24 points en chenal) (test U de Mann-

Whitney, p=0,01). Ces différences pourraient être liées à une incertitude obtenue lors de

l'étalonnage du piquet à partir de mesures de vitesses réalisées sur une section, sans incidence sur

les résultats présentés ici. En effet, la connaissance très précise de la valeur du débit importe peu

dans notre analyse que nous baserons surtout sur l'examen des vitesses de courant.


207


Mouvements de dévalaisonPendant la période d'acclimatation, dès les premiers relevés des pièges à dévalants, il

est apparu que les mouvements de dévalaison des truites sauvages et des truites d'élevage étaient

nettement différents (figure 10.2). Les truites d'élevage ont peu dévalé, avec un maximum le

premier jour entre 3 et 5 % de l'effectif initial selon les biefs, puis une diminution les jours suivants

(moins de 3 %). Les truites du bief 8 n'ont pas dévalé le premier jour et très peu ensuite (moins

de 2 %). Le nombre de truites sauvages dévalantes (en B4, B6 et B9) a été très faible le premier

jour (inférieur à 3 %) et a augmenté beaucoup ensuite. Le nombre maximum, atteint le 3ème jour,

était élevé (de 19 à 41 % selon les biefs). Le taux a diminué ensuite (de 4 à 11 % selon les biefs

le 5ème et dernier jour de cette période).

Très peu de poissons ont été trouvés morts pendant cette période (7 au total, dans des

biefs différents, voir tableau 10.4).

Truites d'élevage

02468

101214

R-3

0/04

R-1

/05

R-2

/05

R-3

/05

NR

-4/0

5

B3

B5

B8

B10

biefs

0

20

40

60

80

100

120

R-3

0/04

R-1

/05

R-2

/05

R-3

/05

NR

-4/0

5

Truites sauvages

biefs

B4

B6

B9

Figure 10.2. : Dévalants relevés pendant la période d'acclimatation dans chaque bief, remis (R), puisnon remis (NR).

Suite à l'assec (figure 10.3), les truites sauvages ont dévalé massivement après la remise

en eau des biefs (5 mai), surtout dans les biefs 4 et 6 (respectivement 48 et 61 % de l'effectif

initial). Les mouvements de dévalaison ont diminué ensuite (environ 10 % le 7 mai et moins de 3

% le 8 mai). Les truites d'élevage ont assez peu dévalé (moins de 6 % à chaque relevé).


208

Après observation du substrat, aucun poisson mort n'a été trouvé dans les biefs. Lors du

relevé suivant l'assec, quelques poissons morts ont été trouvés dans les pièges, exclusivement

chez les truites sauvages, dans les biefs n°4 (10 morts), n°6 (5 morts) et n° 9 (3 morts).

R-5

/05

a.m

.

R-5

/05

p.m

.

R-6

/05

NR

-7/0

5

NR

-8/0

5

R-5

/05

a.m

.

R-5

/05

p.m

.

R-6

/05

NR

-7/0

5

NR

-8/0

5

Truites d'élevage

B3

B5

B8

B10

biefsTruites sauvages

biefs

B4

B6

B9

02468

10121416

0204060

120

180160140

10080

Figure 10.3. : Dévalants relevés après l'assec dans chaque bief, remis (R), puis non remis (NR).

Pendant la période d'éclusées, les nombres de dévalants obtenus pour chaque bief aux

différents relevés sont représentés sur la figure 10.4 selon l'origine des poissons. Des poissons

morts ont parfois été trouvés dans les pièges, principalement vers la fin de la période, après

chacune des trois dernières éclusées, et un peu plus parmi les truites sauvages.

Les résultats ont été additionnés par périodes de 24 heures, afin de pouvoir comparer

des durées identiques (figure 10.5).

Ces résultats montrent que le nombre de dévalants n'a pas augmenté à l'occasion de

l'éclusée E1. En effet, pour les périodes P0 (avant E1), P1 (après E1 jusqu'au lendemain matin)

et P2 (24 heures sans éclusée, jusqu'au surlendemain matin), les nombres de dévalants étaient

comparables.

Les dévalants étaient en revanche plus nombreux pendant la période P3, première

journée d'éclusées soutenues. Il apparaît en fait que cette dévalaison accrue correspond à

l'éclusée E4.

Le nombre de poissons morts relevés dans les pièges a également augmenté au cours des

périodes P3 et P4.


209

Bief B3

Bief B5

Bief B8

0

6

0

9

0

7

Bief B10

0

7

0

3

0

3

0

3

Total 3 biefs truites d'élevage

0

13

Total 3 biefs truites sauvages

0

22

Truites d'élevage

Truites sauvages

Bief B4

Bief B6

Bief B9

vivants

morts

Dévalants

8/05

apr

ès E

1

9/05

10/0

5 av

ant E

2

10/0

5 ap

rès

E2

10/0

5 av

ant E

3

10/0

5 ap

rès

E3

10/0

5 av

ant E

4

10/0

5 ap

rès

E4

11/0

5 av

ant E

5

11/0

5 en

tre E

5 et

E6

11/0

5 en

tre E

6 et

E7

12/0

5 ap

rès

E7Biefs 3+5+10

Biefs 4+6+9

P1P2 P3

P4Figure 10.4. : Dévalants relevés dans chacun des biefs durant la période d'éclusées, etregroupement par périodes (Pi) de 24 heures.


210

Total 3 biefs truites d'élevage

0

Total 3 biefs truites sauvages

0

30

Total 6 biefs truites

0

49

P0 P1 P2 P3 P4

Périodes de 24 heures : P0 -> / P1 -> E1 P2 -> / P3 -> E2, E3, E4 P4 -> E5, E6, E7

vivants

morts

Dévalants

Biefs 3+5+10

Biefs 4+6+920

20

20

Figure 10.5. : Dévalants regroupés par période de 24 heures. Les poissons piégés lors dela période P0 ont dévalé au cours des 24 heures précédant l'éclusée E1 (relevés juste avantE1).


211

Observations directes dans le bief n° 8Pendant la période d'acclimatation, après l'assec et pendant la période d'éclusées, les

poissons observés dans le bief n° 8 étaient généralement très actifs, avec des prises alimentaires

et des mouvements d'agressivité, ou en nage statique. Le nombre total de poissons visibles en

même temps était variable, le plus souvent entre 4 et 8 et jusqu'à 12 au maximum.

Pendant les éclusées, les poissons trouvaient des zones abritées du courant dans la partie

inférieure de la colonne d'eau, ballottés derrière les éléments du substrat. Des déplacements assez

nombreux ont été observés, principalement latéraux ou de l'aval vers l'amont. Les truites

continuaient à se nourrir et à se battre, comme à débit plancher.

Ces résultats montrent donc une utilisation de l'espace par les alevins de truite semblable

à celle observée lors de l'expérimentation précédente avec des truites plus âgées, en situation

d'éclusées. Les poissons les plus jeunes semblaient cependant plus actifs.

2.3. Résultats de la pêche finale et bilan sur la mortalité

Le nombre de poissons récupérés après l'expérimentation a permis d'estimer la mortalité

depuis l'installation initiale des 290 poissons dans chaque bief, en tenant compte du total des

poissons morts et vivants non remis (tableau 10.4).

Un pourcentage élevé de truites d'élevage (39 % au total) manquent à l'issue de la pêche

électrique (pourtant très efficace après quatre passages) alors que le nombre de "disparus"

représente 12 % pour les truites sauvages. Pour les truites sauvages, ce taux de mortalité ne

paraît pas très élevé pour une période totale d'expérimentation de près de deux semaines jusqu'à

la pêche finale.

On peut supposer que la plupart des poissons disparus sont morts lors de l'assec,

probablement enfouis dans le substrat, car ni le relevé des pièges, ni l'observation des biefs n'a

permis de les retrouver.

On peut donc calculer l'effectif minimum au début de la période d'éclusées (tableau 10.4).

En pourcentage de cet effectif pendant cette période, le nombre relatif de dévalants ne semble

pas différent selon l'origine des poissons, comme auraient pu le laisser supposer les figures

précédentes.


212

Tableau 10.4. : Nombres totaux de dévalants pour chaque étape de l'expérimentation etdécompte du nombre de disparus à partir des effectifs pêchés dans chaque bief. L'effectifminimum avant E1 pour chaque bief est obtenu par addition du nombre de poissons non remispendant la période d'éclusées à l'effectif pêché.

Truites d'élevage Truites sauvagesB3 B5 B8 B10 B4 B6 B9

ACCLIMATATIONremis 31 26 10 23 232 112 271non remis vivants 6 5 0 3 33 13 31non remis morts 1 4 0 1 0 0 1

ASSECremis 37 13 5 26 280 264 148non remis vivants 7 4 4 5 29 24 34non remis morts 1 0 0 0 11 8 5

ECLUSEESnon remis vivants 17 10 4 13 25 14 9non remis morts 3 1 3 2 3 3 9

BILANintroduits (290) - non remis 255 266 279 266 189 228 201effectif pêché 139 173 151 151 166 187 160différence = disparus 116 93 128 115 23 41 41

(% de l'effectif initial) (40) (32) (44) (40) (8) (14) (14)

Effectif minimum avant E1 159 184 158 166 194 204 178Dévalants pendant la périoded'éclusées en % de cet effectif 13 6 4 9 14 8 10

Les poissons ont été mesurés et pesés juste après la pêche (tableau 10.5). Les truites

sauvages étaient toujours significativement plus petites que les truites d'élevage (test t de Student,

p<0,0001).

Au sein de chaque catégorie (sauvage ou élevage), les longueurs et masses des poissons

pêchés (tableau 10.5) étaient significativement différents des longueurs et masses des poissons

avant leur installation dans les biefs (tableau 10.1) (quatre tests t de Student, p<0,0001).

Tableau 10.5. : Longueurs (à la fourche) et masses des truites pêchées, par sous-échantillonsde 150 individus pour chaque origine. Les longueurs et masses sont données en moyenne ±écart type (minimum - maximum).

Espèce - origine Longueur (mm) Masse (g)

Truites d'élevage

Truites sauvages

43,5 ± 4,7 (31 - 59)

39,8 ± 5,1 (19 - 54)

0,90 ± 0,32 (0,30 - 2,13)

0,65 ± 0,31 (0,18 - 2,13)


213

3. Conclusions

3.1. Effets des éclusées simulées

Les mouvements de dévalaison et le nombre de poissons morts relevés dans les

pièges ont augmenté au cours de la période de 48 heures pendant laquelle les six éclusées

soutenues se sont succédées, surtout à l'issue de la première journée. L'éclusée E4 aurait

entraîné davantage de dévalaison et de mortalité que les autres éclusées. Cette éclusée est la

première éclusée de nuit, et la troisième de cette journée. Il est possible qu'une de ces

raisons, ou les deux, explique que cette éclusée ait eu plus d'effet. Sachant que les éclusées

suivantes (E5, E6 et E7) n'ont pas entraîné autant de dévalaison, nous supposerons que la raison

la plus probable est la première.

Le pourcentage de dévalants ramenés à l'effectif minimum de chaque bief ne semble

cependant pas très élevé, indiquant que l'effet observé reste modéré. Il ne s'agit pas de taux de

mortalité ou de mouvements de dévalaison de masse.

La première éclusée de nuit a entraîné davantage de dévalaison et une mortalité

plus élevée que les autres éclusées.

Les effets de cette période d'éclusées restent cependant relativement modérés.

Les mouvements de dévalaison et la mortalité ne semblent pas différents selon

l'origine des poissons.

Dans cette expérimentation comme dans les précédentes, il semble que les éclusées

n'aient pas été très fortes pour les poissons étudiés puisqu'elles ont provoqué des changements

d'utilisation de l'espace, sans mouvements de dévalaison très nombreux.

3.2. A propos de l'origine des poissons

La stratégie des alevins du chenal est différente selon leur origine, pendant les premiers

jours suivant l'installation et lors de l'assec. Pendant la période d'acclimatation, les dévalants

étaient nettement plus nombreux chez les truites sauvages, mais ont diminué à partir du quatrième

jour. Suite à l'assec, les truites sauvages ont également beaucoup dévalé, alors que leur taux de

mortalité est resté modéré. Par contre, la mortalité des truites d'élevage a été apparamment

beaucoup plus élevée, alors que les mouvements de dévalaison sont restés faibles. Les truites

sauvages dévalent beaucoup, et leur taux de mortalité est faible. C'est le contraire pour

les truites d'élevage.


214

Berg et Jorgensen (1991) et Jorgensen et Berg (1991) ont comparé les taux de mortalité

et les mouvements de dévalaison de jeunes truites d'origine sauvage et de jeunes truites d'élevage

après introduction dans de petites rivières (moins de 3 mètres de largeur) et ont abouti à la

même conclusion : les mouvements de dévalaison sont nettement supérieurs chez les truites

sauvages tandis que le taux de mortalité des truites d'élevage est plus élevé.

En revanche, ces différences liées à l'origine des poissons ne semblent pas concerner la

période d'éclusées.

Greenberg (1992) a montré, à partir d'expériences en canaux expérimentaux, que des

truites d'origine sauvage et des truites d'élevage (de 12 à 13 cm) sélectionnaient l'habitat de

manière similaire, avec une utilisation plus forte des faciès de type mouille à débit élevé. L'auteur

conclut que l'on peut utiliser indifféremment des truites d'élevage ou des truites sauvages dans les

études expérimentales sur l'utilisation de l'habitat. Les conditions de vitesses dans les canaux

utilisés par Greenberg étaient assez modérées : les vitesses du faciès le plus rapide mesurées dans

ces canaux (radier, vitesse moyenne égale à 40,6 cm.s-1, écart type de 21,2) étaient

comparables aux vitesses mesurées à débit d'éclusée dans l'ensemble du bief n° 6 (tableau 10.3).

Ainsi, avec des conditions de vitesses un peu plus élevées mais non extrèmes, nos conclusions

concernant l'utilisation de l'espace et l'origine des poissons soumis aux éclusées vont dans le

même sens que celles de Greenberg.

Nos résultats tendent donc à montrer que

- les éclusées simulées en chenal ne représentent pas des conditions catastrophiques

pour les poissons qui parviennent à trouver des refuges ; les effets existent, mais sont modérés et

ne semblent pas dépendants de l'origine des poissons

- l'installation dans les biefs et l'assec accidentel ont occasionné plus de mortalité ou de

dévalaison ; ces deux événements semblent avoir été à l'origine d'un stress plus important

que les éclusées simulées ; les réponses ont été différentes selon l'origine des truites. Les

conclusions de Greenberg (1992) s'appliquent probablement en conditions expérimentales non

extrèmes, mais pas en cas de stress.


215

3.3. Effet des éclusées la nuit (chapitres 9 et 10)

L'utilisation de l'habitat par les jeunes truites n'est pas apparue différente entre le jour et la

nuit, d'après les quelques observations réalisées avec la caméra dans le chenal du Lapitxuri.

Cependant, lors de l'expérimentation sur les plus jeunes truites (chapitre 10), la première éclusée

de nuit a entraîné un peu plus de dévalaison et de mortalité que les autres.

De nombreux auteurs ont montré que les poissons de petite taille migraient dès le

crépuscule vers les zones de bordure pour y passer la nuit, au repos (Bardonnet, 1989 ; Copp et

Jurajda, 1993 ; Sempeski, 1994). Les éclusées peuvent avoir lieu à tout moment de la nuit du fait

du temps nécessaire à la propagation de l'éclusée. Par exemple, 4 à 5 heures s'écoulent entre la

mise en marche de l'usine et l'arrivée de l'éclusée sur la station 4 de l'Ance située 15 km en aval.

En provoquant des variations de vitesses ou un déplacement latéral des zones de bordure, les

variations de débit peuvent provoquer des dévalaisons ou des échouages, surtout si elles ont lieu

alors que les jeunes truites sont en position de repos dans les zones de bordure (Hicks et Jowett,

1992). Hicks et Jowett recommandent d'éviter les éclusées de nuit pour cette raison, au

moins dans les premiers mois suivant l'émergence.

4. En résumé

Les éclusées simulées dans ces trois expérimentations n'ont pas provoqué de dévalaison

massive, mais "seulement" des changements dans la répartition spatiale des poissons. Il est

probable que les vitesses atteintes dans ces simulations n'aient pas été assez élevées en tout point

des biefs pour provoquer d'importants mouvements de dévalaison. Des zones de refuges à

vitesses faibles étaient toujours accessibles (en bordure pour les ombres, derrière les éléments du

substrat pour les truites).

CHAPITRE 11

DISCUSSION GENERALE

219

Chapitre 11

Discussion générale

Ce chapitre de discussion générale a pour ambition de synthétiser les résultats présentés

et de regrouper les discussions et conclusions partielles, fractionnées au cours des trois parties

précédentes. Cette synthèse doit permettre de considérer l'ensemble des résultats obtenus afin de

hiérarchiser les facteurs en fonction des effets observés dans les différentes situations.

Ce travail étant également motivé par une demande sociale très forte concernant les

actions préventives ou correctives à proposer pour réduire les effets des éclusées

hydroélectriques, un dernier paragraphe traitera des applications pratiques que les résultats

obtenus peuvent suggérer.

1. Résumé des principaux résultats, synthèse des effets des éclusées à partir de cette

étude

1.1. Les différents régimes hydrauliques

Les stations des secteurs influencés offrent des situations différentes et complémentaires.

Ces situations sont rappelées au tableau 11.1.

Tableau 11.1. : Rappel des différents régimes hydrauliques rencontrés dans les stations des deuxcours d'eau étudiés.

Cours d'eau Régime Régime d'éclusées avec débit plancher Débit réservé

naturel soutenu faible stable et faible

Ance station 1 stations 3 et 4 - station 2

Fontaulière station 1 station 2 station 3 -

Sur l'Ance du Nord, le débit réservé faible (0,12 m3.s-1) transitant dans le tronçon

court-circuité correspond à 1/40e du module (égal à 4,5 m3.s-1), tandis que le débit plancher

soutenu (0,8 m3.s-1) est égal à environ 1/6e du module (1/5,625), du fait du soutien apporté

par le barrage de compensation.

Chapitre 11 - Discussion générale

220

Tableau 11.2. : Résumé synthétique des principaux effets des modifications du régimehydraulique sur les peuplements des deux sites étudiés.

Régime d'éclusées avec débit plancher Débit réservé

Effets biologiques soutenu faible (F) stable et faible (A)

Peuplements de poissonsespèces et stades sensibles affectés x

peuplement nettement lénitophile x x

déséquilibre des populations de truite x x

Peuplements d'invertébrésdiminution de la diversité x (F)

diminution de la spécificité par rapportaux faciès

x x

peuplement nettement lénitophile x x

discordance de la faune des faciès lents x

Peuplements algauxtrès developpés, mais sans

déstructuration profondex (F) non étudié

surabondants, avec dysfonctionnementtrophique

x non étudié

A = Ance uniquement ; F = Fontaulière uniquement


221

Sur la Fontaulière, le rapport au module dépend du module pris comme référence. En

effet, les apports provenant du bassin de la Loire portent le module de la Fontaulière de 4,7 à

11,7 m3.s-1. Ainsi, le débit plancher soutenu (1,3 m3.s-1) restitué en aval du barrage de Pont

de Veyrières correspond à près de 1/4 (1/3,6) du module naturel amont, soit 1/9e du module

cumulé effectif. La portion court-circuitée par la microcentrale du Pradel a un débit plancher

beaucoup plus faible (120 l.s-1), correspondant à moins de 1/10e du débit plancher restitué en

aval du barrage, soit 1/40e du module naturel ou 1/100e du module cumulé. La définition d'un

seuil entre débit plancher "soutenu" et débit plancher "trop faible" est fondamentale et sera

discutée plus loin.

1.2. Les différents effets

Les résultats ont montré que le niveau du débit minimum constitue le premier

facteur expliquant les effets les plus marqués obtenus in situ. Les effets peuvent ainsi être

classés selon leur degré d'impact sur les peuplements (tableau 11.2). De ce classement résulte

une hiérarchisation des deux principales caractéristiques du régime hydraulique artificiel

: le débit minimum et la variabilité liée aux éclusées, en tant que facteurs explicatifs des

différents effets.

1.2.1. Premier effet - débit minimum faible, avec ou sans éclusées

A partir des deux sites étudiés, les résultats des divers échantillonnages ont montré que

des conditions de débit faibles imposées à un système provoquent les effets les plus

déstructurants, que ces conditions soient stables tout au long de l'année (station 2 à débit

réservé de l'Ance) ou que ces conditions soient interrompues par des éclusées (station 3 à

débit plancher faible sur la Fontaulière).

Sur l'Ance du Nord, les effets du débit réservé dans le tronçon court-circuité

sont plus marqués que ceux des éclusées.

Sur la Fontaulière, l'effet le plus déstructurant

est celui du débit plancher très faible entre les éclusées.

Les principaux effets semblent tout d'abord liés à une homogénéisation des conditions

d'habitat vers des conditions lentiques, avec des vitesses de courant très faibles.


222

Dans les deux situations (débit réservé et débit plancher faible), les peuplements de

poissons sont représentés par des espèces lénitophiles, et les populations de truite sont

déséquilibrées et relativement peu abondantes.

Les peuplements d'invertébrés sont également lénitophiles, avec des différences par

rapport à la faune du site de référence pouvant aller jusqu'à des discordances dans la faune des

faciès lentiques (station 3 de la Fontaulière). Sur la Fontaulière, les effets du débit plancher faible

sont accentués lorsque le débit plancher est maintenu plusieurs jours sans éclusées. Il apparaît

alors un dysfonctionnement trophique lié à un développement trop important du périphyton.

1.2.2. Deuxième effet - variabilité liée aux éclusées

Lorsque le débit plancher est plus soutenu, les effets observés sur les deux sites étudiés sont

moins marqués. Ces effets s'expriment alors à différents niveaux, mais ne provoquent pas, sur les

deux sites, de déstructuration profonde des communautés vivantes.

La réponse des organismes à la variabilité physique imposée par les éclusées est alors

dépendante de la disponibilité naturelle en refuges,

liée à la morphologie propre à chaque site.

Sur la Fontaulière, les éclusées avec un débit plancher soutenu provoquent une diminution

nette de la spécificité de la faune benthique selon les faciès. Les résultats des prélèvements

d'invertébrés obtenus sur l'Ance n'ont pas montré de différences aussi nettes entre les stations

que sur la Fontaulière.

Sur l'Ance du Nord, l'effet du régime d'éclusées sur les peuplements de poissons ne

provoque pas de changements profonds dans la composition des communautés, mais se traduit

par :

- une abondance plus faible d'espèces sensibles (la lamproie de Planer, le chabot et

l'ombre commun),

- une diminution des effectifs de jeunes truites au printemps, toutefois sans conséquence

sur l'équilibre des populations de truite.

Sur la Fontaulière, sur la station où le débit plancher est soutenu, les populations de truite

semblent légèrement diminuées en densités et biomasses à l'hectare, mais non déstructurées.

Rappelons que sur les deux sites, le débit plancher soutenu offre le maximum d'habitat

pour les alevins et les juvéniles.


223

La stabilité du débit plancher (s'il est soutenu) semble favorable au bon développement et

à l'installation des jeunes alevins juste après l'émergence. Ceux-ci pourraient en effet être

défavorisés par la première vague d'éclusées comme le montrent les résultats de la partie

expérimentale en chenal (chapitres 8 et 10), ainsi que les réflexions sur la variabilité de l'habitat

subie par les 0+ depuis l'émergence. Les individus les plus jeunes seraient en effet plus

vulnérables car moins aptes à résister au courant (vitesses critiques de nage plus faibles) et à

trouver des refuges (Valentin et al., 1994b). Par contre, des individus un peu plus âgés semblent

mieux supporter les variations de leur habitat et seraient capables d'adapter leur utilisation de

l'espace en situation variable, à condition que des refuges soient disponibles. L'importance

du couple (vitesses maximales, refuges) a été démontrée dans la troisième partie.

Les deux sites étudiés ont une morphologie naturelle, avec des successions de

différents faciès, et une granulométrie hétérogène comportant des éléments grossiers et donc

des refuges potentiels. C'est peut-être ce qui explique que les effets du régime d'éclusées soient

assez peu marqués, dès lors que le débit plancher ne constitue pas le facteur limitant. Le maintien

d'un débit plancher plus élevé (du fait du barrage de compensation) que le débit réservé transitant

dans le tronçon court-circuité est un facteur très important sur l'Ance et explique que les effets sur

les peuplements soient modérés. Il en est de même en aval de Pont de Veyrières sur la

Fontaulière où le débit minimum respecté est élevé.


224

2. Qualité, fiabilité et portée des résultats obtenus

Les conclusions de cette étude reposent sur de nombreux résultats obtenus sur deux

sites, et sur trois expérimentations en chenal. Nous devons réfléchir à la portée de ces résultats et

à la qualité des méthodes utilisées pour les obtenir.

2.1. Les deux sites étudiés

2.1.1. Des sites particuliers

Tout d'abord, les résultats sont dépendants du choix des deux sites étudiés, choix guidé

par des critères précis (chapitre 1, § 1.1). Ces deux sites sont donc forcément des cas

particuliers du fait des caractéristiques propres à chacun. Les résultats sont de plus liés aux

caractéristiques propres aux saisons et années échantillonnées. Ils ne sont donc pas forcément

transposables à d'autres cas, mais ont permis d'apporter des éléments de réponse à de

nombreuses questions et de formuler des hypothèses sur les effets des éclusées. L'atout principal

du choix de ces deux sites réside dans leur complémentarité.

2.1.2. Des sites complémentaires

Sur l'Ance, l'étude des fluctuations de l'habitat potentiel pour la truite fario a permis de

mieux comprendre à quelle variabilité physique ces poissons peuvent être soumis, en fonction du

type de morphologie (profils en travers encaissés ou larges). D'autre part, des approches

méthodologiques ont pu être testées pour rendre compte de la dimension temporelle des

variations imposées.

Les résultats obtenus sur la Fontaulière ont permis d'analyser l'effet du réhaussement du

débit plancher surtout sur les invertébrés et sur l'équilibre trophique. Les résultats sur les poissons

n'ont pas pu être exploités aussi finement pour deux raisons :

- les poissons ne réagissent pas aussi vite que l'épilithon ou les invertébrés à une modification du

régime hydraulique,

- les débits n'ont pas pu être enregistrés avant la crue ; l'analyse des variations temporelles de

l'habitat sur la station 3 en situation de débit faible n'a donc pas pu être effectuée.

2.1.3. A propos des secteurs de référence

Les stations choisies en amont sont essentielles pour une comparaison avec les secteurs

influencés. Leur choix conditionne les conclusions concernant l'évaluation des effets observés.

L'étude des stations de référence a permis de comparer l'équilibre des peuplements en situation

naturelle et de montrer les effets du régime hydraulique, depuis l'identification d'espèces ou stades

sensibles jusqu'à la mise en évidence de déséquilibres et dysfonctionnements.

La validité de la situation de référence peut être évaluée selon différents critères :


225

- on doit s'assurer qu'aucun facteur connu n'est susceptible d'influencer a priori cet état,

- on peut juger de l'équilibre des peuplements après obtention des premiers résultats.

Sur les deux sites étudiés, nous pensons que les stations choisies en amont constituent de bonnes

références. Sur l'Ance du Nord, la petite microcentrale située en amont de la station 1 nous a

procuré quelque inquiétude, mais nous avons constaté que les variations de débit qu'elle peut

provoquer sont bien moins importantes que celles occasionnées par les éclusées dans les secteurs

aval (voir chapitre 2, § 3.1.1).

2.2. Les plans d'échantillonnage

Compte tenu de la variabilité éventuelle des peuplements étudiés, le nombre de

campagnes d'échantillonnage est toujours un compromis entre la précision visée et les moyens

dont on dispose. Le choix initial du nombre et de la fréquence des campagnes a été effectué dans

ce contexte. Il n'est par contre pas toujours possible de respecter ce choix. En effet, les plans

d'échantillonnage réalisés sur chaque site ne sont pas toujours complets. Pour certaines

campagnes, des stations n'ont pas pu être échantillonnées ou ont été échantillonnées à des

périodes décalées (chapitres 2 et 6). Ceci est lié au fait que lorsqu'une campagne est prévue, elle

ne peut pas toujours être réalisée en totalité du fait d'un débit parfois trop élevé. C'est difficile d'y

remédier car en milieu naturel, les échantillonnages sont toujours dépendants des conditions

climatiques. C'est un inconvénient important ; l'interprétation des résultats est parfois délicate,

incomplète et ne permet que de dégager des tendances.

Ainsi, sur l'Ance du Nord, il reste encore des questions concernant les plus faibles

effectifs d'alevins sur la station 3 et sur les mécanismes expliquant l'apparente recolonisation du

secteur par les individus 0+ à l'automne. Des campagnes de pêche plus nombreuses et non

décalées dans le temps entre les stations auraient permis de compléter les résultats. Ces

interrogations rendent un peu fragiles les conclusions sur la sensibilité des jeunes stades de truite

aux éclusées, bien que les résultats laissent supposer une influence importante de la variabilité des

conditions d'habitat sur ces jeunes poissons. Ces conclusions ont toutefois été étayées par les

expérimentations en chenal, montrant l'importance des éléments grossiers de la granulométrie

comme refuges lorsque les conditions de vitesse deviennent défavorables.


226

2.3. Les principales méthodes employées in situ

2.3.1. Prélèvements biologiques

Les compartiments biologiques étudiés sont complémentaires et leur connaissance

apporte une évaluation du fonctionnement global et de l'équilibre du système. Les seules limites

concernent le nombre et la réussite des campagnes d'échantillonnage, du fait des contraintes

évoquées ci-dessus.

Les techniques employées pour prélever les poissons et les invertébrés sont classiques et

ont déjà fait leurs preuves. Le prélèvement du périphyton a été mis au point à l'aide des

connaissances de la littérature et nous pensons que cette expérience a été très enrichissante et

pertinente pour l'étude du fonctionnement trophique de la Fontaulière.

2.3.2. Le stade fraie

Le stade fraie n'a pas été étudié en terme de variations de SPU sur les stations car

l'échelle spatiale est différente. Il faudrait cartographier les zones de frayères potentielles pour la

truite sur tout le tronçon étudié (chapitre 1, § 2.3.4). Les éclusées pourraient en effet perturber la

reproduction d'une part, et détruire les zones de frayères d'autre part. Cet aspect n'a pas été

traité sur les deux sites étudiés et constitue une lacune dans l'étude de la dynamique des

populations de truite. Toutefois, du fait que les populations de truite ne sont pas déstructurées

dans les stations où l'habitat pour les jeunes stades n'est pas limitant (lorsque le débit plancher est

soutenu, il correspond au maximum de SPU pour ces stades), nous pouvons supposer que la

reproduction et l'incubation des frayères ne constituent pas une étape critique pour les

populations de truite dans les sites étudiés. Il existe probablement dans le tronçon suffisamment

de zones de frayères locales, mais nous ne savons pas si le fonctionnement de ces zones est

différent par rapport à la situation naturelle : les frayères opérationnelles en situation d'éclusées

sont peut-être limitées à des emplacements très locaux, comme de petites plages de graviers

derrière les blocs, alors que les emplacements plus classiques (zones plus larges en tête de radier

ou en queue de mouille) pourraient être perturbés par les changements de vitesses. Ce point

mériterait d'être étudié, surtout pour apporter des éléments de compréhension dans des cas où

les effets des éclusées sur les frayères seraient à l'origine de déséquilibres des populations.

2.3.3. Enregistrements des débits

Les enregistrements limnimétriques au pas de temps variable constituent le seul moyen de

connaître avec une grande précision les fluctuations du débit liées aux éclusées. L'effort

considérable de suivi imposé par ce type d'enregistrements (nécessité de nombreuses visites de

terrain), les contraintes techniques (coût et fragilité du matériel) et les aléas climatiques (matériel

emporté par les crues) ont cependant empêché d'obtenir des enregistrements sur de longues

périodes précédant les échantillonnages biologiques. Le décalage entre les dates de

prélèvements biologiques et le suivi des débits sur les stations échantillonnées constitue

un inconvénient majeur car la précision des enregistrements réalisés ne peut pas être mise à


227

profit pour une confrontation complète entre le régime hydrologique et les composantes

biologiques des stations.

Pour confronter les résultats biologiques au régime hydrologique antérieur aux

prélèvements, nous avons pu obtenir une description globale de la variabilité du régime avant

une partie des campagnes (nombre de jours sans éclusées sur une période donnée par exemple)

à partir d'enregistrements d'usine pour l'Ance du Nord et de chroniques de débit sur l'Ardèche

pour la Fontaulière.

2.3.4. Apports et limites de la méthode des microhabitats

La méthode des microhabitats apporte en premier lieu une connaissance de la variabilité

des paramètres physiques en fonction du débit. Cette technique est donc précieuse pour

mesurer notamment la gamme des variations de vitesse, de hauteurs d'eau ou de forces tractrices

selon les différents niveaux de débit de base ou de débits d'éclusées liés à un aménagement

hydroélectrique.

Convertis en Surfaces Potentiellement Utilisables par la truite, les paramètres d'habitat

retenus (Hauteur, Vitesse, Substrat) fournissent une estimation de la capacité d'accueil des

stations à différents débits et permettent d'émettre des hypothèses sur les variations

d'habitat subies par les truites aux différents stades de leur vie, en fonction du débit et en

fonction du temps. En particulier, nous avons pu constater que le débit plancher soutenu

correspondait au maximum de SPU pour les jeunes stades. La dimension temporelle, la vitesse et

les distances de déplacement des zones favorables ainsi que la quantité de refuges disponibles

sont autant de facteurs essentiels dans le fonctionnement des sites à éclusées. Nous pensons que

l'analyse temporelle des variations d'habitat à l'aide d'outils hydrologiques testés sur

l'Ance du Nord (chapitre 4) apporte des approches méthodologiques intéressantes pour

quantifier la variabilité des conditions d'habitat imposée aux peuplements.

D'autres auteurs ont utilisé la même méthodologie pour étudier les variations de l'habitat

lors du passage d'éclusées. Leclerc et al. (1994) proposent un calcul des distances et des

vitessses de déplacement des centres de gravité de zones favorables entre débit plancher et débit

d'éclusées. Les auteurs utilisent pour cela une modélisation hydraulique à deux dimensions qui

permet une restitution plus fine des surfaces, des hauteurs d'eau et des vitesses du courant à

différents débits, et rend plus pertinente l'application de la méthode des microhabitats en grands

cours d'eau. Ils analysent les déplacements latéraux des zones favorables au saumon atlantique et

montrent, tout comme pour la truite sur l'Ance (chapitre 4, § 1.4), que l'habitat des jeunes stades

est sujet à de fortes variations en aval d'ouvrages hydroélectriques.

Bovee (1985) et Milhous (1990) ont développé une procédure dans la méthode

américaine (PHABSIM) pour déterminer l'habitat local minimum de chaque cellule élémentaire

entre débit de base et débit d'éclusées (approche appelée "dual flow" par les auteurs). La somme

des SPU minimales ainsi obtenues pour toutes les cellules d'une station donne une SPU totale

plus faible que la SPU correspondant soit au débit plancher, soit au débit d'éclusées. D'après les


228

auteurs, ce calcul rend bien compte de l'habitat local réellement disponible pour les organismes ne

se déplaçant pas d'une cellule à l'autre, comme certains invertébrés benthiques.

Toutes ces techniques permettent de quantifier les variations d'habitat en

fonction du débit et en fonction du temps . On dispose donc à présent d'outils pour mesurer

les différents paramètres de la variabilité de l'habitat physique. Cependant, ces résultats physiques

ne semblent pas encore bien validés au niveau biologique .

Nous avons évoqué les limites de validité des SPU à débit fort et à débit variable, ainsi

que le manque de quantification des refuges par la SPU (chapitre 4, § 3.4). En étudiant les

variations des SPU en situations d'éclusées, nous sommes probablement en limite d'application

de la méthode des microhabitats, conçue à l'origine pour traiter des problèmes de débits

stables et faibles (détermination des débits réservés à l'aval des barrages). L'évaluation des effets

de cette variabilité sur les peuplements n'est pas encore bien appréhendée et la confrontation

avec les résultats biologiques n'est encore que partielle.

Mathur et al. (1985), Scott et Shirvell (1987) ont souligné la nécessité d'améliorer la

validation biologique et le pouvoir prédictif des approches de type microhabitat. Orth (1987)

explique que la SPU est une note qui représente la quantité d'habitat disponible pour une espèce

donnée, à un stade donné, mais que la prédiction de la taille des populations à partir de cette note

est criticable. En effet, il existe d'autres facteurs limitants que l'habitat permettant d'expliquer

l'occupation effective des zones d'habitat potentielles. Orth rappelle que la SPU ne régule pas à

elle seule les populations, mais il faut également considérer le facteur trophique ou les interactions

biotiques (compétition, prédation), pouvant déterminer la taille des populations, même dans des

conditions d'habitat favorables.

2.3.5. La mesure des refuges

Nous avons montré l'importance de la notion de refuge pour les poissons soumis à un

régime d'éclusées. Dans les expérimentations, les refuges consistaient en des zones où les

vitesses étaient favorables aux jeunes stades de poissons étudiés. Ces zones étaient liées soit

à des zones mortes spécialement aménagées (chapitre 8), soit à des zones dépendant de la

granulométrie, derrière les éléments du substrat, dans la partie inférieure de la colonne d'eau

(chapitres 9 et 10).

En milieu naturel, dans les deux sites étudiées, nous avons observé que la granulométrie

comportait des éléments grossiers (blocs, pierres) représentant des refuges potentiels. Pourtant,

plusieurs auteurs estiment que la mesure de la granulométrie n'est pas suffisante pour quantifier les

refuges disponibles et préconisent de mesurer les forces locales distribuées au fond des cours

d'eau (Statzner et al., 1988 ; Borchardt, 1993 ; Lancaster et Hildrew, 1993 ; Gore et al.,1994). La modélisation hydraulique utilisée pour calculer les forces tractrices dans la méthode

des microhabitats repose sur un calcul des pertes de charges linéaires entre deux transects

(chapitre 1, § 2.3.2), mais n'exprime pas précisément les conditions locales. Il est donc difficile

de travailler au niveau du microhabitat et d'estimer la distribution spatiale des organismes


229

aquatiques à partir de ces calculs. C'est probablement pour cette raison que la confrontation

entre les biomasses épilithiques et les forces tractrices moyennes n'ont pas donné de résultat

pertinent (chapitre 7, § 3.1.3). C'est également pour cette raison que l'on peut supposer que des

refuges peuvent être disponibles pour les jeunes poissons bien que les forces tractrices calculées

soient élevées en tout point à débit fort (chapitre 4, § 3.4).

Pour mesurer les conditions locales existant réellement sur le substrat et entre les cailloux,

la méthode des hémisphères (Statzner et Müller, 1989) est certainement plus performante que le

modèle hydraulique reposant sur le calcul des pertes de charge linéaires. Cette méthode consiste

à placer des hémisphères de taille identique et de densités différentes, repérées par un numéro,

sur une plaque horizontale posée sur le fond. L'opérateur place les hémisphères par ordre de

densité décroissante et relève alors le numéro de la première hémisphère qui est emportée par le

courant. Ce numéro correspond à une classe de valeurs de forces tractrices (Statzner et al.,1991). Cette méthode a été appliquée par Lancaster et Hildrew (1993) et par Gore et al.(1994) pour quantifier les refuges disponibles à différents débits. Les auteurs concluent sur le

risque important encouru par la faune soumise à des variations de débit si de faibles

valeurs des forces tractrices ne sont pas maintenues à débit fort. Le risque est faible si les

distributions des forces tractrices (ou des numéros d'hémisphères) retrouvent des valeurs faibles à

fort débit. Gore et al. (1994) propose même un indice construit à partir de trois types de

distributions de forces tractrices pour estimer ce risque. Par contre, les auteurs n'ont pas effectué

de validation biologique de leur approche.


230

2.4. Les approches expérimentales

Les questions sur les jeunes stades sont complexes et les réponses délicates à partir des

résultats obtenus en milieu naturel. Les chenaux artificiels constituent un outil

d'expérimentation très précieux et permettent de répondre à des questions précises, à

partir d'hypothèses de travail formulées au départ. Les résultats ont permis de démontrer

l'importance des refuges et de comprendre les mécanismes de recherche de refuges par les

jeunes stades de poissons soumis à des éclusées simulées en milieu expérimental.

L'expérimentation en chenal offre la possibilité de contrôler davantage de paramètres qu'en milieu

naturel.

Pourtant, il arrive parfois des événements imprévus, comme l'assec sur le site du Lapitxuri

(chapitre 10). La justification d'un protocole a posteriori est généralement délicate, surtout s'il

se trouve modifié au cours de l'expérience. De plus, l'enchaînement des éclusées effectuées sur le

site du Lapitxuri (chapitres 9 et 10) a permis de tester l'effet d'éclusées différentes, mais le

protocole appliqué n'a pas permis de considérer ces éclusées comme une succession de

répliquats puisqu'elles n'étaient pas identiques. Il arrive également que l'on obtienne des résultats

non pertinents et non prévus au départ, ne répondant pas à la question posée, comme par

exemple l'influence des parpaings sur la dévalaison, indépendamment du régime d'éclusées

(chapitre 9). L'expérimentation en chenal artificiel demande donc une grande expérience, de la

rigueur et de l'intuition pour construire un protocole exactement adapté à la question initialement

posée, en tenant compte des contraintes liées au matériel utilisé (chenaux, poissons), afin

d'obtenir des résultats exploitables, et présentables.

Nous considérons cependant que les trois expérimentations ont permis de compléter les

résultats obtenus in situ et d'émettre quelques hypothèses explicatives des mécanismes

observés. En particulier, on peut supposer qu'en milieu naturel aussi les refuges jouent un rôle

essentiel dans la résistance des poissons aux éclusées. On peut aussi supposer que les très jeunes

alevins résistent moins bien aux éclusées que les plus grands car ils sont moins aptes à résister au

courant et à trouver des refuges (chapitre 4, § 3.5, et chapitre 8, § 3.1).

Notons que les vitesses et hauteurs d'eau obtenues lors des éclusées simulées dans les

chenaux expérimentaux (§ 2.1 dans les trois chapitres d'expérimentations) sont moins élevées que

les vitesses et hauteurs reconstituées par le modèle hydraulique dans les stations étudiées in situ(chapitre 2, § 3.2 ; chapitre 3, § 2.2 ; chapitre 7, § 1.3.4). Les résultats obtenus en chenal

artificiel ne sont pas directement transposables directement aux conditions observées insitu, du fait que l'on travaille sur un modèle réduit. En effet, les phénomènes n'agissent pas à la

même échelle et sont plus complexes car impliquent de nombreux autres facteurs. D'ailleurs,

l'objectif d'expérimentations en chenal n'est pas d'imiter les conditions rencontrées en

rivière , mais de répondre à des questions précises fixées au départ permettant de

comprendre certains mécanismes (Gaudin, comm. pers.). Il est donc délicat de comparer les

valeurs des vitesses entre les chenaux et les stations. De plus, lors des expérimentations, les


231

poissons n'ont subi que quelques éclusées (entre trois et neuf). Ces expérimentations ne

permettent donc pas de conclure quant à l'influence de la fréquence des éclusées. Nous ne

savons pas si les poissons qui ont résisté à la première éclusée, puis aux huit éclusées suivantes,

subsisteraient toujours dans le milieu après quelques semaines ou mois de conditions quotidiennes

aussi variables.

2.5. Reflexions sur le protocole global et sur l'étude réalisée in situ

Il est intéressant de replacer le choix de l'étude in situ présentée au cours de cette thèse

dans un cadre théorique concernant les types d'approches utilisés dans l'étude des cours d'eau.

La réflexion proposée ici a pour objectif de situer l'état d'avancement de nos recherches et

d'évaluer la pertinence de la démarche scientifique adoptée. Cette évaluation repose sur les

travaux récents de Hicks et al. (1991).

Les auteurs ont classé les grands types d'approches à envisager, avec leurs avantages et

inconvénients respectifs, dans le cas de l'influence du déboisement des berges sur les Salmonidés

et leur habitat. Ils identifient quatre catégories, croisant deux critères (1 et 2), selon que

l'approche

1 - consiste en une comparaison de type avant-après -1A- ou en une évaluation effectuée

après déboisement (après modification) -1B-

2 - porte sur l'étude détaillée d'un ou de quelques cours d'eau -2A- ou sur l'étude plus

rapide de plusieurs sites (de l'ordre de 10 à 30 par exemple pour une étude post

modification) -2B-. L'approche 2A est qualifiée d' "intensive". Elle porte en principe sur

de nombreuses années (5 à 7 ans après modification, et 5 à 7 ans avant dans le cas 1A).

L'approche 2B est définie comme "extensive", et est réalisée plus rapidement (1 à 2 ans).

Les avantages et inconvénients de chacune des quatre catégories sont exposés par les

auteurs. Nous retiendrons les principaux avantages et inconvénients, résumés pour chacun des

deux critères dans le tableau 11.3.

Cette analyse, appliquée par les auteurs à l'effet du déboisement, paraît très intéressante

pour l'étude de l'effet des aménagements, en ce qui concerne notre étude, mais aussi dans toute

analyse in situ entreprise en hydroécologie.


232

Tableau 11.3. : Classification des approches envisageables pour l'analyse des cours d'eau,adapté de Hicks et al. (1991). Les avantages et inconvénients présentés ici ne sont qu'un extraitde ceux présentés par les auteurs, sélectionnés en fonction de ce qui paraissait le plus importantd'après notre expérience pour résumer les points forts et les points faibles de chaque approche.

Avantages Inconvénients

-1A-2A- Approche intensive avant-après

Etude la plus détaillée, incluant les variationsinterannuelles et permettant de replacer leseffets observés dans ce contexte

Etude possible des effets long termePeut fournir une aide pour déterminer une

approche extensive

Nécessite de prévoir plusieurs annéesd'étude avant modification

Etude de cas, sans répliquats; résultats pasforcément généralisables à d'autres cas

Conclusions obtenues après 10 à 15 ansd'étude

Difficultés pratiques pour mener à bien uneétude complète sur une aussi longuepériode

-1A-2B- Approche extensive avant-après

Résultats permettant une typologie des casrencontrés et une extrapolation éventuelle àd'autres cas

Conclusions obtenues plus rapidement (3 à 4ans)

Temps à prévoir avant modification pluscourt que dans 1A-2A

Pas d'observation possible des variationsinterannuelles

Résultats susceptibles d'être influencés dansle cas d'une année exceptionnelle sur leplan climatique (les effets de la modificationpeuvent alors être masqués)

Pas d'étude des effets long terme

-1B-2A- Approche intensive après modification

Compromis entre la lourdeur d'une étude detype 1A-2A et la rapidité des approchesextensives sujettes à des variationsinterannuelles

Résultats non généralisables à d'autres cas,pas de répliquats

Pas d'état antérieur à la modificationimpliquant une comparaison avec uneréférence judicieusement choisie

-1B-2B- Approche extensive après modification

Etude la plus rapide, conclusions obtenues en1 à 2 ans

Nombreux sites donc généralisation possible

Inconvénients de 1A-2B accrusPas d'état antérieur à la modification,

nécessitant la comparaison avec dessecteurs de référence bien choisis

Organisation difficile pour réaliser l'étude surtous les sites en si peu de temps


233

Le choix du type d'approche dépend bien sûr des objectifs et du contexte de chaque

étude. En ce qui concerne le critère 1, il n'est pas souvent possible de disposer d'un état

antérieur à un aménagement. Il est alors d'autant plus indispensable de pouvoir comparer le

secteur influencé par la modification avec un secteur de référence comparable. Le choix

de cette référence est essentiel (Rykiel, 1985 ; Resh et al., 1988). L'opérateur est alors toujours

amené à supposer, parfois implicitement, que la référence et le secteur à présent influencé étaient

comparables avant la modification (Hicks et al., 1991).

Quant au critère 2, le choix peut être guidé selon l'état d'avancement des recherches

dans le domaine étudié. En effet, l'approche intensive semble plus pertinente pour la recherche

d'effets relativement peu connus, car les investigations doivent être diverses et relativement

nombreuses dans cette phase exploratoire. Ce type de recherche très complète ne pourra donc

porter que sur un petit nombre de sites. En revanche, l'approche extensive pourrait être envisagée

dans un deuxième temps pour un diagnostic plus rapide de l'impact d'un aménagement ou d'un

régime artificiel, aidé des résultats obtenus dans la phase préalable de recherche.

L'étude des effets des éclusées étant dans une phase exploratoire, il était logique

d'employer une approche intensive en étudiant peu de sites de manière détaillée. Le protocole

adopté est donc de type 1B-2A.

Les inconvénients possibles de cette approche exposés dans le tableau 11.3 ne sont pas

ennuyeux dans le cadre de notre étude :

- nos deux sites d'étude ne constituent pas des répliquats puisqu'ils ont au contraire été choisis

pour leurs différences et leur complémentarité,

- l'état antérieur à l'aménagement hydroélectrique n'est connu sur aucun des deux sites; une

référence amont a donc été définie de manière à être morphologiquement comparable aux

secteurs influencés. De plus, sur chaque site, différentes situations influencées ont pu être

comparées entre elles, apportant des résultats plus complets qu'une comparaison unique

entre amont et aval.

Sur l'Ance du Nord, la station supplémentaire (station 4) a permis de comparer l'effet du

régime d'éclusées sur deux morphologies différentes.

Sur la Fontaulière, les stations ont été définies pour comparer deux situations artificielles

différentes, entre elles et à la référence amont. L'événement climatique exceptionnel (crue

centennale) survenu au cours de la période étudiée a quelque peu modifié le plan

d'échantillonnage prévu au départ, mais cette crue a permis d'obtenir un état avant et un état

après augmentation du débit plancher sur la station 3.

En revanche, ces deux études de cas ne permettront probablement pas de généraliser les

résultats à toutes les situations d'éclusées, surtout dans d'autres types de cours d'eau.


234

Une approche de type 1B-2B peut-elle à présent être entreprise ? En d'autres termes,

sommes-nous en mesure, à l'aide des conclusions de cette étude, de proposer un protocole

moins lourd pour permettre un diagnostic rapide de plusieurs situations d'éclusées afin d'aboutir à

une typologie des effets potentiels en fonction du mode de gestion et du type de rivière ?

Le tableau 11.4 propose une esquisse des différentes étapes de la recherche sur les

éclusées. Actuellement, nous sommes en mesure de passer à l'étape c. (voir perspectives).

Tableau 11.4. : Les différentes étapes de la recherche sur les éclusées

a. phase exploratoire pour apporter des réponses à des questions à partir de résultats spécifiques

obtenus sur quelques sites

b. réfléchir sur la pertinence des méthodes employées

c. envisager de répondre à des questions ciblées émergeant à l'issue des premiers résultats,

mettre en œuvre des méthodes particulières pour y répondre sur un plus grand nombre de sites,

dégager une typologie des effets

d. être capable de définir les études ciblées à effectuer pour diagnostiquer les effets potentiels en

fonction du type de site et du type de gestion hydraulique


235

3. Confrontation avec les connaissances bibliographiques

3.1. Les études de cas

Les études sur l'effet des éclusées reposant sur l'analyse de résultats in situ sont

relativement peu nombreuses. Les principales études de cas ont été citées au cours des différents

chapitres pour éclaircir certains points et confronter des résultats précis à ceux de la littérature.

Globalement, ces travaux montrent le plus souvent que la diversité, l'abondance et la biomasse

des peuplements d'invertébrés sont réduites sous l'effet des éclusées (Powell, 1958 ; Fisher et

Lavoy, 1972 ; Trotsky et Gregory, 1974 ; Garcia De Jalon et al., 1988 ; Casado et al., 1989 ;

Bretschko et Moog, 1990 ; Weisberg et al., 1990 ; Moog, 1993). L'impact sur les peuplements

de poissons est plus variable et peut se traduire par une réduction des biomasses (Casado et al.,1989 ; Moog, 1993), par des mouvements de dévalaison (Cowx et Gould, 1985 ; Bain et Boltz,

1989), une diminution du taux de croissance (Powell, 1958 ; Garcia De Jalon et al., 1988 ;

Fraley et al., 1989 ; Weisberg et Burton, 1993), des changements dans l'abondance relative des

différentes espèces (Bain et Boltz, 1989), une diminution de la densité ou une disparition de

petites espèces vivant en bordure au profit d'espèces généralistes (Bain et al., 1988). Les

situations rencontrées sont trop variées pour généraliser les conclusions concernant les effets des

éclusées sur des espèces particulières.

Certaines études concernent des sites différents de ceux que nous avons étudiés, comme

par exemple des cours d'eau plus larges, comportant de grands bancs de graviers découverts

entre les éclusées. Des poissons peuvent alors s'échouer ou se trouver piégés à la descente des

eaux (Malavoi et Carrel, 1986 ; Bain et al., 1988 ; Hicks et Jowett, 1992 ; Moog, 1993). Les

frayères peuvent également se trouver à sec si la reproduction a eu lieu à débit élevé ; la survie

des œufs est alors compromise (Nelson,

1986 ; Fraley et al., 1989 ; Gore et al., 1989). Nelson (1986) parle également de dérive des

œufs et d'interruption de la fraie.

Les surfaces exondées ne semblent pas non plus propices au développement des

invertébrés ; peu d'insectes aquatiques peuvent s'installer dans des zones aussi fréquemment

mises à sec (Fisher et Lavoy, 1972 ; Brusven et MacPhee, 1976 ; Cushman, 1985 ; Weisberg etal., 1990). Les surfaces habitables sont donc réduites aux surfaces disponibles à débit

plancher (Gore et al., 1989).


236

3.2. Compléments dans la littérature pour des aspects non étudiés

Dans une étude in situ ou lors d'expérimentations en chenal artificiel, on ne peut

maîtriser tous les facteurs. Ainsi, dans les effets possibles des éclusées hydroélectriques, nous

n'avons pas obtenu de résultats concernant notamment les altérations éventuelles de la

température, ni la modification des mouvements de dérive des invertébrés pouvant influer sur le

bilan énergétique global des poissons. Des éléments de réponse peuvent alors être trouvés dans

la littérature scientifique.

3.2.1. Influence de la température

IntroductionWeisberg et al. (1990) rappellent que les études classiques des effets d'aménagements

consistent à comparer le secteur aval du barrage avec une référence amont, ou avec une rivière

naturelle proche, ou encore avec la situation avant la construction du barrage. Les auteurs

expliquent que ces études ne permettent généralement pas de dissocier l'effet de

l'artificialisation du régime et l'impact éventuel du barrage sur la qualité de l'eau. C'est

pourquoi ils soulignent l'avantage de disposer d'un site dans lequel le débit artificiel est modifié au

cours de l'étude, permettant ainsi de comparer deux régimes hydrauliques différents en aval du

même barrage, dans les mêmes conditions physico-chimiques. Les auteurs notent que ce cas de

figure est assez rare.

C'est le cas dans le secteur aval de la Fontaulière où deux régimes différents ont pu être

étudiés simultanément d'une part (stations 2 et 3), et avant-après d'autre part (suite à la

modification du débit plancher de la station 3). Les effets des modifications du débit ont ainsi pu

être étudiés en s'affranchissant de l'effet d'éventuelles modifications de la qualité de l'eau ou de la

température liées au barrage. En revanche, cette étude n'a absolument pas permis de

connaître l'influence de la température de l'eau lâchée du barrage.

Des hypothèses ont été formulées (chapitre 7) à partir de la bibliographie sur l'effet

potentiel des variations de la température, en situation d'éclusées, sur les invertébrés (Ward,

1974 ; Boon, 1988 ; Garcia de Jalon et al., 1988 ; Casado et al., 1989 ; Galvin, 1989). L'effet

de l'altération des fluctuations jour-nuit de la température sur les poissons est également

complexe (Garcia de Jalon et al., 1988 ; Crisp, 1989) et est susceptible d'agir sur différents

aspects.

Température et date de l'émergenceDes travaux de Crisp (1981 ; 1988) ont montré l'importance de la température pendant

la période d'incubation des œufs sur la date d'émergence des Salmonidés. Les éclusées, comme

toute restitution d'eau provenant d'un barrage, peuvent avoir une influence importante sur la

température de l'eau. Milner et al. (1985) montrent que ce paramètre intervient avec les

variations du débit sur l'émergence du saumon sockeye (Oncorhynchus nerka) dans un secteur

régulé.


237

Température et utilisation de l'habitatLa température peut également intervenir dans l'utilisation de l'habitat par les poissons.

Dans une expérimentation conduite par Taylor (1988), il apparaît qu'elle influe sur l'utilisation des

abris par des juvéniles de saumon chinook et coho (Oncorhynchus tshawytscha et O. kisutch).

Heggenes et Traaen (1988) ont également montré que la vitesse critique de nage chez des alevins

de quatre espèces de Salmonidés (Salmo trutta, S. salar, Salvelinus fontinalis, S.namaycush) augmentait avec la température.

Ce paramètre peut donc agir directement sur la répartition spatiale des poissons, en

même temps que les paramètres d'habitat.

Nous avons cité de nombreux travaux montrant que l'utilisation de l'espace par les

poissons est étroitement liée à la distribution des vitesses du courant, surtout en ce qui concerne

les plus jeunes stades ou les petites espèces, inféodés aux zones de bordure (Larimore, 1975, in

Orth, 1987 ; Bain et al., 1988 ; Heggenes et Traaen, 1988 ; Moore et Gregory, 1988a et 1988b

; Crisp et Hurley, 1991). Dans notre étude, les résultats obtenus en milieu naturel, principalement

sur l'Ance, et en chenaux expérimentaux ont confirmé l'importance de la distribution des vitesses,

principalement sur la répartition et l'abondance des jeunes stades de truite et d'ombre.

L'influence de la température sur l'utilisation de l'espace par les poissons n'a pas pu être

expliquée. Les expérimentations en chenal n'ont pas permis d'étudier un effet éventuel, car la

température était constante dans les chenaux utilisés.

Température, bilan énergétique et utilisation de l'habitatLa position des poissons dans l'espace est donc sous l'influence combinée de la

température, et de la distribution des vitesses. La température modifie le métabolisme des

poissons (Rincon et Lobon-Cervia, 1993) et leur croissance (Garcia de Jalon et al., 1988).

Plusieurs auteurs ont décrit les relations entre les vitesses du courant, le bilan énergétique, et

l'utilisation de l'habitat (Facey et Grossman, 1992 ; Fausch, 1984 ; Rincon et Lobon-Cervia,

1993) : en choisissant leur position dans l'espace, les poissons compenseraient le coût de la nage

sur place par l'énergie disponible dans la dérive des invertébrés.

Bilan énergétique et utilisation de l'habitatLa compréhension du positionnement des poissons peut être approfondie à la lumière de

l'hypothèse du bilan énergétique.

Dans les expérimentations réalisées sur le site du Lapitxuri (chapitres 9 et 10), les jeunes

truites ont été observées en nage statique, posées sur leur nageoire ou enfouies. Ces deux

dernières attitudes ont également été décrites par Fausch (1984) pour la truite fario et pour

l'omble de fontaine (Salvelinus fontinalis), soumis à des vitesses de courant élevées en chenal

expérimental. Les truites enfouies sont, d'après l'auteur, des individus dominés, cachés dans le

substrat et observés le long des parois du chenal. Fausch indique que les individus posés, calés

sur le fond avec leurs nageoires pectorales sont en situation de dépense énergétique minimale. En


238

effet, cette position leur permet de minimiser les dépenses énergétiques tout en étant proche de

zones de courant plus élevé où ils peuvent capturer les proies qui dérivent (Fausch et White,

1981 ; Niemela, 1989).

L'ombre commun est pélagique au stade étudié dans l'expérimentation exposée au

chapitre 8 (Scott, 1985 ; Bardonnet et al., 1991). Les individus n'ont pas été observés posés sur

le fond, mais l'hypothèse du bilan énergétique peut expliquer le fait que 25 % des individus

occupaient les zones de transition (4 % de la surface totale). En se maintenant dans ces zones où

les vitesses étaient modérées, les individus limitaient leurs dépenses tout en restant proches du

chenal où ils capturaient des proies.

DiscussionIl apparaît finalement que la température peut agir à différents niveaux d'après les

nombreux résultats cités dans la littérature, mais il semble difficile de faire la part de l'effet de ce

facteur, et des variations thermiques provoquées par un régime d'éclusées, dans un effet global

sur les peuplements.

3.2.2. Effets des variations de débit sur la dérive des invertébrés

Les augmentations et les diminutions de débit peuvent provoquer une dérive accrue des

invertébrés par rapport au cycle nycthéméral naturel (Minshall et Winger, 1968 ; Pearson et

Franklin, 1968 ; Radford et Hartland-Rowe, 1971 ; Ward, 1976b ; Corrarino et Brusven, 1983

; Cushman, 1985 ; Fraley et al., 1989 ; Poff et Ward, 1991 ; Borchardt, 1993), et, par

conséquent, influer sur le rythme alimentaire des poissons (Brusven et MacPhee, 1976 ; Neveu,

1980). Les éclusées peuvent donc modifier les paramètres du bilan énergétique en modifiant la

répartition spatiale des vitesses et les mouvements de dérive.

Lauters (EdF, DER, comm. pers.) a pu recueillir des données concernant la dérive, les

prises alimentaires et la croissance des truites sur l'Oriège, rivière des Pyrénées soumise à

éclusées. Dans ce site, les populations de truite ne semblent pas affectées par le régime

d'éclusées, ni en densités globales, ni en biomasses, par rapport à la situation de référence

(résultats à paraître). Les résultats ont montré que les truites ont tendance à s'alimenter davantage

lors des pics de dérive observés lors des éclusées, mais leur taux de croissance n'est pas plus

élevé que dans la situation de référence. Dans ce site où l'effet du régime d'éclusée sur les

populations de truite n'est pas très marqué, les poissons semblent donc compenser une dépense

d'énergie accrue par une augmentation des prises alimentaires sur la dérive.


239

3.3. Les théories écologiques

Dans les secteurs soumis à éclusées où la variabilité du débit est particulièrement

fréquente, les organismes vivants ne sont pas tous chassés vers l'aval lors des lâchers d'eau, mais

des effets à court terme sur les déplacements des organismes les plus mobiles peuvent se

produire, pouvant alors entraîner l'instauration d'un nouvel état d'équilibre à plus long terme.

Quelles sont les bases théoriques permettant d'expliquer les mécanismes mis en jeu ?

Les bases conceptuelles concernant les systèmes en équilibre et les mécanismes

reponsables du maintien de cet équilibre ont été développées par de nombreux auteurs. Les

différentes théories sont centrées autour de la définition des perturbations et des types de réponse

des écosystèmes (revues bibliographiques de Valentin (1990a) et de Cohen (1994)). Les

définitions proposées dans la littérature diffèrent selon les auteurs du fait de la complexité des

phénomènes mis en jeu et de l'interprétation que chacun propose selon sa propre expérience.

Sans entrer dans les conflits parfois rencontrés, nous proposons de rappeler les grands principes

de ces théories pour apporter une réflexion sur la variabilité liée aux éclusées.

3.3.1. Qu'est-ce qu'une perturbation ?

Une perturbation est définie comme tout événement susceptible d'éloigner un système de

son état d'équilibre, en dehors des limites de la variabilité normale des caractéristiques de

l'écosystème (Stanford et Ward, 1983). La stabilité de l'écosystème peut alors être rompue, avec

instauration d'un nouvel état d'équilibre (Stanford et Ward, 1983 ; Blandin et Lamotte, 1985 ;

Petts et Foster, 1985).

D'autres auteurs ont appuyé cette définition en apportant des éléments pour fixer les

limites de la variabilité normale. Resh et al. (1988) supposent qu'une variation dépassant + ou -

deux fois l'écart type des conditions moyennes constitue une perturbation. Un tel événement est

alors considéré comme imprévisible au sens statistique.

Poff (1992) s'oppose ouvertement à la théorie de Resh et al. (1988) en définissant une

perturbation non plus en terme d'écart statistique dépassé par une variable physique, mais en

terme de réponse biologique du système.

3.3.2. Un régime d'éclusées peut-il être considéré comme une perturbation ?

L'instauration d'un régime d'éclusées dans un secteur naturel peut constituer une

perturbation initiale, mais ensuite, les variations artificielles du débit deviennent prévisibles au sens

de Resh et al. (1988).

Nous avons calculé les limites fixées par Resh et al. (1988) à partir des chroniques de

débit enregistrées sur l'Ance, à titre d'exemple. Les intervalles obtenus sont indiqués au tableau

11.5.


240

Tableau 11.5. : Intervalle représentant les limites de lavariabilité prévisible au sens de Resh et al. (1988), calculéà partir des chroniques de débit des stations 1, 3 et 4 del'Ance du Nord, pour la période d'enregistrement de 7,5mois (du 7 janvier au 25 août 1993).

Station intervalle (m3.s-1)

S1, référence amont [0,7 ; 7,6]

S3, régime d'éclusées [0* ; 14,1]

S4, régime d'éclusées [0* ; 14,6]intervalle = [débit moyen - 2 SD ; débit moyen + 2 SD] oùSD représente l'écart-type ("standard deviation", d'aprèsResh et al. (1988)).*la valeur calculée de la borne inférieure de l'intervalle est négative

Dans un régime soumis à éclusées, du fait de l'amplitude et de la fréquence des variations

de débit, les limites de la variabilité moyenne sont repoussées. Bien que les enregistrements

disponibles soient un peu courts (7,5 mois) pour tirer des conclusions statistiques sur le régime

hydrologique, l'ordre de grandeur des limites calculées confirme que

- le débit d'éclusée constitue une perturbation par rapport à la situation naturelle

- chaque éclusée reste dans le domaine prévisible des conditions instaurées en aval.

Même si nous admettons que les éclusées puissent devenir prévisibles, nous

considérerons qu'un régime d'éclusées constitue une perturbation au sens de Poff (1992). Un tel

régime est en effet susceptible d'entraîner la mise en route de mécanismes de réponse à court

terme et peut modifier l'équilibre naturel de l'écosystème, selon le degré d'artificialisation de

l'hydrologie.

3.3.3. Mécanismes de réponse à une perturbation

D'après Rykiel (1985), la stabilité d'un système est toujours associée à une perturbation.

Elle implique en effet la mise en œuvre de mécanismes de réponse permettant au système de

maintenir son état d'équilibre. Webster et al. (1983) définissent la réponse d'un système face à

une perturbation selon deux termes : la résistance et l'élasticité. La résistance exprime l'inertie

du système, c'est-à-dire sa capacité à donner une réponse minimale, avec l'intervention de

mécanismes d'amortissement. L'élasticité correspond à la rapidité avec laquelle le système peut

revenir à la situation initiale. Ces deux termes expliquent la stabilité du système et agissent de

manière antagoniste d'après Webster et al. (1983). En effet, pour ces auteurs, l'élasticité fait

appel au renouvellement rapide des composantes biologiques tandis que l'inertie d'un système

résistant serait liée à un faible taux de renouvellement de ces composantes. Les écosystèmes

lotiques seraient caractérisés par une grande élasticité (Bruns et Minshall, 1983 ; Niemi et al.,1990 ; Reice et al., 1990) et une faible résistance (Webster et al., 1983), du fait d'un

renouvellement plus rapide qu'en milieu terrestre.


241

Nous pensons, à la lumière des résultats présentés dans cette thèse, que la réponse d'un

système soumis à éclusées relève des deux termes, selon l'échelle de temps considérée.

Même si une éclusée ne constitue pas une perturbation au sens statistique, elle impose

une réponse de la part des organismes, dès lors que les gammes de vitesses atteintes dépassent

les vitesses "préférées". Les poissons sont capables de réagir rapidement aux variations de débit

par des changements d'utilisation de l'espace en recherchant des refuges. Ces mécanismes de

réponse à court terme relèvent de l'élasticité.

Lorsque le régime hydraulique n'est pas trop déstructurant, il semble que la variabilité des

débits ne provoque pas de rupture profonde dans l'équilibre des communautés. Le système fait

donc preuve d'une assez grande stabilité malgré une variabilité physique importante. Les

mécanismes mis en jeu relèvent d'une certaine inertie du système, permettant aux communautés

de rester dans un système fluctuant sans trop s'éloigner de l'équilibre, expression de la résistance

du système à long terme . Cette résistance peut être due en partie à la résistance élevée du

milieu physique, en particulier du fait d'un pavage et d'une stabilisation accrue du substrat.

Dans le cas où le débit minimum est très faible, l'équilibre initial risque d'être rompu. On

assiste à l'instauration durable d'un autre état (peuplements différents, dysfonctionnement

trophique).

Résistance et élasticité n'agiraient donc pas de manière inversement proportionnelle

comme le suggéraient Webster et al. (1983), mais de manière complémentaire.

3.3.4. Rôle des refuges dans la réponse des écosystèmes

Sedell et al. (1990) pensent qu'en rivière, ce sont les refuges qui conditionnent la

résistance ou l'élasticité des communautés suite à une perturbation. Ces auteurs

confirment donc le rôle essentiel des refuges déjà évoqué (Heggenes 1988 ; Borchardt et

Statzner, 1990 ; Lancaster et Hildrew, 1993 ; Gore et al., 1994 ; Valentin et al., 1994b,

1994d). La notion de refuge intéresse différentes échelles spatiales, depuis la taille des éléments

du substrat jusqu'à la forme du chenal, de l'échelle du faciès à celle du bassin versant (Sedell etal., 1990), et est étroitement liée à la diversité spatiale (Townsend et Hildrew, 1994). Townsend

(1989) souligne l'importance de la diversité des habitats et conceptualise le rôle de l'hétérogénéité

spatio-temporelle de l'habitat dans la structuration des écosystèmes lotiques ("Patch Dynamics

Concept"). L'hétérogénéité de l'habitat produit des refuges susceptibles d'augmenter

l'élasticité des communautés benthiques face à des perturbations (Scarsbrook et

Townsend, 1993). Dans un milieu soumis à une fréquence élevée de perturbations et comportant

peu de refuges, la diversité benthique serait faible (Townsend, 1989 ; Scarsbrook et Townsend,

1993) et les capacités de récupération seraient donc amoindries (Detenbeck et al., 1992 ;

Townsend et Hildrew, 1994).


242

3.3.5. Influence de la fréquence des perturbations

La fréquence des perturbations est un facteur important à prendre en compte. Son

influence, notamment sur la biodiversité, a été étudiée par plusieurs auteurs. Ward et Stanford

(1983) ont transposé la théorie de Connell (1978) sur les perturbations intermédiaires

("Intermediate Disturbance Hypothesis") aux écosystèmes lotiques. Connell (1978) a montré que

la grande diversité spécifique des forêts tropicales et des récifs coralliens est due à la fréquence

relativement élevée de perturbations d'intensité moyenne et à la forte hétérogénéité spatio-

temporelle qui en résulte. Le système serait alors maintenu dans un état de non-équilibre, avec la

coexistence de nombreuses espèces. En conditions plus stables et homogènes d'équilibre, la

compétition interspécifique se traduirait par une diminution du nombre d'espèces (Huston, 1979 ;

Ward et Stanford, 1983). En cas de perturbations trop fréquentes ou trop intenses, des espèces

disparaîtraient également, soit par extinction, soit par dominance de compétiteurs supérieurs

(Ward et Stanford, 1983). Ward et Stanford illustrent leur exposé à partir de données recueillies

dans la littérature sur la diversité des communautés d'invertébrés benthiques soumises à différents

degrés de perturbations. Les invertébrés constituent un modèle pertinent pour l'étude de la

réponse à une perturbation car ils ont un temps de récupération nettement plus faible que les

poissons, du fait que leur cycle de vie est plus court (Niemi et al., 1990).

Appliquons cette théorie des perturbations intermédiaires aux communautés benthiques

des deux sites étudiés, en supposant qu'un régime d'éclusées est une succession de variations de

débit d'intensité moyenne et de fréquence élevée. L'évaluation de la diversité des secteurs

influencés repose sur la comparaison avec les stations de référence amont. Sur l'Ance (régime

d'éclusées avec débit plancher soutenu), la diversité des peuplements d'invertébrés semble

maintenue . Sur la Fontaulière, le régime d'éclusées avec débit plancher soutenu s'est traduit par

une diminution du nombre de taxons (station 2 et station 3 après modification du débit

plancher). Le maintien relatif de la diversité sur la station 3 avant l'augmentation du débit

plancher s'explique par l'apparition d'espèces lentiques particulières à cause du niveau faible du

débit plancher, sans relation avec la fréquence des éclusées. La fréquence des éclusées n'a donc

pas entraîné d'augmentation de la diversité des communautés benthiques des stations influencées,

en comparaison avec les stations de référence qui comportent une diversité élevée. Les

hypothèses formulées par Ward et Stanford (1983) ne semblent donc pas s'appliquer

aux régimes d'éclusées des deux sites étudiés. Une explication possible consiste à supposer

que les stations de référence comportent une diversité déjà forte du fait de la variabilité

hydrologique

naturelle ; un régime d'éclusées comparé à cette situation ne pourrait donc pas entraîner

d'augmentation de la diversité. Le maintien de la diversité taxonomique sur l'Ance indiquerait

donc que le régime d'éclusées ne constitue pas une perturbation au sens de Poff (1992). Il est

probable que la fréquence des éclusées soit trop élevée par rapport à la gamme des

fréquences susceptibles d'augmenter la diversité. Par contre, en cas de diminution de cette

diversité (Fontaulière), la fréquence des variations imposées serait suffisamment élevée pour

provoquer la disparition de certaines espèces et la dominance d'autres espèces (voir


243

chapitre 7), comme le suggèrent Ward et Stanford (1983) pour la gamme des fortes

perturbations.

La fréquence des perturbations a des impacts différents selon la durée du cycle de vie

des organismes considérés et selon la position dans le temps des perturbations par rapport

à l'émergence (Fisher, 1983 ; Niemi et al., 1990 ; Townsend et Hildrew, 1994). La première

éclusée survenant après l'émergence des poissons peut avoir un effet plus important que les

suivantes. Les résultats présentés dans la troisième partie confirment ce risque.


244

4. Perspectives

Les perspectives pour l'avenir peuvent être classées selon deux axes : le premier

concerne les opérations de recherche à mener pour compléter nos connaissances sur le

sujet, le second consiste à mettre en place des règles pratiques de gestion pour diminuer les effets

des éclusées. Ces conclusions pratiques feront l'objet du dernier paragraphe (§ 6.). Intéressons-

nous tout d'abord aux recherches à entreprendre à l'avenir, en fonction de l'état d'avancement de

notre réflexion et de nos connaissances dans le domaine des éclusées, et des lacunes qui

subsistent.

Les différents axes de recherche énumérés ici n'ont pas la prétention d'être exhaustifs.

Nous proposons une liste de pistes qui nous paraissent intéressantes. Certaines d'entre elles

pourront peut-être aboutir, surtout si un grand nombre de données peut être recueilli avec l'aide

d'autres organismes.

4.1. Approche extensive

Pour mettre en pratique l'étape c du tableau 11.4, il est nécessaire de fixer le cadre

d'étude, tant géographique (détermination des sites) que technique (détermination des

méthodes d'étude). Le choix des sites pour une approche extensive peut comporter moins

de contraintes que lors de l'approche intensive adoptée dans cette thèse (voir critères pratiques

de choix des sites, chapitre 1, § 1.1), surtout si on limite les investigations à des échantillonnages

particuliers. Le point le plus important dans ce type d'approche est de pouvoir étudier plusieurs

sites avec des situations différentes et des effets différents, des régimes hydrauliques plus ou

moins sévères (situations de débit plancher très faible à soutenu) et des refuges disponibles

plus ou moins nombreux.

On peut par exemple envisager d'effectuer sur un grand nombre de sites un suivi des

jeunes truites (cohortes de 0+), par des pêches électriques de printemps et d'automne, ou par

des pêches ou observations des zones de bordure. On peut alors étudier des sites à schéma

hydraulique complexe, dans la mesure où l'on peut enregistrer les débits pendant toute le période

d'étude, et des sites plus larges, pour mesurer l'effet des déplacements latéraux des zones

favorables. Pour compléter l'étude sur les truites 0+ et connaître l'effet de la variabilité des

conditions d'habitat sur les 0+ d'automne, il est nécessaire de disposer d'un site avec des éclusées

l'été, par exemple de type hydrologique alpin, avec fonte des neige et fortes eaux l'été.

Sur ces sites, la mesure des refuges hydrauliques est importante, et peut être effectuée à

partir de la répartition spatiale des forces tractrices et l'influence des variations de débit sur cette

répartition à l'aide de la méthode des hémisphères (Statzner et Müller, 1989). Cette approche

pourrait permettre de réaliser une validation biologique de la notion de risque développée par

Gore et al. (1994).


245

La collaboration avec les hydrologues est indispensable si l'on veut mieux appréhender

l'influence de la variabilité des débits et donc de l'habitat en fonction du temps. C'est en effet en

testant un grand nombre de variables tirées des chroniques hydrologiques ou des

chroniques d'habitat que l'on arrivera à expliquer et à quantifier l'influence de la variabilité

hydrologique. Nous devons faire émerger les variables synthétiques pertinentes pour

expliquer les effets biologiques observés dans différentes situations. Il serait bien sûr intéressant

d'obtenir ces informations sur tous les sites retenus dans une approche extensive, mais l'important

effort d'installation, de suivi et de dépouillement des données imposé par les installations

limnimétriques risquent de limiter leur nombre, à moins de disposer d'appareils enregistreurs

existants et de la collaboration d'autres organismes pour leur suivi. Si une telle étude s'avérait

impossible, il serait cependant intéressant de poursuivre ces recherches sur un plus petit nombre

de sites.

4.2. Suivi complémentaire d'un site

Dans le cadre de l'approche intensive, nous pensons qu'il serait judicieux de poursuivre

les recherches sur le site de l'Ance du Nord, bénéficiant ainsi des connaissances acquises sur ce

site et permettant d'approfondir les questions restées sans réponse.

L'étude à long terme des variations de débit pourrait être poursuivie afin de déterminer

l'effet saisonnier et de confronter les résultats en fonction des périodes critiques de

développement, selon les stades les plus sensibles. On pourrait aller plus loin que dans l'approche

extensive proposée ci-dessus en tentant une confrontation très précise des variables synthétiques

avec de nombreux paramètres biologiques concernant les espèces et stades de poissons et les

invertébrés.

Il pourrait être intéressant de mesurer les mouvements de dérive des invertébrés sur les

stations de l'Ance du Nord afin de vérifier les hypothèses issues de la littérature sur le bilan

énergétique et le positionnement des poissons dans des zones proches d'une source de dérive et

pour comprendre le rôle de ces mécanismes en situation d'éclusées. On pourrait également suivre

le cycle de la température et les effets des lâchers d'eau sur ce paramètre.

Une étude des zones de frayères sur le tronçon à éclusées et sur le petit affluent pourrait

être envisagée afin de savoir si

- les géniteurs sont perturbés par les éclusées,

- les frayères ne sont pas détruites (balayées par le courant ou au contraire asséchées),

- le succès du recrutement sur le secteur aval de l'Ance n'est pas essentiellement dû à l'affluent

(dans ce cas, les effets des éclusées pourraient être plus dramatiques en l'absence de cet

affluent).


246

Cependant, l'Ance n'est peut-être pas le meilleur site pour l'étude de la fraie et du recrutement,

dans la mesure où les populations de truite sont équilibrées dans les différents secteurs. Cet

aspect particulier pourrait être étudié sur des sites plus larges (l'Ain, l'Allier) où des problèmes

d'assèchement des frayères, d'entraînement des œufs par le courant ou d'échouage des alevins

ont été observés (Demars, CSP de Clermont-Ferrand, comm. pers. pour l'Allier ; Malavoi et

Carrel (1986) pour l'Ain).

4.3. Approches expérimentales

Les expérimentations en chenal permettent de répondre à des questions précises issues

d'interrogations concernant notamment le comportement fin des jeunes poissons. Afin de

compléter les résultats déjà obtenus, nous suggérons de nouvelles expérimentations :

- pour tester l'effet d'éclusées simulées en l'absence de refuges, on pourrait effectuer des

variations de débit dans un chenal à fond lisse. Il est probable que les mouvements de dévalaison

des jeunes poissons seraient élevés, il serait intéressant de les mesurer en fonction des vitesses et

des fréquences imposées.

- la question de l'influence de la densité de refuges évoquées dans l'expérimentation sur l'ombre

commun (chapitre 8) mériterait d'être davantage étudiée en offrant à de jeunes poissons des

quantités différentes de zones mortes et en examinant le taux d'occupation maximum toléré, à

partir duquel on observerait une augmentation des mouvements de dévalaison.

- on peut envisager des expérimentations avec des alevins post-émergents et simuler des éclusées

de jour ou de nuit. L'effet des éclusées de nuit n'a pas encore été étudié sur les jeunes ombres

communs ; les travaux de Sempeski (1994) laissent penser que les effets pourraient être

catastrophiques pour cette espèce dont les très jeunes stades passent la nuit au repos dans les

zones de bordure.

- la question de l'apprentissage des poissons reste entière. En effet, on ne sait pas si les individus

sont capables d'apprendre à minimiser la distance à parcourir et le temps nécessaire pour trouver

un refuge. On pourrait mesurer ces deux paramètres pour savoir s'ils diminuent.

- la rapidité de montée du débit ne semble pas intervenir dans la mesure où les réactions

observées dans la troisième partie étaient très rapides dès le changement de débit. On pourrait

cependant construire une expérimentation pour tester cet aspect, en particulier sur les très jeunes

stades (post-émergents) potentiellement plus vulnérables.


247

5. Conclusion générale

En résumé, des axes forts de conclusions émergent à partir des résultats obtenus in situet en chenaux.

Les effets du régime d'éclusées dans les deux sites étudiés peuvent être classés

selon deux facteurs :

1. Le niveau de débit plancher est le point clé conditionnant la gravité des effets

potentiels de l'artificialisation du régime hydraulique. Lorsqu'il est très faible, on assiste à des

déséquilibres nets, à rapprocher des effets observés en situation de débit réservé stable et très

faible.

2. Lorsque les conditions de débit plancher ne constituent pas le premier facteur limitant, la

variabilité engendrée par le régime d'éclusées provoque des effets moins marqués, dans

les situations testées au cours de cette étude. L'impact de la variabilité des conditions physiques

ne se traduit donc pas par des variations très fortes des compartiments biologiques. La réponse

observée correspond à une certaine stabilité, les équilibres n'étant pas rompus. Nous avons

montré que cette stabilité est conditionnée par la disponibilité en refuges.

Les effets des éclusées sur la faune aquatique sont donc relativement modérés

dans les sites où

- le débit de base entre les éclusées est soutenu. L'Ance du Nord bénéficie d'un

barrage de compensation qui apporte un soutien de débit entre les éclusées, et la Fontaulière d'un

débit plancher assez élevé lâché par le barrage de Pont de Veyrières (sauf lorsque 90 % de ce

débit est dérivé par la microcentrale). Un tel régime évite une homogénéisation des habitats vers

des conditions lentiques entre les éclusées et permet donc de conserver une diversité des

écoulements dans le temps,

- la diversité morphologique (faciès) et granulométrique (substrat) est préservée.

Sur les deux sites étudiés, les différents faciès (radiers, mouilles, plats, rapides) se succèdent au

sein de tous les tronçons ; les différentes fractions granulométriques sont bien représentées, avec

de nombreux éléments grossiers (blocs, pierres) constituant des refuges potentiels.


248

Degré d'artificialisation du régime hydraulique

Deg

ré d

'art

ifici

alis

atio

n d

e la

m

orph

olog

ie d

e la

riv

ière

Naturel (hormis événement catastrophique sensu Resh et al., 1988)

Eclusées avec débit plancher soutenu

Eclusées avec débit plancher faible

Morphologie naturelle diversifiée, avec granulométrie grossière

Morphologie peu diversifiée, avec peu de refuges

Rivière recalibrée, morphologie uniforme, faciès et substrat homogènes

déstructurations dysfonctionnements

espèces ou

stades sensibles

RISQ

UE C

RO

ISSANT

Ance et

Fontaulière

Etudes sur l'effet des

aménagements du lit

(Malavoi, 1991)

axes de

recherche

(sites,

expérimen-

tations)

Effet croissant des éclusées

Facteur aggravant

1

2

Figure 11.1. : Effets potentiels des éclusées sur les petits cours d'eau : influence combinée durégime hydraulique et de la morphologie de la rivière sur le risque de rupture des équilibresnaturels.


249

Ces conclusions ne peuvent pas être appliquées à tous les sites soumis à éclusées. Les

effets observés sur l'Ance et la Fontaulière pourraient être aggravés en cas de faible disponibilité

en refuges. Le manque de refuges peut être lié à une homogénéisation de la morphologie (faciès

homogènes, rectilignes) et à une homogénéisation de la granulométrie. En régime naturel, Malavoi

(1991a ; 1991b) a classé l'impact potentiel des aménagements modifiant la morphologie et a

montré la nécessité de conserver une diversité maximale des écoulements. Le degré

d'artificialisation du régime hydraulique se traduit par un effet croissant du régime d'éclusées

(figure 11.1, axe 1). Les modifications de la morphologie de la rivière entraînant une diminution

des refuges constituent un facteur aggravant (figure 11.1, axe 2).

Ce travail a pu faire avancer les connaissances concernant l'effet de la variabilité

artificielle du débit, à la fois d'un point de vue fondamental et d'un point de vue appliqué. Il a

permis d'accomplir une première phase exploratoire, de répondre à certaines questions à la

lumière de premiers résultats, et d'envisager les pistes nécessaires à la poursuite de cette

recherche.

A ce stade d'avancement des connaissances, certaines actions correctives peuvent déjà

être envisagées pour limiter les effets d'un régime à éclusées.


250

6. Conclusions pratiques pour une aide à la gestion

Face à la demande concernant les effets des éclusées en rivière, et face à la volonté de

préserver l'intégrité des systèmes aquatiques (loi sur l'eau de janvier 1992), notre rôle est

d'indiquer des pistes pour aider au diagnostic des sites soumis à ce type de régime, et de

donner des éléments objectifs aux gestionnaires pour permettre une meilleure gestion

des ouvrages hydroélectriques.

6.1. Eléments de diagnostic

Nous pouvons proposer un classement des éléments de diagnostic d'un site

soumis à éclusées :

1. Le niveau du débit plancher est le premier élément à expertiser. S'il est trop faible, nous

avons montré que les effets sont susceptibles d'être déstructurants. S'il est "soutenu", on peut

envisager d'analyser d'autres paramètres du régime hydraulique comme la fréquence ou le débit

maximum d'éclusées.

2. La morphologie doit être suffisamment intacte pour offrir une diversité d'habitat et une

disponibilité suffisante de refuges.

3. On peut espérer une atténuation éventuelle des effets dans le cas où un affluent apporte une

variabilité hydrologique naturelle et une source de recolonisation potentielle.

Le problème essentiel réside dans la quantification des paramètres pertinents à

chaque étape du diagnostic. Rappelons qu'il est important, pour chacun des points proposés

ci-dessus, de prendre en compte les différents compartiments physiques et biologiques

susceptibles d'être affectés par le régime d'éclusées. Concernant les peuplements de poissons, la

truite n'est pas forcément l'espèce la plus indicatrice des altérations du régime hydraulique. Selon

les sites considérés et leurs potentialités naturelles, le diagnostic pourra porter sur d'autres

espèces plus sensibles, comme nous l'avons montré sur l'Ance.

Le point 3 a été évoqué pour l'affluent de l'Ance du Nord (l'Andrable) susceptible

d'apporter de jeunes alevins de truite dans le secteur de la station 4 (chapitre 3, § 2.2). On peut

supposer qu'un site soumis à éclusées peut bénéficier de la présence d'un affluent, surtout s'il est

proche de la restitution et s'il est de taille importante, par exemple du même ordre de

grandeur que le cours d'eau influencé. Nous suggérons alors qu'une étude spécifique à chaque

site soit menée, incluant au minimum l'étude de l'hydrologie et des peuplements de poissons de

l'affluent pour savoir dans quelle mesure celui-ci apportera une atténuation des effets du régime

d'éclusées.


251

Concernant le point 2, nous savons que les éléments les plus grossiers du substrat

représentent des refuges potentiels, mais que la mesure de la granulométrie ne suffit pas à

quantifier les refuges effectivement disponibles à différents débits. Il serait intéressant de

développer et de valider le type d'indice (voir ce chapitre, § 2.3.5) proposé par Gore et al.(1994), sur plusieurs sites afin d'obtenir une méthode opérationnelle et pratique, à partir de la

mesure des conditions locales au fond. Pour l'instant, nous ne pouvons que mettre en garde sur

les effets aggravés d'un régime d'éclusées dans une rivière subissant dèjà les effets d'une

morphologie modifiée.

Dans un site où la morphologie aurait été dégradée, on peut envisager de

reconstituer une morphologie naturelle et des refuges à l'aide de petits seuils et de blocs

judicieusement installés. Nous ne traiterons pas ici des méthodes de réhabilitation des habitats

physiques. Les techniques à employer sont très précises et délicates (Newbury et Gaboury,

1993) ; une telle démarche implique des précautions quant à la perennité des aménagements

construits. Elle peut permettre de reconstruire une diversité des faciès et des refuges dans des

cours d'eau où l'anthropisation aurait homogénéisé les conditions d'habitat. Si un régime

d'éclusées concerne de tels sites, il est évident qu'une réhabilitation de la morphologie est

susceptible d'améliorer la situation, mais sans pour autant résoudre le problème lié au régime

hydraulique, particulièrement au débit plancher. Les effets positifs à attendre de la

réhabilitation d'une morphologie dégradée sont relativement indépendants du régime hydraulique.

Les mêmes effets positifs sont aussi constatés dans une situation où le régime hydrologique est

naturel. Cette démarche doit être dissociée du problème de l'artificialisation du régime ; ce

dernier aura des effets déstructurants si un niveau minimal de débit plancher n'est pas respecté.

6.2. Définition d'un débit plancher "soutenu"

Le débit plancher (point 1) est le premier élément du diagnostic et il est important de

savoir à partir de quel niveau on peut considérér qu'il est "soutenu". Nous pouvons suggérer des

pistes pour aider à le définir.

6.2.1. A partir d'un pourcentage du module

On pourrait envisager de fixer un seuil minimum de débit plancher à respecter, à l'image

des contraintes législatives concernant les débits réservés (fixés dans la loi Pêche de 1984 à un

dixième du module). Comment définir a priori une fourchette de débit plancher acceptable à

partir d'un pourcentage du module ?


252

Sur l'Ance, le débit plancher correspond à environ un sixième du module (1/5,625). Sur

la Fontaulière, le débit plancher en aval du barrage de Pont de Veyrières représente un peu plus

d'un quart du module naturel amont (1 / 3,6), ou un neuvième du module effectif du secteur

cumulant le module naturel et les apports du bassin de la Loire. Dans la portion court-circuitée

par la microcentrale, le débit plancher est fixé règlementairement au quarantième du module

naturel. Il représente près d'un centième du module effectif (1/97,5). Il est clair que, quel que soit

le module de référence, le débit plancher de cette portion est à l'origine des effets les plus

détructurants. Quel est le module qui doit servir de référence ? Autrement dit, à quel module

correspondent les processus morphogènes de ce secteur ?

En régime naturel, les connaissances de la géomorphologie et de l'hydrologie permettent

de définir clairement cette notion. Les caractéristiques géomorphologiques globales d'un cours

d'eau (largeur, profondeur, pente du lit) peuvent être reliées aux crues de fréquence de retour

comprise entre un et deux ans, soit environ tous les 1,5 ans (Hynes, 1970). Newbury (1984)

rappelle en effet que les dimensions du lit et de la plaine alluviale d'une rivière dépendent du débit

maximum annuel atteint ou dépassé au cours de deux années sur trois. Ce niveau de crue est du

même ordre de grandeur que le "débit de plein bord" (Leopold et al., 1964, in Newbury, 1984).

En situation d'éclusées, en aval d'un barrage important et dans le cas où le module est

augmenté par des apports d'un autre bassin versant, l'analyse des processus morphogènes est

plus délicate. Il est probable que cette artificialisation profonde du régime hydrologique soit à

l'origine d'une modification de la morphologie du lit. Il nous semble en effet probable que les

éclusées jouent un rôle dans la structure morphologique des secteurs aval, pour différentes

raisons :

- si toutes les crues de fréquence de retour 1 à 2 ans sont atténuées par le barrage (cf Pont de

Veyrières), elles ne sont plus morphogènes,

- les éclusées pourraient devenir morphogènes en structurant les berges,

- le niveau maximum des éclusées observées sur l'Ance ou la Fontaulière correspond au débit de

plein bord, le lit étant alors "plein",

- les éclusées et le barrage sont susceptibles de modidier le substrat en éliminant les éléments les

plus fins. L'érosion des berges peut alors s'en trouver modifiée.

Pour ces raisons, nous pensons que les éclusées peuvent devenir morphogènes. Dans ce

cas, sur la Fontaulière, le module à prendre comme référence ne doit pas être en rapport

avec le module naturel amont. Une autre solution consisterait à estimer un module fictif qui

serait équivalent à un régime ayant des crues morphogènes de débit égal au débit d'éclusées.

Cette solution est peut-être plus logique, mais elle est un peu compliquée.


253

En admettant que les éclusées sont morphogènes, les dimensions du lit (largeur,

profondeur, et pente) sont alors directement dépendantes du débit maximum turbiné. La

distribution des hauteurs d'eau et des vitesses du courant en fonction du débit sera donc

conditionnée par le niveau des éclusées. Ainsi, pour garantir certaines vitesses à débit plancher, il

faudra tenir compte de la forme du lit résultant des éclusées, sans rapport avec le module. Doit-

on chercher à définir le niveau du débit plancher par rapport au niveau des éclusées ?

6.2.2. A partir du rapport entre débit d'éclusées et débit plancher

Moog (1993) a montré, à partir de sept régimes différents d'éclusées, que la biomasse

totale de poissons diminuait lorsque le rapport entre débit d'éclusées et débit plancher

augmentait. Les diminutions de biomasse étaient importantes dès les petites valeurs de ce

rapport, avec par exemple 65 % de réduction par rapport à la référence pour un rapport égal à 6

(Moog, 1993).

Sur l'Ance, ce rapport est de 15 ; sur la Fontaulière, il est également de 15 sur la station

2 et atteint 150 sur la station 3. Contrairement aux résultats de Moog (1993), la biomasse totale

était plus élevée sur la station 3 de la Fontaulière que sur la station 2, mais la composition

spécifique du peuplement était très différente. Aucune règle ne peut donc être élaborée à partir

des biomasses totales de poissons dans ce cas. On pourrait peut-être raisonner uniquement sur

les biomasses de truite qui sont plus faibles sur la station 3.

Pour fixer un rapport à ne pas dépasser, il faudrait être capable de savoir à partir de quel

pourcentage du débit de plein bord les vitesses deviennent trop faibles par rapport à la gamme de

vitesses à respecter. Ce résultat dépend certainement du type de morphologie.

6.2.3. A partir du maximum de SPU

Sur les deux sites, le débit plancher soutenu correspond aux maximums de SPU pour les

jeunes stades (alevins et juvéniles). Les effets sur les peuplements de truite sont alors modérés.

Pourquoi ne pas suggérer d'adopter cette règle pour limiter les effets des éclusées ?

6.2.4. A partir des vitesses

Le dysfonctionnement trophique et la discordance de la faune benthique observés sur la

Fontaulière s'expliquent par des vitesses trop faibles à débit plancher, surtout dans les faciès

lents. Sur ce site, ces effets disparaissent lorsque les vitesses moyennes minimales dans les

faciès les plus lents ne descendent pas en-dessous de 8 cm.s-1 et que des vitesses locales

atteignent des valeurs assez élevées, de l'ordre de 20 ou 30 cm.s-1, également dans les faciès

lents. Dans les faciès plus rapides, les vitesses moyennes sont alors proches de 30 cm.s-1. Le

débit plancher pourrait être fixé en fonction de ces gammes de vitesses.


254

6.2.5. Conclusion

Comme pour les débits réservés, un seuil arbitraire et imposé de débit plancher

présenterait l'avantage d'exister, mais n'est pas un garant suffisant de préservation de l'intégrité du

système dans tous les cas, ni même d'une limitation suffisante des effets de l'artificialisation des

débits. Dans le cas des éclusées, les effets potentiels paraissent plus complexes et sont moins

connus qu'en situation de débit réservé. Les deux dernières pistes (maximum de SPU pour

les jeunes stades de truite et vitesses minimales) paraissent plus faciles à appliquer et à

justifier dans l'état actuel de nos connaissances.

6.3. Autres actions possibles sur le régime hydraulique

6.3.1. Action sur la fréquence des éclusées

Lorsque le nombre de jours sans éclusées est élevé, les effets d'un débit plancher trop

faible sur le fonctionnement trophique et la structure des communautés benthiques sont aggravés.

En limitant la durée des périodes sans éclusées dans une telle situation, ces effets pourraient être

réduits. Il est cependant beaucoup plus logique de conseiller d'augmenter le débit plancher

selon la règle des vitesses exposée ci-dessus, puisqu'il s'agit du facteur prépondérant.

En revanche, la stabilité du débit plancher (lorsqu'il est soutenu) serait nécessaire au bon

développement et à l'installation des jeunes alevins. La première éclusée survenant après

l'émergence est susceptible d'entraîner une augmentation de la dévalaison et du taux de mortalité

des jeunes poissons, avec un risque accru de nuit. Compte tenu du temps nécessaire à la

propagation d'une éclusée (par exemple, sur la station 4 de l'Ance, le débit augmente avec un

décalage de 2 ou 3 heures par rapport à la station 3, distante de 8 kilomètres), les éclusées

peuvent atteindre les secteurs aval en pleine nuit, même si elles sont produites de jour. Il serait

donc souhaitable d'éviter les éclusées juste après l'émergence, comme le suggèrent Hicks et

Jowett (1992) dans une étude réalisée en Nouvelle Zélande. Pour savoir à partir de quel âge les

individus deviennent moins vulnérables, il faudrait approfondir les recherches sur ce sujet précis.

6.3.2. Action sur le débit maximum d'éclusée

Dans une morphologie relativement encaissée, les SPU diminuent lorsque le débit

augmente, dès que les vitesses moyennes atteignent des valeurs trop élevées par rapport aux

gammes de vitesses préférées par les poissons. La réduction des SPU pourrait donc être limitée

avec un débit maximum turbiné plus faible. Suite à la même constatation, Hicks et Jowett (1992)

recommandent de réduire le niveau des éclusées, mais ne fixent pas de règle pratique. Les

résultats que nous avons obtenus in situ n'ont pas permis de connaître le niveau d'amélioration à

espérer, notamment sur l'équilibre et l'abondance des populations de truite, en diminuant le débit

maximal d'éclusées.


255

Dans le cas d'une morphologie large, l'effet d'une diminution du débit d'éclusée se traduit

par une diminution du déplacement latéral des zones de bordure. Nous ne sommes pas non plus

en mesure de quantifier l'amélioration à attendre.

La réponse est probablement complexe car elle dépend du couple (vitesses maximales

atteintes, refuges disponibles), selon les conclusions des expérimentations en chenal (troisième

partie). La détermination du débit maximal turbiné se complique encore si l'on considère que les

éclusées sont morphogènes ; les conséquences sur la morphologie du lit doivent alors être prises

en compte.

6.3.3. Action sur la rapidité de montée du débit

En chenal expérimental, les truites et ombres âgés de deux mois et plus étaient capables

de réagir très rapidement aux augmentations des vitesses en se dirigeant vers une zone de refuge.

Compte tenu de ces résultats et si des refuges sont disponibles, il ne semble pas nécessaire

d'envisager une augmentation plus progressive des débits.

Notons cependant que nous n'avons pas d'élément de réponse sur les effets d'une

augmentation rapide du débit sur des individus très jeunes. En particulier, il est possible que ce

facteur agisse lors de la première éclusée se produisant juste après l'émergence.

L'impact de la rapidité de montée du débit sur les invertébrés, et en particulier sur la

dérive, n'est pas connu.

6.4. Conclusion pour les gestionnaires - corollaire pratique à la conclusion

générale

Bien que les connaissances ne soient pas encore assez complètes pour intervenir avec

précision sur tous ces paramètres, nous pouvons conclure que l'exploitation par éclusées d'un

ouvrage hydroélectrique devrait au moins respecter certaines contraintes concernant le

débit minimum et la diversité des habitats du secteur à éclusées. On doit s'assurer que :

- la diversité des écoulements est maintenue même au débit plancher ; ce dernier doit être

soutenu afin d'éviter l'élimination des conditions lotiques,

- la morphologie n'est pas dégradée par des interventions de type rectification,

chenalisation, curage excessif, avec éventuellement des phénomènes d'érosion régressive, et que

des refuges potentiels sont présents dans tout le secteur (embâcles, gros blocs, porosité du

substrat, méandres, bras secondaires, faciès variés). Dans les cas où la morphologie est

dégradée, la diversité structurelle des habitats ne se reconstruit pas, et les effets des

aménagements peuvent devenir irréversibles (Sedell et al., 1990).

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

259

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ANNEXE 1

ANNEXE 1 - Caractéristique de mobilité ou mode de fixation retenupour chaque famille récoltée dans les prélèvements de l'Ance ou de laFontaulière (légende des codes au chapitre 1 - matériels et méthodes).Seule la famille des Chironomidae comporte des taxons de mobilitédifférente.Famille Mobilité Famille MobilitéTaeniopterygidae B Chironomidae X

Nemouridae B Tanypodinae B

Leuctridae B Orthocladiinae A

Capniidae B Chironomini P

Perlodidae A Tanytarsini X

Perlidae A Blephariceridae C

Chloroperlidae B Tipulidae P

Rhyacophilidae A Limoniidae P

Philopotamidae F Simuliidae C

Hydropsychidae F Ceratopogonidae P

Polycentropodidae F Empididae P

Psychomyidae A Dolichopodidae P

Hydroptilidae C Tabanidae P

Glossosomatidae C Athericidae P

Brachycentridae A Megaloptera P

Limnephilidae P Asellidae B

Goeridae P Gammaridae B

Lepidostomatidae P HYDRACARINA B

Leptoceridae P Lymnaeidae C

Sericostomatidae P Ancylidae C

Baetidae B Lumbriculidae P

Heptageniidae H Haplotaxidae P

Ephemerellidae B Tubuficidae P

Caenidae P Naididae P

Leptophlebiidae B Lumbricidae P

Ephemeridae P Enchytraeidae P

Gyrinidae P Glossiphoniidae C

Dytiscidae P Erpobdellidae C

Hydraenidae A Planariidae C

Elmidae A Dugesiidae C

Calopteydidae B NEMATODA P

Gomphidae P

Corixidae G

Notonectidae G

ANNEXE 2

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ANNEXE 2 - Densités (ind/m2) des différents taxons d'invertébrés déterminés sur les quatre stations de l'Ance du Nord (moyennes des 6 prélèvements pondérés par la représentativité, voir chapitre 1, § 2.4.2).

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ANNEXE 3

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ANNEXE 3 - Densités (ind/m2) des différents taxons d'invertébrés déterminés sur les trois stations de la Fontaulière (moyennes des 6 prélèvements pondérés par la représentativité, voir chapitre 1, § 2.4.2).

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