C. R. Aead. Sei. Paris, t. 315, Série II, p. 1811-1818, 1992

Paléoécologie/ Paleoecology(Paléoclima tologie/ Palaeoclimatology)

Réponses des assemblages malacologiques holocènes auximpacts climatiques et anthropiques sur l'environnement

Denis-Didier ROUSSEAU, Nicole LIMONDIN et Jean-Jacques PUISSEGUR

Résumé - L'étude des malacofaunes d'une séquence synthétique définie à partir de trois sectionsholocènes de Bourgogne a permis de proposer l'histoire climatique de cette région durant les derniers10000 ans. Si les variations enregistrées par les mollusques entre les chronozones correspondant auDryas Récent et au Subboréal sont en accord avec les données de la littérature, celles proposéespour le Subatlantique ne peuvent être prises en considération. En fait, l'ouverture progressive dumilieu, telle que l'indiquent les mollusques, correspond à l'impact que l'homme a progressivementapposé à cette région durant cet intervalle. Ceci se traduit par une dominance de plus en plus fortedes taxons anthropogènes au sein des assemblages au détriment des autres espèces.

Responses of Holocene malacological communities to the climatic and toanthropogenic impacts on the environment

Abstract - The study of the malacofaunasfrom a composite sequence from three Holocene localitiesin Burgundy allows us ta propose a climatic history of this region for the past 10,000 years B.P. Thevariations recorded by the mollusc faunas between the Younger Dryas and Subboreal chronozones arein agreement with the literature. Howeuer, the »ariations obtained for the Subatlantic chronozonecannot be taken into account . ln fact the progressive opening of the enuironment; as the molluscsreveal, \Vas due to human impact. This explains the dominance of anthropochorous taxa in theassemblages to the detriment of the other species, especially those indicative of forests.

Abridged English Version - The classical interpretation of Quaternary terrestrial molluscassemblages is based on comparisons of communities characteristic of a forest environmentand tempera te c1imate with those of an open, tundra or steppe, environment and a pleniglacialclimate ([1], [2]), and on a hygrometrie gradient differentiating xero- and hygrophilousenvironments. Such interpretation is available for most of the Quaternary ([2] ta [7]).However, among the external factors contributing to environmental changes, human impactwidely predominates for recent times (i. e., greenhouse effect) [8]. Since human settlementin lands occupied by large forests after the Last Glacial maximum, man has continuouslymodified the environment where he Iived mainly by deforestation during the Holocene. Wcpropose here to show how to characterize human impact on the environment, and consequen-tly on the mollusc assemblages during this time interval in Burgundy, France.Three Holocene sections, yielding numerous mollusc assemblages, have been studied.

They provide 14C dates and allow us, using litho- and biostratigraphy, to define a compositesequence bounded by the Younger Dryas (11-10,000 years B.P.) and the Subatlantic(2,500 years B.P. - present time) chronozones respectively. Two main stratigraphie hiatuseshave been recognized du ring the Atlantic and Subboreal chronozones [9] (Fig. 1).The correspondence analysis of the data set (rows are mollusc assemblages, columns the

recognized species) resulting from the composite sequence shows the occurrence of twogradients: forest taxa to open environment ones, and xero- to hygrophilous taxa (Fig. 2 A).According to the classical interpretation of Quaternary mollusc assemblages the first gradientis a temperature factor, and the second one indicative of moisture. The plot of the loadingsof each mollusc assemblage on the se gradients, taking into account their stratigraphical posi-tion, shows Holocene climatic variations in Burgundy. The trends in the two parameters

Note présentée par Yves COPPENS.

0764-4450/92/03151811 $ 2.00 e Académie des Sciences

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seem to be in agreement with the variations provided by the literature. The Younger Dryasis a cold and dry event. The Preboreal is a short but rapid and moist warming followedby a cooling which spans the Boreal, a very moist interval. The transition with the classicclimatic optimum of the mid-moist Atlantic chronozone is also rapid. A small mild eventends the Atlantic chronozone and marks the transition to the Subboreal which was temperateand with less moisture. Finally, the Subatlantic ehronozone shows a curious trend to acooling as cold as the Younger Dryas (Fig. 2 B). If this is true, we should have foundspecies eharacteristie of pleniglaeial conditions, such as the Boreo-Alpine Columella columellaor Vertigo genesii, in the assemblages. On the contrary the species found in the mollusccommunities live today in western Europe at mid latitudes. The trend determined for theSubatlantic chronozone can only be interpreted as showing the opening of the environ mentwhich allows the occurrence of xerophilous open ground taxa.Analysis of the diversity and equitability indexes confirm the previous interpretation

(Fig. 2 B). The mollusc assemblages generally indicate high values of the equitability indexalthough some variations occur such as rapid changes at the base, and progressively decreasingvalues at the top. The diversity index indicates large variations. The present mean valueof the forest malacofaunas in Burgundy at present (h' = 3) can be used as a threshold wherebylow values occur especially at the base and at the end of the sequence. The occurrence ofspecies characteristic of pleniglacial conditions at the base confirms the climatic impact onthe environment. However, this cannot be the case for the Subatlantic chronozone. Theoccurrence of artefacts and remains of settlements in the studies sections indicate humanactivities [2]. The progressive opening of the environment concurrent with decreasing valuesof the diversity index, as the mollusc assemblages provided them during the Subatlanticchronozone, should be characteristic of the progressive deforestation of the local environmentat the end of the Holocene. This anthropogenic impact is characterized by a sud den changein the mollusc assemblages, from the occurrence of forest taxa to anthropochorous taxa.The combined use of the correspond ence analysis, and diversity and equitability indexes

allow us to characterize the shift between climatic and human impacts on the environment,and consequently on the mollusc assemblages. This approach is reliable and can be regularlyapplied on the Holocene mollusc assemblages. lndeed, characterization of the human impactconstitutes an important factor for paleoclimatic reconstructions of recent times, but is alsoa fundamental clement for archaeological investigations.

T. INTRODUCTION. - L'interprétation classique des malacofaunes quaternaires euro-péennes repose sur l'opposition entre des communautés caractérisant des milieux fores-tiers, représentatifs d'un climat tempéré, et celles caractérisant des milieux de plus enplus ouverts, l'extrême étant la toundra ou la steppe loessique, représentatifs d'unclimat pléniglaciaire ([1], [2]). Une deuxième différenciation repose également sur lacaractérisation d'un gradient hygrométrique opposant milieux hygro- et xérophiles.Si ces facteurs demeurent utilisables pour la majeure partie du Quaternaire ([2] à [7]),

l'interprétation des malacofaunes holocènes nécessite également la prise en compte d'uneautre composante du milieu dont l'origine est tout autre. En effet, parmi les nombreuxfacteurs ayant participé aux dernières variations climatiques, l'action anthropique contri-bue largement à l'accroissement des gaz à effet de serre [8]. Ainsi, depuis sa sédentarisa-tion, l'homme n'a cessé de modifier son environnement, la déforestation étant notammentl'une des actions la plus caractéristique. L'analyse de séquences holocènes, intervalle de

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temps durant lequel l'action anthropique a été croissante, est par conséquent la périodeidéale pour tenter de caractériser cet impact croissant. Nous avons choisi d'illustrer cespropos en présentant les résultats de l'analyse de la séquence synthétique holocène deBourgogne.

II. SÉQUENCESYNTHÉTIQUEHOLOCÉNEDEBOURGOGNE.- Trois sites de fonds de vallée,étudiés préalablement par J.-J. Puisségur [2], nous ont permis de déterminer une séquencesynthétique en Bourgogne. La disponibilité de datation 14C sur matière organique, ainsiqu'une biostratigraphie précise nous permettent d'assurer la fiabilité des corrélations ainsiétablies. L'intervalle de temps couvert est borné à la base par la chronozone correspondantau Dryas Récent (11-10000 ans B.P.), et au sommet par le Subatlantique (2500 ansB.P.-actuel). Deux hiatus majeurs ont été reconnus respectivement durant les chronozonesAtlantique (entre l'Atlantique moyen et supérieur), et Subboréal (absence du Subboréalmoyen) [9] (fig. 1).

III. ANALYSEDESMALACOFAUNES.- Un tableau de 42 communautés malacologiques(une par horizon stratigraphique) et de 55 espèces (utilisées comme variables) a étéétudié par analyse factorielle des correspondances, après codage des effectifs en classed'abondance [9]. Le premier plan factoriel exprime 39,71 % de la variance totale. II meten évidence l'existence de deux gradients, l'un opposant taxons forestiers à ceux demilieux découverts, l'autre opposant taxons hygrophiles et xérophiles (.f/g. 2 A). Suivantla corrélation classiquement adoptée entre végétation et climat ([1], [2]), le premiergradient est également interprété en terme de climat. La projection de chaque assemblage,pris dans sa position stratigraphique, sur chaque gradient permet de proposer l'histoireclimatique holocène telle que les malacofaunes l'ont enregistrée dans cette région. Lesvariations de température sont en accord avec les enregistrements contemporains décritsdans la littérature. Le Dryas Récent est défini comme étant un événement particulièrementfroid et sec. Le Préboréal traduit un net réchauffement marqué également par une fortehumidité (fig. 2 B). Le Boréal, très humide, présente un léger pic frais mais se terminepar l'apparition de l'optimum climatique de la chronozonc suivante, l'Atlantique qui estmoyennement humide. Cette chronozone est marquée par un pic frais peu avant latransition avec le Subboréal (.fig. 2 B). Cette chronozone est de climat tempéré maisindique une humidité encore plus réduite qu'auparavant. Enfin le Subatlantique sembleprésenter une tendance curieuse qui indiquerait un fort refroidissement pour cet intervallele plus récent, associé avec une faible humidité (fig. 2 B). Si tel était effectivement le cas,nous devrions retrouver, parmi les communautés, des espèces caractérisant les phasespléniglaciaires, que l'on rencontre de nos jours dans la toundra de montagne en Scandina-vie ou des Alpes, ce qui n'est pas le cas. Il s'avère alors que la tendance obtenue pour lachronozone Subatlantique ne doive pas être interprétée en terme climatique mais uni-quement en terme d'ouverture du milieu avec abondance de taxons de milieux découvertsxérophiles.

L'analyse des indices de diversité H' (iCi nous avons utilisé l'indice de Shannon où

H' = - l Pk log, Pk; Pk étant la fréquence d'une espèce dans un assemblage déterminé,l

avec H' variant entre 0 et 4) et d'équitabilité (R = H' /H~,ax> H:nax = log, n; n étant le

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nombre d'espèces dans un assemblage déterminé), permet d'apporter des éléments complé-mentaires à l'analyse multivariée (flg. 2 B). Les communautés présentent généralementdes valeurs relativement hautes de l'èquitabilité traduisant une relativement bonne distri-bution des effectifs au sein de chacune des espèces représentées (flg. 2 B). Toutefois,R indique de basses valeurs à la base de la séquence, sous la forme de variationsbrusques, et en sommet de séquence, où, par contre, les valeurs diminuent progressivementtraduisant un déséquilibre dans la distribution des effectifs (fig. 2 B). Ces faibles valeursde l'équitabilité soulignent ainsi la dominance de certains taxons par rapport à d'autres.L'indice de diversité H' présente également de fortes variations de part et d'autre de lavaleur 3, correspondant à la diversité moyenne des malacofaunes forestières actuelles deBourgogne [10], et par conséquent considérée comme seuil significatif. De faibles valeursde la diversité apparaissent à la base de la séquence, durant le Dryas Récent, le Préboréal,le Boréal, durant l'Atlantique et en fin de séquence. L'interprétation climatique classiquedes variations de composition des malacofaunes est à conserver en ce qui concerne lesvariations de la base de la séquence car elles caractérisent parfaitement l'impact climatiquesur l'environnement (présence de taxons allochtones). Par contre, un tel impact climatiqueest à exclure pour expliquer l'importante diminution de la diversité et de l'équitabilité ensommet de séquence. Les taxons en présence vivent toujours de nos jours sous lesmêmes latitudes en Europe occidentale, et pour certains sont nettement inféodés auxenvironnements anthropisés. Ils ne sont par conséquent nullement caractéristiques d'uneambiance climatique froide. Contemporains des malacofaunes subatlantiques figurent desrestes d'activité humaine sous la forme d'outillages, occupation, etc. [2]. L'ouvertureprogressive du milieu, telle que les mollusques la retranscrivent durant le Subatlantique,

Planche 1

EXPLICATIONS DES PLA CHES

Fig. 1. - Séquence synthétique holocène de Bourgogne. A, Localisation des gisements utilisés pour la définitionde la séquence synthétique. B, Localisation des différents assemblages malacologiques. l, tourbe noire;2, tourbe grise, 3, tourbe marron; 4, tuf blanc-jaune; 5, tuf induré; 6, tuf lité; 7, tuf gris; 8, argile (h = humi-que; g = gris-vert, br = marron; y = jaune); 9, horizon humique; la, alm; 1 l , terre arable; 12, marne grisfoncé; 13, marne gris clair; 14, sable; 15, grandes pierres plates. 16, galets; 17, graviers; 18, débris végétaux;19, oxyde de fer sur racine ou par taches; 20, charbons (d'après Puisségur 1976, modifié). Attributionbiostratigraphique de J.-J. Puisségur (1976) et chronostratigraphie de Mangerud et coll. (1974) M.A., Moyen-Age; G.R. Galloromain, BR A, Age du Bronze. LW Tardiglaciaire, LYD fin Dryas Récent. PB Préboréal.LPB Fin Préboréal, EB début Boréal, B Boreal, LB-EA Fin Boréal-début Atlantique, MA Atlantique moyen,LA Atlantique final, ESB début Subboréal. LSB Subboréal final. ESA début Subatlantique. SASubatlantique, MSA Subatlantique moyen.

Fig. 1. - Composite Holocene sequence in Burgundy. A, Location of" the sections used II! determine the compositesequence. B, Location of the mollusc samples. l , Blaek peat ; 2, Grey peat; 3, Br01I"/1peat: 4, White-vellowishtufa; 5, Indurated tufa; 6, Bedded tut a; 7, Grey tufa; 8, Clay ih=humic; g=greenisli grey, br=brown; y= yello-wish); 9, Humic horizon; la, Bog soi/; II, Vegetal soi/; 12, Dark grey shale: 13, Light grey shale: 14. Sand.15, large flat stones; 16, Pebbles; 17, Grave/s; 18, Vegetal remains; 19, 11'011oside 011 roots or as staining;20, Chareoal (after Puisségur 1976 modified). Chronostratigraphic alloealion according /0 Puisségur (1976)and Mangerud et al. (1974). M.A., Middle Age; G.R. Gallo-Roman, BR. A., Bron:e Age. LW Laie Glacial,LYD Laie Younger Dryas, PB Preboreal, LPB Laie Preboreal, EB EW'I)' Boreal, LB-EA Late Boreal-EarlvAtlantic, MA Middle Atlantic, LA Late A/lamie, ESB Early Subboreal, LSB Laie Subboreal, ESA Earl!'Subatlantic, SA Subailantic, MSA Middle Subatlantic.

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Fig. 2

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Planche Il

Fig. 2. - A. Analyse des correspondances de malacofaunes holocènes de Bourgogne. Projection des commu-nautés sur le premier plan factoriel (axes 1-2). Définition des deux gradients environnementaux.B. (a) Projection des communautés malacologiques sur les deux gradients en fonction de leur positionstratigraphique. (b) Projection des variations des indices de diversité H' et d'équitabilité R.

Fig. 2. - A. Correspondence analysis of the Holocene malacofaunas FOI1l Burgundv. Plot of the COI11I11U11i/ieson the firstfactor plane (axes 1-2). Determining the 111'0 enuironment al gradients. B. (a) PlO! of the loadingsof the malacofaunas on each enuironmental gradient with regard la their st atigraphical allocation. (b) Piol ofthe dicersity H' and equitability R indexes.

caractériserait en fait la déforestation progressive de l'environnement holocène local parl'homme. Cette action anthropique induit un profond remaniement de la communautémalacologique en favorisant la présence de taxons « anthropisés » au détriment desespèces forestières. La présence de taxons caractérisant un milieu découvert va croissantedurant le SubatIantique avec dominance de ces espèces dans les communautés, ce qui setraduit alors par une diminution de la diversité spécique, associée à une réductioncomparable de l'équitabilité (fig. 2 B). Ainsi l'utilisation conjointe de deux analysesstatistiques aux malacofaunes holocènes de Bourgogne permet-elle de caractériser lesimpacts en relais du climat et de l'activité humaine sur l'environnement, et par conséquentsur la composition des communautés malacologiques. Cette approche s'avère performanteet fiable et devrait être appliquée régulièrement par la suite aux communautés malacologi-ques holocènes. En effet, la caractérisation indirecte de l'impact anthropique sur l'environ-nement comme le permet l'analyse des malacofaunes s'avère à la fois un élément importantpour les reconstitutions paléoclimatiques des périodes récentes mais aussi un élémentd'interprétation fondamental pour l'analyse des sites archéologiques.

ECH 1 4 5 10 Il 12 13 14 15 16 17 18 1920 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 3233 34 35 36 37 38 39 40 41 4243 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55

M0150 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 3 2 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 06+20 3 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 5 7 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 1 1 0 0 0 4 0 1 0 0 0 0 0 0 7 0 0 0 1 1 0 0 56+19 1 0 1 0 3 3 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 5 7 0 0 0 1 0 0 1 0 0 3 0 0 0 1 3 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 1 1 1 0 0 56+18 2 0 0 1 5 1 0 5 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 3 6 7 0 0 0 0 0 0 4 0 0 5 0 0 1 0 0 0 5 0 1 0 0 0 0 0 0 8 0 0 2 0 0 0 0 56+17 3 1 0 8 7 1 1 8 0 0 0 0 7 0 0 0 1 3 7 9 11 0 6 0 1 5 0 8 3 3 5 5 2 6 4 0 1 4 0 4 0 0 0 4 0 1 8 0 0 0 0 6 0 0 56+16 3 0 3 0 0 7 1 5 0 0 1 0 4 0 0 0 0 0 3 8 9 0 0 1 0 3 0 5 1 0 5 1 3 5 0 4 3 1 1 1 0 0 0 1 0 0 8 0 0 0 0 3 0 0 46+15 5 0 5 5 1 4 4 5 0 1 2 0 3 1 0 0 0 0 2 8 7 0 5 1 2 3 0 7 4 0 6 1 3 6 4 5 5 0 0 3 0 0 0 4 1 0 7 1 1 1 0 4 0 2 56+14 4 0 6 7 0 6 4 7 0 0 4 0 5 0 0 0 6 0 4 9 8 0 6 2 1 5 0 6 6 0 7 2 4 6 0 5 4 0 0 4 0 0 0 0 0 0 9 0 1 2 0 4 0 4 68+13 1 0 2 2 0 4 0 3 0 0 1 0 0 2 0 0 2 0 1 5 3 0 0 0 0 1 0 4 1 0 3 1 1 2 0 2 3 1 0 1 0 0 0 0 0 0 5 0 0 1 0 0 0 1 38+12 4 0 0 1 0 1 2 0 0 0 1 0 2 0 0 0 0 0 0 5 3 0 1 1 0 2 0 4 1 0 2 0 4 3 2 0 1 0 0 :1 0 0 0 0 1 0 5 1 1 1 0 0 0 0 66+10 5 0 4 0 2 4 3 6 2 0 1 0 4 1 0 0 5 0 2 8 6 0 4 1 1 4 0 8 5 1 4 4 6 5 4 2 3 0 1 3 0 0 0 0 0 0 8 1 1 1 0 2 0 0 4B+09 2 0 5 6 1 3 1 5 0 0 2 0 3 0 0 0 0 0 3 7 5 0 4 0 0 5 0 7 5 2 1 4 5 4 5 2 2 0 0 3 0 0 0 0 0 0 6 1 1 1 0 1 0 1 3B+08 3 0 5 4 0 3 3 5 1 0 2 0 0 1 0 0 .0 0 0 1 1 0 4 0 1 4 0 7 7 4 3 5 5 5 5 5 4 0 0 2 0 0 0 0 0 0 6 1 0 3 0 0 0 1 38+07 3 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 1 0 1 0 0 1 0 4 3 0 0 0 2 1 2 2 2 0 0 1 0 0 0 0 1 0 4 0 0 1 0 0 0 0 7B+06 1 0 4 4 3 3 2 5 3 2 2 0 0 0 0 1 0 0 0 1 o 0 5 0 1 4 0 7 5 2 3 4 5 0 5 5 4 0 0 3 0 0 0 0 0 0 4 1 0 1 0 0 0 0 3B+06 1 0 7 6 .( 5 2 5 4 5 0 0 2 3 0 0 0 0 0 0 1 0 5 0 0 6 0 7 7 3 4 4 5 3 6 6 6 0 0 0 0 0 0 4 1 0 5 0 1 1 0 0 0 0 4B+04 6 0 10 9 3 3 6 8 5 1 2 0 1 4 0 3 0 0 0 4 1 0 7 0 2 7 0 11 8 4 6 7 7 5 8 7 7 0 0 0 0 0 0 6 4 0 5 3 2 4 0 0 0 1 5B+03 6 0 5 7 3 1 4 6 2 2 0 0 1 1 0 3 0 0 0 5 1 0 4 0 3 4 0 9 7 2 3 5 7 6 6 4 4 0 0 0 0 0 0 5 2 0 7 0 1 4 0 0 0 2 38+02 5 0 7 7 3 5 4 6 3 1 0 0 0 1 0 4 0 0 0 4 o 0 3 0 0 4 0 9 7 0 2 5 7 4 6 6 5 0 0 0 0 0 0 5 3 0 7 0 1 3 0 0 1 0 28+01 7 0 5 6 2 4 5 7 3 2 3 0 1 3 0 1 0 2 1 7 1 0 5 1 4 5 0 10 8 0 4 6 8 5 6 6 6 0 0 0 0 0 0 7 3 0 7 0 4 5 0 0 0 0 28-01 0 0 9 9 0 4 5 6 5 2 5 0 0 4 0 0 0 0 0 0 o 0 5 0 0 8 0 108 1 2 3 5 0 2 7 6 0 0 0 5 1 0 0 0 0 3 0 1 3 0 0 0 1 5MOllO 0 10 7 0 9 0 6 0 0 8 0 5 5 5 0 6 0 0 0 0 9 0 0 0 2 0 o 0 0 0 0 0 0 0 7 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 4MOl00 0 12 9 0 8 0 9 0 0 8 0 3 5 1 0 6 0 0 0 0 11 0 0 0 4 0 o 0 0 5 0 0 0 0 8 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 6MOO9 0 0 108 4 7 0 8 0 0 8 0 6 0 2 0 8 0 0 3 9 6 0 0 0 5 0 o 7 0 7 0 0 0 0 7 5 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 6sos 1 0 9 8 2 4 4 8 5 3 0 0 0 4 0 0 0 0 0 6 0 o 3 0 0 6 0 8 8 0 1 3 6 0 2 6 7 0 0 2 3 0 0 0 0 0 7 0 0 3 0 0 0 0 4sos 2 0 5 3 0 4 1 5 0 1 1 1 0 3 0 0 0 0 0 2 0 o 3 1 0 3 0 5 5 0 0 0 1 0 1 0 6 0 0 0 1 0 0 0 0 0 3 0 0 1 0 0 0 0 28-07 0 0 9 7 0 3 0 6 3 2 5 0 0 3 0 1 0 0 0 7 0 o 4 3 0 6 0 8 8 0 5 1 3 0 4 6 6 0 0 0 1 0 0 0 0 0 6 0 0 3 0 0 0 0 68-08 1 0 8 9 0 3 0 7 5 5 1 1 1 4 0 0 0 0 0 7 0 o 4 1 0 6 0 8 8 3 5 0 5 0 2 5 7 0 0 0 4 0 0 0 0 0 6 0 0 3 0 0 0 0 5sos 1 0 5 6 0 3 1 5 3 2 0 0 0 4 0 0 0 0 0 5 0 o 3 0 0 5 0 7 6 1 3 1 5 0 2 5 5 0 0 0 3 0 0 0 0 0 4 0 1 3 0 0 0 0 38·10 0 0 8 7 0 3 0 5 1 3 0 1 0 3 0 0 0 0 0 5 0 o 5 0 0 6 0 7 8 2 4 0 5 0 1 5 6 0 0 0 3 0 0 0 0 0 4 0 1 4 0 0 0 0 38-11 0 0 8 7 0 3 0 5 3 2 0 4 0 3 0 0 2 1 1 4 0 o 2 0 0 6 0 7 7 0 4 0 5 0 4 5 5 0 0 1 3 0 0 0 0 0 3 0 0 2 0 0 0 0 58-12 1 0 9 9 0 0 0 6 2 3 1 4 0 3 0 0 8 0 0 7 0 o 4 0 0 7 0 7 8 6 7 1 6 0 1 3 6 0 0 0 4 0 0 0 0 0 3 0 0 4 0 0 0 0 58-13 0 0 8 9 0 0 0 6 4 5 4 5 0 3 0 0 6 0 0 7 004 0 0 7 1 6 7 6 7 0 6 0 4 4 6 0 0 0 5 0 0 0 0 0 5 0 0 4 0 0 0 0 4CliS 0 0 10 8 0 6 0 8 0 1 9 0 5 0 5 0 7 0 1 0 10 1 0 0 0 5 0 6 3 0 9 0 3 0 0 7 6 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 7 -MOO8 0 0 1 0 1 7 0 2 0 0 7 0 0 0 0 0 1 0 0 0 600 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 2 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1M007 0 0 5 1 0 9 0 0 0 0 8 0 0 0 1 0 0 0 0 1 600 0 0 0 0 o 0 0 0 0 0 0 0 3 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2MOO6 0 0 7 4 7 8 0 6 0 0 8 0 5 4 0 0 0 0 0 0 800 0 0 2 0 o 0 0 5 0 0 0 0 6 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3M005 0 0 1 0 0 5 0 0 0 0 7 0 0 3 0 0 0 0 0 0 300 0 0 0 0 o 0 0 0 0 0 0 0 1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2MOO4 0 0 o 0 0 0 0 1 0 0 , 0 0 0 0 0 0 0 0 0 000 0 0 0 0 o 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0MOO3 0 0 1 0 3 1 0 4 0 0 0 0 4 0 0 0 0 8 0 7 700 0 0 6 0 o 0 0 5 0 0 0 0 3 3 0 0 5 0 0 0 0 0 4 8 0 0 0 0 0 0 0 3MOO2 0 0 o 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 3 0 1 300 0 0 0 0 o 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0MOOI 0 0 o 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 3 1 4 3 1 0 0 0 1 0 o 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0

1818 C. R. Aead. Sei. Paris, t. 315, Série II, p. 1811-1818, 1992

ANNEXE. - Données codées employées par l'analyse factorielle des correspondances(pour le codage, voir Rousseau 1987).Coded data set used for the correspondence analysis (for the coding process, see

Rousseau 1987).1 : Pomatia elegans, 2 : Acicula dupuyi, 3 : Carychium minimum, 4 : Carychium triden-

tatum, 5 : Succinea oblonga, 6 : S. putrix, 7 : Azeca goodal!i, 8 : Cochlicopa lubrica, 9 :Columella edentula, 10: Vertigo pusi/a, II: V. antiuertigo, 12: V. substriata, 13:V. pygmaea, 14: V. moulinsiana, 15: V. gensii, 16: V. alpestris, 17: V. angustior, 18 :Abida secale, 19 : Pupilla muscorum, 20: Vallonia costata, 21 : Vallonia pulchella, 22 :V. enniensis, 23 : Acanthinula aculeata, 24 : Ena montana, 25 : E. obscura, 26 : Punctumpygmaeum, 27: Discus ruderatus, 28 : Discus rotundatus, 29: Vitrea crystal!ina, 30:V. contracta, 31 : Nesovitrea hammonis, 32: Aegopinella pura, 33: A. nitidula, 34:A. minor, 35 : Oxychilus sp., 36 : Zonitoides nitidus, 37 .Euconulus [ulous, 38 : Cecilioidesacicula, 39: M acrogastra ventricosa, 40: Clausilia paroula, 41 : CI. bidentata, 42:CI. dubia, 43 : Clausilia sp., 44 : fores! Clausilia, 45 : Bradybaenum fruticum, 46 : Helicellasp., 47 : Trichia hispida, 48 : Helicodonta obvoluta, 49 : Helicigona lapicida, 50 : Cepaeasp., 51 : Helix pomatia, 52 : Cochlostoma septemspirale, 53 : Zebrina detrita, 54 : Phenaco-limax major, 55 : Limax sp.Contribution au programme EPOCH, contribution I.N.S.U.-C.N.R.S.-D.B.T. n" 514.

Note remise le 27 juillet 1992, acceptée aprés révision le 22 octobre 1992.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

[1] V. LOZEK, Akad. Wissenschaften Prague, 1964, 374 p.[2] J.-J. PUISSEGUR, Mél11. Géol. Univ. Dijon, 3, 1976,241 p.[3] D. D. ROUSSEAU, Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol, 59. 1987, p. 293-314.[4] D. D. ROUSSEAU et J.-J. PUISSEGUR, Mél11. sp. Soc. préhist . France, 21,1989, p. 89-102.[5] D. D. ROUSSEAU et J.-J. PUISSEGUR, Boreas, 19. 1990. p. 203-216.[6] N. LIMONDIN, Doctorat d'Université, Paris-I, 1990,419 p. (non publiée).[7] F. MAGNIN, Doctorat d'Université, Aix- Marseille-II, 1991,340 p. (non publiée).[8] R. PAERE, R. W. FAIRBRIDGE et S. JELGERSMA, Kluwer Acad. Publ., 1990,718 p.[9] D. D. ROUSSEAU, N. LIMONDIN et J.-J. PUISSEGUR, Ouat. Res. (accepté pour publication).[10] D. D. ROUSSEAU, Boreas, 21,1992, p. 105-109.

D. R. R. : U.R.A.-C.N.R.S. n° 327, Université de Montpellier-Il,Institut des Sciences de l'Évolution, place Eugène-Bataillon, 34060 Montpellier

et Lamont-Doherty Geological Obseruatory (il Columbia Uniiersit y, Palisadcs, N. Y. 10964 U.S.A.;

N. L. : U.P.R. n" 7557, Laboratoire de Chrono-Écologie,16, route de Gray; 25030 Besançon;

J .-J. P. : Hauteroche. 21150 Les Launes.

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