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Stress en élevage et à l’abattage : impacts sur lesqualités des viandes

Claudia Terlouw, Isabelle Cassar-Malek, Brigitte Picard, C. Bourguet,Véronique Deiss, Cécile Arnould, Cécile Berri, Elisabeth Duval, Florence

Lefèvre, Bénédicte Lebret

To cite this version:Claudia Terlouw, Isabelle Cassar-Malek, Brigitte Picard, C. Bourguet, Véronique Deiss, et al.. Stressen élevage et à l’abattage : impacts sur les qualités des viandes. INRA Productions Animales, Paris:INRA, 2015, 28 (2), pp.169-182. �10.20870/productions-animales.2015.28.2.3023�. �hal-01211033v2�

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On sait depuis plusieurs décennies queles conditions d’abattage influencent lesqualités des viandes. Les recherches sesont d’abord intéressées à la productionde viandes à défaut majeur : les viandesà coupe sombre, ou DFD (« Dark, Firmand Dry »), et les viandes exsudatives,ou PSE (« Pale, Soft and Exudative »).Les premières sont caractérisées par unpH ultime élevé et une très mauvaiseconservation. Elles peuvent être obser-vées dans toutes les espèces bouchères.Les viandes exsudatives sont quant àelles caractérisées par une diminutionrapide du pH post mortem (p.m.) ; ellesont un pouvoir de rétention d’eau fai-ble et deviennent dures après cuisson. Cedéfaut est essentiellement observé chezle porc et la volaille (voir Berri 2015,Lebret et Faure 2015 ce numéro). Cesrecherches initiales ont permis de mieuxcomprendre les mécanismes impliquésdans le déterminisme des qualités tech-nologiques et sensorielles des viandes.Aujourd’hui, les progrès sur le terrain

(meilleures conditions de transport, d’hé-bergement et de manipulation des ani-maux) ont permis de limiter les risquesde production de telles viandes. Les étudesrelatives aux effets du stress sur les quali-tés des produits se sont par la suite élargiesaux espèces moins étudiées comme lesovins et les poissons (Terlouw et al 2008).Les travaux ont également apporté denouvelles connaissances sur les sourcesde stress à l’abattage, en particulier lestress émotionnel, et sur les rôles respec-tifs du patrimoine génétique et du vécudans la réactivité au stress. Plus récem-ment, les recherches ont permis d’ap-profondir nos connaissances sur les effetsdu stress avant l’abattage qui, même lors-qu’il est limité, peut être à l’origine devariations des qualités technologiqueset sensorielles des viandes.

Le stress peut se définir comme l’en-semble des réactions comportementales etphysiologiques en réponse à une menaceréelle ou imaginaire, associées à un état

émotionnel négatif. L’abattage comprendune série de procédures potentiellementstressantes, qui débutent généralementavec la mise à jeun et le départ pourl’abattoir et qui s’achèvent lors de la miseà mort de l’animal. Pendant cette période,certains facteurs de stress sont d’originephysique ou physiologique, comme laprivation alimentaire, la fatigue ou ladouleur, et d’autres sont d’origine psycho-logique, comme la présence de l’homme,l’absence de congénères familiers ou laconfrontation à des environnementsnouveaux. Les causes de stress pendantla période pré-abattage et pendant l’abat-tage ont fait l’objet d’une revue de la lit-térature précédemment (Terlouw et al2008). Les principales réponses physio-logiques de stress correspondent àl’augmentation de la fréquence cardiaqueet à la sécrétion d’hormones dites « destress » : cortisol et catécholamines. Lesréactions comportementales peuvent setraduire par la fuite ou par des attaques.Ces réactions physiologiques et com-

INRA Productions Animales, 2015, numéro 2

INRA Prod. Anim.,2015, 28 (2), 169-182

E.M.C. TERLOUW1,2, I. CASSAR-MALEK1,2, B. PICARD1,2, C. BOURGUET3, V. DEISS1,2, C. ARNOULD4,5,6,7, C. BERRI8, E. LE BIHAN-DUVAL8, F. LEFÈVRE9, B. LEBRET 10,11

1 INRA, UMR1213 Herbivores, F-63122 Saint-Genès-Champanelle, France2 Clermont Université, VetAgro Sup, UMR1213 Herbivores, BP 10448, F-63000, Clermont-Ferrand, France

3 Bureau E.T.R.E., Etudes et Travaux de Recherches en Ethologie, Bravant, F-63210 Olby, France4 INRA, UMR85 Physiologie de la Reproduction et des Comportements, F-37380 Nouzilly, France

5 CNRS, UMR7247, F-37380 Nouzilly, France6 Université François Rabelais de Tours, F-37000 Tours, France

7 IFCE, F-37380 Nouzilly, France8 INRA, UR83 Recherches Avicoles, F-37380 Nouzilly, France

9 INRA, UR1037 Physiologie et Génomique des Poissons, F-35000 Rennes10 INRA, UMR1348 PEGASE, F-35590 Saint-Gilles, France

11 Agrocampus Ouest, UMR1348 PEGASE, F-35000 Rennes, FranceCourriel : [email protected]

Stress en élevage et à l’abattage : impacts sur les qualités des viandes

L’implication du stress avant l’abattage sur les défauts majeurs de qualité des viandes est bienconnue. Les données disponibles montrent que le stress peut expliquer une part importante desvariations des qualités technologiques et sensorielles des viandes, chez l’ensemble des espècesconsommées. Les travaux actuels visent à comprendre les mécanismes physiologiques etmoléculaires sous-jacents, qui semblent varier selon l’espèce et même selon l’état de stress del’animal au moment de l’abattage1.

1 Ce texte s’appuie sur l’article de Terlouw et al (2012) publié dans le Numéro Spécial de la revue Viandes et Produits Carnés publié à l’occasion des JournéesSciences du Muscle et Technologies des Viandes de 2012.

portementales peuvent avoir des effetsmesurables sur les qualités des viandesdont les mécanismes sous-jacents impli-quent le métabolisme énergétique muscu-laire. Les réactions physiques et physio-logiques se produisant dans les heuresprécédant l’abattage diminuent les réser-ves en glycogène du muscle, ce qui peutse traduire par un pH ultime plus élevéet une couleur de la viande plus sombre.En revanche, ces mêmes réactions ayantlieu dans les minutes précédant l'abattagerésultent en une accélération du métabo-lisme musculaire qui perdure après lamort et qui peut se traduire par une aci-dification musculaire p.m. plus rapide,alors que l’abaissement de la températuremusculaire est ralenti (Terlouw etRybarczyk 2008). La viande sera alorsplus claire, avec un moins bon pouvoir derétention d’eau (Monin 2003, Lefèvre etal 2008a, Terlouw et al 2008).

Pour certaines espèces, les évolutionsdu pH et de la température p.m. peuventexpliquer une grande part de la variabilitédes qualités technologiques et sensoriellesdes produits, comme le pouvoir de réten-tion d’eau, la couleur, la texture ou la ten-dreté (cf. Lebret et Picard 2015, ce numé-ro). C’est le cas chez les porcs, la volailleet les poissons (Jelenikova et al 2008, LeBihan-Duval et al 2008, Lefèvre et al2008a, Bjornevik et Solbakken 2010).Chez les bovins et les ovins, les liens entreles caractéristiques sensorielles et l’évo-lution du pH p.m. semblent beaucoup pluscomplexes (Boudjellal et al 2008).

Quelle que soit l’espèce, les mécanis-mes cellulaires et moléculaires impliquésdans les effets du stress sur les qualitésdes viandes sont encore peu connus.Récemment, des techniques de géno-mique ont été utilisées chez certainesespèces (porc, bovins, poissons) pourtenter de les élucider. Ces techniquesconcernent pour l’instant la transcripto-mique et la protéomique, permettant lecriblage respectif des transcrits desgènes actifs (ARNm) et de protéines dansdes tissus, le plus souvent du muscleprélevé p.m. (Anon 2009). Ces approchespermettent de faire le lien entre ces molé-cules, le stress de l’animal et/ou certainescomposantes de qualité des viandes etde progresser dans la compréhensiondes mécanismes biochimiques mis en jeu.La présente synthèse expose pour chaqueespèce les derniers travaux sur ce sujet.

1 / Porcs

Chez le porc, des recherches ont viséà identifier les causes exactes des réac-tions de stress en période pré-abattage etleurs liens avec les qualités des viandes.Le regroupement de porcs non-familierspendant le transport et l’attente à l’abat-toir peut stimuler l’expression de compor-

tements agressifs. On sait aujourd’huique l’activité physique et les réactionsphysiologiques dues aux combats peuventavoir un impact considérable sur lesqualités des viandes (Terlouw et al 2005,Foury et al 2011). Sur le plan physiolo-gique, une fréquence cardiaque ou destaux de catécholamines élevés au coursde l’abattage peuvent être associés à unediminution du pH p.m. plus rapide ou à unpH ultime plus élevé, avec par exempledes répercussions sur la couleur et lepouvoir de rétention d’eau (Terlouw etRybarczyk 2008, Foury et al 2005, 2011).

Différentes études ont tenté de com-prendre l’origine des différences entreindividus dans leurs réactions aux fac-teurs de stress. Les premiers travaux ontmis en évidence une cohérence entre lesréactions au stress mesurées au cours del’élevage et celles recueillies pendantla période d’abattage. Par exemple, lesporcs qui ont moins tendance à s’appro-cher de l’Homme pendant un test, sontplus réactifs à l’abattage, comme indiquépar un métabolisme musculaire p.m.plus rapide (Terlouw et al 2005, Terlouwet Rybarczyk 2008). De même, les porcsqui explorent plus longtemps un objetnon familier pendant un test de nouveauté,s’engagent dans plus de combats lors-qu’ils sont mélangés avec d’autres porcspendant la période d’abattage. Par consé-quent, leurs viandes présentent un pHultime plus élevé. Dans ces travaux, laréactivité au stress mesurée en élevagepouvait expliquer jusqu’à 70% de lavariabilité observée sur le pH ultime et lacouleur des viandes (Terlouw et al 2005,Terlouw et Rybarczyk 2008). Le lienentre la tendance à explorer et l’agressi-vité a été observé dans plusieurs étudeschez le porc, mais il reste difficile àexpliquer (Lawrence et al 1991, Olssonet al 1999, O’Connell et al 2004).

Certains travaux se sont intéressés àl’effet du patrimoine génétique des porcssur leur réactivité au stress et la qualitéde leur viande. Pendant des tests réalisésau cours de la période d’élevage, les porcsDuroc étaient plus actifs et s’approchaientplus facilement de l’Homme que les porcsLarge White. A l’abattage, à la différencedes Large White, le pH ultime de la vian-de des porcs Duroc n’était pas influencépar les conditions d’abattage qui com-prenaient différentes modalités de mélan-ge et de durées de privation alimentaire,de transport et d’attente à l’abattoir. Lamoindre sensibilité des porcs Duroc auxcontraintes physiques et émotionnellesde l’abattage était en partie liée aux carac-téristiques de leur métabolisme muscu-laire (Terlouw et Rybarczyk 2008). Lerôle des caractéristiques du métabolismemusculaire est également illustré chezles porcs porteurs d’un ou deux allèlesde la sensibilité à l’halothane (n). Leseffets de cet allèle sur les réactions au

stress et les qualités des viandes sont bienconnus. Ils sont liés à une aberration méta-bolique (défaut de régulation des fluxd'ions calcium à travers la membrane duréticulum sarcoplasmique des cellulesmusculaires, Fuji et al 1991) et non pasà la façon dont les porcs évaluent leurenvironnement en termes de stress (Cheahet Cheah 1981, Terlouw et al 2001).

Le vécu peut également influencer lesréactions de stress des porcs y comprisau cours de l’abattage. Des porcs quiont eu des contacts positifs répétés avecl’éleveur s’approchent plus facilementd’autres personnes y compris non familiè-res (Terlouw et Porcher 2005). En revan-che, les porcs ayant eu des contactsnégatifs avec un expérimentateur pré-sentent des réserves en glycogène mus-culaire amoindries si cette personne lesconduit pendant la période d’abattage,suggérant un stress plus intense (Terlouwet al 2005). Une autre question fréquem-ment soulevée est de savoir si l’environ-nement des animaux en élevage (typed’habitat) influence leur réactivité auchangement d’environnement et austress en période pré-abattage, et par lasuite influence la qualité de la viande(Lebret 2008). Terlouw et al (2009) ontévalué l’influence du mode d’élevage(conditions extensives vs. conventionnel-les) sur le comportement lors d’unmélange avec des porcs non familiers aucours de la période pré-abattage (abattageen conditions industrielles). Le mélangesuscite moins de combats chez les porcsélevés en extérieur, conduisant à moins delésions corporelles, une teneur en glyco-gène musculaire au moment de l’abattagesupérieure et par conséquent un pH ultimede la viande plus bas comparativementaux porcs conventionnels. Des résultatssimilaires ont été rapportés par Barton-Gade (2008), suggérant que le mélangeconduit à plus d’agressivité chez les porcsconventionnels, provoquant probable-ment plus de stress. Une autre étude,comparant l’élevage conventionnel surcaillebotis à un mode alternatif sur litièreavec courette extérieure, montre que lemilieu enrichi diminue les réactions com-portementales vis-à-vis d’un objet non-familier introduit dans la case d’élevage(Meunier-Salaün et al 2006). En revanche,pendant la période d’abattage, il n’y avaitpas de différences entre ces groupes entermes de réactions comportementalesou physiologiques, ni de métabolismemusculaire p.m. précoce. Ce manque dedifférences s’explique par les conditionsde stress limité lors de l’abattage danscette étude (abattage en conditions expé-rimentales) qui ont induit peu de réponses(Lebret et al 2006). Une étude complé-mentaire a montré que dans ces conditionsde stress limité, le type génétique desporcs (croisés issus de verrats Duroc oude verrats d’une lignée synthétique) n’in-fluençait pas la réponse comportementale

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et physiologique (évaluée par des indi-cateurs métaboliques, plasmatiques etmusculaires) des animaux aux conditionsd’élevage et au stress pré-abattage (Lebretet al 2011).

Le niveau de combat lors du mélanged’animaux pourrait également êtreinfluencé par les hormones sexuelles.La production de mâles entiers est béné-fique en termes de bien-être et de coûtsde production (efficacité alimentairesupérieure et adiposité réduite relative-ment aux castrés). En revanche, lesviandes des mâles entiers peuvent pré-senter des problèmes d’odeurs liés à laprésence de scatole et d’androsténonedans les tissus adipeux (Lebret et Faure2015). En outre, les mâles entiers pour-raient être plus agressifs en élevage, ycompris vis-à-vis de l’éleveur, et à l’abat-tage (EFSA 2004). Actuellement, la cas-tration chirurgicale pratiquée pour limi-ter ces risques est remise en cause enraison de son atteinte au bien-être ani-mal, aussi des techniques d’immunocas-tration ont été développées. Un travailrécent a évalué l’effet de l’immunocas-tration sur la qualité de la viande en fonc-tion du mélange ou non avec des animauxnon familiers en comparant 3 typessexuels : entier, immunocastré ou castré.Le mélange a provoqué des comporte-ments agonistiques des animaux, maisde manière équivalente dans les 3 typessexuels. Ainsi, contrairement aux attentes,que les porcs soient entiers ou immuno-castrés, ils n’exprimaient pas plus decomportements agressifs pendant lapériode d’abattage que les porcs castréschirurgicalement et les qualités de leursviandes, en termes de pH et de couleur,étaient similaires (Lebret et al 2012).D'autres travaux récents confirment cesrésultats (Tallet et al 2011).

Enfin, certaines études explorent lesmécanismes physiologiques et molécu-laires impliqués dans les effets du stresssur les qualités des viandes. L’adrénalineet la noradrénaline mesurées dans l’urineprélevée après l’abattage reflètent leurstaux sanguins pendant la période pré-abattage. La corrélation entre des tauxurinaires ou sanguins d’adrénaline élevéset un pH ultime élevé s’explique au moinsen partie par l’effet stimulant de l’adré-naline sur la dégradation du glycogènedans le muscle actif (Febbraio et al 1998,Jensen et al 1999). La noradrénaline etla fréquence cardiaque n’ont pas d’effetdirect sur le métabolisme musculaire.Leur corrélation avec les composantesde la qualité de la viande s’explique parleur corrélation avec l’effort physique etavec les taux d’adrénaline, qui influen-cent directement le métabolisme muscu-laire (Febbraio et al 1998, Jensen et al1999). Le contexte de l’abattage joueégalement un rôle, car à même niveaude noradrénaline urinaire, le pH ultime

est plus élevé chez des porcs abattusaprès avoir été mélangés et hébergéstoute la nuit en bouverie d’attente à l’abat-toir, que chez des porcs non mélangéset abattus immédiatement après letransport (figure 1). Les mécanismesbiologiques restent à élucider mais peu-

vent être liés aux efforts musculairesplus intenses des porcs du premiergroupe liés aux combats. De plus, dufait du délai plus long avant l’abattage,la durée plus longue des effets combinésdes efforts et des taux augmentés denoradrénaline peut avoir joué un rôle.

Stress en élevage et à l’abattage : impacts sur les qualités des viandes / 171


Figure 1. Relations entre la teneur en noradrénaline dans l’urine prélevée justeaprès l’abattage et le pH ultime du Longissimus lumborum chez des porcs selon lesconditions en pré-abattage. (d’après Terlouw et al 2009) Les porcs étaient soit mélangés pendant 1h30, puis transportés à l’abattoir (45 min) et abattusle lendemain matin (symboles roses ; r = 0,92 ; P = 0,001), soit non mélangés et abattus immé-diatement après le transport (45 min ; symboles rouges ; r = 0,57 ; P = 0,14).

Figure 2a. Analyse en composantes principales des indicateurs reliés au pH ultimedu Longissimus lumborum de porc.Les symboles blancs, gris et noirs représentent les indicateurs liés au comportement, auxprotéines et aux caractéristiques des viandes, respectivement. Le graphique montre que lepH ultime est plus élevé chez les animaux ayant plus de lésions et moins de glycogènemusculaire. Il est également positivement corrélé avec des taux de protéines liées aumétabolisme énergétique (CA2+ binding protein, F1-ATPase subunit) et à la protection desstructures cellulaires (HSP70.2, DJ1 protein).


L’étude des mécanismes moléculairespeut être abordée par une approche pro-téomique, qui permet de mesurer l’abon-dance d’un grand nombre de protéinesprésentes dans le muscle au moment del’abattage. L’analyse des corrélationsentre ces abondances et certaines com-posantes de la qualité de la viande peutdonner des indications concernant lesmécanismes biochimiques impliqués.Nos analyses récentes (figure 2a) mont-rent qu’en dehors du niveau des réservesénergétiques (potentiel glycolytique,

réserves en glycogène) et de l’implica-tion de certaines protéines non encoreidentifiées, le pH ultime dépend del’abondance de protéines impliquéesdans le métabolisme énergétique (Ca2+

« binding protein », F1-ATPase) ou dansla protection cellulaire (DJ-1 « protein »,HSP70-2). La construction d’un modèleoptimal par régression multiple, quiinclut 4 variables parmi celles considé-rées dans l’étude, permet d’expliquerprès de 85% de la variabilité du pHultime (figure 2b).

En résumé, chez le porc, les réactionsde stress à l’abattage sont en partie pré-visibles en fonction de la réactivité desanimaux à d’autres situations de stress.Les différences de réactivité entre ani-maux au stress d’abattage, qui dépendentde leur vécu et de leur patrimoine géné-tique, expliquent une part importante desvariations de la qualité de la viande. Enparallèle, les caractéristiques des musclespeuvent atténuer ou augmenter ces effets.Des analyses récentes relatives aux méca-nismes sous-jacents à ces phénomènesconfirment l’implication des hormones destress et des protéines liées au métabo-lisme énergétique musculaire dans leseffets du stress sur les qualités des viandes.

2 / Bovins

Chez les bovins, il est bien établi quecertaines conditions d’abattage, telles quele mélange d’animaux ou le transport delongue durée, augmentent le risque deproduction de viandes à pH ultime élevé(Terlouw et al 2008). En revanche, con-trairement au porc, le lien entre les réac-tions de stress juste avant la mise à mortde l’animal et la vitesse de diminution dupH p.m. sont des découvertes récentes.Ainsi, chez des vaches (Bourguet et al2010) comme chez des taurillons (Terlouwet al 2012), plus la fréquence cardiaqueest élevée durant les minutes qui précèdentl’abattage, plus la diminution du pHmusculaire est rapide.

D’autres résultats montrent que le stressavant l’abattage peut influencer non seu-lement la vitesse de diminution du pH,mais aussi les qualités sensorielles desviandes bovines. Par exemple, l’utilisa-tion de l’aiguillon électrique au cours del’abattage était accompagnée de notesplus faibles des composantes de qualitésensorielle, y compris la tendreté, évaluéespar des consommateurs (Warner et al2007). Gruber et al (2010) ont montréun lien négatif entre les teneurs plasma-tiques en lactate dans le sang de saignéeet la tendreté, suggérant également quele stress juste avant l’abattage peut avoirdes conséquences négatives sur la tendre-té. Dans une autre expérience (Terlouwet al 2012), des vaches abattues dansdes conditions de « stress minimisé » ontproduit des viandes (muscle Longissimusthoracis ; LT) plus tendres (notes de 0(dure) à 100 (tendre) : 54,3 ± 3,3) quecelles abattues dans des conditions de« stress ajouté » (45,6 ± 2,7 ; P = 0,05).

Dans cette dernière expérience, lesvaches avaient été caractérisées en ter-mes de réactivité à l’Homme et à la sépa-ration d’avec leurs congénères (Photos 1).Dans le groupe « stress ajouté », les vachesqui s’immobilisaient plus longtemps enprésence d’un soigneur passif et qui pas-


Figure 2b. Relation entre le pH ultime du Longissimus lumborum de porc estimé etle pH ultime mesuré. Le pH estimé est calculé par l’équation suivante : pH du LL à 24 h p.m. = 5,3 + 0,0003 * F1-ATPase + 0,0001 * protéine non-identifiée - 0,02 * glycogène résiduel 24 h p.m. + 0,00003 * HSP70-2 (r ajusté = 0,92 ; P < 0,0001).Le modèle explique 84,6% de la variabilité du pH ultime du muscle Longissimus lumborumentre les porcs. (Pour les symboles, voir figure 1).

Figure 3. Relation entre la note de tendreté estimée et la note de tendreté mesuréedans le muscle Longissimus thoracis de vaches Normandes abattues dans desconditions de « stress ajouté ». La note de tendreté estimée est calculée par l’équation suivante : Intensité tendreté = 88,6 -1,5 * % du temps « immobile en présence du soigneur » - 0,38*% du temps« flairage de la grille » (r = 0,88 ; P = 0,0002).Les différences comportementales expliquent 77,4% de la variabilité de tendreté entre les bovins.

saient plus de temps à flairer la grillederrière laquelle se trouvaient les congé-nères, présentaient une viande plus dure(figure 3). Ainsi, lorsqu’elles sont abat-tues en conditions de stress, les vachesplus réactives à l’Homme et à l’éloigne-ment des congénères sont également plusréactives pendant l’abattage et présententun risque supérieur d’altération de la ten-dreté de leur viande.

D’autres résultats de la même étudesuggèrent que les mécanismes impli-qués dans le déterminisme du stressvarient selon les conditions d’abattage.Dans le groupe « stress ajouté », la tem-pérature du muscle mesurée pendant lespremières heures p.m. était négativementcorrélée avec la tendreté. Ceci n’était pasretrouvé dans le groupe « stress mini-misé » (figure 4). Ainsi, lorsque l’abattagese fait en conditions de « stress minimi-sé », même si les carcasses sont relative-ment chaudes entre 150 et 180 min aprèsl’abattage, les viandes peuvent être rela-tivement tendres. En revanche, lorsqu’ilse fait en conditions de « stress ajouté »,un refroidissement rapide de la carcasseest nécessaire pour obtenir une vianderelativement tendre (en évitant toutefoisle phénomène du « cold shortening », unecontraction irréversible du muscle dueau froid trop intense en début de périodede refroidissement).

Une approche par des techniques géno-miques permet de mieux comprendreles mécanismes moléculaires sous-jacentsau déterminisme de la tendreté de laviande. Ainsi, des échantillons de muscleLT ont été soumis à une analyse transcrip-tomique à l’aide de la puce GENOTEND,contenant des sondes pour 3058 gènes(Cassar-Malek et al 2011, Hocquette etal 2012). Lorsque l’on considère unique-ment les viandes produites par le groupe« stress ajouté », l’expression de 223 gènes(7,3%) est significativement corrélée avecla tendreté, majoritairement (221 gènes)de manière positive. En revanche, lorsquel’on considère les viandes produites par

le groupe « stress minimisé », l’expressionde seulement 56 gènes (1,8%) est signi-ficativement corrélée (P < 0,05) avec latendreté, majoritairement (50 gènes) posi-tivement. Cette différence dans les résul-tats indique que dans le groupe « stressminimisé », la tendreté de la viande estrelativement peu liée à l’expression desgènes étudiés.

Pour connaître les mécanismes biolo-giques qui jouent un rôle dans l’atten-drissage des viandes, une analyse desfonctions moléculaires et des processusdans lesquels sont impliqués ces gènes aété réalisée à l’aide de l’outil en ligne« Panther ». Les fonctions moléculaireset les processus biologiques ont étéidentifiés pour environ 90% des gènesétudiés. Les fonctions les plus représen-tées sont l’activité catalytique, les molé-cules de la liaison moléculaire, la struc-ture. Par rapport à l’ensemble des gènesétudiés, dans le groupe « stress ajouté »,

pour les 223 gènes corrélés à la tendreté,les fonctions les plus représentées sontl’oxydoréduction et le transport cellu-laire, les moins représentées étant cellesliées à la structure, à la liaison molécu-laire et à la régulation de la transcription.En termes de processus biologiques, lepourcentage de gènes dont le niveaud’expression est corrélé à la tendreté etqui sont liés à la chaîne respiratoire, laphosphorylation oxydative et au cyclede Krebs, est plus élevé que celui del’ensemble des gènes étudiés. Ces résul-tats indiquent que le stress avant l’abat-tage diminue la tendreté de la viande,notamment chez les vaches pour les-quelles les gènes du métabolisme oxy-datif sont faiblement exprimés au momentde l’abattage.

Dans le groupe « stress minimisé »,peu de transcrits sont corrélés avec latendreté, suggérant que lorsque le niveaude stress à l’abattage est limité, la varia-



Photos 1. Vaches Normandes dans les tests « réactivité à un humain passif » (gauche) et « séparation d’avec les congénères »(droite) (Bourguet et al 2010). Photo Inra – Cécile Bourguet.

Figure 4. Relations entre la température du muscle Longissimus thoracis entre 150 et180 min p.m. et la note de tendreté selon les conditions d’abattage des bovins.Bovins abattus avec stress ajouté (symboles rouges ; r = - 0,63 ; P = 0,04), bovins abattusdans des conditions de stress minimisé (symboles roses ; r = 0,01 ; P = NS).

bilité de tendreté est liée à d’autres fac-teurs que l’expression des gènes détectésen conditions de stress. Le mécanismebiologique n’est pas encore connu maisil pourrait être lié à l’activité du systèmenerveux autonome, reflétée par l’activitécardiaque. Le système nerveux autonomeinfluence le fonctionnement de l’ensem-ble des organes, y compris les muscles,à travers l’action de l’adrénaline, de lanoradrénaline et de l’acétylcholine.Comme indiqué, les vaches de ce groupeont en moyenne une meilleure note detendreté de viande que celles du groupe« stress ajouté », leur viande étant d’autantplus tendre que leur fréquence cardiaqueest faible pendant la période pré-abattage(figure 5a). Ces résultats sont cohérentsavec ceux obtenus chez des taurillons dedifférentes races, abattus dans des condi-tions de stress limité : une viande plustendre est obtenue chez les taurillonsprésentant une fréquence cardiaquemoins élevée que leurs congénères lorsd’un test de stress émotionnel en élevage(figure 5b). L’augmentation de la fréquen-ce cardiaque reflète une augmentationde l’activité de la branche orthosympa-thique du système nerveux autonome,potentiellement associée à une modifica-tion du métabolisme musculaire (Terlouwet al 2008).

Certains travaux suggèrent que desliens complexes pourraient exister entrele déclin du pH et les qualités sensoriel-les de la viande chez les bovins (Boud-jellal et al 2008), mais dans les groupes« stress minimisé » et « stress ajouté »aucune relation entre la tendreté et l’évo-lution du pH p.m. n’a été observée.

Ces résultats montrent que comme chezle porc, les réactions de stress à l’abat-tage chez le bovin sont en partie prévi-sibles en fonction de leur réactivité àd’autres situations de stress, ces réactionspouvant influencer l’évolution p.m. du

pH. A l’heure actuelle nous manquonsde connaissances sur les liens entre l’évo-lution du pH et la tendreté, en partieparce que les mécanismes impliquésvarient en fonction de l’état physiologiqueou de stress de l’animal. Une meilleurecompréhension des effets du stress àl’abattage sur la réponse physiologiqueet biochimique des tissus permettra unemeilleure maîtrise de la tendreté de laviande bovine.

3 / Ovins

Chez les ovins, la mise à jeun, les mani-pulations, le chargement et le décharge-ment du camion, le confinement, lesperturbations sociales durant le transportet à l’abattoir sont des sources de stressqui peuvent détériorer les qualités desviandes (Terlouw et al 2008). Plusieursétudes ont évalué les effets de différentsaspects du transport sur les moutons. Letype de conduite (notamment les accélé-rations, les virages pris en grande vitesseet les freinages) influence le comporte-ment des ovins. Une mauvaise conduite,notamment l’effort nécessaire pour évi-ter les pertes d’équilibre fatiguent lesanimaux (Cockram et al 2004). Les trans-ports d’agneaux sur des routes secon-daires ou non goudronnées sont asso-ciés à des augmentations plus pronon-cées de la teneur du cortisol plasmatiqueet de la fréquence cardiaque ainsi qu’àdes pH ultimes plus élevés et des viandesplus rouges ou plus sombres, compara-tivement à un transport sur des routes debonne qualité (Ruiz-de-la-Torre et al2001, Miranda-de la Lama et al 2011b).La durée du transport influence les qua-lités des viandes. Comparés à des témoinsnon transportés ou transportés pendantseulement 1 h, des agneaux transportéspendant 8 ou 24 h produisent des vian-des plus dures et plus rouges ou plus

sombres (Zhong et al 2011, Dalmau etal 2012). Par ailleurs, les déplacementset les manipulations des ovins peuventprovoquer des ecchymoses sur la car-casse. Les causes principales de ces meur-trissures sont les chevauchements pardes moutons situés à l’arrière du lot etqui tentent de s’éloigner des manipula-teurs, les glissades et la préhension de lalaine par les manipulateurs (Jarvis etCockram 1995). Le passage par un mar-ché avant l’abattoir augmente les mani-pulations et par conséquent le risque demeurtrissures sur la carcasse, mais lesmoutons arrivés directement de la fermepeuvent également présenter des pour-centages de meurtrissures élevés (Jarviset Cockram 1994, 1995).

Les ovins passent parfois par des cen-tres de tri où ils peuvent séjournerquelques heures mais parfois plusieurssemaines jusqu’à ce qu’ils aient atteintle poids d’abattage. Au terme de cetteétape, les agneaux expriment de nomb-reux comportements agressifs, ainsi quedes mâchonnements et des comporte-ments stéréotypés (Miranda-de la Lamaet al 2011a). Toutefois, la durée duséjour dans le centre de tri n’a pas d’effetnotable sur le pH ultime, la flaveur, lajutosité ou la tendreté de la viande(Miranda-de la Lama et al 2009).

Une période d’attente à l’abattoir peutpermettre aux agneaux de se reposeraprès le transport, si les conditions sontadaptées. Ainsi, des agneaux abattusimmédiatement après leur arrivée à l’abat-toir présentent des niveaux plasmatiquesde cortisol, glucose et lactate plus élevésque ceux abattus 12 h après le transport.Ces augmentations sont probablementliées au stress et à l’effort pendant letransport, le chargement et le décharge-ment. En revanche, l’attente de 12 h estassociée à des niveaux plasmatiquesd’acides gras libres et de créatine-kinase


Figure 5. Relations entre la note de tendreté (abattage en conditions de « stress minimisé ») et la fréquence cardiaque mesurée (A)pendant les manipulations juste avant le départ de la ferme (vaches Normandes ; r = - 0,71 ; = 0,004) et (B) en réaction à unévénement soudain pendant un test en élevage (taurillons de race Angus (g ), Blonde d’Aquitaine (n) et Limousine (s) ;r = - 0,59 ; P = 0,01). Ces différences dans la réactivité cardiaque expliquent 50,4% (vaches) et 35,8% (taurillons) de la variabilité de tendreté entre les animaux.


plus élevés, pouvant traduire les effetsde la privation alimentaire et de la fati-gue musculaire (Liste et al 2011). Lesmanipulations à l’abattoir peuvent aussiêtre source de stress émotionnel. L’uti-lisation d’un chien, des contacts directsavec le bouvier (animaux touchés, pous-sés) ou l’utilisation d’un sifflet pourdéplacer les animaux sont corrélés posi-tivement avec le niveau de cortisol plas-matique (Hemsworth et al 2011).

Comme chez les bovins et les porcs,des études récentes ont montré que lesovins sont cohérents dans leur réactivitéémotionnelle (Boissy et al 2005, 2007)et que leurs réponses au stress pendant lapériode d’engraissement peuvent prédireleurs réactions à l’abattage. Par exemple,des agneaux plus vigilants lors d’uneséparation sociale et d’une exposition à unenvironnement nouveau ont un niveaude cortisol sanguin à l’abattage plus baset un pH musculaire 3 h p.m. plus élevé,par rapport à la moyenne du groupe(Deiss et al 2009). Les agneaux expri-mant le plus de comportements sociauxet le plus de bêlements hauts (bêlementsavec la bouche ouverte) pendant ces testsprésentent des températures muscu-laires plus élevées 3 h p.m. (Deiss et al2009). Dans une autre expérience, desagneaux étaient caractérisés au sevragepour leur réactivité à l’Homme. Les indi-vidus extrêmes ont été sélectionnés, pourcréer un groupe réactif à l’Homme (H+)et un groupe peu réactif à l’Homme (H-).Les agneaux sélectionnés ont été élevéspuis abattus avec (« apaisé ») ou sans(« brusque ») ménagement, créant 8 grou-pes dans un plan expérimental équilibré.Les agneaux exprimant plus de bêlementshauts lors de la séparation d’avec leurscongénères dans des tests réalisés avantl’abattage avaient des températuresmusculaires p.m. plus élevées, pouvantindiquer un stress plus intense aumoment de l’abattage (figure 6a). Lesagneaux élevés sans ménagement avaientun pH ultime plus élevé que les autresgroupes, suggérant un stress chronique,à l’exception des agneaux (H+) abattusdans des conditions apaisées (figure 6b ;Deiss et al en préparation). L’exceptionde ce dernier groupe est difficile à expli-quer. Ces effets sont significatifs, maisglobalement, l’impact de la réactivité austress mesurée en élevage sur les quali-tés des viandes chez l’agneau est relati-vement faible (Deiss et al 2009). Il estpossible que chez les ovins, d’autresparamètres aient un impact relative-ment fort sur les qualités des viandes.Par exemple, le pH ultime dépend aussidu poids de la carcasse (figure 6b). Deplus, le stress social, lié à la séparationdes congénères au cours de l’abattagepeut varier fortement entre les individuset pourrait avoir un impact marqué surles qualités des viandes (Deiss et al2009).


Figure 6. (A) Relation entre la température estimée et la température du muscleSemimembraneux mesurée 15 min p.m. chez des ovins élevés et abattus dans desconditions brusques versus apaisées.La température estimée est calculée par l’équation suivante : Température = 35,8 + 0,11 × bêlements hauts lors de séparation + 1,26 × élevage brusque/abattage apaisé. Le modèle explique 16,1% de la variabilité dans la température musculaire entre les ovins.


(B) Relation entre le pH ultime estimé et le pH ultime du muscle Longissimuslumborum mesuré chez des ovins élevés et abattus dans des conditions brusquesversus apaisées.Le pH estimé est calculé par l’équation suivante : pH ultime = 6,04 - 0,02 × Pds carcasse + 0,10 × H+/eleB/abatB + 0,14 × H-/eleB/abatC + 0,10× H+/eleB/abatBLe modèle explique 17,5% de la variabilité dans le pH ultime entre les ovins.

Les symboles en rose et rouge représentent des ovins H- (peu réactifs à l’Homme) et des H+(plutôt réactifs à l’homme), respectivement.

Ces résultats montrent que les condi-tions de transport et d’attente à l’abattoir,ainsi que la qualité des manipulationspeuvent avoir un impact significatif surles propriétés musculaires et la qualitédes viandes des ovins. Comme pour lesporcs et les bovins, chez les ovins, laréactivité au stress de l’abattage est enpartie prévisible en fonction des réac-tions à d’autres situations de stress et levécu peut moduler cette réactivité. Leseffets du stress au moment de l’abattagesur les qualités des viandes semblentcependant moins faciles à prévoir chezles ovins que chez les bovins et les por-cins.

4 / Volaille

Chez la volaille, les principales causesde stress étudiées sont celles liées autransport, à l’attente à l’abattoir et àl’accrochage. Pendant le transport, lesfacteurs de stress potentiels sont multi-ples, comme les vibrations, les mouve-ments du camion, les impacts, les per-turbations sociales, le bruit et le stressthermique (Mitchell et Kettlewell 2009).Le stress thermique est considéré commeun des stress les plus importants. Uneétude a montré que la mortalité est fonc-tion de la durée et surtout de la tempéra-ture pendant le transport, avec une tem-pérature optimale comprise entre 10 et15 °C (Nijdam et al 2004). L’attente desanimaux à l’abattoir dans des conditionsde température élevée provoque uneaugmentation du niveau de corticosté-rone plasmatique (Debut et al 2005).L’humidité de l’air influence égalementle stress provoqué par des températuresbasses ou élevées (Mitchell et Kettlewell1998). L’accrochage est une source dedouleur et de peur (Kannan et al 1997,Gentle et Tilston 2000). L’accrochageprovoque des vocalisations et des batte-ments d’ailes qui peuvent induire desblessures et des fractures des ailes(Gregory et Wilkins 1989, Debut et al2005). Il a été montré chez les oiseauxque plus la durée d’accrochage augmente,plus il est facile d’induire des réactionsd’immobilité tonique, indicatrices depeur (Bedanova et al 2007). La durée del’accrochage est également positivementcorrélée avec les niveaux plasmatiquesde corticostérone, de glucose et de lac-tate (Kannan et al 1997, Debut et al 2005,Bedanova et al 2007).

Plusieurs études évaluent les effets desdifférents facteurs de stress sur les quali-tés des viandes de volaille. La privationalimentaire peut diminuer les teneurs englycogène et influencer le pH, mais lesrésultats varient selon les muscles et lesétudes. Chez le poulet, il a été montréqu’une privation d’une durée allant jus-qu’à 36 h n’a aucun effet sur le pH ultime,mais accélère la vitesse de diminution

du pH (Kotula et Wang 1994). Dansd’autres études, une privation de 10 ou12 h diminue les teneurs en glycogèneet augmente le pH ultime du biceps(cuisse) sans effet sur le pectoralis (filet ;Warriss et al 1988, 1993). Les effets dutransport sur les qualités des viandesdépendent également du muscle. Ainsi,un transport de 6 h augmente le pHultime du biceps mais diminue celui dupectoralis (Warriss et al 1993). Ces oppo-sitions s’expliquent en partie par desdifférences de type métabolique et defonction physiologique entre ces deuxmuscles : le biceps est moins riche englycogène et probablement plus sollicitépendant le transport afin de maintenirl’équilibre, que le pectoralis (Warriss etal 1993).

D’autres études ont évalué les effetsdu stress thermique à l’abattoir sur lesqualités des viandes. L’exposition de pou-lets à des températures de plus de 30 °Cavant l’abattage peut augmenter (Aksitet al 2006) ou diminuer (Debut et al 2003,Berri et al 2005, Schneider et al 2012)le pH ultime des filets et des cuisses.L’exposition à des températures en des-sous de 0 °C avant l’abattage diminue lesteneurs en glycogène du pectoralis demanière plus prononcée que dans lebiceps et augmente la proportion de vian-des à coupe sombre (Dadgar et al 2011,2012). Lorsqu’on associe aux tempéra-tures basses une période d’attente à l’abat-toir de 2 h, la proportion de viandes àcoupe sombre est encore plus élevée(Dadgar et al 2012).

Les réactions à l’accrochage peuventégalement avoir un impact fort sur lesqualités des viandes chez les poulets etles dindes (Papinaho et al 1995, Berri etal 2005). Une série d’études détailléessur ces questions a été réalisée avec despoulets de différentes souches abattussous différentes conditions afin d’inté-grer l’impact de ces facteurs (Arnould,Berri et Duval résultats non plubliés).Les analyses montrent que pour l’en-semble des souches, la durée des batte-ments d’ailes explique entre 39 et 56%de la variabilité du pH précoce du pec-toralis (15 min p.m.), selon l’étude. L’inté-gration des autres paramètres dans cesmodèles a permis de tenir compte deseffets de la souche et des conditionsd’abattage. Ainsi, en considérant despoulets de différentes souches qui étaientsoit accrochés pendant 10 s (stress limité),soit accrochés pendant 2 min (stressintermédiaire), soit exposés pendant 3,5 hà dans un environnement chaud et humidepuis accrochés pendant 2 min (stressélevé), un modèle mathématique a étéconçu. Ce modèle permet d’expliquer60% de la variabilité du pH précoce dupectoralis des animaux (Debut et al2005). Ce travail montre aussi que ladiminution du pH est plus rapide chezles poulets de souche Label des groupesstress intermédiaire et élevé, et moinsrapide chez les poulets de la souchelourde des groupes stress limité et inter-médiaire. Les battements d’ailes accélé-raient la diminution du pH p.m. chezl’ensemble des poulets. Dans une autreétude, des poulets de souches Standard


Figure 7. Relation entre le pH estimé et le pH du muscle pectoralis mesuré 15 minp.m. chez des poulets de différentes souches et selon différentes conditionsd’abattage.Le pH estimé est calculé par l’équation suivante qui explique 71,8% de la variabilité du pH entreles poulets :pH = 6,74 - 0,02 × durée totale des battements - 0,23 × souche Label/Chaleur - 0,25 × soucheLabel/Témoin - 0,16 × souche Label × Transport


et Label ont été abattus soit après 2 h detransport, soit après 2 h d’exposition àla chaleur (35°C) et comparés à despoulets abattus dans des conditions« témoin » (Debut et al 2003). Ces don-nées ont permis d’établir un modèle quiexplique 72% de la variabilité du pHprécoce du pectoralis entre les animauxet confirment que les battements desailes accélèrent la diminution du pHchez l’ensemble des poulets (figure 7).Par ailleurs, la diminution du pH estsignificativement plus rapide et la ciné-tique d’évolution du pH dépend plus desconditions d’abattage chez les poulets desouche Label, par rapport aux pouletsde souche Standard. Ainsi, les facteursqui favorisent une accélération de ladiminution du pH sont d’ordre génétique(souche Label) et comportemental (bat-tements des ailes), en particulier pour lesgroupes d’abattage « témoin » et « cha-leur ». En outre, les poulets de soucheLabel ont tendance à battre plus long-temps les ailes que les poulets de soucheStandard (interaction souche × conditionsd’élevage P < 0,001, 11,8 ± 0,7 vs 5,9 ±0,6 sec, Debut et al 2003) ce qui accélèred’autant plus la diminution du pH despoulets de souche Standard. Dans cesdeux modèles, l’impact (coefficient nor-malisé) de la durée des battements d’ailessur la vitesse de diminution du pH était70 à 200% plus important que celui desautres facteurs (souche × conditionsd’abattage).

L’ensemble de ces résultats montre quela vitesse d’évolution du pH du pectoralisest relativement sensible aux battementsd’ailes qui activent le métabolisme mus-culaire. D’autres études ont montré desliens entre les réactions des animaux àl’accrochage et la couleur de la viande :chez le poulet, l’indice de rouge du pec-toralis augmente avec la durée d’accro-chage (Schneider et al 2012) et chez lesdindes, la luminosité de ce muscle estplus basse lorsque celles-ci se débattentdavantage pendant l’accrochage (Ngokaet Froning 1982).

Comme chez les mammifères, on aobservé chez la volaille une constancedans les réactions de stress à différentessituations. Pour l’heure, hormis leur ori-gine génétique, il n’y a pas encore d’in-dicateurs permettant de prédire la réac-tivité, en termes de battements des ailes,des oiseaux à l’accrochage. Par exem-ple, la note d’immobilité tonique établiepour chaque animal une semaine avantl’abattage n’est pas corrélée aux réactionsà l’accrochage (Debut et al 2003). D'autresfacteurs que la réactivité au stress, parexemple l'inconfort et la douleur, peuventcontribuer aux réactions à l'accrochage.L’utilisation de crochets flexibles et d’untapis roulant sur lequel reposent les vola-tiles jusqu’à l’arrivée dans le bain d’élec-

tronarcose peut réduire les douleurs et lestress associés à cette procédure (Lineset al 2012).

Ces résultats montrent que pour lavolaille, les sources de stress au coursdu transport et de l’abattage, sont d’ori-gine émotionnelle et physique, et com-prennent entre autres la chaleur ambiante,la privation alimentaire et l’accrochage.Les réactions physiologiques et compor-tementales à ces facteurs de stress peuventavoir des conséquences notables sur lesqualités des viandes.

5 / Poissons

Confrontés à des situations supposéesstressantes, les poissons ont des réponsesphysiologiques similaires à celles desmammifères, comme des réponses defuite et des élévations de teneur en cor-tisol plasmatique. Toutefois, les poissonsne possèdent qu’une petite partie desstructures cérébrales classiquement impli-quées dans l’expérience des émotionschez les mammifères (Huntingford et al2006, Sneddon 2009). Par conséquent,la capacité des poissons à ressentir desémotions est sujette au débat. Ces auteursindiquent que des structures cérébralesautres que celles connues chez les humainset les mammifères, peuvent permettreaux poissons de ressentir des émotionsnégatives (Ashley 2007).

Les sources de stress liées à l’abattagevarient selon les espèces de poisson et lesstructures d'élevage (Terlouw et al 2008).Les causes de stress avant l’abattage sontliées au regroupement, aux conditions detransport et d’attente (durées, densité despoissons et qualité de l’eau), et à l’extrac-tion des poissons de leur environnementaquatique pour l’étourdissement ou lamise à mort. Il existe différentes métho-des d’étourdissement : la percussion,l’anesthésie gazeuse par CO2, l’électro-cution, le refroidissement et le « spiking »(perforation du cerveau). L’utilisation del’asphyxie, qui provoque la mort, estplus rare, car considérée comme nonrespectueuse du bien-être animal (Van deVis et al 2003). Ces différentes méthodesinfluencent également l’état de stress.Les réactions physiologiques et l'activitémusculaire associées au stress influen-cent l’évolution biochimique du musclep.m., comme la diminution du pH et ledélai d’installation de la rigor mortis.Par exemple, chez des saumons, plus letransport vers l’abattoir est long, plus lepH précoce est bas (Gatica et al 2008).De même, des saumons et des truitessoumis à un effort physique avant l’abat-tage présentent une diminution du pH etune installation de la rigor mortis plusrapides que des témoins (Thomas et al1999, Erikson et Misimi 2008). Uneaccélération des évolutions biochimiques

dans le muscle p.m. après un abattagestressant a été observée chez la plupartdes espèces étudiées (Marx et al 1997,Morzel et al 2003, Lefèvre et al 2008a).

Les conditions d’abattage peuventinfluencer le pH ultime. L’augmentationde la densité des saumons 24 h avantl’abattage est associée à une baisse deglycogène musculaire et un pH plus élevé5 et 14 jours après l’abattage (Skjervoldet al 2001). Les conditions d’abattagepeuvent également influencer la couleur.Cet effet peut être visible sur les filetsdes espèces à chair pigmentée, commeles salmonidés, mais aussi sur la peaudes poissons entiers. L'effet sur la cou-leur des filets est le plus souvent négatif(chair moins lumineuse et moins colorée,Lefèvre et al 2008a). Parfois, les change-ments de couleur sont directement liés àla méthode d'abattage qui peut gênerl'efficacité de la saignée (CO2, électricité)(Kiessling et al 2004).

Le stress avant l’abattage peut aussiinfluencer la texture. Des saumons anes-thésiés au CO2 présentent une texturemoins ferme que des témoins anesthésiésà l’iso-eugénol (Kiessling et al 2004).Cet effet pourrait être lié à des altéra-tions des structures musculaires, en par-ticulier de la jonction myotendineuse(Bahuaud et al 2010), en lien avec uneaugmentation de certaines activités pro-téolytiques. Des études protéomiquesont révélé que des protéines de structure(myosine, actine, tropomyosine, desmine,cap Z) et des enzymes métaboliques sontaffectées par l’anesthésie au CO2 (Morzelet al 2006, Veiseth-Kent et al 2010) etpourraient expliquer l'altération quali-tative de la chair. De même, l’hypoxieavant l’abattage provoque une augmen-tation de la perte en eau chez des morues(Bjornevik et Solbakken 2010). Des car-pes, des anguilles et des truites anesthé-siées au CO2 présentent de moins bonnesnotes sensorielles que des témoins abat-tus par percussion (Marx et al 1997).Toutefois, les effets sur le pH ou lescaractéristiques sensorielles peuventdisparaître 8 à 14 jours p.m. (Skjervoldet al 2001, Bjornevik et Solbakken 2010).

Très peu d'études se sont intéresséesaux liens potentiels entre la réactivité austress des poissons en élevage, leursréactions au stress à l'abattage et la qua-lité des produits. La composante géné-tique dans la réactivité au stress émo-tionnel a été démontrée grâce à lasélection de lignées divergentes de truitespour leur réponse en cortisol plasma-tique suite à un stress émotionnel aigude confinement (Lefèvre et al 2008b).L’application d’un stress supplémentaireà l’abattage induit une augmentation dutaux de cortisol plasmatique significati-vement plus prononcée pour la lignéeplus réactive (figure 8a). Le pH initial



est plus bas chez le groupe soumis austress supplémentaire par rapport augroupe témoin. Toutefois, l’effet du stresssur le pH est moins prononcé chez lalignée plus réactive (figure 8b) peut-êtreà cause d’un facteur limitant tel qu'unemoindre réserve en glycogène musculairedue aux réactions de stress pendant l’éle-vage ou au cours de l’abattage (Lefèvreet al 2008b).

En conclusion, à l’heure actuelle, lesétudes réalisées sur les questions de stressà l’abattage et de qualité de la chair despoissons concernent surtout les facteursde stress liés aux contraintes physiquesimposées par l’abattage, telles que laqualité de l’eau ou l’activité physiquedue aux manipulations. Les résultatsmontrent que le stress au moment del'abattage peut avoir des effets significa-tifs sur les qualités technologiques etsensorielles, qui semblent principalementdus à des modifications des processusd'évolution biochimique et structuraledans le muscle p.m..

6 / Discussion générale etconclusion

Les travaux réalisés depuis de nom-breuses années dans le domaine de latransformation du muscle en viande etla mise en évidence de facteurs géné-tiques ou environnementaux influençantcette évolution ont permis de limiter laproduction de viandes de types PSE etDFD dans les différentes espèces. Mêmes’il y a encore des progrès à faire pourlimiter les défauts majeurs de qualitédes produits, un enjeu important desrecherches actuelles est de mieux connaî-tre les mécanismes impliqués dans leseffets du stress sur les qualités des viandes

afin de mieux les maîtriser. Si les causesde stress à l’abattage varient en fonctionde l’espèce, toutes les espèces considéréesici sont sensibles au stress pré-abattageet au stress d’abattage avec un impactsignificatif sur la qualité des produits.Les mécanismes impliqués dans leseffets du stress montrent des similitudesentre espèces, notamment relativementà l’impact du stress sur le métabolismeénergétique p.m. et par ce biais, sur lacouleur. Cependant, les sources de stressà l’abattage, les critères pour une qualitéde produit optimale, ainsi que les méca-nismes moléculaires impliqués dans ledéterminisme des qualités sensorielles,diffèrent selon les espèces. En consé-quence, la problématique de l’impact dustress autour de l’abattage sur la qualitédoit être considérée par espèce.

Notre revue des résultats les plusrécents montre que l’approche statistiquepar régression peut être utile pour iden-tifier des corrélations entre la réactivitéau stress en élevage, les réactions auxconditions d’abattage et certaines carac-téristiques des viandes, comme l’évolutiondu pH. Cette approche doit être toutefoisemployée avec précaution : l’identificationd’une corrélation, notamment si elle seconfirme dans plusieurs études, indiquequ’il y a un lien entre les variables concer-nées, mais à l’inverse l’absence de corré-lation ne signifie pas une absence de lien ;des relations peuvent exister mais ne pasêtre détectées si d’autres facteurs inter-viennent également. Nos résultats indi-quent que la tendreté est corrélée à l’évo-lution de la température p.m., uniquementchez les bovins stressés avant l’abattage.De même, la corrélation entre la noradré-naline urinaire et le pH ultime de la viandeest plus forte chez les porcs mélangés ettransportés la veille de l’abattage.

L’implication de plusieurs facteurs dansces phénomènes peut expliquer pourquoiles corrélations entre deux mêmes varia-bles peuvent être différentes selon lescirconstances. Par exemple, pour le mus-cle Semitendinosus (rond de gîte) detype rapide glycolytique, les donnéesbibliographiques montrent qu’en cas destress minimal en période d’abattage,plus la proportion de fibres blanches estélevée plus la viande est tendre (Guil-lemin et al 2012). Or, ces fibres ontune plus grande capacité à accélérerleur métabolisme lors d’un stress justeavant l’abattage (Hambrecht et al 2005),ce qui selon nos résultats aurait desconséquences négatives sur la tendretéultérieure de la viande. Ainsi, nous pou-vons postuler que plus le muscle Semi-tendinosus est riche en fibres blanchesplus son potentiel à produire une viandetendre serait élevé, mais plus il seraitsensible aux effets négatifs du stressavant l’abattage sur la tendreté, commeillustré dans la figure 9a. Par conséquent,au sein d’un lot d’animaux ayant unecomposition en fibres assez similaire età prédominance blanche, on s’attend àobserver une corrélation négative entrele niveau de stress et la tendreté (figure9b). Si les muscles sont de type rougeoxydatif, donc moins sensibles aux effetsnégatifs du stress, on s’attend à ce qu’iln’y ait pas cette corrélation (figure 9c).Ainsi, lorsque les animaux abattusprésentent des muscles de compositionvariable, nous pouvons supposer qu’enconditions de stress limité, on aura unecorrélation positive entre le pourcentagede fibres blanches et la tendreté (figure9d) alors qu’en conditions de stress cettecorrélation sera négative (figure 9e).Cet exemple illustre que la multiplicitédes facteurs impliqués peut être à l’ori-gine de différences inter- et intra-études


Figure 8. Taux de cortisol plasmatique des truites à l’abattage A) et relation entre le pH initial estimé et mesuré B).Le pH estimé est calculé par l’équation suivante qui explique 53,3% de la variabilité du pHi entre les truites :pHi = 6,8 - 0,003 * ordre abattage + 0,1 * RE + 0,4 * NS - 0,2 * RE * NSSignifications des symboles : Abattage sans (rose ; NS) ou avec (rouge ; SS) un stress supplémentaire. Lignées de réactivité au stress élevée(RE, triangles) ou réduite (RR, cercles). a, b, c : Les valeurs des barres dont les lettres diffèrent sont significativement différentes, P < 0,0001.


sur les relations identifiées entre lescaractéristiques musculaires et les para-mètres de la qualité de la viande.

En conclusion, les conditions d'abat-tage doivent être adaptées au mieux à

chaque espèce, voire chaque race ousouche, en tenant compte du mode d’éle-vage, non seulement pour optimiser lesqualités des produits mais aussi pourrespecter le bien-être des animaux. Desétudes visant à mieux comprendre la

réactivité au stress des animaux doiventêtre poursuivies pour atteindre cet objec-tif, en considérant simultanément le patri-moine génétique, l’environnement d’éle-vage, l’environnement pré-abattage etleurs interactions.


Figure 9. Illustration de l’inversion de corrélations dans un cas où 2 variables (composition en fibres du muscle et niveau destress juste avant l’abattage) sont liées à une autre variable (la tendreté). Cet exemple est basé sur des liens dont l’exis-tence reste à confirmer. (A). Représentation des effets négatifs du stress sur la tendreté d’un muscle (blanc) alors qu’un autre muscle (rouge) peut être peu influencé. (B). Muscle plutôt blanc : Corrélation négative entre le niveau de stress juste avant l’abattage et la tendreté. (C). Muscle plutôt rouge : Absence de corrélation entre le niveau de stress juste avant l’abattage et la tendreté.(D). Abattage avec un niveau de stress limité : Corrélation positive entre le pourcentage de fibres blanches et la tendreté. (E). Abattage avec niveau de stress élevé : Corrélation négative entre le niveau de stress juste avant l’abattage et la tendreté.


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Stress during rearing and at slaughter: influence on meat quality

It has long been known that stress during the slaughter period may result in the production of meat with major quality defects,particularly exudative and dark-cutting meat. Recent studies using behavioural, physiological and/or genomic approaches found thatless extreme stress levels during slaughter may also influence technological and/or sensory qualites of meat from pigs, cattle, sheep,poultry and fish flesh, sometimes explaining over 70% of inter-animal variability in quality. Stress reactivity at slaughter variesbetween individuals and may be predicted from their reactions to stressful challenges during the rearing period. The stress reactivityof an animal depends partly on its earlier experiences and genetic background. In addition to slaughter-related animal welfarequestions, today’s challenge is to increase our understanding of the physiological and molecular mechanisms underlying the effectsof stress on meat quality. The different species should be taken into account, as the causes of stress at slaughter and criteria for optimalmeat quality are species-specific. In addition, the biological mechanisms underlying the effect of stress on meat and flesh quality partlydiffer between species.

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Abstract


Résumé

On sait depuis longtemps que lorsque les animaux sont stressés pendant la période de l’abattage, le risque de produire des viandesavec des défauts de qualité, notamment les viandes exsudatives et à coupe sombre, augmente. Des études récentes basées sur desapproches comportementales, physiologiques et/ou génomiques montrent que des niveaux de stress modérés au cours de l’abattagepeuvent également influencer les qualités technologiques et/ou sensorielles des viandes de porc, de bovin, d’ovin, de volaille et deschairs de poisson, expliquant jusqu’à 70% de la variabilité des composantes de qualité entre les animaux. La réactivité au stressd’abattage varie selon les individus et peut être partiellement prédite à partir de leurs réactions lors de tests de réactivité réaliséspendant l’élevage. La réactivité au stress d’un animal dépend en partie de ses expériences antérieures et de son patrimoine génétique.En plus des questions relatives au bien-être animal à l’abattage, il est nécessaire aujourd’hui de mieux comprendre les mécanismessous-jacents aux effets négatifs du stress sur les qualités des viandes. L’espèce doit être prise en considération, car les causes de stressà l’abattage et les critères de qualité de viandes optimaux varient selon l’espèce. Les mécanismes biologiques impliqués dans les effetsdu stress sur la viande et la chair varient également en fonction de l’espèce.

stress en élevage et à l'abattage: impacts sur les

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